Структура популяции ели сибирской, определяемая по радикальным признакам в разных эколого-географических условиях Среднего Урала

Гашева, Наталья Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура популяции ели сибирской, определяемая по радикальным признакам в разных эколого-географических условиях Среднего Урала
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура популяции ели сибирской, определяемая по радикальным признакам в разных эколого-географических условиях Среднего Урала"

На правах рукописи

Гашева Наталья Александровна

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ЕЛИ СИБИРСКОЙ, ОПРЕДЕЛЯЕМАЯ ПО РАДИКАЛЬНЫМ ПРИЗНАКАМ В РАЗНЫХ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО УРАЛА

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень-2004

Работа выполнена в Институте проблем освоения Севера СО РАН

доктор биологических наук Попов Петр Петрович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Боме Нина Анатольевна кандидат биологических наук Валеева Эльза Ивановна

Тюменская лесная опытная станция Всероссийского научно-исследовательского института лесоводства и механизации лесного хозяйства

. »»

Защита диссертации состоится «_/£» марта 2004 г, в у 0 на заседании диссертационного совета Д 212.274.08 при Тюменском Государственном университете по адресу: 625043, г.Тюмень, ул.Пирогова, 3

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ТюмГУ Автореферат разослан «/¿» февраля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Средний Урал и прилегающие территории входят в зону гибридизации ели европейской (Picea abies (L.) Karst) и ели сибирской (Picea obovata Ьес1еЬ.).Продолжающееся потепление климата, начавшееся 200 лет назад, после окончания очередной фазы похолодания (Турков, 1981), создает предпосылки для дальнейшего распространения процесса интрогрессивной гибридизации в восточном направлении. Необходима разработка и внедрение в практику объективных методов мониторинга этого процесса, в частности, по радикальным признакам. Радикальные признаки - это видовые диагностические характеристики, по которым наибольшим образом отличаются близкородственные виды (Вавилов, 1968). В соответствии с традиционным морфологическим критерием считается, что два соседних вида должны отличаться по крайней мере по одному признак, не дающему трансгрессии (Любшцев, 1979). Видовыми диагностическими характеристиками ели европейской и сибирской считаются форма семенной чешуи, длина шишки, длина хвои, масса и размер семян, количество семядолей. Наиболее радикальный признак для различения ели европейской и сибирской - форма наружной части семенной чешуи, по остальным диагностическим признакам наблюдается трансгрессия вариационных рядов популяционных выборок этих двух видов. Радикальные признаки, как правило, не используются для изучения популяционной структуры, т.к. эти характеристики устойчивы и по сути своей должны быть одинаковыми у всех представителей вида в разных условиях (Романовский, 1988). Однако в гибридных зонах (Мауг, 1968; Johansen, 1955; Rand, 1948; Short, 1969; Seiander, 1965) изучение особенностей изменчивости радикальных признаков может привести к выяснению эколого-генеГической специфики гибридных популяций.

Большинство гибридных зон в умеренной области возникло после отступания ледников и в результате слияния популяций, бывших до этого в изоляции. Е.Г.Бобров (1971) указывает на существование пяти таких гибридных зон для рода Picea. Ели европейская (Picea abies (L.) Karst.) и сибирская (Picea obovata Ledeb.) образуют в Евразии непрерывный ареал распространения. В пределах этого ареала имеется ряд переходных популяций, пр< нахождение1 •кУторйЛЧ

¡-Г). ч;,ит;л.д

СПетгрСург '£*?<rfpi{

связывают с интрогрессивной гибридизацией двух указанных выше видов елей. Специфика этих популяций выражается в соотношении деревьев с разной формой семенной чешуи. Считается, что ели с «круглой» формой семенной чешуи произрастают в более суровых условиях (в горах Европы, в Сибири); «острочешуйчатые» ели - в более мягком климате западной Европы. Однако на территории, простирающейся от западных границ Восточно-Европейской (Русской) равнины до восточных границ Уральской лесорастительной провинции, распространены популяции с различным соотношением елей с разной формой семенной чешуи, причем кроме особей с «типичной» формой семенной чешуи, наблюдается масса переходных (гибридных) форм (Панин, 1957; Данилов, 1943; Мамаев, 1972; Правдин, 1975; Морозов, 1976). С генэкологической точки зрения важно выяснить, - имеет ли закономерный характер, связанный с адаптацией к тем или иным условиям, соотношение в популяциях особей с разной формой семенной чешуи, или оно случайно (Гашева, 2002 6).

В соответствии с современными представлениями, популяция может иметь определенную иерархию территориальных группировок видового населения. Поэтому мы сочли возможным использовать в работе условное понятие «микропопуляция», которое обозначает достаточно большую группу особей одного вида, обитающую на общей территории, отличающуюся большой степенью взаимодействия и характеризующуюся теми же параметрами признаков, что и исследуемая популяционная выборка.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - определение по основным радикальным признакам в разнообразных эколого-географических условиях Среднего Урала и прилегающих территорий соотношения разных форм елей, выявление дифференциации микропопуляций по этому признаку и установление фенетической дистанции между группами микропопуляций ели, а также выяснение связи этой дифференциации с некоторыми экологическими факторами комплексной природы. Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить радикальные признаки-полифены среди тринадцати

морфометрических параметров женской шишки ели, используя результаты

изучения разных форм изменчивости, определения доли генотинической изменчивости в общей фенотипической, исследования склонности этих показателей к модификационной изменчивости, вычисления коэффициента трансгрессии вариационных рядов ели европейской и ели сибирской по каждому из всех используемых признаков;

2. Определить морфогенетическую структуру микропопуляций ели по проценту гибридных особей, применяя метод дискриминантного анализа по комплексу радикальных признаков-полифенов;

3. Выявить уровень сходства разных микропопуляций ели и их дифференциацию, используя фенетическую дистанцию, выраженную расстоянием Махаланобиса.

5. Выяснить зависимость морфогенетической структуры микропопуляций от экологических факторов комплексной природы: принадлежности их к определенному лесорастительному 01фугу и разным геоморфологическим зонам (районам), от лесорастительных условий разных типов леса и расположения микропопуляций на разной высоте над уровнем моря.

Новизна исследований. Впервые для исследованного района использован дискриминантный анализ по радикальным признакам-полифенам для описания морфогенетической структуры ели сибирской через процент гибридных особей, а также для определения фенетической дистанции внутри групп микропопуляций, между ними и от географически удаленных «модельных» популяций (Беловежской Пущи, Нижегородской и Иркутской областей). Впервые для обнаружения радикальных признаков-полифенов произведен расчет значения коэффициентов трансгрессии вариационных рядов «модельных» и исследуемых популяционных выборок в сочетании с изучением склонности к модификационной изменчивости тринадцати показателей женской шишки ели.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования могут быть ь-.пользордны для проведения биомониторинга; в решении вопросов популяционкой структуры ели сибирской в условиях постепенно затухающего генетичеасого влияния ели европейской; реализации Программы генетического улучшения лесов России путем выделения генетических резерватов и истшзования их для улучшения селекционной основы выращивания еловых насаждений; при разработке теории и фенетики количественных признаков древесных растений. Положения, выносимые на защиту:

1. Ель сибирская на Среднем Урале и прилегающих территориях представлена популяционной системой, нижний уровень которой составляют микропопуляции, отличающиеся по соотношению гибридных и типичных форм елей. Эти микропопуляции по сходству радикальных признаков и проценту гибридных особей дифференцируются в две основные группы: ели сибирской гибридной и ели сибирской уральской. Группа микропопуляций ели сибирской гибридной состоит из двух близких, но достоверно отличающихся подгрупп. Обобщенное фенотипическое расстояние между подгруппами меньше, чем между основными группами, но больше, чем внутригрупповые расстояния.

2. Группа микропопуляций ели сибирской уральской расположена-восточнее западной границы западного склона Уральского хребта; две подгруппы микропопуляций ели сибирской гибридной - западнее указанной линии.

3. Граница между основными группами микропопуляций находится восточнее линии, разделяющей две лесорастительные провинции, и западнее границы смены темнохвойной тайги на светлохвойную, что объясняется неполной зависимостью морфогенетической структуры микропопуляций ели на исследованной территории от лесоклиматических условий и влиянием других факторов: принадлежностью микропопуляций к определенной геоморфологической зоне и отдаленностью от зоны интенсивной интрогрессивной гибридизации.

Публикация результатов исследований и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 12 работ (10 статей и 2 тезисов). Результаты

исследований были представлены на Международной конференции «Леса Евразии в трепем тысячелетии» (Москва, 2001 г.), на П Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2002 г.), на научных сессиях Ученого совета ИПОС СО РАН (декабрь 2001,2002 гг).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 153 страницах текста; состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы из 218 наименований (в т.ч. 27 на иностранных языках); содержит 15 рисунков и 32 таблицы. Общий объем диссертации 163 страницы.

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ЕЛИ СИБИРСКОЙ Рассматриваются и анализируются отечественные и зарубежные литературные источники по проблемам изучения евразийских елей, истории происхождения рода Picea и ареала распространения ели сибирской, условий её произрастания. Особое внимание уделено вопросу отличий ели сибирской и ели европейской. Обозначены видовые диагностические признаки и представлены результаты основных исследований изменчивости этих признаков ели на Урале. Анализируется возможность использования индексов формы семенной чешуи ели в качестве фена.

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

В этой главе подробно описываются природные условия исследованной территории, указываются географические координаты и характеристика пунктов сбора проб, Изменчивость шишек ели на этой территории может зависеть от факторов, изменяющихся с изменением географической долготы и широты местности. К факторам, изменяющимся в зависимости от долготы, можно отнести, зависящие от меридионального расположения Уральского хребта, факторы принадлежности к определенной геоморфологической зоне и определенному лесорастительному округу, а также отдаленность исследованных микропопуляций от зоны интенсивной интрогрессивной гибридизации. В соответствии с общепринятой классификацией (Культиасов, 1982), такие факторы, как высота над уровнем моря и принадлежность к геоморфологической

зоне можно считать орографическими комплексными экологическими факторами,, тип леса и гибридизация - биотическими. Поскольку среди критериев понятия «тип леса» большое значение имеет характер почв, то этот фактор можно считать и эдафическим. Расчленение территории на лесорастительные округа производится в соответствии с лесоклиматическими условиями, поэтому этот фактор можно считать климатическим комплексным экологическим фактором.

Исследованная территория относится к б геоморфологическим зонам и 11 районам (Урал и Приуралье, 1968), 2 лесорастительным провинциям и 7 лесорастительным округам (Курнаев, 1973). В качестве объектов исследования взяты шишки ели из 30 естественных насаждений в разных эколого-географических условиях Среднего Урала и прилегающих территорий: в двух округах на границе лесорастительной провинции востока Русской равнины и Уральской лесорастительной провинции, в пяти округах Уральской лесорастительной провинции (Курнаев, 1973). Для изучения индивидуальной изменчивости елей в микропопуляциях, отбиралось по 1 «типичной» шишке с каждого дерева. Каждая популяционная выборка содержала 100 шишек, часть выборок - по 50-80 штук. Общее количество шишек, использованных для изучения индивидуальной изменчивости составило 2747 штук. Для изучения склонности к модификационной изменчивости и определения силы влияния разных факторов на изменчивость параметров шишки с применением дисперсионного анализа было собрано 2019 шишек из микропопуляций ели в окрестных лесах г.Ныроба, г.Чусового, г.Шали, г.Талица. Данные по модельным популяционным выборкам (Беловежская Пуща, Иркутская область, Нижегородская область) и по Тюменской области, а также высокогорные сборы с Косьвинского Камня предоставлены научным руководителем д.б.н. П.П.Поповым в виде исходных промеров проекций чешуй. Сбор и обработку материала проводили по методике П.П.Попова (1999 г). Результаты измерений заносили в базу данных электронной таблицы компьютерной программы EXCjSLL, возможности которой использовали для автоматизированного пересчета индексов. В этом же пакете составлена программа для расчета коэффициента трансгрессии (Лакин, 1990). Дискриминантный и кластерный

анализы выполнены с помощью программы STATISTICA-5.0 для ШМ PC; расчет основных статистических характеристик, корреляционный и дисперсионный анализ - с использованием пакета STADIA (Кулаичев, 1999).

Адаптивные диагностические признаки (длина шишки и хвои, масса и размер семян, количество семядолей) были изучены по 188 деревьям микропопуляций Добрянки (N=41), Нязепетровска (N=47), Ревды (N=41), Карпинска (N=60). Исследования кариотипа ели сибирской из семи микропопуляций (Добрянка, Арти, Гари, Туринск, Талвда, Шаля, Кузино) проводили по стандартной методике (Правдин, Будорагин, Круклис, Шершукова, 1972) в клетках кончиков корешков проростков семян.

ГЛАВА 3. ФЕНОТШШЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПАРАМЕТРОВ ЖЕНСКОЙ ШИШКИ ЕЛИ СИБИРСКОЙ НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЯХ В этой главе представлены средние значения, средние квадратические отклонения, коэффициенты вариации и коэффициенты корреляции 13 параметров женской шишки ели из 30 географических пунктов Среднего Урала и прилегающих территорий: длины шишки (L), высоты семенной чешуи (Н), размеры семенной чешуи в самой широкой части (D), расстояние от конца наружной части семенной чешуи до линии расположения самой широкой части чешуи (fa), размеры чешуи на расстоянии 0,1 D от конца наружной части семенной чещуи (d), индексов D/L, H/L, Cn=d/D, Cp=h/D, Cf=d/h, d/H, D/H, h/H (Гашева, Попов, 2001). Эта данные сопоставлены с характеристиками шишек типичной ели сибирской из Иркутской области - даны значения критерия достоверности различий между средними значениями 13 исследованных параметров типичной ели сибирской и изучаемыми образцами. В пределах исследованной территории межпопуляционная изменчивость средних значений индекса Cf низкая, а всех остальных показателей - очень низкая (по шкале Мамаева, 1972) и характеризуется следующими значениями межпопуляционного коэффициента вариации по каждому из признаков: Cf- 9,0%; d - 7,3%; h -7,0%; d/H -6,3%; L-6,0%; Cn-5,4%; D - 4,7%; D/L - 4,7%; H/L-4,6%; H-4,5%; Cp-4,3%; h/H-4,1%; D/H - 2,6%. Такие значения

подтверждают незначительность различий микропопуляций по этим признакам. В виде дендрограммы, по результатам кластерного анализа, представлена дифференциация микропопуляций по комплексу всех исследованных фенотипических признаков женской шишки ели на исследованной территории.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ИЗМЕНЧИВОСТИ ФЕНОТИПИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЖЕНСКОЙ ШИШКИ ЕЛИ СИБИРСКОЙ В этой главе, состоящей из пяти подглав, приводятся результаты анализа изменчивости 13 морфометрических параметров женской шишки ели.

Таблица 1

Результаты непараметрического дисперсионного анализа влияния условий года на изменчивость радикальных признаков ели (Талица1999,2000,2001 гг)

Значения критерия К рускал -Уоллиса и значимость р

Дер. 1 Дер. 2 Дер. 3 Дер. 4 Дер. 5 Дер. 6 Дер. 7 Дер. 8 Дер. 9 Дер 10

ь 6,6' 0,040 0,5 0,800 8,3' 0,020 4,03 0,130 6,9' 0,030 1,9 0,390 1,2 0,540 9,9' 0,010 0,5 0,490 8,4' 0,020

н 9,0' 0,011 0,5 0,800 12,5' 0,002 7,4' 0,030 4,0 0,140 2,0 0,360 12,6' 0,002 9,5' 0,009 1,5 0,220 10,9' 0,004

!> 21,Г 0,000 1,5 "0,500 2,3 0,300 2,8 0,252 1,3 0,532 5,6 0,062 2,1 0,347 0,9 0,651 0,6 0,425 10,6' 0,005

Р 17,7' 0,000 1,5 0,460 6,9' 0,030 6,3' 0,040 1,2 0,559 9,3' 0,009 5,4 0,066 2,4 0,309 2,1 0,148 9,2' 0,010

11 19,7* 0,000 4,9 0,090 3,3 0,200 2,0 0,370 0,2 0,889 11,4' 0,003 5,4 0,180 3,5 0,176 2,8 0,095 9,4' 0,009

Сп 1,6 0,500 1,1 0,600 2,4 0,300 2,9 0,229 0,5 0,787 3,5 0,176 1,1 0,566 3,1 0,211 0,03 0,853 3,4. 0,180

Ср 3,7 0,100 2,0 0,370 0,4 0,820 0,8 0,684 1,6 0,457 0,4 0,809 2,4 0,301 0,1 0,944 0,01 0,926 Щ 0,582

СГ 1,7 0,400 3,0 0,200 0,1 0,930 1,2 0,542 2,2 0,327 2,5 0,291 2,7 0,255 0,8 0,675 0,4 0,532 3,2 0,198

ш 2,6 0,260 1,2 0,500 1,6 0,400 7,4' 0,024 7,5' 0,023 5,7 0,058 3,4 0,185 12,4' 0,002 0,7 0,392 3,1 0,218

ын 6,0' 0,050 0,2 0,900 5,8 0,06 6,1 * 0,05 6,5' 0,038 4,6 0,103 1,9 0,378 6,8' 0,034 0,1 0,712 3,3 0,174

т 1,1 0,600 0,6 0,700 4,1 0,130 7,0' 0,031 4,5 0,107 6,8' 0,033 0,6 0,740 9,8' 0,008 0,7 0,393 1,5 0,483

н/ь 5,4' 0,050 0,2 0,900 1,7 0,430 0,5 0,776 1,4 0,492 1,3 0,511 2,9 0,229 1,3 0,518 0,2 0,661 2,7 0,262

0/1 5,6 0,060 0,3 0,900 4,8 0,090 0,2 0,889 12,3' 0,002 5,0 0,081 4,3 0,117 10,3' 0,006 1,6 0,204 0,2 0,923

Примечание: звездочкой отмечены показатели, достоверные на 5% уровне значимости, число степеней свободы; к|=2, к3=42

Изучена межвидовая, внутривидовая, внутрипопуляционная, внутрикронная изменчивость этих показателей и ее особенности в разных экологических условиях, в разном возрасте, в угнетенном и нормальном состояниях, в разные

годы (табл.1) формирования шишки (Гашева, 2002 а; Гашева, 2003 б; Гашева, Муканова, 2003). Рассчитан коэффициент трансгрессии вариационных рядов каждого из 13 исследованных показателей шишки ели европейской из Беловежской Пущи и ели сибирской из Витимского заповедника Иркутской области, а также гибридных форм ели. Проведен анализ взаимной корреляции всех показателей. Используя однофакгорный дисперсионный анализ, данные по внутрикронной и внутрипопуляционной изменчивости, вычислили коэффициент наследуемости каждого из признаков. На основе проведенных исследований сделан вывод о возможности использования морфометрических параметров женской шишки ели в качестве радикальных признаков-полифенов. Вариационные ряды показателей Сп, Ср, с!/Н, И, Н, Ь можно считать нетрансгрессирующими на межвидовом уровне (табл.2). Индексы Сп, Ср, а модификационно стабильны, т.к. их средние значения не изменяются в зависимости от условий года формирования шишки, возраста деревьев и в угнетенном состоянии; показатель наследуемости этих индексов высок и стабилен в разных эколого-гео:графических условиях. Поэтому индексы Сп, Ср, СГ являются радикальными признаками и фенами (полифенами) межвидового масштаба. Эти показатели можно использовать для изучения морфогенетической структуры популяций ели в зоне интрогрессивной гибридизации.

Таблица 2

Коэффициенты трансгрессии (Т,%) (в числителе) и {-критерий Стьюдента достоверности различий (в знаменателе) вариационных рядов параметров шишек европейской и сибирской елей

Показатели ТЛф Беловеж. Пуща -Иркутск ТЛф Беловеж. Пуща - Шаранга Т/Ц> Беловеж. Пуща - Пермь Т/1ф Пермь-Иркутск ТЛф Пермь-Шаранга

1 8/32 62/18 26/26 97/8 93/6

Сп 0/58 74/16 27/26 71/16 92/11

Ср 9/32 56/21 49/23 84/13 99/2

С{ 0/52 60/20 32/2 6 69/17 96/8

И/Н 50/21 81/15 73/17 99/3 99/4

ЫН 31/25 80/15 87/13 91/11 100/Г

й 23/27 88/ 12 59/20 93/11 95/7

н 2/44 31/26 5/33 89/11 82/9

(1 26/26 94/9 81/15 94/7 98/6

ь 0/47 14/30 1 /36 47/20 96/8

н/ь 83/14 98/7 97/8 100/1' 100/1'

ш. 73/17 99/4 94/7 100/Г 98/2

сШ 0/134 64/19 35/26 84/15 91/10

Примечание: звездочкой отмечены недостоверные отличия; при к>120 значение 1=1,96 (р=0,05)

Таблица 3

Наследуемость (h2) параметров женской шишки ели сибирской

Показатели Ныроб Чембакчино

H2,% Ff h2,% F,

L 71 49 44 15

Н 76 62 42 14

h 53 22 61 30

D 75 61 57 26

d 68 42 60 29

Ca 57 26 63 34

Ср 50 20 50 14

Cf 61 31 57 26

d/H 70 46 67 37

D/H 71 49 60 23

h/H 42 14 35 11

H/L 65 37 28 7

D/L 79 75 47 17

Примечание: Кф - критерий Фишера; к,=17, к2=353; к,=24; к2=472 - количество степеней свободы популяционных выборок из Ныроба и Чембакчино

Показатель наследуемости (h2) (табл. 3) индексов D/H, h/H, D/L, H/L имеет значение от 30 до 70%, следовательно их условно можно считать параллельными. Между парами Cn-Cf и Cp-Cf существует высокий уровень внутрипопуляционной корреляции, поэтому в дискриминантном анализе рекомендуется использовать только индексы Сп и Ср.

ГЛАВА 5. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ МИКРОПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ СИБИРСКОЙ ПО ПРОЦЕНТУ ГИБРИДНЫХ ОСОБЕЙ И УРОВНЮ ФЕНЕТИЧЕСКОЙ

ДИСТАНЦИИ

5.1. Морфогенетическая структура микропопуляций ели на Среднем Урале,

определяемая по проценту гибридных особей Индексы формы семенной чешуи (Сп, Ср) являются фенами межвидового уровня, поэтому структура популяции по этим признакам практически соответствует морфогенетической структуре. Используя дискриминантный анализ по радикальным признакам-полифенам и «модельные» популяционные выборки, представляющие «типичные» европейскую, сибирскую и гибридные популяции елей, можно каждую особь исследуемой популяционной выборки отнести к гибридной или «типичной» ели (Гашева, 2001 а; 2001 б). Определив с помощью дискриминантного анализа количество гибридных особей в микропопуляции, можно охарактеризовать её структуру через процент

гибридных особей. Модельными объектами для проведения дискриминантного анализа были выбраны четыре популяционные выборки ели из: а) Беловежской Пуши - в качестве модели популяции <сгипичной» ели европейской; б) окрестностей п.Шаранга (Нижегородской обл.) - ели европейской гибридной; в) о!фестностей г.Перми - ели сибирской гибридной; г) Витимского заповедника (Иркутской области) - «типичной» ели сибирской (Правдин, 1975; Морозов, 1976; Попов, 1999 б). Используя программу ЭТАПБИСА, мы получили данные, подтвердившие возможность использования индексов Сп и Ср для различения «гибридных» и типичных «сибирских» форм ели: значение лямбды Уилкса 0,09 свидетельствует о хорошей дискриминации; р<0,000. Квадраты расстояния Махаланобиса р2) между популяционными выборками модельных популяций следующие: ель европейская - ель сибирская 48,2; ель европейская - ель сибирская гибрвдная 22,2; ель европейская гибридная - ель сибирская 17,2; ель европейская - ель европейская гибридная 13,9; ель сибирская гибрвдная -ель сибирская 5,7; ель европейская гибридная - ель сибирская гибридная 3,4.

Таблица 4

Количество и состав гибридов в микропопуляциях уральской ели

Географические пункты Процент гибридов ели (европейская гибридная + сибирская гибридная) Географические пункты Процент гибридов ели (европейская гибридная + сибирская гибридная)

Ель еибщккая гибрипняя Ель сиби| эская уральская

Усть-Кишерть 87 (30+57) Гремячинск 45(2+43)

Пермь 84 (20+64) Шаля 44 (7+37)

Уинское 81(15+66) Ревда 43 (4+39) '

Катав-Ивановск 13 (23+50) Карпинск 43 (2+41)

Добряика 72 (15+47) Дружинине 42 (5+37)

Арибашево 70(17+51) Висим 40 (5+35)

Кузино 70(10+60) Теплая Гора 39<6+33)

Березники 67 (16+51) Екатеринбург 37 (7+30)

Комариха 67 (14+53) Урасиовишерск 36 (2+34)

Аскиио 67(10+57) Талйаа 36 (1+35)

Щучье Озеро 65 (17+48) Тугулым 36(2+34)

Красный Ключ 64(11+53) Междуречсиский 31

Чердынь 59 (13 +46)

Аша 62(11+51)

Нязепетровск 59(16+43)

Чусовой 56(12+44)

Ныроб 55(8+47)

Ключевая 50 (14+36)

Рис.1. Процент гибридных особей в микропопуляциях (в кружках). Пунктирная линия в центре - граница основных групп микропопуляций; линия слева - граница двух лесорастительных провинций (по С.Ф.Курнаеву, 1973); линия справа - граница коренной смены темнохвойных лесов на светлохвойные (по К.Н.Игошиной, 1964).

Популяция ели Беловежской Пущи содержит 86% деревьев типичной ели европейской, остальные особи (14%) - гибридная ель с преобладанием признаков ели европейской (ель европейская гибридная). В районе п.Шаранги 80% елей -это ель европейская гибридная, 14% - гибридная ель с преобладанием признаков ели сибирской (е. сибирская гибридная), 4% - типичная ель европейская и 2% -типичной ели сибирской. В окрестностях г.Перми типичной ели европейской нет, ели европейской гибридной - 20%, ели сибирской гибридной 64%, типичной ели сибирской - 16%.

Исследование с помощью дискриминантного анализа популяционных выборок ели изучаемого региона, показало, что определенная доля гибридов имеется во всех исследованных уральских микропопуляциях (табл. 4, рис.1). Микропопуляции ели сибирской, идентифицируемые в процессе

дискриминантного анализа как ель сибирская (Красновишерск, Гремячинск, Карпинск, Теплая Гора, Висим, Шаля, Екатеринбург, Ревда, Дружинине, Тугулым, Талица, Междуреченский), имеют 30-40% гибридных особей; в этой группе доля гибридов с преобладанием признаков ели европейской не превышает 7%. Остальные микропопуляции в процессе дискриминантного анализа определены как ель сибирская гибридная и содержат более 50% гибридов, в том числе и более значительный процент особей с преобладанием признаков ели европейской (до 30%).

5.2. Дифференциация микропопуляций, определяемая по обобщенным фенотипическим расстояниям Представленная дифференциация микропопуляций на две группы выявлена по расстоянию Махаланобиса в процессе дискриминантного анализа. Такая группировка соответствует результатам кластерного анализа с использованием Евклидова расстояния и средних значений индексов Сп и Ср (рис.2). Внутри каждого большого кластера наблюдаются подкластеры, которые соответствуют популяционным выборкам, имеющим определенное значение и расстояния Махаланобиса. Подгруппа Перми, Добрянки, Уинского, Усть-Кишерти, Березников, Комарихи, Арибашево, Щучьего Озера, Катав-Ивановска характеризуется расстоянием Махаланобиса (от популяционной выборки типичной ели сибирской из Иркутской области) в пределах 02=3,2-5,8 (табл. 5). Процент гибридных особей в этой подгруппе 67-87%, а доля гибридных особей с преобладанием признаков ели европейской - от 14 до 30%. В другой подгруппе ели сибирской гибридной меньше общий процент гибридных особей или меньше доля гибридных елей с преобладанием признаков ели европейской. - Подгруппа елей из Аскино, Красного Ключа, Чусового, Аши, Кузино, Ключевой, Ныроба, Чердыни, Нязепетровска характеризуется расстояниями Махаланобиса (также от типичной ели сибирской) в пределах 02= 1,8-2,9. Процент гибридных особей в микропопуляциях этой подгруппы 50-70%, из них от 8 до 13% - елей европейских гибридных. Некоторые различия можно наблюдать и внутри группы ели сибирской: расстояние Махаланобиса этих микропопуляций более 1 (Теплая Гора, Висим, Ревда, Дружинине, Шаля) и менее 1 (Гремячинск,

Карпинск, Екатеринбург, Талица, Тугулым, Красновшперск, Междуреченский). Однако последние две подгруппы не соответствуют результатам кластерного анализа (рис.2).

Таблица 5

Расстояние Махаланобиса (Б2) между популяционными выборками и модельными популяциями по комплексу радикальных признаков

Исследуемые микропопуляции Модельные популяции

Иркутская обл. Ель сибирская Окрестности г.Перми. Ель сибирская гибридная Нижегородская обл. Ель европейская гибридная Беловежская Пуша Ель европейская

Пермь 5,17 0,02 3,90 22,39

Арибашево 3,74 0,24 4,86 26,74

Добрянка 4,38 0,10 3,89 24,93

Щучье Озеро 3,17 0,36 5,61 27,75

Чердынь 2,22 0,78 4,26 29,95

Аскино 2,67 0,54 6,41 28,82

Красный Ключ 2,63 0,60 6,30 29,67

Березники 4,00 0,23 5,14 25,11

Уинское 4,40 0,3 4,13 26,71

Ныроб 1.75 1,10 8,04 31,93

Красновишерск 0,73 2,42 10,73 38,27

Комариха 3,77 0,18 4,97 25,90

Аша 2,88 0,58 6,78 27,28

Устъ-Кишерть 5,79 0,22 2,97 24,07

Чусовой 2,63 0,60 6,30 29,67

Гремячинск 0,76 2.27 10,92 36,55

Катав-Иваиовск 5,05 0,17 3,54 24,90

Ключевая 2,66 0,71 6,25 30,56

Шаля 1,10 2,03 9,72 37,00

Теплая Гора 1,40 1.71 8,78 35,79

Карпинск 0,76 2,27 10,92 36,55

Кузино 2,85 1,10 6,29 32,52

Дружинине 1,12 2,21 9,73 37,09

Висим 1,10 1.91 9,77 37,96

Нязепетровск 2,85 1,10 6,29 32,52

Ревда 1,35 1.57 8,8 34,86

Екатеринбург 0,86 2,28 11,09 35,77

Талина 0,72 2.32 10,80 37,38

Тугулым 0,79 2,57 10,71 39,21

Межяуреченский 0,90 2,77 10,75 40,20

Каждой из выделенных подгрупп дано условное название: 1) гибридная переходная - ель сибирская гибридная, переходная от ели европейской гибридной, более близка к типичной ели европейской гибридной из Шаранги, Нижегородской обл.); 2) гибридная - вторая подгруппа ели сибирской гибридной; 3) уральская переходная - ель сибирская уральская, переходная от

ели сибирской гибридной; 4) уральская - вторая подгруппа ели сибирской уральской.

Tree Diagram for 33 Variables Ward's method Euclidean distances

Рис. 2. Дендрограмма, построенная по результатам кластерного анализа средних значений радикальных признаков-полифенов (Сп, Ср) уральских микропопуляций и модельных популяционных выборок.

Однако, кластерный анализ по методу К-средних (Боровиков, 1998) показывает, что в случае группировки в четыре кластера, один из них не отличается от других по значениям Ср. При разделении на три кластера, все группы хорошо различаются по средним значениям Сп и Ср. Результаты классификации на три группы по методу К-средних совпадают с кластеризацией по дендрограмме и с результатами дискриминантного анализа.

Дискриминантный анализ, проведенный по индексам Сп и Ср между парами популяционных выборок внутри каждой из четырех групп, выявил, что внутригрупповое расстояние Махаланобиса (Э2) варьирует в пределах от О (р>0,05) до 0,16 (р<0,05). Межгрупповой попарный дискриминантный анализ показал, что расстояние Махаланобиса между «восточными» подгруппами микропопуляций (ели уральской переходной и ели уральской) соответствует

внутригрупповому уровню: Б2=0Д (р=0,04). Наибольшее расстояние Махаланобиса, как и следовало ожидать, оказалось между группами ели гибридной переходной и ели уральской: Б2=1,3 (р=0); такое же примерно значение В2=1,2 (р=0) обнаружено между группами ели гибридной переходной и ели уральской переходной. Небольшие значения 02=0,3 (р=0) наблюдались между подгруппами ели гибридной переходной и ели гибридной, однако эта фенетическая дистанция больше, чем между подгруппами ели уральской переходной и ели уральской и превышает внутригрупповой уровень. Расстояние Махаланобиса между елью уральской и елью гибридной составляет В2=0,6 (р=0), а между последней и елью уральской переходной Э2 = 0,5 (р=0), Исходя из этих значений фенетической дистанции, можно предположить, что различия между выделенными группами микропопуляций носят внутрипопуляционный характер, а микропопуляции Красновишерска, Гремячинска, Карпинска, Екатеринбурга, Талицы, Тугулыма, Междуреченского, Теплой Горы, Шали, Дружинино, Висима и Ревды следует объединить в единую группу елей сибирских уральских, которые, практически, не отличаются по радикальным признакам.

Таблица 6

Расстояние Махаланобиса (Б2), полученное при попарном дискриминантном анализе радикальных признаков «модельных» популяционных выборок ели и дифференцированных групп микропопуляций

Группы микропопуляций Ель гибридная переходная Ель гибридная Ель уральская переходная Ель уральская

Ель европейская гибридная (Нижегородская обл„ п.Шаранга) 2,74 4,60 6,87 8,60

Типичная ель сибирская, Иркутская обл. 3,50 2,90 0,97 0,71

Примечание: во всех случаях р=0, значение расстояния Махаланобиса достоверно

Попарный дискриминантный анализ дифференцированных групп микропопуяяций и «модельных» популяционных выборок (табл. 6) показал, что расстояние Махаланобиса между каждой из четырех подгрупп и популяционной выборкой ели европейской гибридной из п.Шаранга во всех случаях больше, чем фенетическая дистанция между подгруппами и группами. От «типичной» ели сибирской обе «восточные» подгруппы имеют меньшее расстояние

Махаланобиса, чем от группы микропопуляций, представляющих ель сибирскую гибридную. Последнее подтверждает большую близость по радикальным признакам ели сибирской уральской к отдаленной популяции типичной ели сибирской из Иркутской области, чем к соседней ели сибирской гибридной.

ГЛАВА б. ХАРАКТЕРИСТИКА ДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫХ ГРУПП МИКРОПОПУЛЯЦИЙ 6.1. Кариотип

Исследованы особенности кариотипа обнаруженных групп микропопуляций (Гашева, 2003 а). Популяционная выборка ели сибирской из окрестностей гДобрянки представляла группу микропопуляций условно названную гибридной переходной. Популяционная выборка из Кузино и Арти представляла ель гибридную. Ель сибирская из Шали - уральскую переходную. Популяционная выборка из Талицы, Гарей, Туринска - ель уральскую.

ШIII I XI II

Рис.3. Кариотип ели сибирской (Талица). Римскими цифрами указан номер пары хромосом

Исследованные семь микропопуляций ели не отличаются по числу и форме хромосом. Кариотип содержит 24 хромосомы, имеет 8-9 пар метацентриков и 3-4 пары субметацентриков. У ели сибирской на Среднем Урале хорошо идентифицируются первые две и последние две пары хромосом. Ели с разной формой семенной чешуи имеют одинаковый кариотип. В отличие от типичной 4

ели сибирской, среднеуральская популяция ели не имеет добавочных В-хромосом (рис.3).

6.2. Длина шишки

По разнице в длине шишки обнаружены только две группы микропопуляций со средними значениями около 66 мм и 74 мм. Состав этих групп практически совпадает с дифференциацией микропопуляций по комплексу 13 морфометрических признаков (глава 3), отличаясь только по некоторым микропопуляциям (Гашева, 2003 г). Дисперсионный и корреляционный анализы показали, что такая дифференциация объясняется влиянием множества факторов: генетическими особенностями елей, типом леса, высотой над уровнем моря, принадлежностью к разным геоморфологическим зонам и лесорастительным 01фугам и другими факторами, изменяющимися с изменением долготы и широты местности. Во всех этих случаях значение силы влияния фактора достоверно и колеблется от 19 до 47% (Гашева, 2003 г).

6.3. Комплекс адаптивных диагностических признаков. Сравнительный анализ особенностей изменчивости радикальных, параллельных и адаптивных диагностических признаков экспериментальных микропопуляций

Адаптивные диагностические признаки («длина хвои», «количество семядолей», «масса 1000 семян», «размер семян») имеют меньшее значение для различения двух видов ели, чем форма семенной чешуи, т.к. эти показатели модификационно изменчивы.

Для характеристики выделенных групп микропопуляций по адаптивным диагностическим признакам обработан материал, характеризующий по комплексу этих признаков каждое дерево из популяционных выборок, представляющих группы микропопуляций: 1) гибридной переходной -Добрянка, (N=41); 2) гибридной - Нязепетровск, (N=47); 3) уральской переходной - Ревда, (N=40); 4) уральской - Карпинск, (N=60) (Гашева, 2003 в).

Экспериментальные популяционные выборки (Добрянка, Нязепетровск, Ревда, Карпинск) отличаются друг от друга по одним признакам и не отличаются по другим. Однако пары популяционных выборок Нязепетровск-Добрянка, Нязепетровск-Карпинск, Добрянка-Карпинск (представляющие различия между

подгруппами елей гибридной переходной, гибридной и группой ели сибирской уральской) отличаются по большинству исследованных параметров. Адаптивные диагностические признаки: длина шишки, масса 1000 семян, длина хвои и индекс h/H имеют сходный с радикальными признаками уровень внутрипопуляционной изменчивости (CV=13-20%). Экспериментальные микропопуляции, представляющие «крайние» подгруппы микропопуляций (ель уральскую и ель гибридную переходную), достоверно отличаются только по количеству семядолей, отношению ширины семени к его длине, а также индексам Cn, Ср, D/H, D/L. В целом экспериментальные популяционные выборки показывают различные особенности изменчивости по разным признакам, поэтому для оценки сходства и различий этих микропопуляций по множеству признаков- следует применять интегральные методы. В качестве таковых были использованы дисперсионный и дискриминантный методы анализа (все адаптивные признаки можно применять в дискриминантном анализе, поскольку корреляция между ними не превышает среднего уровня).

Дисперсионный анализ показал, что сила влияния фактора принадлежности к различным группам микропопуляций имеет примерно одинаковое значение по следующим признакам: количество семядолей, масса 1000 семян, длина шишки (г|2 = 8-15%). По остальным адаптивным признакам показатель силы влияния имеет очень низкое значение.

Дискриминантный анализ по комплексу адаптивных диагностических, параллельных и радикальных признаков, когда «модельными» микропопуляциями являются популяционные выборки Добрянки, Нязепегровска, Ревды, Карпинска, показал, что в этом случае дискриминация по признакам D/H, h/H, Ср, Liu не достигает необходимого уровня значимости (р>0,05), поэтому анализ идет по Сп (р=0), количеству семядолей (р=0), массе 1000 семян (р=0,0001), отношению ширины семени к его длине (0,0001), длине хвои (р=0,03). При этом значение лямбды Уилкса равно 0,369 approx. F(27, 514)=7,757 р=0. В результате дискриминантного анализа по комплексу адаптивных, радикальных и параллельных признаков выяснилось, что расстояния Махаланобиса между популяционными выборками, представляющими 4 группы микропопуляций, достоверны во всех случаях

(р«0,05). Максимальные значения расстояния Махаланобиса между экспериментальными популяционными выборками характерны для микропопуляций Нязепетровск-Карпинск (О^б^), Добрянка-Карпинск (Б^З.б), Добрянка-Нязепетровск (Л2= 3,7) как в случае совместного использования в дискриминантном анализе всех признаков, так и отдельно только радикальных. Наименьшие значения расстояния Махаланобиса между экспериментальными микропопуляциями наблюдаются при использовании параллельных признаков, наибольшие—при дискриминации по адаптивным диагностическим признакам.

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ КОМПЛЕКСНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА МОРФОГЕНЕТИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ МИКРОПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ

СИБИРСКОЙ

Разнообразие структуры популяций ели сибирской, определяемое по радикальным признакам-полифенам межвидового масштаба, на исследованной территории может зависеть от факторов, перечисленных в главе 2. На Среднем Урале и прилегающих территориях не обнаружено зависимости морфогенетической структуры микропопуляций от типа леса; незначительную силу влияния (10-20%) имеют факторы, изменяющиеся с изменением высоты над уровнем моря и географической широты местности. Долготные факторы, наоборот, оказывают значительное влияния на структуру микропопуляций ели сибирской, определяемую по проценту гибридных особей (ч2=50,0; Р=б; р=0,002; к)=4 кг=25). Фактор принадлежности к разным геоморфологическим зонам имеет наибольшую силу влияния (т!2=73,0; Р=11; р=0; к1=б кг=20). Однако, не наблюдается полного совпадения принадлежности определенной группы микропопуляций к одной геоморфологической зоне. Значительную силу влияния показывает фактор принадлежности к разным лесорастительным округам (п2=55; Р=4,5; р=0,004; К1=б К2=22), но лесорастительные условия соседних микропопуляций, относящихся к разным лесорастительным провинциям, лишь на 24 % (Р=5,б; р=0; К,=2 К2=22) определяют морфогенетическую структуру популяции.

Лесорастительный 01фуг южной тайги восточного склона Среднего Урала, его седловины и западного склона высокогорной части Южного Урала имеет

значительную протяженность с запада на восток, что было использовано для выявления роли меридиональных факторов, связанных с различием лесоклиматических условий разных округов, и меридиональных факторов, связанных с отдаленностью от зоны интенсивной интрогрессивной гибридизации. Был проведен корреляционный анализ по определению зависимости доли гибридных особей в популяционных выборках от географического положения микропопуляций по долготе на фоне сходных лесорастительных условий. Всего было исследовано двенадцать популяционных выборок: Теплая Гора, Кузино, Дружинине, Висим, Нязепетровск, Успеика, Велижаны, Янтык, Уват, Вагай, Дубровное, Осиновская. Оказалось, что процент гибридных особей в микропопуляциях одного лесорастительного округа зависит от удаленности их в восточном направлении от зоны интенсивной интрогрессивной гибридизации: непараметрический коэффициент корреляции Спирмена г=0,82 (р=0,001). Такой результат вполне объясним, если мы принимаем гипотезу интрогрессивной гибридизации.

Главные различия в лесоклиматических условиях исследованной территории выражаются в принадлежности микропопуляций к одной из двух лесорастительных провинций (рис.1) и с расположением микропопуляций западнее или восточнее водораздела (рис.1). Различия'двух лесорастительных провинций связаны с уровнем взаимодействия атлантических и континентальных воздушных масс. Различия в лесорастительных условиях в зависимости от расположения от водораздела (осевой зоны) связаны с тем, что восточный склон Урала и его подножие испытывают сильное влияние эффекта барьерной тени, который проявляется в коренной смене растительного покрова: темнохвойная тайга меняется на светлохвойную. Однако граница главных различий в морфогенетической структуре популяций (рис.1) не совпадает ни с одной из границ коренной смены растительного покрова на Среднем Урале, т.к. нет полной зависимости морфогенетической структуры микропопуляций от лесоклиматических условий, при этом, как уже было сказано ранее, значительный вклад в морфогенетическую структуру микропопуляций ели сибирской на исследованной территории оказывает фактор принадлежности к определенной геоморфологической зоне и фактор удаленности от зоны

интенсивной нвпрогрессивной гибридизации. По-видимому, имеют значение также случайные и неучтенные факторы, к которым можно отнести особенности расселения двух видов елей в послеледниковую эпоху и возможность внедрения генетического материала от искусственных лесопосадок, которые на Урале в качестве географических культур начали производить еще в XIX веке.

ВЫВОДЫ

1. Индексы формы семенной чешуи ели Сп, Ср, СГ являются радикальными признаками-полифенами, т.к. модификационно стабильны, имеют высокий коэффициент наследуемости (1г2=50-60%); вариационные ряды этих признаков не трансгрессируют у ели европейской и сибирской. Индексы Сп, Ср, С£ можно использовать для изучения морфогенетической структуры популяций ели в гибридной зоне.

2. Ель на Среднем Урале и прилегающих территориях представлена популяционной системой, нижний уровень которой составляют микропопуляции, отличающиеся по соотношению гибридных и типичных форм елей. Эти микропопуляции по сходству радикальных признаков и проценту гибридных особей дифференцируются в две основные группы: ели сибирской гибридной (от 50 до 90% гибридных особей) и ели сибирской уральской (30-40% гибридов). Обобщенное фенотипическое расстояние Махаланобиса между этими группами Б2=1,3.

3. Группа микропопуляций ели сибирской гибридной состоит из двух близких, но достоверно отличающихся подгрупп, расстояние Махаланобиса между которыми (Р2=0,3) меньше, чем между двумя основными группами, но больше внутригруппового расстояния (Р2=0,05-0,16).

4. Группа микропопуляций ели сибирской уральской расположена восточнее западной границы западного склона Уральского хребта; две группы микропопуляций ели сибирской гибридной - к западу от указанной линии.

5. Граница между основными группами мшфопопуляций ели находится восточнее линии, разделяющей две лесорастительные провинции, и западнее границы смены темнохвойной тайги на светлохвойную, что объясняется неполной зависимостью морфогенетической структуры микропопуляций ели

на исследованной территории от лесоклиматических условий (л2~55%) и влиянием других факторов: 1) принадлежностью микропопуляций к определенной геоморфологической зоне (у?~1Ъ%) и 2) расстоянием от зоны интенсивной интрогрессивной гибридизации (коэффициент корреляции Спирмена 82%).

б. Выявленные группы микропопуляций ели не отличаются по кариотипу, но обнаруживают в два раза большую фенетическую дистанцию при дискриминантном анализе по комплексу адаптивных диагностических признаков (длине шишки, .массе 1 ООО семян, отношению ширины семени к его длине, количеству семядолей, длине хвои).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гашева H.A. Применение дискриминантной функции для определения структуры популяций ели по форме семенной чешуи // Материалы Междун. конференции молодых ученых «Леса Евразии в третьем тысячелетии». - М.,

2001 а.-Т.1.-С.131-133.

2. Гашева H.A. Опыт применения кластерного и дискриминантного анализа при описании структуры популяции ели по форме семенной чешуи // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. - ИПОС СО РАН, 2001 б. - Вып. 2. -С. 113-116.

3. Гашева H.A. Критерии применимости радикальных признаков елей в качестве фенов // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. - ИПОС СО РАН,

2002 а.- Выпуск 3.- С.107-112.

4. Гашева H.A. Закон гомологических рядов Н.И.Вавилова в приложении к форме семенной чешуи евразийских елей // Мат. II Междунар. конфер. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий». -Оренбург: ОГПУ, 2002 б. - С.52-53.

5. Гашева H.A. Особенности влияния комплекса природных факторов на структуру популяции ели сибирской // Вестник Тюменского Государственного университета. - 2002 в. - №4. - С.59-64.

6. Гашева НА. Особенности кариотипа ели сибирской на Среднем Урале //

Проблемы взаимодействия человека и природной среды. — ИПОС СО РАН, 2003

а. -Вып.4, —С.138-141.

7. Гашева H.A. Анализ форм изменчивости радикальных признаков ели

сибирской // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. - ИПОС СО

РАН, 2003 б.-№4.-58-65.

8. Гашева H.A. Изменчивость адаптивных признаков ели сибирской в связи с генетической структурой ее популяций на Среднем Урале // Вестник Тюменского Государственного университета. - 2003 в. - №2. - С. 8-14.

9. Гашева H.A. Влияние различных факторов на длину шишки уральской ели. -

Успехи современного естествознания. - 2003 г. - №8. - С. 18-20,

10. Гашева H.A., Муканова A.A. Структура изменчивости радикальных признаков ели сибирской // Сборник научных трудов. Естественные науки. -Сургутский Государственный университет ХМАО, 2003. - Вып.12. - С.31-40

11. Гашева H.A., Попов П.П. Изменчивость и структура популяции ели сибирской на Среднем Урале // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. - ИПОС СО РАН. 2001. -Вып.2. - С.105-113.

12. Гашева H.A., Попов П.П. Роль Уральского хребта в системе факторов, влияющих на изменчивость радикальных признаков ели сибирской. // Проблемы взаимодействия человека и природной среды. - ИПОС СО РАН, 2002. -Вып.З. - С.107-111

Подписано в печать 28.01.04 г. Усл.п.л. 1,0. Бумага писчая. Тираж 100 экз. Заказ 144. Отпечатано в ОАО НИИПлесдрев. Лицензия № 17-0007.

РНБ Русский фонд

2007-4

16954

2 5

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гашева, Наталья Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ЕЛИ СИБИРСКОЙ

1.1. Отличия ели сибирской от ели европейской

1.2. История происхождения рода Рюеае

1.3. Ареал распространения ели сибирской и условия 22 произрастания

1.4. Особенности изменчивости видовых диагностических 27 признаков ели сибирской на Урале

1.5. Фенетическая изменчивость ели сибирской по форме 36 семенной чешуи

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПАРА- 59 МЕТРОВ ЖЕНСКОЙ ШИШКИ ЕЛИ СИБИРСКОЙ НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЯХ

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ИЗМЕНЧИВОСТИ ФЕНОТИПИ- 75 ЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЖЕНСКОЙ ШИШКИ ЕЛИ СИБИРСКОЙ

4.1. Анализ форм изменчивости

4.1.1. Межвидовая изменчивость

4.1.2. Внутривидовая изменчивость

4.1.3. Определение доли генотипических факторов в общей 81 фенотипической изменчивости параметров женской шишки ели

4.1.4. Изменчивость в разных экологических условиях и при 83 некоторых физиологических состояниях

4.2. Критерии применимости исследованных показателей в качестве фенов и радикальных признаков

ГЛАВА 5. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ МИКРОПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ СИБИРСКОЙ ПО ПРОЦЕНТУ ГИБРИДНЫХ ОСОБЕЙ И УРОВНЮ ФЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИСТАНЦИИ

5.1. Морфогенетическая структура микропопуляций ели сибирской на Среднем Урале, определяемая по проценту гибридных особей

5.2. Дифференциация микропопуляций, определяемая по обобщенным фенотипическим расстояниям

ГЛАВА 6. ХАРАКТЕРИСТИКА ДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫХ ГРУПП МИКРОПОПУЛЯЦИЙ

6.1. Кариотип

6.2. Длина шишки

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ КОМПЛЕКСНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА МОРФОГЕНЕТИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ МИКРОПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ СИБИРСКОЙ ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура популяции ели сибирской, определяемая по радикальным признакам в разных эколого-географических условиях Среднего Урала"

Актуальность темы. Средний Урал и прилегающие территории входят в зону интрогрессивной гибридизации ели европейской {Picea abies (L.) Karst.) и ели сибирской i {Picea obovata Ledeb.). . Продолжающееся потепление климата, начавшееся около 200 лет назад после окончания очередной фазы похолодания (Гурков, 1981), создает предпосылки для дальнейшего распространения процесса интрогрессивной гибридизации в восточном направлении. Необходима разработка и внедрение в практику объективных методов мониторинга этого процесса, в частности, по радикальным признакам. Радикальные признаки - это- видовые диагностические характеристики, т.е. те признаки, по которым наибольшим образом отличаются близкородственные виды (Вавилов, 1968). В соответствии с традиционным морфологическим критерием считается, что два соседних вида должны отличаться по крайней мере по одному признаку, не дающему трансгрессии (Любищев, 1979). Видовыми диагностическими характеристиками ели европейской и сибирской считаются форма семенной чешуи, длина шишки, длина хвои, масса и размер семян, количество семядолей. Наиболее радикальный признак для различения ели европейской и сибирской - форма наружной части семенной чешуи, по остальным диагностическим признакам наблюдается трансгрессия вариационных рядов популяциопных выборок этих двух видов. Радикальные признаки, как правило, не используются для изучения популяционной структуры, т.к. эти характеристики устойчивы и по сути своей должны быть одинаковыми у всех представителей вида в разных условиях (Романовский, 1988). Однако в природе существует естественная гибридизация. Это свойственно как растениям (Бобров, 1971; Коропачинский, 1992), так и животным (Майр, 1974). Целые гибридные зоны описаны для Европы (Мауг, 1968), Азии (Johansen, 1955), Америки (Rand, 1948; Short, 1969; Seiander, 1965). Большинство гибридных зон в умеренной области возникло после отступания ледников и в результате слияния популяций, бывших до этого в изоляции. Е.Г.Бобров (1971) указывает на существование пяти таких гибридных зон для рода Picea. Ели европейская (Picea abies (L.) Karst.) и сибирская (Picea obovata Ledeb.) образуют в Евразии непрерывный ареал распространения. В пределах этого ареала имеется ряд переходных популяций, происхождение которых связывают с шпгрогрессивной гибридизацией двух указанных выше видов елей. Специфика этих популяций выражается в соотношении деревьев с разной формой семенной чешуи. Считается, что ели с «круглой» формой семенной чешуи (рис.1, А) произрастают в более суровых условиях (в горах Европы, в Сибири, в северных частях ареала); «острочешуйчатые» ели (рис.1, Б) - в более мягком климате западной Европы. Однако на территории, простирающейся от западных границ ВосточноЕвропейской (Русской) равнины до восточных границ Уральской лесорастительной провинции, распространены популяции с различным соотношением елей с разной формой семенной чешуи, причем кроме особей с «типичной» формой семенной чешуи, наблюдается масса переходных (гибридных) форм (Панин, 1957; Данилов, 1943; Мамаев, 1972; Правдин, 1975; Морозов, 1976). Специфику этих популяций, которая объясняется комплексом причин генетического (в связи с гибридизацией) и экологического (приспособление к условиям местопроизрастания) характера, можно выразить через структуру, определяемую по радикальным признакам. С генэкологической точки зрения важно выяснить, - имеет ли закономерный характер, связанный с адаптацией к тем или иным условиям, соотношение в популяциях особей с разной формой семенной чешуи, или оно случайно (Гашева, 20026).

Рассматривая популяцию с экологических позиций, мы принимаем ее определение по А.Л.Тахтаджяну (1970), Ю.Одуму (1986), И.АЛПилову (1997). Эти и другие определения (Завадский, 1968; Грант, 1980; Яблоков, 1987). не дают объективных критериев для вычленения конкретных популяций в естественных условиях. Следует согласиться с точкой зрения И.А.Шилова, который считает, что четко отграниченные пространственно популяции в природе встречаются, скорее, как исключение; границы между популяциями, как правило, стохастичны и определяются, в первую очередь, степенью тесноты связей между особями. В соответствии с современными представлениями, популяция может иметь определенную иерархию территориальных группировок видового населения

Шилов, 1997). Поэтому мы сочли возможным использовать в работе условное понятие «микропопуляция», которое обозначает достаточно большую группу особей одного вида, обитающую на общей территории, отличающуюся большой степенью взаимодействия и характеризующуюся теми же параметрами признаков, что и исследуемая популяционная выборка.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить радикальные признаки-полифены среди тринадцати морфометрических параметров женской шишки ели, используя результаты изучения разных форм изменчивости, определения доли геиотипической изменчивости в общей фенотипической, исследования склонности этих показателей к модификационной изменчивости, вычисления коэффициента трансгрессии вариационных рядов ели европейской и ели сибирской по каждому из всех используемых признаков;

2. Определить морфогенстическую структуру микропопуляций ели по проценту гибридных особей, применяя метод дискриминантного анализа по комплексу радикальных признаков-полифенов;

3. Выявить уровень сходства разных микропопуляций ели и их дифференциацию, используя фенетичсскую дистанцию, выраженную расстоянием Махаланобиса.

4. Используя «экспериментальные» популяционные выборки, сопоставить дифференциацию микропопуляций по радикальным признакам с особенностями изменчивости адаптивных диагностических признаков (длиной шишки, массой 1000 семян, отношению ширины семени к его длине, количеством семядолей, длиной хвои) и другими характеристиками (особенностями кариотипа и изменчивостью «параллельных» признаков). 5. Выяснить зависимость морфогенетической структуры микропопуляций от экологических факторов комплексной природы: принадлежности их к определенному лесорастительному округу и разным геоморфологическим зонам (районам), от лесорастительных условий разных типов леса и расположения микропопуляций на разной высоте над уровнем моря. Новизна исследований. Впервые для исследованного района использован дискримииантный анализ по радикальным признакам-полифенам для описания морфогенетической струюуры ели сибирской через процент гибридных особей, а также для определения феиетической дистанции внутри групп микропопуляций, между ними и от географически удаленных «модельных» популяций (Беловежской Пущи, Нижегородской и Иркутской областей). Впервые для обнаружения радикальных признаков-полифенов произведен расчет значения коэффициентов трансгрессии вариационных рядов «модельных» и исследуемых популяционных выборок в сочетании с изучением склонности к модификационной изменчивости тринадцати показателей женской шишки ели.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования могут быть использованы для проведения биомониторинга; в решении вопросов популяционной структуры ели сибирской в условиях постепенно затухающего генетического влияния ели европейской; реализации Программы генетического улучшения лесов России путем выделения генетических резерватов и использования их для улучшения селекционной основы выращивания еловых насаждений; при разработке теории и фенетики количественных признаков древесных растений. Положения, выносимые на защиту:

1. Ель сибирская на Среднем Урале и прилегающих территориях представлена популяционной системой, нижний уровень которой составляют микропопуляции, отличающиеся по соотношению гибридных и типичных форм слей. Эти микропопуляции по сходству радикальных признаков и проценту гибридных особей дифференцируются в две основные группы: ели сибирской гибридной и ели сибирской уральской. Группа микропопуляций ели сибирской гибридной состоит из двух близких, но достоверно отличающихся подгрупп. Обобщенное фенотипическое расстояние между подгруппами меньше, чем между основными группами, но больше, чем внутригрупповые расстояния.

2. Группа микропопуляций ели сибирской уральской расположена восточнее западной границы западного склона Уральского хребта; две подгруппы микропопуляций ели сибирской гибридной - западнее указанной линии.

Публикация результатов исследований и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 12 работ (10 статей и 2 тезисов). Результаты исследований были представлены на Международной конференции «Леса Евразии в третьем тысячелетии» (Москва, 2001 г.), на II Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2002 г.), на научных сессиях Ученого совета ИПОС СО РАН (декабрь 2001, 2002 гг) ft»tflttf ff¥??* ff ff fffff t??fftttf 9ff9tv9«9t* * f ??*#??ftt ttГ*?f??tf »II»ttffft f9t»ttf«t« Mf ttf» 9f«t t9««|ft99V9 f Hff f »tfft A

Рис.1. Внутрипопуляционная изменчивость семенных чешуи Б типичной ели сибирской (А) и типичной ели европейской (Б)

Заключение Диссертация по теме "Экология", Гашева, Наталья Александровна

ВЫВОДЫ

1. Индексы формы семенной чешуи ели Сп, Ср, С Г являются радикальными признаками-полифенами, т.к. модификационно стабильны, имеют высокий коэффициент наследуемости (Ь2 = 50-60%); вариационные ряды этих признаков не трансгрессируют у ели европейской и сибирской. Индексы Сп, Ср, СГ можно использовать для изучения морфогенетической структуры популяций ели в гибридной зоне.

2. Ель на Среднем Урале и прилегающих территориях представлена популяционной системой, нижний уровень которой составляют микропопуляции, отличающиеся по соотношению гибридных и типичных форм елей. Эти микропопуляции по сходству радикальных признаков и проценту гибридных особей дифференцируются в две основные группы: ели сибирской гибридной (от 50 до 90% гибридных особей) и ели сибирской уральской (3040% гибридов). Обобщенное фенотипическос расстояние Махаланобиса между этими группами О =1,2-1,3.

Группа микропопуляций ели сибирской гибридной состоит из двух близких, но достоверно отличающихся подгрупп, расстояние Махаланобиса между Л которыми (О = 0,3) меньше, чем между двумя основными группами, но больше внутригруппового расстояния (О2 = 0,05-0,16).

Группа микропопуляций ели сибирской уральской расположена восточнее западной границы западного склона Уральского Хребта; две группы микропопуляций ели сибирской гибридной - к западу от указанной линии. Граница между основными группами микропопуляций ели находится восточнее линии, разделяющей две лесорастительпыс провинции, и западнее границы смены гемнохвойной тайги на светлохвойную, что объясняется неполной зависимостью морфогенетической структуры микропопуляций ели на исследованной территории от лесоклиматических условий (г|2 = 55%) и влиянием других факторов: I) принадлежностью микропопуляций к определенной геоморфологической зоне (Л2 = 73%) и 2) расстоянием от зоны интенсивной интрогрессивной гибридизации (коэффициент корреляции Спирмсна 82%).

Выявленные группы микропопуляций ели не отличаются по кариотипу, но обнаруживают в два раза большую фенетическую дистанцию при дискримипантпом анализе по комплексу адаптивных диагностических признаков (длине шишки, массе 1000 семян, отношению ширины семени к его длине, количеству семядолей, длине хвои).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гашева, Наталья Александровна, Тюмень

1. Албснский A.B. Пермские ели (к вопросу о формах ели). Материалы по изучению Камского Приуралья, 1930. - Вып.2. - С. 11-14.

2. Андерсон Т. Введение в многомерный статистический анализ. Физматгиз, 1963.-338 с.

3. Атлас лесов СССР. М.: ГУГК при СМ СССР, 1973. - 222 с.

4. Бакшаева В.И. Изменчивость и формовое разнообразие ели в Карелии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 1966. - 22с.

5. Бобров Е.Г. Очерк растительности юго-западного Приуралья // Известия ГБС -1929.- Т.28, вып. 1/2.-С.41-74.

6. Бобров Е.Г. Особенности флоры эрратической области (один из путей формообразования) // Сов. Ботаника. 1944. - N2. - С.З- 20.

7. Бобров Е.Г. История и систематика рода Picea A.Dietr.// Новости систематики высших растений. 1971. - Вып. 7. - С. 5-40.

8. Бобров Е.Г. ^прогрессивная гибридизация в роде Picca A.Dietr. // Тр. Ип-та ЭРиЖ УНЦ АН СССР. 1974. - Вып. 90. - С. 60-66.

9. Ю.Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Паука. Ленинградское отд-ние, 1978.- 188 с.

10. П.Бобров Е.Г. Об интрогрессивпой гибридизации и ее значении в эволюции растений // Ботани. жури. 1980. - Т.65, N8. - С. 1065-1070.

11. Большой энциклопедический словарь. Биология. М:Научное издательство «Большая Российская энциклопедия». - 1999. - 864 с.

12. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTICA. М.: КомпьютерПресс, 1998.-267 с.

13. М.Булыгин Ю.Е. Улучшенная модель комплексной оценки экотипов древесных пород//Лесн. хоз-во. 1985. - N11. - С.41-43.

14. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной измсичи-вости // Классики советской генетики (1920-1940 гг.). JI.: Наука. Ленинград-ское отд-ние, 1968. С.9-50

15. Варсонофьева В.А. Геоморфологический очерк западного склона Среднего Урала // Геология СССР. М.; Л.: Госгеология, 1944. - Т. 12. - С.623-647

16. Васильев Я.Я. Род Picea A.Dietr. ель // Деревья и кустарники СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. 1. - С. 122-151.

17. Видякин А.И. Фены лесных древесных растений: выделение, масштабирование и использование в популяционных исследованиях (на примере Pinns sylvestris L.) // Экология. 2001. - №3. - С. 197-202.

18. Видякин А.И. Выделение фенов окраски семян сосны обыкновенной // Лесоведение. 2003. - №2. - С.69-73.

19. Волхонская Л.Г., Викторовский P.M. О возможности определения доли наследственной компоненты в измсчивости икры у рыб // Науч. сообщ. Ин-та биологии моря. Владивосток, 1971. - Вып.2. - С.42-44.

20. Габрилавичюс Р.Б. Кариологические исследования некоторых форм ели обыкновенной (Picea abies (L) Karst,) в Литовской ССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Вильнюс, 1973.- 19 с.

21. Гашев С.Н. Статистический анализ для биологов (Пакет программ STATAN-1996). Тюмень: ТюмГУ, 1998. 51 с.

22. Гашева H.A. Применение дискримииантной функции для определения структуры популяций ели по форме семенной чешуи // Материалы Междуп. конференции молодых ученых «Леса Евразии в третьем тысячелетии». М., 2001 а. -Т.1. - С. 131-133.

23. Гашсва H.A. Опыт применения кластерного и дискриминантного анализа при описании структуры популяции ели по форме семенной чешуи // Вестник экологии, лесоведения иландшафтоведения. ИПОС СО РАН, 2001 б. — Вып. 2. -С. 113-116.

24. Гашева H.A. Критерии применимости радикальных признаков елей в качестве фенов // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтовсдения. ИПОС СО РАН, 2002 а.- Выпуск 3.- С.107-112.

25. Гашева Н.А.Закон гомологических рядов Н.И.Вавилова в приложении к форме семенной чешуи евразийских елей // Мат. II Междунар. конфер. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий». — Оренбург: ОГПУ, 2002 б. С.52-53.

26. Гашева H.A. Особенности влияния комплекса природных факторов на структуру популяции ели сибирской // Вестник Тюменского Государственого университета. 2002 в. - №4. - С.59-64.

27. Гашева H.A. Особенности кариотипа ели сибирской на Среднем Урале // Проблемы взаимодействия человека и природной среды. ИПОС СО РАН, 2003а. -Вып.4. -С.138-141.

28. Гашева H.A. Анализ форм изменчивости радикальных признаков ели сибирской // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. ИПОС СО РАН, 2003б. -№4. С.58-65.

29. Гашева H.A. Изменчивость адаптивных признаков ели сибирской в связи с генетической структурой ее популяций на Среднем Урале // Вестник Тюменского Государственого университета. 2003 в. - №2. - С. 8-14.

30. Гашева H.A. Влияние различных факторов на длину шишки уральской ели. -Успехи современного естествознания. 2003 г. - №8. - С. 18-20.

31. Гашева H.A., Муканова A.A. Структура изменчивости радикальных признаков ели сибирской // Сборник научных трудов. Естественные науки. Сургутский Государственный университет ХМАО, 2003. - Вып. 12. - С.31-40

32. Гашева H.A., Попов П.П. Изменчивость и структура популяции ели сибирской на Среднем Урале // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтовсдспия. -ИПОС СО РАН. 2001. -Вып.2. С. 105-113.

33. Гашева H.A., Попов П.П. Роль Уральского хребта в системе факторов, влияющих на изменчивость радикальных признаков ели сибирской // Проблемы взаимодействия человека и природной среды. ИПОС СО РАН, 2002. - Вып.З. -С.107-111.

34. Гельман В.Я. Медицинская информатика: практикум. — СПб: Питер, 2002. -480 с.

35. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерозиготности природных популяций: количественные признаки // Экология. 1983. - №1. - С.5-10.

36. Голубец М.А. Современная трактовка объема вида Picea abics (L.) Karst и его внутривидовых таксонов// Ботан. Журн. 1968. - Т.63, N3. - С. 1048-1062

37. Горчаковский П.Л. История развития растительности Урала. Свердловск, 1953. - 142 с.

38. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала. Свердловск: Урал. Фил. АН СССР, 1966. - 270 с.

39. Горчаковский П.Л. Растительность // Природные условия и естественные ресурсы СССР Урал и Приуралье. - М.: Наука, 1968. - С.211-261.

40. Грант В. Эволюция организмов. -М.: Мир, 1980.-407 с.

41. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.

42. Григорьев В.В. Руководство к ботанике. 4-у изд.: В 2 ч. - М., 1865. - 560 с.

43. Гроздов Б.В. Дендрология. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1952. - 435 с.

44. Данилов Д.П. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa // Ботан. журп. -1943. Т.28, N5. - С. 191-202

45. Данченко A.M. Популяционно-географическая изменчивость березы. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990

46. Дорофеев ГШ. Развитие третичной флоры СССР по данным палеокарпологических исследований. Автореф. докт. дис. Л.: Бот. ин-т АН СССР им.В.Л.Комарова, 1964.

47. Дырснков С.А. Изменчивость некоторых морфологических признаков в гибридных популяциях ели Picea abies (L) Karst, x Picea obovata Ledcb. на Вепсовской возвышенности // Ботаи. журн. 1978. -Т.63, №2. - С. 191-205

48. Животовский JI.A. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам//Журн. Общ. биологии. 1979. Т.40, №4. - С.587-602.

49. Животовский JI.A. Проблемы анализа комплекса признаков // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев: Штиинца, 1987.

50. Животовский JI.A. Об использовании количественных признаков в фенстике популяций//Фенетика природных популяций. М., 1988.- С. 185-190.

51. Завадский K.M. Вид и видообразование. JI.: Наука. Ленинградское отд-ние, 1968.-405 с.

52. Зубарева P.C. Лесорастительные условия и типы темнохвойпых лесов горной полосы Среднего Урала // Типы и динамика лесов Урала и Зауралья. -Свердловск: Урал. Фил. АН СССР, 1967. С.13-37.

53. Иваптер Э.В. Основы биометрии. Петрозаводск: Из-во ПГУ, 1992. - 168 с.

54. Карпенко A.C. Формы елей в Удмуртии // Ботан. журн. 1968. - Т.35, N3. -С.259-263.

55. Кац Н.Я., Кац C.B., Кипиани М.Г. Атлас и определитель плодов и семян, встречающихся в четвертичных отложениях СССР. М.: Наука, 1965.

56. Кеппен Ф. Географическое распространение хвойных деревьев в Европейской России и на Кавказе. СПб, 1885. - 634 с.

57. Козубов Г.М., Муратова E.H. Современные голосеменные. JI: Наука, 1986. -192 с.

58. Колесников Б.П. Леса Свердловской области //Леса СССР. М.: Наука, 1969. -Т.4. -С.64-124.

59. Колесников Б.П. Леса Челябинской области //Леса СССР. М.: Наука, 1969. -Т.4. -С.125- 156.

60. Колесников Б.П., Шиманюк А.П. Леса Пермской области //Леса СССР. М.: Наука, 1969. - Т.4. - С.5-63.

61. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М.; Л: Из-во АН СССР, 1944. - 245 с.

62. Концепция генетического улучшения лесов России // Лесоведение. 1995. - С. 3-7

63. Коропачинский И.Ю. Ботанико-географические и лссоводственные аспекты естественной гибридизации древесных растений // Лесоведение. 1992. - №1. -С.3-10

64. Краснов А.Н. Из поездки на Дальний Восток Азии. Заметки о растительности Явы, Японии и Сахалина // Землеведение. 1894. - №1-2.

65. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. - № 6-7. - С.67-99.

66. Криштофович А.Н. Развитие ботанико-географических областей северного полушария с начала третичного периода // Вопр. Геологии Азии. М.: Из-во Ан СССР, 1955.-№2.

67. Круклис М.В. Кариологичсские особенности Picea obovata Ldb. // Лесоведение. 1971. - N2. - С.76-84.

68. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М.: Из-во АН СССР, 1961.-256 с.

69. Крюссмаи Г. Хвойные породы. М.: Лесная пром-сть, 1986. - 255 с.

70. КулаичевА.П. Методы и средства анализа данных в среде Windows. STADIA. -М.: НПО «Информатика и компьютеры». 1999. 344 с.

71. Культиасов И.М. Экология растений: учебник. — М.: Из-во Московского университета, 1982.-435 с.

72. Купчинский В.Л, Горбунова Г.А., Попов П.П. Географические культуры ели обыкновенной в Свердловской области //Лесн. хоз-во. 1980. - №3. - С.35-37.

73. Куракин Б.Н. Изменчивость числа семядолей у проростков ели разного географического происхождения // Лесн. хоз-во. 1990. - №1. - С.39-40.

74. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: наука. 1973. - 203 с.

75. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

76. Левитский Г.А. Морфология хромосом // Классики советской генетики. — Ленинград: Наука, 1968. С. 171-226

77. Леонтьев A.M. Плодоношение ели сибирской на Верхней Печоре // Тр. Печоро-Илычского заповедника. 1963. - Вып.10. - С.5-87.

78. Лесная энциклопедия. -М.: Советская энциклопедия, 1985. Т. 1. - 564 с.

79. Любищев A.A. О применении биометрии в систематике. «Вестник ЛГУ», 1959. -№9. - С.128-136.

80. Любищев A.A. О количественной оценке сходства // Применение математических методов в биологии. Л.: Из-во Ленинградского университета. - 1962.- 152-160

81. Любищев A.A. О приложении математической статистики к практической систематике // Прикладная математика в биологии. М.: Из-во МГУ, 1979. -С.12-28.

82. Малеев К.И. Уровни индивидуальной и групповой изменчивости в популяциях ели // Выращивание и формирование высокопродуктивных насаждений в южной подзоне тайги.-Л.: ЛенНИИЛХ, 1984. С.159-161.

83. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972. - 289 с.

84. Мамаев С.А. Семенная продуктивность ели в Предуралье // Половая репродукция хвойных. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1973. С.142-144.

85. Мамаев С.А., Махнев А.К. Использование методов фенетики при изучении популяционной структуры и сохранении генофонда у видов древесных растений // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - С.92-99

86. Мамаев С.А., Некрасов М.С. Изменчивость шишек ели в лесах Среднего Урала //Тр. Ин-та ЭРиЖ УНЦАН СССР. 1968. - Вып. 60. - С. 55-70.

87. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяции). М.: Наука, 1989. - 104 с.

88. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. -М.: Мир. 1974. 460 с.

89. Марусов A.A. Семеношенис ели сибирской па Урале // Леснос хоз-во. 1976. -N4. - С. 58-59.

90. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяциоипая структура берез секции Albae uNanae. -М.: Наука, 1987.- 128 с.

91. Медведева Н.С., Муратова E.H. Кариологические исследования ели сибирской у нескольких популяций Якутской АССР // Почвы и лес: тез. докл. XI Всесоюзного симпоз. «Биологические проблемы Севера». Вып.1. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986.-С.125-126.

92. Мелехов И.С. Лесоведение: Учебник для вузов. М., 1980,- 408 с.

93. Милютин Л.И. О выделении фенов различного масштаба в популяциях древесных растений (на примере двух видов Larix) // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - С.82-87.

94. Милютин Л.И., Терентьев В.И. Географические культуры ели в Красноярском крае // Лесоведение. 1999. - №4. - С. 16-22

95. Молчанов A.A. География плодоношения главнейших древесных пород. М.: Наука, 1967.- 103 с.

96. Морозов Г.П. Фенотипическая структура популяций ели обыкновенной и сибирской // Лесоведение. 1976. - №5. - С.22-29.

97. Морозов Г.П. Биологические особенности древесных пород с генетико-эволюционной точки зрения // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука, 1978. С. 27-44.

98. Муратова E.H., Круклис М.В. Хромосомные числа голосеменных растений. -Новосибирск: Паука. Сиб. отд-е, 1988. 118 с.

99. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: Изд-во АН СССР, 1957.-404 с.

100. Никитин П.А.Четвертичпые семенные флоры берегов р.Оби // Материалы по геологии Зап. Сибири. -М., 1940. т. 12

101. Никитин П.А. Плиоценовые и четвертичные флоры Воронежской обл. М.-Л.: Из-воАН СССР, 1957.

102. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида// Фснетика популяций. М.:Наука. - 1982. - С.78-90.

103. Новоженов Ю.И. Популяиионная структура и политипичсская емкость вида // Экология. 1983. - №2 .- С.3-7

104. Одум Ю. Экология: В 2 т. М: Мир, 1986. - Т.2. - 376 с.

105. Пальцев A.M. Форма семейной чешуи шишек географических экотипов ели разной продуктивности в московской области // Лесоведение. 1989. - №2. -С.36-43

106. Парфенов В.И. Новые для флоры Белоруссии биологические формы ели обыкновенной // Докл. АН БССР. 1964. - Т.8.

107. Парфенов В.И. О внутривидовой систематике Picea abíes (L.) Karst. // Новости систематики высш. раст. JI.: Наука. Ленинградское отделение, 1970. - Т.8 - С. 4-11.

108. Панин В.А. Лесоводственные особенности форм ели средней тайги Европейской части СССР // Молодые лесоводы 40-летию Великого Октября. -М., 1957.-С 48-58.

109. Панин В.А. Особенности форм ели, отличающихся строением шишек // Лесн. хоз-во.- 1959. N7. - С.74-75.

110. ИЗ. Панова Н.К., Маковский В.И. К истории горных лесов Висимского заповедника в голоцене // Тсмнохвойные леса Среднего Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979. -С.25-33.

111. Пегрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. - 160 с.

112. Поздняков Л.К. Леса Якутской АССР // Леса СССР. М.: Наука, 1969. - Т.4. -С.469-537

113. Покровская И.М. Основные этапы в развитии растительности па территории СССР в третичное время (по данным палинологического анализа) // Бот. журн. -1954. -Т.З 9, №2.

114. Попов М.Г. Очерк растительности и флоры Карпат. М.: Из-во МОИП, 1949

115. Попов Г.В. Леса Башкирии (их прошлое, настоящее и будущее. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1980. - 144 с.

116. Попов П.П. Формы ели в лесах Прикамья // Лесной журнал. 1971. - №3. -С.9-13.

117. Попов П.П. Семеноношение ели сибирской па Урале // Лесное хозяйство. -1978.-N12.-С. 35-37.

118. Попов П.П. Изменчивость формы семенных чешуй и структура уральских популяций ели сибирской // Лесоведение. 1980. - N6. - С. 19-25.

119. Попов П.П. Рост сеянцев ели сибирской в связи с морфологическими признаками материнских деревьев // Лесное хозяйство. 1981. - №12. - С.20-22.

120. Попов П.П. Изменчивость числа семядолей у ели европейской и ели сибирской // Лесоведение. 1982. - №5. - С. 18-22.

121. Попов П.П. Изменчивость генеративных органов ели сибирской в Тюменской области // Лесоведение. 1987. - N3. - С. 27-32.

122. Попов П.П. Популяционпая структура ели сибирской в зоне интрогрессивпой гибридизации с елью европейской //Лесоведение. 1991. - №5. - С.26-32.

123. Попов П.П. Влияние интрогрессивпой гибридизации елей европейской и сибирской на структуру и дифференциацию популяций // Экология. 1992. -№5. -С.10-17.

124. Попов П.П. Закономерности в изменчивости числа семядолей у ели // Биоразнообразие Западной Сибири: результаты исследований.-Тюмень, 1996 а.- С.65-74.

125. Попов П.П. Гибридная ель на северо-востоке Европы // Лесоведение. 1996 б.- №2. С.62-72.

126. Попов П.П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в Восточной Европе и в Западной Сибири //Лесоведение, 1999 а. №1. - С.68-73

127. Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1999 6.- 169 с.

128. Попов П.П. О сходстве в географической изменчивости признаков древесных растений // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Вып. 1. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2000. С.85-90.

129. Попов П.П. Структура и дифференциация популяций ели па востоке Европы и в Западной Сибири // Экология, 2003. №1. - С.30-36.

130. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975.176 с.

131. Правдин Л.Ф., Шершукова О.П. Сравнительныый кариологический анализ двух форм ели обыкновенной Picea abies (L) Karst, f. europaca Tepl. P.a. f. deßexe Tysz. - Лесоведение, 1971. - №5. - C.81-84.

132. Правдин Л.Ф., Бударагин Д.А., Круклис М.В., Шершукова О.П. Методика кариотипического изучения хвойных пород.-Лесоведение, 1972. №2. - С.67-75.

133. Правдин Л.Ф., Шершукова О.П., Абатурова Г. А. Кариологичсскис исследования хвойных древесных пород // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука, 1978. - с.45-65.

134. Путенихин В.П. Фепотипический анализ ели сибирской на Южном Урале: популяционная структура // Лесоведение. 1997. - №6. - С.37-49

135. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале. Автореф. дис. д-ра биол. наук. - Красноярск, 2000. — 48 с.

136. Путенихин В.П., Карамышева H.H. ^прогрессивная гибридизация ели сибирской на Южном Урале // Лесоведение. 1999. - №1. - С.44-53.

137. Регсль Э. Русская дендрология. 2 изд. СПб: Импер. Академия наук, 1883. -Вып. Г. Хвойные. - 98 с.

138. Ригер В., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. М.: Колос, 1967. - 607 с.

139. Реймерс Н.Ф. Экология. Теории, законы, правила, принципы и гипотезы. М.: Журнал «Россия молодая», 1994. - 307 с.

140. Романовский М.Г. Полиморфизм древесных растений по признакам-корреляциям//Генетика, 1988. №7,том XXIV.- С.1241-1249.

141. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: «Вышейш. школа», 1967. -328 с.

142. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: «Вышейш. школа», 1978.-448 с.

143. Ронис Э.Я. Селекция ели // Лесная селекция. М.: Лесная промышленность, 1972. - С.28-43.

144. Россмеслер Э. Лес. СПб, 1866(1867). - Кн. 2: Естественная история лесных деревьев-С.261-589

145. Рыоз М. Философия биологии. М.: «Прогресс», 1977. — 319 с.

146. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере дуба европейской части и Кавказа). М.: Наука, 1987. - 140 с.

147. Синская E.II. Динамика вида. Москва, Ленинград: ОГИЗ. СЕЛЬХОЗГИЗ, 1948.-526 с.

148. Смирнов A.B. Леса Иркутской области // Леса СССР. М.: Наука, 1969. - г.4. -С.350-387.

149. Скупченко Л.А. Кариотип ели сибирской на севере Коми АССР // Лесоведение, 1975. N2. - С.70-74.

150. Соколов С.Я., СвязеваО.С., Кубли В.А. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л.: Наука. Ленинградское отделение, 1977. - 163 с.

151. Спур С.Г., Барнес Б.В. Лесная экология. М.: Лесная пром-сть, 1984. — 480 с.

152. Сукачев B.II. Основные черты развития растительности СССР во время плейстоцена // Материалы по четвертичному периоду СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1936. - С.62-89.

153. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1938.-483 с.

154. Татаринов В.В. Структура популяции ели в лесах Среднего Урала // Популяционные исследования растений в заповедниках. М.: Наука. - 1989. -С. 130-142

155. Татаринов B.B. Внутривидовая изменчивость ели па юго-западной границе ее сплошного распространения // Популяционные исследования растений в заповедниках. М.: Наука. - 1989 а. - С.19-33.

156. Тахтаджян A.JI. Биосистематика: прошлое, настоящее и будущее // Ботан. журн. 1970. - Т.55, №3. С.ЗЗ 1-345.

157. Теплоухов Ф.А. Известия о деятельности Лесного общества (Сообщение о коллекции еловых шишек) // Леси. журн. 1872. - Вып. 6. - С.86-91.

158. Тихомиров Ф.К. Ботаника. М.: Высшая школа. - 1978. -439 с.

159. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.; Л.: Из-во АН СССР, 1954. - 155 с.

160. Тольский А.П. Частное лесоводство. Л., 1927. - 4.1: Лесное семеноведение. -260 с.

161. Троицкий Л.С. История оледенения Урала // Оледенение Урала. М.: Наука, 1966.-С.257-282.

162. Турков В.Г. Многовековая ритмика природной среды и динамика лесного биогсоценотического покрова среднеуральского низкогорья в антропогене // Взаимосвязи среды и лесной растительности на Урале. Свердловск: УНЦ AI I СССР, 1981.-C.3-39.

163. Тюбеф К. Практическая дендрология. СПб, 1891. - 204 с.

164. Уварова Н.И., Филиппова Л.Н., Марисая Г.К. О проявлении географической изменчивости у сеянцев сосны и ели при испытании в Ленинградской области // Восстановление леса на Северо-Западе РСФСР. Л., 1978. - С.51 -60.

165. Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968.-461 с.

166. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока. Хабаровск: Кн. Изд-во, 1969.-413 с.

167. Уткин H.A. Экологический и зоологический словарь. — Курган. 2000. - 480 с.

168. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. - 215 с.

169. Фарукшина Г.Г., Путенихин В.П., Бахтиярова P.M. Кариотипическая изменчивость ели сибирской на Южном Урале // Лесоведение. 1997. -№2. -С.78-84.

170. Федоров A.A. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической сосны // Материалы по четвертичному периоду СССР. — М.,1952. Вып.З.

171. Федорович Ф. Новые наблюдения над сибирской елью (Picea obovata Ledeb.) // Лесн. журн. 1876. - Вып. 1. - С. 15-26.

172. Федорович Ф. Еще о сибирской ели // Лесн. журн. 1880. - Вып. 6-7. - С.472-474.

173. Филипченко Ю.А. Изменчивость количественных признаков у мягких пшениц //Классики советской генетики (1920-1940 гг.) Л. 1968. С.9-50

174. Флора северо-востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1974. - Т.1. -272 с.

175. Хохрин A.B. Полиморфизм и изомерия ели по числу семядолей и филлотаксису // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1974. - Вып.2. - С. 152-154.

176. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир и семья. 992 с.

177. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Мегод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных // Труды института экологии растений и животных. Вып.58. Свердловск, 1968. -387 с.

178. Шершукова О.П. Кариотип ели сибирской Picea obovata Ledeb. популяции Алтая // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука, 1978.-С.82-86.

179. Шилов И.А. Экология. М: «Высшая школа». - 1997. - 512 с.

180. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М.: Наука, 1986.- 136 с.

181. Шутяев A.M. Изменчивость числа семядолей у всходов сосны и ели // Лесоведение. 1979. - №3. - С.56-62

182. Энциклопедия природы России. Деревья и кустарники. М., 1997. - 589 с.

183. Экологический энциклопедический словарь. М.: Издательский дом «Ноосфера», 2000. - 930 с.

184. Этверк И.Э. Разнообразие ели обыкновенной в Эстонской ССР: Автореф. дис. . д-ра с.-х. Наук. Таллин, 1974. - 131 с.

185. Яблоков A.B. Фенетика. М.: Наука, 1980. - 135 с.

186. Яблоков A.B. Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987. - 303 с.

187. Яблоков A.B., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М., 1985. - 158 с.

188. Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х., Путенихин В.П., Бахтиярова P.M. Дифференциация популяций ели сибирской {Picea obovata Ledcb.) на Южном Урале // Генетика. 1997. - №9, т.ЗЗ. - С. 1224-1249

189. Ясаманов Н.Я. Популярная палеогеография. М.: Недра, 1985. - 135 с.

190. Anderson Е. Introgressive hibridization. -N.Y.: Wiley, 1949. 109 p.

191. Dictrichson J. Variasjonen i frostresistens hos gran av norsk og mellomcuropeisk oppinnelse // Tidsskr. Skogbr. 1971. - H.79, N4. - S.430-446.

192. Heer О. Flora fossilis arctica. Zürich; Winterthur: Wirster, 1868. Bd.l. 235 S.

193. Heer О. Flora fossilis arctica. Zürich; Winterthur: Wirster, 1871. Bd.2. 244 S.

194. Ileer О. Nachträge zür miocenen Flora Grönlands // Rgl. vctcnskaps akad. Handl. 1874. Bd. XIII. N 2.

195. Johansen H. Die Jennissci-Faunenscheide // Zool. Jahrb.- /955. 83. - P. 185-322

196. Kiellander С. L. Prosthardighete i ett proveniensmaterial av gran // Sven, skogsv. tidskr. 1970. - Bd. 68, N1. - S.3-72.

197. Lacaze J.-F. Comportement de diverses provenances d epicea de Sitka en France // Rev. Forest franc. 1970. - Vol. 22, N 1. - P. 45-54.

198. Ledebour C.F. Flora Altaica. 1833. - Bd.4. - 201 S.

199. Lindquist B. The main varieties of Picea abies (L.) Karst, in Europe with a contribution to the theory of a forest vegetation in Scandinavia during the last Pleistocene glaciation. Acta Horti Bergiani. - Uppsala, 1948. - V.14, №7.

200. Mayr E. Illiger and the biological species concept // J. Hist. Biol., 1968 N1. -P.163-178.

201. Morgenstern E.K., Farrar J.L. Introgressive hybridization in red spruce and black spruce. Toronto, 1964.

202. Nato G. Methoden zur Untersuchung von Hybridpopulationen. Wissenschaftliche Zeitschrift der Ernst Moritz Arndt-UniversitÄt Greifswald. Matematischnaturwissen-schaftliche Reihe, Bd.5, 1954/55.

203. Pravdin L.F., Rostovtsev S.A. Norway spruce provenance experiments in the USSR // IUFRO Norway spruce meeting. Buharest, 1979. - P. 85-100.

204. PriehÄusser G. Über den Formenkreis der Fichte in ursprunglicyen Bestanden der Bayerischen Waiden nach den Zapfen- und Zapfenschuppenformen // Forstgen. Und Fortpflanzezucht. 1956. - Bd 5, H.l - S. 14-22.

205. Rand A.L. Glaciation, an isolating factor in speciation // Evolution. 1948 N2.-P.314-321

206. Raid E.M., Chendler M.E. J. The Bembridge flora // Catal. Of Cainoz. Plates in the Departm. Of Geol. 1926. - v.l, Brit. Mus. (Natur. Hist.). London.

207. Roche L. A gcnecological study of the genus Picea in British Columbia // New Phytologist.- 1969. Vol. 68, N2. - P. 505-554.

208. Sakai K, Okada S. Preezing resistence of coniferes // Silvae genet. 1971. - Vol. 20, N 3. -P.91-97.

209. Seiender R.K. Avian speciation in the Quaternary, in: H.E.Wright, Jr., and D.G.Frey, eds. The Quaternary of the United States. Prinston Univ. Press, Princeton, 1965

210. Schmidt-Vogt H. Die systematische Stellung der germeinen Fichte {Picea abies (L) Karst, und sibirischen Fichte (Picea obovata Ledeb.) in der Gattung Picea II Allgem. Forst.-und Jagdzeitung. 1974. - Bd 144, N 3-4. - S. 45-60.

211. Short L. Taxonomic aspects of avian hybridization. 1969. - Auk, 86. -P.84-105

212. Staszkiewicz Jerzy. ZmiennoSC szyszek Swierka pospolitego (Picea abies (L) Karst.) w Karpatach. // Fragm. Florist, et geobot. 1976. - 22, N 1-2. - P. 35-42.

213. Staszkiewicz Jerzy. The variability of the cones of Picea abies (L) Karst, in Bosniaand Herzegovina// Rad. Akad. Nauka i umjetn. BiH Od. prir. I mat. Nauka. 1983 -72, N 21. - P. 221-229.

214. Svoboda P. Lesni dreviny a jejich porosty. Praga: Statny Zemedelske Naklodatelstvi, 1953. - C.l. - 441 S.

215. Szafer W. Schytek pleistocenu w Polsce // Biul. Panstw. Inst. geol. 1952. - N65

216. Szafer W. Pliocenska flora okolie Czorsztyna // Prace Inst. Geol. Warszawa. 1954 — W.U. -238 S.

Информация о работе

Гашева, Наталья Александровна
кандидата биологических наук
Тюмень, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Структура популяции ели сибирской, определяемая по радикальным признакам в разных эколого-географических условиях Среднего Урала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Структура популяции ели сибирской, определяемая по радикальным признакам в разных эколого-географических условиях Среднего Урала - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы