Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и экология пластинчатоусых жесткокрылых (Сoleoptera, Lamellicornia) бассейна Среднего Дона

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология пластинчатоусых жесткокрылых (Сoleoptera, Lamellicornia) бассейна Среднего Дона"

На правах рукописи

РГБ ОД

НЕГРОБОВ Сергей Олегович

ъ

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ^ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (Coleóptera, Lameilicomia) БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ДОНА

Специальность 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 1999

Работа выполнена на кафедре теоретической и медицинской зоологии Воронежского государственного университета.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Л.Н.Хицова;

доктор биологических наук, профессор Г.С.Медведсв

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Н.Б.Никитский;

доктор биологических наук, профессор Н.А.Харченко

Ведущая организация: Воронежский государственный

педагогический университет

Зашита состоится «28» декабря 1999 г. в в конференц-зале ВГУ

на заседании диссертационного совета К 063.48.18 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Воронежском государственном университете по адресу: 394693, Воронеж. Университетская площадь 1, ВГУ, биолого-почвенный факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан » ноября 1999 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук с/с 1 _ Н.Ю.Пантелеева

'691МУ. /о

'¿о/» /!/(/ Я-1/-1. ' / / л ) л

С

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Пластинчатоусые (ЬатеШсогша) - одна из наиболее широко представленных п мировой фауне групп отряда жесткокрылых. В настоящее время известно более 20000 видов пластинчатоусых. Они заселяют все типы биотопов и ландшафтов - от тундры до тропических лесов.

Пластинчатоусые имеют огромное хозяйственное значение. Как вредители они являются одной из групп насекомых, снижающих урожай сельскохозяйственных растений, повреждающих лесопосадки (хрущи и бронзовки). Почти все навозники известны как промежуточные хозяева гельминтов человека и животных. Вместе с тем пластинчатоусые играют большую роль в почвообразовательных процессах и в круговороте веществ: своей жизнедеятельностью они ускоряют гумификацию и минерализацию растительных и животных остатков. Кроме того, копрофаги переносят вглубь почвы огромное количество экскрементов других животных и этим способствуют повышению ее плодородия. Как природные санитары копрофаги и кекрофаги очищают территорию от навоза и трупов животных.

Несмотря на высокую степень хозяйственного и санитарного значения, пластинчатоусые (особенно группа навозников) Есе еще остаются недостаточно изученными как в фаунистическом. так и в экологическом отношении. Исследования ЬатеШсопна бассейна Среднего Дона почти не проводились, в связи с чем отсутствует полный фаунистический список видов этого района, сведения об их экологических особенностях. Данные по внутривидовой изменчивости пластинчатоусых России почти совсем отсутствуют.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы было изучение фауны н экологии пластинчатоусых бассейна Среднего Дона.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявить фаунистический состав ЬатеШсогша бассейна Среднего

Дона.

2. Исследовать внутривидовую изменчивость пластинчатоусых.

3. Провести оценку сезонной динамики ЬатеШсогша

4. Проанализировать особенности биотопического распределения пластинчатоусых, уделяя особое внимание норным обитателям.

5. Провести оценку особенностей заселения навозниками различных субстратов.

6. Провести зоогеографический анализ ЬатеШсопйа бассейна Среднего Дона.

Научная новизна. Выявлен состав фауны пластннчатоусых бассейна Среднего Дона, включающий 139 видов. Впервые для Европейской России указываются 10 видов, для Центрального Черноземья - 20, для Воронежской области -37.

Впервые проведен анализ внутривидовой изменчивости избранных видов пластннчатоусых европейской России. В результате у 71 вида выявлено 336 аберраций, 38 вариаций и 7 морф.. Впервые описано 4 морфы, 17 вариаций и 90 аберраций. Два подвида сведены в морфы, три - в аберрации, три морфы - в вариации. Статус одной аберрации повышается до морфы.

Изучены экологические особенности пластннчатоусых:: сезонная динамика, распределение навозников по типам субстратам (экскрементам и др.), динамика заселения экскрементов. Исследована специфика нидиколыюй фауны пластннчатоусых.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований расширяют обшее представление о распространении и экологических особенностях пластннчатоусых. Данные по внутривидовой изменчивости позволяют достоверно оценить фаунистический состав, степень вариабельности отдельных признаков, выявить особенности географической изменчивости признаков. Материалы по экологии пластннчатоусых очень важны для сельского и лесного хозяйства, так как большая часть хрущей" является серьезными предителями, а навозники известны как переносчики гельминтов и ускорители освобождения питательных веществ из органического вещества. Изучение ботриобионтов способствует познанию таких специфических консорций как норы, где жуки выступают консортами не ниже II порядка - как санитары норы и ее окрестностей. Материалы диссертации могут быть использованы при составлении зоологического кадастра Центрального Черноземья. Данные о фауне и экологии пластннчатоусых используются на кафедре экологии и систематики беспозвоночных животных при чтении курсов общая энтомология, прикладная экология и большом практикуме.

Публикации и апробация результатов. Результаты исследований доложены на 5 съезде Украинского энтомологического общества (Киев, 1998), международной конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия аридных регионов России» (Волгоград, 1998), научной сессии Воронежского Государственного Университета (Воронеж, 1999), заседании кафедры Теоретической и медицинской зоологии ВГУ (Воронеж. 1999), заседании Воронежского отделения Всероссийского энтомологического общества РАН (Воронеж, 1999). По теме диссертации опубликовано 11 работ и одна работа находится а печати.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. В приложении приведены таблицы сезонной динамики пластинчатоусых, биотопического распределения пластинчатоусых, распределения навозников по субстратам, типам экскрементов и времени заселения, нидикольнон фауны и зоогеографического анализа. Основная часть работы состоит из 159 страниц машинописного текста, двух таблиц и 479 рисунков. Список литературы включает 150 работ, в том числе 49 на иностранных зыках. Общий объем диссертационной работы - 181 страниц.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методика исследований.

Материалом для исследования послужили результаты сборов и наблюдений, проведенных автором в 1991 - 1999 гг. на территории бассейна Среднего Дона: на юге Липецкой области (Задонский р-н), и практически по всей территории Воронежской (Бутурлиновский, Павловский, В-Мамонский, Новохоперский, Эртильский, Панинский, Россошанский, Подгоренский, Острогожский. Кантемировский, Н-Усманский, Бобровский, Каширский, Лискинский. Аннинский, Таловскии р-ны), в Воронеже и его окрестностях, и в Волгоградской области.

При сборе материала использовались методы кошения энтомологическим сачком, отряхивание с деревьев и кустарников, выборка из гниющей древесины, перегноя и навоза, отлов в ловушки Бербера, оконные ловушки и на светоловушки, флотация экскрементов различных животных, индивидуальный отлов.

Всего было собрано 33737 экземпляров пластинчатоусых жесткокрылых. Наиболее эффективными методами сбора оказались флотация и индивидуальный отлов.

Применены компьютерные методы обработки результатов: сравнительный аналнз проведен с помощью программ Microsoft Excel и Microsoft Graph, для наглядного обзора изменчивости и описания новых форм использовался Adobe Photoshop.

Глава 2. Вопросы систематики пластинчатоусых и степень их изученности

Систематика пластинчатоусых жесткокрылых является дискуссионным предметом колеоптерологов. Существует тенденция (Западная Европа) деления Lamcllicornia на большое количество семейств, с возведением до ранга семейств почти всех подсемейств, или, наоборот снижения статуса до надтриб и триб групп, имеющих серьезные отличия как морфологического так и экологического характера.

В одну обособленную группу пластинчатоусых впервые выделил P.Latreille (1825). Позже пластинчатоусых возвели в ранг надсемейства, включающего два семейства: Lucanidae и Scarabaeidae. (Kuhnt.1913: Machatschke.1969. Winkler. 1969). Trogidae (троксы) в качестве семейства начали рассматривать еще в начале века (Bedcl. 1911; Heymons.1929). В 1939 году R.Paulian выделил в самостоятельное семейство Geotrupidae. V.Balthasar (1963) рассматривает в качестве отдельных семейств Aphodiidae. Ochodaeidae, Glaphyridae, Meiolonthidae. Rutelidae. Dynastidae и Cetoniidae. В последнее время, как отдельные семейства выделяются Bolboceratidae и Giaresidae (Scholtz ,1987, 1995)

В России и бывшем СССР дифференциация пластинчатоусых на большое количество семейств не принимается - как самостоятельные выделяются только три: Lucanidae. Scarabaeidae и Trogidae (Медведев, 1965; Яблоков-Хнзорян, 1967), а некоторыми авторами - два: Lucanidae и Scarabaeidae (Николаев, 1984-1998; Джамбазишвшш, 1979).

Мы считаем разделение хрущей на самостоятельные семейства необоснованным в связи с близостью их происхождения, морфологии й развития (Melolonthinae, Rutelinae и Dynastinae), однако полагаем, что для навозников

повышение таксономического ранга вполне оправдано. Предлагаем следующую, используемую нами инфраструктуру пластннчатоусых:

серия_ЬатеШсогта

н/сем. Ьисапо1йеа

сем. Ьисатйае

н/сем ЗагаЬаеоМеа

группа сем. [.арагозИсп

сем. Оео1ггц>1с1ае

Во1ЬосегаМаг

8сагаЬае'к1ае

Аркойийае

Гго%1с!ае

0с1юс1ас!(1ае

группа сем. Р1еига$11с11

сем. аарЬ.\г'и1ас

СеЮпШае

МеШотЫаае

На наш взгляд, разносторонние и объемные результаты исследований изложены в работах А.ВоисотоШ (1912), У.ВакЬаБаг (1936, 1963-1964), Б.Рагнп (1955, 1957), 5.Епс1го(11 (1956), г.Тезаг (1957), Я.РаиНап (1959), Я.М1к5ю (1962. 1982), .ГВагаис! (1977, 1992, 1993), С.ОеИасаза (1983). Большой вклад в изучение пластннчатоусых внесли русские коллеоптерологи - В.Кожанчиков (1911), О.Н.Кабаков (1979. 1980, 1994), Г.В.Николасв (1984, 1987. 1989, 1995), Э.Я.Берлов (1977. 1979, 1985, 1989), С.И.Медведев (1949, 1951. 1952. 1960. 1964, 1965, 1974), С.М.Яблоков-Хнзорян (1967), Я.С.Джамбазишвили (1979), Л.М.Ыикритнн (1973). Пластинчатоусые Центрального Черноземья мало привлекали внимание исследователей и сведения о них по этому региону ограничеваются работами З.С.Головянко (1919), Н.Н.Конакова (1929), Г.Ф.Курчевой (1956), Б.А.Положенцева (1962, 1963, 1967, 1970), ВЛ.Негробова (1960,1962, 1963).

Глава 3. Фауна пластннчатоусых жесткокрылых

На изучаемой территории нами обнаружено 139 видов пластннчатоусых, относящихся к 44 родам 10 семейств двух надсемейств: рогачей и собственно пластннчатоусых.

Надсемейство рогачей представлено одним семейством, четырьмя родами и пятью видами, из которых представляют интерес два редких вида -Р1а1усегш саргеа и 8то<1епс1гоп суПпс1псит.

Надсемейство пластинчатоусых насчитывает девять семейств, составляюшнх две группы: навозников (включающих 70,5% видов) и хрущей (29,5%). Большая часть видов относится к семейству навозничков (АрЬосШс1ае) -43.9% всех видов. Из хрущей наибольшее число видов включает семейство МеЫомШае - 19,4% от общего числа всех видов.

A. distinctus 14 %

Прочие 41%

О. tau rus 3% О. fracticornis 4%

О. ovatus 11 %

A. melanostitus 8 % A. fimentariusus 6 %

A. pussilus 5 % A. prod rom us 4 %

О. eibbulus 4 % Рис. 1. Соотношение доминирующих видов пластинчатоусых

Фауна пластинчатоусых бассейна Среднего Дона, как нами выяснено, включает 93 вида навозников (66,9%), 41 вид хрущей (29,5%) и 5 видов рогачей (3.6%). Доминаитом является Aphodius distinctus Mull. (14%), субдоминаптом Onthophagus ovatus L. (11%), массовыми видами - A.melanostictus W.Schm. (8%), A.fimentarius L. (6%), A.pusillus Hbst. (5%), A.prodromus Brahm. (4%), O.gibbulus Pall. (4%), O.fracticornis Preassl. (4%), O.taurus Schreb (3%) (рис.1).

Впервые для Европейской России указываются 10 видов: Aphodius altaicus Nikolajev, A.guillebeau Rtt., A.gurjevae Nikolaev., A.longociliatus Rtt., A.paracoenosus Balth., A.suturifer Rtt., A.tenebricosus A.Schm., A.vittatus Say, Geotrupes impressus Gebl., G.olgae Ols.; для Це1ггрального Черноземья - 20 видов (10 кроме вышеуказанных): Aphodius borealis Gyll., A.citellorum Sem.& Medv.,

A.novicovi Kabakov, A.pubescens Sturm., A.sabulicola Thorns., Onthophagus iliyricus Scop., Geotrupes baicalica Rtt., Trox eversmanni Kryn., Platycerus caprea Dcg., Potosia kareiini Zoubk.; для Воронежской области - 37 видов (17 кроме предыдущих): Aphodius niger Pz., A.plagiatus L., Oxyomus silvestris Scop., Psammobius germanus L., Onthophagus amyntas OL, Trox cadaverinus 111., T.hispidus Pont., T.sabulosus L.. Codocera ferruginea Esch., Valgus hemipterus L., Blitopertha lineata F., Rhizotrogus ochraceus Knoch., R.altaicus Mnnh., Miltotrogus aequinoctialis Hbst.. M.nocturnus Nonv.. M.vernus Germ., Omaloplia ruricola F., Bolboceras armiger Scop.; для Липецкой области - два вида: Aphodius rotundangulusRtt.il Bolboceras armiger Scop.

При сравнении полученных данных со сведениями других авторов четко выявляется закономерность отражающая увеличение фаунистического состава пластинчатоусых с продвижением с севера на юг.

Глава 4. Внутривидовая изменчивость пластинчатоусых

Пласгинчатоусые - крайне вариабельные жесткокрылые. Изменчивость отдельных особей внутри вида часто достигает таких значений, что определение видовой принадлежности сильно затрудняется или становится - почти невозможным.

Для удобства рассмотрения изменчивости в работе нами используется следующая градация форм ниже видового уровня:

• аберрация (ab.) - особи, имеющие цветовые отклонения в окраске покровов (могут встречаться на протяжении всего ареала вида).

• вариация (var.) - особи, имеющие структурные морфологические отклонения покровов: степень развития рогов, бугров, выростов; длина щетинок: сила пунктировки, и др. (могут встречаться на протяжении всего ареала вида).

• морфа (т.) - совокупность особей обладающих специфическим признаком (совокупностью признаков), обособленных географически или биотопически, но в местах пересечения с ареалами других форм способных образовывать переходные формы.

• подвид (subsp.) - совокупность особей обладающих отличным признаком (или признаками), полностью обособленых географически или биотопически

от других особен этого вида этим признаком (или признаками) не обладающих.

Из 139 собранных видов изменчивость отмечена у 71 вида, при этом выявлено 336 аберраций, 38 вариаций, 7 морф и 1 подвид. Из них описываются впервые 90 аберраций, 17 вариаций и 4 морфы. Для двух подвидов (Potosia metaliica daurica и volhyniensis) предлагается понизить их таксономический статус до морф, для трех (Cetonia aurata pallida и viridiventris, Potosia fieberi boldyrevi) - до аберраций. Три морфы сводятся в вариации, а у одной аберрации повышается статус до морфы (Aphodius plagiatus elongatus).

Полученные данные по внутривидовой изменчивости позволяют достоверно оценить фаунистическнй состав, степень вариабельности отдельных признаков, выявить возможности географического закрепления признаков и могут стать основой отдельных фенетических исследований.

Глава 5. Экологические особенности пластннчатоусых 5.1. Сезонная динамика численности

Многие виды пластннчатоусых являются редко встречающимися, что очень часто связано с коротким временем лёта отдельных видов. В связи с этим большое значение приобретает выяснение сезонной динамики имаго жесткокрылых.

За исключением полисезонных видов, по времени лёта, жесткокрылые подразделяются на несколько основных сезонных групп: весенние, летние и осенние, а также на ряд промежуточных: весенне-раннелетние. весенне-летние, весеннс - раннеосенние, поздне весенне-раннелетние, поздне весенне-осенние, раннелетние. легне - ранне осенние, летне-осенние, поздне летне-осенние, и группу весенних - осенних видов.

В сборах выделено 12 полисезонных видов (8,63%), 26 весенних (18,71%), 5 весенне-раннелетних (с весны до конца июня - начала июля) (3,6%), 22 весенне-летних (15,83%), 2 весеннс - раннеосенних (с весны до сентября) (1,44%), 6 весенних-осенних (с летним разрывом периода лёта) (4,32%), 24 поздневесене - раннелетних (с конца апреля, мая по июнь, начало июля) (17,27%), 1 поздневесене - раннеосенний ( с мая до конца сентября) (0,72%), 5

поздневесене - осенних (с мая до конца октября) (3,6%), 6 раннелетних (4,32%), 3 летне-осенних (2,16%), 1 позднелетне-осенний (0,72%), 4 осенних (2,88%).

Рассматривая сезонные группы пластинчатоусых жесткокрылых, видим, что наибольшее их число принадлежит к весенним (18%), поздневесенне-раннелетним (17%), весенне-летним (16%), и летним (16%) группам видов (рис.2). Преобладание весенних видов безусловно связано с появлением после долгого ожидания (зимнего периода) обильных кормовых субстратов и максимально благоприятных климатических условий.

Позднелетне-осенние Осенние

-раннелетние -1

17% Весенне-осенние 4% Весенне-раннеосенние 4%

Рис.2. Соотношение сезонных групп пластинчатоусых

5.2.Биотопнческое распределение пластинчатоусых

При хорологическом анализе жуков мы придерживались деления обследованных экосистем на естественные (природные) и созданные человеком (агроэкоспстемы). В агроэкосистемах нами выделяются четыре основных бисггопических комплекса: поля (злаковые и овощные), лесополосы, плодовые сады и дендропарки. Природные экосистемы можно разделить на лесные (с

различными типами леса: сосновым, смешанным, лиственным, байрачными дубравами), луговые (пойменный, склоновый, плато) и степные (типичная степь и остепненные участки лесостепной зоны). Пластинчатоусые встречались как по всем перечисленным биотопам, так и были приурочены к какому то определенному биотопу.

Большинство видов пластинчатоусых (рис.3) отмечено на луговых биотопах (47%), также богат фаунистический состав степных (23%) и лесных (17%) биотопов. Наиболее бедно представлены пластинчатоусые в агроэкоснстсмах (9%). Четыре процента жесткокрылых относятся к типичным эврибионтам. встречающимся во всех или почти во всех биотопах.

5.3. Некоторые аспекты субстратной приуроченности пластинчатоусых

Пластинчатоусые обладают высокой специфичностью в приуроченности к субстрату обитания. Особенно это касается группы семейств навозников (ЬарагозПсп). В некоторых случаях можно говорить об условной редкости некоторых видов, приуроченных к какому то субстрату. В своей работе мы уделяем особое внимание использованию навозниками разных субстратов, так как их роль как утилизаторов органических остатков хорошо известна.

В процессе сборов Ьарагс^ки были отмечены в экскрементах, "жирной земле", подстилке и верхнем слое почвы, грибах (низших и макромицетах), на

Степные 23%

Эврибионты 4% Виды агроценозов 9%

Лесные 17%

Рис.3. Сравнительное соотношение видов в экосистемах

5.3.1. Субстратное распределение навозников

падали. Почти все виды навозников (за исключением семи из них) отмечаются в экскрементах, причем 43 - только там.

Двадцать девять видов собрано из подстилки и верхнего слоя почвы (включая норы), из них Aphodius rotundangulus, Oxyomus siivestris, Psammodius germanus, Bolboceras armiger и Trox eversmanni в других субстратах не отмечаются.

«Жирная земля» представляет собой влажный почвенный слой в местах отхождения воды после разлива. В таком субстрате отмечены приуроченные к нему виды - Aphodius novikovi, A.niger, виды чаше встречающиеся в этом субстрате - A.plagiatus, A.varians и случайные - A.granarius, A.sabulicola, A.sus, Omhophagus tauras.

В низших грибах (выросших на забродившем соке деревьев) зарегистрировано пять видов: Aphodius distinctus. A.melanostictus, Onthophagus ;ocnobita, O.ovatus, Euoniticellus fiilvus.

При обследовании макромицетов (22 видов) выявлено 20 видов -¡ластинчатоусых (табл.1).

Таблнна1

Распределение пластинчатоусых но видам макромицетов

Наибольшее число видов навозников (8) отмечено в трутовнхах (преимущественно серно-желтсго), семь видов из шампиньонов и по шесть из вешенок и гриба-зонтика пестрого (рнс.4).

Подберезовик

Козляк ESSSPfc1

Белый гриб

•m^SSSSSSSS^

■■дц.иич^ищцд, рядовки

Лисичка piiMWWHWi Ежовик желтый Опенок осенний

SSSSSS53Ü4 Ежовик кораловидный

Шампиньоны р*—

Tp>TOUilKll Ц5

ЯЭЕЕЭЙЭ3 Опенок луговой

Ss Говорушки

-«WII—IU4M

KHS

явш«

J5 Гриб-баран

S|6 Гриб-зонтик

КОЛ-ВО ЙИДО

Рнс.4. Соотношение количества видов ппастинчатоусых в лшкромы/етах

На падали (птицы, грызуны, лисы, коровы (КРС). рыбы, насекомые) отмечено 14 видов навозников (табл.2), один из которых - Trox sabulosus -найден только па шкуре лисы.

Таблица 2

Встречаемость пластннчатоусых на падали

Виды | КРС ЛИСЫ 1 ПТИЦЫ грызуны рыбы ¡насекомые

A.distinctus Mull. |

A.granarius L.

Больше всего видов (по шесть) отмечается на падали коров (сборы проводились с гаилых шкур, костей и специально установленных ловушек с кусками мяса) и грызунов (рис.5). С остальных субстратов - гнилых шкур лис. труппов и костей птиц (сорок, ворон, воронов, воробьев и кур), тухлой рыбы (в том числе и из специально установленных ловушек с плотвой, окунем и карасем) и перегнивающих остатков насекомых - собрано по четыре вида.

насекомые

и*,g^saig^^iрыбы

^аашгтадш^^ птицы

лисы ^¡^»»жлщьдцада

КРС

Кол-во видов

Рис.5. Соотношение количства видов пластинчатоусых на падали

5.3.2. Приуроченность навозников к разным типам экскрементов

Навозники обитают в экскрементах различных животных, как домашних так и диких. В процессе сборов они были обнаружены в экскрементах коров, лошадей, овец, коз. кур, лосей, кабанов, сурков, людей и собак. Жуки могут быть и специализированы относительно тех или иных эксрементов, и могут не проявлять четкой приуроченности.

Наибольшее число видов пластинчатоусых (70) отмечается в экскрементах КРС (рис.6), причем 12 из них в других фекалиях не встречаются: Aphodius brevis, A.gurjevae, A.linearis, A.Iongeciliatus, A.paracoenoMS. A.plagiatus, A.quadrimacUlatus. A.satellitius, A.stunni, A.vittatus, Lethrus apterus, Trox cadaverinus.

Богата и специфична фауна сурчиных экскрементов - 42 вида, из которых 5 встречаются только здесь: A.citellorum, A.hydrochoeris, A.kraatzi, A.punctipennis, A.tenebricosus.

В конских экскрементах зарегестрирован 42 вида, из которых Geotrupes impressus, Aphodius merdarius и A.guillebeau в других фекалиях отсутствуют.

Овечьи экскременты используются 37 видами пластинчатоусых, человеческие - 37, собачие - 24. Из них Onthophagus coenobita отмечен

человеческих и собачих, АрЬоёшБ а1ииси$ - в собачих, а А.БиШпГег -человеческих.

куриные

козьи

кабаньи

з? человеческие

37

«г конские

|з лосиные

собачьи

овечьи сурчиные

коровьи _

Кол-во видов

Рпс.6. Соотношение количества видов навозников в экскрементах разных живота

В экскрементах диких копытных встречаются преимущественно лесные виды: в лосиных 8 - АрЬос1шз (Зергеязиз. А.АтеШапиз, А.гиГфез, А.зПсисиз, ОшЬорЬа§из ГгасПсопнз, О.уег^асогтия, СассоЫиз зсИгсЬсп, Оео1гирез БСегсогозиэ; в кабаньих 4 - Ар1юс1шз ЬогеаИз, А.скргеззиз. А.гиГфез. А.зсуЬа1агшз.

Единичными видами представлена фауна козьих и куриных экскрементов - в козьих АрЬосйиэ тс1апозисшз, в курином помете ОтЬорЬи^иэ оуатз.

5.3.3. Особенности заселения иавозниками экскрементов

Изучая фауну экскрементов, нельзя не отметить смену видового состава и различие в массовости заселения в зависимости от временного состояния субстрата.

Наиболее активно навозники заселяют свежие экскрсметы во второй половине первых суток (рис.7), по мере подсыхания названный субстрат используется значительно слабее. Анализ перезимовавших экскрементов показал,

что жуки их используют, но лишь спорадически, или в них обитают специализированные к сухим фекалиям виды.

70 60 50

а

I 40

3

0 за

а

1 20

ю

1-я 2-я 2 сутки 3 сутки 4-5 сухие прошлогодние

1 половина половнна сутки

суток суток время

Рис.7. Распределение видов пластинчатоусых по времени заселения экскрементов

25 видов жуков присутствуют в экскрементах КРС (типовой субстрат) на тротяжении всего цикла разложения - эврихронные виды. Кроме того, по продолжительности пиков численности выделяются олигохронные (пребывающие з субстрате на протяжении трех-четырех суток) и стенохронные (короткое требывание не более двух суток). К первым относятся 19 видов, ко вторым 40.

Селективное отношение жуков к субстрату, как мы полагаем, определяется физическими (объем, плошадь, плотность) и химическими его свойствами соотношение конечных продуктов метаболизма органических компонентов. рН, юзможно, и содержания определенного типа микрофлоры). Это предположение юдтверждается приводимыми нами показателями заселения субстратов с учетом IX конкретности и временного аспекта.

Разнообразие субстратов, используемых жуками, подтверждает их юзаменимую функцию в качестве утилизаторов органических остатков. Нами (ыявлены конкретные группы видов навозников, играющих первостепенную роль в том процессе(применительно к определенному типу субстрата).

Таким образом, в детритных трофических цепях экосистем, где фоводшшсь наши исследования, жуки-навозники, как редуцирующее звено, юстаточно хорошо представлены в видовом отношении.

5.3.4 Нндикольная фауна пластинчатоусых

Совокупность ходов нор сурка, для которых характерна достаточнс сложная архитектурная структура, можно рассматривать как специфический ценоз выразительным элементом которого являются беспозвоночные с разной степеньк нидиколни. Норы сурка, как своеобразный биотоп со стабильными климатическими параметрами, обладают достаточно сильным аттрактивные свойством (присутствие остатков органического субстрата, детрита, возможно«! окукливания и выведения потомства и т.д.).

При обследовании сурчиных нор в Воронежской области было обнаружено 1335 экземпляров пластинчатоусых жуков, относящихся к 55 видам 6 семейстЕ (Aphodiidae. Geotrupidae. Scarabaeidae. Trogidae. Melolonthidae, Cetoniidae).

По трофическим связям обнаруженные в норах сурков жуки относятся ii четырем группам: фитофаги (9 видов: 16.4%). сапрофаги (2 вида; 3,6%), некрофап' (2 вида: 3.6%). копрофагн (42 вида; 76.4%). По количеству видов и особе? преобладают копрофагн (Aphodiidae и Scarabaeidae). Детритоядные виды y представители с переходной диетой усту пают этой экологической группе по числ) видов и собранных особей.

Представляется, что установленная в норовом ценозе система трофических, топических и фабрических связей позволяет выделить здесь зооконсоршпо. е которой сурок выступает в качестве вида-детерминанта, а копрофагн, некрофаги сапрофаги и фитофаг» представляют консортов первого и второго порядка. Е качестве аргумента выдвинутого положения может служить и облигатна* нидиколия. отражающая к тому же разные этапы становления консортивны* связей.

Фаунистический состав нор крайне специфичен - здесь встречаются, í часто и доминируют виды, которые на поверхности или черезвычайно редки, шине представлены совсем. Так только в сурчиных норах отмечены: Aphodius citellorum, A.hydrochoeris, A.kraatzi, A.punctipennis, A.tcnebricosus, Trox eversmanni Potosia karelini. Довольно обычны в норах, а в других биотопах редки: Aphodiu: biguttatus, A.circumcinctus, A.putridus, A.rotundangulus, A.scrofa, Psammodiu: germanus, Onthophagus amyntas, O.semicomis, O.vitulus, Gymnopleurus mopsus Pentodon idiota, Miltotrogus aequinoctialis, Potosia hungarica.

В зависимости от связи с биотопом жуков можно разделить на три экологических группы:

• ботриобионты - типичные обитатели нор

• ботриофилы - виды предпочитающие норы, но которые могут встречаться и в других биотопах

• ботриоксены - виды без четкой привязки к биотопу - встречаются как в норах, так и в любых других биотопах.

Ботриоксены 44% Ботриобионты 29%

К ботриобионтам в наших сборах относятся 16 видов, к ботриофилам - 15, к ботрноксенам - 24 (рис.8)

Жесткокрылые проникают на разную глубину в норы - некоторые встречаются только у выходного отверстия и не проникают вглубь, другие -наоборот, обитают в глубине нор и не выходят (или почти не выходят) на поверхность, а есть и такие которые могут встречаться и там и там. Только в глубине нор отмечено 13 видов, у выходного отверстия также 13 видов. Остальные 29 видов могут встречаться как в глубине, так и у выходного отверстия нор. Но тем не менее по количественному соотношению экземпляров многие виды сильно разнятся в зависимости от яруса.

Разнообразие физико-геграфических условий бассейна Среднего Дона, расположенного на стыке лесостепной и степной зон, благоприятствует существованию пластинчатоусых жуков и формированию богатого видового состава их фауны.

Обработка собранных материалов позволяет выделить следующие зоогеографические группы видов:

---------Ботриофилы 27%

Рис.8. Соотношение экологических групп нидиколов

6. Зоогеографнческий анализ пластинчатоусых

Цнркумтемнерантные - 1 вид (0,72%).,

Цнркумбореально-бореомонтанныс - 1 вид (0,72%).,

Транспалеаркты - 28 видов (20,14%): полизональные траспалеаркты - 2С видов (14,39%), лесные транспалеаркты - 3 вида (2,16%), южные транспалеаркты -5 видов (3,6%).

Западнопалеарктические - 25 видов (18%): темпсрантно-субтропическж западнопалеарктические - 7 видов (5,04%), южные западнопалеарктические - К видов (11,51%), лесные западнопалеарктические - 2 вида (1,44%).

Восточнопалеарктнческие - 3 вида (2,16%): темперантно-субтропическш восточнопалеарктические лесные - 2 вида (1,44%), южные западнопалеарктическш - 1 вид (0,72%).

Европейско-сибирские - 26 видов (18,71%): европейско-сибирские - Г видов (7,91%), лесные европейско-сибирские - 3 вида (2,16%), степиьк европейско-сибирские - 3 вида (2,16%), южные европейско-сибирские - 2 вид; (1.44%). восточноевропенско-сибирские - 3 вида (2,16%). восточноевропейско южносибирские.- 4 вида (2.88%).

Европсйско-азнатские - 36 видов (25.93%): европейско-азиатские - Г видов (9.35%). лесные европейско-азиатские - 7 видов (5,04%), степны! европейско-азиатские - 5 видов (3.6%), восточиоевропейско-азпатские- 5 видо (3.6%), оепные восточноевропсйско-азиатские - 6 видов (4,32%).

Европейские - 19 видов (13,67%): европейские: - 3 вида (2,16%; европейские лесные - 2 вида (1,44%), восточноевропейские - 4 вида (2,88%; европейско-кавказские - 4 вида (2,88%), восточноевропейско-кавказские - 2 вид (1.44%), степные восточноевропейско-кавказские - 4 вида ( 2.88%).

Пластннчатоусые Среднего Подонья относятся к 8 зоогеографически: группам, подразделенным на несколько подгрупп.

Доминирующей группой (рис.9) является европейско-азиагская (25,93% также богато представлены транспалеарктическая (20,14%), евронейско-сибирска (18,71%) и западнопалеарктическая (18%). Беднее всего представлены групп: распространенные за пределы Палеарктики: циркумтемперантная (0,72%) циркумбореально-бореомонтанная (0,72%).

выводы

1. Впервые для бассейна Среднего Дона выявлен с большой полнотой фаунисгический состав Lamellicornia. На изучаемой территории обнаружено 139 видов пластинчатоусых, относящихся к 44 родам 10 семейств двух надсемейств. Фауна пластинчатоусых бассейна Среднего Дона включает 93 вида навозников (66,9%), 41 вид хрущей (29,5%) и 5 видов рогачей (3,6%). Выявлены доминирующие виды, из которых доминантам оказался Aphodius distinctus Mull., а субдоминантам Onthophagus ovatus L. Впервые для Европейской России указываются 10 видов, для Центрального Черноземья - 20 , для Воронежской збласти - 37.

2. Исследована внутривидовая изменчивость пластинчатоусых жуков. У 71 из 139 собранных видов отмечена изменчивость - выявлено 336 аберраций, 38 вариаций и 7 морф. Впервые описываются 90 аберраций, 17 вариаций и 4 морфы. Для двух подвидов предлагается понизить их таксономический статус до морф, а (ля трех - до аберраций. Три морфы сводятся в вариации, а у одной аберрации говышается статус до морфы.

3. Проведена оценка сезонной динамики Lamellicornia. Выделено 12 ¡олисезонных видов - 8,63%, 26 весенних - 18,71%, 5 весенне-раннелелшх встречаются с весны до конца июня - начала июля) - 3,6%, 22 весенне-летних -5,83%, 2 весенне-раннеосенних (с весны до сентября) - 1,44%, 6 весенних-осенних

(с летним разрывом периода лёта) - 4,32%, 24 поздневесепне-раннелетних (с конц; апреля, мая по июнь, начало июля) - 17,27%, один поздневесенне-раннеосснний О мая до конца сентября) - 0,72%, 5 поздневесенне-осенних (с мая до конца октября - 3,6%. 6 раннелетних - 4,32%, 3 летне-осенних - 2,16%), один позднелетне осенний - 0,72% и 4 осенних - 2,88%.

4. Проанализированы особенности биотопичсского распределени. пластинчатоусых. Большинство видов пластинчатоусых приурочено к луговыи биотопам (47%), также богат фаунистический состав степных (23%) и лесны: (17%) биотопов. Наиболее бедно представлены пластинчатоусыс агроэкосистемах (9%). 4% жесткокрылых относятся к типичным эврибионтам встречающимся во всех или почти во всех биотопах.

Особым биотопом являются норы. Совокупность ходов нор сурка, дл которых характерна достаточно сложная архитектурная структура, можн рассматривать как специфический ценоз, выразительным элементом котороп являются беспозвоночные с разной степенью нндиколии. При обследованш сурчиных нор в Воронежской области было обнаружено 54 вида пластинчатоусы жуков, относящихся к 6 семействам. Семь видов из них отмечены только сурчиных норах.

5. Изучены особенности заселения навозниками различных субстрато1 В процессе сборов Ьарагозпси были отмечены в экскрементах. "жирной земле' подстилке и верхнем слое почвы, грибах (низших и макромицетах), на падал Почти все виды навозников (за исключением 7 из них) отмечаются в экскремента? причем 43 - только в них. 29 видов собраны из подстилки н верхнего слоя почвы. ] "жирной земле" отмечено 8 видов; в низших грибах, выросших на забродивше; соке деревьев, зарегистрировано пять видов; в 22 видах макромицетов выявлено 2 ендов пластинчатоусых. На падали отмечено 14 видов навозников.

Проведен анализ временного заселения экскрементов - наиболее бога видовой состав во второй половине первых суток, затем идет спад, и нанболе бедный состав наблюдается в прошлогодних экскрементах. По продолжительност пребывания в субстрате выделены три группы видов: эврнхронные (присутствую на протяжении всего цикла разложения) - 25 видов, олигохронные (пребывают и протяжении 3-4 суток) - 19 видов, стенохронные (короткое пребывание не боле двух суток) - 40 видов.

Проанализирована специфичность выбора фекалий. Навозники обитают в экскрементах различных животных, как домашних, так и диких. В процессе сборов они были обнаружены в экскрементах коров, лошадей, озец, коз, кур, лосей, кабанов, сурков, людей и собак. Наибольшее число видов пластинчатоусых (70) отмечается в экскрементах КРС, причем 12 из них в других фекалиях не встречаются. В сурчиных экскрементах зарегестрировано 43 вида (6 специализированных), в конских - 41 вид (2 специфичных), в овечьих - 37, в человеческих - 37, в собачих - 24. В последних двух субстратах отмечено по одному виду, в других экскрементах не отмеченным.

6. Проведен зоогеографический анализ пластинчатоусых. Жесткокрылые отнесены к восьми зоогеографическим группам: циркумтемперантная (1 вид -

0.72.), циркумбореально-бореомонтанная (1 вид - 0,72%), транспалеарктическая (28 видов - 20,14%), западнопалеарктическая (25 видов - 18%), восточнопалеарктическая (3 вида - 2,16%), европейско-сибирская (26 видов -18,71%), европейско-азиатская (36 видов - 25,93%) и европейская (19 видов -13,67%).

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. К изучению фауны пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) заповедника Галичья Гора // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. - Воронеж, 1994. - С.81-82. - (Тр.биол.учеб.-науч. центра ВГУ; Вып.5).

2. К изучению фауны пластинчатоусых жуков подсемейства Scarabaeinae (Coleóptera, Scarabaeidae) Воронежской области // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. - Воронеж, 1994. - С.83-84. - (Тр.биол.учеб.-науч. центра ВГУ; Вып.5).

3. К изучению жуков-карапузиков (Coleóptera, Histeridae) Воронежской и Липецкой областей // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. -Воронеж, 1995. - С.83-84. - (Тр.биол.учеб.-науч. центра ВГУ; Вып.7).

4. К фауне Scarabaeidae (Coleóptera) Хоперского заповедника // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. - Воронеж, 1996. - С.92-93. -(Тр.биол.учеб.-науч. центра ВГУ; Вып.8).

5. Сезонная встречаемость копрофагсв (Scarabaeidae, Aphodiidae, Geotrupid Coleóptera) Ботанического сада ВГУ // Проблемы интродукции и эколог Центрального Черноземья.: Сб.науч.тр. - Воронеж, 1997,- С.50-51.

6. Некоторые данные о фауне жесткокрылых (Coleóptera) Старооскольск( района Белгородской области II Состояние и проблемы экосистем Средт Подонья. - Воронеж, 1998. - С.61-62. - (Тр.биол.учсб.-науч. центра BI Вып. 12).- (В соавт. с А.А.Старокожевым).

7. Специфика субстратного распределения водолюбообразных жесткокрыл (Coleóptera, Hydrophiloidea) Центрального Черноземья // V ЗЧзд Украшськ< ентомолопчного товариства, Khíb, 1998: Тези допозщей. - Khíb. 1998. - С.1

8. Обзор видов пластинчатоусых жуков (Lamcllicornia, Coleóptera) Воронеже! области // Эколого-физиологическне и физико-химические оснс взаимодействия биосистем с окружающей средой. - Воронеж. 1998. - С. 105-1

9. К фауне жесткокрылых (Coleóptera) степных участков Центральн Черноземья // Проблемы сохранения биоразнообразия аридных penioi России: Тез. докл. междунар. науч. конф. - Волгоград. 1998. -С.139-141.

10. К изучению хортобионтов степных экосистем заказника «Каменная сте] Воронежской области // Проблемы сохранения биоразнообразия арид! регионов России. Тез. докл. междунар. науч. конф. - Волгоград. 1998. - С. 1 142 .-( В соавг. с О.П.Негробовым, О.Н.Чалой )

11. Беспозвоночные животные. В кн.: Природа Аннинского района. - Ворон 1999,- С.91-105.- (В соав. с О.П.Негробовым, Н.Ю.Пантелеев!

К.Ю.Водяновым).

12. Фауна и экология пластинчатоусых Воронежской области // Энтомологичес обозрение. - 1999. - Т.78, вып.4. (в печ..).

115.

Заказ ЛЬ4-t? от ¿.j/ftlWJe. Тир -Ü:ú экз. Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Негробов, Сергей Олегович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Материал и методика исследований.

Глава 2. Вопросы систематики пластинчатоусых и степень их изученности.:.

Глава 3. Фауна пластинчатоусых жесткокрылых.

Глава 4. Внутривидовая измечивость пластинчатоусых.

Глава 5. Экологические особенности пластинчатоусых.

5.1. Сезонная динамика.

5.2 Биотопическое распределение.

5.3 Некоторые аспекты субстратной приуроченности пластинчатоусых.

5.3.1. Субстратное распределение навозников.

5.3.2. Приуроченность навозников к разным типам экскрементов.

5.3.3. Особенности заселения навозниками экскрементов

5.3.4. Нидикольная фауна пластинчатоусых.

Глава 6. Зоогеографический анализ пластинчатоусых

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология пластинчатоусых жесткокрылых (Сoleoptera, Lamellicornia) бассейна Среднего Дона"

Актуальность темы. Пластинчатоусые (ЬатеШсопиа) - одна из наиболее широко представленных в мировой фауне групп отряда ч жесткокрылых. В настоящее время известно более 20000 видов пластинчатоусых. Они заселяют все типы биотопов и ландшафтов - от тундры до тропических лесов.

Пластинчатоусые имеют огромное хозяйственное значение. Как вредители они являются одной из групп насекомых, снижающих урожай сельскохозяйственных растений, повреждающих лесопосадки (хрущи и бронзовки). Почти все навозники известны как промежуточные хозяева гельминтов человека и животных. Вместе с тем пластинчатоусые играют большую роль в почвообразовательных процессах и в круговороте I веществ: своей жизнедеятельностью они ускоряют гумификацию и минерализацию растительных и животных остатков. Кроме того, копрофаги переносят вглубь почвы огромное количество экскрементов других животных и этим способствуют повышению ее плодородия. Как санитары копрофаги и некрофаги очищают территорию от навоза и трупов животных.

Несмотря на высокую степень хозяйственного и санитарного значения, пластинчатоусые (особенно группа навозников) все еще остаются недостаточно изученными как в фаунистическом, так и в экологическом отношении. Исследования ЬатеШсопиа бассейна Среднего Дона почти не проводились, в связи с чем отсутствует полный фаунистический список видов этого района, сведения об их экологических особенностях. Данные по внутривидовой изменчивости пластинчатоусых России почти совсем отсутствуют.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы было изучение фауны и экологии пластинчатоусых бассейна Среднего Дона. ч

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявить фаунистический состав ЬатеШсогша бассейна Среднего Дона.

2. Исследовать внутривидовую изменчивость пластинчатоусых.

3. Провести оценку сезонной динамики ЬатеШсогша

4. Проанализировать особенности биотопического распределения пластинчатоусых, уделяя особое внимание норным обитателям.

5. Провести оценку особенностей заселения навозниками различных субстратов.

6. Провести зоогеографический анализ ЬатеШсогша бассейна Среднего Дона.

Научная новизна. Впервые для фауны Европейской России указываются 10 видов, для Центрального Черноземья - 20 видов, для Воронежской области - 37 видов. У собранных видов детально исследована внутривидовая изменчивость (подробная сводка для России дается впервые). Проведено описание 4 морф, 17 вариаций и 90 аберраций. Два подвида сведены в морфы, три - в аберрации, три морфы - в вариации. Статус одной аберрации повышается до морфы. Выяснены экологические особенности пластинчатоусых: сезонная динамика, распределение навозников по типам экскрементов и по другим субстратам (в том числе и нидикольной фауны), временные особенности заселения экскрементов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований расширяют общее представление о распространении и экологических особенностях пластинчатоусых. Данные по внутривидовой изменчивости позволяют достоверно оценить фаунистический состав, степень вариабельности отдельных признаков, выявить особенности географической изменчивости признаков. Материалы по экологии пластинчатоусых очень важны для сельского и лесного хозяйства, так как большая часть хрущей является серьезными вредителями, а навозники известны как переносчики гельминтов и ускорители освобождения питательных веществ из органического вещества. Изучение ботриобионтов способствует познанию таких специфических синузий как норы, где жуки выступают консортами не ниже II порядка - как санитары норы и ее окрестностей. Материалы диссертации могут быть использованы при составлении зоологического кадастра Центрального Черноземья.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Негробов, Сергей Олегович

ВЫВОДЫ

1. Впервые для бассейна Среднего Дона выявлен фаунистический состав ЬатеШсогша. На изучаемой территории обнаружено 139 видов шастинчатоусых, относящихся к 44 родам 10 семейств двух надсемейств. 3>ауна пластинчатоусых бассейна Среднего Дона включает 93 вида навозников '66,9%), 41 вид хрущей (29,5%) и 5 видов рогачей (3,6%). Выявлены доминирующие виды, из которых доминантом оказался АрЬосИиз с^тсШэ У1и11., а субдоминантом ОпШор11а§из оуаШэ Ь. Впервые для Европейской эоссии указываются 10 видов, для Центрального Черноземья - 20 , для Воронежской области - 37.

2. Исследована внутривидовая изменчивость пластинчатоусых жуков. V 71 из 139 собранных видов отмечена изменчивость - выявлено 336 1берраций, 38 вариаций, 7 морф и 1 подвид. Впервые описываются 90 1берраций, 17 вариаций и 4 морфы. Для двух подвидов предлагается понизить IX таксономический статус до морф, а для трех - до аберраций. Три морфы вводятся в вариации, а у одной аберрации повышается статус до морфы.

3. Проведена оценка сезонной динамики ЬатеШсогша. Выделено 12 юлисезонных видов - 8,63%, 26 весенних - 18,71%, 5 весенне-раннелетаих встречаются с весны до конца июня - начала июля) - 3,6%, 22 весенне-летних -15,83%, 2 весенне-раннеосенних (с весны до сентября) - 1,44%, 6 весенних-юенних (с летним разрывом периода лета) - 4,32%, 24 поздневесенне-)аннелетних (с конца апреля, мая по июнь, начало июля) - 17,27%, один юздневесенне-раннеосенний (с мая до конца сентября) - 0,72%, 5 юздневесенне-осенних (с мая до конца октября) - 3,6%, 6 раннелетних -1,32%, 3 летне-осенних - 2,16%), один позднелетне-осенний - 0,72% и 4 юенних - 2,88%.

4. Проанализированы особенности биотопического распределения шастинчатоусых. Большинство видов пластинчатоусых приурочено к луговым эиотопам (47%), также богат фаунистический состав степных (23%) и лесных (17%) биотопов. Наиболее бедно представлены пшастинчатоусые в агроэкосистемах (9%). Четыре процента жесткокрылых этносятся к типичным эврибионтам, встречающимся во всех или почти во всех эиотопах.

Особым биотопом являются норы. Совокупность ходов нор сурка, для которых характерна достаточно сложная архитектурная структура, можно рассматривать как специфический ценоз, выразительным элементом которого являются беспозвоночные с разной степенью нидиколии. При обследовании сурчиных нор в Воронежской области было обнаружено 1335 экземпляров пластинчатоусых жуков, относящихся к 55 видам 6 семейств. Фаунистический состав нор крайне специфичен - здесь встречаются, а часто и доминируют виды, которые на поверхности или черезвычайно редки, или не представлены совсем. Так 8 видов отмечены только в сурчиных норах.

5. Изучены особенности заселения навозниками различных субстратов. В процессе сборов Ьарагозйсй были отмечены в экскрементах, жирной земле, подстилке и верхнем слое почвы, грибах (низших и макромицетах), на падали. Почти все виды навозников (за исключением семи йз них) отмечаются в экскрементах, причем 43 - только там. Двадцать девять видов собрано из подстилки и верхнего слоя почвы. В жирной земле отмечено 8 видов; в низших грибах, выросших на забродившем соке деревьев, зарегистрировано пять видов; в 22 видах макромицетов выявлено 20 видов пластинчатоусых. На падали отмечено 14 видов навозников.

Проведен анализ временного заселения экскрементов - наиболее богат видовой состав во второй половине первых суток, затем идет спад, и наиболее зедный состав наблюдается в прошлогодних экскрементах. По продолжительности пребывания в субстрате выделены три группы видов: эврихронные (присутствуют на протяжении всего цикла разложения) - 25

144 видов, олигохронные (пребывают на протяжении 3-4 суток) - 19 видов, стенохронные (короткое пребывание не более двух суток) - 40 видов.

Проанализирована специфичность выбора фекалий. Навозники обитают в экскрементах различных животных, как домашних, так и диких. В процессе сборов они были обнаружены в экскрементах коров, лошадей, овец, коз, кур, лосей, кабанов, сурков, людей и собак. Наибольшее число видов пластинчатоусых (70) отмечается в экскрементах КРС, причем 12 из них в других фекалиях не встречаются. В сурчиных экскрементах зарегистрировано 43 вида (6 специализированных), в конских - 41 вид (2 специфичных), в эвечьих - 37, в человеческих - 37, в собачьих - 24. В последних двух субстратах выявлено по одному виду, в других экскрементах не отмеченных.

6. Проведен зоогеографический анализ пластинчатоусых. Жесткокрылые отнесены к восьми зоогеографическим группам: диркумтемперантная (1 вид - 0,72%), циркумбореально-бореомонтанная (1 вид - 0,72%), транспалеарктическая (28 видов - 20,14%), западнопалеарктическая [25 видов - 18%>), восточнопалеарктическая (3 вида - 2,16%), европейско-жбирская (26 видов - 18,71%), европейско-азиатская (36 видов - 25,93%) и европейская (19 видов - 13,67%).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Негробов, Сергей Олегович, Воронеж

1. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых (Scarabaeidae, Carabidae, Tenebrionidae, Elateridae) Восточной части большого Кавказа. -Махачкала: Дагестан, кн.изд-во, 1981. 269с.

2. Александрович О.Р., Писаненко А.Д. Пластинчатоусые жуки фауны Белорусии // Фауна и экология жесткокрылых Белорусии. Минск, 1991.-С.79-94.

3. Берлов Э.Я. Материалы к фауне жуков-копрофагов (Coleóptera, Scarabaeidae) Восточной Сибири и Дальнего Востока. // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири. Владивосток, 1979. - С. 102-110.

4. Берлов Э.Я. Новые сведения по фауне жуков-копрофагов (Coleóptera, Scarabaeidae) Восточной Сибири и Дальнего Востока СССР // Насекомые и паукообразные Сибири. Иркутск, 1989.- С.77-84.

5. Берлов Э.Я. Определитель жуков-копрофагов рода Aphodius 111. (Coleóptera, Scarabaeidae) Прибайкалья // Наземные членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1985.- С.23-35.

6. Берлов Э.Я., Калинина О.И., Николаев Г.В. Пластинчатоусые (Scarabaeidae) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. JL, 1989.-Т.З,ч.1.-С.380-434.

7. Берлов Э.Я., Шиленков В.Г. Пластинчатоусые жуки (Coleóptera, Lamellicornia) Южного Прибайкалья // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1977.- С.87-101.

8. Блинцов А. Пластинчатоусые жуки сосняков Белорусии // Фауна и экология жесткокрылых Белорусии. Минск, 1991.- С. 105-111.

9. Бородин В.С., Негробов В.П. К познанию жуков рода Aphodius как хозяев паразитических червей позвоночных животных // Проблемы паразитологии. Киев, 1960. -С.9-10.

10. Галкин К оценке эпизотологической ситуации пастбищ при изучении коробионтов жесткокрылых // Доклады II научной конференции молодых ученых-биологов. М., 1966.- С.55-56.

11. Гарунов Г.Г. Видовой состав хрущей и их стациальное размещение в Арчединском лесхозе Волгоградской области // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. №2. 1963.- С. 17-22.

12. Гасташов В. Определитель пластинчатоусых жуков Северного Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1974. -Вып.2,-С. 177-234.

13. Головянко З.С. Образ жизни хрущей (Melolontha hippocastani, Polyphylla füllo) в Хреновском бору // Труды по лесному опытному делу. Воронеж, 1919. -Вып.21.

14. Джамбазишвили Я.С. О фауне пластинчатоусых (Coleóptera, Scarabaeidae) Реча-Лечхуши (Грузинская ССР) // Зоол. Журнал. 1963. - Т. 42, вып.З. -С.435-461.

15. Джамбазишвили Я.С. Пластинчатоусые жуки Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1979. - 274с.

16. Дмитриев Г.В. Жуки пластинчатоусые (Coleóptera, Scarabaeidae) Пензенской губернии. Пенза, 1926. - С. 1-22.

17. Добровольский В.Б. Вредные жуки. Ростов:Б.И., 1951.- 456 с.

18. Донское Белогорье / Под.ред.Ф.Н.Милькова. Воронеж: Изд-во Воронеж.ун-та,1976. - 160с.

19. Дубков С.Г. К познанию жуков-копрофилов Гомельской области // Фауна и экология жесткокрылых Белорусии. Минск, 1991.- С. 132-136.

20. Емец В.М., Козлов В.Ф. О редких и реликтовых видах жуков Воронежской области нуждающихся в охране // Охрана природы Центрально-Черноземной полосы. Воронеж, 1980 - Вып. 10.- С.69-72.

21. Жесткокрылые ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-Террасного биосферного заповедника. / Никитский Н.Б., Осипов И.Н, Чемерис М.В. и др.,М.: МГУ. - 1996. - 197с.

22. Зюзин В.С., Негробов В.П. Экологическое обоснование возможности распространения возбудителей инфекционных заболеваний через жуков-землероев (Geotrupes, Scarabaeidae, Coleóptera) // Вопр. экологии. 1962. -Т.8.-Киев.-С.51-52.

23. Исаев А.Ю. К познанию фауны пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Lamellicornia: Lucanidae, Trogidae, Scarabaeidae) Ульяновской области // Природа Ульяновской области. Ульяновск, 1995.-Вып.6. - С.28-45.

24. Кабаков О.Н. Два новых вида рода Aphodius Illiger (Coleóptera, Scarabaeidae) из нор грызунов Европейской части России и Украины // Природа Ульяновской области. Ульяновск, 1994. - Вып.5. - С.33-38.

25. Кабаков О.Н. Два новых вида рода Aphodius Illiger (Coleóptera,Scarabaeidae) из нор грызунов Европейской части России и Украины // Энтомол. обозрение. 1996. - Т.75, № 2, - С.303-306.

26. Кабаков О.Н. Обзор пластинчатоусых жуков подсемейства Coprinae (Coleóptera, Scarabaeidae) Дальнего Востока СССР и сопредельных территорий // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири. Владивосток, 1979. - С.58-98.

27. Кабаков О.Н. Обзор подрода Pheaphodius Rtt. и группы видов Aphodius zangi A.Schm. (Coleóptera, Scarabaeidae, Aphodiinae) России, Украины и сопредельных стран //Изв.Харьков. энтомол. о-ва. — 1998. Т.6, вып.2. -С.5-11.

28. Кабаков О.Н. Ревизия жуков рода Scarabaeus L. (Coleóptera, Scarabaeidae) фауны СССР // Энтомол. обозрение. 1980. - Т.59, №4. - С.819-829.

29. Кабаков О.Н., Фролов А.В. Обзор жуков рода Aphodius 111. (Coleóptera, Scarabaeidae), сближаемых с подродом Acrossus Muís., России и сопредельных стран // Энтомол. обозрение. 1996. -Т.74, № 4. - С.865-883.

30. Кожанчиков В. К познанию представителей трибы Aphodiini (Coleóptera, Scarabaeidae) // Рус. энтомол. обозрение. 1911. - Т.11, №1. - С.18-25.

31. Кожанчиков В. Седьмое сообщение о Aphodiini (Coleóptera, Scarabaeidae) // Рус. энтомол. обозрение. 1916. - Т. 16, №3/4. - С. 192-208.

32. Конаков Н.Н. О границах распространения майских жуков (Melolontha melolontha и M.hippocastani) в ЦЧО // Тр. науч.-исслед. ин-та при ВГУ. -1929.-№3.-С.105-110.

33. Крыжановский O.JL, Медведев С.И. Материалы по фауне и экологии пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) Западной Туркмении // Тр.Ин-т АН СССР. 1960.- С.183-207.

34. Крыжановский О.П. Семейство пластинчатоусые (Scarabaeidae) // Определитель вредных и полезных насекомых и клещей технических культур в СССР. Л., 1981.- С.82-99.

35. Курчева Г.Ф. Распространение хрущей на юго-востоке европейской части СССР // Зоол. журн. 1956. - Т.35, вып.1. - С.45-48.

36. Лопатин И.К. Зоогеография. Минск:Вышейш.шк., 1989. - 318с.

37. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.:Мир,1971. - 454с.

38. Майр Э. Систематика и происхождение видов. М.:Иностранная литература, 1947. - 504с.

39. Мамаев Б.М. Биология насекомых разрушителей древесины. -М.:ВИНИТИ, 1977. - 214с. - (Итоги науки и техники / ВИНИТИ; Т.З)

40. Машкин В.И. Европейский байбак: экология, сохранение и использование. КировЮбл.тип., 1997.- 156с.

41. Медведев С.И. Дополнения к статье о пластинчатоусых (Coleóptera, Scarabaeidae), собранных советско-монгольскими зоологическими экспедициями в 1967-69 гг. // Насекомые Монголии. 1974. - Т.2. - С. 110113.

42. Медведев С.И. Использование признаков личинок для построения системы пластинчатоусых (Coleóptera, Scarabaeidae) фауны Палеарктики // Материалы VII съезда Всесоюзного энтомологического общества. JI., 1974. -Ч.1.-С.84.

43. Медведев С.И. К систематике и филогении пластинчатоусых жуков Палеарктики // Энтомол. обозрение. 1976. - Т.55. - С.400-409.

44. Медведев С.И. Личинки Пластинчатоусых жуков. М.;Л.:Б.и.,1952. -343с. - (Фауна СССР. Определители по фауне СССР;Т.47).

45. Медведев С.И. Новый вид навозника рода Aphodius 111. (Coleóptera, Scarabaeidae) из Абхазии // Энтомол. обозрение. 1968. - Т.47, вып.1. -С.176-177.

46. Медведев С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae) подсем. Melolonthinae. -М.;Л.: Б.и., 1952. 275с. - (Фауна СССР; Т. 10, вып.2,ч. 1).

47. Медведев С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae) подсем. Melolonthinae. -М.;Л.:Б.и.,1951. 513с. - (Фауна СССР, Т10, вып.1,4.1).

48. Медведев С.И. Пластинчатоусые подсем. Cetoniinae, Valginae. -М.;Л.:Б.и.,1964. 375с. - (Фауна СССР. Т. 10, вып.5).

49. Медведев С.И. Пластинчатоусые подсем. Euchirinae, Dinastinae, Glaphyrinae, Trichiinae. М.;Л.:Б.и.,1960. - 398c. - (Фауна СССР, Т.10, вып.4).

50. Медведев С.И. Пластинчатоусые подсем. Rutelinae. М.;Л.:Б.и.,1949. -372с. - (Фауна СССР,Т. 10, вып.З.).

51. Медведев С.И. Рогачи (Lucanidae), пластинчатоусые (Рогачи) // Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. - Л., 1974. -Т.2. - С. 17-60.

52. Медведев С.И. Рогачи, пластинчатоусые, троксы // Определитель насекомых Европейской части СССР. М., 1965. - Т.2. - С. 163-208.

53. Медведев С.И. Рогачи, пластинчатоусые// Определитель насекомых Европейской части СССР. М.;Л., 1948. - С.337-361.

54. Медведев С.И. Энтомологическая фауна нор суслика (Citellus pygmalus brauneri: Mart.) в степях южной Украины // Энтомол. обозрение. 1947. -Т.29, №1-2. - С.49-61.

55. Медведев С.И., Лопатин И.К. Фауна пластинчатоусых (Coleóptera, Lamellicornia) Таджикистана и сопредельных районов Средней Азии // Тр. Ин-т зоологии и паразитологии им. акад.Е.Н.Павловского АН Таджикской ССР. 1961. - Т.20. - С. 123-148.

56. Миноранский В.А., Бозаджиев В.Ю. Материалы по фауне пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) Нижнего Дона./ Ростов.ун-т. Ростов, 1990.- 17с. - (ДЕП. в ВИНИТИ 27.03.90, № 1635-В90).

57. Миноранский В.А., Бозаджиев В.Ю. Структура и динамика сообществ жуков навозников в фекалиях овец и крупного рогатого скота // Фауна и экология животных Черных земель. Элиста, 1993.- С.4-19.

58. Негробов В.П. К вопросу о распространении яиц гельминтов жуками-навозниками // Тезисы докладов научой конференции Всесоюзного общества гельминтологов. М.,1960. - С.95-96.

59. Негробов В.П. К изучению навозников-землероев (Geotrupes ssp., Scarabaeidae) в формировании трихинеллезного очага // Проблемы паразитологии. Киев, 1960. - С. 180-181.

60. Негробов В.П. Сезонность лета Corpinae (Scarabaeidae, Coleóptera) как фактор образования вторичных очагов инвазирования // Тезисы докладов научной конференции Всесоюзного общества гельминтологов. М., 1962. -С.132-134.

61. Негробов В.П. Структура и изменение копробиоса домашних животных в ландшафтах Воронежской области // 6 създ ВЭО. Воронеж, 1963.- С.125.

62. Негробов В.П. Флотация и обработка материала // Защита растений. -1976. -№6.-С.46.

63. Негробов В.П., Зюзин В.С. К изучению возможности инфицирования открытых водоисточников через жуков-землероев // Охрана природы ЦЧП. -Воронеж, 1962. Сб.4. - С. 149-152.

64. Николаев Г.В. Виды пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) с большим количеством бороздок на надкрыльях из нижнемелевого местонахождения Байса в Забайкалье // Палеонтол. журн. 1996. - № 2. -С.91-99.

65. Николаев Г.В. Дополнительные данные о фауне пластинчатоусых жуков Казахстана // Тр. ин-та / АН Каз. ССР. 1974. - Т.35.- С.79-90.

66. Николаев Г.В. Заметки по синонимии пластинчатоусых // Насекомые Монголии. Л., 1977.- Вып.5.- С.268-271.

67. Николаев Г.В. Исследование особенностей жилкования крыльев для уточнения системы пластинчатоусых жуков // Успехи энтомологии в СССР: Материалы 10 съезда ВЭО. Л., 1990.- С.98-99.

68. Николаев Г.В. Материалы к систематике подсмейства Ochodaeinae (Coleóptera, Scarabaeidae) // Зоол. журн.- 1995. Т.74, вып.8. - С.72-82.

69. Николаев Г.В. Новые сведения о фауне, синонимии и распространении пластинчатоусых Казахстана // Тр. ин-та / АН Каз. ССР. 1980.- Т.39. - С.64-66.

70. Николаев Г.В. Новый род и 2 новых вида Geotrupinae из Палеарктики //Энтомол. обозрение. 1973. - Т. 52, вып.4. - С.856-861.

71. Николаев Г.В. Обзор видов секции Geotrupes Latr. s.str. (Coleóptera, Scarabaeidae) // Насекомые Монголии. JI., 1975. - Т.З. - С.110-113.

72. Николаев Г.В. Пластинчатоусые жуки (Coleóptera, Scarabaeidae) Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата: Наука, 1987. - 231с.

73. Николаев Г.В., Баденко А.С. Рогачи (Lucanidae) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Л., 1989. - Т.З, ч. 1.- С.374-380.

74. Николаев Г.В., Пунцагдулам М. Пластинчатоусые (Coleóptera, Scarabaeidae) Монгольской народной республики // Насекомые Монголии-Л., 1984. Т.9. - С.90-294

75. Никритин Л.М. Новые виды навозников рода Aphodius из нор млекопитающих Восточной Сибири и Дальнего Востока //Зоол. журн. -1969.- Т.48, вып.11. С.1661-1665.

76. Никритин Л.М. О правомочности Aphodius (Pseudoacrossus) grombrzewskyi D.Kosh. (Coleóptera, Scarabaeidae) и его отличия от A.przewalskyi Rtt. // Зоол. журнал. 1974.- Т.53, вып.З. - С.466-467.

77. Никритин Л.М. Обзор навозников рода Aphodius 111. (Coleóptera, Scarabaeidae) распространенных в Средней Азии // Энтомол. обозрение. -1973. Т.52., вып.З. - С.610-623.

78. Островерхова Г.П. Введение в систематику насекомых. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1990. 126с.

79. Положенцев П.А., Ипатьева К познанию гельминтов (Nematoda) пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) // Тр. Саратов, зоотехн.-ветеринар. ин-т. 1970.-Вып.19. - С.158-174.

80. Положенцев П.А., Негробов В.П. Гельминтологическое значение жесткокрылых в условиях естественных и антропогенных биотопов // 5совещание Всесоюзного энтомологического общества. M.;JI., 1963. -С.177-179.

81. Положенцев П.А., Негробов В.П. К исследованию насекомых как промежуточных хозяев биогельминтов в Воронежской области // Работы по гельминтологии. М., 1958. - С.274-278.

82. Положенцев П.А., Негробов В.П. О насекомых хозяевах паразитических червей человека и животных // Вредные и полезные насекомые. - Воронеж, 1967. - С.3-159.

83. Пономаренко А.Г., Жерихин В.В. Надотряд Scarabaeoidea Laicharting, 1782 // Тр. / Палеонтол. ин-т. АН СССР. 1980.- Т.175. - С.75-84.

84. Правдин Ф.Н.,Мищенко JI.JI. Формирование и эволюция фаун насекомых в Средней Азии. М.: Наука, 1980. - 156с.

85. Проценко А.И. Закономерности вертикального распространения пластинчатоусых жуков Киргизии. Фрунзе: Илим, 1976. - 259с.

86. Проценко А.И. Пластинчатоусые жуки Киргизии (Coleóptera, Scarabaeidae).- Фрунзе: Илим, 1968. 311с.

87. Птица С.С. К биологии жуков-навозников (Scarabaeidae) Рязанской области // Доклады МОИП. Зоология и Ботаника за 2 полугодие 1972 1 полугодие 1973г. - М., 1976.- С. 121-123.

88. Птица С.С. К биологии жуков-навозников (Scarabaeidae) Рязанской области // Доклады МОИП. Зоология и Ботаника за 2 полугодие 1976 г. М., 1978.- С.62-64.

89. Савченко Е.М. Материалы до фауни УРСР пластинчатовуа жуки (Coleóptera, Scarabaeidae). Khíb, 1938.-208 с.

90. Савчук М.П., Бещевл1 JI. До питания про знечение жуюв-гнойниюв (Coprinae) // Проблемы энтомологи на Украши. Khíb, 1959.- С.85-87.

91. Семенов А. О географическом распределнии представителей рода Lethrus Scop.(Coleoptera, Scarabaeidae) на площади Европейской России // РЭО. -1901. -, Т.1, № 6. -С.251-255.

92. Семенов Тян-Шанский А.П., Медведев С.И. Определитель жуков-кравчиков. М.;Л.: Б.и., 1936. - 105с. - (Фауна СССР. Определители по фауне СССР; Т. 18).

93. Стипрабе М.А. Новые данные о фауне жуков-навозников Латвийской СССР // Тр. ин-т. биологии АН Латв. ССР. 1959.- 4.2. - С.199-206.

94. Толчиев А.Г. Распределение пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae) в искуственных лесных массивах степной зоны Украины // Науч. зап. Днепропетр. ин-та. 1955.- Т.51. - С.37-52.

95. Трошанин П.Г. Хрущи и борьба с ними. М.: Лесн. пром-сть, 1966.- 160с.

96. Утробина М.Н. Фауна и распространение пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) в Среднем Повольжье // Почвенная фауна Среднего Поволжья. М., 1964. - С.67-151.

97. Цеденова Л.У. Жуки-некрофаги как промежуточные и добавочные хозяева гельминтов позвоночных // Фауна и экология животных Черных земель. Элиста, 1993.-С.44-50.

98. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.-222с.

99. Яблоков-Хнзорян С.М. Пластинчатоусые. Фауна Армянской ССР. -Ереван: Б.и., 1967.- 225с.

100. Яковлева В.Е. Заметка о звуковом аппарате у видов рода Pentodon Наре (Coleóptera, Scarabaeidae) // Рус. энтомол. обозрение. 1902, . - Т.2, № 2. -С.77-78.

101. Янушев В.В. Некоторые аспекты внутривидовой изменчивости адаптивных морфологических структур, связанных с половым диморфизмом1.mellicornia // Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных. -M., 1995.-С.50-54.

102. Balthasar V. Scarabaeidae, Coprinae. Monographie der Scarabaeidae und Aphodiidae der Palaearktischen und Orientalischen région. Prag., 1963.- Band.l. -391s.

103. Balthasar V. Scarabaeidae, Coprinae. Monographie der Scarabaeidae und Aphodiidae der Palaearktischen und Orientalischen région. Prag., 1963.- Band.2.- 628s.

104. Balthasar V. Aphodiidae. Monographie der Scarabaeidae und Aphodiidae der Palaearktischen und Orientalischen région. Prag., 1964,- Band.3. - 653s.

105. Balthasar V. Monographie der subfam. Troginae der Palaearktischen région // Festschrift zum 60 Geburtstag von prof.dr. Embrik Strand. Riga, 1936.- Band.l.- S.407-459.

106. Balthasar V. Neue arten der fam. Aphodiidae (Coleoptera) // Acta entomol.bohemoslov. 1967. - T.64. - S.122-139.

107. Baraud J. Les coleopteres Lucanoidea de l'Europe et du nord de l'Afrique // Bull.mens.soc.linn. 1993.-Vol.62., №2. -P.42-64.

108. Baraud J. Coleoptera Scarabaeoidea. Fauna de l'Europe occidentale. 1977.-352s.

109. Baraud J. Coleoptera Scarabaeoidea d'Europe. 1992.- 856s.

110. Boucomont A. Scarabaeidae. Geotrupinae. Schenkling Coleopterum catalogus. -1912.-46p.

111. Catalogue et atlas des coleopteres d'Alsace. Lamellicornia. 1991.- 106s.

112. Dellacasa G. Sistemática e nomenclatura degli Aphodiini italiani (Coleoptera, Aphodiidae). Torino, 1983.- 464p.

113. Dellacasa G. A world-wade revision of Aphodius sharing a large scutellum (Coleoptera, Scarabaeidae, Aphodiinae) // Frustula Entomol. 1989. - Vol.7-8 (20-21).- P.173-282.

114. Dellacasa G. Contribution to a world-wide catalogue of Aegialinidae, Aphodiidae, Aulocnemidae, Termitotrogidae (Coleoptera, Scarabaeoidea). // Mem.soc.entomol.Ital. 1986. - Vol.66. - S. 1-455.

115. Dellacasa G. Contribution to a world-wide catalogue of Aegialinidae, Aphodiidae, Aulocnemidae, Termitotrogidae (Coleoptera, Scarabaeoidea). Attenda et corrigenda (second note) // Mem.soc.entomol.Ital. 1991. - Vol.70, fasc.l. - P.3-57.

116. Dellacasa G. Contribution to a world-wide catalogue of Aegialinidae, Aphodiidae, Aulocnemidae, Termitotrogidae (Coleoptera, Scarabaeoidea). Part.2. //Soc.entomol.Ital. 1988. - Vol.67, fasc.l. - P. 1-430.

117. Doplnky K. Faune CSR Lamellicornia I a II // Cas.Slezsk.Muzea. Ser.A. -1972.-№21.- P.73-87.

118. Endrodi S. Lemerescsapu bogarak Lamellicornia. Fauna Hungariae. -1956. -Vol.12.-P.5-105.

119. Freude H., Harde K.W., Longe G.A. Lamellicornia. Die kafer Mitteleuropas. -Krefeld, 1969.- Band.8. P.265-371.

120. Ikeda H. Stag beetles (Lucanidae) from all over the world. 1993.- 77s.

121. Kabakov O.N. Scarabaeidae, connectid with bobacs holes in Transbaikal region and Afganistan // Holarctic Marmots as a factor of biodiversity. M., 1997.-p.216.

122. Korchefsky R. Bestimmungstabelle der häufigsten deutschen Scarabaeidenlarven // Arbeiten über physiologische und angewandte entomologie. Berlin-Dahlem, 1940. - Band.7, №1.- S.41-52.

123. Koskela Hannu, Hanski Ilkka Structure and succession in a beetle community inhabiting cow dung // Ann.zool.fenn. 1977.- Band. 14, № 4. - P.204-223.

124. Krai D., Maly V. New records of Scarabaeoidea Bulgaria // Acta Soc.Zool.Bohem. 1993.- Vol.57, №1. - P. 17-29.

125. Kzell F.-T. Nomenklaturische bemerkungen zu diversen taxa des Scarabaeoidea orb. Terr. (Coleóptera) // Entomol.Bl. 1990.- Vol.86, №1-2. -P.103-114.

126. Madie H. Die larven der gattung Aphodius // Arbeiten über physiologische und angewandte entomologie aus Berlin-Dahlem. Berlin-Dahlem, 1935.- Band.2, №4.- S.289-304.

127. Madie H. Die larven der gattung Aphodius // Arbeiten über physiologische und angewandte entomologie aus Berlin-Dahlem. Berlin-Dahlem, 1936.- Band.3, №1.- S.l-20.

128. Mariani G., Pittino R. Gli Aphodius Italiani del sottogenere Calamosternus e considerazioni sulle specie mediterranee del gruppo granarius (Coleoptera, Aphodiidae) // Atti.Soc.Ital.Sci.Nat.Mus.Civ.Stor.Nat. 1983.- Vol.124, №3-4. -P.145-161.

129. Miksic R. CKapaßenfle Jyrocjiaßnje. Eeorpa/i;, 1962. - T.2.- 200c.

130. Miksic R. Monographie der Cetoniinae der Palaearktischen und Orientalichen region. Sarajevo, 1982.- Band.3. - 530s.

131. Nikolajev G.V. Eine neue art der gattung Rhizotrogus (Coleoptera, Scarabaeidae) aus Kasachstan und besonderheiten ihrer biologie // Fol. Entomol. Hung. 1979.- T.32. - S.173-174.

132. Nonveiller G. Monographie der gattung Miltotrogus (Coleoptera, Melolonthidae) // Entomol.Arb.Mus.Frey. 1965.- Vol.16. - S.5-105.

133. Panin S. Scarabaeidae. Fauna repub.populare Romine. 1957.- Vol. 10, fasc.3.- P. 1-121.

134. Panin S. Scarabaeidae. Fauna repub.populare Romine. 1957.- Vol.10, fasc.4. - P. 1-319.

135. Paulian R. Coleopteres Scarabaeides Faune de France. 1959.- 298s.

136. Pilleri G. Monographie der u.-g. Calamosternus Mötsch. (Coleóptera, Aphodiinae) I. Eos. 1953. - Vol.29. - P.101-113.

137. Polojentev P.A., Negrobov V.P. Contributii la studiul faunei insectolor-garde ale helmicolor din regiunea Voronej // Analele Romino-Sovietice. Anul.XVI, Ser.III-a. -1962.- №2 (55). P.121-137.

138. Rakovic M. A revision of the Psammodius Fallen species from Europe, Asia und Africa // Rozpravy CSAV, mat.prir.ved. Roc.91, Ses.l. 1981.- P. 1-82.

139. Rakovic M. A treatise on some new and interesting Aphodius species with a list of species of the subgenus Nialus and related subgenera (Coleoptera, Scarabaeidae, Aphodiinae) // Annot.zool.et bot. 1991.- № 206. - P. 1-16.

140. Schmidt A. Coleoptera Aphodiinae. Berlin, 1922. - 614p.

141. Silfverberg H. Enumeratio coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. -Helsinki, 1992.- 94p.

142. Stebnicka Z. A revision of the world species of the tribe Aegialiini (Coleoptera, Aphodiinae) // Acta Zool.Cracov. 1977.- Vol.22, №11.- P.397-505.

143. Stebnicka Z. Beitrag zur systematik und Verbreitung einiger arten aus der familie Scarabaeidae (Coleoptera) Polens // Acta Zool.Cracov. 1973.- Vol. 18. -P.l-22.

144. Teichert M. Brutfursorgeverhalten einheimischer Geotrupini // Bericht über die 8 Wanderversammlung Deutscher Entomologen. Berlin, 1957.- P. 163-169.

145. Teichert M. Biologie und brutfursorgeverhalten von Copris lunaris L. // Verhadlungen uder den XI internationalen entomologen kongress. Wien, 1960.-P.621-625.

146. Tesar Z. Scarabaeidae laparostic. Fauna CSR. 1957. - T. 1,1.- 325s.159

147. Winkler A. Scarabaeidae. Catalogus coleopterorum regionis Palaearcticae. -Wien, 1924-31.- P.1025-1130.

148. Zintshenko V.K. To the fauna of beetles (Insecta, Coleoptera) the inhabitans of Orenburg province of bobac (Marmota bobac Mull.) holes // Holarctic Marmots as a factor of biodiversity. M., 1997.- P.206-207.

149. Zunino M. Analisi sistemática, fiLogenetica e biográfica di un gruppo di specie del sottogenere Palaeonthophagus (Coleoptera, Scarabaeidae, genere Onthophagus) il gruppo ovatus // Nouv.rev.entomol. 1985.- Vol.2, №3. - P.241-250.

150. Zunino M. Analisi sistemática, filogenetica e biográfica di un gruppo di specie del sottogenere Palaeonthophagus (Coleoptera, Scarabaeidae, genere Onthophagus) il gruppo ovatus // Boll.Mus.Reg.Sci.Natur. 1986.- Vol.4, №2. -P.413-467.