Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности фенологии и репродукции ели в географических культурах южной подзоны тайги

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Особенности фенологии и репродукции ели в географических культурах южной подзоны тайги"

005009241

На правах рукописи

ы саЫлЛ

Иванов Александр Викторович

ОСОБЕННОСТИ ФЕНОЛОГИИ И РЕПРОДУКЦИИ ЕЛИ В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ ЮЖНОЙ ПОДЗОНЫ ТАЙГИ

06.03.01 - Лесные культуры, селекция, семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 ОЕЗта

Москва -

2012

005009241

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Московский государственный университет леса» (ФГБОУ ВПО «МГУЛ»)

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

Мерзленко Михаил Дмитриевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

Брынцев Владимир Альбертович

доктор биологических наук, Бессчетнов Владимир Петрович

Ведущая организация: филиал ВНИИЛМ «Центрально-

Европейская лесная опытная станция»

Защита состоится 29 февраля 2012 г.

в часовминут на заседании диссертационного совета Д 212.146.02 при ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет леса» по адресу: 141005, Московская обл., г. Мытищи-5, ул. 1-я Институтская, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета леса

Автореферат разослан «25 » января 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук, доце:

Васильев С.Б.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема преодоления времени была и остаётся основной в лесном хозяйстве. Одним из действенных путей её решения является анализ изменчивости лесных древесных пород в географических культурах. Этот подход даёт возможность обоснованно выбирать регионы для переброски семян не только с тем, чтобы обеспечить лесное хозяйство посадочным материалом в неурожайные годы, но и с тем, чтобы повысить продуктивность лесов, а также выявлять провениенции, перспективные для различных целевых лесохозяйственных программ. Изучение географических лесных культур даёт возможность получить информацию о внутривидовой изменчивости и формообразовании.

В России и за рубежом существует большое количество объектов для изучения географической изменчивости ели. Однако этот опыт пока не достаточен для решения важных научных и производственных вопросов. Сеть географических культур ели закладывалась в бывшем СССР в 1965-1968 гг. и в 1977 г. Исследованиями показано, что изучать географические культуры необходимо на каждом этапе их роста и развития, то есть вплоть до возраста технической спелости. Поэтому анализ роста и развития ели в географических культурах представляет большой интерес для будущего лесного хозяйства и является сегодня актуальным.

Важными особенностями модельных популяций различного географического происхождения являются их фенологическое развитие и специфика репродукции. Этим вопросам в научной литературе уделено недостаточно внимания. Поэтому использование инорайонных семян должно быть обосновано также соответствующими анализами роста и продуктивности модельных популяций, и, кроме того, характеристиками фенологии и репродукции растений. Таких работ в регионе исследования пока не проводилось.

Цель работы - выявление закономерностей географической изменчивости фенологических и репродуктивных характеристик провениенций ели; разработка научно-обоснованных рекомендаций по переброске семян ели в подзону южной тайги (Костромская область) из других регионов на основе изучения географической изменчивости в лесных культурах. Задачи исследования:

1. Изучить литературу по географической изменчивости лесных пород;

2. Выявить закономерности роста провениенций ели в географических культурах южной подзоны тайги;

3. Определить фенотипическую структуру древостоев провениенций;

4. Изучить особенности фенологических спектров и сезонного роста .. провениенций;

5. Проанализировать специфические особенности репродукции провениенций;

6. Определить возможные направления переброски семян ели в южную подзону тайги.

Научная новизна. В условиях южной подзоны тайги Европейской части Российской Федерации впервые проведено целостное обследование географических культур ели, разработаны рекомендации к выбору регионов-поставщиков семян. Детально изучены рост и развитие географических культур ели в возрасте 45 лет. Проведён анализ фенологических спектров развития провениенций. Выявлены закономерности сезонного роста и репродукции ели различного географического происхождения. Предложен и апробирован метод дистанционного определения текущего прироста главного побега у ели.

Практическая значимость работы. Проделанная работа может быть учтена при разработке нового лесосеменного районирования. Предлагаемые рекомендации по переброске семян ели и корректировке лесосеменного районирования могут стать основанием для повышения производительности ельников в регионе испытаний. Выводы, полученные при анализе роста и особенностей фенологических спектров, а также репродукции провениенций ели могут быть использованы при выращивании лесных культур из семян определённого происхождения и в смежных областях естествознания, в частности, при изучении филогенеза рода Picea.

Обоснованность и достоверность результатов исследований обеспечена строгостью постановки эксперимента, полным соответствием всех работ методическим предписаниям, репрезентативностью выборок, использованием современных методов обработки результатов измерений. Расчеты статистических параметров выполнены в среде Microsoft Excel.

Личный вклад. Работа является результатом 5-летних исследований автора. Постановка цели и задач исследования, организация полевых работ, сбор материала, его обработка и анализ, формулирование выводов выполнены диссертантом самостоятельно.

Апробация работы. Основные положения, результаты и выводы работы докладывались и обсуждались на: ежегодных научно-технических конференциях КГТУ (Кострома, 2007 г., 2008 г., 2010 г.), МГУЛ (Москва, 20092011 г.г.); конференции, посвященной 100-летию со дня рождения М.М. Вересина «Генетика, селекция, семеноводство и воспроизводство древесных пород» в ВГЛТА (Воронеж, 2010 г.); международной конференции «Лесные экосистемы в условиях изменения климата: биологическая продуктивность, мониторинг и технологии по адаптации» в МарГТУ (Йошкар-Ола, 2010 г.); международной конференции «Леса Евразии» (Москва, 2010 г.); всероссийской конференции с международным участием «Леса и лесное хозяйство в современных условиях» в ДальНИИЛХ (Хабаровск, 2011 г.); постоянно действующем семинаре кафедры Селекции, генетики и дендрологии «Продукционный процесс и структура деревьев древостоев и древесин» МГУЛ (Москва, 2011 г.).

Публикации. Итоги исследований опубликованы в десяти печатных работах, из которых три - в журналах перечня ВАК.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Определение внутриродовой дифференциации у представленных провениенций ели.

2. Анализ успешности роста провениенций.

3. Выявление закономерностей фенологического развития популяций ели различного географического происхождения.

4. Исследования изменчивости репродуктивной способности популяций ели различного географического происхождения.

5. Предложения по использованию географической изменчивости ели в южной подзоне тайги.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа изложена на 143 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов. Список литературы содержит 178 наименований. Работа включает 39 таблиц и 18 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Состояние вопроса изучения географических культур ели

Первый опыт по испытанию географических культур древесных пород был поставлен Луи де-Вильмореном во Франции в 1823 г. В дальнейшем научные эксперименты с испытанием потомств ели различного географического происхождения стали актуальны в связи с решением вопроса переброски семян из других регионов и были поставлены в Западной Европе во второй половине XIX - начале XX вв. (D.K. Schott, 1907; A. Ciezlar, 1907; Е. Wibeck, 1912; А. Engler, 1913; D. König, 1925; А. Schwappach, 1927; С. Killanoler, 1970). В России первые опыты с географическими культурами были поставлены М.К. Турским (1878, 1899 гг.), Н.С. Нестеровым (1912 г.), А.Н. Соболевым (1913 г.), В.В. Огиевским (1916 г.).

В СССР объекты географических культур ели закладывались во многих регионах. Интерес к ним сохраняется до настоящего времени. Во второй половине XX в. изучением географических культур ели на территории Европейской части России занимались А.Д. Дурсин, Г.И. Редько, М.Ф Николаева и др. - в Ленинградской области; A.M. Пальцев, М.Д. Мерзленко, П.Г. Мельник, Н.В. Живайкина, О.Б. Степанова и др. - в Московской области; П.И. Войчаль, E.H. Наквасина, О.Б. Гвоздухина и др. - в Архангельской области; С.Н. Тарханов - в республике Коми; С.Н. Багаев, Е.С. Багаев, С.С. Багаев, A.B. Иванов - в Костромской области; М.М. Вересин - в Воронежской области; В.Н. Кораблёв и др. - в Свердловской области; К.В. Краснобаева - в республике Татарстан; С.А. Мамаев, П.П. Попов - на Урале; В.И. Рубцов - в Брянской области, а также многие другие авторы и исследователи.

Уже первые результаты опытов позволили избежать ошибок при выборе регионов-поставщиков семян. В 1980 г. в нашей стране вышло руководство «Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР», основанное на результатах исследований географических культур. Анализируя рост и развитие ели различного происхождения, многие авторы пришли к выводу о том, что изучать изменчивость продуктивности различных провениенций актуально на всём протяжении жизни популяций и с

увеличением их возраста можно делать более объективные выводы. Поэтому существующее лесосеменное районирование нуждается в дополнениях, которые могут быть получены при исследованиях роста культур старших возрастов в различных регионах.

Анализ литературных источников показал, что вопросы фенологического развития провениенций в географических культурах ели и их репродукции изучены крайне недостаточно, особенно в регионе исследований.

Глава 2. Естественно-исторические особенности региона исследований

Согласно лесорастительному районированию регион исследований Костромская область находится в южной подзоне тайги. По провинциальному расчленению это - округ южной тайги Русской равнины, входящей в Скандинаво-русскую провинцию евразийской лесной области умеренного пояса (Курнаев, 1973).

Костромская область расположена в центральной части ВосточноЕвропейской (Русской) равнины, в бассейне верхней Волги и её левых притоков - рек Костромы, Унжи и Ветлуги. Протяженность области с севера на юг - 260 км, с запада на восток - 420 км. Площадь территории - 60,2 тыс. км 2. Область характеризуется высокой относительной влажностью воздуха, достигающей в октябре 73-84 %. В мае она снижается до 48-56 %, в отдельные годы бывают засушливые периоды. Климатические различия в пределах области влияют на фенологическое развитие растений. Для большинства растений сроки наступления фенофаз в северных и южных частях области различаются примерно на 8 дней. Температурный режим воздуха находится в тесной связи с величиной радиационного баланса. В среднем на 1 см2 территории Костромской области поступает 80-90 ккал суммарной радиации, из них больше половины приходится на рассеянную радиацию.

Рельеф области в его современном виде сформировался, в основном, в четвертичный период под влиянием мощных оледенений - днепровского и московского. Общий характер рельефа области представляет собой холмистую равнину. Относительно слабая расчлененность рельефа, малые уклоны и тяжёлый гранулометрический состав моренных отложений затрудняют сток воды, поэтому в области много переувлажненных и заболоченных участков местности (Жуков и др., 1966, Шибаева, 1988).

Глава 3, Объект, программа и методика исследований

В ходе исследования изучались географические культуры ели, заложенные в Сущёвском лесничестве Костромского лесхоза по предложению A.C. Яблокова под руководством его учеников С.А. Ростовцева и С.Н. Багаева в 1968 г.. На объекте исследований представлено 19 модельных популяций ели различного географического происхождения - от Украины и Прибалтики до Урала в пределах 52-63° с.ш. и 25-57 ° в.д. В таблице 1 приводятся координаты пунктов заготовки семян и показатели климатических условий. В таблице

приняты обозначения: Ец - среднегодовая сумма эффективных температур (> 10 °С); N - среднегодовая сумма осадков, № - средняя сумма осадков за вегетационный период.

Программа работ предусматривала исследования по следующим направлениям:

1. Сбор и анализ сведений по географической изменчивости ели.

2. Определение фенотипической структуры провениенций ели.

3. Анализ роста и продуктивности провениенций ели в зависимости от происхождения семян.

4. Изучение особенностей фенологического развития и анализ динамики годичного прироста деревьев в провениенциях ели.

5. Исследование репродуктивной способности провениенций ели.

6. Формулирование выводов и предложений.

Таблица 1 - Координаты и показатели климата пунктов заготовки семян

Регион Лесхоз (лесничество) Северная широта, град. Восточная долгота, Град. °С N. мм мм тб, сут.

Марий Эл Сернурский 56,93 49,15 1950 475 300 125

Эстония Вырусский 57,9 27 1800 600 340 135

Литва Тракайский 54,63 24,93 2200 600 439 160

Костромская область Судиславский 57,88 41,7 1850 600 260 130

Новгородская область Молвотицкий 57,42 32,33 2300 559 280 135

Коми Усть-вымьский 62,23 50,42 1300 540 210 95

Гродненская область Слонимский 53,08 25,32 2350 600 420 155

Брестская область Ганцевичский 52,77 26,43 2280 640 370 155

Псковская область Псковский 57,82 28,33 2426 584 300 130

Костромская область Сущёвское 57,92 40,97 1850 600 260 130

Латвия Даугавпилский 55,88 26,53 2050 750 160 120

Витебская область Поставский 55,12 26,83 2450 700 460 185

Брестская область Ляховичский 53,03 26,27 2280 600 350 160

Пермская область Березниковский 59,38 56,6 1575 550 250 110

Ленинградская область Гатчинский 59,57 30,13 1650 639 300 120

Татарстан Зеленодольский 55,13 55,13 2100 490 230 115

Карелия Сортавальский 61,72 30,72 1500 630 290 105

Калининская область Торопецкий 56,48 31,63 1900 700 350 135

Удмуртия Балезинский 57,98 53 1750 450 250 115

s

Основу методологии обследования культур составили методические работы Н.П. Кобранова (1930), М.В. Моисеева (1971), А.Р. Родина и М.Д. Мерзленко (1983), А.И. Александрова и И.И. Дроздова (1985); также использовалась «Программа и методика исследования географических культур» (Пушкино, 1972).

В каждом блоке географических культур учёту подлежало не менее 200 деревьев. Определение фенотипической структуры провениенций осуществлялось по методике В.В. Шутова (2003).

Фенологические наблюдения выполнялись с использованием методических руководств A.A. Шиголева (1941), И.Д. Юркевича (1966), Н.Е. Булыгина (1974, 1979, 1982), И.Н. Елагина (1961, 1975, 1984); А.Н. Соловьёва (2005). В течение трёх вегетационных сезонов с интервалом в 7 дней велись фенологические наблюдения за развитием вегетативных почек и побегов у 190 деревьев.

Вычисление величины годичного прироста деревьев выполнялось по собственной методике автора (Иванов, 2010) с использованием программы Auto Cad.

Оценка семеношения у ели проводилась путём сплошного подсчёта шишек с использованием шкалы Каппера. При этом определялась также форма дерева по цвету шишки - красно- или зелёношишечная.

Подготовка семян к проращиванию и проращивание семян осуществлялись согласно ГОСТ 13056.6-97.

Обработка результатов измерений и наблюдений выполнена с использованием руководств В.М. Шмидта (1984), Г.Ф. Лакина (1990), Ю.Ю. Герасимова, В.К. Хлюстова (2001) в среде MS Excel.

Определение наиболее успешных провениенций проводилось по расчётной схеме, предложенной М.Д. Мерзленко и П.Г. Мельником (1995). Для каждой провениенции определяется географический дифференциал провениенции, или абсолютная успешность:

Up=xp-x„,

где хр- среднеарифметический показатель роста каждой провениенции; х„ -среднеарифметический показатель роста между провениенциями (вычисляется как среднее значение между средними высотами, диаметрами и запасами всех представленных провениенций).

Относительная успешность в долях стандартного отклонения испытываемой провениенции:

где а а - стандартное отклонение показателя роста;

Обобщённый показатель целесообразности внедрения провениенции:

3

где Qh - относительная успешность по высоте, (¿в, - относительная успешность по диаметру, ()м - относительная успешность по запасу.

Глава 4. Рост и продуктивность провениенций ели

Дифференциация провениенций начинается уже среди сеянцев первого года (табл. 2). Серым цветом выделены ячейки, где коэффициент линейной корреляции является значимым. Отмечается слабая положительная связь всхожести с географическими координатами (г = 0,632 с широтой и г = 0,617 с долготой). С увеличением тепло- и влагообеспеченности материнских насаждений всхожесть семян географических культур уменьшается, однако культуры, выращенные из семян, заготовленных в условиях сурового климата (с лучшей всхожестью), отстают по росту в высоту. Значит, энергетический потенциал семян из относительно более тёплых районов реализуется с большей амплитудой роста в меньшем количестве особей, а энергетический потенциал семян из суровых условий реализуется с меньшей амплитудой роста, но в большем количестве особей.

Со временем связь высоты сеянцев и саженцев с долготой ослабевает, но связь с географической широтой остаётся стабильно отрицательной, незначительно изменяясь на протяжении первых 6 лет роста растений; коэффициент корреляции г меняется от -0,587 до -0,398. (табл. 2, 3). Тёмным цветом выделены ячейки, где коэффициенты корреляции являются значимьми по критерию Стьюдента при Р = 95 %. Положительные и слабо варьирующие во времени корреляции выявлены у высоты с количеством осадков за вегетационный период и продолжительностью безморозного периода. Диаметр сеянцев и саженцев не имеет постоянной во времени связи с географическими координатами и метеоусловиями. Таким образом, приведённые данные подтверждают известное положение о том, что особенности роста растения в высоту более жёстко наследуются, чем особенности роста по диаметру. Диаметр оказывается более зависящим от местных климатических условий. Эта закономерность применительно к посадочному материалу требует проверки в других местах выращивания географических культур, поскольку в работах И.Э. Этверка (1974) обнаружено, что генотип материнских насаждений начинает влиять на рост культур только после достижения ими 8-летнего возраста.

Таблица 2 - Корреляционная матрица связи роста сеянцев с координатами и климатом пунктов сбора семян

Характеристика условий в местах заготовки семян Всхожесть, % Высота 2 года Высота 3 года Диаметр 3 года Длина корня, 3 года

Широта 0,632 '_, -0.587 -0.488 -0,439 -0,567

Долгота . 0,617 -0,802 -0,278 0,222 ■ 0.312

Ей -0,62 • 0.575 0,229 0,278 : 0,44

Осадки -0,195 : 0,514! 0,057 -0,245 -0,488

Осадки за вегетационный период -0,68 0,525 : 0,398 -0,115 0,078

Продолжительность безморозного периода -0,678 0,683 0,552 0,218 0,282

Имеющиеся данные о росте провениенций в возрастах 16, 22 и 45 лет позволяют сравнить в динамике успешность по росту инойрайонных провениенций с местной, костромской. Для этого используется обобщённый показатель успешности складывающийся из относительных успешностей провениенций по высоте, диаметру и запасу (в долях стандартного отклонения). Полученные нами данные о росте провениенций ели в возрасте 45 лет приведены в таблице 4.

Успешность провениенций по росту сильно изменяется с возрастом культур. Этот факт говорит о невозможности ранней диагностики успешности культур и отбора быстрорастущих популяций на стадии молодняка, что отмечено для географических культур и другими авторами (Мельник 1996, Наквасина 2003).

Таблица 3 - Корреляционная матрица связи роста саженцев с координатами и климатом пунктов сбора семян

Характеристика условий в местах заготовки семян Высота, 4 года Диаметр, 4года Высота 5 лет Высота б лет

Широта -0,398 0,184 • -0,523 -0,496

Долгота -0,103 0,409- -0,176 -0,023

0,135 -0,266 0.515' 0,358,

Осадки -0,114 -0,202 -0,172 " -0,304

Осадки за вегетационный период 0,332 ' -0,263 . -0,497"" ,0,536

Продолжительность безморозного периода '0,437 ~ -0,266 0,537'' 0,472

Лучшим ростом, по сравнению со средним значением ^ = 0), на протяжении всего периода роста отличаются культуры местного (костромского), марийского и эстонского происхождений. Также лучший рост в разных возрастах показали следующие провениенции:

в 16 лет - литовская, тернопольская, гродненская; в 22 года - удмуртская, литовская, тернопольская, гродненская; в 45 лет - удмуртская, ляховичская, псковская, латвийская, новгородская.

Прослеживается тенденция: со временем у большинства провениенций из западной части ареала ели, то есть фенотипов Б, показатель & уменьшается (брестская, литовская, латвийская, гродненская, эстонская); у восточных происхождений, наоборот, намечена тенденция увеличения со временем показателя g.

Таблица 4 - Биометрическая характеристика провениенций ели в географических культурах в возрасте 45 лет

Провелненция Н, м Су, % б, см Су, % с, мг/га ... -М, м3/га Уст, м3/га Икр, и Распределение по классам Крафта, в классам качества ствола %

М | ш М | ш 1|2|з|4|5|а|в|с

Ель европейская, Б

Эстонская 13,7 ОД 19 12,3 ОД 24,4 25,51 191 0,103 2,27 8 14 23 41 14 94 6 0

Литовская 16,3 0,4 20,9 14,9 0,4 27,5 21,01 182,2 0,188 2,39 23 23 20 19 15 87 8 5

Гродненская 15 0,3 19,3 14,9 0,4 23,5 20,09 162,5 0,165 2,76 15 23 23 9 30 96 0 4

Брестская 5 13,4 0,2 16,4 11,9 0,3 32,8 24,89 183,1 0,108 2,21 6 10 27 31 26 90 8 2

Брестская 6 15,5 0,3 18,1 14,7 0,4 25,9 35,7 296,9 0,165 2,63 20 18 17 18 27 92 2 6

Латвийская 15,9 0,3 22,6 14,1 0,3 27 29,92 254,6 0,161 2,44 13 23 17 21 26 98 1 1

Псковская 15,7 ОД 19,7 12,9 0,3 28,7 39,1 328,5 0,135 2,75 18 13 21 31 17 88 11 1

Среднее 15,1 13,7 28 228,4 0,146 2,5

Ель финская, В2

Ленинградская 15 од 21,3 12,9 ОД 25,6 31,54 254,8 0,126 2,64 9 20 31 26 14 93 5 2

Карельская 13,6 ОД 20,6 12,7 0,3 28,3 30,81 230 0,114 2,75 8 19 23 35 15 83 14 3

Тверская 17,6 0,3 17 15,5 0,4 25,2 36,48 338,5 0,193 2,56 20 34 21 16 9 94 5 1

Витебская 15,5 0,2 18,7 12,7 0,3 30,7 29Д 243 0,128 2,84 14 18 17 31 20 96 3 1

Новгородская 15,6 ОД 18,6 13,3 0,3 28,6 34,43 287,2 0,143 2,36 19 28 21 17 15 95 3 2

Среднее 15,5 13,4 32,5 270,7 0,141 2,6

Ель финская, В1

Марийская 18,5 0,4 25,9 15,4 0,3 28,6 42,58 412 0,225 2,28 35 29 14 7 15 92 6 2

Костромская 11 16,1 ОД 15,5 14,1 ОД 24,8 46,1 395,2 0,156 3,02 12 23 24 29 12 92 8 0

Татарстан 13,2 ОД 20,5 11,9 ОД 26,1 27,38 199,1 0,095 2,19 10 14 23 43 10 90 8 2

Костромская 20 14,9 од 19,5 12,6 0,2 27 37,42 301,1 0,12 2,84 16 17 25 27 15 97 2 1

Удмуртская 14,6 од 17,1 13,1 0,3 28,2 36,22 286,4 0,126 2,25 14 17 25 36 8 95 5 0

Среднее 15,5 13,4 37,9 318,8 0,144 23

Ель сибирская, А

Коми 11,8 од 20,3 10,8 0,2 29,6 34,89 232,2 0,08 1,94 11 26 15 22 26 93 5 2

Пермская 13,7 од 17,5 13,6 0,3 33.8 34,64 260 0,141 2,65 8 23 23 22 24 89 И 0

Среднее 12,8 12,2 34,8 246,1 0,111 23

В условиях Костромской области со временем европейская ель уступает лидерство в росте ели сибирской. Естественные ельники Костромской области большей частью образованы елью гибридной с преобладанием признаков ели сибирской (Рыжова, Шутов и др. 2003), то есть наиболее благоприятны для культур инорайонного происхождения, созданных семенами, собранными в ельниках похожей фенотипической структуры.

Высокий показатель успешности роста марийской провениенции (§)6 = 2ДЗ; g22 = 1,97; §45 = 1,63) связан, по нашему мнению, с особенными генетическими свойствами материнской популяции. При испытаниях в географических культурах в других регионах марийская провениенция также демонстрировала относительно высокие показатели роста (Правдин, 1980). Г. Щёнбах (1962) указывает на существование у древесных пород так называемых «универсальных географических рас», которые обладают большой экологической гибкостью, и повсеместно проявляют высокие показатели роста. По нашему мнению, марийскую популяцию ели на широте Костромской области и в пределах восточной долготы 40-60 град, следует считать универсальной расой. Такое замечание не случайно. Почвенные условия республики Марий Эл - наносные пески междуречья р. Волги и р. Камы - не благоприятны для роста ели. Небольшие участки елового леса здесь - результат жёсткой борьбы за существование, в результате которой образовались популяции с повышенной адаптационной способностью. В Марий Эл ель находится в крайней, экстремальной зонально-климатической точке ареала. Согласно теории изменчивости, именно на окраине ареала вида проявляются рецессивные признаки, такие, например, как быстрота роста.

Глава 5. Особенности фенологического развития провениенций ели

Основной задачей фенологических наблюдений за провениенциями ели в географических культурах было выявление их индивидуальных особенностей вегетации, обоснование закономерностей сезонного роста с учётом географии происхождений. В целом изучение фенологических особенностей популяций древесных пород необходимо для своевременного хозяйственного воздействия на лесные культуры, правильного сочетания агротехнических и лесоводственных уходов с физиологическими законами роста.

Фенологические наблюдения проводились в 2009, 2010 и 2011 гг. По итогам наблюдений по каждой провениенции составлялась таблица, в которой отражён ход фенологического развития модельных деревьев. Фенологический спектр развития провениенций в 2010 г. представлен на рисунке 1.

В 2009 г. с началом ростовых процессов различия стали проявляться уже в первой декаде мая. В третьей декаде июня все модельные деревья перешли в фазу роста главного побега. Прослеживается чёткая взаимосвязь между интенсивностью начала вегетации и географическими координатами мест заготовки семян: ель северного и восточного происхождений (относительно Костромской области) вступает в фенофазы в среднем на неделю раньше, чем ель западного и прибалтийского происхождений. Так, например, в 2009 г. ель

марийского происхождения тронулась в рост на 6 дней раньше брестской ели, в 2010 г. эта разница составила 5 дней. Таким образом, перемещение семян из холодных регионов в относительно более тёплые обусловливает раннюю вегетацию культур ели, выращенных из этих семян, культуры же из семян, собранных в более тепло- и влагообеспеченных регионах (по сравнению с регионом испытания) начинают вегетационные процессы на несколько дней позже, чем культуры местного происхождения.

В 2010 г. температура воздуха весной и летом была значительно выше, чем в 2009 г., в июле разница составила 9 °С. При этом в 2010 г. отмечается больший контраст летних и зимних температур: амплитуда колебаний температуры составила 33,5 - (-25) = 58,5 "С, в то время как за 2009 год эта разница составила 25,5 - (-17,5) = 43 °С. Деревья в марийской провениенции в 2009 г. массово начали сокодвижение 8 мая, для этого потребовалась сумма эффективных температур 214,5 тронулись в рост они 3 июня, при сумме эффективных температур 681,5 °С. В 2010 г. эти значения были соответственно 364 °С (3 мая) и 612 °С (14 мая). Для латвийской провениенции эти же характеристики в 2009 г. 350 °С (15 мая) и 823,5 °С (11 июня), в 2010 г. - 419,5 °С (6 мая) и 735,5 °С (20 мая).

1 2 3 4 5 6 7

■

Марий Эл

Татарстан ЩШ* | иишзшэшш

Удмуртия 1 1 И | ......

Ленинградская аявия 1 ЙЯШ

Карелия ПНР 1 яшм !&

Костромская ШШШ1 «ШбйЯВЙ 1

Тернопольская йтШ ш 1 ■иж.ш

Коми

Пермская обл >тяя т к

Костромская жшш; тштмшж \ ш.<\ 1

Псковская гМ. ШаШШШа...... 1 ■Н |

Витебская . Ш 1 «шш

Эстония ь 1 тшт и

Тверская 'У".......'ВЧЙ 1 ш

Новгородская Г'Т' ШЯШт ...... ы

Латвия 1

Литва . ч шя 1 ИИ

Брестская «»»«И ■1У1 м

Гродненская :.........ч ,„:.: ва 1 тв —и

30 апреля 2 мая 5 мая 8 мая ¡[мая 14 мая 17 мая 20 мая

Рисунок 1 - Фенологический спектр провениенций ели в 2010 г.: 1 - зимний покой; 2 - начало сокодвижения; 3 - начальное набухание вегетативной почки; 4 - предельное набухание вегетативной почки; 5 - разрыв чешуйчатого колпачка; 6 - развитие хвои; 7 - интенсивный рост побега.

Прослеживается закономерность: в 2009 г. году начальная фаза -пробуждение от зимнего покоя и сокодвижение у испытываемых провениенций - наступала позже, чем в 2010 г., но при меньшем количестве суммарной теплоты; интенсивный рост также начинался в 2009 г. позже, чем в 2010 г. у всех провениенций, но при большем количестве суммарной теплоты. Такое положение объясняется отчасти тем, что наряду с температурой важное влияние на ход вегетации оказывает влажность воздуха. При этом большое значение, особенно для начальных фенологических фаз, играет длина светового дня. Именно этот фактор, на наш взгляд, является лимитирующим в случае достатка тепла. Поэтому в 2010 г. культуры, хотя и получили большое количество тепла, начинали массовое сокодвижение лишь тогда, когда это позволяли их фотопериодические особенности. Интенсивность вегетационного процесса нелинейно возрастает с ростом температуры. Чем меньше контраст температур между днём и ночью и чем меньше резких среднесуточных перепадов, тем быстрее происходит развитее и рост растений. Поэтому в 2010 г. для начала интенсивного роста деревьям испытываемых провениенций потребовалась меньшая сумма эффективных температур - на протяжении нескольких дней до фенодаты начала роста среднесуточная температура держалась на уровне 23 ± 4 "С. В то время как в 2009 г. среднесуточная температура аналогичного периода была значительно ниже и менялась резко.

Наиболее удобной обобщённой характеристикой провениенций, отражающей её фенологические свойства, является предложенный нами фенологический коэффициент кф. Фенологический коэффициент измеряется в баллах и служит мерой быстроты прохождения деревьями фенологических фаз. Чем он выше, тем меньше времени требуется деревьям определённого происхождения для набухания почек, их раскрытия, начала роста и т.д.. Однако большие значения фенологического коэффициента не говорят об успешности (безуспешности) роста деревьев (так же как и фенологический спектр). Для сравнения между провениенциями используется среднее значение кфР. В табл. 5 приведены средние значения фенологического коэффициента по провениенциям.

Фенологический коэффициент тесно связан с географическими координатами пунктов заготовки семян: в 2009 г. г = 0,600 с широтой и г = 0,783 с долготой; в 2010 г. г = 0,723 с широтой и г = 0,727 с долготой. Сравнивая фенологические коэффициенты провениенций можно прийти к тем же выводам, что и при анализе фенологического спектра. Поэтому предложенный нами показатель - фенологический коэффициент - является интегральной характеристикой фенологического развития популяции и, в связи с простотой определения, может быть успешно использован при анализе фенологических наблюдений.

Таблица 5 - Фенологические коэффициенты провениенций ели

Првениенции ь ¡,р, по годам

2009 г. 2010 г. 2011 г.

Брестская, 5 15,2 14,4 18,2

Брестская, 6 15,2 14,4 18,9

Литовская 15,2 18,2 20,1

Латвийская 15,3 17 19,9

Гродненская 14,7 16,1 18,9

Эстонская 15,6 17,7 19,5

Псковская 16,3 19,3 21,3

Витебская 15,9 17,2 20,1

Тверская 15,4 16,8 20,2

Новгородская 15,3 17,1 20,1

Карельская 17,6 22,5 22,9

Ленинградская 17,7 20,6 22,5

Костромская, 9 17,4 20,1 22,5

Костромская, 20 L 17 19,2 22,8

Татарстан 18,3 22,1 22,9

Марийская 18,4 21 23,3

Удмуртская 17,9 22,2 23,3

Пермская 17,2 21,4 22,8

Коми 17,3 20,5 22,9

Глава 6. Репродукция провениенций ели

Данные об урожае семян в популяциях различного происхождения в 2008г. приведены в таблице 6. В семенные годы у ели урожай шишек (и семян) определяется, главным образом, числом деревьев на единице площади (г = 0,873) и в меньшей степени числом шишек на деревьях (г = 0,592). В семенной год количество шишек никак не связано с густотой стояния деревьев (г = 0,152).

Наблюдаемый в 2008 г. высокий урожай шишек характерен для всех представленных на объекте исследования происхождений ели. Провениенции в течение нескольких лет синхронно дают высокие или низкие урожаи семян, либо находятся в состоянии полного отсутствия генеративных органов. Это указывает на то, что наследственные особенности семеношения модельных популяций в географических культурах в целом нивелируются. Массовое образование генеративных почек в провениенциях определяется исключительно местными изменениями погодных условий. Однако в пределах семенного года урожай в блоках культур неодинаков. Причины связаны с наследственными свойствами деревьев.

Слабая отрицательная связь характерна для урожайности провениенций и долготы места сбора семян (г = -0,425). Таким образом, продвижение региона поставщика семян на восток связано с уменьшением относительной урожайности модельной популяции. Из двух важнейших характеристик

климата - температуры и влажности воздуха - последняя оказывает более существенное влияние на формирование урожая. Коэффициент корреляции урожая (числа шишек на 1 га) с количеством осадков в пункте сбора семян г = 0,565. Чем более влагообеспечен регион, тем больший урожай дают его провениенции в условиях Костромской области. При этом размер урожая никак не связан с суммой эффективных температур в районе заготовки семян. Для среднего числа шишек на дереве также характерна слабая тенденция к уменьшению от западных провениенций к восточным. Относительные колебания этого параметра слабо положительно связаны с изменением осадков в безморозный период (И') в районе заготовки семян.

Таблица 6 - Урожайность провениенций ели в географических культурах в 2008 г.

Происхождение Густота, шт/га Доля семеносящих деревьев, % Среднее число шишек на 1 дереве, шт Число шишек, тыс. шт/га

Ель европейская

Брестская область 5 2020 36 17 12,4

Брестская область 6 1964 62 41 49,9

Литва 1120 85 50 47,6

Латвия 1793 74 33 43,8

Гродненская область 1093 56 44 26,9

Эстония 747 88 41 27

Псковская область 2784 55 28 42,9

Ель финская с преобладанием признаков ели европейской

Витебская область 2120 60 42 53,4

Тверская область 1813 91 38 62,7

Новгородская область 2280 47 29 31,1

Карелия 2256 73 38 62,6

Ленинградская область 2255 61 37 50,9

Ель финская с преобладанием признаков ели сибирской

Костромская область 9 2472 45 30 33,4

Костромская область 20 2770 57 31 48,9

Татарстан 2325 44 36 36,8

Марий Эл 2114 40 30 25,4

Удмуртия 1443 43 29 18

Ель сибирская

Пермская область 2247 52 24 28

Коми 3491 13 24 10,9

Амплитуда вариации урожайности (количества шишек на 1 га) в 2011 г. была значительно выше, чем в 2008 г. Коэффициенты вариации (>2008 = 41,6 %, Су2оп = 94,8 %. В семенной год индивидуальные особенности семеношения в географических культурах выражены слабее, чем в годы с малыми урожаями. Карельская, витебская, латвийская провениенции так же как и в 2008 г.

характеризовались высоким урожаем шишек. Самый низкий урожай за оба года наблюдений имели происхождения из Коми, Марий Эл и Удмуртии. Таким образом, ранги провениенций по урожайности из года в год мало изменяются, что говорит о наследственной закреплённости величины урожая. Можно сформулировать следующее положение для географических культур ели в условиях южной подзоны тайги: наступление семенных лет у ели обусловлено факторами среды; относительный размер урожая шишек в различных провениенциях в значительной степени обусловлен их наследственными свойствами. При движении с севера на юг и с востока на запад в естественных насаждениях, откуда были собраны семена для создания географических культур, возрастает доля красношишечной формы ели, а зеленошишечной, соответственно, уменьшается. Так, в популяциях ели европейской больше встречается красношишечная форма, в популяциях ели сибирской -зеленошишечная. Этот вывод противоречит результату П.И. Войчаля (1992), который установил, что красношишечные формы типичны для северных районов, зелёношишечные - для южных. При этом он совсем игнорирует фактор интрогрессивной гибридизации.

Репродуктивную способность еловых насаждений различного географического происхождения нельзя рассматривать как случайный процесс. Разница в размерах урожая шишек в провениенциях во многом обусловлена их наследственными свойствами. Наибольшей семенной продуктивностью в условиях Костромской области отличаются культуры карельского, витебского, тверского происхождений, а также происхождений Прибалтики.

Чётких географических закономерностей во всхожести и энергии прорастания семян, собранных в провениенциях ели, нами не выявлено -отсутствует корреляция всхожести с географическими координатами и характеристиками климата материнских популяций. Однако авторами, изучавшими изменчивость репродукции ели в географических культурах Архангельской и Ленинградской областей, получены результаты о связи всхожести с географическими координатами регионов. В культурах Архангельской области выявлена тенденция: чем севернее и восточнее материнская популяция, тем ниже энергия прорастании и всхожесть у третьего поколения (Гвоздухина, 2004). М.Ф. Полянская (1973) установила, что процент технической всхожести в географических культурах ели в Ленинградской области тем выше, чем восточнее район заготовки семян. Географическая изменчивость провениенций по таким показателям, как посевные качества семян, обязательно должна быть соотнесена с индивидуальной изменчивостью.

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

В результате проделанной работы проведено детальное исследование особенностей фенологии, репродукции, роста и продуктивности географических культур ели в южной подзоне тайги (Костромская область). Анализ данных, в том числе полученных в 45-летних географических культурах ели, позволил сделать следующие выводы:

1. Всхожесть семян ели, собранных в разных регионах, и показатели роста сеянцев и культур (высота, диаметр) связаны с их географическими координатами и спецификой климата. Энергетический потенциал семян из относительно более тёплых районов реализуется с большей амплитудой роста в меньшем количестве особей, а энергетический потенциал семян из суровых условий реализуется с меньшей амплитудой роста в большем количестве особей. Возможно, это связано с лучшей продуктивностью семеношения у западной (европейской) ели по сравнению с восточной (сибирской), дающей более дружные всходы.

2. В направлении восток-запад изменчивость выражена сильнее, чем в направлении север-юг; связь характеристик провениенций ели более сильная с долготой мест сбора семян.

3. На протяжении всего периода роста провениенций колебания высот деревьев, определяемые генотипами, характеризуются небольшой амплитудой. Диаметр деревьев, в отличие от высоты, подвержен существенному влиянию местных условий.

4. В условиях Костромской области со временем ель сибирская начинает догонять по росту ель европейскую.

5. Лучшими по продуктивности стволовой древесины для воспроизводства лесов в Костромской области следует считать восточные и прибалтийские экотипы ели.

6. Ель марийского происхождения проявляет себя в европейской части России как «универсальная раса» - по показателям роста высоте, диаметру и запасу.

7. Южные и западные провениенции (в том числе прибалтийские провениенции) требуют для инициализации ростовых процессов большего количества тепла, чем северные и восточные. Суммы эффективных температур, необходимые особям ели определённого происхождения для начала какой-либо фенофазы вегетации, имеют отрицательную корреляцию с географическими координатами мест сбора семян.

8. Из года в год ранги провениенций по фенологическому развитию меняются слабо, что свидетельствует о сильной наследуемости.

9. В семенные годы у ели урожай шишек (и семян) определяется, главным образом, числом деревьев на единице площади (г = 0,873) и в меньшей степени - числом шишек на деревьях (г = 0,592). В пределах семенного года урожай в блоках культур не одинаков. Причины связаны с наследственными свойствами деревьев.

10. При движении с севера на юг и с востока на запад в естественных насаждениях, откуда были собраны семена для создания географических культур, возрастает доля красношишечной формы ели, а зеленошишечной, соответственно, - уменьшается.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Иванов, A.B., Корякин, В.А. Ретроспективный анализ выращивания географических культур / A.B. Иванов // Научные труды молодых учёных КГТУ. - 2007. - Вып. 8. - С. 144-147.

2. Иванов, A.B. Оценка продуктивности культур ели обыкновенной различного географического происхождения в Сущёвском лесничестве Костромского лесхоза / A.B. Иванов // Научные труды молодых учёных КГТУ -2008.-Вып. 9.-С. 158-161.

3. Иванов, A.B. Фенотипическая структура модельных популяций ели в культурах различного географического происхождения / A.B. Иванов // Современные наукоёмкие инновационные технологии развития промышленности региона: Материалы межд. конф., Кострома (Россия), 9 октября 2008. - Кострома, 2008. - С. 191.

4. Иванов, A.B. Исследования роста провениенций ели в географических культурах южной тайги / A.B. Иванов // Вестник МГУЛ. - «Лесной вестник» -

2009.-№ 2.-С. 19-23.

5. Иванов, A.B. Температурная обусловленность ростовых процессов у ели в географических культурах южной подзоны тайги / A.B. Иванов // Вестник МГУЛ. - «Лесной вестник». - 2010. -№ 5. - С. 60-62.

6. Иванов, A.B. Метод построения феноспектра для географических культур ели на основе цифровых фотоснимков / A.B. Иванов // Лесное хозяйство. - 2010. - № 6. - С. 33-35.

7. Иванов, A.B. Метод дистанционного определения прироста побега у ели с помощью цифровой фотографии / A.B. Иванов // Леса Евразии -подмосковные вечера: Материалы межд. конф., Москва (Россия), 19-25 сент

2010. -М., 2010. -С.182-193.

8. Иванов, A.B. Определение фенотипической структуры провениенций ели в географических культурах Костромской области / A.B. Иванов // Тр. лесоинженерного факультета ПетрГУ. - 2010. - Вып. 8. - с. 57-59.

9. Иванов, A.B. Динамика роста культур ели различного географического происхождения в южной подзоне тайги / A.B. Иванов // Лесные экосистемы в условиях изменения климата: биологическая продуктивность, мониторинг и адаптационные технологии: Матер, межд. конф., Йошкар-Ола (Россия), 28 июня-2 июля 2010. -Йошкао-Ола, 2010. - С. 193-197.

10. Иванов, A.B. Изменчивость ели в географических культурах южной подзоны тайги по структуре коры / A.B. Иванов // Леса и лесное хозяйство в современных условиях: Матер, всеросс. конф., Хабаровск, 4-6 октября 2011. -Хабаровск, 2011.-С. 107-109.

Отпечатано в полном соответствии с качеством представленного оригинал-макета

Подписано в печать 23.01 2012. Формат 60x90 1/16 Бумага 80 г/м2 Гарнитура «Тайме». Ризография. Усл. печ. л. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ № 19.

Издательство Московского государственного университета леса 141005, Мытищи-5, Московская обл., 1-ая Институтская, 1, МГУЛ E-mail: izdat.@mgul.ac.ru

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Иванов, Александр Викторович, Москва

61 12-6/213

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЛЕСА»

На правах рукописи

ИВАНОВ АЛЕКСАНДР ВИКТОРОВИЧ

ОСОБЕННОСТИ ФЕНОЛОГИИ И РЕПРОДУКЦИИ ЕЛИ В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ ЮЖНОЙ ПОДЗОНЫ ТАЙГИ

Специальность: 06.03.01. —Лесные культуры, селекция, семеноводство

Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель — доктор сельскохозяйствнных наук профессор М.Д. Мерзленко

Москва — 2011

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 4

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ИЗУЧЕНИЯ 8

ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУР ЕЛИ

1.1 Особенности расселения ели 8

1.2 Внутривидовая изменчивость как основа изучения

географических культур 15

1.3 История создания географических лесных культур 20

1.4 Исследования географических культур ели в европейской части

России в XX в. 24

1.5 Исследования фенологических форм ели 32

1.6 Изучение репродуктивной способности ели 43

ГЛАВА 2. ЕСТЕСТВЕННОИСТОРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 46

2.1 Климатические условия региона исследований 46

2.2 Геология и геоморфология 50

2.3 Почвы, гидрология, лесная растительность 51

2.4 Природные условия Костромского лесничества 53

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТ, ПРОГРАММА И МЕТОДИКА

ИССЛЕДОВАНИЯ 57

3.1 Характеристика объекта исследования 57

3.2 Программа работ 60

3.3 Методика полевых работ 62

3.4 Методика фенотипического анализа 63

3.5 Методика фенологических наблюдений 65

3.6 Методика измерения длины побега 68

3.7 Методика оценки репродукции 71

3.8 Методика обработки результатов измерений 72

3.9 Объём выполненных работ 72

Г ЛАВ А 4. РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ]№ОВЁШ®]НЦИИ Ё ЛИ73

4Л Определение фенотипической структуры модельных популяций 73

4.2 Сохранность и рост сеянцев и саженцев в питомнике 82

4.3 Данные о росте географических культур ели в возрастах 16, 22 и

45 лет 87

ГЛАВА5. ОСОБЁННОС РАЗВИТИЯ..................~98

ПРОВЕНИЕНЦИЙ ЕЛИ

5.1 Фенологическое развитие провениенций 97

5.2 Динамика прироста главного побега 110 ГЛАВА 6. РЕПРОДУКЦИЯ В ПРОВЕНЙЕНЦИЯХ ЕЛИ............116

6.1 Оценка урожая шишек в провениенциях ели 116

6.2 Оценка всхожести семян 122

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ.......................................125

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ (Л ГИСОК ................................................127

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Проблема преодоления времени была и остаётся основной в лесном хозяйстве. Одним из действенных путей её решения является анализ изменчивости лесных древесных пород в географических культурах. Этот подход даёт возможность обоснованно выбирать регионы для переброски семян не только с тем, чтобы обеспечить лесное хозяйство посадочным материалом в неурожайные годы, но и с тем, чтобы повысить продуктивность лесов, а также выявлять провениенции, перспективные для различных целевых лесохозяйственных программ. Изучение географических лесных культур даёт возможность получить информацию о внутривидовой изменчивости и формообразовании.

В России и за рубежом существует большое количество объектов для изучения географической изменчивости ели. Однако этот опыт пока не достаточен для решения важных научных и производственных вопросов. Сеть географических культур ели закладывалась в бывшем СССР в 19651968 гг. и в 1977 г. Исследованиями показано, что изучать географические культуры необходимо на каждом этапе их роста и развития, то есть вплоть до возраста технической спелости. Поэтому анализ роста и развития ели в географических культурах представляет большой интерес для будущего лесного хозяйства и является сегодня актуальным.

Важными особенностями модельных популяций различного географического происхождения являются их фенологическое развитие и специфика репродукции. Этим вопросам в научной литературе уделено недостаточно внимания. Поэтому использование инорайонных семян должно быть обосновано также соответствующими анализами роста и продуктивности модельных популяций, и, кроме того, характеристиками фенологии и репродукции растений. Таких работ в регионе исследования пока не проводилось.

Цель работы - выявление закономерностей географической изменчивости фенологических и репродуктивных характеристик провениенций ели; разработка научно-обоснованных рекомендаций по переброске семян ели в подзону южной тайги (Костромская область) из других регионов на основе изучения географической изменчивости в лесных культурах.

Задачи исследования:

1. Изучить литературу по географической изменчивости лесных пород;

2. Выявить закономерности роста провениенций ели в географических культурах южной подзоны тайги;

3. Определить фенотипическую структуру древостоев провениенций;

4. Изучить особенности фенологических спектров и сезонного роста провениенций;

5. Проанализировать специфические особенности репродукции провениенций;

6. Определить возможные направления переброски семян ели в южную подзону тайги.

Научная новизна. В условиях южной подзоны тайги Европейской части Российской Федерации впервые проведено целостное обследование географических культур ели, разработаны рекомендации к выбору регионов-поставщиков семян. Детально изучены рост и развитие географических культур ели в возрасте 45 лет. Проведён анализ фенологических спектров развития провениенций. Выявлены закономерности сезонного роста и репродукции ели различного географического происхождения. Предложен и апробирован метод дистанционного определения текущего прироста главного побега у ели.

Практическая значимость работы. Проделанная работа может быть учтена при разработке нового лесосеменного районирования. Предлагаемые рекомендации по переброске семян ели и корректировке лесосеменного районирования могут стать основанием для повышения производительности

ельников в регионе испытаний. Выводы, полученные при анализе роста и особенностей фенологических спектров, а также репродукции провениенций ели могут быть использованы при выращивании лесных культур из семян определённого происхождения и в смежных областях естествознания, в частности, при изучении филогенеза рода Picea.

Обоснованность и достоверность результатов исследований обеспечена строгостью постановки эксперимента, полным соответствием всех работ методическим предписаниям, репрезентативностью выборок, использованием современных методов обработки результатов измерений. Расчеты статистических параметров выполнены в среде Microsoft Excel.

Личный вклад. Работа является результатом 5-летних исследований автора. Постановка цели и задач исследования, организация полевых работ, сбор материала, его обработка и анализ, формулирование выводов выполнены диссертантом самостоятельно.

Апробация работы. Основные положения, результаты и выводы работы докладывались и обсуждались на: ежегодных научно-технических конференциях КГТУ (Кострома, 2007 г., 2008 г., 2010 г.), МГУЛ (Москва, 2009-2011 г.г.); конференции, посвящённой 100-летию со дня рождения М.М. Вересина «Генетика, селекция, семеноводство и воспроизводство древесных пород» в ВГЛТА (Воронеж, 2010 г.); международной конференции «Лесные экосистемы в условиях изменения климата: биологическая продуктивность, мониторинг и технологии по адаптации» в МарГТУ (Йошкар-Ола, 2010 г.); международной конференции «Леса Евразии» (Москва, 2010 г.); всероссийской конференции с международным участием «Леса и лесное хозяйство в современных условиях» в ДальНИИЛХ (Хабаровск, 2011 г.); постоянно действующем семинаре кафедры Селекции, генетики и дендрологии «Продукционный процесс и структура деревьев древостоев и древесин» МГУЛ (Москва, 2011 г.).

Публикации. Итоги исследований опубликованы в десяти печатных работах, из которых три - в журналах перечня ВАК.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Определение внутриродовой дифференциации у представленных провениенций ели.

2. Анализ успешности роста провениенций.

3. Выявление закономерностей фенологического развития популяций ели различного географического происхождения.

4. Исследования изменчивости репродуктивной способности популяций ели различного географического происхождения.

5. Предложения по использованию географической изменчивости ели в южной подзоне тайги.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа изложена на 143 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов. Список литературы содержит 178 наименований. Работа включает 39 таблиц и 18 рисунков.

ГЛАВА X. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ИЗУЧЕНИЯ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУР ЕЛИ

1.1 Особенности расселения ели

За последние 100-120 миллионов лет наша планета претерпевала большие изменения. Вместе с этим менялись и границы ареалов видов. Уже в раннем меловом периоде мезозойской эры известны чешуя, шишки, окаменелая древесина представителей рода Picea. Но более часто эти находки встречаются в слоях третичного периода. Исследованиям ископаемых остатков ели в различных геологических периодах посвящено большое количество научных работ. На современный облик видов растений и на границы их ареалов особое влияние оказал ледниковый период. Ледник распространялся не повсеместно, оставляя не покрытые льдом территории, на которых, в качестве рефугиумов (убежищ), могли сохраняться современные виды растений. Из рефугиумов виды мигрировали как во время ледника, так и в межледниковые эпохи. Днепровско-валдайская межледниковая эпоха характеризовалась оптимальными климатическими условиями для ели. В это время ель была распространена по всей северной части Европейской территории России (Нейштадт, 1957). В период максимума валдайского оледенения ель сохранилась в нескольких убежищах: в восточных Карпатах, южном и восточном подножьях Альп и восточнее г. Костромы, ближе к Уралу, а так же на Западном и Северо-Западном побережьях Скандинавского полуострова, в Казахской горной области (Пальцев, Мерзленко 1990; Frenzel, 1964, 1968; Schmidt-Vogt, 1978). По Е.Г. Боброву (1978) Р. abies пережила ледниковое время в Восточных Альпах и только в бореальное время дошла до Боденского озера, а северные швейцарские Альпы она населила лишь в позднеатлантическое время, т.е. 5-7 тыс. лет назад. Р. obovata в межледниковое время, оттеснённая в Европе

ледником к югу расселилась в более высоком поясе Альп, который был уже недоступен для Р. аЫеБ. Расселение ели по территории Европы графически описано Г. Шмидтом-Вогтом (1977) (рис. 1.1). Одно из направлений расселения (рис 1.2) описано в работе М.Д. Мерзленко и др. (1997).

Рисунок 1.1 - Расселение ели на территории Европы из различных рефегиумов различными путями (по Г. Шмидту-Вогту, 1977)

Географическая дифференциация Р. аЫеэ подробно рассмотрена М.А. Голубец (1963). В пределах этого вида описано свыше 130 разновидностей и форм, в том числе по форме семенной чешуи - остро- и тупочешуйчатые. Так, по исследованиям М.А. Голубец (1963), естественные ельники Восточных Карпат образованы острочешуйчатой елью европейской. В юго-западном и западном направлениях - от Восточных Карпат через Западные Карпаты к Альпам, Баварскому лесу - острочешуйчатая форма ареалогически замещается ту почешу йчатой. Такая же клинальная

изменчивость отмечается и в северо-восточном направлении от Карпат через Полесье к Уралу и к Кольскому полуострову, что во многом определяется увеличением суровости климата.

Рисунок 1.2 - Направление миграции ели из Карпат в Балтийский регион

(по М.Д. Мерзленко, 1997)

Работы Г.В. Козия (1950) свидетельствуют о том, что ель в днепровско-валдайский межледниковый период сохранилась в массиве Черногоры. Н.С. Нестеров (1960) указывает, что свободными от ледника были возвышенные участки Львовско-Томашевского кряжа, соединяющие Любинскую возвышенность с Арватынской, а также южные склоны

Келецко-Сандомирского кряжа и южная окраина Краковско-Велюнской гряды. Гертых делает вывод о том, что низинная ель северо-восточных районов перешла р. Вислу и р. Буг и активно участвовала в формировании еловых ценозов повсюду севернее Карпат и Судет. По М.Д. Мерзленко (1993) прародиной европейской ели являются Карпатские горы.

Систематизировав и обобщив имеющиеся исследования авторы более поздних работ выдвинули гипотезу, согласно которой очагами расселения ели по территории Русской равнины могли являться не только горные массивы, но и более низкие, даже равнинные участки рельефа (Lewandowski, Ьйко'шес, 2010). В филогенетическом отношении ель является сравнительно молодой породой и обладает мобильным ареалом. Существует гипотеза (Спиридонова, 1991), согласно которой в период Валдайского оледенения на плато Алтая существовали участки Альпийской флоры.

По Е.Г. Боброву (1978) везде, где имеет место интрогрессивная гибридизация, в определённых условиях происходит поглощение одним видом его же гибридных популяций. Так в эрратической области Восточной Европы идёт вытеснение елового леса сибирского типа (доминант Р. оЬоуа1а) еловым лесом западно-европейского типа (доминант Р. аЫеБ).

По мере отступления ледника и сокращения перигляциальной зоны для Р. аЫез и Р. obovata открывалась возможность расселения. Многолетние опыты с географическими культурами ели показывают, что на рост древесных пород влияет история становления вида. В процессе расселения и адаптации ели из рефугиумов новообразованные популяции накапливали свой генетический фонд.

Как справедливо заметил основатель популяционной генетики С.С. Четвериков (1965): «Вид, как губка, впитывает в себя гетерозиготные геновариации, сам оставаясь при этом всё время внешне (фенотипически) однородным».

Растительные остатки Р. аЫеэ обнаружены в верхних слоях межледниковых рис-вюрмских отложениях, в то время как растительные

остатки Р. obovata - в нижних. Таким образом уже 100 тыс. лет назад эти виды были как морфологически, так и географически и экологически различны (Голубец, 1969).

Вид ель сибирская (Picea obovata), произрастающий сейчас в условиях континентального климата и вечной мерзлоты, продвигаясь вслед за тающими льдами на запад, встретился на русской равнине с более теплолюбивой елью европейской. В результате их интрогрессивной (естественной) гибридизации образовались гибридные формы. У разных авторов насчитывается различное количество этих переходных форм. В современной систематической литературе выделен один гибрид между Р. abies и Р. obovata, получивший статус вида - ель х финская (Picea fennica) (Пальцев, Мерзленко, 1990, Правдин, 1975). Наиболее полно этот вопрос разработан Л.Ф. Правдиным (Правдин, 1975). Интрогрессивная гибридизация - это «явление, протекающее в природных условиях на обширных пространствах на протяжении тысячелетий при «встречных» миграциях физиологически совместимых видов и при наличии свободных экологических ниш» (Е.Г. Бобров, 1978, 1980). При этом гибриды почти всегда являются промежуточными формами, как по морфологическим признакам, так и по требовательности к условиям произрастания (Коропачинский, Милютин, 2006). В настоящее время нет единого мнения о систематическом (таксономическом) статусе гибридов европейской и сибирской елей (Бобров, 1979; Коропачинский, Милютин, 2006; Шутяев 2007).

Расположение ареалов двух видов ели и их гибридов на территории б. СССР приведено на рис. 1.3 (по Л.Ф. Правдину, 1975). Однако независимо от того, в каком таксономическом ранге состоят ели европейская и сибирская с их гибридами, они однозначно достоверно отличаются по многим признакам, главным образом - по форме шишек и семенных чешуй. Параметры макростробил являются признаками высокой генетической детерминации. На их долю приходится более 50 % всех отличительных

признаков между рассматриваемыми видами. Основными же параметрами, по которым проводят фенотипический анализ, являются длина, ширина шишки, а так же длина, ширина, длина верхнего края, угол заострения, зазубренность семенной чешуи.

И.Э. Этверком (1974) проведён подробный обзор литературы относительно форм ели, выделяемых по типу семенной чешуи. Он предлагает

Рисунок 1.3 - Ареал ели в б. СССР:А - ель сибирская; Б - ель европейская; В - ель финская (гибридная); Bi - ель финская с преобладанием признаков ели сибирской; Bi - ель финская с преобладанием признаков ели

европейской (Л.Ф. Правдин, 1975)

классифицировать эти формы на пять групп, обозначенных латинскими буквами (рис. 1.4): форма А - acuminata; форма В - acuminata-europaea; форма С - europaea; форма F - europaea-obovata; форма D - obovata. При этом отмечается, что для размеров чешуи характерна низкая вариация. Больше всего варьирует внешний угол семенной чешуи. Вариация признаков неодинакова по формам ели. Наиболее сильно признаки семенных чешуй варьируют у формы А, наименьшей вариацией отличается форма D. В

Эстонии И.Э. Этверк исследовал связь длины шишки со следующими показателями: средний бонитет ельников лесхоза; бонитет насаждения; средний бонитет типа леса; возраст насаждения. Оказалось, что длина шишки связана со средним бонитетом ельников лесхоза довольно хорош�