Жесткокрылые насекомые трибы Aphodiini (Coleoptera, Scarabaeidae) России

Ахметова, Лилия Агдасовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Жесткокрылые насекомые трибы Aphodiini (Coleoptera, Scarabaeidae) России
ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жесткокрылые насекомые трибы Aphodiini (Coleoptera, Scarabaeidae) России"

На правах рукописи

АХМЕТОВА Лилия Агдасовна

ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ НАСЕКОМЫЕ ТРИБЫ APHODIINI (COLEOPTERA, SCARABAEIDAE)

РОССИИ

Специальность: 03.02.05 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

О 3 ОЕВ 2011

Санкт-Петербург - 2010

4843612

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Зоологический институт РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Медведев Глеб Сергеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Сугоняев Евгений Семенович

кандидат биологических наук Кабак Илья Игоревич

Ведущая организация:

Московский педагогический государственный университет

Защита состоится 1 марта 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1 Факс: (812)328-29-41 E-mail: brach@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан /2 января 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Овчинникова О. Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Пластинчатоусые жесткокрылые трибы АрЬосШш представляют собой большую, всесветно распространенную группу насекомых. В мировой фауне около 30 родов и более 2000 видов афодиин, в Палеарктике - около 13 родов и 700 видов. Виды этой группы являются существенным и заметным компонентом как естественных, так и искусственных биоценозов. Их значение в природе и деятельности человека весьма велико. Они принимают значительное участие в утилизации навоза домашнего скота, тем самым способствуя почвообразованию, и во многих местах доминируют среди копрофагов как по количеству видов, так и по численности. Питаясь пометом позвоночных и закапывая его в почву, копрофаги повышают ее плодородие и одновременно выступают конкурентами синантропных двукрылых. Наряду с этим, представители многих видов являются переносчиками гельминтов, патогенных для человека и животных. Кроме того, виды трибы АрЬосШш могут служить удобными объектами мониторинга состояния окружающей среды.

Несмотря на важную роль в природе и деятельности человека, эта группа изучена крайне недостаточно. По ней отсутствуют сводки, аналогичные «Фауне СССР», а имеющиеся публикации слишком фрагментарны и не дают достаточно полного представления о таксономическом составе фауны, распространении видов, их трофических и биотопических предпочтениях.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является эколого-гео-графический обзор гоистинчатоусых жуков трибы АрЬосШш фауны России. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

1) уточнить видовой состав АрЬосШш исследуемой территории на основе изучения материалов коллекции ЗИН РАН и других организаций, собственных сборов и критического анализа литературных данных;

2) выделить наименее изученные подроды родаАрЬосНиз и выполнить таксономический обзор их представителей;

3) уточнить номенклатуру афодиин России;

4) пополнить и обобщить сведения о распространении и биологии отдельных видов;

5) обобщить сведения о продолжительности генерации и основных типах питания АрЬосШш России;

6) провести зоогеографический анализ АрЬосШш России, в частности, проанализировать относительное видовое разнообразие АрЬосШш, предложить типологию их ареалов, провести частное зоогеографическое районирование России на примере АрЬосШш с использованием выделов общей биогеографии.

Научная новизна. Впервые дан аннотированный список АрЬосШш фауны России. Восемь видов впервые найдены на территории России, один из них описан как новый для науки. Проведен таксономический обзор подродов ЫоЫш и Plagiogonus рода Aph.od.ius фауны России и сопредельных стран. Составлены определительные таблицы видов этих подродов. Установлена новая синонимия десяти видовых названий. Два видовых названия восстановлены из синонимов. Впервые установлены общие закономерности географического распространения АрЬосШш в России, предложена типология их ареалов и проведено частное зоогеографическое районирование России на примере АрЬосШш.

Теоретическая и практическая ценность работы. Работа расширяет научные представления о фауне, экологии и распространении пластинчатоусых жуков

трибы Aphodiini России. Результаты могут быть использованы при изучении состояния и динамики популяций насекомых, истории формирования фауны региона, при составлении государственного кадастра животного мира России, в природоохранной деятельности, для исследований в области экологии жесткокрылых. Результаты зоогеографического анализа могут быть использованы при частном биогеографическом районировании территории России. Определительные таблицы, составленные для видов двух подродов Aphodius России и сопредельных стран, представляют интерес для фаунистов и систематиков.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на ежегодных студенческих научно-практических конференциях Самарского государственного университета (2004, 2005), Международной научно-практической конференции в Екатеринбурге (2005), на семинарах лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН в 2008, 2009 и 2010 годах и на отчетной сессии ЗИН РАН в 2009 году.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 9 статей в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов, б приложений и изложена на 299 страницах из которых основная часть включает 161 страницу. Список литературы содержит 227 названий, 115 из которых на иностранных языках. Работа иллюстрирована 4 таблицами и 202 рисунками (включая карты ареалов Aphodiini и схему общего биогеографического районирования Палеарктики). В приложения вынесены: 1) иллюстрации, 2) матрица распространения видов Aphodiini по биогеографическим провинциям, 3) список изученного нетипового материала, собранного на территории России, 4) определительные таблицы видов подродов Nobius и Plagiogonus рода Aphodius фауны России и сопредельных стран, 5) схема общего биогеографического районирования Палеарктики (по Емельянову, 1974), 6) карты ареалов видов Aphodiini фауны России.

Благодарности. Я с благодарностью вспоминаю своего научного руководителя, Г.С. Медведева, оказавшего всестороннюю поддержку в выполнении данной работы. Особую признательность я выражаю A.B. Фролову (ЗИН РАН), без ценных консультаций и постоянной практической помощи которого эта работа не была бы выполнена, а также своему первому научному руководителю И.В. Дюжаевой (Самарский государственный университет) за внимание и неоценимую помощь, оказанную на начальных этапах исследования.

За большую помощь в организации экспедиций и полевых выездов я искренне благодарю сотрудников отделения жесткокрылых Лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН М.Г. Волковича, Б.А. Коротяева, Б.М. Катаева, A.B. Фролова, C.B. Андрееву, а также Ю.Н. Сундукова и В.В. Кирсанова (Лазовский заповедник), М.М. Омелько (Горнотаежная станция ДВО РАН), И.В. Маслову и Ю.А. Мельникову (заповедник «Кедровая Падь»), В.П. Булычева (Досангская противочумная станция), Ю.А. Некруткину (Природный парк «Эльтонский»).

За предоставленный для изучения материал и помощь в работе я глубоко благодарна К.В. Макарову и A.B. Маталину (Московский педагогический государственный университет, Москва), A.A. Гусакову (Зоологический музей Московского государственного университета им. Ломоносова, Москва), В.К. Зинченко (Сибирский зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск), A.B. Иванову (Институт экологии растений и животных УрО РАН,

Екатеринбург}, С.Ю. Стороженко и С.А. Шебалину (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток), Г.В. Николаеву (Казахский национальный университет им. аль-Фараби, Алма-Ата), М.Ю. Калашяну (Институт зоологии Национальной академии наук Армении, Ереван), О.А. Хрулёвой (Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова), Г. Сильфербергу (Н. Silfverberg, Финский музей естественной истории, Хельсинки), О. Мерклу (О. Merkl, Венгерский музей естественной истории, Будапешт), Б. Моцеку (В. Мосек, Региональный музей Восточной Чехии, Градец-Кралове), Й. Хайеку (J. Hajek, Национальный музей естественной истории, Прага), А.Ю. Солодовникову (Музей естественной истории университета Копенгагена, Копенгаген), Дж. Куккодоро (G. Cuccodoro, Музей естественной истории, Женева), О. Монтрою (О. Montreuil, Национальный музей естественной истории, Париж), М. Баркли (М. Barclay, Британский музей естественной истории, Лондон) и Д. Аренсу (D. Ahrens, Зоологический научно-исследовательский музей Кёнига, Бонн).

Я очень благодарна Б.А. Коротяеву и А.Ф. Емельянову (ЗИН РАН) за исправления и ценные замечания, которые позволили существенно улучшить окончательный вариант диссертации.

Работа выполнена при поддержке Российской академии наук (в рамках программы научного обмена), Комитета по науке и высшей школе правительства Санкт-Петербурга, Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 07-04-00482-а и 10-04-00539-а), Фонда Эрнста Майра (Ernst Mayr Foundation), а также Европейского Распределенного Института Таксономии (European Distributed Institute of Taxonomy).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения Aphodiini России и сопредельных стран

В главе изложена история изучения фауны жесткокрылых трибы Aphodiini России и сопредельных стран. Перечислены основные монографические работы, публикации, содержащие описания новых видов и ревизии родовых и подродовых таксонов, определительные таблицы и фаунистические списки афодиин различных регионов России и сопредельных стран. Показано, что обобщающей работы, дающей достаточно полное представление о таксономическом составе и географическом распространении видов нашей фауны, до сих пор не было, а имеющиеся монографии по группе (Schmidt, 1922; Balthasar, 1964) устарели как в отношении классификации и номенклатуры, так и данных о распространении видов. Кроме того, они в значительной степени основывались на некритической компиляции еще более старых литературных источников.

Глава 2. Материал и методы исследования

Основным материалом исследования послужила богатейшая коллекция ЗИН РАН. Кроме того, были изучены материалы из следующих учреждений и частных коллекций: Московский педагогический государственный университет (Москва), Зоологический музей Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (Москва), Сибирский зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск), коллекция А.В. Иванова, (Екатеринбург), Биолого-почвенный институт ДВО РАН (Владивосток), Институт зоологии Национальной академии наук Армении (Ереван), Финский

музей естественной истории (Хельсинки), Венгерский музей естественной истории (Будапешт), Региональный музей Восточной Чехии (Градец-Кралове), Национальный музей естественной истории (Прага), Музей естественной истории университета Копенгагена (Копенгаген), Музей естественной истории (Женева), Национальный музей естественной истории (Париж), Британский музей естественной истории (Лондон). В работе также был использован обширный материал, собранный автором во время экспедиций в Самарскую (2003-2008), Волгоградскую (2006), Астраханскую (2006-2008) области, Хабаровский и Приморский края (2008).

Всего было изучено свыше 14 тысяч экземпляров жуков, в том числе большое количество экземпляров более чем 60 видов, собранных нами во время экспедиций. Свыше 11 тысяч экземпляров бьио определено автором, из них смонтировано около 3 тысяч, рассортировано по сериям и поставлено в коллекцию в систематическом порядке около 8 тысяч экземпляров. Для определения видов было изготовлено свыше 1000 препаратов гениталий. Название вида, сведения о месте сбора, коллекторе и дате сбора, а также, для большинства видов, о количестве экземпляров вносились в компьютерную базу данных, построенную на основе реляционной СУБД. Ряд видов представлен в коллекции большими сериями; в таких случаях количество экземпляров не подсчитывалось. Всего в базе данных 7452 записи.

Для сбора материала применялись следующие методы: флотация; лов на свето-ловушку; просеивание почвы с помощью почвенных сит; термоэклектор, почвенные ловушки (ловчие банки); почвенные раскопки и ручной разбор субстрата (почвы, навоза, содержимого нор грызунов).

При сборе жуков географические координаты места фиксировались с помощью GPS для дальнейшего использования в ГИС.

Для обработки коллекционного материала использовались стандартные методы таксономических исследований в энтомологии.

Все карты были подготовлены при помощи программы ArcGIS. Кластерный анализ матриц распространения афодиин и построение дендрограмм выполнены в программе MATLAB.

Фотографии жуков были сделаны при помощи цифровой камеры Leica DFC 290 и стереоскопического микроскопа Leica MZ 9.5.

Глава 3. Современные взгляды на классификацию Aphodiini и место этой группы в надсемействе Scarabaeoidea

Афодиины принадлежат к скарабеоидным жесткокрылым (пластинчатоусым и гребенчатоусым, Scarabaeoidea) - одной из крупнейших, всемирно распространенной и хорошо обособленной группе. В мировой фауне насчитывают около 2500 родов и 28000 видов скарабеоидов. Уже к началу XX века система подсемейств и триб скарабеоидов более или менее устоялась, однако ранг многих из этих групп остается дискуссионным. В XX веке наблюдалась отчетливая тенденция к повышению ранга таксонов без существенного изменения их состава.

Настоящая работа посвящена афодиинам в узком смысле - трибе Aphodiini. По наиболее дробной классификации это одна из 13 триб подсемейства Aphodiinae. Из этих 13 триб мировой фауны на территории России встречаются представители лишь трех - Aphodiini, Aegialiini и Psammodiini. Две последние трибы в России представлены относительно небольшим количеством видов и в рамках настоя-

щей работы не рассматриваются.

Триба Aphodiini - наиболее крупная в подсемействе, причем ежегодно описывают новые виды. Я следую классификации афодиин, по которой виды фауны России относятся к 3 родам—Aphodius, Cnemisus и Oxyomus.

Ввиду огромного разнообразия афодиин вопросы систематики таксонов родовой группы мной не рассматриваются, а изменение существующей классификации без филогенетического обоснования представляется преждевременным. В рамках настоящей работы мной решен ряд частных вопросов номенклатуры видовых названий и проведены ревизии двух наименее изученных подродов Aphodius фауны России и сопредельных стран.

Глава 4. Морфологическая характеристика Aphodiini

Дано описание внешнего строения имаго и личинок Aphodiini (в основном на примере представителей фауны России) по Медведеву (1952), Криволуцкой (1989), Фролову (2000), Хотману и Скольтцу (D'Hotman, Scholtz, 1990) и Делляказе (G. Deliacasa, 1983).

Указаны основные признаки полового диморфизма представителей Aphodiini.

Глава 5. Таксономический состав фауны Aphodiini России

В главе представлены сведения по распространению 177 видов Aphodiini фауны России, данные этикеток изученного типового материала, обобщены имеющиеся данные по биологии отдельных видов, перечислены наиболее часто используемые в литературе синонимы видовых названий.

В результате проведенного обзора видов подрода Nobius фауны России и сопредельных стран был описан новый для науки вид из Астраханской области - А dosangi Akhmetova et Frolov, 2008. Установлена синонимия названий: Aphodius serotinus (Panzer, 1799) = A. x-signum Reitter, 1892; A. gresseri Semenow, 1898 = A. korgaldzhensis Nikolajev, 1987; A. chaldaeus Petrovitz, 1971 = A. moreleti Baraud, 1980. Обозначены лектотишл A. incíusus Reitter, 1892 и A. gresseri (Ахметова, Фролов, 2008).

В результате проведенного обзора видов подрода Plagiogonus фауны России и сопредельных стран два видовых названия, A. reitteri D. Koshantschikow, 1894 и A. burgaltaícus Csiki, 1901, были восстановлены из синонимов. Установлена новая синонимия названий: А. chan Endrödi, 1967 = A. peregii Endrödi, 1983; A. reitteri D. Koshantschikow, 1894 = A. kricheldorffl W. Koschantschikov, 1910. Обозначены нео-тип A. culminarius Reitter, 1900 и лектотип A. burgaltaícus, сделаны переописания этих видов. Выявлено, что наиболее надежными диагностическими признаками для представителей подрода являются форма парамер, количество щетинковид-ных выростов на их вершинах, а также окраска переднеспинки и надкрылий. Достоверное определение самок, особенно при наличии лишь единичных экземпляров, может быть затруднительным (Ахметова, 2009).

Была также установлена новая синонимия названий двух видов Aphodius, описанных из Сибири В. Балтазаром: A. (Calamosternus) granarius (Linnaeus, 1767) =А. (Agrilinus) pecirkai Balthasar, 1932; = A. (Calamosternus) tomskianus Balthasar, 1973 (Фролов, Ахметова, 20086) и синонимия названий видов Aphodius, описанных С.М. Яблоковым-Хнзоряном из Закавказья и Средней Азии и известных лишь по типовым экземплярам: А. (Pseudacrossus) edgardi Solsky, 1876 = А. (Cinacanthus) sartas Iaulokoff-Khnzorian, 1971; = A. (Cinacanthus) medvedevi Iablokoff-Khnzorian, 1970

(nom. praeocc., non A. medvedevi Nikritin, 1969); A. (Plagiogonus) arenarius Olivier, 1789 =A. (Eccoptaphodius) avetissiarii Iablokoff-Khnzorian, 1964 (Фролов, Ахметова, 2008a).

В результате обработки материала, собранного в экспедициях в Нижнее Поволжье, и материала коллекции ЗИН были найдены 7 видов Aphodius, ранее не указанных для территории России. Это A. digitalb D. Koshantschikov, 1894, А. badenkoi Nikolajev, 1987, A. curtulus Harold, 1866, A. variícolor D. Koshantschikov, 1894, A. clathratus Reitter, 1892, A. guttatus Eschscholtz, 1823, A. kizeritskyi Frolov, 2002. Была также собрана серия малоизученного A amurensis Iablokoff-Khnzorian, 1972, ранее известного только по типовым экземплярам (Akhmetova, Frolov, 2008, 2009).

Глава 6. Жизненные циклы и трофические группы афодиин

На основе имеющихся литературных данных и собственных наблюдений автора, по продолжительности генерации виды афодиин российской фауны можно разделить на следующие группы.

1. Виды, дающие несколько генераций в год. К этой группе относятся лишь некоторые виды Aphodius (A. melanostictus, A. hydrochaeris) (Медведев, 1952). Развитие нескольких поколений в год возможно только в условиях теплого климата.

2. Виды с однолетней генерацией, зимующие в личиночной или имагинальной стадии. Эта группа включает большинство видов трибы.

3. Виды с двухгодичной генерацией и зимовкой в стадии личинки. Возможно, такой тип развития имеют альпийские виды подрода Neagolius рода Aphodius (Nikolajev, Frolov, 1997).

Пищевой режим представителей трибы до сих пор изучен недостаточно. Доступные литературные данные, сведения, полученные от специалистов и сборщиков, а также личные наблюдения позволяют выделить следующие типы питания, присущие видам Aphodiini.

1. Копрофагия. Большинство видов афодиин, судя по всему, являются облигат-ными копрофагами, питающимися пометом млекопитающих. По-видимому, ориентации на помет какого-либо конкретного вида нет; более вероятно, что определяющим фактором служит пища млекопитающего.

Большинство видов предпочитает помет одной из следующих групп млекопитающих:

а) Жвачных парнокопытных и непарнокопытных. К группе, выбирающей в качестве источника питания помет этих животных, относится большинство видов афодиин фауны России.

б) Нежвачных парнокопытных. К этой группе относятся многие представители подродов Agrilinus, Agoliinus, Limarus и др. Наиболее богата фауна копрофагов -обитателей широколиственных лесов, предпочитающих помет оленей.

в) Грызунов. Эта группа включает ряд нидиколов, обитающих преимущественно в норах сурков и сусликов. Это A. zangi, A. rotundangulus, A. spalacophilus, А. кег-zhneri, A. planus, A. citellorum, A. arenarius, A. tenebricosus, A. isajevi и A. exilimanus. Aphodius brevithorax известен из нор прометеевой полевки.

2. Сапрофагия. Факультативная сапрофагия отмечена для ряда видов. Виды подрода tiothorax рода Aphodius, например A. plagiatus,A. varions, A. linearis, часто встречаются в скоплениях гниющей растительности, в наносах рек. Некоторые псаммофильные виды (представители рода Cnemisus, подродов Sugrames и

Mendidius pona Aphodius) также отмечены как сапрофаги.

3. Некрофагия является исключительным и, вероятно, случайным явлением для представителей Aphodiini. Лишь единичные виды Aphodius были найдены на трупах животных, которыми, вероятно, питалась.

Было также установлено, что имаго и личинки некоторых видов питаются субстратами разного типа. Так, имаго Aphodius sus и А. variicolor являются копрофа-гами, а личинки развиваются в почве под корнями злаков и, предположительно, питаются ими.

Вероятнее всего, исходным типом питания для трибы Aphodiini является ко-профагия. Это подтверждает модификация мандибул для принятия жидкой пищи. Переход к сапрофагии следует считать вторичным. Некрофагия, как отмечалось выше, у Aphodiini случайна и, безусловно, тоже вторична.

Глава 7. Зоогеографический анализ Aphodiini России

Проведен зоогеографический анализ афодиин России, для которого впервые были картированы ареалы 168 видов. Девять номинальных видов (Aphodius aleu-tus, А. convexus, А. subpolicus, А. subtilis, А. jouravliowi, А. satunini, А. endroedii, А. so-cors, A. nikolajevi) с невыясненным таксономическим статусом не были включены в зоогеографический анализ.

Ареалы видов были определены на основе данных географических этикеток изученного материала и литературных сведений, за исключением явно недостоверных. В целом фауна европейской части России изучена гораздо более детально, чем фауна азиатской части. Из-за этого, а также из-за крайней неравномерности распределения точек сборов видов по территории России и неясности северных границ распространения многих видов построение контурных ареалов в ряде случаев потребовало большей или меньшей экстраполяции. Для 4 видов (Aphodius suvorovi,A. meuseli,A. logunovi,A. gorodinskiyi), известных лишь по типовым экземплярам или единичным находкам, контурные карты распространения не были построены и данные не учитывались в анализе распределения относительного видового разнообразия Aphodiini по территории России и в типологии ареалов; они, однако, обсуждаются в разделе о частном зоогеографи-ческом районировании.

7.1. Анализ распределения относительного видового разнообразия афодиин по территории России

Путем преобразования векторных ареалов в растровые и последующего их наложения в программе ArcGIS была получена карта распределения относительного видового разнообразия Aphodiini фауны России (рис. 1). На этой карте видно, что среднее число видов на единицу площади возрастает по направлению с севера на юг, причем на западе увеличение числа видов происходит быстрее, чем на востоке. По-видимому, это объясняется влиянием Атлантического океана, смягчающего климат западных территорий.

Наибольшее видовое разнообразие афодиин России характерно для Северного Кавказа. Это можно объяснить высотной поясностью и связанным с ней исключительным разнообразием природных условий, а также сложной историей формирования ландшафтов Кавказа. Общее число видов здесь очень высоко за счет как кавказских эндемиков, так и видов, основная часть ареалов которых расположена в Южной Европе.

В Нижнем Поволжье среднее число видов на единицу площади выше, чем на

остальной территории России, но ниже, чем на Северном Кавказе. Большое видовое разнообразие здесь достигается за счет видов, основная площадь ареалов которых расположена на территории Казахстана и Средней Азии.

Алтай является еще одним центром видового разнообразия афодиин России, здесь встречается до 60 видов. Богатство фауны обусловлено разнообразием физико-географических условий, наличием высотной поясности, а также близостью к монгольскому центру видового разнообразия пластинчатоусых. Ряд видов алтайской фауны лишь крайними частями ареалов заходит на территорию России из Восточного Казахстана, Китая, Монголии.

Фауна афодиин Приморья в целом небогата, но весьма своеобразна. Существенную долю ее составляют виды, основная часть ареалов которых расположена в Китае, Корее, Японии.

С продвижением на север фауна афодиин постепенно беднеет. На широте 65 градусов обитает менее 10 видов. Северная граница распространения представителей трибы не вполне ясна, однако можно предположить, что в районах с залегающим близко к поверхности горизонтом вечной мерзлоты афодиины отсутствуют либо представлены единичными бореальными видами. С.И. Медведев (1951) предположил, что отсутствие хрущей в большей части западносибирской тайги связано с сильной заболоченностью этой местности. Хрущи, личиночная стадия которых проходит в почве, не выносят очень высокого увлажнения. Отсутствие их в Северо-Восточной Сибири автор объясняет суровостью климатических условий и вечной мерзлотой. Вероятно, этим же можно объяснить крайнюю бедность фауны АрЬосШт северной тайги. Развитие личинок афодиин происходит в навозе или в почве, а повышенная влажность субстрата ведет к их гибели.

При сравнении карты среднегодовых температур воздуха и полученной карты плотности видов афодиин выявлено, что в западной части страны численность ви-

дов на единицу территории закономерно увеличивается с ростом среднегодовых температур. В восточной же части эта зависимость менее отчетливая.

7.2. Распределение афодиин фауны России по ландшафтным зонам и типам поясности

Для анализа зонального и поясного распределения видов Aphodiini была использована карта зон и типов поясности растительности (Национальный атлас России), согласно которой территория России делится на 5 зон и 6 основных типов поясности. Установлено, что афодиины обитают в таежной, широколиственной, степной и пустынной зонах, в бореальных (таежных), неморальных (широколиственных) и субаридных типах поясности. В тундровой зоне, в арктических, гипоарктических тундровых и гипоарктических таежных типах поясности афодиины, по всей видимости, отсутствуют.

Максимальное число видов характерно для степной и широколиственной зон, а также для неморальных типов поясности. В степной зоне встречается 54% видов фауны России. Вероятно, видовое разнообразие здесь обусловлено тем, что афодиины трофически связаны с животными, обитающими преимущественно в открытых ландшафтах. Почти столько же видов (53% от фауны России) встречается в неморальных типах поясности. Однако в отличие от сплошной степной зоны, эти типы поясности представлены несколькими удаленными друг от друга регионами, где фауна афодиин резко различается. Из широколиственной зоны известно 50% видов. Существенная часть видов этой зоны населяет открытые ландшафты подзоны лесостепи.

В таежной и пустынной зонах, а также в бореальных и субаридных типах поясности встречается меньшее количество видов Aphodiini. Из таежной зоны известно 32% видов фауны России, из пустынной зоны - 30% видов. В бореальных типах поясности обитает 37% видов, а в субаридных - лишь 4% видов. Относительно низкая численность видов в этих зонах и типах поясности обусловлена менее благоприятными для группы природно-климатическими условиями.

Ядро фауны составляют виды с широкими ареалами. 111 видов встречается в двух и более зонах или типах поясности.

7.3. Типология ареалов афодиин фауны России

В результате кластерного анализа (метод расчета коэффициента сходства - индекс Жаккара, метод кластеризации - по средним значениям) была построена дендрограмма сходства ареалов, которая позволила сгруппировать ареалы видов Aphodiini России в 14 основных типов. Для номенклатуры типов ареалов была использована схема общего биогеографического районирования Палеарктики Емельянова (1974). Выделенные типы ареалов рассматриваются ниже.

Широкопалеарктический (рис. 2). Это самый крупный тип ареала, он включает ареалы следующих видов: Aphodius depressus, A. sus, A. plagiatus, A. erraticus, A. fasciatus, A. ater, A. rufîpes, A. haemorrhoidalis, A. subterraneus, A. pusillus, А. scrofa, A. luridus, A. piceus, A. borealis, A. villosus, A. rufus, A. brevis, A. tomentosus, А. foetens, A.fossor, A. carinatus, A. distinctus, A. fimetarius, A. granarius, A. immundus, А. meianostictus, A. prodromus, A. punctatosuicatus, A. vittatus, A. sordidus, A. rectus, А. Sturmi, A. lapponum, A. dauricus. Все эти виды экологически пластичны и широко распространены в Палеарктике. Подавляющая часть из них населяет не менее четырех представленных на территории России ландшафтных зон и типов поясности.

Широкозападнопалеарктический (рис. 3). К этому типу я отношу ареалы Aphodi.us arenarius, A. biguttatus, A. coenosus, A. frater, A. ictericus, A. kraatzi, A. linearis, A. lividus, A. lugens, A. merdarius, A. niger, A. paykulli, A. punctipennis, A. quadriguttatus, A. satellitus, A. serotinus, A. sphacdatus, A. sticticus, A. testudinarius, А. va.ria.ns, Oxyomus silvestris. Эти виды также экологически пластичны и довольно широко распространены в Палеарктике. Более половины из них населяет не менее четырех из представленных на территории России ландшафтных зон и типов поясности. Ареалы этого типа располагаются в пределах различных провинций нескольких зоогео-графических областей.

Широкоевропейский неморальный (рис. 4). К отдельной группе я отношу ареалы двух европейских видов, Aphodius conspurcatus и A. nemoralis, распространение которых существенно отличается от других видов. Их ареалы расположены в основном в пределах Европейской неморальной области (за исключением Евксинской горной провинции) и переходных зон между Евросибирской таежной и Европейской неморальной областями и между Европейской неморальной и Скифской степной областями. Оба вида на территории России населяют таежную и широколиственную зоны,

I I

Рис. 4. Широкоевропейский неморальный тип ареала.

Рис. 5. Широкосредиземноморско-евксинский тип ареала.

Широкосредиземноморско-евксинский (рис. 5). К этому типу я отношу ареалы Aphodius conjugates, A. constans, A. maculatus, A. obliterates, A. obscurus, A. porcus, А. quadrimaculatus, A. scrutator, A. suarius, A. thermicola. Большая часть этих видов на территории России приурочена к степной зоне и неморальным типам поясности.

Ареалы Древнего Средиземья (рис. 6). К этому типу относятся ареалы Aphodius trucidatus, A. pruinosus, A. hydrochaeris, A. brancsiki, A. consputus, A. aequalis, А. indusus и A. klugi, которые находятся в пределах области Древнего Средиземья. Большая часть этих видов на территории России обитает в степной и пустынной зонах.

Западноскифско-северотуранский (рис. 7). К этому типу я отношу ареалы Aphodius bimaculatus, A. caspius, A. circumcinctus, A. citeüorum, A. costalis, A. gregarius, A. gresseri, A. hahni, A. planus, A. rotundangulus, A. zangi. Все эти виды обитают в степных биотопах, часть из них - специализированные нидиколы.

Причерноморский равнинный (рис. 8). Кэтомутипу относятся apesuiuAphodius curtulus, A. exilimanus, A. isajevi. A. ivanovi, A. novikovi, A. sarmaticm. A. spalacophilus.

Рис. 6. Тип ареалов Древнего Средиземья.

Рис. 7. Западноскифско-северстуранскийтип ареала.

Рис. 8. Причерноморский равнинный тип ареала.

Большая часть этих видов на территории России приурочена к широколиственной и степной зонам.

Кавказский (рис. 9). К этому типу я отношу ареалы АрИснИш дааггейсщ, А. р1атсоШ, А. Шеп, А. агсадасш, А. 1айви1сш, А. Ьгц>поШ, А. ЬгеуШогах, А. азркактш, А. а1а%оег[ и А. аЬскшкиз. Все эти виды являются эндемиками Кавказского пере-

Рис. 9. Кавказский тип ареала.

Рис. 10. Сетийский тип ареала.

шейка и распространены в пределах Евксинской горной провинции Европейской неморальной области.

Сетийский (рис. 20). К этому типу относятся ареалы Aphodim badenkoi, А. bispinifrons, A. clathratus, A. digitalis, A. hauseri,A. kisilkumi,A. kizeritskyi, A. menetriesi A. multiplex. Это виды, обитающие преимущественно в пустынной зоне и населяющие аридные биотопы. Их ареалы большей частью находятся в пределах Ирано-Туранской и Центральноазиатской подобластей Сетийской пустынной области.

Прикаспийский (рис. 1]). К этой группе относятся ареалы Aphodius dosangi, А. plustschewskii, A. variicolor и Cnemisus rufescens. На территории России эти виды обитают в пустынной зоне. Их ареалы расположены в северо-западной части Северотуранской равнинной провинции Ирано-Туранской подобласти Сетийской пустынной области и практически не выходят за ее пределы.

Центральноазиатский (рис. 12). К этому типу относятся ареалы Aphodius antiquus, A. bidens, A. comma, A. crassus, A. falcispinis, A. fimbriolatus, A. grafi, А. grebenschikovi, A. indagator, A.jacobsoni, A. kerzhneri, A. longeciliatus, A. mongolaltaicus, A. nasutus, A. roddi, A. scoparius, A. scuticollis, A. sordescens, A. tanhensis, A. tenebricosus, Cnemisus kaznakovi. Ареалы A. lapponum и A. dauricus на дендрограмме также принадлежат к центральноазиатскому кластеру, однако я считаю более целесообразным отнести их к группе с широкопалеарктическими ареалами. Большая часть видов с ареалами этого типа на территории России приурочена к бореальным ти-

Ш,: f.

'. fei ssl

Рис. 11. Прикаспийский тип ареала.

Рис. 12. Центральноазиатский тип ареала.

пам поясности и степной зоне растительности.

Стенопейский неморальный (рис. 13). К этому типу я отношу ареалы следующих видов: Aphodius amurensis, А. binaevulus, А. brachysomus, А. breviusculus, А. costatellus, А. comatus, А. culminarius, А. hammondi, А. koltzei, А. hibernalis, А. im-punctatus, А. inexpectatus, А. languidulus, А. nigrotesselatus, А. notabilipennis, А. pratensis, А. proprietär, А. quadratus, А. rugosostriatus, А. subcostatus, А. sublimbatus, А. superatratus, А. tenax, А. troitzkyi, А. uniformis. Все эти виды на территории России приурочены к неморальным типам поясности, большинство из них обитает в широколиственной зоне.

Ареал А. amurensis имеет наименьшее сходство с ареалами остальных видов, принадлежащих к этому типу. По-видимому, он изучен недостаточно. Вполне вероятно, что этот вид распространен шире в Приморье, Северо-Восточном Китае и Северной Корее, но его распространение ограничено территориями со стабильными популяциями пятнистых оленей, пометом которых питаются имаго и личинки этого вида.

Рис. 13. Стенопейский неморальный тип ареала.

Ареалы А. gu.tta.tus и А. urostigma существенно отличаются от ареалов остальных видов и не могут быть отнесены к какому-либо из упомянутых выше типов. Для этих видов мной предложены отдельные типы ареалов.

Канадско-камчатский (рис. 14) - для АрИосИш guttatus. Этот вид лишь недавно был найден на Камчатке, основная же часть его ареала расположена в Неарктической области.

Восточнокитайско-индомалайский (рис. 15) - для Aph.od.ius urostigma, единственного в России представителя тропического подрода А£апосго$5из. Ареал этого вида существенно выходит за пределы Палеарктики. Лишь северо-восточный его край заходит в Южное Приморье, основная же часть расположена в Южной и Юго-Восточной Азии. На запад этот вид по Гималаям доходит до Пакистана и Афганистана.

7.4. Частное зоогеографическое районирование территории России на основе распространения Aphodiini с использованием выделов общей биогеографии

Для частного зоогеографического районирования территории России использовалась схема общего биогеографического районирования А. Ф. Емельянова (1974). В качестве минимальной единицы использовались провинции. В тех случаях, когда провинция целиком располагается на изучаемой территории, в анализ включалась вся ее фауна. В случаях, когда провинция лишь частично приходится на территорию России, для районирования использовались виды, которые встречаются только в той ее части, которая расположена на территории России. Провинциальные фауны афодиин сравнивались методом построения дендро-грамм сходства на основе попарного расчета коэффициентов Жаккара и корреляции. Метод группировки кластеров - по средним значениям (рис. 16). Были выявлены фаунистически сходные территории частной зоогеографии афодиин, соответствующие отдельным кластерам на полученных дендрограммах. Всего было выделено 6 таких территорий, или групп провинций (рис. 17). Названия групп образованы от занимаемых ими основных зоогеографических областей и провинций.

Стенопейская группа провинций включает Заладностенопейскую смешанную, Корейскую и Северояпонскую горные провинции Стенопейской неморальной области и Охотскую горную провинцию Евросибирской таежной области. На этой территории встречается 47 видов афодиин, что составляет 28% от общего числа видов. Все они относятся к роду Aphodius. В Западностенопейской смешанной провинции встречается 40 видов, в Корейской горной - 25, в Северояпонской горной - 23, в Охотской горной провинции - 18 видов. 25 приморских видов (А. sublimbatus, A. uniformis, A. comatus, A. impunctatus, A. languidulus, A. rugosostriatus, A. subcostatus, A. superatratus, A. troitzkyi, A. urostigma, A. breviusculus, A. inexpectacus, A. propraetor, A. binaevulus, A. hammondi, A. tenax, A. hibernalis, A. pratensis, А. quadrants, A. amurensis, A. costatellus, A. culminarius, A. gorodinskiyi, A. koltzei и А. suvorovi) не известны для других провинций исследуемой территории. Это составляет 15 % от общего числа видов, включенных в зоогеографический анализ, и 53 %

Рис. 16. Дендрограммы сходства фаун Aphodiini отдельных провинций (а - метод расчета сходства - индекс Ж аккара, метод кластеризации - по средним значениям; b - метод расчета сходства - коэффициент корреляции, метод кластеризации - по средним значениям). Биогеографические провинции: 14 - Северопацифическая смешанная, III - Ботническая смешанная, 112 - Зырянская равнинная, ИЗ - Уральская горная, 114 - Обская равнинная, 116 - Ангарская смешанная, 117 - Предохотская горная, 118 - Охотская горная, И9 - Западномонгольская комплексная, 1110 - Восточномонгольская комплексная провинция Евросибирской таежной области, III2 - Среднеевропейская смешанная, ШЗ - Восточноевропейская равнинная, Ш4 - Евксинская горная, IV1 - Западностено-пейская смешанная, IV2 - Корейская горная, IV3 - Северояпонская горная, VTI2 - Причерноморская равнинная, VII3 - Казахстанская равнинная, VII4 - Алтайская комплексная, V1I6 - Восточномонгольская комплексная провинция Скифской степной области, V1H15 - Северотуранская равнинная.

от числа видов, встречающихся в этой группе провинций.

Казахстанско-Северотуранскую группу провинций составляют одноименные провинции Скифской степной и Сетийской пустынной областей. С этой территории известно 88 видов афодиин, что составляет 52% от общего числа видов, включенных в анализ. 86 видов относятся к роду Aphodius, один - к роду Cnemisus и один - к Oxyomus. В исследуемой части Северотуранской равнинной провинции встречается 80 видов афодиин, Казахстанской равнинной провинции - 65 видов. 15 видов (Aphodius zangi, A. badenkoi, A. brancsiki, A. digitalis, A. dosangi, A. hauseri, A. kisilkumi, A. kizeritskyi, A. menetriesi, A, plustschewskii, A. variicolor, A. exilimanus, А. hahni, A. roddi, Cnemisus rufescens) не известны из других провинций исследуемой территории. Это составляет 9% от общего числа видов и 17% от числа видов, известных из этой группы провинций.

Европейская группа провинций состоит из Среднеевропейской смешанной, Восточноевропейской равнинной и Евксинской горной провинций Европейской

Рис. 17. Группы провинций. I - Стенопейская, II - Казахстанско-Северотуранская, III -Европейская, IV - Восточносибиреко-Алтайско-Восточномонголъская, V - Европейско-западносибирская. VI -Северопацифическая.

неморальной области, а также Причерноморской равнинной провинции Скифской степной области. На этой территории обитают 99 видов афодиин, что составляет 59% от общего числа видов. 98 видов относятся к роду Aphodius, один - к Oxyomus. В Среднеевропейской смешанной провинции встречается 65 видов, в Восточноевропейской равнинной - 57, в Евксинской горной - 80, в Причерноморской равнинной - 73 вида. 29 видов (A. paykulli, A. conspurcatus, A. conjugates, A. consputus, A. constans, A. maculates, A. obliteratus, A. porcus, A. scrutator, А. suarius, A. thermicola, A. abchasicus, A. alagoezi, A. asphaltinus, A. brevithorax, A. brignolii, A. circassicus, A. inclusus, A. latisulcus, A. lederi, A. obscurus, A. planicollis, A. swaneticus, A. curtulus, A. isajevi, A. ivanovi, A. novifcovi, A. sarmaticus и A. spalacophilus) не известны для других провинций исследуемой территории. Это составляет 17% от общего числа видов и 29 % от числа видов, известных из этой группы провинций.

Восточносибирско-Алтайско-Восточномонгольская группа провинций включает Западномонгольскую и Восточномонгольскуто комплексные провинции Восточносибирской подобласти Евросибирской таежной области, Алтайскую и Восточномонгольскую комплексные провинции Скифской степной области. Ангарская смешанная и Предохотская горная провинции Евросибирской таежной области на дендрограмме сходства, построенной на основе попарного расчета коэффициента Жаккара, объединены в отдельный кластер, наиболее сходный с провинциями рассматриваемой группы и с Европейско-западносибирской группой (рис. 16. а). На дендрограмме сходства, построенной на основе попарного расчета коэффициента корреляции, они относятся к одному кластеру с провинциями Восточносибирско-Алтайско-Восточномонгольской группы (рис. 16. Ь), поэтому я отношу их также к рассматриваемой группе провинций. Однако большая степень сходства этих двух провинций с остальными провинциями группы обусловлена в основном монгольско-китайскими видами (A. antiquus, A. nasutus, A. scoparius), встречающимися только в южных их частях. На территории, занимаемой этой группой провинций, обитает 68 видов афодиин, что составляет 40% от общего числа видов. 67 из них откосятся к роцу Aphodius, один - к Cnemisus. Из Ангарской

смешанной провинции известно 20 видов, из Предохотской горной - 23, из Западномонгольской комплексной - 48, из Восточномонгольской комплексной провинции Евросибирской таежной области - 44 вида, из Алтайской комплексной - 57, из Восточномонгольской комплексной провинции Скифской степной области - 38 видов. 15 видов (Aph.od.ius antiquus, А. ¡сорапш, А. /а/шрши, А. gra.fi, А. Ыс1еп5, А. /тЪгЫаш, А. ЬщесШаШ, А. ыпЬ.ети, А. сгаиш, А. grebensch.ik.ovi, А. )асо&5от, А. кеггкпеп, А. logunovi, А. тощо1аЫкш и Спегсшш kazn.dk.ovi) не встречается в других провинциях исследуемой территории. Это составляет 9 % от общего числа видов и 22% от числа видов, известных из этой группы провинций.

Европейско-западносибирская группа провинций включает все провинции Западносибирской подобласти Евросибирской таежной области, за исключением Алтайской комплексной. Здесь встречается 47 видов афодиин, или 28 % от общего числа видов. 46 видов относятся к роду АркоНш, один - к Охуотш. В Ботнической смешанной провинции встречается 22 вида, в Зырянской равнинной - 35, в Уральской горной - 38, в Обской равнинной провинции - 32 вида. Все виды, за исключением А. тешеИ, встречаются и в каких-либо других провинциях исследуемой территории. Ареал А. таиеН нуждается в уточнении в связи с отсутствием в коллекциях материала, помимо типовой серии. Не исключено, что этот вид имеет более широкое распространение.

Северопацифическая смешанная провинция Циркумполярной тундровой области по составу фауны максимально отличается от всех рассмотренных провинций и не может быть помещена ни в одну из выделенных групп. Это объясняется крайне бедной фауной афодиин данной территории. Здесь встречается только три вида из рода АркосНия: А. 1арропит, А. Ьогеа1Ь и А. guttaшs. Первые два вида имеют широкопалеарктические ареалы. Уникальность этой группе придает последний вид, распространеный в Неарктике и лишь недавно найденный на Камчатке.

ВЫВОДЫ

1. Триба АрЬосШш представлена на территории России тремя родами и 177 видами. 174 вида, или 98 %, относятся к роду АрИосИш. Восемь видов впервые указаны для территории России, из них один описан как новый для науки. Установлена новая синонимия десяти видовых названий, два видовых названия восстановлены из синонимов, для одного вида обозначен неотип и для трех видов - лектотипы.

2. Фауна афодиин России достаточно богата, но своеобразие ее невысоко. Семь видов АрЬойим, описанных из России, можно назвать условно эндемичными, но большая часть из них известна лишь по единичным экземплярам и, в основном, из пограничных районов страны. Ареалы этих видов требуют дальнейшего уточнения.

3. Афодиинам России присущи копрофагия, сапрофагия и некрофагия; преобладающим типом питания является копрофагия.

4. На территории России относительное видовое разнообразие АрЬосШш возрастает по направлению с севера на юг, причем на западе увеличение числа видов происходит быстрее, чем на востоке. По направлению на север до Полярного круга фауна афодиин постепенно беднеет. На широте 65 градусов встречается менее 10 видов. В западной части страны численность видов закономерно увеличивается с ростом среднегодовых температур, в восточной части эта зависимость менее отчетливая. Наибольшее видовое разнообразие афодиин в России характерно для Северного Кавказа (80 видов).

5. На территории России АрЬосШш обитают в таежной, широколиственной,

степной и пустынной зонах, в бореальных (таежных), неморальных (широколиственных) и субаридных типах поясности. Максимальное число видов характерно для степной и широколиственной зон, а также для неморальных типов поясности. В степной зоне встречается 54% видов фауны России, в неморальных типах поясности - 53 % видов. В отличие от сплошной степной зоны, неморальные типы поясности представлены несколькими удаленными друг от друга регионами, где фауна афодиин резко различается. Из широколиственной зоны известно 50% видов, существенная часть их населяет открытые ландшафты подзоны лесостепи. Из таежной зоны известно 32% видов фауны России, из пустынной зоны - 30% видов. В бореальных типах поясности обитает 37% видов, а в субаридных-лишь 4% видов. 111 видов Aphodiini встречается в двух и более зонах или типах поясности.

6. На основе кластерного анализа ареалы афодиин России можно объединить в следующие типы: Широкопалеарктический, Широкозападнопалеарктический, Широкоевропейский неморальный, Широкосредиземноморско-евксинский, Ареалы Древнего Средиземья, Заладноскифско-северотуранский, Причерноморский равнинный, Кавказский, Сетийский, Прикаспийский, Центральноазиатский, Стенопейский неморальный, Канадско-камчатский и Восточнокитайско-индо-малайский. Большая часть видов, 21% общего числа, имеет ареалы Широко-палеарктического типа. 15% составляют виды со Стенопейским неморальным типом ареала. По 13% приходится на виды с центральноазиатскими и широкоза-паднопалеарктическими ареалами. 7% составляют виды с западноскифско-севе-ротуранскими ареалами. По 6% приходится на виды с широкосредиземноморско-евксинскими и кавказскими ареалами, по 5% - на виды с сетийскими ареалами и ареалами Древнего Средиземья. 4% составляют виды с причерноморскими равнинными ареалами. Виды с Прикаспийским типом ареала составляют 2%, с Широкоевропейским неморальным, Канадско-камчатским и Восточнокитайско-индомалайским типами ареалов - по 1 %.

7. Из всех видов трибы Aphodiini фауны России только два имеют ареалы, существенно выходящие за пределы Палеарктики: Aphodius urostigma - единственный в России представитель тропического подродаЛ^апосгаиоз; лишь северо-восточный край его ареала заходит в Южное Приморье, основная же часть ареала расположена в Южной и Юго-Восточной Азии. A. guttatus - вид, широко распространенный в Неарктике и недавно найденный на Камчатке.

8. Проведено частное зоогеографическое районирование территории России на примере Aphodiini с использованием схемы общего биогеографического районирования. На основе оценки сходства фаунистического состава биогеографические провинции объединены в 6 групп: Европейскую, Казахстанско-Селеротуранскую, Восточносибирско-Алтайско-Восточномонгольскую, Европейско-западносибир-скую, Стенопейскую и Северопацифическую. Европейская и Казахстанско-Севе-ротуранская группы провинций характеризуются максимальным числом видов афодиин. Европейскую группу населяет 59% видов фауны России, из которых 29% не встречается в других группах провинций исследуемой территории. В Казахстанско-Северотуранской группе провинций обитает 52% видов (17% не встречается в других группах провинций). В Восточносибирско-Алтайско-Восточномонгольской группе обитает 40% видов (22% не встречается в других группах). В Европейско-западносибирской и Стенопейской группах провинций встречается по 28% видов. Однако если фауну Европейско-западносибирской группы составляют широко распространенные виды, то Стенопейская группа

весьма своеобразна: 53 % видов, населяющих ее, не встречается в других провинциях исследуемой территории, а основная часть их ареалов расположена в Китае, Корее или Японии. Северопацифическая группа отличается крайне бедной фауной афодиин, здесь встречается меньше 2% видов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи, опубликованные в изданиях, рекоммендованных ВАК:

1. Frolov А. V., Akhmetova L. A. Size correlation between larvae and adults in Aphodius

(Coleóptera, Scarabaeidae) // Bulletin de l'Institut Royal des sciences naturelles de Belgique, Entomologie. - 2005. -Vol. 75. -P. 321-324.

2. Ахметова Л. А. К познанию фауны пластинчатоусых жуков рода Aphodius Illiger, 1798 (Coleóptera, Scarabaeidae) Самарской области // Евразиатский энтомологический журнал. - 2006. - Т. 5, вып. 3. - С. 247-248.

3. Фролов А. В., Ахметова Л. А. Описание личинки 3-го возраста Aphodius bimaculatus (Laxmann)' (Coleóptera, Scarabaeidae) // Энтомол. обозр. - 2006. -Т. 85, вып. 1.-С. 170-175.

4. Ахметова Л. А., Фролов А. В. Обзор пластинчатоусых жуков подрода Nobius Mulsant et Rey рода Aphodius Illiger [Coleóptera, Scarabaeidae) фауны России и сопредельных стран // Энтомол. обозр. - 2008. - Т. 87, вып. 2. - С. 397-410.

5. Фролов А. В., Ахметова Л. А. О синонимии двух названий видов рода Aphodius 111. (Coleóptera, Scarabaeidae), описанных С.М. Яблоковым-Хнзоряном // Энтомол. обозр. - 2008а. - Т. 87, вып. 3. - С. 624-626.

6. Akhmetova L. A., Frolov А. V. New records of Aphodius species frora Russia (Coleóptera: Scarabaeidae) // Zoosyst. Rossica. - 2008. - Vol. 17, N 1. - P. 72.

7. Фролов А. В., Ахметова Л. А. О синонимии названий двух видов рода Aphodius

111. (Coleóptera, Scarabaeidae), описанных из Сибири // Энтомол. обозр. - 20086. -Т. 87, вып. 4. - С. 805-807.

8. Ахметова Л. А. Обзор пластинчатоусых жуков подрода Plagiogonus Mulsant рода Aphodius Illiger (Coleóptera, Scarabaeidae) фауны России и сопредельных стран // Энтомол. обозр. - 2009. - Т. 88, вып. 2. - С. 391-399.

9. Akhmetova L. A., Frolov А. V. New to Russia and poorly known species of the genus Aphodius (Coleóptera: Scarabaeidae) // Zoosyst. Rossica. -2009.- Vol. 18,N2.-P. 278-284.

Работы, опубликованные в материалах конференций:

10. Ахметова Л. А. Характеристика пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) территории Самары // Экология фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации. Мат. междунар. науч.-практич. конф. - 2005. -Екатеринбург. - С. 49-50.

11. Фролов А. В., Ахметова Л. А. К изучению хетотаксии личинок рода Aphodius Illiger, 1798 (Coleóptera, Scarabaeidae) // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тез. докл. XIII съезда Русского энтомол. общ-ва. - 2007. -Краснодар. - С. 380-381.

12. Ахметова Л. А. Видовое разнообразие пластинчатоусых жуков трибы Aphodiini (Coleóptera, Scarabaeidae, Aphodiinae) России // Тез. докл. Отчетной науч. сессии ЗИН РАН по итогам работ 2008 г. - 2009. - Санкт-Петербург. - С. 8-10.

Типография 000»Атена» Подписано в печать 23.12.10г. Формат 148x210 Бумага офсетная..Печать ризография. Печатных листов - 6 Тираж 100 экземгшяров.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ахметова, Лилия Агдасовна

Введение и постановка проблемы.

Глава 1. История изучения Aphodiini России и сопредельных стран.

Глава 2. Материал и методы исследования.

2.1. Изученный материал.

2.2. Районы и методы полевых исследований.

2.3. Методы изучения коллекционного материала.

Глава 3. Современные взгляды на классификацию трибы Aphodiini и место этой группы в надсемействе Scarabaeoidea.

Глава 4. Морфологическая характеристика трибы Aphodiini.

4.1. Внешнее строение имаго Aphodiini.

4.2. Внешнее строение личинки Aphodiini.

4.3. Половой диморфизм.

Глава 5. Таксономический состав фауны трибы Aphodiini России.

5.1. Род Aphodius Illiger, 1798.

5.2. Род Cnemisus Motschulsky, 1868.

5.3. Род Oxyomus Stephens, 1839.

Глава 6. Жизненные циклы и трофические группы афодиин.

Глава 7. Зоогеографический анализ трибы Aphodiini фауны России.

7.1. Анализ распределения относительного видового разнообразия афодиин по территории России.

7.2. Распределение афодиин фауны России по ландшафтным зонам и типам поясности

7.3. Типология ареалов афодиин фауны России.

7.4. Частное зоогеографическое районирование территории России на основе распространения трибы Aphodiini с использованием выделов общей биогеографии.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Жесткокрылые насекомые трибы Aphodiini (Coleoptera, Scarabaeidae) России"

Пластинчатоусые жесткокрылые трибы- Aphodiini представляют собой большую, всесветно распространенную группу насекомых. В мировой фауне около 30 родов и более 2000 видов афодиин, в Палеарктике - около 13 родов и 700 видов (Сольский; 1914; Медведев, 1965, 1976; Яблоков-Хнзорян, 1967; Проценко, 1968; Медведев, Никритин, 1974; Джамбазишвили, 1979; Берлов, 1979, 1985; Николаев, 1987; Кабаков, Фролов, 1996; Кабаков, 1998; Зинченко, 1999а; Мартынов, 1999с; Solsky, 1874; Reitter, 1892; D. Koshantschikow, 1894b; с; W. Koshantschikov, 1910, 1911a, b, 1912, 1913a, b, 1916; Schmidt, 1922; Semenov, Medvedev, 1929; Balthasar, 1946, 1964a, 1967; Endrödi« 1969; Baraud, 1971, 1977; Stebnicka, 1976, 1980, 1985; G. Dellacasa, 1983, 1986, 1988a, 1990a, b; M. Dellacasa, 1988a; Gervenka, 1994, 1995; 2000; Stebnicka, Howden, 1995; G. Dellacasa, Gordon, 1996; Frolov,~ 2001c; M. Dellacasa, G. Dellacasa, 2003; Gordon, Skelley, 2007). Виды этой группы являются: существенным и заметным, компонентом как естественных, таю и искусственных биоценозов. Их значение в природе и деятельности человека весьма- велико. Они* принимают значительное участие в утилизации навоза, домашнего скота, тем самым способствуя почвообразованию, и во многих местах доминируют среди копрофагов как по количеству видов, так и по численности. Питаясь пометом позвоночных и закапывая его в почву, копрофаги повышают ее плодородие и одновременно выступают конкурентами синантропных двукрылых. Наряду с этим, представители многих видов являются переносчиками гельминтов, патогенных для человека и животных (Положенцев, Негробов, 1967). Кроме того, виды трибы Aphodiini могут служить удобными объектами мониторинга состояния окружающей среды.

Цель данного исследования - эколого-географический обзор пластинчатоусых жуков трибы Aphodiini фауны России.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи: 1) уточнить видовой состав АрЬосШш исследуемой территории на основе изучения материалов коллекции- ЗИН РАН и других организаций, собственных сборов и критического анализа литературных данных; 2) выделить наименее изученные подроды рода АрИосНия и выполнить таксономический обзор их представителей; 3) уточнить, номенклатуру афодиин России;' 4) пополнить и обобщить сведения о распространении и биологии отдельных видов; 5) обобщить сведения о продолжительности генерации и основных типах питания АрЬосШпг России; 6) провести зоогеографический анализ АрЬосШш России, в частности, проанализировать распределение относительного видового разнообразия Ар1юсШш, предложить типологию их ареалов, провести частное зоогеографическое районирование России на примере Ар1юсШш. с использованием выделов общей биогеографии.

Научная новизна: Впервые дан аннотированный список АрЬосШш фауны России. Восемь видов впервые найдены на территории России, один из них описан как новыйI для науки. Проведен таксономический обзор подродов АгоЫш и Р1а%ю%,опи8 рода АркосИж фауны России и сопредельных стран. Составлены определительные таблицы видов этих подродов. Установлена новая синонимия десяти видовых названий. Два видовых названия восстановлены из синонимов. Впервые установлены общие закономерности географического распространения АрИосШт в России, предложена типология их ареалов и проведено частное зоогеографическое районирование России на примере АрЬосШш.

Теоретическое и практическое значение работы. Работа расширяет научные представления о фауне, экологии и распространении пластинчатоусых жуков трибы АрЬосШш России. Результаты могут быть использованы при изучении состояния и динамики популяций насекомых, истории формирования фауны региона, при составлении государственного кадастра животного мира России, в природоохранной деятельности, для исследований в области экологии жесткокрылых. Результаты зоогеографического анализа могут быть использованы при частном биогеографическом районировании территории России. Определительные таблицы, составленные для видов двух подродов АркосНш

России и сопредельных стран, представляют интерес для фаунистов и систематиков.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на ежегодных студенческих научно-практических конференциях Самарского государственного университета (2004, 2005), Международной научно-практической конференции в- Екатеринбурге (2005), на семинарах лаборатории, систематики насекомых ЗИН РАН в 2008, 2009 и 2010 годах и на отчетной сессии^ ЗИН РАН в 2009 году.

Публикации. По теме диссертации-опубликовано 12 работ, из них 9 статей в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем^ диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов- 6 приложений и изложена на 299 страницах из которых основная часть включает 161 страницу. Список литературы содержит 227 названий, 115 из которых на иностранных языках. Работа иллюстрирована? 4 таблицами и 202 рисунками (включая* карты ареалов Aphodiini и схему общего биогеографического районирования* Палеарктики). В приложения' вынесены: 1) иллюстрации, 2) матрица распространения видов Aphodiini по биогеографическим провинциям, 3) список изученного нетипового материала, собранного на территории России, 4) определительные таблицы видов, подродов Nobins и Plagiogonus рода Aphodhis фауны России и сопредельных стран, 5) схема общего биогеографического районирования Палеарктики (по Емельянову, 1974), 6) карты ареалов видов Aphodiini фауны России.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Ахметова, Лилия Агдасовна

Выводы

1. Триба АрЬосШш представлена на территории России тремя родами и 177 видами. 174 вида, или 98 %, относятся к роду АркосИт. Восемь видов впервые указаны для территории России, из них один описан как новый для науки. Установлена новая синонимия десяти видовых названий, два видовых названия восстановлены из синонимов, для одного вида обозначен неотип,а для трех видов -лектотипы.

2. Фауна афодиин России достаточно богата, но своеобразие ее невысоко. Семь видов АрЪосНих, описанных из России, можно назвать условно эндемичными, но большая часть из них известна лишь по единичным экземплярам и, в основном, из пограничных районов страны. Ареалы этих видов требуют дальнейшего уточнения.

5. На территории России АрЬосШт обитают в таежной, широколиственной, степной и пустынной зонах, в бореальных (таежных), неморальных (широколиственных) и субаридных типах поясности. Максимальное число видов характерно для степной и широколиственной зон, а также для неморальных типов поясности. В степной зоне встречается 54 % видов фауны России, в неморальных типах поясности - 53 % видов. В отличие от сплошной степной зоны, неморальные типы поясности представлены несколькими удаленными друг от друга регионами, где фауна афодиин резко различается. Из широколиственной зоны известно 50 % видов, существенная часть их населяет открытые ландшафты подзоны лесостепи.

Из таежной зоны известно 32 % видов фауны России, из пустынной зоны — 30 % видов. В бореальных типах поясности обитает 37 % видов, а в субаридных — лишь 4 % видов. 111 видов Aphodiini встречается в двух и более зонах или типах поясности.

6. На основе кластерного анализа ареалы афодиин России можно объединить в следующие типы: Широкопалеарктический, Широкозападнопалеарктический, Широкоевропейский неморальный, Широкосредиземноморско-евксинский, ареалы Древнего Средиземья, Западноскифско-северотуранский, Причерноморский равнинный, Кавказский, Сетийский, Прикаспийский, Центральноазиатский, Стенопейский неморальный, Канадско-камчатский и Восточнокитайско-индомалайский. Большая часть видов, 21 % от общего числа, имеет ареалы Широкопалеарктического типа. 15 % составляют виды со Стенопейским неморальным типом ареала. По 13 % приходится на виды с центральноазиатскими и широкозападнопалеарктическими ареалами. 7 % составляют виды с западноскифско-северотуранскими ареалами. По 6 % приходится на виды с широкосредиземноморско-евксинскими и кавказскими ареалами, по 5 % - на виды с сетийскими ареалами и ареалами Древнего Средиземья. 4 % составляют виды с причерноморскими равнинными ареалами. Виды с Прикаспийским типом ареала составляют 2 %, с Широкоевропейским неморальным, Канадско-камчатским и Восточнокитайско-индомалайским типами ареалов - по 1 %.

7. Из всех видов трибы Aphodiini фауны России только два имеют ареалы, существенно выходящие за пределы Палеарктики: Aphodius urostigma — единственный в России представитель тропического подрода Aganocrossus; лишь северо-восточный край его ареала заходит в Южное Приморье, основная же часть ареала расположена в Южной и Юго-Восточной Азии. A. guttatus — вид, широко распространенный в Неарктике и недавно найденный на Камчатке.

Казахстанско-Северотуранская группы провинций характеризуются максимальным числом видов афодиин. Европейскую группу населяет 59 % видов фауны России, из которых 29% не встречается в других группах провинций исследуемой территории. В Казахстанско-Северогуранской группе провинций обитает 52% видов (17 % не встречается в других группах провинций). В Восточносибирско-Алтайско-Восточномонгольской группе обитает 40 % видов (22 % не встречается в других группах). В Европейско-западносибирской и Стенопейской группах провинций встречается по 28 % видов. Однако если фауну Европейско-западносибирской группы составляют широко распространенные виды, то Стенопейская группа весьма своеобразна: 53 % видов, населяющих ее, не встречается в других провинциях исследуемой территории, а основная часть их ареалов расположена в Китае, Корее или Японии. Северопацифическая группа отличается крайне бедной фауной афодиин, здесь встречается меньше 2 % видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ахметова, Лилия Агдасовна, Санкт-Петербург

1. Александрович е»; Ei, Писаненко А. Д. Пластинчатоусые жуки фауны Белоруссии // Фауна и экология (Жесткокрылых Белоруссии; Минск: Навука i тэхшка; 1991. С. 79-94.

2. Арзапов Ю. Г., ШохитгИ. В., Комаров Б. В-, Еребенников G. Ю: Пластинчатоусые жуки подсемейства Aphodiinae // Материалы к фауне жесткокрылых (Goleoptera) Северного Кавказа и Нижнего Дона; Ростов-на-Дону. 1996; Т. 3. Вып. 2. С. 1—28.

3. Ахмегова Л. А. Характеристика пластинчатоусых жуков; (Coleóptera, Scarabaeidae) территории. Самары // Экология фундаментальная, и прикладная. Проблемы; урбанизации. Материалы Международной научно-практической конференции, Екатеринбург. 2005:.С. 49-50.

4. Ахмегова Л. А. К познанию фауны пластинчатоусых жуков рода Aphodius Illiger, 1798 (Goleoptera;, Scarabaeidae) Самарской? области' // Евразиатский энтомологический журнал. 2006. Т. 5. Вып. 3. С. 247—248:

5. Ахметова Л. А. Видовое разнообразие: пластинчатоусых жуков трибы Aphodiini (Coleóptera, Scarabaeidae, Aphodiinae) России // Отчетная научная сессия; по итогам работ 2008 г. Тезисы докладов: Санкт-Петербург, ЗИН РАН: 2009а. С. 810.

6. Ахметова Л. А. Обзор пластинчатоусых жуков подрода Plagiogonus Mu\s<mt рода Aphodius Illiger, (Coleóptera, Scarabaeidae) фауны России;и сопредельных^^ стран-// Энтомологическое обозрение. 2009b- Т. 881. Вып. 2. С. 391—399.

7. Ахметова Л; А., Фролов А. В. Обзор пластинчатоусых жуков подрода Nobius Mulsant et Rey рода Aphodius Illiger (Coleóptera, Scarabaeidae) фауны России и сопредельных стран// Энтомологическое обозрение. 2008. Т. 87. Вып. 2. С. 397410.

8. Безбородов В. Г., Берлов Э. Я. К фауне навозников рода ^/?/гос/ш5 Illiger, 1798 (Coleóptera, Scarabaeidae, Aphodiinae) Амурской области // Евразиатский энтомологическийжурнал. 2005. Т. 4. Вып. 4. С. 323—327.

9. Берлов Э. Я: Материалы к фауне:жуков-копрофагов Восточной Сибири и Дальнего Востока // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири; (Новые данные по фауне и систематике) (Академия наук СССР), Владивосток. 1979. С. 102-110.

10. Берлов Э. Я. Определитель жуков-копрофагов рода Aphodius Illig. Прибайкалья // Наземные членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Иркут. ун-т. 1985. С. 23-35.

11. Берлов Э. Я. Подсемейством Aphodiinae // Определитель- насекомых Дальнего Востока СССР- Том 111. Жесткокрылые. Часть Л. Л: Наука: 1989. С. 387-402.

12. Берлов Э. Я:, Анищенко А. В. Новые и интересные находки пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) из Забайкалья // Вестник ИрГСХА. 1998. Выш 13. С. 34-35.

13. Берлов; Э. Я:, Шиленков В. Г. Пластипчатоусые жуки (Coleóptera; Lamcllicornia) Южного Прибайкалья // Фауна и экология насекомых Сибири и Дальнего- ч1. Востока. 1977. С. 87-101.

14. Гасташев В. Т. Материалы к экологии жуков рода Aphodius 111. // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. 1979; Т. 4: С. 197-218:

15. Джамбазишвили Я. С. Пластинчатоусые жуки Грузии // Тбилиси;, Мецниереба, 1979:275 с.

16. Джамбазишвили» Яг С., Медведева С. И. Описание личинок четырех видов; пластинчатоусых жуков из Ерузии // Вестник зоологии. 1974. Т. 5. С. 14-191

17. Емельянов А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. 1974. Т. 53. Вып. 3. С. 497—522.

18. Зинченко, В. К. Обзор фауны пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) Южной и Монгольской; Даурии // Насекомые Даурии и сопредельных территорий. Новосибирск. 1999а. Вып. 2. С. 83-93.

19. Зинченко Bi К. Новый- вид рода Aphodius. (Goleoptera, Sca^^-.cixr^ibaeidae) с Юго

20. Восточного Алтая // Евразгштский энтомологический otcypHczjz: опл- -¿003а. Т. 2. Выгт1. З.С. 191-192.

21. Зинченко В. К. Структура видового состава; жуков-нидиколгч^и копробионтов '

22. Евразиатскийэнтомологический журнал. 2002. Т. 1. Вып г> с^201—205.,

23. Зоны и; типы ; поясности растительности. Национальный- а-гт,1. Jlac России: Том о

24. Природа. Экология. 2007. С. 331. z

25. Исаев А. Ю: К познанию фауны;пластинчатоусых;жуков: (Goleooptera. Lamellicornia-Lucanidae, Trogidae, Scarabaeidae) Ульяновской^ обляоaCTHi // Насекомые Ульяновской области, Сборник статей. Ульяновск. 1995 т ~> ^

26. Кабаков О. Н. Обзор пластинчатоусых жуков подрода Euonthophag В 1 Й Onthophagus (Coleóptera, Scarabaeidae) фауны СССР и * Р°Дасопредельных стран //

27. Энтомологическое обозрение: 1977. Т. 56. Вып. 2. С. 383—394

28. Кабаков О. Н. Два новых вида рода Aphodius WigQv (Goleoptera Scaraba 'd )грызунов Европейской. России и Украины // Насекомые \/ Н°Ре ^ьяновской области

29. Сборник статей. Ульяновск. 1994. С. 33-38. '

30. Кабаков О. Н. Обзор подрода Phaeaphodius Reitt. и группы , ,, РУ Ы Aphodius zangi А

31. Schm: (Coleóptera: Scarabaeidae, Aphodiinae) Россииокраины.и сопредельны*стран//Известия Харьковского энтомологического общества 19981. С. 5-11. ' 6. Выш 2.

32. Кабаков О. Н.,. Фролов А. В. Обзор жуков рода Aphodius Ш (Со1е

33. Scarabaeidae) подрода Acrossus Muís, и близких подпогг^ Р ^■7*РР*™Рии России исопредельных стран // Энтомологическое обозрение 19q¿: т ^583 ' • А 75' Выг1- 4. С. 865—

34. Криволуцкая Г. О. Морфологический очерк // Определитеттггель насекомых Дальнет

35. Востока СССР. Жесткокрылые или жуки. 1989. Т. 3. Вып ¡ г

36. Мальцев И. В. Описание некоторых неизвестных личинок пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) из Крыма // Энтомологическое обозрение. 1966. Т. 45. Вып. 1.С. 144-149.

37. Мартынов В. В. Описание личинок трех видов жуков рода Aphodius (Coleóptera, Scarabaeidae) Сообщение 1 П Вестник зоологии. 1998а. Т. 32. Вып. 5-6. С. 39-46.

38. Мартынов В. В. Экология и фауна пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeoidea) Юго- Восточной Украины. Дис. . канд. биол. наук. Донецк: Донецкий гос. ун-т. 1998b. 347 с.

39. Мартынов В. В. Описание личинок жуков рода Aphodius (Coleóptera, Scarabaeidae) Сообщение 2 // Вестник зоологии. 1999а. Т. 33. Вып. 4-5. С. 35-43:

40. Мартынов В. В. Описание личинок трех видов жуков рода Aphodius (Coleóptera, Scarabaeidae). Сообщение 4 // Известия Харьковского энтомологического общества. 1999b. Т. 7. Вып. 1. С. 44-50.

41. Мартынов В. В. Эколого-фаунистический обзор пластинчатоусых жуков-(Coleóptera, Scarabaeoidea) юго-восточной Украины. Дополнение 1 И Известия Харьковского энтомологического общества. 1999с. Т. 7. Вып. 2. С. 22-26.

42. Мартынов В. В. Описание личинок трех видов жуков рода Aphodius (Coleóptera, Scarabaeidae) Сообщение 3 // Вестник зоологии. 2003а. Т. 37. Вып. 1. С. 13-23.

43. Мартынов В. В. Описание личинок трех видов жуков рода Aphodius (Coleóptera, Scarabaeidae) Сообщение 4 // Вестник зоологии. 2003b. Вып. 16. С. 59-66.

44. Медведев С. И. Жуки пластинчатоусые // Труды Памирской экспедиции. Ленинград. 1928. Т. 30. С. 55-58.

45. Медвёдев С. И. Матершяли до фавни жую в листовусих (Coleóptera, Lamellicornia) швшчно-схщньоУ Укра'ши // Збгрник праць зоологгчного музею: 1933. Вып. 12. С. 89-119.

46. Медведев С. И. Энтомологическая фауна нор суслика (Citellus pygmaeus Mart.) в степях южной Украины // Энтомологическое обозрение. 1947. Т. 29. С. 49-61.

47. Медведев С. И. Новые представители рода Mothon Sem. et Medv. // Энтомологическое обозрение. 1951а. Т. 31. С. 546-548.

48. Медведев С. И. Фауна СССР. Жесткокрылые. Пластинчатоусые (Scarabaeidae) подсем. Melolonthinae, ч. 1 (хрущи). М.-Л.: Издательство-Академии наук СССР. 1951b. Т. 10. Вып. 1. 512 с.

49. Медведев С. И. Личинки пластинчатоусых жуков фауны СССР: М.-Л.: Издательство Академии наук СССР, 1952. 344 с.

50. Медведев С. И. Описание личинки Aphodius gagatinus Men. // Зоологический журнал. 1964. Т. 43. С. 1724-1725.

51. Медведев С. И. Scarabaeidae. Определитель насекомых европейской части СССР, (под ред.

52. Г. Я. Бей-Биенко.) М.-Л.: Наука. 1965. Т. 2. С. 166-208.

53. Медведев С. И. Два новых вида Sugrames Reitt. // Зоологический журнал. 1968а. Т. 47. С. 2147-215К

54. Медведев С. И. Новый вид навозника рода Aphodius 111. из Абхазии // Энтомологическое обозрение. 1968b. Т. 47. С. 176-177.

55. Медведев С. И. Новый вттд рода Aphodius 111. (Coleóptera, Scarabaeidae)^ из Узбекистана// Зоологический журнал. 1968с. Т. 47. Вып. 10. С. 1565-1567.

56. Медведев С. И: Зоогеографические особенности* пластинчатоусых жуков (Lamellicornia) Дагестана // Материалы научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала. 1972а. С. 5-10.

57. Медведев С. И. Пластинчатоусые, собранные Советско-Монгольскими зоологическими экспедициями в 1967-1969 гг. // Насекомые Монголии. Л.: Наука. 1972b. Т. 1. С. 447-454.

58. Медведев С. И. Пластинчатоусые (Coleóptera, Scarabaeidae) собранные энтомологическим отрядом Советско-Монгольской биологической экспедиции в 1970-1971 гг. //Насекомые Монголии. Л.: Наука. 1976. Вып. 4. С. 155-164.

59. Медведев С. И. Пластинчатоусые, собранные в Велико-Бурлукском районе Харьковской области // Энтомологическое обозрение. 1979. Т. 58. С. 88-91.

60. Медведев С. И., Джамбазишвили Я. С. Новый вид Aphodius osetinus Medv. et Dzam. из Грузии // Сообщения Академии наук Грузинской ССР. 1977. Т. 88. С. 669671.

61. Медведев С. И., Ермоленко В. М. Материалы к фауне надсемейства пластинчатоусых жуков Курильских островов (по материалам первой Курильской экспедиции АН СССР в 1965 г.) // Сборник трудов зоологического Музея, Киев. 1969. Т. 33. С. 61-64.

62. Медведев С, И., Лопатин И. К. Фауна пластинчатоусых Таджикистана и сопредельных районов Средней Азии // Труды Института зоологии и паразитологии Академии наук Таджикской ССР. Душанбе. 1961. Т. 20. С. 123148.

63. Медведев С. И., Никритин Л. М: О таксономическом статусе Sugrames Reitt. (Coleóptera, Scarabaeidae) // Зоологический журнал. 1970. Т. 49. С. 1879-1880.

64. Медведев С. И., Никритин Л. М. Еще раз о самостоятельности рода Cnemargulus (Coleóptera, Scarabaeidae) и его* отличиях от рода Cnemisus И Зоологический журнал. 1971. Т. 50. Вып. 12. С. 1910-1911.

65. Медведев С. И., Никритин Л. М. Ревизия подрода Mendidius (Coleóptera, Scarabaeidae) и его положение в подсемействе Aphodiinae // Зоологический журнал. 1974. Т. 53. Вып. 6. С. 866-871.

66. Медведев С. И., Никритин Л. М.' Aphodius (Mendidius) deserticola sp.n. (Coleóptera, Scarabaeidae) из Репетека // Зоологический журнал. 1976. Т. 55. Вып. 15. С. 1913— 1914.

67. Медведев С. И., Скляр В. Е. Жуки из гнезд мелких млекопитающих Донецкой области II Энтомологическое обозрение. 1974. Т. 53. С. 561-571.

68. Мильков Ф. Н., Гвоздецкий Н. А. Физическая' география СССР. Общий обзор. Европейская часть. Кавказ. М.: Просвещение, 1986. 376 с.

69. Никитский Н. Б. Афодий двупятнистый Aphodius bimaculatus (Laxmann, 1770) // Красная книга Российской Федерации: Москва, АСТ Астрель. 2001. С. 132.

70. Николаев Г. В. Новые и редкие виды пластинчатоусых (Coleóptera, Scarabaeidae) фауны Приморского края // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири (Новые данные по фауне и систематике). Академия наук СССР. Владивосток. 1979а. С. 99-101.

71. Николаев Г. В. Новый вид пластинчатоусых трибы Aphodiini (Coleóptera, Scarabaeoidea) из Средней Азии и его систематическое положение // Новые виды насекомых азиатской части СССР. Москва. 1979b. С. 39-41.

72. Николаев Г. В. Новые сведения о фауне, синонимии и распространении пластинчатоусых Казахстана // Труды Института зоологии АН Казахской ССР. 1980. Т. 39. С. 64-66.

73. Николаев Г. В. Пластинчатоусые жуки (Coleóptera, Scarabaeoidea) Казахстана ш Средней Азии. Алма-Ата: Наука, 1987. 232 с.

74. Николаев» F. Bi Новые и малоизвестные для- Центральной; Азии виды насекомых (Insecta: Mantoptera; RapHidioptera, Neuroptera, Coleóptera, Mecoptera) // Вестник; КазЕУ^серия Биологическая. 1998: Т. 5: С. 38-45;

75. Николаев F. В., Пунцагдулам Ж. Пластинчатоусые (Coleóptera; Scarabaeoidea) МонгольскойЫародной Республики // Насекомые Монголии. Л.: Наука. 1984. Т. 9. С. 90-294.

76. Николаев F. В., Союнов О. С., Особенности, фауны пластинчатоусых жуков-(Coleóptera, Scarabaeidae) в основных биогеоценозах Северных Каракумов- и Присарыкамышья. Mi: Прометей, 1991. 27 с.

77. Никритин Л. Mi Новые,виды навозников рода Aphodius. (Coleóptera, Scarabaeidae) из нор млекопитающих Восточной?, Сибири и Дальнего Востока // Зоологический i журнал. 1969а. Т. 48. Вып. П.,С. 1661-1665;

78. Никритин Л. Mí Новый вид, навозника рода; Aphodius из; Южного Приморья // Энтомологическое обозрение: 1969Ь. Т. 48: Вып:,1. С. 171—172.

79. Никритин Л. Mi Обзор: навозников рода, Aphodius (Coleóptera, Scarabaeidae), распространенных в Средней Азии // Энтомологическое обозрение, 1973. Т. 52. Вып. 3. С. 610-623.

80. Никритин Л. М. О правомочности Aphodiiis (Pseudacrossits) grombczewskyiD: Kosh. (Coleóptera; Scarabaeidae) и его отличия от Aphodius przewalskyi Reitt. // Зоологический журнал. 1974. Т. 53. С. 466-467.

81. Никритин Л; М: Новый вид рода Aphodius из Средней Азии // Труды Всесоюзного энтомологического общества. 1979. Т. 61. С. 66-67.

82. Новиков О. А. Новый вид рода Aphodius Illiger (Coleóptera Scarabaeidae) из, нор грызунов Левобережной Украины // Известия Харьковского энтомологического общества. 1996. Т. 4. Вып. 1-2. С. 75-78:

83. Новиков О. А. Новые и интересные находки пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae, Aphodiinae) в Украине // Известия Харьковского энтомологического общества. 1998. Т. в. Вып. 1. С. 47-51.

84. Олсуфьев Г. В; Жуки-навозники Кавказского края // Записки Кавказского музея. Сер. А. 1918. Вып. 7. 93 с.

85. Савченко Е. М. Материалы по фауне УССР. Пластинчатоусые жуки (Col., Scarabaeidae). Киев, 1938. 210 с.

86. Семенов-Тян-Шанский А. П. Заметки о жесткокрылых Европейской России и

87. Кавказа I/ Бюллетень Московского общества испытателей природы. 1899. Т. 121. С. 101-141.

88. Семенов-Тян-Шанский А. П. Заметки о« жесткокрылых Европейской России и Кавказа. Новая серия // Русское энтомологическое обозрение. 1904. Т. 4. С 300308:

89. Семенов-Тян-Шанский А. П. Заметки о жесткокрылых Европейской России и Кавказа // Русское энтомологическое обозрение. Новая серия XLI-LX. 1905 Т 5 С. 127-138.

90. Семенов-Тян-Шанский А. П., Медведев С. И. Три новых вида жуков-навозников (Coleóptera, Scarabaeidae) из южнорусских степей // Русское энтомологическое обозрение. 1927. Т. 21. Вып. 1-4. С. 181-185.

91. Семенов Тянь-Шанский А. П. Заметки о жесткокрылых Европейской России и Кавказа. Новая,серия // Русское энтомологическое обозрение. 1904. Т. 4. С 300308.

92. Семенов Тянь-Шанский А. П. Заметки о жесткокрылых Европейской России и Кавказа // Русское энтомологическое обозрение. Новая серия XLI-LX 1905 Т 5 С. 127-138.

93. Сольский С. М. 1874. Coleóptera. Путешествие в Туркестан А. П. Федченко // Известия Императорского общества любителей естествознания антропологии и этнографии. 1914. Т. 11. Вып. 5. С. 222.

94. Фролов А. В. Описание личинок 3-го возраста двух видов жуков рода Aphodius 111. (Coleóptera, Scarabaeidae) // Зоологический журнал. 1994. Т. 73. Вып. 4. С 103110.

95. Фролов А. В. Уточнения и дополнения к фауыистическому списку пластинчатоусых жуков Беларуси (Coleóptera, Scarabaeidae) // Вестник Белорусского государственного университета, серия 2. 1995. Вып. 3. С. 32-35

96. Фролов А. В. К познанию жуков рода Aphodius (Coleóptera, Scarabaeidae) фауны Беларуси // Вестник Белорусского государственного университета, серия 2 1996а. Вып. 1. С. 68-69.

97. Фролов А. В. Материалы к познанию рода Aphodius (Coleóptera, Scarabaeidae) Северной Евразии. I. Группа plustschewskii // Вестник Белорусского государственного университета, серия 2. 1996b. Вып. 1. С. 27—31.

98. Фролов А. В. Описание личинок Aphodius distinctus (Mull.) и Aph. scybalarius F (Coleóptera, Scarabaeidae) // Энтомологическое обозрение. 1996c. Т. 75. Вып 3 С 577-586.

99. Фролов А. В. Состав фауны и распространение представителей трибы Aphodiini (Coleóptera, Scarabaeidae) на территории бывшего СССР // XI Съезд Российского энтомологического общества: Тез. докл. 1997. Вып. 2. С. 188.

100. Фролов А. В. Новые данные по распространению пластинчатоусых жуков рода Aphodius 111. (Coleóptera, Scarabaeidae) в Беларуси // Вестник Белорусского государственного университета, серия 2. 1999а. Вып. 3. С. 26.

101. Фролов А. В. Определитель жуков рода Aphodius 111. (Coleóptera, Scarabaeidae) Беларуси // Весщ Нацыянальнай акадэмИ навук Беларуси. Сер. б1ял. навук 1999b Вып. 4. С. 99-105.

102. Фролов А. В. Видовое разнообразие и морфологическая характеристика пластинчатоусых жуков подсемейства Aphodiinae Беларуси. Дис. . канд. биол наук. Минск. 2000. 113 с.

103. Фролов А. В. Описание личинок Aphodius sticticus Panzer и A, punctatosulcatus Sturm (Coleóptera, Scarabaeidae) // Энтомологическое обозрение. 2000b T 79 Вып. 3. С. 619-624.

104. Фролов А. В. Обзор пластинчатоусых жуков подрода Chilothorax Motschulsky рода Aphodius Illiger (Coleóptera, Scarabaeidae) фауны России и сопредельных стран // Энтомологическое обозрение. 2002. Т. 81. Вып. 1. С. 42—63.

105. Фролов А. В. Новый вид пластинчатоусых жуков рода Aphodius 111., подрода Chilothorax Motsch. (Coleóptera: Scarabaeidae), из Монголии // Труды Русского энтомологического общества. 2006. Т. 77. С. 284—286.

106. Фролов А. В., Ахметова JI. А. Описание личинки 3-го возраста Aphodius bimacidatus (Laxmann) (Coleóptera, Scarabaeidae) // Энтомологическое обозрение. 2006. Т. 85. Вып. 1. С. 170-175.

107. Фролов А. В., Ахметова JI. А. К изучению хетотаксии личинок рода Aphodius Illiger, 1798 (Coleóptera, Scarabaeidae) // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. Краснодар. 2007. С. 380-381.

108. Фролов А. В., Ахметова JI. А. О синонимии двух названий видов рода Aphodius 111. (Coleóptera, Scarabaeidae), описанных С. М. Яблоковым-Хнзоряном // Энтомологическое обозрение. 2008а. Т. 87. Вып. 3. С. 624-626.

109. Фролов А. В., Ахметова Л. А. О синонимии названий двух видов рода Aphodius 111. (Coleóptera, Scarabaeidae), описанных из Сибири // Энтомологическое обозрение. 2008b. Т. 87. Вып. 4. С. 805-807.

110. Шабалин С. А., Берлов Э. Я. Новый для фауны России вид рода Aphodius (Coleóptera, Scarabaeidae) // Зоологический журнал. 2008. Т. 87. Вып. 1. С. 122— 123.

111. Шохин И. В. Пластинчатоусые жуки (Coleóptera: Scarabaeoidea) Нижнего Поволжья // Биоразнообразие насекомых юго-востока европейской части России: Сб. науч. ст. Волгоград. 2002. С. 83-137.

112. Шохин И. В. Преимагинальные стадии и распространение Colobopterus brignolii (Carpaneto, 1973) (Coleóptera: Scarabaeidae: Aphodiinae) // Кавказский энтомологический бюллетень. 2005. Т. 1. Вып. 1. С. 33—36.

113. Шохин И. В. Материалы к фауне пластинчатоусых жуков (Coleóptera: Scarabaeoidea) Южной России // Кавказский энтомологический бюллетень. 2007. Т. 3. Вып. 2. С. 105-185.

114. Яблоков-Хнзорян С. М. Новый навозник из Армянской ССР // Доклады Академии наук Армянской ССР. 1964. Т. 39. С. 61-63.

115. Яблоков-Хнзорян С. М. Насекомые жесткокрылые. Пластинчатоусые (Scarabaeoidea). Фауна Армянской ССР. Издательство Академии наук Армянской ССР. Ереван, 1967. Т. 6. С. 1-224. Яблоков-Хнзорян С. М. Два новых вида жуков навозников из СССР // Доклады

116. Академии наук Армянской ССР. 1972. Т. 54. С. 281-295. Akhmetova L. A., Frolov А. V. New records of Aphodius species from Russia

117. Balthasar V. Neue Scarabaeiden aus Szetschwan und Transbaikalien // Entomologische

118. Nachrichten. 1932a. Bd. 6. S. 30^13. Balthasar V. Zehn neue Arten und Formen der Gattung Aphodius Iiiiger // Wiener

119. Entomologische Zeitung. 1932b. Bd. 49. S. 109-125. Balthasar V. Neue Aphodius-Arten aus dem palaarktischen Asien mit ubersichten der Untergattungen Volinus und Calomosternus // Koleopterologische Rundschau. 1933. Bd. 19. S. 139-146.

120. Pragae. 1946. Vol. 24. N. 310. S. 53-68. Balthasar V. Scarabaeidae (Coleoptera) der Afghanistan. Expedition (1952 u. 1953) J. Klapperichs // Acta entomologica Musei nationalis Pragae. 1955. Bd. 30. N. 466. S. 409-439.

121. Balthasar V. Beiträge zur kenntnis der Insektenfauna Boliviens XIII. Coleoptera XII.

122. Balthasar V. Neue Arten der Scarabaeidae und Aphodiidae aus Asien und Afrika II Entomologische Blätter für Biologie und Systematik der Käfer. 1963. Bd. 59. S. 91— 91 :

123. Balthasar V. Monographie der Scarabaeidae und Aphodiidae der palaearktischen und orientalischen * Region. Coleoptera Lamellicornia. Aphodiidae. (Verl. Tsch. Akad. Wiss.). Prague, 1964. Bd. 3. 652 S.

124. Balthasar V. Neue Arten der Familie Aphodiidae (Coleoptera) II Acta Entomologica Bohemoslovaca. 1967. Bd. 64. S. 122-139.

125. Balthasar V. Neue Arten der Gattung Aphodius III. (141. Beitrag zur Kenntnis der Scarabaeoidea, Col.) // Entomologische Blätter für Biologie und Systematik der Käfer. 1973. Bd. 69. N. 1. S. 51-56.

126. Baraud J. Revision des Aphodius palearctiques du sous-genre Ammoecius Muls. // Bulletin de la Société entomologique de France. 1971. Vol. 76. PI 63-71.

127. Baraud J. Coleoptera Scarabaeiden. Faune de l'Europe occidentale II Nouvelle Revue d'Entomologie. 1977. Vol. 7. P. 352.

128. Barbero E., Palestrini C. Morfologia degli stadi preimaginali di Aphodius (s. str.) foetidus (Herbst, 1783) (Coleoptera: Scarabaeoidea: Aphodiidae) // Lambillionea: Revue Internationale d'Entomologie. 1993. Vol. 93. N. 2. P. 143-151'.

129. Barbero E., Palestrini C. Aphodius (Coprimorphus) scrutator descrizione della larva e note di biologia riproduttiva // Fragmenta Entomologica. 1995. Vol. 26. N. 2. P. 341— 352.

130. Browne D. J., Scholtz C. H. The evolution of the scarab hind wing articulation and wing base: a contribution towards the phylogeny of the Scarabaeidae (Scarabaeoidea: Coleoptera) II Systematic Entomology. 1998. Vol. 23. P. 307-326.

131. Cervenka R. Contribution to the knowledge of Aphodiidae II. New subgenus and two new species of Genus Aphodius Illiger (Coleoptera: Scarabaeoidea: Aphodiidae) // Folia Heyrovskyana. 1994. Vol. 2. N. 8. P. 111-115.

132. Cervenka R. Contribution to the knowledge of Aphodiidae 111. New species of Aphodius Illiger from Palaearctic and Oriental region // Folia Heyrovskyana. 1995. Vol. 3. N. 78. P. 88-95.

133. D'Hotman D., Scholtz C. H. Phylogenetic significance of the structure-of the external male genitalia in the Scarabaeoidea (Coleoptera) // Entomology Mem. Dep. Agrie Repub. S. Afr. 1990. Vol. 77. P. 1-51.

134. Dellacasa G. Systematica e nomenclatura degli Aphodiini italiani. Torino, 1983. 464-Dellacasa G. A world-wide revision of Aphodius sharing a large scutellum // Frz^tul entomologica. 1986. Vol. 7. N. 8. P. 173-282. °

135. Dellacasa G. The genera Apsteiniella, Cnemargulus, Cnemisus and their type speci (Scarabaeoidea, Aphodiidae) // Frustula entomologica. 1990a. Vol. 13. N. 24 p 30. * ~~

136. Dellacasa G. On some little known species of Aphodius from Australia and South America with description of a new subgenus I I Frustula entomologica. 1990b. Vol l N. 26. P. 145-158.

137. Dellacasa G„ Bordat P., Dellacasa M. A revisional essay of world genus group taxa

138. Aphodiinae // Memorie della Societa Entomologica Italiana. 2001 Vol. 79 P 1— Dellacasa G., Dellacasa M. Fauna d'ltalia. Coleoptera Aphodiidae, Aphodiinae. Bolo Edizioni.Calderini, 2006a. Vol. 41. 484 pp. gna*

139. Dellacasa G., Gordon R. D. Nearctic and Neotropical genus-group taxa of Aphodii •1. Aini andtheir type species (Coleoptera Aphodiidae) // Annali del Museo civico Hi oul «jtoria

140. Dellacasa M. Contribution to a world-wide Catalogue of Aegialiidae, Aphodiidae Aulonocnemidae, Termitotrogidae. (Part II) // Memorie della Societa Entomologie Italiana: Supplemento al Bollettino della Societa Entomologica Italiana. 1988b Vol^

141. Dellacasa M. Contribution to a world-wide Catalogue of Aegialiidae, Aphodiidae Aulonocnemidae, Termitotrogidae. Addenda et Corrigenda. First Note // Memonedélia Societa Entomológica Italiana: Suppleme»*-^

142. ITlet^to al Bollettino della ^ • . Entomológica Italiana. 1988c. Vol. 67. P. 291-316. Societa

143. Dellacasa M. Contribution to a world-wide Caíalaof Aegialiidae, Aphone

144. Aulonocnemidae, Termitotrogidae. Addenda et Cm-^ unaae?1. Agenda. Second Note //della Societa Entomológica Italiana: SupDlerr»^^-^ uenioriexle^to al Bollettino della •

145. Entomológica Italiana. 1991. Vol. 70. P. 3-57. Societa

146. Dellacasa M. Contribution to a world-wide Catnipof Aegialiidae, AphoH vi Aulonocnemidae, Termitotrogidae. Addenda et • ^anaae,corrigenda. Third Note // M .della Societa Entomologica Italiana: Sunn l ern ^ , . senior ie1. PPiem^nto a. Bol]ettino

147. Entomologica Italiana. 1995. Vol. 74. P. 159-232. Societa

148. Dellacasa M., Dellacasa G. Review of the eenus^Phodms (Coleoptera: Aphodiirf ^ „ Folia Heyrovskyana. 2003. Vol. 11. N. 3-4. P. 173^02 lldae) H

149. Dellacasa M.? Dellacasa G. Aphodiini, in Löbl, I , „and Smetana, A., eds Cat*i Palaearctic Coleoptera, Vol.3: Stenstrup, Apollo T* , ^ " °§ue of

150. P P ° ^ooks, 2006b. P. 105-143 Duff A. G. Checklist of Beetles of the British r ,

151. IsIes- Somerset, United Ki^ Published by A.G. Duff in Wells, 2008. 164 pp. ^ngdom:

152. Endrödi S. Lamellicornia der V. Expedition. Er&f-h^ •gebnisse der zoologischen For^i, von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Coleoptera^ i „ „ cllungen1. Reichenbachia. 1969 tm

153. N. 28. S. 287-299. y• Bd. U.

154. Faidermann F. Fauna Entomologica Transcauc^o; ,casica (Coleóptera). 1 // N Mémoires de la Société Impériale des Naturaliste , . nouveaux1.stes de Moscou. 1835b. Vol 4 o, n

155. Faidermann F. Fauna Entomologica Transcaucasia rr^ , " JIUPP

156. Coleoptera Pérsico-Armenia

157. Nouveaux Mémoires de la Société Impériale dw kt . , 3 "ues Naturalistes de Moscou. 183« v , ^1. P. 1-338. Vol. 6.

158. Frolov A. V. Notes on species of Aphodius o** ^ ^the Russian Far East (Col Scarabaeidea) // Zoosystematica Rossica. 1995. Vol 3 N 2 P 292 oleoPtera:

159. Frolov A. V. The taxonomic position of Aphodius scuticollis Semenov (Coleoptera,

160. Zoosystematica Rossica. 2008. Vol. 17. N. 1. P. 100. Frolov A. V. Larval morphology of Aphodius sus (Herbst) and A. variicolor Koshantschikov (Coleoptera: Scarabaeidae: Aphodiinae) // Zootaxa. 2009. Vol. 2169. P. 45-54.

161. Gebler F. A. Verzeiehniss der im Kolywano-Woskresenskischen Huttenbezirke SudWest Sibiriens beobachteten Kaefer mit Bemerkungen und Beschreibungen // Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 1848. Vol. 21. P. 3-85.

162. Gordon R., Skelley P. A monograph of the Aphodiini inhabiting the United States and Canada (Coleoptera: Scarabaeidae: Aphodiinae). Memoirs of the American Entomological Institute, 2007. Vol. 79. 580 pp.

163. Gusakov A. A. A new Aphodius species of the subgenus Mendidius from East Turkmenia (Coleoptera, Scarabaeidae) // Russian Entomological Journal. 1997. T. 6. Vol. 1—2. C. 15-16.

164. Gusakov A. A. A new Aphodius species of the subgenus Sinodiapterna from Far East Russia (Coleoptera: Scarabaeidae) // Russian Entomological Journal. 2006. T. 15. Vol. l.C. 33-34.

165. Jacobson G. Aphodius troitzkyi sp. n. // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. 1897. Vol. 31. P. 87-89.

166. Jerath M. L. Notes on larvae of nine genera of Aphodiinae in the United States (Coleoptera: Scarabaeidae) // Proceedings of the United States National Museum. 1960. Vol. 111. P. 43-94.

167. Jerath M. L. Unny K. L. Larvae of six species of genus Aphodius from Eastern Nigeria (Coleoptera, Scarabaeidae) // Coleopterists Bulletin. 1965. Vol. 19. N. 2. P. 59-67.

168. Kieseritzky V. Zwie neue Arten der Gattung Sugrames Reitter // Revue Russe d'Entomlogy. 1928. Vol. 22. P. 113-115.

169. Kim J. I., Lumaret J.-P. Troiseme contribution a l'etude des Aphodiidae da Coree: redescription de la larvae d'Aphodius apicalis Har. (Col.) // Bulletin de la Société entomologique de France. 1987. Vol. 91. N. 5-6. P. 171-176.

170. Koshantschikow D. Neue Aphodien // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. 1891. Vol. 25. P. 438-440.

171. Koshantschikow D. Einige Bemerkungen zu Reitter's Bestimmungs-Tabelle der Lucaniden und coprophagen Lamellicornen II Horae Societatis Entomologicae Rossicae. 1894a. Vol. 27. P. 100-102.

172. Koshantschikow D. Verzeiehniss der von Herrn D. Glasunow in Turkestan gesammelten coprophagen Lamellicornen // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. 1894b. Vol. 28. P. 103-119.

173. Koshantschikow D. Vier neue Aphodien der russisch-europaischen Fauna // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. 1894c. Vol. 28. P. 123-127.

174. Koshantschikow D. Zur Scarabaeiden-Fauna der Umgegend von Issyk-kul // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. 1894d. Vol. 28. P. 96-99.

175. Koshantschikov W. Beitrag zur Kenntnis der Aphodiini (Coleoptera, Laraellicornia) // Revue Russe d'Entomlogy. 1910. Vol. 10. P. 18-20.

176. Koshantschikov W. Dritter Beitrag zur Kenntnis der Aphodiini (Coleoptera, Lamellicornia) // Revue Russe d'Entomlogy. 1911a. Vol. 11. P. 205-212.

177. Koshantschikov W. Zweiter Beitrag zur Kenntnis der Aphodiini (Coleoptera, Scarabaeidae) H Revue Russe d'Entomlogy. 1911b. Vol. 11. P. 18—25.

178. Koshantschikov W. Vierter Beitrag zur Kenntnis der Aphodiini (Coleoptera Lamellicornia) //Revue Russe d'Entomlogy. 1912. Vol. 12. P. 511—523.

179. Koshantschikov W. Fünfter Beitrag zur Kenntnis der Aphodiini (Coleoptera Lamellicornia) II Revue Russe d'Entomlogy. 1913a. Vol. 13. P. 257-265.

180. Koshantschikov W. Sechster Beitrag zur Kenntnis der Aphodiini (Coleoptera, Lamellicornia) // Archiv für Naturgeschichte. Abteilung A. Originalarbeiten. 1913b. Bd. 79. S. 186-203.

181. Ménétriés E. Catalogue raisonné des objets de Zoologie requellis dans un voyage au Caucase et jusqu'aux frontièrs actuelles de la Perse. St. Petersburg. 1832. Vol. 4. 271 pp.

182. Ménétriés E. Catalogue des Insectes recuillis par feu Lehmann H Mémoires de lAcademie imperiale des Sciences de Saint Petersburg. 1849. Vol. 6. P. 59-62.

183. Motschulsky V. Coléoptères rapportés de la Sibérie orientale et notamment des pays situeés sur les bords du fleuve Amour par MM. Schrenck, Maack, Ditmar,

184. Mulsant E. Histoire naturelle des Coléoptères de France. Lamellicornes // Maison libraire, Paris. 1842. P. 623, 3 pl.

185. Mulsant E., Rey C. Histoire naturelle des Coléoptères de France. Tribu des Lamellicornes II Annales de la Société d'Agriculture, Histoire Naturelle et Arts Utiles de Lyon. 1870. Vol. 4. N. 2. P. 241-650.

186. Nakane T. Notes on the synonymy and on some types of Japanese Coleoptera in Certain European Collections I: Lamellicornia (Insecta) II Bulletin of the National Science Museum. Tokyo. 1972. Vol. 15. N. 3. P. 421-428.

187. Nikolajev G. V. Neue Synonyme und neue Scarabaeidae-Arten aus Turkmenien // Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici. 1976. Bd. 68. S. 165-167.

188. Nikolajev G. V., Frolov A. V. A new species of the genus Aphodius from S.E. Kazakhstan (Coleoptera: Scarabaeidae) // Zoo systematica Rossica. 1997. Vol. 5. N. 2. P.281-283.

189. Palestrini C. Barbero E. Gli stadi preimaginali di Aphodius (Biralus) satellitius (Herbst, 1789) (Coleoptera: Scarabaeoidea: Aphodiidae) II Elytron. 1992. Vol. 6. P. 109-117.

190. Rakovic M. Laparostict Scarabaeoidea • Collected in Central Asia // Casopis Slezského musea. 1977. N. 26. P. 65-71.

191. Reitter E. Bestimmungs-Tabelle der Lucaniden und coprophagen Lamellicomen des palaearcktischen Faunengebietes // Verhandlungen des Naturforschenden Vereines in Brunn. 1892. Bd. 30. S. 141-262.

192. Reitter E. Uebersicht der Coleopteren-Arten der Gattung Aphodius Iiiig. Aus dem nächsten Verwandschaftskreise des Aph. prodromus Brahm, des Subgenus Melinopterus s. str. II Deutsche Entomologische Zeitschrift. 1906. Bd. 2. S. 435-442.

193. Schmidt A. Aphodiinae. Coleopterum Catalogus auspiciis et auxilio W. Junk, editus a. S. Schenkling. (Junk W.). Berlin. 1910. Ill S.

194. Schmidt A. Coleoptera Aphodiinae. Berlin-Leipzig: W. de Gruyter. 1922, 614 S.

195. Semenov A., Medvedev S. I. De Aphodiinis novis vel minus cognitis // Revue Russe d'Entomlogy. 1928. Vol. 22. P. 101-105.

196. Semenov A., Reichardt A. De novo peculiari Aphodiinorum genere, tribum propriam formante ! I Revue Russe d'Entomlogy. 1925. Vol. 19. P. 83-88.

197. Semenov A. P. De Aphodio scuticolli m. (nigrivitti Rttr.) ejusque cognatis // Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 1898. Vol. 11. P. 505—510.

198. Semenov A. P. Coleoptera nova faunae turanicae. I. Il Revue Russe d'Entomlogy. 1903a. Vol.3.P. 8-13.

199. Semenov A. P. Coleoptera nova faunae turanicae. II. Il Revue Russe dEntomlogy. 1903b. Vol. 3. P. 353-357.

200. Semenov A. P., Medvedev S. I. De Aphodiinis novis vel minus cognitis II II Revue Russe d'Entomlogy. 1929. Vol. 23. P. 83-88.

201. Solsky M. Description d'une espece nouvelle du genre Aphodius II Coleopterologische Hefte. 1874. Vol. 12. P. 13-14.

202. Solsky M. S. In Fedtschenko: Die Reise in Turkestan, auf Veranlassung des GeneralGouverneurs K. P. Kauffmann herausgegeben von der kaiserlichen Gesandtschaft der Freunde der Natur Wissenschaften zu Moskau. St. Petersburg. 1876. Bd. 2. N. 5. S. 290-398.

203. Stebnicka Z. Klucze do oznaczania owadów Polski. Zukowate Scarabaeidae II Polskie Towarzystwo Entomologiczne. Warszawa. 1976. Vol. 19. 139 pp.

204. Stebnicka Z. New Aphodius-species and description of the larva Aphodius apicalis Har. (Coleoptera, Scarabaeidae. Aphodiinae) // Bulletin de l'Academie Polonaise des Sciences Série des Sciences biologiques 2. 1978. Vol. 26. N. 4. P. 257-261.

205. Stebnicka Z. Scarabaeoidea (Coleoptera) of the Democratic People's Republic of Korea if Acta Zoologica Cracoviensia. 1980. Vol. 24. N. 5-7. P. 191-297.

206. Stebnicka Z. Aphodiinae from the Himalayas, Assam and Sri Lanka (Col., Scarabaeidae) // Entomologica Basiliensia. 1981. Vol. 6. P. 319-327.

207. Stebnicka Z. A revision of the Palaearctic species of the subgenus Erytns Muls. et Rey (Coleoptera, Scarabaeoidea, Aphodiinae) // Acta Zoologica Cracoviensia. 1985. Vol. 28. N. 2-8. P. 221-243.

208. Stebnicka Z. Coleoptera: Scarabaeidae, Aphodiinae from Sri Lanka // Entomologica scandinavica Supplement 1988. Vol. 30. P. 163—166

209. Stebnicka Z. Revision of the Aphodiinae of the Western Himalayas (Coleoptera: Scarabaeidae) // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde aus dem staatlichen Museum fur Naturkunde in Stuttgart Ser. A. Biologie. 1989! Vol. 441. P. 1-29.

210. Stebnicka Z., Galante E. Studies on some Aphodiinae (Coleoptera: Scarabaeidae) from the Museum d'Histoire naturelle in Geneva II Revue Suisse de Zoologie. 1991. Vol. 98. N. 4. P.725-729.

211. Stebnicka Z., Howden H. A. Revision of Australian Genera in the Tribes Aphodiini, Aegialiini and Proctophanini (Coleoptera, Scarabaeoidea, Aphodiinae) // Invertebrate Taxonomy: An International Journal ofBiosystematics. 1995. Vol. 9. P. 709-766.

212. Tarasov S. I. A revision of Aphodius Illiger, 1798 subgenus Amidorus Mulsant et Rey, 1870 with description of the new subgenus Chittius (Coleoptera: Scarabaeidae) // Russian entomological Journal. 2008. Vol. 17. N. 2. P. 177—192.

213. Ziani S. A new species of Aphodius 111. Of the subgenus Parammoecius Seidl. From North Eastern Anatolia: A. (P.) interfinius n. sp. // Doriana supplemento agli Annali del Museo Civico di Storia Naturale "Giacomo Doria". 1999. Vol. 7. N. 316. P. 1-5.

214. Ziani S. Redescription of Parammoecius osseticus (Iablokoff-Khnzorian, 1972) with a new synonymy and notes on the genus Parammoecius Seidlitz, 1891 (Coleoptera: Scarabaeoidea: Aphodiidae) II Revue suisse de Zoologie. 2005. Vol. 112. N. 1. P. 8386.

215. С А. хегойпи* ■ А. сигипиЗчсш.ч А. Ьошшкп2

216. Рис. 8. Карты местонахождений видов рода АрИосНиз фауны России и сопредельных стран. 1 подрод ЫоЫия-, 2 - подрод Р^^опш (1 - А. агепапт, 2-А. ргаеихш, 3 -А. Ьиг^актсш, 4 —А. геШеп, 5 — А. сиЫтапиз, 6-А. яупаст, 7 - А. сИап).

217. Рис. 9. АркосИт 111. 1 карта местонахождений А. (СкИоМогах) с1сИкгаЫ5\ 2-4 — эдеагус сбоку. 2 — А. (Agoliinus) %иПаЫ$, 3 - А. (Agolunus)р1сет, 4 —А. (Agoliinus) атигет1$.

218. Рис. 10. Aphodius 111., подрод Agoliinus, общий вид (1, 2, 4 самцы; 3 - самка). 1 - A. amurensis (голотип), 2-A. piceus, 3 - A. guttatus (лектотип), 4 -A. guttatus.60'Е 70°е 80°е 90°е 100°е 11(ге 120°е

219. Рис. 11. Карта распределения относительного видового разнообразия АрЬосШш фауны России.130*е140*еL

Информация о работе

Ахметова, Лилия Агдасовна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2010
ВАК 03.02.05

Диссертация

Жесткокрылые насекомые трибы Aphodiini (Coleoptera, Scarabaeidae) России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы