Фауна пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeoidea) Амурской области

Безбородов, Виталий Геннадьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeoidea) Амурской области
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeoidea) Амурской области"

На правах рукописи

4Г

БЕЗБОРОДОВ Виталий Геннадьевич

ФАУНА ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ЖУКОВ (COLEOPTERA, SCARABAEOIDEA) АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Владивосток — 2006

Работа выполнена в лаборатории защиты растений Амурского филиала Ботанического сада-института ДВО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Кузнецов Виктор Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Стороженко Сергей Юрьевич

кандидат биологических наук, доцент

Артамонов Сергей Дмитриевич

Ведущая организация: Институт систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск)

Защита состоится «17» мая 2006 г. в 15 часов

на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, факс: (4232)310-193.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан « ^ » апреля 2006 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор.

В.А. Костенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Пластинчатоусые жуки или скарабеиды -Scarabaeoidea (Lamellicomia) - обширная и разнообразная, всесветно распространённая группа насекомых и составляющая одно из крупнейших надсе-мейств отряда жесткокрылых или жуков (Coleóptera). Мировая фауна скара-беид насчитывает более 26000 видов.

Пластинчатоусые жуки представлены практически во всех природных зонах Земли и заселили большинство наземных биотопов. Наибольшего разнообразия группа достигает в тропиках и по продвижению к полюсам планеты видовой состав скарабеид стремительно обедняется. Широка трофическая специализация представителей надсемейства, где представлены: фитофаги, копрофаги, сапрофаги, мицетофаги, некрофаги, кератофаги и афаги. Известны также эктопаразиты (Фролов 2000, Зинченко 2004).

Скарабеиды-фитофаги оказывают большое влияние на естественные и антропогенные растительные сообщества. Так, среди фитофагов группы известно немалое число видов, способных размножаться в больших количествах, тем самым порой приводя фитоценозы к полной деструкции и регрессии. Напротив, скарабеиды-копрофаги, являясь утилизаторами навоза крупных млекопитающих и др. животных, повышают плодородие почвы и одновременно выступают конкурентами синантропных двукрылых. Известен успешный пример интродукции африканских навозников в Австралию для утилизации навоза ранее завезённых человеком овец и буйволов.

Некоторые группы скарабеид способны как в личиночной, так и в имаги-нальной стадиях развития, быть переносчиками и промежуточными хозяевами гельминтов и патогенных микроорганизмов.

Несмотря на большое эколого-биоценотическое, санитарное и практическое значение скарабеид, многие вопросы фаунистики, экологии и зоогеографии данной группы насекомых в Амурской области остаются слабоизученными.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение фауны пластинчатоусых жуков Амурской области, выявление экологических и зоо-географических особенностей группы. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

1) выявить видовой состав;

2) изучить трофическую специализацию;

3) установить общие закономерности биотопического распределения;

4) выявить виды скарабеид-фитофагов, потенциально опасных для культивируемых растений;

5) проанализировать характер сезонной динамики лёта имаго, установить фенологические группы видов;

6) провести ареалогический и зоогеографический анализ.

- РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ j

БИБЛИОТЕКА i

Научная новизна. В результате проведённых исследований на территории Амурской области выявлено 93 вида скарабеид, относящихся к 36 родам, 17 трибам, 12 подсемействам и 5 семействам. Впервые для Амурской области указан 31 вид (33,3 % от общего числа) и 7 родов скарабеид, 2 вида являются новыми для фауны Дальнего Востока России.

Проведён ареалогический и зоогеографический анализ фауны пласта нча-тоусых жуков. Полученные результаты позволили предложить схему зоогео-графического районирования Амурской области на примере распространения данной группы жуков. Выяснено биотопическое распределение скарабеид и получены новые данные по экологии группы.

Теоретическая и практическая ценность. Работа содержит оригинальный фактический материал, который расширяет научные представления о фауне, экологии, распространении и хозяйственном значении пластинчатоусых жуков Амурской области. Результаты работы могут быть использованы в сравнительном аспекте при изучении колеоптерофауны других территорий, позволяют установить характер и происхождение фауны насекомых Приамурья. Результаты исследований могут найти применение в различных биомониторинговых и других экологических исследованиях, а также при составлении государственных кадастров животного мира Амурской области, Дальнего Востока России. Материалы представляют интерес для лесного и сельского хозяйств региона, так как исследуемая группа насекомых включает и вредителей.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 10 работ. Результаты работы докладывались на региональных конференциях, заседаниях лаборатории энтомологии (2005 г.) и отдела зоологии (2006 г.) Биолого-почвенного института ДВО РАН.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 238 наименований (в том числе 65 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 184 страницах, из них основная часть - 157 страниц, включает 46 рисунков, 6 таблиц.

Благодарности. Автор искренне благодарен д.б.н. проф. A.B. Крылову (Амурский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН [АФ БСИ]) за всестороннее содействие и помощь в организации полевых работ; д.б.н., проф. Г.В. Николаеву (Казахский государственный университет, Алматы), Э.Я. Берлову и О.Э. Берлову (г. Иркутск) за критические замечания и ценные советы; к.б.н., О.И. Калининой (Уссурийский государственный педагогический институт [УГПИ]) за консультации по отдельным вопросам систематики; Г.Ш. Лаферу (Биолого-почвенный институт ДВО РАН [БПИ]) за предоставление сравнительного материала и всяческую поддержку; к.б.н., А.Н. Стрельцову (Благовещенский государственный педагогический университет), к.б.н. A.B. Фролову (Зоологический институт РАН), С.А. Шабалину [УГПИ] за помощь в подборе необходимой литературы; д.б.н. А.С.Лелею [БПИ] и к.б.н. В.К. Зинченко (Институт систематики и экологии животных СО РАН)

за ценные советы и содействие; Д.Ю. Рогатных [АФ БСИ] за выполнение рисунков и В.А. Отрошко (Росприроднадзор по Амурской области) за изготовление карт. Особую признательность выражаю своему научному руководителю д.б.н. В.Н. Кузнецову [БПИ], без доброжелательности и терпеливого внимания которого, реализовать данную работу было бы невозможно.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Приведены общие сведения о надсемействе Scarabaeoidea. Сформулированы цель и основные задачи исследования, обоснована актуальность выбранной темы и приведена ее научная новизна.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ЖУКОВ

ПРИАМУРЬЯ

Одними из первых работ, затрагивающих фауну и систематику жуков Приамурья (и сопредельных территорий), в том числе и скарабеид, опубликованы Менетрие (1851, 1854) и Мочульским (1860), где был описан ряд новых таксонов. Результатом обработки восточноазиатского, в том числе и приамурского материала, стали работы Гарольда (1867, 1886), Рейтгера (18921893), Орбиньи (1898), в которых приводятся данные о морфологии и распространении ряда видов копрофагов. Некоторые данные по копрофагам востока России приводятся в работах Геблера (1817) и Олсуфьева (1900). Основными источниками данных по пластинчатоусым жукам Амурской области являются работы Медведева (1949, 1951, 1952а, 1960, 1964) и разделы «Определителя Дальнего Востока России» (1989, 1996). Целенаправленные исследования по бурому июньскому хрущу [Holotrichia diomphalia (Bates)] в Амурской области проводила Поздеева (1969), большинство же групп скарабеид на данной территории вообще не изучались. Несмотря на обширный накопленный и проанализированный материал по скарабеидам Дальнего Востока России, данная группа жуков в Амурской области по-прежнему остаётся недостаточно изученной в фаунистическом и зоогеографическом плане.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ

Приведены сведения о рельефе, климате и растительности всей территории Амурской области (Западного Приамурья). Структура поверхности области представляет собой сочетание обширных равнин и горных хребтов различной высоты. На горные и возвышенные районы приходится 60 % от всей территории, на равнинные - 40 %. Границы области почти везде проходят по природным рубежам. Климат Амурской области умеренно-континентальный с чертами муссонности. Континентальность возрастает в направлении с

востока на запад с 50 % до 80 %. На исследуемой территории выделяется три типа растительности: горнотундровый, таёжный и неморальный. В растительном покрове района исследования преобладают леса.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу данной работы положен материал, собранный автором в период с 1988 по 2005 год. За указанный период было проведено 32 экспедиции, охватившие всю территорию Амурской области, а также районы сопредельных территорий в непосредственной близости с границами области. В ходе полевых работ автором обследованы окрестности более 50 населенных пунктов Амурской области, значительная часть материала собрана в глухих, ненаселённых районах. Помимо собственных сборов, использованы материалы, собранные на полевых практиках студентами дневного и заочного отделений Благовещенского государственного педагогического университета и Дальневосточного государственного аграрного университета (г. Благовещенск), а также коллекция лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток). Всего собрано и обработано более 20000 экземпляров скарабеид. Основная часть материала хранится в коллекции Амурского филиала Ботанического сада-института ДВО РАН.

Сбор скарабеид для дальнейших исследований проводился с учётом экологии и трофической специализации разных групп. Лов на свет проводился по стандартным методикам (Космачевский, 1941; Мазохин-Поршняков, 1956; Горностаев, 1980). Использовался метод кошения стандартным энтомологическим сачком, некоторые группы собирались на лиственных деревьях в местах вытекания сока, на зелёных частях растений, цветах и в истлевшей древесине, выкапывались из почвы, а также собирались при осмотре береговой линии водоёмов (после ночного лёта). Копрофаги собирались в навозе, почве, компостных кучах и на трупах животных. При работе с навозом применялись стандартные методики сбора (Козлов, Нинбург, 1971). Использовались ловушки с навозом в виде вкопанных стаканов. Почва под навозом (на глубину 10-20 см) просеивалась ситом или просматривалась. Сбор кератофагов производился на высохших трупах животных, в истлевших шкурах, на высохшем навозе, а также просматривался грунт под указанными субстратами. Собранный материал замаривался в морилке с помощью этилацетата.

Основой для определения имаго, уточнения номенклатуры таксонов, установления ареалов видов послужили разделы опубликованные в книгах «Определитель Дальнего Востока России» (1989, 1996), а также многочисленные таксономические работы по отдельным группам скарабеид.

Классификация ареалов, оценка рубежей и установление зоогеографиче-ских выделов проводились по методике Стебаева и Сергеева (Стебаев, Сергеев, 1979, 1983; Сергеев, 1980, 1986; Стебаев, 1980).

Сходство фаун полученных зоогеографических выделов рассчитывалось по коэффициенту Жаккара (Jaccard, 1902; Песенко, 1982), методом UPGMA.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

В главе приводится морфологическая характеристика имаго, личинок и куколок представителей надсемейства 8сагаЬаео1<1еа по Шванвичу (1949), Медведеву (1949, 1951, 19526, 1964), Бей-Биенко (1966), Николаеву, Пунца-гдулам (1984), Криволуцкой (1989), Фролову (2000).

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ВИДОВОЙ СОСТАВ ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ЖУКОВ ФАУНЫ АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ

В данной работе использована система предложенная Кроусоном (1981) и дополненная Лоуренсом, Ньютоном (1995) и Кирейчуком (2000).

Таблица 1

Таксономическая структура скарабеид (8сагаЬаео1с1еа) фауны Амурской области

Семейство Число таксонов

Подсемейств Триб Родов Видов

Ьисашёае 2 4 4 4

Сеойгфёае 1 1 1 1

Тп^(!ае 1 1 1 4

ОсЬос1ае1ёае 1 1 1 1

8сагаЬае1с1ае 7 10 29 83

Всего: 12 17 36 93

К началу наших исследований по литературным данным из Амурской области было известно 62 вида скарабеид, относящихся к 29 родам, 15 трибам, 12 подсемействам, 5 семействам. В результате проведённых исследований и по литературным данным в фауне Амурской области выявлено 93 вида, 36 родов, 17 триб, 12 подсемейств, 5 семейств скарабеид (табл. 1).

В обзоре видов для каждого таксона приводится перечень литературных источников, содержащих сведения о находках на территории Амурской области и Дальнего Востока, характеризуется общий ареал, встречаемость, указана под-видовая принадлежность. Для таксонов, впервые отмеченных в фауне Амурской области и Дальнего Востока России, приводится собранный материал.

Наиболее таксономически богатым семейством скарабеид в фауне Амурской области является 8сагаЬае5с1ае - 83 вида (89,2 %), остальные семейства составляют незначительную долю: Ьисашёае - 4 вида (4,3 %); Тп^с1ае - 4 вида (4,3 %); Оеойпр1с1ае - 1 вид (1,1 %); ОсЬос1ае{с1ае - 1 вид (1,1 %). На рисунке 1 показано число видов в подсемействах пластинчатоусых жуков фаун Амурской области и Приморского края.

О Амурская область □ Приморский край

Рис. 1. Число видов пластинчатоусых жуков в фаунах Амурской области и Приморского края (на уровне подсемейств).

Сравнение таксономического разнообразия 8сагаЬаео!(1еа фауны Амурской области с некоторыми сопредельными территориями даётся в таблице 2.

На уровне подсемейств в семействе 5сагаЬае1(1ае основная доля видов приходится на подсемейство АрЬосИтае - 33,7 % (28 видов).

Несмотря на относительное таксономическое богатство фауны скарабеид Амурской области, два пика таксономического разнообразия приходятся на соседние регионы: Забайкалье - 101 вид (Зинченко, 2004) и Приморье - 144 вида (Берлов и др., 1989) (табл. 2). Во многом это объясняется особенностью ландшафтов и специфичностью фаун, распространённых на данных территориях. В Забайкалье ярко выражены элементы как лесной ангарской фауны, так и степной дауро-монгольской, характеризующейся значительным таксономическим разнообразием скарабеид. Для Приморья характерно обилие па-леархеарктических (восточноазиатских) таксонов, главным образом, маньчжурской фауны.

Таблица 2

Таксономическое разнообразие Scarabaeoidea Амурской области и сопредельных территорий

Территории

Прибай- Забай- Байкальско- Западное Приморье

Таксоны калье калье Становой р-н Приамурье (Приморский

(Амурская край)

область)

Ьисаш<1ае 2:2 1:1 1:1 4:4 3:4

8уп<1е5тае 1:1 1:1 1:1 1:1 -

Ьисапшае 1:1 - - 3:3 3:4

Тпщ1(1ае 1:3 1:5 1:5 1:4 1:6

С1ага1с1ае - 1:1 - - -

Сео1гир1(1ае 1:3 2:3 1:2 1:1 4:5

веоЦиртае 1:3 2:3 1:2 1:1 1:2

Во1Ьосегайпае - - - - 3:3

ОсЬо<1ае1<1ае 1:1 1:1 1:1 1:1 1:1

Ochodaeinae 1:1 1:1 1:1 1:1 1:1

8сагаЬае1<1ае 23:79 28:90 17:51 29:83 40:128

БсагаЬаетае — 1:1 - — —

Сорппае 1:6 1:7 1:5 2:13 4:19

АрЬосШпае 4:51 5:51 4:32 2:28 2:41

МеЫошЬтае 3:6 5:8 3:3 3:9 8:18

Бепстае 4:4 3:5 2:2 5:8 5:10

НорНтае 2:2 2:3 1:1 2:2 2:3

ЯШе1шае 4:4 4:4 2:2 6:10 7:17

ОупаэШае - - 1:1

Се1оттае 5:6 7:11 4:6 9:13 11:19

Всего 5 6 5 5 5

семейств:

Всего 12 13 11 12 14

подсмейств:

Всего родов: 28 34 21 36 50

Всего видов: 88 101 60 93 144

Условные обозначения: в числителе - число родов, в знаменателе - число видов. Сведения по Восточной Сибири даны по Зинченко (2004).

Находясь между двумя выше приведёнными регионами, Амурская область сочетает в своей фауне элементы сопредельных территорий, и, как правило, в обеднённом виде. Это можно объяснить отсутствием некоторых ландшафтов,

таких как настоящие степи (по сравнению с Забайкальем), а также более суровыми климатическими условиями, способствующими преобладанию боре-альных лесов над неморальными (по сравнению с Приморьем). Это не позволяет многим маньчжурским таксонам проникать в Западное Приамурье.

ГЛАВА 6. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ПЛАСТИНЧА-ТОУСЫХ ЖУКОВ ФАУНЫ АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ

6.1. Трофические связи. При анализе пищевой специализации имаго ска-рабеид фауны Амурской области установлено 5 трофических групп: фитофаги - 49,5 % (46 видов), копрофаги - 44 % (41 вид), кератофаги - 4,3 % (4 вида), сапрофаги - 1,1 % (1 вид), афаги - 1,1 % (1 вид). Склонны к некрофагии (из копрофагов и кератофагов) 8,6 % (8 видов). Соотношение двух доминирующих трофических групп (фитофагов и копрофагов) в разных районах Амурской области неодинаково. В южных (неморальных) районах на долю фитофагов приходится 57,5 %, а на копрофагов - 42,5 % (не учитывая другие трофические группы). В северных (таёжных) районах доля фитофагов снижается до 45,7 %, а копрофагов повышается до 54,3 %. Такое соотношение рассматриваемых трофических групп в северных районах Амурской области объясняется резким снижением видового разнообразия хрущей в таёжной зоне.

Наибольшее число видов копрофагов отмечено на экскрементах коров (33 вида), лошадей (27 видов), коз (15 видов), сусликов (7 видов), кур (7 видов). Менее богата фауна экскрементов: медведей (6 видов), барсуков (3 вида), собак (3 вида), свиней (3 вида). На экскрементах человека выявлено 23 вида.

Скарабеиды-фитофаги Амурской области включают ряд видов, известных как серьёзные вредители агроценозов и естественных фитоценозов на Дальнем Востоке России и сопредельных территориях. Некоторые виды, например, представители рода Popillia Serville, относятся к карантинным объектам (Никритин, 1969в, Никритин, 1971). В районе исследования выявлено два вида этого рода: P. indigonacea Motschulsky, P. quadriguttata quadriguttata (Fabricius). В Амурской области проходят северный и северо-западный рубежи их распространения. Находясь в зоне пессимума своего ареала, виды данного рода немногочисленны, вспышек массового размножения не дают и соответственно ощутимого ущерба растениям не наносят. Род Anómala Samouelle представлен в районе исследования тремя видами: A luculenta Erichson, A. ogloblini S. Medvedev, A. mongolica Faldermann. Наиболее многочисленными являются A. luculenta и A. mongolica, способные наносить вред цветущим растениям, выгрызая генеративные органы цветка. Представители родов Phyllopertha Stephens и Blitopertha Reitter - также включают виды, способные наносить вред фитоценозам. Имаго Ph hortícola (Linnaeus) и В. pallidipennis Reitter обгрызают листья и цветки кустарников в естественных фитоценозах и легко переходят в агроценозы, где могут угнетать плодово-ягодные культуры. Наиболее вредоносными в агроценозах Амурской области являются представители родов Lasiopsis Erichson (4 вида) и Holotrichia Норе

(4 вида). Реальными вредителями можно считать L golovjankoi S. Medvedev, L agnellus (Faldermann), L. sedakovi (Mannerheim), H. diomphalia (Bates). Данные виды достигают высокой плотности в плодово-ягодных посадках и на овощных полях. Все перечисленные виды могут давать вспышки массового размножения.

Рис. 4. Трофические группы имаго скарабеид фауны Амурской области.

В скобках обозначено число видов.

Особо ощутимый вред наносят личинки, достигая большой плотности в агроценозах и питомниках молодняка древесных пород в лесхозах. По нашим данным, в естественных фитоценозах Амурской области представители подсемейства Melolonthinae серьёзного вреда не наносят. Эти же выводы можно отнести и к представителям подсемейства Sericínae, насчитывающего 8 видов. Наиболее вредоносными являются виды рода Maladera Mulsant. В районе исследования выявлены все 4 вида данного рода, известные в фауне Дальнего Востока России. Массово размножаются только два вида: M. orientalis (Motschulsky) и M renardi (Ballion), но серьёздного вреда, по нашим данным, в естественных сообществах не наносят.

Известный как вредитель ясеня для Приморского края Ectinohoplia rufipes (Motschulsky) имеет широкое распространение в Амурской области, но численность данного вида стабильно невысока.

В особую группу вредящих фитофагов можно отнести бронзовок (подсемейство Cetoniinae), наносящих специфический вред растениям. Так, представители родов Cetonia Fabricáis и Netocia Costa (всего б видов) могут пов-реждатъ кору на ветвях лиственных деревьев или увеличивать уже имеющиеся

трещины, провоцируя обильное сокотечение, что часто приводит к высыханию ветвей или гибели всего растения. Виды данных родов повреждают цветки древесных и кустарниковых растений. Вышеперечисленные формы вреда - общие для естественных фитоценозов и агроценозов.

Таким образом, в фауне Амурской области впервые установлено 16 видов (8 родов) скарабеид-фитофагов, являющихся потенциальными вредителями растений.

6.2. Фенология имаго. В результате многолетних наблюдений за сроками лёта скарабеид нами выделено 4 фенологические группы [номенклатура фенологических групп предложена О.И. Калининой (1993)]:

1. Раннелетняя. К данной группе относятся виды, пик активности имаго которых приходится на май-июнь, но отдельные взрослые жуки могут встречаться вплоть до августа. В фауне области к группе относится 3 вида (3 рода) - 3,2 %.

2. Летняя. Группа объединяет виды, период активности имаго которых приходится на июнь-июль и июнь-август. Некоторые виды могут встречаться в 1-й декаде сентября. К группе относятся 47 видов (21 род) - 50,5 %.

3. Позднелетняя. К данной группе относятся виды, имаго которых активны во вторую половину летнего периода - июль-август. У некоторых видов лёт начинается в 3-й декаде июня и продолжается по 1-ю декаду сентября. К группе относятся 9 видов (6 родов) - 9,7 %.

4. Весенне-летне-осенняя. Группа включает виды, лёт имаго которых приходится на май-сентябрь, а у некоторых видов - на апрель-октябрь. К группе относятся 34 вида (11 родов) - 36,6 %.

Нами установлено, что в северных районах сроки лёта большинства видов скарабеид, распространённых на всей или большей территории Амурской области (особенно фитофагов), значительно сдвинуты вперёд, иногда на месяц. Представители подсемейства Бепстае, проникая по долинным лесам в подзону южной тайги (среднее течение рек Зеи и Селемджи), приступают к активному лёту во 2-й и 3-й декаде июня. В южных районах имаго многих видов данного подсемейства активны уже с 3-й декады мая. Сроки лёта ко-профагов в северных районах области сдвинуты вперёд на 15-20 дней.

6.3. Биотопическое распределение. На основе собранного материала и проведённых наблюдений проанализировано распределение видов скарабеид наиболее типичных биотопов Амурской области.

Преобладающим типом растительности в районе исследования являются леса, поэтому при дальнейшем рассмотрении все ценозы подразделяются на две группы: «лесные» и «прочие биотопы». В разделе «прочие биотопы» рассматриваются открытые сообщества, горная тундра и агроценозы.

6.3.1. Лесные биотопы. Дубово-широколиственные леса. В Амурской области данные формации лесов характерны для южных районов Амуро-Зейской равнины, а также ряда районов Зейско-Буреинской равнины и северных отрогов Малого Хингана. В дубово-широколиственных лесах северных

отрогов Малого Хингана выявлено 83 вида (89,2 %) скарабеид. На Амуро-Зейской равнине - 76 видов (81,7 %).

Дубово-сосновые леса. Ареал данных лесов охватывает Амуро-Зейскую равнину. Произрастают совместно с дубово-широколиственными лесами, но распространяются значительно севернее последних. В этих лесах выявлено 78 видов (83,9 %) скарабеид.

Кедрово-широколиственные леса. На территории Амурской области представлены незначительной площадью на северных отрогах Малого Хингана и юга Буреинского массива. В данных лесах выявлено 84 вида (90,3 %) скарабеид. Фауна скарабеид кедрово-широколиственных лесов является наиболее богатой видами на исследуемой территории.

Дубово-леспедециевое редколесье. На территории Амурской области данные формации распространены практически по всему ареалу дуба монгольского, но имеют спорадический ареал. Наибольшей площади эти формации достигают на юге Амуро-Зейской равнины. В дубово-леспедециевых редколесьях выявлено 69 видов (74,2 %) скарабеид. Из неморальных лесных сообществ фауна скарабеид дубово-леспедециевых редколесий является наиболее бедной.

Мелколиственные леса. В пределах Амурской области формации этих лесов являются неотъемлемым компонентом растительности, как неморального юга, так и таёжного севера. Фауна скарабеид мелколиственных лесов в южных районах существенно отличается от северных. На Амуро-Зейской и Зейско-Буреинской равнинах выявлено 62 вида (66,7 %) скарабеид. В северных районах (Предстановая зона) в окрестностях города Тынды выявлено 15 видов (16,2 %).

Пойменные леса (урёмы). Как и мелколиственные леса, произрастают на всей территории Амурской области, приурочены к береговой зоне водоёмов, главным образом, рек и ручьёв. Фауна скарабеид этих фитоценозов существенно отличается в северных и южных районах Амурской области. На юге Амуро-Зейской равнины в пойменных лесах выявлено 69 видов (74,2 %) скарабеид, в предгорьях хребта Соктахан (Зейский район) - 17 видов (18,3 %).

Лиственничные леса. Данные формации лесов представляют основу таёжных биотопов севера Амурской области. В лиственничных лесах выявлено 20 видов (21,5 %) скарабеид. Из всех лесных биотопов Амурской области, фауна скарабеид лиственничных лесов является наиболее бедной.

6.3.2. Прочие биотопы. Открытые биотопы. В Амурской области открытые, в том числе и остепнённые биотопы, имеют широкое распространение и представлены, как правило, мозаично на большей территории. В южных районах открытые биотопы представлены суходольными и ксерофитны-ми лугами, характеризующимися богатым разнотравьем, а также так называемыми Амурскими прериями (вторичного происхождения), простирающимися на большей территории Зейско-Буреинской равнины. Фауна скарабеид открытых биотопов различных типов сходна и, по нашим данным, насчитывает 64 вида (69 %).

Горная тундра. Из тундровых биотопов в Амурской области представлена только горная тундра, распространённая на вершинах горных хребтов ( выше 1300 м). В горнотундровых сообществах хребтов - Эзоп, Соктахан, Ту-курингра, Турана выявлено 2 вида (2,2 %). Фауна скарабеид этих биоценозов является самой бедной в районе исследования.

Агроценозы. Фауна агроценозов формируется за счет видового состава близлежащих естественных биоценозов. На полях, засеянных злаками и гречихой, выявлено 10 видов (10,8 %) скарабеид. Богаче фауна овощных полей, где выявлено 18 видов (19,4 %). Наиболее богата фауна скарабеид в садах -35 видов (37,6 %). Следует отметить, что из 35 выявленных видов, 13 являются копрофагами, и собирались нами в навозе и компостных кучах.

ГЛАВА 7. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ЖУКОВ ФАУНЫ АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ

7.1. Ареалогический анализ. В работе классификация ареалов скарабеид приводится по Стебаеву и Сергееву (Стебаев, Сергеев, J 979, 1983; Стебаев, 1980; Сергеев, 1980, 1986), где последовательно рассматривается широтная и долготная составляющие ареалов. Данный метод разработан для зоогеогра-фического районирования на примере прямокрылых насекомых - Orthoptera (Стебаев, 1980; Сергеев, 1980,1986).

Ареалы большинства видов скарабеид часто совпадают с пределами одной или нескольких смежных природных зон (зональная (широтная) составляющая ареала). На формирование меридиональных (долготных) границ влияют естественные преграды - горные хребты и крупные реки, поэтому восточные и западные границы ареалов нередко совпадают с данными географическими объектами. В комплексе с природно-зональными и орографическими факторами на границы ареалов сильное влияние оказывает градиент континентальное™ (Сергеев, 1986). Приведённые факторы имеют прямое влияние на формирование границ ареалов скарабеид в районе исследований.

Номенклатура ареалов приводится по Сергееву (1986) с некоторыми изменениями.

7.1.1. Широтные группы ареалов. Широтные группы ареалов - это ареалы со сходным расположением границ по отношению к зональным и подзо-нальным границам растительности.

1. Бореальные лесные виды (1 вид, 1,07 %). Большинство видов, входящих в данную группу, вполне обычны в таёжной зоне Евразии, некоторые виды встречаются и в тундре, при этом очень редки или не встречаются в неморальных областях. В более южные районы представители этой группы могут проникать по соответствующим поясам горных систем.

2. Бореальные южно-лесные виды (16 видов, 17,2 %). В данную группу входят виды, распространённые в лесной зоне Евразии и проникающие в лесостепную зону.

3. Бореальные лесо-лесостепные виды (24 вида, 25,8 %). Группа включает виды, распространенные в лесной зоне Евразии и обычные в лесостепной зоне.

4. Полизональные виды (12 видов, 12,9 %). В данную группу входят виды, широко распространенные по нескольким природным зонам. В северном направлении они, как правило, ограничены северной границей таёжной зоны, а на юг доходят до полупустынь. Так, например, Onthophagus gibbulus (Pallas) распространён на обширной территории внетропической Евразии от средней тайги Сибири до полупустынь Средней Азии.

5. Южно-лесные (неморальные) виды (41 вид, 44 %). Виды группы, как правило, не встречаются севернее зоны хвойно-широколиственных лесов. Ряд видов по мелколиственным лесам проникают в Юго-Восточную Сибирь, особый случай - Oxycetonia jucunda (Faldermann), этот вид проник на юго-восток полуострова Камчатка и Командорские острова, где существует изолированными популяциями. В южном направлении по лесным районам Восточной Азии некоторые неморальные виды могут проникать в субтропические и даже в тропические области.

7.1.2. Долготные группы ареалов. Долготные, или меридиональные группы ареалов - это ареалы со сходным расположением границ по отношению к меридиональным рубежам. Данные группы ареалов отражают отношение видов к нарастанию континентальное™ климата.

1. Голарктические (циркумбореальные) виды (1 вид, 1,07 %). Группа включает широко распространенные виды, общие для Палеарктики и Неарктики.

2. Транспалеарктические виды (22 вида, 23,65 %). В данную группу входят виды, распространённые в Евразии от Атлантического до Тихого океана.

3. Западнопалеарктические виды (2 вида, 2,15 %). Группа объединяет виды, распространенные в Западной Палеарктике (от Атлантического океана) и проникающие до Западного Приамурья.

4. Восточнопалеарктические виды (5 видов, 5,37 %). Виды данной группы распространены в Восточной Палеарктике (от Тихого океана) и проникают на запад до Восточной Европы.

5. Алтайско-даурские виды (1 вид, 1,07 %). В данную группу входят виды, распространённые от Алтая до Западного Приамурья.

6. Восточносибирско-притихоокеанские виды (7 видов, 7,5 %). Группа включает виды, распостранённые от Прибайкалья до Тихого океана.

7. Даурско-притихоокеанские виды (20 видов, 21,5 %). Группа объединяет виды, распространенные в пределах бассейна реки Амур - от Восточного Забайкалья до Приморья.

8. Притихоокеанские виды (35 видов, 37,6 %). Группа включает виды, распространённые в притихоокеанской части юга Дальнего Востока. Большинство видов группы имеют северо-западные рубежи распространения в Западном Приамурье. В южном направлении некоторые виды данной группы проникают до субтропических районов Восточной Азии.

Наиболее богатой видами является притихоокеанская южно-лесная группа, насчитывающая 35 видов (37,6 %), распространённая в южных и юго-западных районах Амурской области с неморальной растительностью. Близка к данной группе ареалов даурско-притихоокеанская южно-лесная группа - 7 видов (7,5 %). Значительная доля в фауне региона принадлежит транспале-арктическим бореальным лесо-лесостепным видам - 10 видов (10,8 %), транспалеарктическим полизональным - 9 видов (9,7 %) и даурско-притихоокеанским бореальным южно-лесным - 8 видов (8,6 %).

Таблица 3

Распределение пластинчатоусых жуков фауны Амурской области по широтным и долготным группам ареалов

Долготные группы ареалов

Широтные группы ареалов

0 а>

1 к

л §

а> й-о

о я

<и &

о 3

Ч 2

3 и

3 §

о и а ч о и

х л

я о

б 1

Количество видов

аз

I £

Голарктическая — — - 1 —

Транспалеарктическая 1 2 10 9 -

Западно-палеарктическая - 2 - -

Восточно-палеарктическая - - 4 1 -

Алтайско-даурская - 1 - -

Восточносибирско- - 3 4 - -

притихоокеанская

Даурско-притихоокеанская - 8 5 - 7

Притихоокеанская - — - 35

В фауне скарабеид Амурской области выделяется два комплекса видов: 1) широкоареальные голарктические и палеарктические бореальные и полизональные - 51 вид (54,8 %); 2) даурско-притихоокеанские и притихоокеанские южно-лесные - 42 вида (45,2 %).

Представители первого комплекса формируют ядро фауны в бореальных биоценозах района исследования, но также большинством видов представлены и в неморальных сообществах. Второй комплекс видов образует основу фауны неморальных биоценозов, и лишь немногие виды проникают в бореальные ценозы. Соответственно, вся фауна скарабеид района исследования подразделяется на два фаунистических комплекса - бореальный (54,8 %) и палеархеарктический (45,2 %). Это подтверждает прохождение по территории Западного Приамурья границы двух крупных зоогеографических выделов

(подобластей или областей) - Восточносибирской (ангарской) и Восточно-азиатской (палеархеарктической) (Сембнов-Тян-Шанский, 1935; Второе, Дроздов, 1979; Лопатин, 1989; Крыжановский, 2002).

7.2. Зоогеографическое районирование Амурской области на примере распространения пластинчатоусых жуков. Первое зоогеографическое районирование Западного Приамурья на основе анализа ареалов насекомых было проведено А.Н. Стрельцовым (1998, 1999) на примере распространения була-воусых чешуекрылых. Предлагаемая нами схема зоогеографического районирования сходна со схемой предложенной А.Н. Стрельцовым, но менее генерализована (рис. 2). Для унификации номенклатуры выведенных в районе исследований зоогеографических рубежей и выделов, в случаях полного или частичного совпадения рассматриваемых объектов с районированием А.Н. Стрельцова нами принята номенклатура, приводимая этим автором. При выделении специфических рубежей и выделов, связанных с распространением только скарабеид, нами предложена оригинальная номенклатура.

7.2.1. Зоогеографические рубежи, их мощность и эффективность. Для выделения зоогеографических рубежей использовалась методика, разработанная И.В. Стебаевым и М.Г. Сергеевым (Стебаев, Сергеев, 1979, 1983; Сте-баев, 1980; Сергеев, 1980, 1986). Зоогеографические рубежи проводились на основании различий фаун пластинчатоусых жуков разных районов Амурской области и привязывались к границам природных зон (зональные рубежи), или орографическим и гидрографическим преградам (меридиональные рубежи). Мощность рубежа оценивалась по количеству видов, не пересекающих данный рубеж с каждой стороны, а эффективность показывает степень несходства сравниваемых выделов и представляет собой дополнение до единицы (или 100 %) коэффициента сходства Жаккара (.1ассагс1, 1902). Ранг фаунистических рубежей оценивался по их эффективности.

7.2.1.1. Широтные рубежи. Амурский неморальный рубеж. Линия рубежа проходит по северной границе хвойно-широколиственных лесов (включая пойменную неморальную растительность) и южной тайги и разделяет два биогеографических территориальных комплекса - бореальный и палеархе-арктический (рис. 2). По данному рубежу проходит граница распространения большинства южно-лесных видов в северном направлении. По долине Амура линия рубежа уходит в Восточное Забайкалье, что способствует проникновению в данный регион неморальных видов из Западного Приамурья. Эффективность рубежа на большем протяжении составляет 67 %, мощность рубежа - в подзону хвойно-широколиственных лесов из южной тайги не проникает 1 вид (АрИосНив Iарропит Оу11епЬа1), из неморальных лесов в тайгу - 42 вида. На восточном участке, разграничивая Зейско-Буреинский район с Янкано-Туранским (рис. 2), данный рубеж имеет эффективность 71 %, мощность - 1 вид не проникает с востока, 51 вид с запада. На юго-восточном участке Амурский неморальный рубеж разграничивает Хингано-Буреинский район с

Зоогеографии еское районирование Амурской области на примере распространения плзстинчагоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeoidea)

í Условные обозначения

1. Срвднвамурский округ ¡

1-1. Амуро-Зея-Селемджинехий район '¿А Средняя тайга 1-Х Нижнезрйский район Южная тайга

1-3. ЗейскоуБуреинский район ¡Щ Неморальные леса

1-4. Хингано-Бурвинсний район

2. Севвроаиурский округ

2-1. Предплановой район Л/Рубеки (границы растительности) 2-2. Янкауо-Туранскии район ¡

Процентёии обозначена эффективность 7Li_ ?_Io 140

зоогеогрёфачвсхих рубежей

Рис. 2. Зоогеографическое районирование территории Амурской области.

Янкано-Туранским (рис. 2) - эффективность составляет 75 %, где с юга и запада не проникает 61 вид, а с севера и востока - 1 вид.

Тукурингра-Соктаханский рубеж. Линия рубежа проходит по вершинам цепи хребтов Янкан, Тукурингра, Соктахан, Джагды и разделяет подзоны южной и средней тайги (рис. 2). Эффективность рубежа 32 %, мощность - 7 видов (копрофаги) не проникают в среднюю тайгу в северном направлении. Видов, не пересекающих рубеж в южном направлении, нет.

Среднезейский рубеж. Линия рубежа проходит от среднего течения реки Амур до среднего течения реки Зея, отделяя дубово-широколиственные леса юга междуречья от сосново-широколиственных лесов северной части междуречья. Пересекая Зею в восточном направлении этот рубеж отделяет пойменные лесные формации низовьев реки Селемджа от ценозов Зейско-Буреинского безлесного района (рис. 2). Эффективность рубежа на западном участке составляет 28 %, мощность - 19 видов не проникает с южной стороны и 4 вида с северной, на восточном участке эффективность - 29 %, мощность - 7 видов не проникает с севера, 16 видов с юга.

Нижнебурейский рубеж. Рубеж проходит вблизи правого берега реки Бурея (рис. 2). Здесь проходит северо-западная граница распространения кедровой корейской сосны. Эффективность рубежа - 12 %, мощность - 10 видов не проникает с южной стороны, не проникающих видов с севера нет.

7.2.1.2. Долготные рубежи. Нижнезейский рубеж. Рубеж проходит по восточному берегу реки Зея и разграничивает районы с неморальной растительностью Амуро-Зейской и Зейско-Буреинской равнин (рис. 2). Эффективность рубежа составляет 8 %, мощность - с запада рубеж не пересекает 7 видов, непроникающих видов с востока нет. Данный рубеж является восточной границей распространения таких западнопалеарктических видов, как Platyce-rus caprea (De Geer), Sinodendron cylindricum (Linnaeus).

Выделяемые зоогеографические рубежи в районе исследований можно подразделить по градации на I и II ранги. К I рангу относится Амурский неморальный рубеж, подразделяющий два зоогеографических округа в районе исследования. Данный рубеж обладает самой высокой эффективностью в районе исследования - от 67 % до 75 % на разных участках. Все остальные проводимые рубежи относятся ко II рангу и разделяют зоогеографические районы в пределах выделенных двух округов, их эффективность варьирует от 8 % до 32 %.

7.2.2. Схема зоогеографического районирования. На основе ареалоги-ческого анализа распространения пластинчатоусых жуков мы выделяем в районе исследования Среднеамурский округ с районами (Амуро-Зея-Селемджинский, Нижнезейский, Зейско-Буреинский, Хингано-Буреинский) и Североамурский округ с районами (Предстановой, Янкано-Туранский) (рис. 2).

Среднеамурский округ. Территория округа лежит в южных и юго-западных районах Амурской области. Границей, отделяющей данный выдел с севера, является Амурский неморальный рубеж (рис. 2). В пределах этой территории отсутствует сплошная вечная (многолетняя) мерзлота. По долинам крупных рек свободные от мерзлоты участки проникают в глубь районов с

островным залеганием многолетнемерзлотных пород. Это способствует проникновению неморальной биоты высоко по долинам рек в таёжную зону.

Растительность округа представлена различными типами хвойно-широколиственных лесов и интразональными биотопами. Фауна скарабеид округа является наиболее таксономически богатой в районе исследования и сформирована в основном из ввдов, относящихся к притахоокеанской и даур-ско-притихоокеанской ареалогическим группам. В подразделяющих Средне-амурский округ районах выявлен следующий видовой состав скарабеид: Амуро-Зея-Селемджинский - 63 вида, Нижнезейский - 78 видов, Зейско-Буреинский - 72 вида, Хингано-Буреинский - 84 вида.

Сходство фаун полученных зоогеографических выделов показано на дендро-грамме (рис. 3), построенной на основе коэффициента Жаккара (]ассагй, 1902).

0.1 0.2 03 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 03

(92)

(22)

1(63) 2(78) 3(72) 4(84)

5(15) 6(22)

Рис. 3. Дендрограмма сходства фаун скарабеид зоогеографических выделов на территории Амурской области (метод ЦРвМА, коэффициент Жаккара).

Условные обозначения: I Среднеамурский округ: 1 - Амуро-Зея-Селемджинский район, 2 - Нижнезейский район, 3 - Зейско-Буреинский район, 4 - Хингано-Буреинский район; II Североамурский округ: 5 - Предстановой район, 6 - Янкано-Туранский район. В скобках указано число видов.

Североамурский округ. Территория округа лежит в северных и восточных районах Амурской области. Границей отделяющей данный выдел с юга и запада является Амурский неморальный рубеж (рис. 2). С севера округ ограничен Становым хребтом. Растительность представлена различными формациями таёжных лесов. На вершинах хребтов выше 1300 м распространены горные тундры.

Фауна скарабеид округа характеризуется таксономической бедностью и сформирована в основном видами, относящимися к транспалеартической в восточно-палеарктической ареалогическим группам. В подразделяющих Североамурский округ районах выявлен следующий видовой состав скарабевд: Предстановой - 15 видов, Янкано-Туранский - 22 вида.

выводы

1. В Амурской области выявлено 93 вида пластинчатоусых жуков, относящихся к 36 родам, 17 трибам, 12 подсемействам и 5 семействам. Из них 31 вид (33,3 %), 7 родов впервые указываются для фауны области, 2 вида - для фауны Дальнего Востока России.

2. Наиболее многочисленным является семейство 8сагаЬае1<1ае - 83 вида (89,2 %). Остальные семейства составляют незначительную долю: Ьисашс1ае -4 вида, Тгс^1с1ае - 4 вида, Оео1гар1с1ае - 1 вид, ОсЬоёаегёае - 1 вид. На уровне подсемейств наиболее разнообразны АрЬосШпае - 28 видов (30,1 %).

3. В фауне Амурской области выделено 5 трофических групп: фитофаги -46 видов, копрофаги - 41 вид, кератофаги - 4 вида, сапрофаги - 1 вид, афаги -

1 вид. Среди копрофагов наибольшее число видов отмечено на экскрементах коров (33), лошадей (27), коз (15), сусликов (7), кур (7). Менее богата фауна экскрементов медведей (6), барсуков (3), собак (3), свиней (3). На экскрементах человека выявлено 23 вида.

4. Наибольший спектр пластинчатоусых жуков представлен в кедрово-широколиственных лесах - 84 вида (90,3 %) и первичных дубово-широколиственных лесах - 83 вида (89,2 %), наименьший - в горной тундре -

2 вида (2,2 %).

5. Выделены 4 фенологические группы пластинчатоусых жуков: 1) ранне-летняя - 3 вида (3,2 %); 2) летняя - 47 видов (50,5 %); 3) позднелетняя - 9 видов (9,7 %); 4) весенне-летне-осенняя - 34 вида (36,6 %).

6. На примере распространения пластинчатоусых жуков предложена схема зоогеографического районирования Амурской области. Выделено 2 округа: Среднеамурский с районами (Амуро-Зея-Селемджинский, Нижнезейский, Зейско-Буреинский, Хингано-Буреинский) и Североамурский с районами (Предстановой и Янкано-Туранский).

7. Впервые для Амурской области выявлены 16 видов (8 родов) скарабеид-фитофагов, представляющих потенциальную опасность для культивируемых растений. Установлены границы распространения данных таксонов.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Безбородое В.Г. Фауна пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaei-dae) лесного урочища «Мухинка» // Вестн. Амурского научного центра ДВО РАН. Сер. 2, Физика. Химия. Биология. Материаловедение. Благовещенск, 2003а. Вып. 4. С. 58-61.

2. Безбородое В.Г. Фауна хрущей окрестностей г. Благовещенска // Проблемы экологии верхнего Приамурья: Сб. науч. тр. БГПУ Благовещенск, 20036. Вып. 7. С. 147-160.

3. Безбородое В.Г. Фауна троксов (Coleóptera, Scarabaeidae, Troginae) Амурской области // Проблемы экологии и рационального использования природных ресурсов в дальневосточном регионе. Благовещенск, 21-23 декабря 2004 г. Материалы региональной научно-практической конференции. Благовещенск: БГПУ, 2004а. С. 193-195.

4. Безбородое В.Г. К фауне пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) северных отрогов Малого Хингана // Вестник ИрГСХА. Вып. 25. Иркутск, 20046. С. 57-64.

5. Безбородое В.Г. Новая находка Lucanus maculifemoratus Motschulsky, 1861 subsp. dybowskyi Parry, 1862 (Coleóptera, Lucanidae) в Амурской области // Животный мир Дальнего Востока: Сборник научных трудов / Под общ. ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2005а. Вып. 5. С. 53-56.

6. Безбородое В.Г. Фауна бронзовок (Coleóptera, Scarabaeidae, Cetoniinaé) Амурской области II Амурский краевед. Материалы научно-практической конференции (январь 2005 г.). Вып. 22. Благовещенск, 20056. С. 231-232.

7. Безбородое В.Г., Берлов Э.Я. К фауне навозников рода Aphodius Illiger, 1798 (Coleóptera, Scarabaeidae, Aphodiinae) Амурской области // Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск-Москва, 2005. Т. 4. Вып. 4. С. 323-327.

8. Безбородое В.Г., Кузьмин А.А. Обзор жуков навозников (Coleóptera, Scarabaeidae) фауны Амурской области. Подсемейство Scarabaeinae // Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск-Москва, 2003. Т. 2. Вып. 4. С. 275-278.

9. Безбородое В.Г., Лафер Г.Ш. Жуки рогачи (Coleóptera, Lucanidae) Амурской области // Животный мир Дальнего Востока: Сборник научных трудов I Под общ. ред. А.Н.Стрельцова. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2005. Вып. 5. С. 43-52.

10. Безбородое В.Г. Обзор хрущей (Coleóptera, Scarabaeidae) фауны Амурской области. Подсемейства: Rutelinae, Sericinae, Rhizotroginae, Hopliinae // Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск-Москва, 2006. Т. 5. Вып. 3. (в печати).

Безбородое Виталий Геннадьевич

Фауна пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeoidea) Амурской области

Автореферат

Подписано в печать 31.03.06 г. Формат 60x84/16. Уч.-изд. л. 1. Тираж 100. Заказ № 26 Отпечатано в типографии АмГУ, г. Благовещенск, Игнатьевское шоссе, 21, тел.:394-605

/&06А

_ ¡

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Безбородов, Виталий Геннадьевич

Введение.

Глава 1. История изучения пластинчатоусых жуков Приамурья.

Глава 2. Природные условия Амурской области.

2.1. Рельеф.

2.2. Климат.

2.3. Природные зоны и растительность.

Глава 3. Материал и методы исследований.

3.1. Материал.

3.2. Методы исследований.

Глава 4. Морфологический очерк.

4.1. Морфология имаго.

4.2. Морфология личинок.

4.3. Морфология куколок.

Глава 5. Таксономическая структура и видовой состав пластинчатоусых жуков фауны Амурской области.

5.1. Таксономический анализ.

5.2. Обзор видов.

Глава 6. Некоторые особенности экологии пластинчатоусых жуков фауны Амурской области.

6.1. Трофические связи.

6.2. Фенология имаго.

6.3. Биотопическое распределение.

6.3.1. Лесные биотопы.

6.3.2. Прочие биотопы.

Глава 7. Зоогеографический анализ пластинчатоусых жуков фауны

Амурской области.

7.1. Ареалогический анализ.

7.1.1. Широтные группы ареалов.

7.1.2. Долготные группы ареалов.

7.2. Зоогеографическое районирование Амурской области на примере распространения пластинчатоусых жуков.

7.2.1. Зоогеографические рубежи, их мощность и эффективность.

7.2.1.1. Широтные рубежи.

7.2.1.2. Долготные рубежи.

7.2.2. Схема зоогеографического районирования.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeoidea) Амурской области"

Пластинчатоусые жуки или скарабеиды Scarabaeoidea sensu lato (Scarabaeoidea = Lamellicornia) - обширное и разнообразное, всесветно распространенное надсемейство жесткокрылых насекомых. Мировая фауна скарабеид насчитывает более 26000 видов, что указывает на то, что данная группа является одним из крупнейших надсемейств отряда жесткокрылых или жуков (Coleoptera). Эти насекомые имеют ключевое значение в системе отряда жесткокрылых, составляют важнейшее звено общего биоразнообразия и играют существенную роль в функционировании экосистем (Зинченко, 2004).

Несмотря на относительно хорошую таксономическую изученность Scarabaeoidea по отношению к другим группам жуков, продолжается активный процесс видоописания - до 200 новых видов в год.

Пластинчатоусые жуки представлены практически во всех природных зонах Земли и заселили большинство наземных биотопов. Наибольшего разнообразия скарабеиды достигают в тропиках, и по мере продвижения к полюсам планеты видовой состав группы стремительно обедняется. Но некоторые виды проникают вплоть до Арктики, где обитают в норах млекопитающих. Широка трофическая специализация группы, здесь представлены: фитофаги, копрофаги, сапрофаги, мицетофаги, некрофаги, кератофаги и афаги. Известны также эктопаразиты. Некоторые виды обитают в гнездах муравьев и термитов.

Пластинчатоусые-фитофаги играют существенную роль в большинстве биогеоценозов планеты, оказывая немалое влияние на естественные и антропогенные растительные сообщества. Значительное число видов фитофагов данной группы, размножаясь в больших количествах, способны приносить серьёзный вред, нередко приводя растительные сообщества к полной деструкции и регрессии. В мировой фауне скарабеид известно большое число видов, являющихся потенциальными и опасными вредителями сельского и лесного хозяйств.

С другой стороны, копрофаги, являясь утилизаторами навоза мелкого и крупного рогатого скота, а также диких копытных, повышают плодородие почвы и одновременно выступают конкурентами синантропных двукрылых. Известен яркий пример интродукции африканских навозников в экосистемы Австралии, несправлявшихся с утилизацией навоза ранее завезённых человеком овец и буйволов, после чего экологический баланс был восстановлен (Фролов, 2000). Деятельность навозников приводит к образованию в песчаной почве «линз», сильно обогащенных органическими веществами, служащими питательной средой для растений (Крупеников, 1951). Нельзя не отметить и санитарно-паразитологическое значение некоторых видов и групп скарабеид (навозники, бронзовки), способных как в личиночной, так и в имагинальной стадиях быть переносчиками и промежуточными хозяевами гельминтов и патогенных микроорганизмов (Опарин, 1961; Зюзин, Негробов, 1962; Положенцев, Не гробов, 1967). Личинки пластинчатоусых жуков играют важную роль в почвообразовательных процессах; передвигаясь в почве, они улучшают её аэрацию и структуру (Пунцагдулам, 1990).

Благодаря крупным размерам и своеобразной морфологии, представители некоторых групп пластинчатоусых имеют эстетическое значение.

В свете всего вышесказанного можно заключить, что всестороннее изучение пластинчатоусых жуков имеет большое практическое значение для жизни человека.

Несмотря на хорошую изученность по сравнению с другими группами отряда жесткокрылых, видовой состав фаун пластинчатоусых жуков отдельных территорий Дальнего Востока России остается исследованным недостаточно. Такой территорией, в полной мере, является и Амурская область, где проходят границы двух зоогеографических подобластей и нескольких провинций (Семёнов-Тян-Шанский, 1935; Лопатин, 1989; Крыжановский, 2002). Анализ литературных источников по скарабеидам Дальнего Востока России показал, что специальных исследований по данной группе жуков в Амурской области вообще не проводилось.

Наши исследования в период с 1988 по 2005 гг. охватили всю территорию области, а также сопредельные районы.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение фауны пластинчатоусых жуков Амурской области, выявление экологических и зоогеографических особенностей группы. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

1) выявить видовой состав;

2) изучить трофическую специализацию;

3) установить общие закономерности биотопического распределения;

4) выявить виды скарабеид-фитофагов, потенциально опасных для культивируемых растений;

5) проанализировать характер сезонной динамики лёта имаго, установить фенологические группы видов;

6) провести ареалогический и зоогеографический анализ.

Научная новизна. В результате исследований впервые проведена инвентаризация фауны пластинчатоусых жуков Амурской области. В общей сложности по нашим и литературным данным выявлено 93 вида, относящиеся к 36 родам, 17 трибам, 12 подсемействам и 5 семействам Scarabaeoidea. Впервые на территории Амурской области обнаружен 31 вид (33,3 % фауны области) и 7 родов скарабеид, 2 вида оказались новыми для фауны Дальнего Востока России.

Проведен анализ ареалов пластинчатоусых жуков в пределах исследуемой территории. Это позволило разработать схему зоогеографического районирования Амурской области на примере распространения данной группы жуков. Установлено биотопическое распределение скарабеид, вскрыты некоторые особенности экологии жуков данной группы. Полученные материалы позволили сравнить таксономический состав пластинчатоусых жуков исследуемого района с таковым некоторых районов Восточной Сибири и Приморского края, обладающего самой таксономически богатой и наиболее изученной фауной в дальневосточном регионе России.

Теоретическая и практическая ценность. Работа содержит оригинальный фактический материал, который расширяет научные представления о распространении пластинчатоусых жуков и их экологии на территории Западного Приамурья: Впервые дан цельный обзор фауны скарабеид Амурской области и проведён зоогеографический анализ группы.

Результаты работы могут быть использованы в сравнительном аспекте при изучении колеоптерофауны других территорий. Данные о составе и структуре фауны скарабеид Амурской области могут быть использованы при составлении Государственных кадастров животного мира Амурской области, Дальнего Востока и России в целом. Полученные результаты могут найти применение в различных биомониторинговых и других экологических исследованиях. Материалы представляют интерес для лесного и сельского хозяйства региона, так как исследуемая группа насекомых имеет большое хозяйственное значение.

В данный момент материалы работы используются в учебном процессе на лесном факультете Дальневосточного государственного аграрного университета в лекционных курсах "Общая энтомология" и "Лесная энтомология", на полевых практиках студентов, при выполнении курсовых и дипломных работ.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертационной работы докладывались на региональной научно-практической конференции: "Проблемы экологии и рационального использования природных ресурсов в дальневосточном регионе" (Благовещенск, БГПУ, 21-23 декабря 2004г.), на ежегодной конференции "Амурский краевед" (Благовещенск, Амурский областной краеведческий музей им. Г.С. Новикова-Даурского, 26 января

2005г.) Результаты работы доложены на заседаниях лаборатории энтомологии (2005 г.) и отдела зоологии (2006 г.) Биолого-почвенного института ДВО РАН. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Безбородов, Виталий Геннадьевич

134 ВЫВОДЫ

1. В Амурской области выявлено 93 вида пластинчатоусых жуков, относящихся к 36 родам, 17 трибам, 12 подсемействам и 5 семействам. Из них 31 вид (33,3%), 7 родов впервые указываются для фауны области, 2 вида - для фауны Дальнего Востока России.

2. Наиболее многочисленным является семейство Scarabaeidae - 83 вида (89,2%). Остальные семейства составляют незначительную долю: Lucanidae - 4 вида (4,3%), Trogidae - 4 вида (4,3%), Geotrupidae - 1 вид (1,1%), Ochodaeidae - 1 вид (1,1%). На уровне подсемейств наиболее разнообразны Aphodiinae - 28 видов (30,1%).

3. В фауне Амурской области выделено 5 трофических групп: фитофаги - 46 видов, копрофаги - 41 вид, кератофаги — 4 вида, сапрофаги - 1 вид, афаги - 1 вид. Среди копрофагов наибольшее число видов отмечено на экскрементах коров (33), лошадей (27), коз (15), сусликов (7), кур (7). Менее богата фауна экскрементов медведей (6), барсуков (3), собак (3), свиней (3). На экскрементах человека выявлено 23 вида.

4. Наибольший спектр пластинчатоусых жуков представлен в кедрово-широколиственных лесах - 84 вида (90,3%) и первичных дубово-широколиственных лесах — 83 вида (89,2%), наименьший - в горной тундре -2 вида (2,2%).

5. Выделены 4 фенологические группы пластинчатоусых жуков: 1) раннелетняя - 3 вида (3,2%); 2) летняя - 47 видов (50,5%); 3) позднелетняя - 9 видов (9,7%); 4) весенне-летне-осенняя — 34 вида (36,6%).

136

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Безбородов, Виталий Геннадьевич, Благовещенск

1. Агроклиматические ресурсы Амурской области / гл. ред. К.П. Березников. Л.: Гидрометиздат, 1973. 104 с.

2. Агроклиматические ресурсы районов строительства БАМ / гл. ред. К.П. Березников. Л.: Гидрометиздат, 1977. 144 с.

3. Амурская область. Опыт энциклопедического словаря / отв. ред. В.В. Воробьев, А.П. Деревянко, Н.К. Шульман. Благовещенск: Амурское отд. Хабаровского кн. изд-ва, 1989. 416 с.

4. Амурская область. Природа, экономика, культура, история / отв. ред. Н.К. Шульман. Благовещенск: Амурское отд. Хабаровского кн. изд-ва, 1974. 214 с.

5. Амурская тайга: комплексные ботанические исследования / отв. ред. В.Б. Сочава. Л.: Наука, 1969. 200 с.

6. Безбородов В.Г. Фауна пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeidae) лесного урочища «Мухинка» // Вестн. Амурского научного центра ДВО РАН. Сер. 2, Физика. Химия. Биология. Материаловедение. Благовещенск, 2003а. Вып. 4. С. 58-61.

7. Безбородов В.Г. Фауна хрущей окрестностей г. Благовещенска // Проблемы экологии верхнего Приамурья: Сб. науч. тр. БГПУ Благовещенск, 20036. Вып. 7. С. 147-160.

8. Безбородов В.Г. К фауне пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeidae) северных отрогов Малого Хингана // Вестник ИрГСХА. Вып. 25. Иркутск, 20046. С. 57-64.

9. Безбородов В.Г. Фауна бронзовок (Coleoptera, Scarabaeidae, Cetoniinae) Амурской области // Амурский краевед. Материалы научно-практической конференции (январь 2005 г.). Вып. 22. Благовещенск, 20056. С. 231-232.

10. Безбородов В.Г., Берлов Э.Я. К фауне навозников рода Aphodius Illiger, 1798 (Coleoptera, Scarabaeidae, Aphodiinae) Амурской области // Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск-Москва, 2005. Т. 4. Вып. 4. С. 323-327.

11. Безбородов В.Г., Кузьмин А.А. Обзор жуков навозников (Coleoptera, Scarabaeidae) фауны Амурской области. Подсемейство Scarabaeinae // Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск-Москва, 2003. Т. 2. Вып. 4. С. 275-278.

12. Безбородов В.Г., Лафер Г.Ш. Жуки рогачи (Coleoptera, Lucanidae) Амурской области // Животный мир Дальнего Востока: Сборник научных трудов / Под общ. ред. А.Н.Стрельцова. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2005. Вып. 5. С. 43-52.

13. Безбородов В.Г. Обзор хрущей (Coleoptera, Scarabaeidae) фауны Амурской области. Подсемейства: Rutelinae, Sericinae, Rhizotroginae, Hopliinae // Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск-Москва, 2006. Т. 5. Вып. 3. (в печати).

14. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа, 1966.496 с.

15. Берлов Э.Я. Материалы к фауне жуков-копрофагов (Coleoptera, Scarabaeidae) Восточной Сибири и Дальнего Востока // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири. Владивосток: Дальнаука, 1979. С. 102-110.

16. Берлов Э.Я. Определитель жуков-копрофагов рода Aphodius 111. (Coleoptera, Scarabaeidae) Прибайкалья // Наземные членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Иркут. ун-т, 1985. С. 23-35.

17. Берлов Э.Я. Новые сведения по фауне жуков-копрофагов (Coleoptera, Scarabaeidae) Восточной Сибири и Дальнего Востока СССР // Насекомые и паукообразные Сибири. Иркутск, 1989. С.77-84.

18. Берлов Э.Я. Подсемейство Aphodiinae (дополнение 1) // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 3. Ч. 3. Жесткокрылые или жуки. / гл. ред. П.А. Лер. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 415.

19. Берлов Э.Я., Анищенко А.В. Новые и интересные находки пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeidae) из Забайкалья // Вестн. ИГСХА. Иркутск, 1998. Вып. 13. С. 34-35.

20. Берлов Э.Я., Калинина О.И., Николаев Г.В. Семейство Scarabaeidae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Жесткокрылые или жуки. Т. 3. Ч. 1. / гл. ред. П.А. Лер. Л.: Наука, 1989. С. 380-434.

21. Берлов Э.Я., Шиленков В.Г. Пластинчатоусые жуки (Coleoptera, Lamellicornia) Южного Прибайкалья // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Иркут. ун-т, 1977. С. 87-101.

22. Верещагин В.А. Предварительный список вредителей сельскохозяйственных растений Амурского округа, Зап. Амурского окр. музея и краеведческого о-ва. Благовещенск, 1930. №1. С. 45-59.

23. Витвицкий Г.Н. Климат // Дальний Восток: Физико-географическая характеристика. М.: Изд. АН СССР, 1961. С. 93-118.

24. Витвицкий Г.Н. Климат // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 70-94.

25. Витвицкий Г.Н., Воробьёв Д.П., Кабанов Н.Е. Физико-географические районы // Дальний Восток: Физико-географическая характеристика. М.: Изд. АН СССР, 1961. С. 371-399.

26. Второв П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография материков. М.: Просвещение, 1979.208с.

27. Галкин Г.И. Биология и экология сибирского зелёного хрущика {Rhombonyx holosericea F.) в Туве // Зоологический журнал. 1961. Т. 40. Вып. 7. С. 1039-1045.

28. Галкин Г.И. Монгольский дневной хрущик {Brahmina agnella Fald.) в Тувинской автономной области. Красноярск, 1958. 44 с.

29. Геоморфология Амуро-Зейской равнины и низкогорья Малого Хингана / гл. ред. С.С. Воскресенский. М.: МГУ, 1973. Т. 1. 275 с.

30. Гиляров М.С. Полевой метод оценки сравнительной привлекательности различных культур для живущих в почве вредителей // Защита растений М., 1937. Вып. 15. С. 21-25.

31. Горностаев Г.Н. Сумеречно-ночной лёт насекомых на искусственные источники света: Автореф. дис. канд. биол. наук. МГУ. М., 1980. 21 с.

32. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Карты 179221. Л., 1984. С. 3-20.

33. Джамбашвили Я.С. О фауне пластинчатоусых (Coleoptera, Scarabaeidae) Рача-Лечхуми (Грузинской ССР) // Зоологический журнал. 1963. Т. 42. Вып. 3. С. 457-461.

34. Джамбашвили Я.С. Пластинчатоусые жуки (Coleoptera, Scarabaeidae) Лихского (Сурамского) хребта (Грузинская ССР) // Зоологический журнал. 1967. Т. 46. Вып. 8. С. 1263-1264.

35. Дубатолов В.В. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) гор Туркменистана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. ИСиЭЖ СО РАН. Новосибирск, 1993. 25 с.

36. Дудко Р.Ю. Жуки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Алтая: Автореф. дис. . канд. биол. наук. ИСиЭЖ СО РАН. Новосибирск, 1998. 25 с.

37. Егоров Н.Н. Материалы по биологии хрущей (Coleoptera, Scarabaeidae) зоны ленточных боров Алтайского края // Энтомологическое обозрение. 1960. Т. 39. Вып. 2. С. 313-326.

38. Егоров А.Б. Отряд Coleoptera Жесткокрылые, или жуки (сем. Scarabaeidae - Пластинчатоусые) // Насекомые - вредители сельского хозяйства Дальнего Востока / гл. ред. Е.В. Погосова. Владивосток: Дальнаука, 1995. С. 63-69.

39. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. 1974. Т 53. Вып. 3. С. 497-522.

40. Емельянов А.Ф., Лобанов А.Л. Географическое распространение жуков / сайт ЗИН РАН. http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/distr.htm. 1999.

41. Землина А.Г., Ануфриев Л.А. Хрущ Ectinohoplia rufipes Motsch. новый вредитель ясеня в Приморском крае // Сообщение Д.В. фил. СО АН СССР. Владивосток, 1960. Вып. 12. С. 153-155.

42. Зинченко В.К. Вертикально-поясное распределение пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeidae) подсемейств Geotrupinae, Scarabaeinae и Aphodiinae в горах Юго-Западного Алтая // Проблемы биологии и экологии Алтайского региона. Бийск, 1998. С. 64-68.

43. Зинченко В.К. Обзор фауны пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeidae) Южной и Монгольской Даурии // Насекомые Даурии и сопредельных территорий. Вып. 2. Новосибирск, 1999. С. 83-93.

44. Зинченко В.К. Пластинчатоусые жуки (Coleoptera, Scarabaeoidea) гор южной Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. ИСиЭЖ СО РАН. Новосибирск, 2004. 20 с.

45. Кабаков О.Н. Обзор пластинчатоусых жуков подрода Euonthophagus Balth. рода Onthophagus (Coleoptera, Scarabaeidae) фауны СССР и сопредельных стран // Энтомологическое обозрение. 1977. Т. 56. Вып. 2. С. 383-394.

46. Кабаков О.Н. Обзор пластинчатоусых жуков подсемейства Coprinae (Coleoptera, Scarabaeidae) Дальнего Востока и сопредельных территорий // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири. Владивосток: Дальнаука, 1979. С. 5898.

47. Калинина О.И. Видовой состав и экология хрущей Хасанского района Приморского края // Энтомофауна Дальнего Востока. Т. 46. Владивосток: Дальнаука, 1977а. С. 52-59.

48. Калинина О.И. Ревизия хрущей рода Holotrichia Hope. (Coleoptera, Scarabaeidae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. 19776. Т. 56. С. 788794.

49. Калинина О.И. Обзор хрущей подсемейства Sericinae Дальнего Востока // Биология некоторых видов вредных и полезных насекомых Дальнего Востока. Владивосток: ДВГУ, 1978а. С. 40-53.

50. Калинина О.И. О малоизвестных видах хрущей юга Приморского края // Биология некоторых вредных и полезных насекомых Дальнего Востока. Владивосток: ДВГУ, 19786. С. 93-96.

51. Калинина О.И. Сезонная активность и циклы развития растительноядных пластинчатоусых жуков Приморского края // VII Арсеньевские чтения. Уссурийск: УГПИ, 1993. С. 39-43.

52. Карта: Зоны и типы поясности растительности России. Масштаб 1:8000000 / И.Н. Сафронова, Т.К. Юрковская, И.М. Микляева; Гл. ред. Г.Н. Огуреева. М.: Географический факультет МГУ, 1999.

53. Карта растительности бассейна Амура. Масштаб 1:2500000 / С.А. Грибова, А.С. Карпенко, Г.Д. Катенина и др.; Гл. ред. В.Б. Сочава. М.: ГУГК, 1969.

54. Козлов М.А., Нинбург Е.М. Ваша коллекция. Сбор и изготовление зоологических коллекций. М.: Просвещение, 1971. 160 с.

55. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток: Физико-географическая характеристика. М.: Изд. АН СССР, 1961. С. 183-246.

56. Колесников Б.П. Растительность // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 206-251.

57. Комаров B.JI. Ботанико-географические области бассейна Амура // Тр. СПб. Общества естествоиспытателей. М., 1897. Т. 28. Вып. 1. С. 35-46.

58. Комаров B.JI. Южная граница маньчжурской флористической области // Тр. СПб. Общества естествоиспытателей. М., 1898. Т. 29. Вып. 1. С. 32-41.

59. Коротаев Г.В. Благовещенск: природа и экология. Благовещенск, 1994. 125 с.

60. Космачевский А.С. Сумеречный лёт некоторых пластинчатоусых жуков // Зоологический журнал. 1941. Т. 20. Вып. 2. С. 246-251.

61. Котцов М.А. Экзогенные геологические процессы южных районов Хабаровского края и Амурской области: Отчет Амуро-Уссурийской — 86 партии о результатах работ, проведенных в 1986-1990 гг. Хабаровск, 1990. Кн. 1. Фонды АмурТГФ, Инв. №24. 312. 295 с.

62. Криволуцкая Г.О. Энтомофауна Курильских островов. JL: Наука, 1973. 315 с.

63. Криволуцкая Г.О. Морфологический очерк // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Жесткокрылые или жуки. Т. 3. Ч. 1. / гл. ред. П.A. Jlep. Л.: Наука, 1989. С. 8-44.

64. Крупеников А.И. Влияние жука-навозника на создание обогащённых органическим веществом линз в песчаных почвах // Природа. 1951. №9. С. 47-48.

65. Кирейчук А.Г. Наши предшественники — Сергей Иванович Медведев http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/simedvedev.htm. 1999.

66. Кирейчук А.Г. Полная классификация жесткокрылых (современных и вымерших) / сайт ЗИН РАН. http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/ syst01.htm. 2000.

67. Крыжановский O.JI. Новые для фауны СССР жесткокрылые (Coleoptera) из Приморья и зоогеографическое значение этих находок // Зоологический журнал. 1971. Т. 50. Вып. 2. С. 210-214.

68. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР) // Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 1. Вып. 2. Л., Наука, 1983. 341 с.

69. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун Земного шара. М.: КМК, 2002. 237 с.

70. Куренцов А.И. Зоогеографические результаты поездки в Средний Сихотэ-Алинь // Доклады АН СССР. М., 1935. Т. IV Вып. 8-9. С. 357-359.

71. Куренцов А.И. Чешуекрылые Сихотэ-Алиня и вопрос о происхождении его фауны // Вестник ДВ филиала АН СССР. Владивосток, 1936. С. 137-172.

72. Куренцов А.И. Проблема сельскохозяйственного освоения горнотаёжных районов в Приморском крае и вредные насекомые // Труды Д.В. ГТС. Владивосток, 1941. Т. 4. С. 9-66.

73. Куренцов А.И. О зоогеографических округах Приморского края // Комаровские чтения. Вып. 1. Владивосток, 1947. С. 5-35.

74. Куренцов А.И. О зоогеографическом районировании Приамурья // Докл. АН СССР. 1949. Т. 16. №3. С. 503-506.

75. Куренцов А.И. Западная граница маньчжурской фауны на Амуре // Известия Всесоюзного географического общества. М., 1950. Т. 82. № 4. С. 380-391.

76. Куренцов А.И. Что такое маньчжурская фауна? // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. Л., 1952. Т. 71. Вып. 4. С. 21-237.

77. Куренцов А.И. О зоогеографических взаимоотношениях в Нижнем Приамурье // Сообщения ДВ филиала АН СССР. Владивосток, 1955. Т. 8. С. 50-54.

78. Куренцов А.И. Вредные насекомые лесных культур на Дальнем Востоке // Труды ДВ филиала АН СССР. Владивосток, 1956. Т. 3. Серия зоологическая. С. 3-54.

79. Куренцов А.И. Историческая зоогеография и видообразование // Комаровские чтения. Владивосток, 1957. Вып. 4. С. 27-54.

80. Куренцов А.И. Животный мир Приамурья и Приморья. Хабаровск: Дальгиз, 1959. 263 с.

81. Куренцов А.И. Происхождение и основные этапы развития маньчжурской энтомофауны // Тезисы докладов 4 съезда Всесоюзного энтомологического общества. Л., 1960. С. 73-76.

82. Куренцов А.И. К зоогеографической характеристике верховьев Бурей и долины р. Амгуни // Экология насекомых Приморья и Приамурья. М.: Наука, 1964. С. 3-22.

83. Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья. М.; Л.: Наука, 1965. 154 с.

84. Куренцов А.И. Энтомофауна горных областей Дальнего Востока: Эколого-географический очерк. М.; Л.: Наука, 1967. 85 с.

85. Куренцов А.И. О центрах эндемизма фауны на Дальнем Востоке СССР // Экология насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1968. С. 3-10.

86. Куренцов А.И. Зоогеография Дальнего Востока СССР на примере распространения чешуекрылых Rhopalocera. Новосибирск, 1974. 158 с.

87. Лелей А.С. История энтомологических исследований на Дальнем Востоке // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Владивосток, 1992. Вып. II-III. С. 12-20.

88. Лопатин И.К. Зоогеография. Минск: Высшэйшая школа, 1989. 317 с.

89. Мазохин-Поршняков Г.А. Применение ультрафиолетовых лучей в борьбе с майским жуком // Зоологический журнал. 1956. Т. 35. Вып. 9. С. 1356-1361.

90. Макаркин В.Н. О "типах фаун" А.И. Куренцова // Чтения памяти А.И. Куренцова. Т. I—II. Владивосток, 1992. С. 22-34.

91. Маликова Е.И. Стрекозы (Odonata, Insecta) Дальнего Востока России: Автореф. дис. канд. биол. наук. ИСиЭЖ СО РАН. Новосибирск, 1995. 25 с.

92. Медведев С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae): подсемейства Rutelinae (Хлебные жуки и близкие группы) // Фауна СССР: Н.С. № 36, М.; Л., 1949. Жесткокрылые. Т. 10. Вып. 3. 371 с.

93. Медведев С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae): подсемейство Melolonthinae (Хрущи). Ч. 1. // Фауна СССР: Н.С. №46. М.; Л., 1951. Жесткокрылые. Т. 10. Вып. 1. 514 с.

94. Медведев С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae): подсемейство Melolonthinae (Хрущи). Ч. 2. // Фауна СССР: Н.С. №52. М.; Л., 1952а. Жесткокрылые. Т. 10. Вып. 2. 280 с.

95. Медведев С.И. Личинки пластинчатоусых жуков фауны СССР // Определители по фауне СССР. №47. М.; Л., 19526. 344 с.

96. Медведев С.И. Зоогеографические особенности фауны пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Lamellicornia) Украины и Молдавии // Проблемы энтомологии на Украине. Киев, 1959. С. 62-65.

97. Медведев С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae): подсемейства Euchirinae, Dynastinae, Glaphyrinae, Trichiinae // Фауна СССР: Н.С. №74. М.; Л., 1960. Жесткокрылые. Т. 10. Вып. 4. 400 с.

98. Медведев С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae): подсемейства Cetoniinae, Valginae // Фауна СССР: Н.С. №90. М.; Л., 1964. Жесткокрылые. Т. 10. Вып. 5. 375 с.

99. Медведев С.И. Семейства: Lucanidae, Trogidae, Scarabaeidae // Определитель насекомых европейской части СССР. Жесткокрылые и веерокрылые. М.; Л.: Наука, 1965. Т. 2. С. 163-208.

100. Медведев С.И. Семейство Scarabaeidae пластинчатоусые жуки // Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. Жесткокрылые. Л.: Наука, 1974. Т. 2. С. 18-60.

101. Медведев С.И. К систематике и филогении пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeidae) Палеарктики // Энтомологическое обозрение. 19766. Т. 55. Вып. 2. С. 400-409.

102. Медведев С.И. Пластинчатоусые (Coleoptera, Scarabaeidae) собранные энтомологическим отрядом Советско-Монгольской биологической экспедиции в 1970-1971гг. // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1976а. Вып. 4. С. 155-164.

103. Мищенко А.И. Насекомые вредители полевых и овощных культур Дальнего Востока. М.: Дальгиз, 1940. 181 с.

104. Мищенко А.И. Насекомые вредители сельскохозяйственных растений на Дальнем Востоке. Хабаровское кн. изд-во, 1957. 189 с.

105. Никитский Н.Б. Дальневосточный отшельник Osmoderma barnabita Motschulsky, 1845 // Красная книга Российской Федерации (Животные) / Под ред. В.Н. Данилова-Данильяна. М.: ACT Астрель, 2001. С. 128-129.

106. Николаев Г.В. Обзор секции Geotrupes s.str. (Coleoptera, Scarabaeidae) // Насекомые Монголии. J1.: Наука, 1975. Вып. 3. С. 110-113.

107. Николаев Г.В. Заметки по синонимии пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Lamellicornia) Монголии и сопредельных территорий. // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1976а. Вып. 4. С. 165-166.

108. Николаев Г.В. О таксономическом статусе родов группы Lasiopsis Ег. (Coleoptera, Scarabaeidae, Rhizotroginae) // Насекомые Монголии. Вып. 4. Л.: Наука, 19766. С. 167-169.

109. Николаев Г.В. Заметки о синонимии пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Lamellicornia) Монголии и сопредельных территорий // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1977. Вып. 5. С. 268-271.

110. Николаев Г.В. К синонимии пластинчатоусых жуков подсемейства Rhizotroginae и Sericinae (Coleoptera, Scarabaeidae) фауны Монгольской народной республики // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1980а. Вып. 7. С. 85-87.

111. Николаев Г.В. Новый род и вид пластинчатоусых подсемейства Sericinae (Coleoptera, Scarabaeidae) с Дальнего Востока // Таксономия насекомых Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 19806. С. 40-42.

112. Николаев Г.В. Материалы к систематике видов подсемейства Sericinae (Coleoptera, Scarabaeidae) фауны Монголии и сопредельных территорий // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1982. Вып. 8. С. 284-289.

113. Николаев Г.В. Пластинчатоусые (Coleoptera, Lamellicornia) Восточного Казахстана // Копия отчёта о НИР. М.: ВНТИЦ, 1985. 96 е., № 02830012468; № Гос. регистр. 81061049

114. Николаев Г.В. Пластинчатоусые жуки (Coleoptera, Scarabaeoidea) Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата: Наука, 1987. 232 с.

115. Николаев Г.В. Пищевая специализация пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeoidea) Казахстана и Средней Азии // Систематика и биология насекомых Казахстана. Алма-Ата: Гылым, 1990. С. 129-134.

116. Николаев Г.В. Обзор видов подсемейства Sericinae (Coleoptera, Scarabaeidae) России, Казахстана, стран Закавказья и Средней Азии // Tethys Entomological Research, 2002, vol.6., December 1, p. 93-106.

117. Николаев Г.В., Пунцагдулам Ж. Пластинчатоусые (Coleoptera, Scarabaeidae) Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1984. С. 90-294.

118. Никольская В.В. Рельеф // Дальний Восток: Физико-географическая характеристика. М.: АН СССР, 1961. С. 59-89.

119. Никольская В.В. Общее строение рельефа // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 40-49.

120. Никольская В.В. Физическая география Дальнего Востока. Владивосток: ДальГУ, 1977. 128 с.

121. Никольская В.В., Тимофеев Д.А., Чичагов В.П. Природное районирование // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 304-345.

122. Никритин Л.М. Новые виды навозников рода Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae) из нор млекопитающих Восточной Сибири и Дальнего Востока // Зоологический журнал. 19696. Т. 48. Вып. 11. С. 1661-1665.

123. Никритин Л.М. Новый вид навозника рода Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae) из южного Приморья // Энтомологическое обозрение. 1969а. Т 48. Вып. 1.С. 171-172.

124. Никритин Л.М. О дальневосточных хрущах // Защита растений. М., 1969в. №4. С. 48-49.

125. Никритин Л.М. Жуки рода Popillia Serv. (Coleoptera, Scarabaeidae) -вредители растений на Дальнем Востоке // Тр. XIII Международного энтомологического конгресса. Л., 1971. Т. 2. С. 369.

126. Никритин JI.M. Обзор навозников рода Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae), распространённых в Средней Азии // Энтомологическое обозрение. 1973. Т. 52. Вып. 3. С. 610-623.

127. Никритин Л.М. Влияние ландшафтов на пищевую специализацию Aphodiinae (Coleoptera, Scarabaeidae) Средней Азии // Материалы VII съезда всесоюзного энтомологического общества. Л., 1974. Часть 1. С. 94.

128. Олсуфьев Н.Г. Типизация фауны слепней и зоогеографическое районирование территории СССР // Современные проблемы зоогеографии. М., 1980. С. 81-115.

129. Опарин П.Г. Биология и экология дальневосточной мраморной бронзовки промежуточного хозяина возбудителя макраканторинхоза свиней в условиях Приморского края // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Владивосток, 1961. Вып. 3. С. 47-55.

130. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

131. Поздеева Е.С. О биологии и экологии бурого июньского хруща {Holotrichia diomphalia) в Амурской области // Зоологический журнал. 1969. Т. 48. Вып. 10. С. 1583-1585.

132. Положенцев П.А., Негробов В.П. О насекомых хозяевах паразитических червей человека и животных // Науч. Зап. Воронеж, отд-ния Всесоюз. энтомол. о-ва. 1967. Т. 1.С. 3-159.

133. Проценко А.И. Распространение пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeidae) по вертикальным растительным поясам северных склонов Таласского Ала-Тоо. // Сборник энтомологических работ. Фрунзе, 1962. №1. С. 80-104.

134. Пунцагдулам Ж. К фауне пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeidae) Монголии // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1974. Вып. 2. С. 123-143.

135. Пунцагдулам Ж. Новые данные о пластинчатоусых жуках (Coleoptera, Scarabaeidae) Монголии // Насекомые Монголии. J1.: Наука, 1979. Вып. 6. С. 82-89.

136. Пунцагдулам Ж. Хозяйственное значение пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeidae) в Монголии // Насекомые Монголии. JL: Наука, 1990. Вып. 11. С. 125-128.

137. Сергеев М.Г. Районирование фауны прямокрылых и булавоусых чешуекрылых насекомых южных частей Западной и Средней Сибири, а также сопредельного Казахстана// Вопросы экологии. Новосибирск, 1980. С. 18-30.

138. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986. 237 с.

139. Сёмкин Б.И. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике // Теоретические и методологические проблемы сравнительной флористики. Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. JL: Наука, 1987. С. 149-163.

140. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 1. / Отв. ред. С.С. Харкевич. JL: Наука, 1985. 398 с.

141. Старченко В.М., Дарман Г.Ф. О флоре и растительности Зейско-Буреинской равнины // Растения в муссонном климате, Владивосток, 22-25 октября 2003 г. Материалы III международной конференции. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. С. 133-137.

142. Стебаев И.В. Физико-географические рубежи распространения прямокрылых и булавоусых чешуекрылых насекомых в сопредельных частях Сибири и Казахстана// Вопросы экологии. Новосибирск, 1980. С. 3-17.

143. Стебаев И.В., Сергеев М.Г. Зоогеографическое районирование Сибири и сопредельных территорий в связи с типизацией ареалов саранчовых // VII Всесоюзная зоогеографическая конференция. М., 1979. С. 80-82.

144. Стебаев И.В., Сергеев М.Г. Районирование фауны Orthoptera Сибири на основании сопряженности границ видовых ареалов // Зоологический журнал. 1983. Т. 62. Вып. 6. С. 869-877.

145. Стрельцов А.Н. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Западного Приамурья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. ИСиЭЖ СО РАН Новосибирск, 1998. 22 с.

146. Стрельцов А.Н. Зоогеографическое районирование Амурской области на основе анализа распространения дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) // Учёные записки БГПУ. Благовещенск, 1999. Биология. Т. 18. С. 50-61.

147. Устюжанин П.Я. Пальцекрылки (Lepidoptera, Pterophoridae) азиатской части России: Автореф. дис. . канд. биол. наук. ИСиЭЖ СО РАН. Новосибирск, 2003. 22 с.

148. Флора российского Дальнего Востока: Алфавитные указатели к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» тт. 1-8 (1985-1996) / ред. А.Е. Кожевников, Н.С. Пробатова. Владивосток: Дальнаука, 2002. 180 с.

149. Флоров Д.Н. О зоогеографическом значении вечной мерзлоты: майский хрущ в Восточной Сибири // Зоологический журнал. 1952. Т. 31. Вып. 6. С. 875882.

150. Фролов А.В. Пластинчатоусые (Scarabaeidae) / сайт ЗИН РАН. http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/incosc.htm. 2000.

151. Чемеков Ю.Ф. Геоморфология Приамурья и смежных территорий. М.: Госгеолтехиздат, 1960. 152 с.

152. Черепанов A.M. Насекомые Тувинской автономной области // Труды Биологического института. Новосибирск, 1956. Вып. 1, зоологический. С. 35-77.

153. Чернов Ю.А. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.222 с.

154. Чернышев С.Э. Жуки нарывники (Coleoptera, Meloidae) степной зоны Евразии: Автореф. дис. . канд. биол. наук / ИСиЭЖ СО РАН Новосибирск, 1997. 20 с.

155. Шабалин С.А. К экологии и биологии Popillia quadriguttata quadriguttata (Fabricius, 1787) (Coleoptera, Scarabaeidae) в Приморском крае // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 16. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 68-72.

156. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. М., Л.: Советская наука, 1949. 900 с.

157. Шульман Н.К. Амурская область. Благовещенск: Амурское отд. Хабаровского кн. изд-ва, 1984. 114 с.

158. Шульман Н.К. Из истории исследований природы Амурской области // Да ведают потомки. К 100 летию Амурского областного краеведческого музея. Благовещенск, 1991. С. 57-71.

159. Шуровенков Б.Г. Хрущ чёрный дальневосточный и хрущик шелковистый уссурийский в Монголии // Сел. хоз-во за рубежом. Растениеводство. М., 1968. №3. С. 63-64.

160. Шутова Н.Н. Японский опаловый хрущ {Maladera japonica Motsch.) // Труды Д.В. фил. СО АН СССР. Владивосток, 1956. Т. 3. Вып. 6. С. 137-150.

161. Шутяев A.M. Расселение западного майского хруща в зависимости от характера растительного покрова// Зоологический журнал. 1960. Т. 39. Вып. 2. С. 214-221.

162. Энгельгардт В.М. Некоторые пластинчатоусые жуки, вредящие сельскому хозяйству на Дальнем Востоке // Защита растений. М., 1927. Т. 4. №1. С. 29-32.

163. Яблоков-Хнзорян С.М. Насекомые жесткокрылые. Пластинчатоусые // Фауна Армянской ССР. Ереван, 1967. Т. 6. 225 с.

164. Яблоков-Хнзорян С.М. Два новых вида жуков навозников из СССР (Coleoptera, Scarabaeidae) // Доклады академии наук Армянской ССР. Энтомология. Ереван, 1972. Т. 54. Вып. 5. С. 281-285.

165. Якобсон Г.Г. Жуки России и Западной Европы. Руководство к определению. С.-Петербург: Издание А.Ф. Девриена, 1905-1911, 1913, 1915. ТТ. Вып. 1-11 (табл. 26-34).

166. Яковлев Р.В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Алтайской горной страны: Автореф. дис. . канд. биол. наук / АТУ Барнаул, 2003. 17 с.

167. Янушев В.В. К изучению Sericinae и Hopliinae (Coleoptera, Scarabaeidae) Восточной Палеарктики // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1974. Вып. 2. С. 116-118.

168. Arnett R.A. The beetles of the Unated States (A manual for identification). Washington, 1960-1962. D.C. 1112 p.

169. Balthasar V. Monographie der Subfamilie Troginae der palaearktischen Region // Festschrift zum 60. Geburtstag von Professor Dr. Embrik Strand. Praga, 1936. Bd. l.S. 407-459.

170. Balthasar V. Monographie der Scarabaeidae und Aphodiidae der palaearktischen und orientalischen Region. Praga, 1963a. Bd. I. 392 s.

171. Balthasar V. Monographie der Scarabaeidae und Aphodiidae der palaearktischen und orientalischen Region. Praga, 1963b. Bd. II. 628 s.

172. Balthasar V. Monographie der Scarabaeidae und Aphodiidae der palaearktischen und orientalischen Region. Praga, 1964. Bd. III. 652 s.

173. Brenske E. Die Arten der Coleopteren Gattung Brahmina Bl. // Berliner Entomolog. Berlin, 1892. Zeitschrift, XXXVII. №92. 120 s.

174. Chang You-wei Revision of the Chinense may beetles of the genus Holotrichia Hope (Coleoptera, Scarabaeidae). // Acta zootaxonom. sin. 1965. Vol. 2, №1. P. 37-56.

175. Check list of insects from Korea. Superfamilia Scarabaeoidea //. Kon-Kuk University Press. Seoul, 1994. P. 145-154.

176. Cho P. A systematic catalogue of Korea Coleoptera Humanities & Sciense. // Korea Univ. Seoul, 1957. Vol. 2. P. 116-131.

177. Crowson R.A. The Biology of the Coleoptera. Academic Press. London, 1981. 802 p.

178. Dalla Torre K.W. Scarabaeidae: Melolonthinae // Coleopterorum Catalogus, W. Junk. Berlin, 1912-1913. Pars 45, 47, 49, 50. S. 1-450.

179. Dellacasa G. A world-wide revision of Aphodius sharing a large scutellum // Frustula entomologica. 1986. Part 7-8. P. 173-282.

180. Dellacasa G. Contribution a world-wide catalogue of Aegialiidae, Aphodiidae, Aulonocnemidae, Termitotrogidae // Mem. Soc. ent. Ital. Genova, 1988. Parti. Vol. 66. P. 1-456.

181. Endrodi S. Lamellicornia der VI Expedition Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in de Mongolei (Coleoptera) // Faunistische Abhandlungen. Staatl. Museum fur Tierkunde in Dresden. 1971. Bd. 3. №11. S. 111129.

182. Frolov A.V. Notes on species of Aphodius of the Russian Far East (Coleoptera: Scarabaeidae) // Zoosistematica Rossica. Part 3. №2. 1995. P. 292.

183. Frolov A.V. A review of Aphodius, subgenus Chilothorax (Coleoptera, Scarabaeidae), of Mongolia with description of new species // Вестник зоологии, 2001a. V. 35. №3. P. 39-45.

184. Frolov A.V. Species of the subgenus Bodilus (genus Aphodius) from Russia and adjacent countries (Coleoptera: Scarabaeidae) // Zoosystematica Rossica, 2001b. Vol. 10. №1. p. 89-95.

185. Frolov A.V. A review of the Aphodius Illiger, 1798 subgenus Chilothorax Motschulsky, 1859 (Coleoptera: Scarabaeidae) of China // Russian Entomol. J. 2002. Vol. 10 (for 2001). №4. P. 395-399.

186. Gebler F.A. Insecta Sibiriae rariora // Men. Soc. Nat. Moscow. 1817. T. 5. P. 315-333.

187. Grebenscikov I. Die Fauna der Blatthornkafer (Coleoptera, Lamellicornia) des nordlichen Harzvorlandes//Hercynia N.F. Leipzig, 1982. Bd. 19. №1. S. 16-41.

188. Harold E. Die Arten der Gattung Caccobius Coleoptera. 1867. Hefte 2. S. 1-16.

189. Harold E. Coprophage Lamellicornien // Deutsch. Ent. Ztschr. 1886. Bd 30. S. 141-149.

190. Heyden L. Beitrage zur Kenntniss der Coleopteren-fauna der Amurlander // Deutsch. Ent. Ztschr. Berlin, 1886. Bd. 30. S. 269-277.

191. Holloway B.A Taxonomy and phylogeny in the Lucanidae (Insecta: Coleoptera) //Reo. Dom. Mus. Wellington, 1960. Vol. 3. P. 321-365.

192. Holloway B.A. The relationships of Syndesus MacLeay and Sinodendron Schneider (Coleoptera: Lucanidae)//N. Z. J. Sci. Wellington, 1968. Vol. 11. P. 264269.

193. Holloway B.A. Futher studies on generic relationships in Lucanidae (Insecta: Coleoptera) with special reference to the ocular canthus // N. Z. J. Sci. Wellington, 1969. Vol. 12. №4. P. 958-977.

194. Jaccard P. Lois de distribution fi orale dans zone alpine // Bull. Soc. Varend. Sci. Nat. 1902. V.38.P. 69-130.

195. Kim I.J., Kim A.Y. Taxonomic Review of Korean Sericinae (Coleoptera, Melolonthidae) I: Genera Serica Mac Leay and Nipponoserica Nomura // Insecta Koreana. Seoul, 2003a. Vol. 20. №1. P. 71-79.

196. Kim I.J., Kim A.Y. Taxonomic Review of Korean Sericinae (Coleoptera, Melolonthidae) II: Genus Maladera Mulsant // Insecta Koreana. Seoul, 2003b. Vol. 20. №2. P. 81-94.

197. Kim J.I. Taxonomic study of Korean Rutelidae II, Genus Popillia II Korean J. Entomol. Seoul, 1995. Vol. 25. №3. P. 209-217.

198. Kim J.I., Lee O.J. Taxonomic study of Korean Sericinae (Melolonthidae, Coleoptera) II, Genus Maladera II Insecta Koreana. Seoul, 1991a. Vol. 14. P. 119-135.

199. Kim J.I., Lee O.J. Taxonomy of Sericinae (Melolonthidae, Coleoptera) from Korea I. Genus Sericania, Nipponoserica, Trichoserica and Serica II Entomol. Res. Bull. (Korea). Seoul, 1991b. Vol 17. P. 47-60.

200. Ku D.S., Ahn S.B. Does the Japanese Beetle (Popillia japonica Newman) Distribute in Korea or Not? // Korean Journal of Applied Entomology. Seoul, 1999. Vol. 38. №2. P. 171-176.

201. Kono H. Die Lamellicornien aus den kurilen (vierter beitrag zur kenntnis der kaferfauna der kurilen) // Insecta Matsumurana. The entomological museum. Hokkaido Imperial university. Sapporo, 1935. S. 162-165.

202. Kurosawa Y. A revision of the genus Platycerus Geoffroy in Japan (Coleoptera, Lucanidae)//Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 1985a. Vol. 12. №3. p. 475-484.

203. Menetries E. Insecten (Coleoptera, Lepidoptera, Orthoptera) Mittendorffs Reise in Aussersten den Norden und Osten Siberiens. St.-Petersb., Zool. Bd II. I Abth. 1851. S. 45-76.

204. Menetries E. Coleopteres requillis dans la Mongolie Chinoise et aux environ du Pekin. in: Motschulsky. Etud. Entom. 1854. 111 p.

205. Miwa Y. A study of the Lucanid-Coleoptera from the Japanese Empire 3 // Trans. Nat. Hist. Soc. Formosa. 1932. Vol. 22. №120. P. 123-132.

206. Miyake Y., Hiura I., Mizoguchi O. The Scarabeid Beetles in Tokushima Prefecture // Shikoku Japan. Association for the Entomological Collaboration. Osakk, 1958. P. 3-33.

207. Murayama J. Study on the may beetles in Korea // Nippon Kakujutsukyokaiho. 1938. Vol. 13. №2. P. 259-264.

208. Murayama J. On the Coleoptera belonging Sericinae from Manchuria // Trans. Biol. Soc. Manchokuo. 1941a. Vol. 4. №1. P. 17-21.

209. Murayama J. On the Melolonthid beetles from Manchoukuo and Kwantung Province // Reprinted from Transactions of the Biological Society of Manchoukuo. 1941b. Vol. 4. №2. P. 74-86.

210. Murayama J. Icones of Scarabaeid beetles from Manchuria & Korea //1. Nihon Gakjutsu Sinkokaiil. Tokyo, 1954. 163 p.

211. Nomura S. Die Coprophagen Scarabaeiden aus Nord-Korea // Mushi, 1942. Bd 14. №2. S. 116-117.

212. Nomura S. List of Japanese Scarabaeoidea (Coleoptera). Toho-Gakuho, 1960. Vol. 10. P. 39-79.

213. Nomura S. List of some Formosan Coleoptera collected by the member of Lep. Soc. Jap., Spec. Bull. Lep. Soc. Tokyo, 1965. P. 141-143.

214. Olsoufiev G.V. Notes sur les Ontophagides palearct // Ann. Mus. Zool. Petersburg, 1900. T. 5. P. 266-267.

215. Orbigny H. Synopsis des Onthophagides Palearctiques // L'Abeille. 1898. Band 29. S. 117-254.

216. Pittino R. Four new Oriental species of the genus Trox (s.str.) F. (Coleoptera, Trogidae) (XXIX contribution to the knowledge of Coleoptera, Scarabaeoidea) // Giornale Italiano di entomologia. Vol. 2. №10. Milano, 1985. P. 327-340.

217. Reitter E. Bestimmung der Lucanid und Coprophagen Lamellicorn. Des palearct. Faunen // Verh. Naturfor. Ver. Brunn. 1892-1893. L. 30-31. S. 141-262.

218. Ren Guo-dong Taxonomic Studies of the family Trogidae (Coleoptera, Scarabaeoidea) from China// Entomotaxonomia. Vol. 25, №2. June, 2003. P. 109-117.

219. Sabatinelli G. Note tassonomiche su trenta specie orientali e paleartiche del genere Popillia (Coleoptera, Scarabaeoidea, Rutelidae) // Fragmenta entomologica. Roma, 1993. Vol. 25. №1. P. 95-116.

220. Stebnicka Z. A revision of the world species of the tribe Aegialiini (Coleoptera, Scarabaridae, Aphodiinae) // Acta zool. Cracov. 1977. T. 22. №11. P. 397-505.

221. Stebnicka Z. Scarabaeoidea (Coleoptera) of the Democratic People's Republic of Korea//Acta zool. Cracov. 1980.Vol. 24. №5-7. P. 191-297.

222. Ueno S., Kurosawa Y., Masataka S. Superfamilia Scarabaeoidea // The Coleoptera of Japan in Color. Vol. 2. Tsurumi, Tsurumi-ku. Osaca, 1989. P. 329-419.

223. Waterhouse C.O. On the Lamellicorn Coleoptera of Japan // Trans. Ent. Soc. London, 1875. P. 71-116.

224. Winkler A. Catalogus Coleopterorum regions palaearcticae. Wien, 1924-1932. S. 1025-1134.

Информация о работе

Безбородов, Виталий Геннадьевич
кандидата биологических наук
Благовещенск, 2006
ВАК 03.00.09

Диссертация

Фауна пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeoidea) Амурской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно