Экология и внутривидовая изменчивость кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) в Восточном Забайкалье

Бутько, Елена Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология и внутривидовая изменчивость кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) в Восточном Забайкалье
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и внутривидовая изменчивость кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) в Восточном Забайкалье"

На правах рукописи

БУТЬКО Елена Викторовна

ЭКОЛОГИЯ И ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОКЦИНЕЛЛИД (COLEOPTERA, COCCINELLIDAE) В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2005

Работа выполнена в Бурятском государственном университете

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Доржиев Цыдыпжап Заятуевич кандидат биологических наук, доцент Корсун Олег Валерьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор < Плешанов Андрей Сергеевич

кандидат биологических наук Хобракова Лариса Цыренжаповна

Ведущая организация: Биолого-почвенный институт ДВО РАН

Защита состоится 25 мая 2005 г. в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03. по защите диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а. Факс: (301-2) 21-05-88; E-mail: alenabutko@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета.

Автореферат разослан « » апреля 2005 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.А. Шорноева

SSS*

ü'fJtír/

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Жуки семейства кокцинеллиды, или божьи коровки (Coleóptera, Coccinellidaé) выступают классическими объектами попу-ляционных исследований на основе фенетических и эволюционно-экологических подходов (Dobzhansky, 1924, 1933; Timofeeff-Ressovsky, 1940; Лусис, 1961, 1973; Komai et al., 1969; Воронцов, Блехман, 1986; Сергиевский, Захаров, 1981, 1989; Яблоков, Ларина, 1985). Этому способствуют их широкое распространение, массовая встречаемость и характерный полиморфизм по окраске и рисунку покровов. В настоящем исследовании основное внимание уделено изучению экологической специфики популяций массовых видов кокцинеллид на территории Восточного Забайкалья. Разнообразие ландшафтов, уникальное сочетание высотной поясности и широтной зональности в условиях Восточного Забайкалья позволяет на модельных видах рассматривать механизмы становления и поддержания популяционной структуры на основе изучения динамики их фенотипической изменчивости в пространственном и временном аспектах. Особую важность приобретают исследования случаев резких колебаний частот встречаемости отдельных морф, которые могут служить показателем протекания в популяциях активных микроэволюционных процессов.

Большинство кокцинеллид ведут хищный образ жизни, эффективно уничтожая многих вредителей растений, и широко используются в биологической борьбе с ними. Выявление доминантных видов кокцинеллид, изучение особенностей их биотопического распределения имеет большое значение для выяснения роли этих видов в биоценозах и возможности их хозяйственного использования. Во многих регионах, в особенности на Дальнем Востоке (Кузнецов, 1993) и Урале (Тюмасева, 1997), фауна и экология кокцинеллид изучены достаточно полно. Для отдельных районов Сибири, в том числе в Забайкалье кокцинеллиды не являлись предметом специального исследования. Составлены лишь первичные фаунистические списки отдельных районов региона исследования.

Цель работы состояла в выявлении фауны, особенностей экологии и внутривидовой фенотипической изменчивости кокцинеллид в условиях Восточного Забайкалья.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав и провести зоогеографический анализ фауны кокцинеллид Восточного Забайкалья.

2. Изучить особенности биотопического распределения, трофических связей и фенологии жизненных циклов кокцинеллид в районе исследования.

3. Установить специфику пространственно-временной и половой структуры популяций массовых видов кокцинеллид.

4. Изучить фенотипическую структуру популяций полиморфных видов кокцинеллид и ее географическую из щ^в^схь гителритории Восточного

- "яцяиИАЛЬМА/ •»м ПОТЕКА I

Забайкалья, а также оценить взаимоотношения внутри политипического комплекса Adalia bipunctata - frígida.

Научная новизна. Настоящее исследование является первой комплексной эколого-фаунистической работой по кокцинеллидам Забайкалья. Впервые составлен наиболее полный фаунистический список кокцинеллид Восточного Забайкалья, включающий 43 вида. Установлено высокое таксономическое и зоогеографическое разнообразие фауны. Для территории Сибири впервые приводятся 2 восточно-азиатских вида (Hyperaspis amurensis Ws., Propylea japónica Thunb.).

Выявлены особенности организации населения кокцинеллид в условиях региона исследования. Определена специфика пространственно-временной и половой структуры популяций массовых видов с учетом экологии их сезонного развития.

Описаны новые структурные элементы рисунка надкрылий б полиморфных видов кокцинеллид, что в значительной степени расширяет диапазон их изменчивости. Выявлена пороговая природа проявления отдельных пятен и перемычек рисунка, что позволяет рассматривать их как фены.

Впервые детально проанализированы эколого-географические особенности фенотипической структуры популяций ряда видов кокцинеллид в пределах Забайкалья как географически центральной области их ареалов.

Установлена тенденция повышения внутрипопуляционного разнообразия Harmonía axyridis Pall. в биотопах переходной зоны тайги и степи как адаптивная реакция на разнообразие условий обитания.

На основе изучения экологии и динамики фенотипической структуры забайкальских популяций подвида Adalia bipunctata fasciatopunctata L., предлагается рассматривать таксономически спорную форму frígida как отдельную экологическую расу данного подвида.

Практическая значимость. Сведения по биологии и экологии хищных видов кокцинеллид могут быть полезными при разработке и проведении комплекса мероприятий по биологической защите растений от вредителей на территории исследования.

Коровка зернистая (Oenopia conglobata L.) предложена и апробирована в качестве удобного модельного вида для изучения внутривидовой фенотипической изменчивости Варианты (фены и морфы) рисунка покровов могут быть использованы для анализа биологического разнообразия на популяци-онном уровне.

Результаты работы используются при проведении учебно-полевых практик по генетике и зоологии беспозвоночных на естественно-географическом факультете Забайкальского государственного педагогического университета (ЗабГПУ).

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на первом региональном Молодежном Семинаре «Байкал и мы: от понимания к сотрудничеству» -(Г Чита, 2001 г.), 6-ой Путинской школе-

конференции молЛ/Ый'^ейЯ^А «БиЬлогия - наука XXI века» (г Пущино. ' -¡..¡к* •»-' ' i .

т ^ 4

2002 г.). региональной конференции «Наука и преподавание дисциплин естественного цикла в образовательных учреждениях» (г. Улан-Удэ, 2002 г.), VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (г. Нижний Тагил, 2002 г.), региональной научно-практической конференции «Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири» (г. Улан-Удэ, 2002 г.), VII международной молодежной научной конференции «Молодежь Забайкалья: интеллект и здоровье» (г. Чита, 2003 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 185 страницах, содержит 23 таблицы, 35 рисунков. Список литературы включает 200 работ, в том числе 41 на иностранных языках. Коллекция жуков хранится на кафедре зоологии ЗабГПУ.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ КОКЦИНЕЛЛИД В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе проанализирована литература, посвященная фауне и экологии кокцинеллид исследуемой территории. Представлены основные данные попу-ляционно-генетических и фенетических исследований кокцинеллид.

Первые сведения по распространению отдельных видов кокцинеллид в пределах Забайкалья приводятся в работе Г.Г. Якобсона по фауне жесткокрылых России (Якобсон, 1913). Специальных работ по фауне и экологии кокцинеллид Восточного Забайкалья представлено не было, отдельные сведения содержатся лишь в фаунистических сводках по соседним регионам (Томилова, Плешанов, 1977; Кузнецов, 1993). За последнее десятилетие для некоторых районов Читинской области приводятся систематические списки видов кокцинеллид с элементами эколою-фаунистических характеристик (Корсун, 1994, 2003; Корсун и др., 2000,2002; Дубатолов и др., 2004).

Первые описания изменчивости окраски и рисунка надкрылий у кокцинеллид появились в начале XX века (Якобсон, 1900). Закономерности изменений фенотипической структуры популяций, наследственная и физиологическая их основы наиболее полно изучены для двух полиморфных видов коровок. Adaha bipunctata (Dobzhansky, 1924; Лусис, 1928, 1961, 1973, 1976; Ti-mofeeff-Ressovsky, 1940; Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966; Creed, 1974,1975, Scali, Creed, 1975; Сергиевский, Захаров, 1981, 1983, 1989; Захаров, Сергиевский, 1983; Захаров, 1990, 1992, 1997) и Harmonía axyridis (Dobzhansky, 1924, 1933; Komai et al., 1950; Tan, 1946, 1949; Hosino, 1940; Ko-ma¡, Hosino, 1951; Komai, 1956; Komai et al., 1969; Воронцов, 1983; Воронцов, Блехман, 1986; Холин, 1988, 1990). Особенности фенотипической структуры популяций полиморфных видов кокцинеллид, закономерности макро- и мик-

рогеографической динамики их фенофонда раскрыты на значительной части видовых ареалов. Сравнительно небольшое количество работ посвящено изучению фенотипической структуры высокополиморфных сибирских популяций кокцинеллид. (Лусис, 1973; Захаров, 1997; Корсун, 1999; Доржу, 2002). Описаны региональные исследования эколого-географических особенностей динамики фенотипической структуры популяций рассматриваемых видов кокцинеллид (Корсун, 1993, 1994, 1996, 1999,2000).

Глава 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

На основе литературных данных (Фадеева, 1961; Дулепова, 1993, 1996; Дегтев, 1993 и др.) приводятся описания природных условий исследуемого региона Исследования проводились на территории Читинской области, которая в современных административных границах принимается в данной работе под названием Восточное Забайкалье. Представлена краткая характеристика географического расположения, рельефа, климата, растительности региона.

В основу настоящей работы положены результаты обработки материала, собранного автором в различных географических точках Восточного Забайкалья за период с 2001 по 2004 гг. Помимо собственных сборов использовались коллекционные материалы кафедры зоологии ЗабГПУ (Чита) и Института общей и экспериментальной биологии СО РАН (Улан-Удэ). В качестве материала для изучения внутривидовой изменчивости в природных популяциях района исследования рассматриваются выборки 6 видов кокцинеллид (Adonia variegata, А атоепа, Anatis ocellata, Adalia bipunctata, Oenopia conglobata, Harmonía axyridis). Выбор объектов исследования обусловлен их массовой встречаемостью на территории Восточного Забайкалья и способностью образовывать локальные скопления в определенные периоды жизни, что облегчало сбор материала и позволяло получать репрезентативные выборки в течение полевого сезона Во всех случаях рассматривалась изменчивость рисунка надкрылий, кроме того, для вида Oenopia conglobata впервые описана изменчивость полиморфных признаков как надкрылий, так и переднеспинки. В данной работе пятна и перемычки принято считать пороговыми признаками рисунка надкрылий, а фенами - их наличие или отсутствие (Васильев, 1988).

При проведении сборов применялись общепринятые методики: кошение энтомологическим сачком, отряхивание жуков с растений. Основным методом выборки насекомых являлся ручной сбор. При разведении кокцинеллид в лаборатории была использована методика, предложенная Межересом (Majerus, Kearns, 1989; Majerus et al., 1989), с некоторыми модификациями (Захаров. 1995). Кормом служила тля (Rhopalosiphum padi, Acyrthosiphon caraganaé), собираемая в природе.

В общей сложности за период исследования просмотрено и определено свыше 30 тыс экз 43 видов кокцинеллид. Проанализировано 122 выборки 6 полиморфных видов кокцинеллид, включающих 15664 экз. жуков При определении кокцинеллид использовались отечественные и зарубежные литера-

турные источники (Заславский, 1965; Кузнецов, 1993, Савойская, 1983; Bie-iawski, 1984; Jablokoff-Khnzorian, 1982). Правильность определения была проверена и уточнена к б.н, доцентом О.В. Корсуном. Систематический порядок родов и видов кокцинеллид принят по каталогу В Н. Кузнецова (1993).

Достоверность различий по составу фаун двух сравниваемых регионов оценивалась по F - критерию Фишера (Зайцев, 1991). Коэффициент фауни-стического сходства рассчитан по формуле Жаккара (Наумов, 1964). Для сравнения фенофондов популяций использовались математические методы, предложенные Л.А. Животовским (1980, 1982). Дендрограммы сходства популяций построены с помощью кластерного анализа методом невзвешенного среднего - UPGMA, на основе расчета величин расстояния 1 - г (г - коэффициент сходства). При сравнении состава некоторых популяций, а также соотношения полов с теоретически ожидаемым, использовался критерий х2 (Зайцев, 1991). Для определения диапазона изменчивости в популяциях некоторых видов использовались показатели внутри попу ляционно го разнообразия (среднее число фенотипов) и доли редких морф (Живоговский, 1980). Для видов, характеризующихся мультивариационным типом изменчивости, определялся показатель, характеризующий относительную меланизирован-ность надкрылий жуков (МН) - величина средних взвешенных значений от числа дискретных элементов рисунка (Корсун, 1999).

Глава 3. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОКЦИНЕЛЛИД ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

3.1. Фаунистический состав кокцинеллид

Фаунистический состав кокцинеллид Восточного Забайкалья характеризуется высоким таксономическим разнообразием- 43 вида из 26 родов, относящихся к 8 трибам 5 подсемейств. Впервые для Восточного Забайкалья и для Сибири в целом приводятся 2 восточно-азиатских вида: Hyperaspís amurensis, Propylaeajapónica. Фауна кокцинеллид Восточного Забайкалья демонстрирует достоверное сходство по видовому составу (по доле общих видов) с фаунами сопределенных областей (Прибайкальем: F = 2,01; v(l) = 1 и v(2) = 94; р > 0,05 и Якутией: F = 0,03; v(l) = 1 и v(2) = 85; р > 0,05). В дальнейшем видовой список может быть несколько расширен, вероятно, за счет новых находок в малоисследованных районах, а также за счет видов, которые в данное время находятся на стадии определения (трибы Scymniní - 4 вида и Coccinellini - 1 вид).

3.2. Зоогеографический анализ кокцидофауны

На территории Восточного Забайкалья отмечается преобладание видов кокцинеллид бореального комплекса (86,1 %), имеющих голарктический, транспалеарктический и транссибирский типы ареалов. Большую часть фауны (76,8 %) составляют виды с широкими ареалами, с преобладанием транс-палеарктических (22 вида, 51,2 %) форм Многие транспалеаркты и голаркты отличаются высокой численностью, часто доминируют в отдельных биоце-

нозах и встречаются во всех ландшафтно-географических зонах Восточного Забайкалья. Однако первые более характерны для лугово-степных биоценозов, в то время как голаркты представлены в большей степени видами лесного комплекса.

Группа с транссибирским распространением беднее в видовом и количественном отношении - всего 4 вида (9,1 %), из них 1 - лугово-степной, 1 -лугово-болотный и 2 - лесных. Группа с восточно- (5 видов, 11,3 %) и центрально-азиатским распространением (1 вид, 2,3 %) объединяет редкие и малочисленные виды, которые встречаются в Восточном Забайкалье на северозападной переферии своих ареалов (Hyperaspis amurensis, Aiolocaria hexaspi-lota, Oenopia bissexnotata, Exochomus mongol, Propylaea japónica, Anisosticta terminassianl). В связи с этим максимальное видовое разнообразие кокцинел-лид характерно для юго-восточных районов региона исследования. Наличие в фауне видов последней группы определяет ее уникальность и свидетельствует о тесных связях с уссурийской и маньчжуро-китайской фаунами. Эндемичные виды кокцинеллид в Восточном Забайкалье неизвестны.

3.3. Экологические особенности кокцинеллид Восточного Забайкалья

3.3.1. Биотопическое распределение кокцинеллид

Распределение кокцинеллид по биотопам, прежде всего, связано с пищевой специализацией видов, а также с приуроченностью к определенным экологическим условиям региона.

По признаку обитания кокцинеллид на разных жизненных формах растений в условиях Восточного Забайкалья нами выделено 4 фитобионтные группы: хортобионты (21,0 %), хортотамнобионты (25,6 %), дендротамноби-онты (13,9 %), дендротамнохортобионты (39,5 %). Преобладание последней группы свидетельствует о широкой экологической пластичности значительного числа видов, которые в равной степени обитают как на древесно-кустарниковой, так и на травянистой растительности.

По отношению к фактору увлажненности мы выделяем 5 экологических групп: гигрофилы (11,6 %), мезофильг (39,5 %), ксерофилы (9,3 %), мезоксе-рофилы (20,9 %), гигромезофилы (7,1 %), ксеромезофилы (11,6 %). Господство в составе фауны видов мезоксерофилов и мезофилов, составляющих в сумме 61,3 % от всей фауны, вероятно, связано с биотопическим предпочтением соответствующих растительных сообществ, в которых чаще всего наблюдается массовое развитие жертв-тлей.

Изучен видовой состав и численность особей кокцинеллид в господствующих биотопах региона (табл.1). Для понимания закономерностей биотопического распределения кокцинеллид оценивалась специфичность каждого биотопа как процент видов, встречающихся только здесь (табл. 1). Оценивалась степень фаунистического сходства населения кокцинеллид изученных биотопов (табл. 2).

Таблица 1

Величина и специфичность биотопических группировок кокцинеллид Восточного Забайкалья

№ Типы биотопов Общее число видов(%) Специфичность группировки (%)

1 Пойменные ивняки-черемушники (ПИЧ) 33 (76,7) 6,1

2 Сырые луга и болота (СЛБ) 9 (20,9) 33,3

3 Сухие луга и степи (СЛС) 30 (69,8) 10,0

4 Хвойные леса (ХЛ) 13 (30Д) 0,0

5 Смешанные леса (СЛ) 17(39,5) 0,0

6 Антропогенные (АБ) 32 (74,4) 0,0

Самыми бедными по видовому составу и численности оказались сырые луга и болота, представленные высокоспецифичной гигрофильной фауной кокцинеллид. Для увлажненных местообитаний отмечено отсутствие, либо незначительные показатели фаунистического сходства с другими биотопами (табл. 2). Наибольшее видовое и количественное разнообразие кокцинеллид отмечено для наименее специфичных биотопов (1, 3, 6), между которыми наблюдается высокая степень общности по видовому составу. Особенно высока численность и видовое разнообразие кокцинеллид в данных типах биотопах поздней весной и в начале лета в период размножения. Причем «привлекающими» видами растений для коровок здесь являются черемуха уединенная (Padus avium) и крапива коноплевая (Urtica cannabina), в сообществах которых складываются благоприятные микроклиматические условия и наблюдается максимальная концентрация колоний тлей. Кроме того, фауна данных типов биотопов включает виды разной экологической специализации (степные, лесные и гигрофильные формы).

Группировка видов, обитающих в хвойных и смешанных лесах, не богата по числу видов и их обилию. Она относительно обособлена по видовому составу, главным образом, за счет типично лесных видов.

Таблица 2

Коэффициенты фаунистического сходства (по Жаккару) населения

кокцинеллид исследованных биотопов Восточного Забайкалья

Типы биотопов ПИЧ СЛБ СЛС ХЛ СЛ АБ

ПИЧ 1 0,14 0,58 0,35 0,52 0,81

СЛБ - 1 0,05 0,00 0,00 0,14

СЛС - - 1 0,34 0,37 0.77

ХЛ - - - 1 0,36 0,41

СЛ - - - - 1 0,43

АБ - - - - - 1

Примечание сокращенные названия биотопов см в табл 1

Таким образом, по видовому и численному сходству нами выделены 3 группировки кокцидокомплексов из 6 рассмотренных биотопов. При этом, среди растительных формаций Восточного Забайкалья в равной степени доминантными по видовому разнообразию кокцинеллид являются пойменные

ивняки-черемушники, антропогенные биотопы и сухие луга и степи (встречено в среднем 73,6 % всех видов). К субдоминантным по числу видов относятся лесные формации, в которых встречено не более 50,0 % всех видов кокцинел-лид. Фауна сырых лугов и болот наиболее обособлена, включает чуть более 20,0 % всех видов. В целом можно отметить, что по мере возрастания увлажнения биотопов и затененности местообитания видовое разнообразие и численность кокцинеллид снижается.

Результаты анализа биотопического распределения видов и положения занимаемого ими в количественной структуре комплексов позволили дать сравнительную оценку экологической валентности кокцинеллид Восточного Забайкалья. Виды распределены на 4 группы:

1. Облигатно эвритопные виды - встречающиеся в подавляющем большинстве рассматриваемых растительных ассоциаций и доминирующие во многих из них (Adonia variegata, Adalia bipunctata, Harmonía axyridh, Coc-

cinella transversoguttata).

2. Факультативно эвритопные виды - встречающиеся во многих (не менее трех из шести) и доминирующие в одной или двух изученных растительных ассоциациях (Scymnus ferrugatus, Coccinella magnifica, С. trifasciata, Propylea qualuordecimpunctata, Adonia amoena, Calvia quatuordecimguttata (duodecimmaculata), Hippodamia tredecimpunctata, Coccinula quatuordecim-pustulata, Psyllobora vigintiduopunctata).

3. Олигогопные виды - встречающиеся, часто единично, в немногих (менее четырех из шести) изучавшихся биотопах и редко доминирующие хотя бы в одном из них (Scymnus frontalis, Chilocorus renipustulatus, Exochomus quadripustulatus, Stethorus punclillum, Nephus redtenbacheri, Hyperaspis eryth-rocephala, Exochomus mongol, Amsosticta bitriangularis, Coccinella septem-punctata.C. hieroglyphica mannerheimi, С nivicola, Oenopia bissexnotata, О conglobata, Anatis ocellata, Myrrha octodecimguttata, Myzia oblongoguttata, M gebleri, Halyzia sedecimguttata, Vibidia duodecimguttata, Aiolocaria hexaspi-lota).

4. Стенотопные виды - встречающиеся обычно или редко в биотопах с однотипной растительностью и не встречающиеся в других (Hyperaspis amurensis, Hippodamia septemmaculata, Coccidula rufa, Amsosticta terminassiani, A. sibirica, Coccinella undecimpunctata, Calvia decemguttata, Tytthaspis sedecim-punctata, Subcoccinella vigintiquatuorpunctata, Propylea japónica).

Таким образом, виды, специфически приуроченные к обитанию в определенных биотопах, принадлежащие к 4-й группе, вероятно, могут быть признаны качественными индикаторами состояния биоценозов. Так, например, Coccidula rufa, Anisosticta terminassiani и Hippodamia septemmaculata могут выступать индикаторами степени увлажненности степных ландшафтов региона исследования.

3 3 2 Спектр трофических групп кокцинеллид

Изучение трофических отношений видов кокцинеллид Восточного Забайкалья на основе анализа собственных данных и литературных сведений (Савойская, 1983; Кузнецов, 1993), позволило выявить 6 типов трофической специализации, которые объединяются в две основные экологические группы - растительноядные и хищные, или энтомофаги. Растительноядные кокцинел-лиды включают филлофагов (Subcoccinella vigintiguatuorpunctata) и мицетофа-гов (Psyllobora vigintiduopunctata, Vibidia duodecimguttata, Halyzia sedecimgut-tata, Tytthaspis sedecimpunctatá). Остальные 38 (88,4 %) видов - хищники, которые в зависимости от систематической принадлежности объектов питания подразделяются на афидофагов (30 видов, 69,8 %), кокцидофагов (6 видов, 13,9 %), миксоэнтомофагов (1 вид, 2,3 %), акарифагов (1 вид, 2,3 %).

3.3.3. Фенология жизненных циклов массовых видов кокцинеллид

В условиях района исследований активный период лета имаго кокцинеллид обычно длится с конца мая по вторую декаду сентября. Массовый выход большинства видов приходится на вторую и третью декады мая. Большинство видов кокцинеллид Восточного Забайкалья оказались моноцикличными. Смена двух поколений за лето отмечена для 3 доминирующих видов (Adorna variegata, Adalia bipunctata, Harmonía axyridis), имеющих соответственно два пика активности размножения: весеннее-ранне-летний и средне-летний. Выход жуков нового поколения сильно растянут и длится до конца августа. В условиях района исследования молодые жуки данных видов отрож-даются со второй декады июня. Второе поколение коровок появляется в конце июля - начале августа, тем самым на зимовку уходят жуки различных возрастов. В то же время для перечисленных видов в Западной Сибири и на Севере России наблюдается одна генерация, а в Казахстане и Средней Азии отмечается три поколения за сезон (Савойская, 1983).

В лабораторных условиях и непосредственно в природе нами проведены наблюдения за развитием 4 доминирующих хищных видов кокцинеллид (Ada-ha bipunctata, Harmonía axyridis, Adorna variegata, Coccinella transversoguttata). Первые яйцекладки кокцинеллид отмечались во второй декаде мая, в массе - в конце этого месяца - начале июня, что коррелировало с массовым развитием тлей. Для Прибайкалья (Томилова, Плешанов, 1977), начало спаривания и первые яйцекладки кокцинеллид отмечались по срокам почти на месяц позже (I декада июня).

В лабораторных условиях при питании Rhopalosiphum padi L. (обыкновенная черемуховая тля) плодовитость самок варьировала от 58 яиц (A bipunctata) до 90 яиц (Я axyridis) в течение суток. Продолжительность развития пре-имагинальных стадий коровок определяется температурными условиями и наличием пищи (для личинок). Оптимальной для развития исследуемых видов коровок является температура t-24-25°C, при которой продолжительность развития одной генерации составляет от 21 до 27 дней. На стадию яйца прихо-

дится 4-5 дней, личинки - 9-14, куколки - 5-7. Высокая температура +28-30°С сокращает срок развития поколения на 4-7 дней, но при этом регистрировалась повышенная смертность всех преимагинальных стадий (более 50 %). Данный факт неоднократно отмечался в литературе для многих видов кокци-неллид (Савойская, 1983, Кузнецов, Пантюхов, 1988; Кузнецов, 1993). При недостатке корма снижалась плодовитость самок и продлевался срок развития личиночной стадии.

Для Восточного Забайкалья известно формирование поливидовых зимовочных скоплений коровок гипсотактического и синантропного типов. У таких видов в период с конца августа до конца сентября отмечаются массовые миграции к местам зимовок. Подобные скопления способны образовывать 4 вида коровок, в которых наиболее многочисленны Harmonia ctxyridis и Adalia bipunctata (за три года осенних сборов доля их составила в среднем соответственно 70 % и 20 %). Видам Oenopia conglobata и Aiolocaria hexaspilota приходится небольшая доля (в среднем соответственно 9 % и 1 %).

Глава 4. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ МАССОВЫХ ВИДОВ КОКЦИНЕЛЛИД ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

4.1. Пространственно-временная структура популяций массовых видов

Пространственная структура локальных поселений кокцинеллид носит агрегированный характер и обусловлена их кормовыми предпочтениями, а именно, распределением тлей, повреждающих те или иные виды растений. Общая картина количественных и качественных изменений популяционной структуры массовых видов кокцинеллид во времени для каждого конкретного биотопа сложна, что связано с постоянной сменой местообитаний коровок в течение сезона в поисках мигрирующих тлей.

Особенности расселения 10 доминирующих видов кокцинеллид, рассмотренные нами в биотопах г. Читы и его окрестностей, были строго связаны с фенологией тлей. В начале лёта (май - начало 1 декады июня) массовые виды кокцинеллид приурочены к кустарниковой и древесной растительности (черемуха, ивы, облепиха) в приречных зарослях и городских лесопарковых насаждениях. На травянистых растениях коровки в это время встречаются очень редко. Начиная с конца I декады июня, когда количество тлей в ранее занимаемых растительных сообществах резко сокращается, жуки в поисках пищи расселяются более или менее равномерно, преимущественно на травянистой, реже древесно-кустарниковой растительности, где отмечаются до конца сезона. При этом динамичность пространственно-временной структуры популяций массовых видов кокцинеллид обусловлена их значительными радиусами индивидуальной активности, полифагией, характером размещения жертв, а также способностью имаго образовывать кратковременными скоплениями на крупных колониях тлей.

Таким образом, в течение нескольких месяцев микроструктура популя-ционных ареалов коровок испытывает существенные изменения. Они происходят на фоне возрастания их численности, связанные с периодами массового размножения тлей и появлением жуков нового поколения. Однако сезонная динамика численности жуков, рассмотренная нами на примере 4 доминирующих видах (рис.1), имеет ярко выраженные видовые особенности, обусловленные спецификой их биологии, что, несомненно, способствует снижению межвидовой конкуренции.

Ш Adorna vanegata S Adalia bipunctata

O Harmonía axyridis

OCoccinella trensversoguttata

Рис l Соотношение доминирующих видов кокцинелпид по числу особей (%) в течение сезона в г Чите (2001-2004 гг )

4.2. Половая структура популяций модельных видов

В отдельных популяциях кокцинеллид как полигамных видов возможна «бессамцовость» (зараженность андроцидными бактериями) (Лусис, 19476; Захаров, Горячева, 1998; Захаров и др., 2000а, 20006; Доржу, 2002). В этой связи доля самцов в популяциях кокцинеллид рассматривается как самостоятельный популяционный признак (Захаров, Блехман, 2001).

В большинстве исследованных нами популяциях двух модельных видов (Harmonía axyridis и Adorna variegata) в различных географических точках Восточного Забайкалья отмечен значимый дефицит самцов (44,4 %). В течение сезона наблюдаются закономерные изменения в соотношении полов. В выборках перезимовавших и размножающихся жуков регистрируется достоверный сдвиг в пользу самок (р<0,001). К моменту появления жуков первой генерации в популяциях соотношение полов выходит на уровень 1:1 (р>0,05). В конце второй генерации и в период осеннего лета для Н. axyridis вновь преобладают самки, а для A. variegata количество представителей обоих полов близко 1:1. Таким образом, выравнивание соотношения полов в первой половине генерации данных видов, вероятно, связано с явлением сезонной протандрии - более ранним появлением самцов по сравнению с самками, а значительное преобладание самок является репродуктивной стратегией в период восстановления численности популяции после зимней диапаузы

Нами определялось вторичное соотношения полов (соотношение полов при вылуплении) в потомстве жуков из читинской популяции, выведенных в лабораторных условиях. Для Я axyridis обнаружена семья с чисто женским потомством, что косвенно свидетельствует о наличии в данной популяции самок, производящих бессамцовое потомство. Для А variegata бессамцовые линии не обнаружены.

Глава 5. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ПОЛИМОРФНЫХ ВИДОВ КОКЦИНЕЛЛИД

5.1. Внутрипопуляционная изменчивость рисунка покровов кокцинеллид

На основе литературных данных и анализа собственного материала в данном разделе диссертации описаны структурные особенности изменчивости и новые элементы и типы рисунка покровов 6 полиморфных видов кокцинеллид. Приводятся рисунки и частоты морф, отражающие диапазоны внутрипо-пуляционной изменчивости видов по материалам популяций региона исследования и отдаленных районов их распространения.

Для коровки зернистой (Oenopia conglobata L.), структура популяци-онной изменчивости описывается впервые.

Рис 2 Изменчивость рисунка покровов Oenopia conglobata L. Л изменчивость рисунка переднеспинки, К схема расположения -элементов рисунка на надкрыльях (1-10 - номера перемычек), В группы морф со сходным копичеством дискретных элементов рисунка надкрытш

Изменчивость вида проявляется в наличии или отсутствии перемычек между пятнами, увеличение числа которых приводит к большей меланизации покровов По рисунку переднеспинки выделено 6 морф (рис 2, А). На надкрыльях возможно образование 10 перемычек (рис. 2, Б), по количеству и расположению которых выделено 27 морф рисунка надкрылий (рис. 2, В) Усиление меланизации рисунка может идти различными путями, демонстрируя специфику «эпигенетического ландшафта» популяции (Васильев, 1988)

На примере вида Adonia variegata, изменчивость которого носит характер дискретности второго порядка, установлена иерархическая последовательность формирования структуры рисунка надкрылий. Это доказывает пороговый механизм проявления пятен и перемычек, что позволяет рассматривать данные элементы как фены.

Результаты исследований свидетельствуют о существовании в пределах Восточного Забайкалья широкого комплекса внутрипопуляционной изменчивости для всех рассматриваемых видов кокцинеллид. Для отдельной популяций каждого вида характерна своя специфическая шкала изменчивости, определяющая ее «эпигенетический ландшафт». Однако везде численно преобладает одна морфа, характеризующая типичный рисунок вида. Показано отсутствие достоверных различий по частотам основных типов рисунка надкрылий между гетерохронными выборками всех видов. Это свидетельствует о высокой стабильности фенотипической структуры локальных экологических популяций.

5.2. Географическая изменчивость фенотипической структуры популяций кокцинеллид в Восточном Забайкалье

В данном разделе на основе анализа встречаемости отдельных морф и степени меланизированности надкрылий кокцинеллид рассматривается динамика фенооблика их популяций в пространстве в связи с территориальной изоляцией и изменением экологических условий обитания.

Географическая стабильность фенотипической структуры популяций полиморфных видов кокцинеллид обусловлена их эврибионтностью и способностью к длительным активным перелетам. Тем не менее, некоторым видам в различной степени присуща клинальная изменчивость частот морф в пределах видового ареала (Корсун, 1999).

Установлено существование значительного сходства, как по частотам встречаемости отдельных морф, так и по величинам показателя меланизированности надкрылий между географически удаленными популяциями большинства рассматриваемых видов {Adonia variegata, Adonia атоепа, Anatis ocel-lata, Oenopia conglobata) в пределах региона вне зависимости от различий экологических условий их обитания. Значительные изменения в фенооблике обнаружены среди полиморфных популяций двух видов: Adalia bipunctata fascia-topunctata Faid, и Harmonía axyridis Pall.

Забайкальские популяции восточносибирского подвида коровки двуточечной (A. bipunctata fasciatopunctata Faid.) характеризуются многообразием морфологических форм окраски элитр (Корсун, 1996, 1999, 2000). Сравнение представленного в работе материала выборок из различных географических точек региона показало стабильность (d.f. = 31; Р>0,05) частот всех морф (typica, anulata, fasciatopunctata, duodecimpustulata, меланисты) данного подвида за исключением морфы frígida. Доля таких особей колеблется от 0 до 86 % от объема выборки.

Следует отметить, что к настоящему времени систематическое положение морфы frígida не выяснено. Такие особи рассматриваются либо в ранге морфы (Захаров, 1990; Кузнецов, 1992, Корсун, 1997), либо в качестве отдельного вида A frígida Schneid. (Лусис, 1976; Томилова, Плешанов, 1977; Bie-lawski, 1984) Кроме того, на севере Европы и Сибири распространена преимущественной. (?) frígida, замещающая здесь типичную A bipunctata.

Характерной особенностью является полное отсутствие морфы frígida в степных юго-восточных районах Забайкалья, что хорошо согласуется с имеющимися сведениями о тяготении frígida к северным лесным территориям (Лусис, 1976). По всей видимости, в пределах обширной транспалеарктической части ареала, свойственного комплексу A. bipunctata-frígida лишь в Забайкалье особи frígida заходят глубоко в лесостепную зону.

В условиях симбиотопии нами неоднократно отмечались спаривающиеся особи А (?) frígida х типичная A bipunctata. Сезонная динамика в сборах позволяет сделать вывод о существенных экологических и поведенческих различиях между данными фенотипически различными особями Весной и летом в популяциях вида доля морф frígida составляла в среднем 37,8 % (наибольшая доля в мае - 62,5 %), а в осенних выборках - не более 2,0 %. Кроме того, жуки с рисунком frígida гораздо реже отмечаются в составе зимовочных скоплений, традиционных для A. bipunctata. Можно полагать, что такие особи чаще выбирают другие условия для зимовки. Во всех случаях жуки морф frígida предпочитали колонии тлей на кустарниковых растениях (иве и черёмухе), значительно реже отмечались на травянистых растениях, где доминировали особи A. bipunctata. Полученные рузультаты позволяют говорить о существовании частичной пространственной (биотопической), временной и поведенческой изоляции особей типа frígida в пределах забайкальских популяций А bipunctata

Следует отметить и случаи микрогеографических колебаний частот меланистических морф A. bipunctata fasciatopunctata Это, вероятно, связано с биотопическими или трофическими предпочтениями меланистов и, в противоположность хорошо изученному «индустриальному меланизму» для европейских популяций A. bipunctata, носят «антииндустриальный характер».

Для хармонии аксирисовой {Harmonía axyridis Pall.) в пределах Восточного Забайкалья наблюдается клинальная изменчивость в широтном направлении, что характерно для данного вида на протяжении всего ареала. Кроме того, фенооблик восточнозабайкальских популяций вида имеет промежуточный характер между почти мономорфными популяциями Центральной Сибири и обедненными популяциями Дальнего Востока и Северо-Восточного Китая (Корсун, 1999; Корсун, 2004).

Материалы наших сборов по данному виду из Восточного Забайкалья сравнивали с материалами сборов из популяций Центральной Сибири, принадлежащие И.А. Захарову. Дендрограмма (рис. 3) наглядно представляет три географически обособленные группы популяций, которые характеризуются значительной спецификой фенооблика. Первая группа - мономорфные

центрально-сибирские популяции вида (1-5) Второй и третий кластеры объединяют популяционные группы Восточного Забайкалья (6-13)

В пределах Забайкалья в западном направлении (таежные популяции -6 и 9) наблюдается снижение показателей внутрипопуляционного разнообразия вида (ц = 2,79 ± 0,223; ц = 2,80 ± 0,163). Тем самым данная группа выборок демонстрирует изменения в сторону практически мономорфных пот-ляций Центральной Сибири.

Наиболее полиморфными оказались центральные лесостепные попу-ллиии района исследования (7-8) включающие по 5 разных морф, чем\ соответствуют их высокие величины показателей \х (3,36 и 3,44)

Рис. 2. Денорогратш схооства популяций Harmonía axyrtdis (метоо L'PGSIA) I. Новосибирск. 2. Алтай, ¿ Горно-1. ,Ллтайск; 3 Алтай, р Катунь 4 4л-

.тай, с Сростки, 5 Красноярский край,

п. Арбаты Восточное Забайкатье 6 г „Хилок, ' г Чита, 8 Карымский р-н, п

5Ларасун, 9 Красночикойский р н,

9Мечьнтная 10 Кыринскнй р-н п

3Хатеранга, II Очсвяттский р-н, с

,Еоинение, 12. Забаикальсаш р-н, Аба-

3гайтуй, 13 Краснокаменский р-н, с

: Капцегайтуй.

В юго-восточном направлении отмечена зона резкого перепада частот морф (между популяциями 8 и 11: I = 70,78; d. f. = 4; р<0 001). Следовательно. юго-восточные степные популяции вида (11-13) существенно дифференцированы по частотам фенотипов и, одновременно, отличаются снижением внутрипопуляционного разнообразия (ц = 2,84; 2,47; 3,03).

Таким образом, сопоставляя полученные данные с ранее известными (Корсун, 1999), можно уверенно выделить в пределах Восточного Забайкалья две группы фенотипически различных популяций Harmonía axyridis. Граница между ними маркируется скачком частот в пределах около 150 км, где отмечается переход лесостепной зоны в степную Отмеченная тенденция повышения внутрипопуляционного разнообразия в биотопах переходной зоны тайги и степи, возможно, является примером адаптивной реакции фенотипи-ческого комплекса вида на неоднородность среды обитания. Кроме того, особый комплекс экологических условий, характерный для степной зоны Забайкалья, и исторически длительный процесс приспособления к ним популяций, вероятно, способствовал возникновению их уникального фенооблика.

ВЫВОДЫ

1 Фауна кокцинеллид Восточного Забайкалья представлена 43 видами из 26 родов 8 триб, и имеет ярко выраженный бореальный характер. Ее основу составляют виды с широкими ареалами' транспалеаркты (51,2 %) и го-

ларкты (25,6 %). Меньшим числом видов представлены комплексы с сибирским, восточно- и центрально-азиатским распространением. Своеобразие фауны кокцинеллид региона исследования определяется ее высокой гетерогенностью и обитанием многих видов на периферии своих ареалов. Для описываемой территории впервые приводятся 2 восточно-азиатских вида: Ну-peraspis amurensis и Propylea japónica.

2. Разнообразие ландшафтов и мозаичность биотопов в Восточном Забайкалье способствуют формированию большого числа потляций кокцинеллид с широким спектром местообитаний. Эвритопность и способность многих видов к значительным перелетал! в поисках пшци обуславливают значительное сходство фаунистического состава многих биотопов. Стенотопность проявляют некоторые виды, приуроченные только к влажным местообитаниям.

3. Для большинства видов кокцинеллид района исследования (40 видов) характерна одна генерация, пик которой связан с периодом массового размножения видоспецифических жертв - тлей Для бнвольтинных видов (всего 3 - Harmonía axyridis, Adorna variegaía. A dalia bipunctata) характерны два пика активности размножения - весенне-ранне-летний и средне-летний

4. Динамичность пространственно-временной структуры потляций массовых видов коровок определяется взаимоотношениями в системе кок-цинеллиды-тли-растения. Ее функционирование поддерживается высокой летной активностью, полифагией, эвритопностью кокцинеллид и массовыми скоплениями тли, связанные с фенологией растений.

5. Значительное преобладание самок в половой структуре потляций кокцинеллид как полигамных видов стратегически выгодно в репродуктивный период восстановления численности, и одновременно повышает адаптивность популяции в условиях экологически нестабильной весны и начала лета. Соотношение полов выравнивается в экологически оптимальный период (середина лета) преимущественно за счет сезонной протандрии.

6. Территорию Восточного Забайкалья населяют высоко полиморфные популяции 6 видов кокцинеллид с относительно стабильными частотами морф

в пространстве и во времени, что свидетельствует об адаптивности сформиро- *

вавшегося здесь фенологического комплекса. Формирования полиморфной структуры популяций отдельных видов {Harmonía axyridis), вероятно, является следствием истории динамики их ареала, связанные с изменением климата в хшейстоцено-голоценовый период.

7. Значительная экологическая дифференциация таксономически спорной формы frígida от других симпатрических морф, характерных для забайкальских популяций подвида Adalia bipunctata fascíatopunctata, позволяет рассматривать данную форму как отдельную экологическую расу, или экотип подвида.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Бутько Е.В. Видовое разнообразие и изменчивость кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) Ивано-Арахлейского заказника (Читинская

область) // Вместе сохраним Байкал: Материалы первого регионального молодежного семинара. Чита, 2002. С. 36-39.

2. Бутько Е.В. Об изменчивости неметрических и морфометрических признаков Harmonía axyridis Pall. (Coleóptera, Coccmellidae) в популяциях Восточного Забайкалья // Вестник Бурятского университета. Серия 2. Биология. Вып. 4. Улан-Удэ, 2002. С. 65-74.

3. Бутько Е.В. О соотношении полов в сибирских популяциях Harmonía axyridis Pall. (Coleóptera, Coccinellidae) // Биология - наука XXI век&{ 6 Пущин. шк.кснф. молодых ученых (Пущино, 20-24 мая 2002 г.): Сб. тез. Тула, 2002. Т. 2. С. 105-106. С. 28-29.

4. Бутько Е.В. Фенотипическое разнообразие рисунка надкрылий Anatis ocellata L. (Coleóptera, Coccinellidae) в популяциях Забайкалья // Структура и функционирование экосистем Байкальского региона: Материалы регион, научно-практической конф. (24 октября 2002 г.): Улан-Удэ, 2003. С. 70-72.

5. Бутько Е.В. Биотопическое распределение кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) Восточного Забайкалья // Молодежь Забайкалья: интеллект и здоровье: VII международная молодежная научная конференция (Чита, 3-4 апреля 2003 г.): Тез. докл. Чита, 2003. С. 98-100.

6. Корсун О.В., Бутько Е.В. Использование полиморфных видов на полевой практике по генетике в ВУЗе // Наука и преподавание дисциплин естественного цикла в образовательных учреждениях: Материалы регион, конф. Улан-Удэ, 2002. С. 115-116.

7. Корсун О.В., Бутько Е.В. Изменчивость рисунка покровов в природ' ных популяциях Oenopia conglobata L. // Фундаментальные и прикладные

проблемы популяционной биологии: Сб. тез. докл. VI Всерос. популяц. семинара, Н. Тагил, 2-6 дек. 2002 г. Н. Тагил, 2002. С. 89-91.

8. Корсун О.В., Бутько Е.В. Феногеографический анализ структуры забайкальских популяций двуточечной божьей коровки (Adalia bipunctata L.) // Вестник Бурятского университета. Серия 2: Биология. Вып. 6. Улан-Удэ,

t 2004. С. 98-111.

Подписано в печать 20,0^.05. Формат 60x84 1/16, У.п.л. - 1,16 Тираж 100. Заказ №/381. Издательство Бурятского государственного университета, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а.

'-804 J

РНБ Русский фонд

2006-4 5857

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бутько, Елена Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ КОКЦИНЕЛЛИД

В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Обзор исследований по фауне и экологии кокцинеллид.

1.2. Состояние исследований по внутривидовой фенотипической изменчивости кокцинеллид.

ГЛАВА 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Природные условия района исследования.

2.2. Материалы и методы.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

КОКЦИНЕЛЛИД ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ.

3.1. Фаунистический состав кокцинеллид.

3.2. Зоогеографический анализ кокцидофауны.

3.3. Экологические особенности кокцинеллид

Восточного Забайкалья.

3.3.1. Биотопическое распределение кокцинеллид.

3.3.2. Спектр трофических групп кокцинеллид.

3.3.3. Фенология жизненных циклов массовых видов кокцинеллид.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ МАССОВЫХ ВИДОВ

КОКЦИНЕЛЛИД ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ.

4.1. Пространственно-временная структура популяций массовых видов.

4.2. Половая структура популяций модельных видов.

4.2.1. Половая структура популяций Harmonia axyridis.

4.2.2. Половая структура популяций Adonia variegata.

ГЛАВА 5. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

ПОЛИМОРФНЫХ ВИДОВ КОКЦИНЕЛЛИД.

5.1. Внутрипопуляционная изменчивость рисунка покровов кокцинеллид.

5.2. Географическая изменчивость фенотипической структуры популяций кокцинеллид в Восточном Забайкалье.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и внутривидовая изменчивость кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) в Восточном Забайкалье"

Изучение популяционной структуры вида, оценка ее устойчивости в связи с воздействием комплекса биотических и абиотических факторов и в условиях растущего антропогенного пресса, является одной из важных и актуальных проблем как для теоретических исследований в современной популяционной биологии, так и для решения практических задач сохранения биологического разнообразия (Шварц, 1967, 1969; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1980; Северцов, 1990; Васильев и др., 2000).

Грамотное описание видового разнообразия и различий между близкими видами невозможно без понимания процессов происходящих на популя-ционном уровне (Яблоков, 1987). Изучение общей картины существования популяции дает возможность моделирования реальных природных процессов и позволяет построить теоретическую базу для объяснения формирования популяционной структуры вида в ходе микроэволюционного процесса (Шварц, 1967). Методологической основой таких исследований является одно из активно развивающихся в настоящее время направление популяционной биологии - фенетика (Яблоков, 1978, 1980, 1987; Яблоков, Ларина, 1985). Данное направление позволяет изучать популяционную структуру вида с помощью полиморфизма, рассматриваемого как проявление биологического разнообразия на популяционном уровне (Васильев, 1996). Существует понимание полиморфизма как универсальной адаптивной стратегии популяций (Новоженов, 1989а) и устойчивой, экологически апробированной реализации изменчивости (Михайлов, 1999), что определяет адаптационистский аспект изучения этого явления. В свете этих представлений основной функцией полиморфизма считается наиболее полное и эффективное освоение гетерогенности среды (Новоженов, 1987; Сергиевский, 1987). Тем самым, изучение фенотипического разнообразия является важным инструментом познания закономерностей адаптации природных популяций к условиям среды.

Обоснована возможность использования внутривидовой фенотипической изменчивости и пространственно-временной динамики фенотипической структуры популяций некоторых эталонных полиморфных видов в качестве показателя, позволяющего выяснить особенности их взаимодействия со средой.

Жуки семейства кокцинеллиды, или божьи коровки (Coleoptera, Сос-cinellidae) выступают классическими объектами популяционных исследований на основе фенетических и эволюционно-экологических подходов (Dobzhansky, 19246, 1933; Timofeeff-Ressovsky, 1940; Лусис, 1961, 1973; Komai et al., 1969; Воронцов, Блехман, 1986; Сергиевский, Захаров, 1981, 1989; Яблоков, Ларина, 1985). Этому способствуют их широкое распространение, массовая встречаемость и характерный полиморфизм по окраске и рисунку покровов. В нашей стране популяционные исследования божьих коровок были начаты в первой половине прошлого столетия Ф.Г. Добржанским (1924а, 19246, 1933) и Н.В. Тимофеевым-Ресовским (1940), впервые показавшие закономерности пространственной и сезонной изменчивости полиморфных признаков некоторых видов. Эти работы обратили внимание к проблеме эволюционного значения полиморфизма, как фактора популяционной адаптивности.

В настоящем исследовании основное внимание уделено изучению экологической специфики популяций массовых видов кокцинеллид на территории Восточного Забайкалья. Разнообразие ландшафтов, уникальное сочетание высотной поясности и широтной зональности, резкоконтинентальный характер климата в условиях Восточного Забайкалья позволяет на модельных видах рассматривать механизмы становления и поддержания популяционной структуры на основе изучения динамики их фенотипической изменчивости в пространственном и временном аспектах. Особую важность приобретают исследования случаев резких колебаний частот встречаемости отдельных морф, которые могут служить показателем протекания в популяциях активных микроэволюционных процессов.

Актуальность исследования определяется также тем, что большинство кокцинеллид ведет хищный образ жизни, эффективно уничтожая многих вредителей растений, в связи с чем, широко используются в биологической борьбе с ними. Выявление доминантных видов кокцинеллид и изучение их биотопического распределения имеет большое значение для выяснения роли этих видов в биоценозах и возможности их хозяйственного использования. В этой связи изучение экологических и биологических особенностей фауны кокцинеллид отдельных регионов приобретает важное значение. Во многих регионах, в особенности на Дальнем Востоке (Кузнецов, 1993) и Урале (Тю-масева, 1997), фауна и экология кокцинеллид изучены достаточно полно. Для отдельных районов Сибири, в том числе в Забайкалье, кокцинеллиды не являлись предметом специального исследования. Существуют лишь работы, посвященные описанию отдельных видов и их экологии для некоторых районов региона исследования с небольшими фаунистическими списками (Кор-сун, 1994, 2003; Корсун и др., 2000, 2002; Дубатолов и др., 2004).

В связи с выше сказанным актуальность выбранной темы диссертационного исследования определялась важной теоретической и практической значимостью кокцинеллид, а также недостаточной изученностью данного семейства на территории Забайкалья.

Цель работы состояла в выявлении фауны, особенностей экологии и внутривидовой фенотипической изменчивости кокцинеллид {Coleoptera, Coccinellidae) в условиях Восточного Забайкалья.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав и провести зоогеографический анализ фауны кокцинеллид Восточного Забайкалья.

3. Установить специфику пространственно-временной и половой структуры популяций массовых видов кокцинеллид.

4. Изучить фенотипическую структуру популяций полиморфных видов кокцинеллид и ее географическую изменчивость на территории Восточного Забайкалья, а также оценить взаимоотношения внутри политипического комплекса Adalia bipunctata —frigida.

Описаны новые структурные элементы рисунка надкрылий 6 полиморфных видов кокцинеллид, что в значительной степени расширяет диапазон их изменчивости. Выявлена пороговая природа проявления отдельных пятен и перемычек рисунка, что позволяет рассматривать их как фены.

Установлена тенденция повышения внутрипопуляционного разнообразия Harmonia axyridis Pall, в биотопах переходной зоны тайги и степи как адаптивная реакция на разнообразие условий обитания.

На основе изучения экологии и динамики фенотипической структуры забайкальских популяций подвида Adalia bipunctata fasciatopunctata L., предлагается рассматривать таксономически спорную форму frigida как отдельную экологическую расу данного подвида.

Коровка зернистая (Oenopia conglobata L.) предложена и апробирована в качестве удобного модельного вида для изучения внутривидовой фенотипиче-ской изменчивости. Варианты (фены и морфы) рисунка покровов могут быть использованы для анализа биологического разнообразия на популяционном уровне.

Благодарности. Автор глубоко и искренне благодарен научному руководителю д.б.н., проф. Ц.З. Доржиеву за всестороннюю помощь, ценные консультации и большую поддержку в работе. Выражаю искреннюю признательность научному руководителю к.б.н., доценту О.В. Корсуну за предоставление коллекционного материала и помощь в его определении, участие и поддержку при подготовке и обсуждении результатов диссертации. Отдельная благодарность д.б.н., проф. А.Г. Васильеву и д.б.н., проф. И.А. Захарову за ценные методические рекомендации. Теплые слова благодарности адресую всем сотрудникам кафедры зоологии БГУ, сотрудникам кафедры зоологии ЗабГПУ за искренний интерес к моим исследованиям и помощь при подготовке диссертации. Благодарю сотрудников лаборатории экологии животных ИОЭБ СО РАН д.б.н., проф. P.M. Амшеева и к.б.н. С.Г. Рудых за предоставленный коллекционный материал. Выражаю признательность всем, кто помогал в сборе материала, особенно И.Ф. Кривенковой, H.JI. Лобановой, Г.А. Акуловой. Благодарю всех своих друзей и близких за искренние сопереживания в «тяжелый» период создания рукописи, особенно В.Н. Бутько за поддержку и участие, которые я ощущала на протяжении всего периода работы над диссертацией.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бутько, Елена Викторовна

1. Фауна кокцинеллид Восточного Забайкалья представлена 43 видами из 26 родов 8 триб, и имеет ярко выраженный бореальный характер. Ее основу составляют виды с широкими ареалами: транспалеаркты (51,2 %) и голаркты (25,6 %). Меньшим числом видов представлены комплексы с сибирским, восточно- и центрально-азиатским распространением.^ Своеобразие фауны кокцинеллид региона исследования определяется ее высокой гетерогенностью и обитанием многих видов на периферии своих ареалов. Для описываемой территории впервые приводятся 2 восточно азиатских вида: Hyperaspis amurensis и Propylea japonica.2. Разнообразие ландшафтов и мозаичность биотопов в Восточном Забайкалье способствуют формированию большого числа популяций кокцинеллид с широким спектром местообитаний. Эвритопность и способность многих видов к значительным перелетам в поисках пищи обуславливают значительное сходство фаунистического состава многих

3||вк биотопов. Стенотопность проявляют некоторые виды, приуроченные только к влажным местообитаниям.3. Для большинства видов кокцинеллид района исследования (40 видов) характерна одна генерация, пик которой связан с периодом массового размножения видоспецифических жертв-тлей. Для бивольтинных видов (всего 3 - Harmonia axyridis, Adonia variegata, Adalia bipunctatd) характерны два пика активности размножения - весенне-ранне-летний и средне-летний.4. Динамичность пространственно-временной структуры популяций массовых видов коровок определяется взаимоотношениями в системе кокцинеллиды-тли-растения. Ее функционирование поддерживается высокой летной активностью, полифагией, эвритопностью кокцинеллид и массовыми скоплениями тли, связанные с фенологией растений.5. Значительное преобладание самок в половой структуре популяций кокцинеллид как полигамных видов стратегически выгодно в репродуктивный период восстановления численности, и одновременно повышает адаптивность популяции в условиях экологически нестабильной весны и начала лета. Соотношение полов выравнивается в экологически оптимальный период (середина лета) преимущественно за счет сезонной протандрии.• 6. Территорию Восточного Забайкалья населяют высоко полиморфные популяции 6 видов кокцинеллид с относительно стабильными частотами морф в пространстве и во времени, что свидетельствует об адаптивности сформировавшегося здесь фенотипического комплекса. Формирование полиморфной структуры популяций отдельных видов {Harmonia axyridis), вероятно, является следствием истории динамики их ареала, связанные с изменением климата в плейстоцен-голоценовый период.7. Значительная экологическая дифференциация таксономически спорной формы frigida от других симпатрических морф, характерных для забайкальских популяций подвида Adalia bipunctata fasciatopunctata, позволяет рассматривать данную форму как отдельную экологическую расу, или экотип подвида.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бутько, Елена Викторовна, Улан-Удэ

1. Айала Ф. Дж. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.:1. Мир, 1984.230 с.

2. Амшеев P.M. Естественные враги вредителей облепихи в Забайкалье // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. 36.

3. Амшеев P.M., Воинков А.А. Кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) облепиховых зарослей в Бурятской АССР // Фауна и экология насекомых Забайкалья. Улан-Удэ, 1980. 61-64.

4. Арефин B.C., Ивлев Л.А. Пространственное распределение и последовательный учет хищных кокцинеллид в агроценозах сои в Приморье // Роль насекомых в биоценозах Дальнего востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. 4-12.

5. Арефин B.C., Холин К. Насекомые в агроэкосистемах: структура и динамика сообщества монокультуры сои Glycine max. Владивосток: ДВО 1. РАН, 1992.203 с.

6. Батлуцкая И.В. Фенетический подход к изучению изменчивости рисунканадкрылий клопа-солдатика {Pyrrhocoris apterus) в Белгородской области // Фенетика природных популяций, мат. 4 Всес. совещ. (Борок, ноябрь 1990 г.). М., 1990. 16-18.

7. Батлуцкая И.В. Закономерности изменчивости меланизированных покрововполужесткокрылых: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 1993. 16 с.

8. Береговой В.Е. Исследования полиморфизма как путь познания хорологической структуры вида // Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32. Х» 2. 143151.

9. Береговой В.Е. Геногеография и феногеография популяций животных // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. 34-40.

10. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург, 1996. 268 с.

11. Бутько Е.В. Видовое разнообразие и изменчивость кокцинеллид(Coleoptera, Coccinellidae) Ивано-Арахлейского заказника (Читинская область) // Вместе сохраним Байкал: Материалы первого регионального молодежного семинара. Чита, 2002а. 36-39.

12. Бутько Е.В. Об изменчивости неметрических и морфометрических признаков

13. Harmonia axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) в популяциях Восточного Забайкалья // Вестник Бурятского университета. Серия 2. Биология.

14. Вып. 4. Улан-Удэ, 20026. 65-74.

15. Бутько Е.В. О соотношении полов в сибирских популяциях Harmonia axyridis

16. Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) // Биология - наука XXI века: 6 Пущин,шк. конф. молодых ученых (Пущино, 20-24 мая 2002 г.): Сб. тез. Тула, 2002в. Т. 2. 28-29.

17. Бутько Е.В. Биотопическое распределение кокцинеллид (Coleoptera,

18. Coccinellidae) Восточного Забайкалья // Молодежь Забайкалья: интеллект и здоровье: VII международная молодежная научная конференция (Чита, 3-4 апреля 2003 г.): Тез. докл. Чита, 2003в. 98-100.

19. Васильев А. Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговыепризнаки, фены и их композиции // Фенетика природных популяций. М., 1988. 158-169.

20. Васильев А. Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционномуровне: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Екатеринбург, 1996. 47 с.

21. Васильев А. Г. Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционно-экологическиианализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно»^ географический подход). Екатеринбург, 2000. 132 с.

22. Воронцов Н.Н. Генетика и география // Чтения памяти Н.В. Тимофеева

23. Ресовского. Ереван: изд. АН Арм. ССР, 1983. 200.

24. Воронцов Н.Н., Блехман А.В. Феногеография и геногеография окраски надкрылий в популяциях восточноазиатской коровки Harmonia (=Leis) ахуridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) // Докл. АН СССР. 1986. Т. 268. В.1. 1. 205-208.

25. Гилев А.В. Эколого-морфологический анализ популяционной структуры иизменчивости рыжих лесных муравьев {Formica S. STR.) на Среднем ^ Урале // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2002. 24 с.

26. Гусев O.K. На очарованном берегу. М.: Сов. Россия, 1990. 304 с.

27. Денисова А.А. Рапсовый листоед {Entomoscelis adonidis Pall.) (экология, география, фенетика, микроэволюционные исследования модельного вида):

28. Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Новосибирск, 1991. 20 с.

29. Дёгтев А.В. Компоненты геосфер Восточного Забайкалья (особенности ивзаимодействие). Чита, 1993. 209 с.

30. Добржанский Ф.Г. О географической и индивидуальной изменчивости Adalia^ bipunctata L. и Adalia decempunctata L. (Coleoptera, Coccinellidae) // Рус. энтомол. обозр. 1924а. Т. 28. 201-211.

31. Добржанский Ф.Г. К фауне Coccinellidae (Coleoptera) Якутии // Тр. Зоол. Инта АН СССР. 1932. Т. 1. в. 3-4. 483^86. ( *

32. Доржу Ч. М. Генетическое изучение центрально-азиатских популяций жуковкокцинеллид: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Москва, 2002. 20 с.

33. Дубатолов В.В,, Дудко Р.Ю., Мордкович В.Г., Корсун О.В., и др. Биоразнообразие Сохондинского заповедника. Членистоногие. Новосибирск1. Чита, 2004.431 с.

34. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. Чита, 1993.396 с.

35. Дулепова Б.И. Растительный покров Восточного Забайкалья. Чита, 1996. 161с.

36. Дылис Н.В., Рещиков М.А., Малышев Л.И. Растительность // Предбайкалье и

37. Забайкалье М.: Наука, 1965. 225-281.

38. Дядечко Н.П. Кокцинеллиды Украинской ССР. Киев, 1954. 156 с.

39. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1982, с 38-44.

40. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.

41. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991.184 с.

42. Заславский В.А. Сем. Coccinellidae // Определитель насекомых европейскойчасти СССР. Жесткокрылые и веерокрылые. М.-Л., 1965. Т. 2. 319-326.

43. Захаров И. А. Изучение популяций двуточечной коровки Европейской части

44. СССР и Закавказья в связи с анализом факторов, вызывающих накопление черных форм (меланизация) // Фенетика природных популяций, мат.

45. Всес. совещ. (Борок, ноябрь 1990 г.). М. 1990. 91-92.

46. Захаров И. А. Изучение генетической дифференциации и стабильности состава популяций Adalia bipunctata L. г. Москвы // Генетика. 1992а. Т. 28, №5. 179-181.

47. Захаров И. А. Красное и черное // Природа. 19926. №5. 46-51.

48. Захаров И. А. Двуточечная божья коровка {Adalia bipunctata L.) как генетический объект // Генетика. 1995. Т. 31. № 2. 149-161. ^

49. Захаров И. А. Феногеография двуточечной божьей коровки (Adaliabipunctata) II Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. 67-84.

50. Захаров И. А. Бактерии управляющие половым размножением насекомых //

51. Природа. 1999. № 5. 28-34.

52. Захаров И. А. Сексуальная жизнь божьей коровки // Природа. 2001. № 12. 4 3 ^ 7 .

53. Захаров И.А., Блехман А.В. Популяционная генетика кокцинеллид: старые иновые проблемы // Эволюция, экология, биоразнообразие: Материалы конф. памяти Н.Н. Воронцова, 26 - 27 декабря 2000 г. Москва, 2001. 134-149.

54. Захаров И. А., Горячева И.И. Половые соотношения в популяциях Adaliabipunctata и популяционно-генетическое значение явления бессамцовости//Генетика. 1998. Т. 34. № 12. 1630-638.

55. Захаров И. А., Зинкевич Н.С., Шайкевич Е.В., Высоцкая Л.В., Доржу Ч.М.,

56. Межерес М.Е.Н. Соотношение полов и явление бессамцовости в сибирских популяциях Harmonia axyridis Pall. // Генетика. 1999. Т. 35. № 6. 771-776.

57. Захаров И. А., Горячева И.И., Шайкевич Е.В., Доржу Ч.М. Распространение впопуляциях Adalia bipunctata L Евразии цитоплазматически наследуемой бактерии рода Spiroplasma, влияющей на соотношение полов // Генетика. 2000а. Т. 36. № 2. 191-194.

58. Захаров И. А., Горячева И.И., Шайкевич Е.В., Граф фон дер Шуленбург X.,

59. Межерес М.Э.Н. Wolbachia - новая бактерия, вызывающая сдвиг в соотношении полов у двуточечной коровки Adalia bipunctata L. // Генетика. 20006. Т. 36. Вып. 4. 482-^86.

60. Захаров И. А., Сергиевский О. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata L. Ленинградской области. Сообщение 1. Сезонная динамика полиморфизма // Генетика. 1980. Т. 16. Вып. 2. 270-275. *

61. Захаров И. А., Сергиевский О. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata L. Ленинградской области. Сообщение 3. Состав популяций пригородов и области //

62. Генетика. 1983. Т. 19. Вып. 7. 1144-1151.

63. Захарова Е. Ю. Анализ закономерностей фенотипической изменчивостиглазчатых пятен бархатниц (Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae): Автореф. дис. ,,. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2002. 23 с.

64. Земкова Р. И, Материалы по фауне кокцинеллид горных лесов Саян и Кузнецкого Алатау // Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск, 1966. 191-194.

65. Зинкевич Н. Наследуемая бессамцовость у двух видов кокцинеллид - Adalia bipunctata L. и Harmonia axyridis Pall.: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Москва, 1999. 20 с.

66. Ивлев Л.А., Кузнецов В.Н., Матис Э.Г. Эколого-фаунистический очерк кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Крайнего Северо-Востока СССР //

67. Корсун О. В. Фауна кокцинеллид Восточного Забайкалья // Фауна и экологияживотного мира Забайкалья. Чита, 1994. 11-14.

68. Корсун О. В. Пространственная динамика полиморфизма двуточечной коровки {Adalia bipunctata fasciatopunctata Fald.) в популяциях Восточного Зам байкалья // В сб. «Забайкалье: судьба провинции». Чита, 1996. 96-99.

69. Корсун О. В. Полиморфизм и мимикрия у Paropsides duodecimpustulata Gebl.(Coleoptera, Chrysomelidae) // Энтомологические проблемы Байкальской

70. Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирское предприятие РАН, 1998.1. 43-50. 1.P

71. Корсун О. В. Эколого-географические особенности полиморфной структурыпопуляций (на примере жесткокрылых): Дис. ,.. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1999. 151 с.

72. Корсун О. В. Фенооблик природных популяций Adalia bipunctata L. (Coleoptera, Coccinellidae) в Восточном Забайкалье // Сибирский экологический журнал. 2000. № 6. 723-726.

73. Корсун О. В. К фауне жесткокрылых Красночикойского района // Человек,среда, время. Материалы науч. семинаров полевого лагеря «Студеное». 1. Чита, 2003. 63-73.

74. Корсун О.В. Полиморфизм в природных популяциях божьей коровки Нагтоnia axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) Восточного Забайкалья //

75. Проблемы экологии и рационального использования природных ресурсов в дальневосточном регионе: Материалы регион, научнопрактической конф., 21-23 декабря 2004 г.: Благовещенск, 2004. Т. 1. 195-199.

76. Корсун О.В., Сердцев М.И. Популяционная структура полиморфных видовжесткокрылых // Тезисы научной конференции «География и экология 77. Забайкалья». Чита, 1994. 124-127.

78. Корсун О.В., Дубатолов В.В., Гордеев СЮ. Насекомые (приложение 2.) //

79. Алханай: природные и духовные сокровища. Новосибирск, 2000. 263.

80. Корсун О.В., Гордеев Ю., Гордеева Т.В. Приложение 2. Список видов насекомых, отмеченных в бассейне р. Хилок ... // Ландшафтное и биотопическое разнообразие бассейна реки Хилок: опыт изучения и управления. Н.: Изд-во СО РАН, 2002. 255-277.

81. Корсун О.В., Бутько Е.В. Использование полиморфных видов на полевойпрактике в ВУЗе // Наука и преподавание дисциплин естественного цикла в образовательных учреждениях: Материалы регион, конф. Улан-Удэ, 2002а. 115-116. ) ^

82. Корсун О.В., Бутько Е.В. Феногеографический анализ структуры забайкальских популяций двуточечной божьей коровки {Adalia bipunctata L.) //

83. Вестник Бурятского университета. Серия 2: Биология. Вып. 6. Улан-Удэ,2004. 98-111.

84. Кохманюк Ф.С. Изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука {Leptinotarsa decemlineata Say.) в пределах ареала // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. 233-243.

85. Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. Животные / Ред. А.П. Островский и др. Чита, 2002. 280 с.

86. Креславский А.Г. Некоторые закономерности изменчивости и эволюции рисунков на надкрыльях у жуков-листоедов // Зоол. журн. 1977. Т. 56. Вып. 7. 1043-1056.

87. Креславский А.Г., Соломатин В.М. О нарушении панмиксии в природныхпопуляциях коровок // Экология. 1973. Т. 1. 87-90.

88. Крыльцов А.И. Географическая изменчивость кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Северной Киргизии // Энтомол. обозр. 1956. Т.35, Вып. 4. 771-781.

89. Кузнецов В.Н. О фауне кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Приморскогокрая // Роль насекомых в лесных биоценозах Приморья. Владивосток, 1972. 176-186.

90. Кузнецов В.Н. Зоогеографический анализ фауны кокцинеллид (Coleoptera,

91. Coccinellidae) Приморского края // Энтомофаги советского Дальнего

92. Востока. Владивосток, 1975. 153-163.

93. Кузнецов В.Н. Биология хищных кокцинеллид и их роль в динамике численности тлей на зерновых культурах и сое в Приморском крае // Биология ^ некоторых вредных видов и полезных насекомых Дальнего Востока.

94. Владивосток, 1978. 63-69.

95. Кузнецов В.Н. Фауна и экология кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae)

96. Камчатки // Фауна и экология насекомых Приморского края и Камчатки.

97. Владивосток, 1981. 65-72.

98. Кузнецов В.Н. О фауне кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Хабаровскогокрая // Фауна и экология членистоногих Дальнего Востока. Владивосток, 1983. 63-70.

99. Кузнецов В.Н. Эколого-фаунистический обзор кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Дальнего Востока // Фауна и экология беспозвоночных Дальнего Востока (вредители и энтомофаги). Владивосток, 1984. 25-36.

100. Кузнецов В.Н. Применение дальневосточных кокцинеллид в биологическойборьбе с вредителями растений // Пути повышения продуктивности растениеводства, кормопроизводства и садоводства на Дальнем Востоке.

101. Владивосток, 1987. 224-232.

102. Кузнецов В.Н. Сем. Coccinellidae - Божьи коровки // Определитель насекомыхi^- Дальнего Востока СССР. Т. 3. ч. 2. С-Пб.: М., Наука. 1992. 333-376.

103. Кузнецов В.Н. Жуки-кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1993. 334 с.

104. Кузнецов В.Н., Пантюхов Т.А. Экология сахалинского хилокоруса Chilocorusruwanae Silv. (Coleoptera, Cocinellidae) и акклиматизация его в условиях

105. Аджарской АССР // Роль насекомых в биоценозах Дальнего Востока.

106. Владивосток, 1988. 48-54.

107. Лобанова Н.Л. Эколого-морфологический анализ внутривидовой изменчивости и популяционной структуры вида НорИа aureola Pall (Coleoptera:

108. Scarabaeidae) в Восточном Забайкалье // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2004. 24 с.

109. Лус Я.Я. О наследовании окраски и рисунка у божьих коровок Adalia Ырипсtata L. и Adalia decempunctata L. // Изв. Бюро ген. 1928. Т. 6. 89-163.

110. Лус Я.Я Анализ явления доминирования при наследовании рисунка элитр ипереднеспинки у Adalia bipunctata L. // Тр. Лабор. Генет. 1932. Т.9. 135- 162.

111. Лус Я.Я. Некоторые закономерности размножения популяций Adalia bipunctata L. Гетерозиготность популяций по леталям // Докл. АН СССР. 1947а.

113. Лус Я.Я. Некоторые закономерности размножения популяций Adalia bipunctata L. Бессамцовые линии в популяциях // Докл. АН СССР. 19476. Т. 57. 1. Вып. 9. 951-954.

114. Лусис Я.Я. О биологическом значении полиморфизма окраски у двуточечной

115. Ko^omiVL - Adalia bipunctata L. // Latvijas entomologs. 1961. T. 4. C. 1-21.

116. Лусис Я.Я. Таксономические отношения и географическое распространениеформ жуков рода Adalia Mulsant // Проблемы генетики и эволюции. Рига, 1973. Вып. I . e . 5-128.

117. Лусис Я.Я. О систематическом положении Adalia frigida Schneider(Coleoptera, Coccinellidae) // Генетико-селекционные исследования в

118. Латв. ССР, тез. докл. конф. Рига: Зинатие, 1976. 3-6.

119. Лусис Я.Я. О возрастании доли черных доминантных форм в популяциях Adalia bipunctata II Изв. АН Латв. ССР. 1987. Т. 9. 81-89.

120. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

121. Малышев Л.И. Луга // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965.1. 270-272.

122. Михайлов Ю.И. Иерархический анализ морфологических и экологогеографических аспектов биоразнообразия (на примере Chrysomelidae,

123. Coleoptera): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 1999. 20 с.

124. Наумов P.Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края: Автореф. дис. ... канд. биол. наук, М., 1964. 1-16.

125. Наумов Г.И., Наумов Д.Г. Божья коровка - индикатор загрязнения Ялты //

126. Природа. 1990. Т. 11. 114-115.

127. Нефедов Н.И. К фауне и изменчивости некоторых видов кокцинеллид Кабардино-Балкарской АССР // Уч. зап. Каб.-Балк. гос. унив. 1959. Т. 6. 131-149.

128. Нефедов Н.И. К вопросу об изменчивости и видообразовании среди кокцинеллид // Учен.. Каб.-Балк. гос. унив. 1961. Вып. 10. 129-145.

129. Новоженов Ю.И. Соотношение полов - специфический параметр элементарной природной популяции // Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32. № 1. 37-44.

130. Новоженов Ю.И. Изучение популяционной структуры вида у насекомых спомощью полиморфизма // Исследование продуктивности вида в ареале.

131. Вильнюс: Минтис, 1975. 87-105.

132. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость сбалансированного полиморфизма (на примере восковика обыкновенного {Trichius fasciatus L.)) //

133. Журн. общ. биологии. 1977. Т. 38. №5. С 709-723.

134. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и видообразование // Журн. общ. биол.1979. Т. 40, Вып. I . e . 17-34.

135. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяцияхнасекомых // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41. №5. 668-679.

136. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структуравида // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. 78-90.

137. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и адаптивность популяции // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1987. 3-15.

138. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и микроэволюция // Онтогенез. Эволюция.

139. Биосфера. М., 1989а. 144-156.

140. Новоженов Ю.И. Хронографическая изменчивость популяции // Журн. общ.биологии. 19896. Т. 50. № 2. 171-183.

141. Новоженов Ю.И. Основные итоги изучения полиморфизма у насекомых //

142. Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. 148-152.

143. Новоженов Ю.И., Береговой В.Е., Хохуткин И.М. Обнаружение границ элементарных популяций у полиморфных видов по частоте встречаемости форм // Проблемы эволюции. Т. 3. Новосибирск: Наука, 1973. 252-258.

144. Оглобин А.А. К биологии божьих коровок (Coleoptera, Coccinellidae) // Русское энтомол. обозрение. 1913. Т. 13. Вып. 1. 2 7 ^ 3 .

145. Паленко М.В., Муха Д.В,, Захаров И.А. Изменчивость митохондриальногогена цитохромоксидазы I внутри вида Adalia bipunctata L. и между видами жуков семейства Божьи коровки (Coleoptera, Coccinellidae) // Генетика. 2004. Т. 40. № 2. 205-209.

146. Полякова Г.М. Биотопическое распределение кокцинеллид Самарской Луки// Научи, тр. Куйбыш. гос. пед. ин-та. 1977. № 199. 36—37.

147. Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. 492 с.

148. Савойская Г.И. О зимовках некоторых кокцинеллид Юго-Восточного Казахстана//Зоол. журн. 1960. Т. 34, в. 6. 881-887.

149. Савойская Г.И. К изучению кокцинеллид Западной Сибири // Уч. зап. Томск,пед. ин-та. 1961. Т. 19. Вып. 1. 101-106.

150. Савойская Г.И. Дальневосточная коровка уничтожает тополевого листоеда //

151. Леей, хоз-во. 1968. № 12. 64 - 68.

152. Савойская Г.И. Кокцинеллиды: (систематика, применение в борьбе с вредителями сельского хозяйства). Алма-Ата: Наука, 1983. 248 с,

153. Савойская Г.И., Гусев O.K. К фауне кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae)северо-западного Прибайкалья. Тр. Восточно-Сиб. фил. СО АН

154. СССР.сер. биол. Иркутск, 1961. Т. 36. 106-108.

155. Северцов А.С. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности // Журн. общ. биологии, 1990. Т. 51, № 5. 579-589. ^

156. Семьянов В.П. Фауна и стадиальное распределение кокцинеллид (Coleoptera,

157. Coccinellidae) Ленинградской области // Энтомол. обозрение. 1965. Т. 44.1. Вып.2. 315-323.

158. Семьянов В.П. Методика лабораторного разведения семиточечной коровки //

159. Защита растений. 1974. № 6. 23.

160. Семьянов В.П. Способы использования кокцинеллид // Защита растений.1980. №8. 20-21.

161. Сергиевский О. Полифункциональность и пластичность генетическогополиморфизма // Журн. общ. биологии. 1985. Т. 46. Вып. 4. 491-502.

162. Сергиевский О. Комплексный анализ адаптивности полиморфизма (напримере брюхоногого моллюска Littorina obtusata L.) // Журн, общ. биологии. 1987. Т. 48.ВЫП. 5. 675-686.

163. Сергиевский О., Захаров И. А. Экологическая генетика популяций Adaliabipunctata: концепция «жесткого» и «гибкого» полиморфизма // Исследования по генетике. 1981. Вып. 9. 112-129.

164. Сергиевский CO., Захаров И.А. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata L. Ленинградской области. Сообщение 2. Состав популяций города Ленинграда // Генетика. 1983. Т. 19. Вып. 4. 634-641.

165. Сергиевский CO., Захаров И.А. Реакция популяций на стрессовые воздействия: концепция двуступенчатого реагирования // Онтогенез, эволюция, биосфера. М.: Наука, 1989. 157-173.

166. Тимофеев-Ресовский Н.В., Свирежев Ю.М. Об адаптационном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata L, // Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1966. Вып. 16. С 137-146.

167. Тимофеев-Ресовский Н.В., Тимофеева-Ресовская Е.А., Циммерман К.М.

168. Экспериментально-систематический анализ географической изменчивости и формообразования у Epilachna chrysomelina II Тр. Ин-та биол. УФ

169. АН СССР. 1965. Вып. 44. 27-63.

170. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В,, Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 278 с.

171. Токмаков А.В. Фауна и экология кокцинеллид среднетаежной зоны БАМ //

172. Жесткокрылые Сибири. Иркутск, 1984. 63-67.

173. Томилова В.Н. Кокцинеллиды городских зеленых насаждений Предбайкальяи Забайкалья // Тр. XIII Международного энтомологического конгресса. 1. Л., 1972. Т. 3. 45-50.

174. Томилова В. Н., Плешанов А. Кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae)

175. Прибайкалья // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1977. 137-153.

176. Тюмасева З.И. Материалы по фауне и биологии кокцинеллид (Coleoptera,

177. Coccinellidae) Среднего Приуралья (сообщение 1.) // Материалы по экологии и физиологии животных. Алма-Ата, 1977. Т. 4. 86-94.

178. Тюмасева З.И, Итоги и задачи изучения кокцинеллид Урала // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. 63-66.

179. Фадеева Н.В. Горная лесостепь // Типы местности и природное районирование Читинской области. М., Изд-во АН СССР, 1961. 47-52.

180. Филатова И.Т. Хищные кокцинеллиды Приобъя // Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства.

181. Новосибирск, 1965. Вып. 2. 135-139.

182. Филатова И.Т. Коровки (Coleoptera, Coccinellidae) Объ-Енисейского междуречья // Фауна Сибири. Новосибирск, 1970. С, 88-100,

183. Филиппов Н.Н. Закономерности абберативной изменчивости рисунка надкрылий жесткокрылых // Зоол. журн. 1961. Т. 40. Вып. 3. 372-385.

184. Холин К. Фенотипическая изменчивость Harmonia axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) в Приморском крае в географическом и хронологическом аспектах // Роль насекомых в биоценозах Дальнего Востока. Владивосток, 1988. 106-116. 4V

185. Холин К. Стабильность генетического полиморфизма по окраске надкрылий Harmonia axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) в Приморском крае // Генетика. 1990. Т. 26. Вып. 12. 2207-2214.

186. Хохуткин И.М. Структура изменчивости видов на примере наземных моллюсков. Екатеринбург, 1997. 175 с.

187. Чикатунов В.И. Сравнительный фенетический анализ жилкования крыльеврапсового листоеда {Entomoscelis adonidis) в южной части горной Средней Азии // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. 261-268.

188. Царапкин СР . О направленной изменчивости у Coccinellidae. I. Анализ первого периода пигментации // Журн. эксперим. биологии. 1930. Т. 6. Вып. 2. 139-155.

189. Шарова С В . О фауне и стациальном распределении кокцинеллид(Coleoptera, Coccinellidae) Тувы. Зоол. журн. 1962. Т. 41. Вып. 8. С 11751183.

190. Шварц С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоол. журн. 1963. Т. 52. Вып. 3. С417-433.

191. Р^ Шварц С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967. Т. 46. Вып.10. 1456-1469.

192. Шварц С Эволюционная экология животных: Экологические механизмыэволюционного процесса. Свердловск, 1969. 198 с.

193. Энциклопедия Забайкалья: Читинская область / Гл. ред. Р.Ф. Гениатулин.

194. Новосибирск: Наука, 2000. Т. 1: Общий очерк. 302 с.

195. Яблоков А.В. История, современное состояние и пути развития фенетических исследований // Физиологическая и популяционная экология жи

196. L вотных. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1978. вып.5. 5-12.

197. Яблоков А.В. Фенетика: Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980.135 с.

198. Яблоков А.В. Популяционная биология: Учеб. пособие для биол. спец. вузов.

199. М.: Высш. шк., 1987. 303 с.

200. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. - М.: Высш.шк., 1985. 160 с.

201. Яблоков-Хнзорян СМ. Обзор семейства жуков-кокцинеллид фауны СССР(Coleoptera, Coccinellidae) // Зоол. сб. Ереван, 1983. Вып. 19. С 94-161.

202. Якобсон Г.Г. О пятнах на надкрыльях божьих коровок. // Тр. Русск. энтомол.об-ва. 1900. 6-12.

203. Якобсон Г. Г. Жуки России и Западной Европы, С-Петербург, изд. А.Ф. Девриена, 1913. 967-991.

204. Bengtson S. А., Hagen R. Melanism in the two-shot ladybird Adalia bipunctata inrelation to climate in Western Norway // Oikos. 1977. V. 28. №1. P. 16-19.

205. Bielawski R, Coccinellidae (Colioptera) of Mongolia. Warszawa, Wroclaw:

206. Panstwowe wyd-wo naukowe, 1984. 230 с

207. Brakefleld P.M. Selection alond clines in the ladybird Adalia bipunctata in the

208. Netherlands: a general mating advantage to melnics and its consequences //

210. Brakefleld P.M. Polymorphic Mullerian mimicry and interactions with thermalmelanism in ladybirds and a soldier beetles: A hypothesis // Ibid. 1985. V. 26. 1. P. 243-267.

211. Creed E. R. Industrial melanism in the two-spot ladybird in England and Wales //

213. Creed E. R. Industrial melanism in the two-spot ladybird and smoke abatement //

214. Evolution. 1971a. V. 25. № 2. P. 290-293.

215. Creed E. R. Melanism in the two-shot ladybird, Adalia bipunctata in Greant Britain// Ecological Genetics and Evolution. Blackwell, Oxford, 1971b. P. 134-151.

216. Creed E. R. Two-spot ladybird as indicators of intence local air pollution // Nature.1974.V. 249. P. 390-391.

217. Creed E. R. Melanism in the two-shot ladybird: the nature and intensity of selection // Proc. Roy. Soc. bond. 1975. V. 190. ser. B. №2. P. 135-148. ^

218. Dobzhansky Th. Die geographische und individuelle Variabilitat von Harmoniaaxyridis // Biol. Zbl. 19246. Bd. 44. H. 7. S. 401^21 .

219. Dobzhansky Th. Geographical variation in lady-beetles // Amer. Natur. 1933. V.67.№709. P. 97-126.

220. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. N.-Y.: Columbia Univ. Press,1951.446 р.

221. Ford E.B. The new systematics ed. J. Huxley. Claredon Press, Oxford. 1940. P.461-503.

222. Honek A. Colour polymorphism in Adalia bipunctata in Bohemia (Coleoptera,

223. Coccinellidae)//Entomol. Germanica. 1975. V. 1. P. 293-299.

224. Hoshino Y. Genetical studies on the pattern types of the lady-bird beetle, Harmonia axyridis Pallas // J. Genet. 1940. V. 40 P. 215-228.

225. Jablokoff-Khnzorian S.M. Les Coccinelles Coleopteres-Coccinellidae Tribu

226. Coccinellini des regions Palearctique et Orientale. Paris, 1982. 568 p.

227. Keams P. W. E., Tomlinson I. P. M., О Donald P., Veltman C. J. Non-randommasing in the two-spot ladybird {Adalia bipunctata): 1. A reassessment of the evidence // Heredity. 1990. V. 65. P. 229-240.

228. Keams P. W. E., Tomlinson I. P. M., Veltman C. J., ODonald P. Non randommasing in Adalia bipunctata (the two-spot ladybird): 2. Futher tests for female mating preference // Heredity. 1992. V. 68. P. 385-389.

229. Klausnitzer В., Schummer R. Zum Vorkommer der Former von Adalia bipunctata1. (Coleoptera, Coccinellidae) in der DDR // Entomologische Nachrichten und Berichte. 1983. Bd. 27. S. 159-162.

230. Komai T. Genetics of ladybeeties // Advances in Genet. 1956. V. 8. P. 155-188.

231. Komai Т., Chino M. Observation on geographic and temporal variations in thelady-beetle Harmonia. 1. Elytral patterns // Proc. Japan. Acad. 1969. V. 45, №3. P. 284-288.

232. Komai Т., Hosino Y. Contribution to the evolutionary genetics of the ladi-beetle,

233. Harmonia. 2. Microgeographic variation // Genetics. 1951. V. 36, №4. P.382-390.

234. Kuznetsov V.N., Zakharov E.V. The Peculiarity of the Cocinellid (Coleoptera)

235. Fauna of the Kamchatka Peninsula // Nat. Hist. Res., Special Issue, 2000, №7. P. 119-123.

236. Kuznetsov V.N., Zakharov E.V. Distribution of the Lady Beetles (Coleoptera,

237. Coccinellidae) in Plant Formations in the Russian Far East // Spec. Publ. Japan Coleopt. Soc. Osaka. 2001. June 11. P. 167-174.

238. Majerus M., О Donald P,Weir J. Evidence for preferential mating in Adaliabipunctata II Heredity. 1982a. V. 49. P. 37-49.

239. Majerus M., О Donald P,Weir J. Female mating preference is genetic // Nature.1982b. V. 300. P. 521-523.

240. Majerus M., О Donald P., Keams P. W. E., Ireland H. Genetics and evolution offemale choice //Nature. 1986. V. 321. P. 164-167.

241. Majerus M., Keams P. Ladybirds. Richmond Publishing Co., Slough. 1989. 103 p.

242. Majerus M., Keams P. W. E. Ireland H, Forge H. Ladybirds as teaching aids. 1.

243. Collecting and culturing // J. Biol. Education. 1989. V. 23. № 2. P. 85-95.

244. Majerus M. Ladybirds. London: Harper Collins, 1994. P. 367.

245. Matsuka M., Hashi H., Okada I. Abnormal sex-ration found in the lady beetle,

246. Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae). Appl. Entomol. Zool.1975.V.10.№2.P. 84-89.

247. Mikkola K., Albrecht A. The melenism of Adalia bipunctata around the Gulf of

248. Finland as an industrial phenomenon (Coleoptera, Coccinellidae) // Ann.

249. Zool. Fenn. 1988. V. 25. P. 177-185.

250. Muggleton J., Londscale D., Benham B. R. Melanism in Adalia bipunctata L.(Coleoptera, Coccinellidae) and its relationship to atmospheric pollution // J. appl. Ecol. 1975. V. 12. P. 451-464.

251. О Donald P., Muggleton J. Melanic polimorphism in ladybirds maintained by sexual selection // Heredity. 1979. V. 43. P. 143-148.

252. ODonald P., Derrick M., Majerus M., Weir J. Population genetics of the assortative mating, sexual selection and natural selection of the two-spot ladybird,

253. Adalia bipunctata II Heredity. 1984. V. 52. P. 43-61.

254. Scali v. , Creed E. R. The influence of climate on melanism in the two-spot ladybird, Adalia bipunctata^ in Central Italy // Trans. Roy. Entom. Soc, London. 1975. V. 127. P. 163-169.

255. Tan C.C. Mosaic dominance in the inheritance of colour pattern in the lady-beetle

256. Harmonia axyridis II Genetics. 1946. V. 31. № 2. P. 195-210.

257. Tan C.C. Seasonal variation of colour patterns in Harmonia axyridis II Proc. of 8th1.t. Congr. Genet. 1949. P. 669.

258. Timofeeff-Ressovsky N. W. Zur Analyse der Polimoфhismus bei Adalia bipunctata L. // Biol. Zentrbl. 1940. Bd. 60. S. 130-137.

259. Wiklund C , Nylin S., Forsberg J. Sex-related variation in growth rate as a result ofselection for large size and protandry in a bivoltine butterfly, Pieris napi II

Информация о работе

Бутько, Елена Викторовна
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология и внутривидовая изменчивость кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) в Восточном Забайкалье - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы