Особенности экологии жуков божьих коровок (Coleoptera, Coccinellidae) в условиях орошаемых земель Гиссарской долины Таджикистана

Хакимов, Файзали Рахмоналиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности экологии жуков божьих коровок (Coleoptera, Coccinellidae) в условиях орошаемых земель Гиссарской долины Таджикистана
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Особенности экологии жуков божьих коровок (Coleoptera, Coccinellidae) в условиях орошаемых земель Гиссарской долины Таджикистана"

На правах рукописи

ХАКИМОВ ФАЙЗАЛИ РАХМОНАЛИЕВИЧ

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЖУКОВ БОЖЬИХ КОРОВОК (COLEOPTERA, COCCINELLIDAE)B^ УСЛОВИЯХ ОРОШАЕМЫХ ЗЕМЕЛЬ ГИССАРСКОХГ ДОЛИНЫ ТАДЖИКИСТАНА

Специальность: 03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 ИЮН 2011

Душанбе -2011

4850161

Работа выполнена в Институте зоологии и паразитологии им. E.H. Павловского АН Республики Таджикистан

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Мухитдинов Салохутдин Мухитдинович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных

наук, профессор Кахоров Кахор Хабибуллаевич

кандидат биологических наук Джалилов Анвар Умарович

Ведущая организация: Таджикский государственный

педагогический университет им. С. Айни

Защита состоится 2011 г. в «_» часов

на заседании объединенного диссертационного совета ДМ 737.004.06 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Таджикском национальном университете, по адресу: 734003, г. Душанбе, пр. Рудаки, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

Таджикского национального университета (г. Душанбе, пр. Рудаки, 17).

Автореферат разослан « ^ » 2011 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Д. Бурханов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение взаимоотношений сочленов различного уровня в агробиоценозах и динамики численности определенных биологических группировок имеет большое практичекое значение для разработки научно - обоснованной системы, мероприятий, направленной на повышение урожая сельскохозяйственных , культур. Божьи коровки играют исключительно важную роль в сообществе насекомых агроэкосистем Таджикистана. До настоящего времени сезонная динамика численности божьих коровок и факторы, регулирующие их плотность в различных местообитаниях, остаются невыясненными.

Вопрос о численности насекомых, в частности божьих коровок, и факторах, влияющих на этот показатель, является одной из дискуссионных проблем популяционной экологии и представляет большое теоретическое и практическое значение. Значительное место в экологии занимает исследование факторов, определяющих обилие организмов в биоценозах. Чтобы получить исчерпывающие ответы об обилии особей отдельно взятого вида или группировок в биоценозах, теоретически требуются данные о физико-химических условиях, обеспеченности ресурсами, жизненном цикле этих организмов и влиянии этих условий на рождаемость, смертность и миграцию (Израаль, 1970; Бигон, Харпер и др., 1989; Мухитдинов, 2003).

В настоящее время не случайно проблемы изучения экологии агроэкосистем поставлены в один ряд с продовольственными и с социально-экономическими. Это обязывает совершенствовать системы защиты растений на основе биоценотических исследований, с целью не допустить лишние экономические расходы и отрицательных последствий в самих приемах и методах при защите сельскохозяйственных, культур. К сожалению, не всегда эти положения принимаются во внимание. Группировки божьих коровок до последнего времени в агробиоценозах, особенно в орошаемых землях, считались одним из главнейших регуляторов численности фитофагов-вредителей сельскохозяйственных культур. Это было связано с тем, что влияние различных экологических факторов на поведение всех видов божьих коровок посезонно и в различных стациях не подвергалось глубоким исследованиям, не изучались причины миграции этих групп жуков с одной территории в другую доя формирования мест резервации популяции. Суммарная оценка встречающихся стадий хищников не вскрывает потенциальной возможности их влияния на численность фитофагов, тем более что в настоящее время стало известно существование многих хищников-вредителей хлопчатника и других культур за счет растительной пищи. Однако при изучении поведения этих хищников выяснилось, что в различных биоценозах они не всегда оправдывают свое положение в цепи взаимосвязи с существующими сочленами. В определенный период активной

жизнедеятельности у. многих видов фитофагия по значимости опережает пищу животного прбйсхож^ений.

Исходя из вышеизложенного, детальное выяснение особенностей экологии божьих коровок в условиях орошаемой зоны Гиссарской долины Таджикистана представляет большое практическое значение для установления их ' роли как компонентов агробиоценозов в регуляции численности фитофагов.

Цели и задачи исследования. Основной целью диссертационной работы явилось выяснение видового состава семейства жуков божьих коровок, особеностей их экологии, пространственного распределения, а также влияния структуры, посевных, площадей различных культур'на численность этих групп насекомых. : '

В соответствий с поставленной целью решали следующие задачи: -, ' уточнение видового состава и сгационального распределения кокцинеллид; ■

-изучение численности и биотопического распределения зимующих особей кокцинеллид в орошаемых землях;

- выяснение численности жуков кокцинеллид после зимовки на различных стациях;

установление числа поколений доминирующих видов кокцинеллид;

- оценка численности кокцинеллид в агробиоценозе хлопковых полей перед уходом на зимовку;

- выявление ключевых факторов, определяющих численность кокцинеллид. -,

Научная новизна. Работа представляет собой первое монографическое исследование по • слабоизученным жесткокрылым семейства кокцинеллид, анализирующее их фауну, экологию, биоценологию, биотопическое и стациальное распределение. Изучено влияние ключевых факторов на динамику численности божьих коровок в агробиоценозах Гиссарской долины

Таджикистана.

В работе впервые: ,

• установлен видовой состав и стациальное распределение кокцинеллид в i, орошаемых земелях Гиссарской долины; , '

■* выявлен видовой состав сорных и культурных растений, являющихся кормовой базой кокцинеллид; .,: ,...

» получены новые данные по главнейшим хищникам (богомол древесный) и паразитам (Dinocampus coccinellae как паразит Coccinella septempunctata), кокцинеллид; •

•1 установлены явления фитофагии и кйннибализма у кокцинеллид в условиях Таджикистана; .

• уточнено-' число поколений Coccinella septempunctata и Chilocorus bipustulatus, а также фазы их развития; ,

• установлена сезоная динамика численности кокцинеллид на различных стациях и причины их миграции по сезонам года;

• выявлены ключевые факторы, определяющие численность кокцинеллид.

Теоретическая и практическая значимость работы. Изучены видовой

состав, экология, биология и стадиальное распределение жуков кокцинеллид Гиссарской долины Таджикистана. Выявлены основные ключевые факторы, определяющие динамику численности кокцинеллид и степень их взаимосвязи с растениями, а также жертвами в хлопковых агробиоценозах.

Общий биологический интерес подставляют установленные факты, что кокцинеллиды орошаемых зон, наряду с энтомофагией, могут быть настоящими фитофагами.

Установлено, что группировки жуков-полифагов на культурных растениях определенных агробиоценозов не относятся к основным регуляторньт механизмам численности фитофагов и, наоборот, жуки-олигофаги выступают в качестве основных регулятров численности сосущих вредителей (червецы и щитовки).

Основные положения, выносимые на защиту. В работе вносятся к защите следующие ключевые вопросы:

1. Выяснены фаунисгический состав и динамика численности жуков кокцинеллид орошаемых земель Гиссарской долины Таджикистана.

2. На популяционном уровне детально исследована динамика численности кокцинеллид на различных стациях. ..(. ;.

, 3. На основе сбора многолетних данных выяснена картина биотопического распределения кокцинеллид и динамика их численности перед уходом на зимовку, в период зимовки и после зимовки.

, 4. Установлены ключевые факторы, определяющие динамику численности кокцинеллид в агробиоценозах.

. Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научной конференции, посвященной 90-летию академика АН Республики Таджикистан М.Н.Нарзикулова (Душанбе, 13-14 июля 2004 г.); на научной республиканской конференции, посвященной 10-летию мероприятий «Вбда ради жизни» (Душанбе, 26 марта 2005 г.); на научной сессии, посвященной 15-летию государственной независимости Республики Таджикистан (Душанбе,2006г.), Диссертационная работа была доложена на заседаний ученого совета Института зоологии и паразитологии им. Е.Н.Павловского АН РТ (21 февраля 2011 г.) и на заседание кафедры зоологии Таджикского национального университета (29 марта 2011 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ, в том числе 5 статей в журналах, рекомендованных ВАК Российской Федерации.

Работа изложена на 176 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 41 таблицей, и 12 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методы исследования.

Исследования проводились в период 2004-2009 гг. в Гиссарской долине Таджикистана. Постоянные стационарные пункты наблюдений были расположены в агрокультурном ландшафте джамоатов Гулистон и Купгтеппа района Рудаки. С целью выяснения видового состава кокцинеллид, сборы жуков проводились также в агробиоценозах Гиссарского (уч. Гулхани), Вахдатского (уч. Эскигузар), Шахринавского (уч. Навабад), Турсунзадевского (уч. Ободон) районов. Сравнительный научный материал был собран в ботаническом саду г. Куляба.

В исследованиях использовались методические указания и концептуальные положения, содержащиеся в работах В.В. Яхонтова, А.Н. Лужецкова и P.A. Алимджанова (1960), A.C. Подольского (1974), К.К. Фасулати (1971), И.Я. Полякова, М.П. Персова и др. (1984), С.М. Мухитдинова (2003). Статистическая обработка результатов исследования проводилась по методике H.A. Плохинского (1969).

Отлов жуков проводился энтомологическим сачком с марта по ноябрь в различных стациях агрокультурного ландшафта Гиссарской долины. Из других методов, позволяющих выявить число поколений жуков коровок, использован систематический сбор яиц, личинок и куколок с посевных площадей, занятых люцерной и другими сельскохозяйственными культурами. Сборы проводили с ранней весной до поздней осени. На обследуемых участках, в зависимости от площади посева, через каждые 5 дней бралось 20 проб. Размер площади, с которой брали пробы, составлял 0,25м2 (50x50 см). Учеты обычно проводились в ранние утренние часы. Чтобы установить начало полезности и динамику численности коровок, в частности на хлопчатнике, кукурузе и овощебахчевых культурах, на каждом поле с момента всходов растений до конца сезона осматривались 100 растений (20 проб по 5 растений). Расстояние между пробами составляло 20 - 25 м. Кроме того, при учете принималась во внимание агротехника возделывания сельскохозяйственных культур.

Для выяснения численности жуков и их стациального распределения в период ухода на зимовку обследовались посевы хлопчатника, кукурузы, томатов, люцерны, картофеля, капусты, а также сады и берега рек под камнями и другие места их резервации. Обследование проводились путем взятия 20 почвенных проб. На древесных насаждениях, а именно в плодовых садах, учет численности зимующих особей кокцинеллид проводился под высохшей корой, в трещинах, дуплах стволах и на ветках деревьев, а с тополя пробы брались из дупла, под корой и в галлах, которые находились на ветке.

Для выявления паразитов кокцинеллид были поставлены опыты в лабораторных условиях. С этой целью с полей под различными культурами систематически собирались 100 особей жуков и по 5 шт. рассаживались в садках и проводили за ними наблюдения в течение их полного жизненного цикла.

Изучение выживаемости жуков семиточечной коровки в течение зимовки проводилось путем полевых и лабораторных наблюдений, для чего были использованы два типа садков. Садки первого типа были сделаны из железного, материала и мельничного газа, натянутого на деревянный каркас размером 50x50 и 60-60 см2. Садки закапывались в землю на глубину 20-25 см, заполнялись песком, над песком укладывали небольшие камни и помещали 100 особей божьих коровок. Кормом для жуков перед уходом на зимовку обычно служили несозревшие початки кукурузы. Для второго типа садков использовались широкие энтомологические пробирки. Нижняя часть каждой пробирки затягивалась мельничной сеткой и заполнялась песком. В каждую пробирку с песком помещали по одной особи жука. Пробирки с жуками были пронумерованы и в вертикальном положении вкопаны в почву в естественных условиях. Каждую зимующую особь, находившуюся в пробирке, систематически осматривали и устанавливали ее выживаемость. Для определения видового состава жуков коровок фауны орошаемых земель, весь собранный коллекционный материал сравнивался с коллекцией Института зоологии и паразитологии им. E.H. Павловского АН Республики Таджикистан.

Видовой состав и стациальное распределение жуков кокцинеллид в орошаемых зонах Гиссарской долины Таджикистана

До наших исследований в составе фауны кокцинеллид хлопково-люцерновых полей Гиссарской долины Таджикистана было установлено 12 видов кокцинеллид (Атаева, 1972).

Согласно нашим исследованиям, выявлено, что в равнинной зоне Гиссарской долины обитают 15 видов кокцинеллид. Среди выявленных видов широко распространенными и многочисленными во многих стациях оказались семиточечная и изменчивая коровки. К узкоспециализированным видам по отношению к местообитаниям относятся двуточечный хилокорус, который встречается только на древесных культурах, а также точечная коровка. Последний вид в большинстве случаев встречается на мальве, хотя относится к хищникам паутинного клеща.

В результате изучения экологии кокцинеллид по отношению встречаемости на растениях среди них выявлены эврибионтные и стенобионтные формы. К эврибионтным видам в агробиоценозах исследованного района относятся Coccinella septempunctata и Adonia variegata, а к наиболее узкоспециализированным видам - Chilocorus bipustulaius. Что касается уровня численности в стациях обитания (табл. 1), то последний вид по суммам учетов в течение сезонов года занимает первое место.

Таблица 1

Видовой состав и плотность кокцинелллид в разных стациях Гиссарской долины (2004 - 2007 гг.)

Стация

№■ Название вида люцерна капуста '1 ■t * томат кукуруза . пшеница к I 1 сады

экз экз экз экз экз экз экз экз

J Chelocorus. bipustulatus 1 0 0 0 0 0 ,. 0 . 2618

2 Exochvn.us ßavipes 0 0 2 0 1 0 0 О '

3 ' St. punctiilum 0 0 0 0 0 0 0 0

4 Scymnus frontalis 2 0 0 0 31 0 0 241

5 Sc. subvilosus 2 0 0 0 9 0 0 0

6 Anistoctica novemdecimpunctata 0 0 4 0 0 0 0 4

7 Adalia bipunctata 5 0 0 0 0 0 0 ' 8

8 Adonia variegata 304 . ,1, 76 34 25 27 0 3

9 Adalia decimpunctata 6 0 0 0 0 2 0 4

10 Coccinella septempunctata 450 3 350 112, 124 102 15 125

И Coccinella undecimpunctata 10 о 0 6 4 0 0 0

12 Synharmonia conglobata 9 0 0 0 93 2 7 8

13 Propyleae quatuordecimpunctata 48 0 0 0 15 0 0 0

14 Brianus octosignatus 0 0 0 0 2 2 3

15 Harmonia guadripunctata 21 0 8 0 0 0 0 0

Всего: 4929 858 4 440 152 302 135 24 3014

Так, из 4929 особей кокцинеллид, выявленных за период исследований, только в садах и парковых насаждениях Ch.bipustulatus составлял - 53,1%, Вслед за этим видом на втором месте по численности в подобных биотопах оказались Coccinella septempunctata и Scymnus frontalis. На остальных стациях, особенно на люцерниках, всегда по уровню численности преобладали Coccinella septempunctata и Adonia variegata. В общем, главными местами развития, размножения и резервации кокцинеллид в агробиоценозах являются люцерники, картофель, кукуруза и сады. Люцерники и сады являются ключевыми стациями Ch.bipustulatus, Coccinella septempunctata и Adonia variegata, где в период размножения наблюдается высокая численность этих видов.

Численность и бнотопическое распределение зимующих особей кокцинеллид орошаемых земель

В результате изучения мест зимовок, видового состава божьих коровок и их биотопического распределения в орошаемых зонах Гиссарской долины среди 15 видов кокцинеллид, установлены места концентрации 8 видов кокцинеллид (Coccinella septempunetata, Syngarmonia conglobata, Propyleae quatuordeeimpunetata, Adalia bipunetata, Adonia variegata, Chilocorus bipustulatus, Scyihtius subvilosus и Brumus octosignaius), Так, для наиболее широко распространенного вида Coccinella septempunetata типичными биотопами зимовки оказались каменистые места, расположенные вдоль берегов р. Кафирниган. В ботаническому саду Института ботаники АН РТ г. Душанбе из деревесно-кустарниковых растений предпочитаемыми для зимовки кокцинеллид Syngarmonia conglobata, Propyleae quatuordeeimpunetata, Adalia bipunetata, Adonia variegata оказались старые тополя - Populus piramidalis, где жуки зимовали под корой, в дуплах и в галлах псиллид. В плодовых деревьях в массовом количестве зимуют Chilocorus bipustulatus, и в наименьшем количестве - Brumus octosignaius и Scymnus subvilosus. Полученные нами данные по экологии божьих коровок в условиях Таджикистана не подтверждают существующего в литературе мнения о миграции кокцинеллид из долины в горные зоны для зимовки и их миграции весной в долину. Впервые установлено, что в агробиоценозе хлопковых полей Гиссарской долины у Coccinella septempunetata и Chilocorus bipustulatus в умеренные и теплые зимы не наблюдается постоянная спячка и диапауза. Здесь в течение трех лет на каждом м2 обнаружено от 6 до 35 особей этого вида.

Численность кокцинеллид после зимовки на различных стациях орошаемых земель Гиссарской долины

Изучение особенностей экологии кокцинеллид в Гиссарской долине показало, что после зимовки формирование численности и распространение кокцинеллид на различных сельскохозяйственных растениях происходит за счет популяции местных форм, а не за счет их миграции из горных зон в долину, как это отмечается в литературе. Кокцинеллиды являются пойкилотермными насекомыми. Активность жизнедеятельности кокцинеллид связана с климатическими условиями. В условиях Гиссарской долины плюсовая температура выше 8 - 10°С наблюдается в конце февраля и в начале марта. Что касается предгорных и горных зон, то в данный период в местах зимовок жуков температура не достигает этого уровня и кокцинеллиды пробуждаются от спячки в конце апреля или начале мая.

Соотношение популяций жуков кокцинеллид после выхода из зимовки изучалось в плодовом саду, на люцерниках, пшенице, кукурузе, томатах и хлопчатнике. Только на трех первых стациях (плодовые, сады, люцерна и пшеница) были обнаружены хищники, на остальных культурах в течение трех лет они не регистрировались (рис.1). За три года исследований (2005 - 2007) по числу особей, пробуждающих после,зимовки, доминирующее положение

(93,8%) по отношению к другим видам кокцинеллвд в садах занимала СШосогиа Ырши1аша'. В зависимости от погодных условиях пробуждение СЫосогш ЫршшЫиз в местах зимовки происходило в конце февраля - начале марта или в конце марта - начале апреля. .

На люцерниках и пшеничных полях в Гиссарской долине после зимовки в основном доминировал СоссгпеНа херСетрипсшш. В период наблюдений, после зимовки популяции этого вида на полях .культурных растений составляли по отношению к другим видам семейства кокцинеллвд от 61,2 до 72,0%, что позволяет отнести этот вид к доминантам орошаемых попей. Наблюдения показали, что все зарегистрированные нами ввды жуков кокцинеллид, кроме С/гИосогш ЫршшЫш, после зимовки питались на различных сельскохозяйственных культурах. Доказательством этого служило начало их яйцекладки в третьей декаде марта. Явление фитофагии особенно явно выражено у СоссгпеНа ¡ер1етрипс1а1а.

5.Ш 10.1П 15.Ш 20 111 25-111 ЗОШ 5.14' I0.IV 15.IV 20.1V 2S.1V 30.IV - ЯСдоямн! «м- Н§-як5^«}ща ~*-пЯ(сгаш,а

5.Ш 10111 15.III 20.111 25.Ш 30.1П 5.IV 10.IV 15.IV 20.IV 25.IV 30.IV

Дата

—Л6»отк8 сад -в-шоцерда -#-лщешща

5.111 10.111 ШН20,Ш25.Ш 30.111 51\' 10.IV 15,IV 20.1V 25.1V 30.IV

Дата

• №ни1 од

-шонеши

-А-пдашш

Рис. 1. Динамика численности кокцинеллид после зимовки в разных . , стациях: А) 2005 г., Б) 2006 г., В) 2007 г.

Группировки этого вида в растительном сообществе Гиссарской долины в период март-апрель можно отнести к консументам первого порядка, а не второго. „..;.:",,;"'■ !".г ,..,

Явление фитофагии, которое выражено у кокцинеллид; теперь не дает возможность отнести их к полноценным регуляторам фитофагов.

Число поколений доминирующих видов кокцинеллид н их развитие

..........Развитие первого поколения СосстеИа 5ергетрипсшш

В Гиссарской долине яйцекладка перезимовавших жуков СосстеИа 5ер1етрипс1а1а, от которых развивается первое поколение, начинается с 5 апреля и продолжается до 10 мая,, что составляет 35 дней. На разных стациях развитие личиночных стадий от ¡ я^цекладрк происходило с 10 апреля до 25 мая, то есть на протяжении ,45, дрей. Продолжительность встречаемости стадии,куколки у первого поколения, на различных культурах наблюдалась с 5 по 30 мая (25 дней). В с>бщемг развитие первой генерации СосстеИа 8ер1етрипс1а1а в условиях орошаемых земель Гиссарской долины за годы наших исследований всего составляло более .55 дней (с 5 апреля по 30 мая), и отмечалась накладка популяции перезимовавших жуков с появлением первого поколения (табл.2).

Таблица 2

Продолжительность встречаемости стадий 1-го поколения СосстеПа ьер^трипсгма на разных стациях

Продолжительность откладки яиц Продолжительность личиночной стадии Продолжительность стадий куколки Продолжительность полного развития 1-го поколения

5.04-10.05 10.04-25.05 5.05 - 30.05 5.04-30.05

Всего - 35 дней Всего - 45 дней Всего - 25 дней Всего - 55 дней

Развитие 2-го поколения СосстеПа $ер1етрипаа1а

От жуков первой генерации СосстеПа яер1епфипсШ1а начинается яйцекладка второго поколения с начала первой декады июня и продолжается до середины третьей декады этого месяца, что составляет 20 дней. Личиночные стадии на разных стациях отмечены с 10 июня по 30 июня (20 дней). Стадии куколки отмечены с 20 июня до 5 июля (15 дней). В общем, период развития второй генерации СосстеПа $ер1етрипс1Ша в условиях орошаемых земель Гиссарской долины за годы нашего исследования всего составлял 35 дней (с 5 июня по 10 июля) (табл.3).

Таблица 3

Продолжительность встречаемости стадий 2-го поколения СосстеПа ьергетрипаага на разных стациях

Продолжительность откладки яиц Продолжительность личиночной стадии Продолжительность стадии куколки Продолжительность полного развития 1-го поколения

5.06-25.06 10.06 - 30.06 20.06 - 5.07 5.06- 10.07

Всего - 20 дней Всего - 20 дней Всего - 15 дней Всего - 35 дней

Развитие 3-го поколения СосстеПа зер1етрипсШа

Яйцекладка третьего поколения С. яер1етрипсШ1а отмечалась со второй половины октября и до конца этого месяца. В конце второй декады октября появляются личинки первого возраста. На местах концентрации встречаемость личиночных стадий этого вида продолжается всего 35 дней. В середине третьей декады октября наблюдается конец развития личиночных стадий. Куколки появляются в конце октября, и в средине третьей декады ноября заканчивается их развитие. Таким образом, развитие третьего поколения С. ¡ерЬетрипсюш начинается в средине октября и заканчивается в конце третьей декады ноября. Общее развитие третьего поколения этого вида составляет 45 дней (табл. 4),

Продолжительность встречаемости стадий 3-го поколения СосетеИа яергстрипама на разных стациях

Продолжительность откладки яйц Продолжительность личиночной стадии Продолжительность стадии куколки Продолжительность полного развития 3-го поколения

15.10-30.10 20.10-25.11 30.10 - 25.11 15.10-30.11

Всего -15 дней Всего - 35 дней Всего - 25 дней бсего - 45 дней

Несмотря на то, что на различных культурах встречаются различные фазы развития так называемого хищника, однако, начиная со второй половины : октября, определенное количество их концентрируется на излюбленных растениях для питания и накопления энергетических веществ перед уходом на зимовку.

В общем, в условиях Гиссарской долины основными местами резервации и размножения разных поколений С. хершприпсгаш являются люцерники, а для СИНосогга ЫршшЫиз - яблоневые сады. Посевы томата и капусты не привлекают популяции кокцинеллид для размножения. Учитывая это, для увеличения численности хищников в агробиоценозах поблизости или по краям посевов сельскохозяйственных культур ленточным методом необходимо посеять люцерну и временами скашивать её для омолаживания культуры, так как такие растения более привлекают жуков для питания и размножения.

Развитие первого поколения СНИосогш Ырикш1аш

Развитие первого поколения СИМризшШш преимущественно происходит на плодовых деревьях (табл.5). Так, в 2007 г. в плодовых садах джамоата «Россия» района Рудаки в конце апреля на 20 деревьях было отмечено в ■■ среднем 0,35 экз., а с 5 по 30 мая численность личинок в пробах колебалась . в пределах 0,35 - 1,95 экз. В этот период наибольший подъем их численности .; отмечался 10 мая. В пробах с 20 деревьев обнаружено 39 экз. С 5 по 20 июня происходило снижение численности личинок СИ.Ырши1аш. Начиная с 25 июня наблюдалось увеличение численности личинок. Подъем численности .. личинок продолжался с 30 июня по 10 июля (10 дней). В этот период в среднем ' зарегистрировано 5,1 экз. личинок. Куколки хищника начали попадаться в учётах в третьей декаде июня. Не исключено, что в садах популяции жуков первого поколения одновременно встречаются с зимующими популяциями.

Развитие второго поколения СкИосогиз ЫрившШиз

Развитие, второго поколения СИ.ЫршшШш начинается с середины июля. Наиболее высокая численность жуков в годы наших, исследований была отмечена в конце этого месяца. Такая закономерность была прослежена и по . личинкам вида. Наибольшее количество личинок зарегистрировано в конце

второй Декады августа. В середине первой декады сентября заканчивается развитие личиночной стадии. В конце первой декады августа наблюдается начало, а первой декаде сентября - 'кассовое окукление личинок. Развитие второго поколения продолжается 60 дней (табл. 6). У Ckbipustulatus летняя спячка не наблюдается. Таким образом, изучение-куколочной стадии и численности жуков показывает, что формирование зимующих популяций Ch.bipustulatus начинается во второй половине августа и продолжается до середины сентября. 'J.''.. !.".*;'.'.'.".:

......-'•■—.......- ............." ; Таблица^ ;

Численность 1-го поколения Chilocorus bipustulatus от жуков перезимовавших популяций в Гиссарской долине в 2007 г.

' Дата _'',' ^ учета . Количество имаго . Количество.. личинок Количество куколок

10-04 3 ± 0.45 0 0

' ' 15-04 1.4 ±0.1. , 0

: 20-04 0.5 ±0.1 о ",'г..',.^,

, 25-04 0.55 ±0.05 ■•..■г,- 0

' 30-04 0.35 ±0.05 .0,35 ± 0 : о. . ■ »

5-05 ■ ... > 0.5 ±0.15 1.35 ±0.25 0

10-05 ,.v,u 0.7 ±0.1 ; ; 1.95 ±0.8 : 0

15-05 0.25 ±0.15 1.2 ±0.3 0

..= 20 - 05 ..... , '..'0.65±0.25 1.4 ± 0.35 0

25 - 05 '. , 0.55 ±0.05 , 0

- 30-05 0.45'+ 0.25 ; ," 0 о

5-06 0.65 ± 0.15 ¡. 0.05 ± 0 . о •■■

10-06 0.6 ±0.15 ' . 0.05 ±о „ ,,,.. 0 .. ,.„ .,

15-06 , : 0.4 ± 0 ' о ' 1 01

' 20-06 ,0.75± 0.15 ,,. 0.5 ± 0.1 , , 0.05 ± 0

25-06 0.5 ±0.05 0.7 ±0.15 од ±0

30-06 0.3 ± 0.05 1.5 ± 0.3 0.2 ± 0

'5-07 j;o^±o.o5 . : 1.55 ± 0.35 0.4+0.1 .

v: 10-07 ■ ч 0.7 ±0.05 ' 2.05 ± 0.3

Численность 2-го поколения Chilocorus bipustulatus на плодовых культурах в Гиссарской долине в 2007 г.

Дата учета Количество имаго Количество личинок Количество куколок

15-07 1.15 ±0.05 0.85 ± 0.25 • 1.95 ± 0.25

20-07 0.7 ±0.05 0.55 ± 0.05 1.45 ±0.1

25-07 6 ±0.95 0.4+0.15 0

30-07 2.85 ± 0.7 1.45 + 0.55 0

5-08 4.85 ± 0.7 1.4 + 0.2 0

10-08 4.05 ±1.45 1.6 ±0.35 0.05 ±0

15-08 2.2 ± 0.45 . 1.25 + 0.1 0.1 ±0

20-08 1.15 + 0.2 2.15 + 0.25 0.2 ±0.1

25-08 1.7 ± 0.25 1.05 ±0.2 0.9 ±0.15

30-08 1.1 ±0.2 0.75 ± 0.2 0.95 ± 0.15

5-09 2.25 ± 0.4 0.85 ±0.15 1.9 ±0.35

10-09 2.3 ± 0.3 0.2 ± 0.05 0.5 ±0.05

15-09 3.05 ± 0.45 0 0

20-09 3.85 ± 1 0 0

25-09 4.7 ±0.75 0 0

30-09 5.1 ±0.95 0 0

Численность и распределение кокцинеллид перед уходом на зимовку

В связи с фазой развития растений на различных стациях сельскохозяйственных культур в конце октября и в течение ноября наблюдается снижение численности большинства видов кокцинеллид. Жизнедеятельность кокцинеллид перед уходом на зимовку разнообразна. На плодовых культурах число С/гИосогия Ырившкма остается прежним, а остальные виды, по нашим наблюдениям, покидают местообитания, скапливаются на хвойных деревьях и растениях семейства сложноцветных.

Изучение вопросов питания и концентрации кокцинеллид в определенных местах перед уходом на зимовку является очень актуальным, поскольку в

течение длительного зимнего периода им потребуется большое количество энергии, особенно жира. Исходя из этого, нами был проведен ряд наблюдений по скоплению и питанию жуков в осенний период. Выяснено, что осенью кокцинедяиды в наибольшем количестве скапливаются • на хвойных деревьях. Для выяснения данного вопроса нами были исследованы такие деревья, как сосна эльдарская г Pinns eldarica, туя восточная - Biota orientalis, можжевельник виргинский - Juniperus virginiana, можжевельник зеравшанский - Jmiperus zeravschanica, кипарис вечнозеленый - Cupressus semper vir ens, кипарис аризонский - Cupressus arizonica, кедр гималайский -Cedrus deodara, кедр атласский - Cedrus atlantica, секвоядецдрон гигантский ■ Sequoiadendron giganteum и ель колючая - Picea pungens. Установлено, что кокцинеллиды в основном с целью питания скапливаются на этих деревьях перед уходом на зимовку. Кокцинеллид больше всего. привлекают сосна1 .пьдарская,..можжевельник и виргинский и зеравшанский. Кроме древесных растений из хвойных пород, кокцинеллид привлекает целозия серебристая Се!osfa' argentea. На каждом цветке подсчитано по 2 - 3 особи жука Coccinella septempunctata. В оеений период на разных видах хвойных пород и целозйи серебристой их можно встретить до выпадения первого снега. На хвойных деревьях обнаружены скопления 5 видов кокцинеллид: Coccinella septempunctata, Adonia variegata, Coccinella undecimpunctata, Exochomus flavipes, Scymnus frontalis, численность которых на 10 древьях колебалась от 80 до 492 особей жуков кокцинеллид. На дурнишнике колючем, кроме Coccinella septempunctata, встречены Adonia variegata, а также Exochomus flavipes. Численность жуков на этих растениях составляла от 74 до 112 особей. Целозия серебристая в годы наших - наблюдений; кроме семиточечной коровки, не привлекала другие виды коровок; чиленность жуков на 10 растениях составляла от 25 до 31 особей.

С целью установления периода ухода кокцинеллид на зимовку, с 2004 по 2008 гг, параллельно проводился учет их численности под небольшими камнями на правобережье р. Кафирниган. Наблюдения показали, что среди однолетних сложноцветных растений кокцинеллид перед уходом на зимовку больше всего привлекает дурнишник колючий - Xanthium spinosum L. По -данным К.П.Балицкого и А.А.Воронцовой (1982), это растение содержит много йода, алкалоиды, флавоноиды, аскорбиновую кислоту; плоды - значительное количество жйрного масла, сапонины, гликозид .ссантострумарин, смолы, йод. В. условййх орошаемых земель Гиссарской .долины дурнишник Образует i-усгые заросли на берегах р. Кафирниган. О конце октября й: в- начале Ноября это растение в большом количестве привлекает для питания Coccinella'septempunctata w Adonia variegata. Жуки

коровки питаются в основном за счет цветков и смолы плодов дурнишника колючего. После высыхания цветков и плодов жуки меняют место, переползая на более молодые цветки и плоды. В период исследования на дурнишнике колючем сосущие вредители не обнаружены.

Таким образом, нами установлено, что жизнедеятельность и численность кокцинеллид перед уходом на зимовку на различных стациях в агробиоценозе связаны не только с присутствием тлей на растении, а в большинстве случаев с фазами развития и физиологическим состоянием растений.

На посевах капусты, начиная с конца сентября до^ конца октября, хотя на листьях этой культуры отмечалось большое количество капустной тли, в пробах не были отмечены жуки божьи коровки, хотя в это время на других биотопах и стациях в достаточном количестве была встречена СосапеИа зер1етрипсШа. На хлопчатнике жуки в основном обнаружены на нижней стороне листа вдоль центральной жилки, где выделяется жидкое сладкое вещество, а на кукурузе они концентрировались главным образом внутри молодых початков и питались несозревшими,: в молочной стадии зернами. Своими челюстями жуки прокусывали кожуру зерен и питались вышедшим изнутри молочно-белым жидким веществом. ,

В условиях Гиссарской долины у кокцинеллид поздно осенью и в течение зимы, особенно у СосстеНа яерсетрипааш, не наблюдается состояния постоянного покоя. Даже в зимний период временами взрослые особи вдоль р. Кафирниган выходят из под камней и на их поверхности греются на солнце. Поэтому для них укороченные и длинные световые дни для покоя,, видимо, не имеют большого значения.

Ключевые факторы, определяющие динамику численности и распространение кокцинеллид в агробиоценозе

По типу питанию кокцинеллвды, встречающиеся в Гиссарской долине, делятся на полифагов и олигофагов. Из 15 видов кокцинеллид, обнаруженных в агробиоценозе хлопковых полей, 14 видов относятся к полифагам. К олигофагам относится только 1 вид - СЬПосогш ЫршШШш. Этот вид связан со щитовками на древесно-кустарниковых растениях. Полифагов можно встретить повсюду на всех стациях сельскохозяйственных культур и за их пределами, то есть они являются эврибионтами. Поэтому было интересно в течение сезона установить численность всех видов и ключевые факторы, регулирующие численность популяции в каждой конкретной стации в новой структуре сельскохозяйственных посевов. На основе этого одновременно устанавливали их питание на том или ином растении, а также их отношение

17 •-.,

как «хищник и жертва». Было установлено, что в агробиоценозе хлопковых полей, где выращивают и культивируют в течение сезона, разнообразные культурные растения, первостепенное значение имеют' разнообразие растений, стадии их развития и процессы обмена веществ в самих растениях. (Сак культурные, так и сорные растения, произрастающие на полях, больше привлекают божьих коровок в период вегетации до созревания, то есть во нремн их наибольшей сочности. Уровень численности всех видов божьих коровок, приведенный в главах диссертации по поколениям в стациях, показывает, что для жизнедеятельности популяции жуков большее значение имеет растительная пища, чем тли и другие фитофаги. Из растений в течение года для развития, размножения и продуктивности божьих коровок-полифагов наибольшее значение имеют следующие: ячмень дикорастущий, люцерна посевная, ранней весной - почки яблони и груши, пшеница мягкая, неспелые семена початков кукурузы, цветы моркови, укроп и болиголов, ягоды тутовника, молодая ботва первого и второго посева картофеля и др. Осенью перед уходом на зимовку значительное количество кокцинеллид скапливается па хвойных деревьях (сосна зльдарская, кедр гималайский, кедр атласский, осквоядендрон гигантский, кипарис вечнозеленый, кипарис аризонский, туя вост очная, можжевельник зеравшанский). Из числа травянистых растений для («жцинелл ид-полифагов особое значение приставляет дурнишник колючий.

Таким образом, в агроэкосистемах растения как кормовая база являются регуляторами численности божьих коровок. Что касается отношений «жергва-хищник», то по сравнению с растительной пищей они оказались второстепенными для жуков-полифагов в орошаемых землях.

В ходе исследования кроме вышеуказанных экологических факторов, нами особое внимание уделено на взаимоотношения кокцинеллид с паразитами, хищниками и на явления каннибализма внутри некоторых видов жуков. Выяснено, что в жизни божьих коровок в условиях агробиоценоза деятельность естественных врагов не является фактором, определяющим их численность. Кроме естественных врагов, у некоторых видов божьих коровок, п частности у семиточечной и изменчивой коровок, отмечалась внутривидовая и межвидовая конкуренция на тину каннибализма. В частности, в популяциях оемиточечной и изменчивой коровок отмечались следующие формы каннибализма; имаго-яйцо; личинка-личинка; личинка-яйцо и имаго-куколка. Такое явление в основном отмечалось в период развития популяции первого поколения от перезимовавших жуков. Обычно в этот период в природе не хватает в достаточном количестве как растительной, так и животной пищи. Хотя явления каннибализма отмечаются у этих видов, однако они не имеют

практического значения как регулирующие механизмы, и по процентному отношению в каждом случае отмечается очень низкий уровень.

Таким образом, в агроэкосисгеме, особенно хлопковом, где систематически применяют интенсивную технологию, временами и постоянно в течение сезона возделываются повторно различные культуры, первостепенное значение в формировании и управлении численностью кокцинеллид в течение сезона на различных стациях имеет состояние растений, а не принципы «хищник -жертва».

ВЫВОДЫ

1. Неоднородность почвенно-климатических условий и рельефа Гиссарской долины, а также внедрение новой структуры посевных площадей сельскохозяйственных культур определяют особые эдафические и микроклиматические условия биотопов кокцинеллид, которые существенно влияют на состояние их жизнедеятельности.

2. Из 15 видов кокцинеллид, обитающих в Гиссарской долине Таджикистана, впервые для 8 видов - Coccinella septempunetata, Syngarmonia conglobata, Propyleae qualuordeeimpunetata, Adalia bipunetata, Adonia varicgala, Chilocorus bipustulatus, Brumus octosignalus и Scymmts subviloms установлены характерные стации концентрации зимующих особей - каменистые берега рек Кафирниган и Душанбинка, фруктовые сады, парковые насаждения и древссно-кусгарниковые растения. Установлено, что у Chilocorus bipustulatus и Coccinella septempunetata не происходит постоянной зимней спячки.

3. Изучение экологии популяций кокцинеллид в орошаемой зоне Гиссарской долины показывает, что они не мигрируют в горную зону дгя зимовки и соответственно весной не эмигрируют в долинную зону,, так как температурные условия для активной их жизнедеятельности не являются благоприятными. Плюсовая температура выше 8СС в конце февраля и в начале марта наблюдается только в долинной зоне. В предгорной и горной зонах г. этот период в местах зимовки жуков температура не достигает оптимального уровня и пробуждение жуков из спячки имеет место в конце апреля - начале мая.

4. После зимовки по численности доминирующее положение в сада* занимает Chilocorus bipustulatus, а в остальных культурах в агробиоцено?*. всегда преобладает Coccinella septempunetata.

5. Изучение особенностей питания кокциеллид показывает, что за исключением Chilocorus bipustulatus все остальные виды после зимолхи

питаются на различных сельскохозяйственных культурах и сорных растениях, их фитофагия по значимости перевосходит пивцу животного происхождения.

6. Изучение поведения кокцинеллид на шести основных стациях -люцерна, пшеница, картофель, томат, кукуруза и плодовые деревья, повсеместно показывает нестабильную численность отдельных видов. Относительно стабильная численность кокцинеллид после зимовки и в период развития последующих поколений в обследованных стациях отмечена для доминирующих видов (Coccinella septémpunctata, Chilocorus bipustulatus).

7. Установлено, что не все особи популяций видов кокцинеллид уходят в летнюю спячку. Для спячки они обычно выбирают скрученные листья плодовых деревьев, нижнюю ' часть зеленых густоопушенных трав и верхнюю часть грядки культурных растений под комочками. Летняя спячка кокцинеллид в условиях Гиссарской долины продолжается со второй декады июля до третьей декады сентября.

8. Для развития, размножения и продуктивности кокцинеллид-полифагов в агробиоценозах Гиссарской долины наибольшее значение представляют ячмень дикорастущий, люцерна посевная, .а ранней весной - почки плодовых культур (яблоня, груша), пшеница мягкая, неспелые зерна початков кукурузы, цветы моркови, укроп, болиголов, ягоды тутовника, молодая ботва первого и второго, посевов картофеля. Осенью перед уходом на зимовку большое количество кокцинеллид скапливается на хвойных деревьях, которые выделяют смолу, а также на дурнишнике колючем, которые служат кормовой базой для божьих коровок.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Мухитдинов С.М., Хакимов Ф.Р. О питании хищных божьих коровок растениями II Актуальные проблемы агропромышленного комплекса Республики Таджикистан. Душанбе, 2004, С. 76-78.

2. Мухитдинов С.М., Хакимов Ф.Р. О зимовке некоторых видов кокцинеллид в Гиссарской долине Таджикистана II Мат. научной конференции Фауна и экология животных Таджикистана, посвященной 90-летию академика М.Н. Нарзикулова. Душанбе, 2004, С. 88-91.

3. Хакимов Ф.Р., Мухитдинов С.М., Рахмадов С .С., Имонов М.Ш. Численность жуков кокцинеллид после зимовки на различных растениях в Гиссарской долине Таджикистана II Мат. научной конференции Вода для жизни. Душанбе, 2005, С. 66-69.

4. Мухитдинов, С.М., Хакимов Ф.Р. Развитие кокцинеллид после зимовки. // Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. 2005, № 1-2 (152), С.86-90.

5. Хакимов Ф.Р., Мухитдинов С.М. О стационарном распределении кокцинеллид в Гиссарской долине // Мат. научной конференции Фауна и экология животных Таджикистана, посвященной 15-летию государственной независимости Республики Таджикистан. Душанбе 2006, С. 59-60.

6. Хакимов Ф.Р., Мухитдинов С.М. Новые данные о паразитах семиточечной коровки (СосстеПа яерСетрипаа) в условиях Таджикистна. И Доклады АН РТ, 2006, Т. 49, № б, С. 559-561.

7. Хакимов Ф.Р, О явлении каннибализма у божьих коровок (Сосс'теШЛае) И Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук, 2006, № 1-2 (152), С.86-90.

8. Хакимов Ф.Р., Мухитдинов С.М. Численность и биотопическое распределение зимующих популяций жуков-кокцинеллид (Сокорша. СосстеШ(1ае) в Гиссарской долине Таджикистана II Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук, 2009, №1(167), С.22-28.

Сдано в печать 27.05.2011 г. Разрешено в печать 27.05.2011 г. Формат 60x84 Ч16. Гарнитура Литературная. Объем 1,5 пл. Бумага офсетная. Печать офсетная. Тираж 100 экз. Заказ №31/11.

Издательство «Истеъдод». 734025, г. Душанбе, проспект Рудаки, 36. Тел.: 221-95-43. E-mail: istedod2010@mail.ru.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хакимов, Файзали Рахмоналиевич

ВВЕДЕНИЕ.2

ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Особенности рельефа и почвы.9

1.2. Гидротермические условия.11

1.3. Видовой состав сорных и культурных растений.15

ГЛАВА И. МЕСТО, ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика хозяйств, где проводились исследования.20

2.2. Методика исследования.24

ГЛАВА III. ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТАДИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОКЦИНЕЛЛИД

3.1 .Фаунистическая характеристика кокцинеллид.31

3.2. Стациальное распределение.39

ГЛАВА IV. ЧИСЛЕННОСТЬ И БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗИМУЮЩИХ КОКЦИНЕЛЛИД И ИХ РАЗВИТИЕ ПОСЛЕ ЗИМОВКИ

4.1. Численность зимующих популяций кокцинеллид на различных биотопах.49

4.2. Численность кокцинеллид после зимовки на различных стациях . . . .58

ГЛАВА V. УСТАНОВЛЕНИЕ ЧИСЛА ПОКОЛЕНИЙ ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ КОКЦИНЕЛЛИД В ГИССАРСКОЙ ДОЛИНЕ

5.1. Численность первого поколения от перезимоваших популяций на различных стациях.72

5.2. Численность популяций второго поколения на различных стациях. . . .88

5.3. Численность популяций третьего поколения на различных стациях . . .99

ГЛАВА VI. ЧИСЛЕННОСТЬ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОКЦИНЕЛЛИД ПЕРЕД УХОДОМ НА ЗИМОВКУ

6.1. Мест резервации кокцинеллид перед уходом на зимовку.106

ГЛАВА VII. ФАКТОРЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ ЧИСЛЕННОСТЬ КОКЦИНЕЛЛИД В ОРОШАЕМЫХ ЗЕМЛЯХ ГИССАРСКОЙ ДОЛИНЫ

ТАДЖИКИСТАНА.117

ВЫВОДЫ.137

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности экологии жуков божьих коровок (Coleoptera, Coccinellidae) в условиях орошаемых земель Гиссарской долины Таджикистана"

Одним из непременных условий динамичного развития экономики Республики Таджикистана и выхода из кризиса является дальнейшее наращивание эффективности сельскохозяйственного производства и удовлетворение потребностей населения в продуктах питания. Для достижения этой цели, в частности, требуется обеспечить надежную защиту урожая сельскохозяйственных культур от вредителей. Для этой цели необходимо изучение взаимоотношений различных рангов сочленов агробиоценозов для составления научно - обоснованной системы мероприятий по защите растений. Успешное решение этой задачи возможно при условии поддержания на высоком уровне в агроэкосистемах потенциальной численности специализированных и неспециализированных хищников и паразитов, которые снижают порог экономической вредоносности вредителей. В свою очередь агроэкосистемы состоят из различных группировок живых организмов, объединенных в сообщества, в связи с чем изучение структуры сообщества агробиоценозов на уровне их популяций имеет большое теоретическое и практическое значение для стабилизации численности сочленов и разработки системы мероприятий против вредных организмов.

Сосуществующие виды в агробиоценозах характеризуются признаками, специфическими для популяции: плотностью, соотношением полов, возрастной структурой, поражаемостью, смертностью, миграцией и эмиграцей. Взаимодействия на популяционном уровне влияют на следующий, более высокий уровень организации живого сообщества, под которым понимается совокупность популяций разных видов, сосуществующих в пространстве и времени. Поэтому основное внимание в сообществах уделяется изучению распространения группировок, а также на то, как влияют на них межвидовые взаимодействия и физические параметры окружающей среды.

Одной из группировок агроэкосистемы сообщества насекомых в Гиссарской долине Таджикистана являются жуки - божьи коровки, компоненты орошаемых земель под различными культурами. Люди с давних времен интересовались жизнедеятельностью жуков божьих коровок и исходя из полезных сторон их деятельности этому семейству давали различные религиозные названия. Так, в частности, эта группа жуков во Франции получила название «божья коровка» и «жуки богоматери», а в Англии-«птички богоматери». Хотя присвоенные к этой группе насекомых названия во многих случаях и подтверждают повышенный интерес, однако до последнего времени особенности их экологии в различных биоценозах, особенно в агробиоценозах, детально в течение сезонов года до сих пор остается не иузением. Не изучена сезонная динамика их численности на различных стациях и не выявлены факторы, регулирующие их плотность на местах обитаний.

Вопросы численности насекомых, в частности божьих коровок, в популяционной экологии являются дискуссионными, и поэтому выявление факторов этого показателя имеет большое теоретическое и практическое значение. Значительное место в экологии уделяется вопросу, определяющему обилие организмов в природе. Почему у одного и того же вида плотность популяции в одних местах низкая, а в других высокая? Почему некоторые виды редки, а другие встречаются часто? Чтобы получить исчерпывающие ответы на них даже для одного-единственного вида в каком-то одном местообитании, теоретически требуются данные о физико-химических условиях, обеспеченности ресурсами, жизненном цикле этих организмов и как все эти условии влияют на рождаемость, смертность и миграцию.

В прошлом, для объяснения численности организмов в популяциях животных и растений привлекались прямо противоположные теории. Некоторые исследователи подчеркивали внешнюю стабильность изученных ими популяций, другие же - диапазон наблюдаемых колебаний, задумываясь скорее о причинах флуктуаций, а не о природе их ограниченности, то есть одни считали регуляторами численности биотические факторы (хищников и паразитов), а другие - абиотические. Интерес к этому вопросу был очень велик, поэтому это проблема в XX в. находилась в центре внимания популяционной экологии. Современная точка зрения заключается в том, чтобы не разрешить, а понять это противоречие, возникшее в результате конфронтации специалистов, занимающих крайние позиции и непонимающих друг друга.

В настоящее время неслучайно проблемы изучения экологии агроэкосистемы поставлены в один ряд с продовольственными и с социально-экологическими. Это обязывает совершенствовать системы защиты растений на основе биоценотических исследований, раскрывающих специфику формирования и развития в программе защиты растений, можно допустить лишние экономические расходы и ряд отрицательных последствий в самих приемах и методах защищаемой культуры. К сожалению, не всегда эти положения берутся во внимание. Взять хотя бы проблему биометода, одним из объектов, которых и являются божьи коровки. Группировки этих жуков до последнего времени считались в агробиоценозах, особенно в орошаемых землях, одним из главнейших регуляторов численности фитофагов-вредителей сельскохозяйственных культур. Это было связано с тем, что не изучалось глубоко влияние различных экономических факторов на поведение всех видов божьих коровок в течение сезонов года в различных стациях. Особенно причины миграции их с одной территории в другую для формирования мест резервации популяции. Выявление этих моментов биологии и эклоги жуков имеет важное значение для установления роли их как компонентов агробиоценозов в регуляции численности фитофагов.

В агробиоценозе хлопковых полей всегда приводилась суммарная численность хищников, но не рассматривалась их качественная сторона, стадии или иная фаза развития растений. Суммарная оценка встречающихся стадий хищников не вскрывает потенциальной возможности их влияния на численность фитофагов. Тем более, что в настоящее время стало известно существование многих хищников-вредителей хлопчатника и других культур за счет растительной пищи. Так, во многих литературных источниках по защите растений и систематике насекомых божьи коровки, кроме подсемейства епилахна (ЕрШаскпа сНпзотеШпа), относятся к хищникам-вредителям сельскохозяйственных культур. Однако при изучении поведения этих хищников выяснилось, что в различных биоценозах они не всегда оправдывают свое положение в цепи взаимосвязи с существующими сочленами. В определенный период активной жизнедеятельности многих видов их фитофагия опережает по значимости пищу животного происхождения. Явлении фитофаги нами установлено в результате наблюдения за поведением хищников в различных биоценозах.

В результате вышесказанного перед нами ставилась цель и задачи при новой структуре посевных площадей сельскохозяйственных культур изучить особенности экологии божьих коровок в старопахотных землях Гиссарской долины Таджикистане.

Цели и задачи исследования. Основной целью диссертационной работы явилось выяснение видового состава семейства жуков божьих коровок, особеностей их экологии, пространственного распределения, а также влияния структуры посевных площадей различных культур на численность этих групп насекомых.

В соответствии с поставленной целью решали следующие задачи:

- уточнение видового состава и стационального распределения кокцинеллид;

-изучение численности и биотопического распределения зимующих особей кокцинеллид в орошаемых землях;

- выяснение численности жуков кокцинеллид после зимовки на различных стациях;

- установление числа поколений доминирующих видов кокцинеллид; I ч г

- оценка численности кокцинеллид в агробиоценозе хлопковых полей перед уходом на зимовку; выявление ключевых факторов, определяющих численность кокцинеллид.

Научная новизна. Работа представляет собой первое монографическое исследование по слабоизученным жесткокрылым семейства кокцинеллид, анализирующее их фауну, экологию, биоценологию, биотопическое и стациальное распределение. Изучено влияние ключевых факторов на динамику их численности божьих коровок в агробиоценозах Гиссарской долины Таджикистана. В работе впервые:

• установлен видовой состав и стациальное распределение кокцинеллид в орошаемых земелях Гиссарской долины;

• выявлен видовой состав сорных и культурных растений, являющихся кормовой базой кокцинеллид;

• получены новые данные по главнейшим хищникам (богомол древесный) и паразитам (Отосатриз сосстеПае как паразит СосстеИа Бер1етрипс1а1а) кокцинеллид;

• установлены явления фитофагии и каннибализма у кокцинеллид в условиях Таджикистана;

• уточнено число поколений СосстеИа Бер1етрип&Ша и СЫ1осогт ЫртШШиБ, а также фазы их развития;

• выявлены ключевые факторы, определяющие численность кокцинеллид.

Теоретическая и практическая значимость работы. Изучены видовой состав, экология, биология и стациальное распределение жуков кокцинеллид Гиссарской долины Таджикистана. Выявлены основные ключевые факторы, определяющие динамику численности кокцинеллид и степень их взаимосвязи с растениями, а также жертвами в хлопковых агробиоценозах.

Общий биологический интерес представляют установленные факты, что кокцинеллиды орошаемых зон, наряду с энтомофагией, могут быть настоящими фитофагами.

Установлено, что группировки жуков-полифагов на культурных растениях определенных агробиоценозов не относятся к основным регуляторным механизмам численности фитофагов и, наоборот, жуки-олигофаги выступают в качестве основных регулятров численности сосущих вредителей (червецы и щитовки).

Основные положения, выносимые на защиту. В работе вносятся к защите следующие кулючевые вопросы:

1. Выяснено фаунистический состав и динамика численности жуков кокцинеллид орошаемых земель Гиссарской долины Таджикистана.

2. На популяционном уровне детально исследована динамика численности кокцинеллид на различных стациях.

3. На основе сбора многолетних данных выяснена картина биотопического расределения кокцинеллид и динамика их численности перед уходом на зимовку, в период зимовки и после зимовки.

4. Установлены ключевые факторы, определяющие динамику численности кокцинеллид в агробиоценозах.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научной конференции, посвященной 90-летию академика АН Республики Таджикистан М.Н.Нарзикулова (Душанбе, 13-14 июля 2004 г.); на научной республиканской конференции, посвященной 10-летию мероприятий «Вода ради жизни» (Душанбе, 26 марта 2005 г.); на научной сессии, посвященной 15-летию государственной независимости Республики Таджикистан (Душанбе,2006г.). Диссертационная работа была доложена на заседании ученого совета Института зоологии и паразитологии им. Е.Н.Павловского

АН РТ (21 февраля 2011 г.) и на заседание кафедры зоологии Таджикского национального университета (29 марта 2011 г.).

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 313 наименований, в том числе 223 на русском и 90 на иностранных языках. Работа изложена на 176 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 41 таблицей, и 12 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Хакимов, Файзали Рахмоналиевич

выводы

2. Из 15 видов кокцинеллид, обитающих в Гиссарской долине Таджикистана, впервые для 8 видов - Coccinella septempunctata, Syngarmonia conglobata, Propyleae quatuordecimpunctata, Adalia bipunctata, Adonia variegata, Chilocorus bipustulatus, Brumus octosignatus и Scymnus subvilosus установлены характерные стации концентрации зимующих особей -каменистые берега рек Кафирниган и Душанбинка, фруктовые сады, парковые насаждения и древесно-кустарниковые растения. Установлено, что у Chilocorus bipustulatus и СосстеПа septempunctata не происходит постоянной зимней спячки.

3. Изучение экологии популяций кокцинеллид в орошаемой зоне Гиссарской долины показывает, что они не мигрируют в горную зону для зимовки и соответственно весной не эмигрируют в долинную зону, так как температурные условия для активной их жизнедеятельности не являются благоприятными. Плюсовая температура выше 8°С в конце февраля и в начале марта наблюдается только в долинной зоне. В предгорной и горной зонах в этот период в местах зимовки жуков температура не достигает оптимального уровня и пробуждение жуков из спячки имеет место в конце апреля - начале мая.

4. После зимовки по численности доминирующее положение в садах занимает Chilocorus bipustulatus, а в остальных культурах в агробиоценозе всегда преобладает СосстеПа septempunctata.

5. Изучение особенностей питания кокциеллид показывает, что за исключением Chilocorus bipustulatus все остальные виды после зимовки питаются на различных сельскохозяйственных культурах и сорных растениях, их фитофагия по значимости перевосходит пищу животного происхождения.

6. Изучение поведения кокцинеллид на шести основных стациях -люцерна, пшеница, картофель, томат, кукуруза и плодовые деревья, повсеместно показывает нестабильную численность отдельных видов. Относительно стабильная численность кокцинеллид после зимовки и в период развития последующих поколений в обследованных стациях отмечена для доминирующих видов (СосстеПа зер1етрипс1Ша, СкИосогш ЫрияШШт).

7. Установлено, что не все особи популяций видов кокцинеллид уходят в летнюю спячку. Для спячки они обычно выбирают скрученные листья плодовых деревьев, нижнюю часть зеленых густоопушенных трав и верхнюю часть грядки культурных растений под комочками. Летняя спячка кокцинеллид в условиях Гиссарской долины продолжается со второй декады июля до третьей декады сентября.

8. Для развития, размножения и продуктивности кокцинеллид-полифагов в агробиоценозах Гиссарской долины наибольшее значение представляют ячмень дикорастущий, люцерна посевная, а ранней весной -почки плодовых культур (яблоня, груша), пшеница мягкая, неспелые зерна початков кукурузы, цветы моркови, укроп, болиголов, ягоды тутовника, молодая ботва первого и второго посевов картофеля. Осенью перед уходом на зимовку большое количество кокцинеллид скапливается на хвойных деревьях, которые выделяют смолу, а также на дурнишнике колючем, которые служат кормовой базой для божьих коровок.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В связи с неоднородностью почвенно-климатических условий и рельефа местности различных частей долины и в связи с новой структурой посевных площадей сельскохозяйственных культур для каждого конкретного биотопа и стаций создаются такие эдафические и микроклиматические условия, которые существенно влияют на состояние энергетические ресурсов, возможность их использования и через них на формирование численности фитофагов и энтомофагов. В равниной зоне Гиссарской долины на жизнедеятельность кокцинеллид оказывают существенное влияние также различные агроприемы возделывания сельскохозяйственных растений, а новая структура площадей и повторные посевы сельскохозяйственных культур существенно могут влиять на пространственное распределение и уровень численности жуков кокцинеллид в разнообразных стациях.

Для агобиоценозов хлопковых полей до наших исследований всегда приводилась лишь суммарная численность жуков кокцинеллид, не рассматривались качественная сторона, стадии онтогенеза видов, что определяется на каждой конкретной стадии в той или иной фазе развития растений. Суммарная оценка встречающихся стадий хищников не вскрывает потенциальной возможности их влияния на численность фитофагов. Тем более, что в настоящее время стало известно, что существование кокцинеллид может быть обеспечено и за счет растительной пищи. В определенный период активной жизнедеятельности их фитофагия опережает по значимости пищу животного происхождения.

Важным этапом в популяционной экологии насекомых в настоящее время имеет установление выборов местом зимовки. Из 50 видов кокцинеллид, зарегистрированных в Таджикистане в орошаемых землях, было отмечено 15 видов, которые относятся к разным родами. Для этих 15 видов жуков коровок, обитающих в агроэкосистеме хлопковой зоны, впервые для восми из них были установлены места концентрации зимующих особей на различных биотопах. К такими видами относятся: СосстеИа и septempunctata, Syngarmonia conglobata, Propyleae quatuordecimpunctata, Adalia bipunctata, Adonia variegata, Chilocorus bipustulatus и Scymnits subvilosus.

Установлено, что для такого широкораспространенного вида, как Coccinella septempunctata, типичными биотопами места зимовки являются каменистые территории, расположенные вдоль берегов рек Кафирниган а и др., которые вытекают из Гиссаркого хребта. В таких местах в среднем на 1 м приходилось 5-7 особей зимующих популяций вида. Для зимовки видов кокцинеллид Syngarmonia conglobata, Propyleae quatuordecimpunctata, Adalia bipunctata, Adonia variegata из древесно-кустарниковых растений более предпочитаемыми оказались старые тополя - Populus piramidalis и др., в садах, парковых насаждениях и урочищах, где жуки зимовали группами, они концентрируются в щелях окон, в жилых помещениях, вблизи полей орошаемых земель.

Местами массовой концентрации зимующих популяций Chilocorus bipustulatus являются плодовые сады и древесно-кустарниковые насаждения, где размножаются и развиваются щитовки. За пределами этих мест при обследовании зимой вид не был обнаружен. В этих биотопах частично могут зимовать Brumus octosignatus и Scymnus subvilosus, которые укрываются в этих местах только под отмершей корой, в разнообразных щелях стволов и крупных веток деревьев. Было отмечено, что у Chilocorus bipustulatus и Coccinella septempunctata не происходит постоянной зимней спячки. В местах зимовки в теплые зимы в Гиссарской долине эти виды активизируются: выходят из укрытия ползают здесь же, но дальних перелетов не делают. Во время активизации их питание не отмечалось.

Таким образом, наши исследования по изучению особенностей популяций и экологии ряда видов кокцинеллид показывают, что в Гиссарской долине Таджикистана формируются свои зимующие группировки, что кокцинеллиды перед зимовкой мигрируют в горные зоны, а весной обратно в долину не подтверждаются, так как абиотические факторы в эти периоды для жизнедеятельности жуков не подходящие. В связи, с чем в разных экологических условиях формируются свои популяции для зимовки, которые, вероятно, отличатся по энергетической плодовитости и морфологическим параметрам.

Исследования в Гиссарской долине показалы, что после зимовки формирование и распространение кокцинеллид на различных сельскохозяйственных растениях происходит за счет популяций местных форм, а не за счет их миграции из горных зон в долину, как это отмечается в литературе. Это связано с тем, что кокцинеллиды являются пойкилотермными животными, в связи с чем активность их жизнедеятельности связана с температурными условиями среды, а плюсовые температуры выше 8 — 10 °С формируются в конце февраля и начале марта только в долиной зоне. Что касается предгорных и горных зон, в это время в местах зимовки жуков температура не достигает, этого уровня и они пробуждаются от спячки только в конце апреля-начала мая.

Соотношение популяций жуков кокцинеллид после выхода-ИЗ ЗИМОВКИ' изучалось в плодовом саду, на люцерниках, пшенице, кукурузе, томатах и хлопчатнике. Только на трех первых стациях (плодовые сады, люцерна и пшеница) были обнаружены хищники, на остальных культурах в течение трех лет они не регистрировались. По числу особей популяции Скйосогш ЫржЫШт после зимовки в саду занимали первое место и составили 93,8% по отношению к другим видам кокцинеллид. В зависимости от состояния экологических факторов пробуждение СкИосотБ ЫржыШш с месте зимовки происходило в конце февраля - начале марта или в конце марта — начале апреля. В саду после зимовки преобладает СкПосогж ЫрияШШШБ, жизнедеятельность которого связана со щитовками. На люцерниках и пшеничных полях после зимовки в основном доминирует всегда по численности СосстеПа septempunctata. После зимовки популяции этого вида на полях культурных растений составляли по отношению к другим видам семейства кокцинеллид от 61,2 до 72,0%, что позволяет ее отнести в группе супердоминантов орошаемых полей. Наблюдения показали, что зарегистрированные нами все виды жуков кокцинеллид, кроме СЫ1осогт ЫризШШиэ, после зимовки питались на различных сельскохозяйственных культурах и не страдали без животной пищи. Доказательством этого служило начало их яйцекладки в третьей декаде марта. Явление фитофагии особенно явно выражено у вида СосстеПа вер1етрипс1а1а. В связи с чем остальные виды в этот период являются консументами первого порядка в растительном сообществе, но не второго. Явление фитофагии, отмеченное после зимовки у кокцинеллид, не дает их отнести теперь как к полноценным регуляторам фитофагов, особенно по тлям, на различных сельскохозяйственных культурах, так как они и без своих жертв вполне могут питаться растениями, размножатся и развиваться.

Изучение поведение кокцинеллид на шести основных стациях, таких как люцерна, пшеница, картофель, помидоры, кукуруза и плодовые сады, показало, что численность видов не была повсеместно идентичной и стабильной. Главным образом эта закономерность была связана с состоянием культурных растений. Из шести стаций на двух, таких как люцерна и плодовые насаждения, в агроэкосистеме численность жуков после зимовки и во время развития первого поколения была более и менее стабильной. Что касается пшеницы, картофеля, томата и кукурузы, то заселение и количество божьей коровки на них всегда четко было приурочено к состоянию самих растений. Так, посевы пшеницы больше привлекают жуков в начале ее вегетации, а помидоры, картофель и кукуруза -во второй половине развития культурных растений. Мнение о том, что период заселения и развития божьей коровки связан с появлением колонии тлей на растениях, по нашим данным, по первому поколению не подтверждается, так как жизнедеятельность их после зимовки и период развития первого поколения жуков главным образом связаны с физиологическим состоянием самих растений. Только для некоторых видов олигофагов, таких как хилокорус, для образования их плотности, жертвы в садах имеют большое значение.

Развитие первого поколения большинства видов божьих коровок на различных стациях начинается с первой декады апреля, массовое отрождение личинок их из яиц происходит во второй половине месяца, а куколки - в начале июня и длится 10-15 дней. Численность особей популяций данного поколения для большинства видов зависит от состояния растений в стации.

Численность СосстеПа septempunctata на различных стациях сельскохозяйственных культур в период развития второго поколения неодинакова. Наиболее высокая ее плотность отмечалась на люцерниках и сравнительно ниже на картофельном поле. Что касается поля пшеницы и помидоров, то они оказались для жука не привлекательными. В связи с чем выяснилось, что уровень численности СосстеПа septempunctata на той или иной стации сельскохозяйственных культур в основном зависит от состояния периодов развития самих культур. В период развития второго поколения хищника, поля под пшеницей в долине Гиссара становятся непривлекательными для него, так как урожай созревает, растения теряют зеленый цвет и приобретают светло-желтую окраску. У таких растений сокодвижение прекращается, а сами они становятся негодными для питания как сосущих фитофагов, так и для популяции жука. Поэтому местами резервации для вида в орошаемых землях Гиссарской долины главным образом становятся люцерновые поля, так как их периодически скашивают и растение заново отрастает. Новые вырастающие растения мягкие и сочные являются пригодными и привлекательными для жуков кокцинеллид. Кроме люцерновых полей, жуки в этот период могут концентрироваться на многих сочных однолетних травянистых растениях.

Изучение экологии жуков коровок в условиях Гиссарской долины показало, что не все популяции их в летний период уходит на спячку. Численность активных особей по годам в зависимости от стации обитания отмечалась в учетах. Так, на все 11 учетных дней в 2005 г. с июля по август попались 64 особи: на томатном поле - 3; кукурузе — 35, в саду - 26 жуков. Что касается 2006 г., то число активных особей жуков на этих стациях в учетах попадались значительно меньше. Для проведения спячки кокцинеллиды обычно выбирают скрученные листья плодовых деревьев, нижние части зеленых густоопушенных трав и верхние части грядки культурных растений под комочками. Летняя спячка начинается со второй половины июля и продолжается до третьей декады сентября. Обычно отмечается уход на летнюю спячку у кокцинеллид «афидофагов», а что касается таких кокцинеллид, как СкИосогия ЫршШШш, то они не уходят на летную спячку в связи с расположением садов, где температура намного ниже, чем на орошаемых землях.

Развитие третьего поколения СосстеНа septempunctata в зависимости от годов исследования было разным. Так, в 2004 г., когда среднемесячная температура июля была 25,8°С, выход жуков из спячки начинался раньше и уже 20 сентября на полях отмечались личинки, а массовое окукливание их наблюдалось 24 октября. При высокой среднемесячной температуре июля -27°С из спячки жуки выходили позже, в связи с чем развитие третьего поколения их происходило осенью в начале октября. На картофеле численность количества доминантных видов кокцинеллид за два года на одной и той же территории по их равномерному стабильному распределению существенно отличалась друг от друга. Отличие в их численности было связано с тем, что развитие растений, особенно периоды цветения, опережали хищников по питанию. Такая закономерность была отмечена в 2006 г., когда уже в средине октября цветение у растений заканчивалось, и листья в кустах начали желтеть. Что касается состояния кокцинеллид на люцерниках, то за два года (2005 и 2006 гг.) общее количество их популяции было в 3 раза больше, чем на картофеле. Таким образом, в условиях Гиссарской долины основными местами резервации и размножения третьего поколения кокцинеллид являются люцерники.

Среди видов кокцинеллид Гиссарской долины в Палеарктике и Неарктике наиболее изученной считается СосстеПа septempunctata. Несмотря на это, многие стороны жизнедеятельности вида в различных биотопах и стациях до последних лет недостаточно были изучены, особенно относительно его ассоциации с добычей тли, а также агрессивности его по отношению к другим видам в биоценозах. Выяснилось, что жуки этого вида из одних стаций мигрируют постоянно в другие, больше питаются альтернативной пищей и выделениями тлей. Поэтому в агробиоценозе у них часто отмечается полифагия, как в растительном, так и в мире насекомых. В связи с чем численность вида в агробиоценозе определяют не тли, а в большинстве случаев - фаза развития растений.

На втором посеве капусты, начиная с конца сентября и включительно полностью по октябрь, хотя на листьях ее отмечалось большое количество капустной тли, не в одном случае в пробах не отмечалось жуков божьей коровки, хотя в это время, на других биотопах и стациях в достаточном количестве находилась СосстеИа яер1етрипс1а1а. Так, на хлопчатнике даже в конце октября на 100 растений было зарегистрировано более 10 особей коровок, хотя тлей и других фитофагов на учетных растениях не было. Жуки в основном сидели под листьями на центральной жилке, где выделяется жидкое и сладкое вещество, и питались ими. Кроме того, на втором посеве кукурузы жуки для дополнительного питания концентрировались главным образом внутри молодых початков и питались несозревшими, в молочной стадии семенами. В основном в початках встречалась СосстеИа septempllnctata. Своими челюстями жуки прокусывали кожуру семян и питались вышедшим изнутри молочно-белым жидким веществом. Это явление отмечалось даже в лабораторных условиях на несозревших семенах этой культуры. Установлено, что кокцинеллид осенью в условиях Гиссарской долины больше всего привлекают для питания в подготовке к зимовке различные виды хвойных деревьев. Из хвойных наибольшее значение для этой цели имеют: сосна эльдарская, туя восточная, временами можжевельник зеравшанский и кипарис аризонский. На этих породах деревьев главным образом, по нашим наблюдениям, концентрируются только СосстеИа Бер1етрип&а1а. Жуки, сидя на хвое и у её основания, питаются воском, который выделяется из них. Наибольшая численность жуков отмечена на молодых деревьях. Из других растений осенью кокцинеллиды больше всего концентрируются на целозии серебристой и дурнишнике колючем. Жуки на них концентрируются на цветках и с помощью челюстей выгрызают отверстие в эпидермисе и питаются соком.

Выяснилось, что у Coccinella septempunctata не наблюдается состояния постоянного покоя. Даже в зимний период временами взрослые особи вдоль реки Кафирниган выходят из - под камней и на их поверхности греются под солнечными лучами. Поэтому для них укороченные и длинные световые дни для покоя, видимо, не имеют большого значения.

Из 15 видов, которые обитают в агробиоценозе хлопковых полей, 14 видов относятся к полифагами, а 1 вид был олигафагом, то есть последний был связан только со щитовками на древесно-кустарниковых растениях. Что касается полифагов - остальных 14 видов, то их можно было встречать повсюду на большинство стаций сельскохозяйственных культур и за их пределами.

Было установлено, что в агробиоценозе хлопковых полей, где выращивают и культивируют в течение сезона разнообразные культурные растения, имеет значение степень фаза развития и состояний развитие растении, а также процессы их обмена вещества. Как культурные, а так и сорные растения, вегетирующие на полях, божьих коровок больше привлекают растениях в период их вегетации до созревания, то есть во время их наибольшей сочности. Уровень численности всех видов божьих коровок в главах диссертации приведен по поколениям в стациях, и явно видно, что для жизнедеятельности популяции жуков большее значение имеет растительная пища, чем наличие тлей и других фитофагов в Гиссарской долине Таджикистана. Из растений наибольшее значение в течение сезонов года для развития, размножения и продуктивности полифагов божьих коровок имеют следующие: ячмень дикорастущий, люцерна посевная, ранней весной -почки плодовых культур яблони и груши, пшеница мягкая, неспелые семена початков кукурузы, цветы моркови, укроп и болигалов, ягоды тутовника, молодая ботва первого и второго посева картофеля и др. Осенью перед уходом на зимовку большое количество кокцинеллид скапливается на хвойных деревьях (сосна эльдарская, кедр гималайский, кедр атласский, секвоядендрон гигантский, кипарис вечнозеленый, кипарис аризонский, туя восточная, можжевельник зеравшанский), у которых выделяется смола из хвои и служит кормовой базой для божьих коровок. Такую же привлекательность имеет для кокцинеллид-полифагов дурнишник колючий. Таким образом, в агроэкосистеме растения как кормовая база является регулятором численности божьих коровок. Что касается схемы «жертва -хищник», то по сравнению с растительной пищей, пища животного происхождения оказалась второстепенной для жуков полифагов в орошаемых землях.

Кроме вышеуказанных экологических факторов, в процессе исследования мы обращали внимание на взаимоотношения кокцинеллид с паразитами хищниками, а также на проявление каннибализма внутри популяций некоторых видов жуков. Выяснилось, что в жизни божьих коровок деятельность естественных врагов не является в условиях агробиоценоза фактором, определяющим их численность. Помимо естественных врагов, у некоторых видов божьих коровок, в частности у семиточечной и изменчивой коровок, кроме внутривидовой и межвидовой конкуренции, существует явление каннибализма. В частности, в популяции семиточечной и изменчивой коровок отмечались следующей формы каннибализма: имаго-яйцо; личинка-личинка; личинка-яйцо и имаго-куколка.

Последние явления в основном отмечались в период развития популяции первого поколения от перезимовавших жуков. Обычно в этот период в природе не хватает в достаточном количестве как растительной, так и животной пищи. Хотя эти явления отмечаются у этих видов, однако, не имеют практического значения как регулирующее механизмы, и по процентному отношению в каждом случае имеют очень низкий уровень.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хакимов, Файзали Рахмоналиевич, Душанбе

1. Адашкевич Б.П. Роль многоядных энтомофагов в агробиоценозе овощного поля. // В сб.: Энтомофаги, фитофаги и микроорганизмы в микроорганизмы в защите растений. Кишинев: Штиинца. 1974.С. 59.

2. Адашкевич В.П. Энтомофаги и акарифаги в борьбе с вредителями овощных культур в СССР. // Доклады на VIII международном конгрессе по защите растений. M.- 1975.Т. 3. — С. 7-12.

3. Адылов З.К. Оценка эффективности тлевых коровок в снижении численности тлей на различных культурах в условиях Узбекистана. Новосибирск. 19646. С. 117-119.

4. Адылов З.К. Зимовка хищных кокцинеллид в Узбекистане. // Труды Среднеазиат. НИИЗР. 1965. Т.7. С. 98-102.

5. Алексеев Ю.И. Паразитические перепончатокрылые и их роль в регулировании численности вредителей хлопчатника. // В сб.: Наука производству. Ашхабад. 1974. С. 54-63.

6. Алиев C.B. Роль паразитов в снижении численности хлопковой совки в Ширванской низменности Азербайджана. II— Мат-лы сессии Закавказ. совета по координации научно-исслед. работ по защите раст. Ереван. 1967а. С.428-431.

7. Алиев C.B. 19676. Роль хищников и паразитов в снижении численности хлопковой совки. // Изв. АН АзербССР, сер.биол.наук. №1. С. 47-54.

8. Алиев C.B., Мамедов З.М. О биологических регуляторах основных вредителей плодовых культур в районах Малого Кавказа Азербайджана. // Изв. АН АзерССР. сер. биол. наук. 1975. № 5. С. 96-100.

9. Амирханова С.Н. Питательные вещества в листьях здорового и ослабленного кормового растения непарного шелкопряда. // В кн.:

10. Исследования очагов вредителей леса в Башкирии. — Уфа. 1962.- Т. 2.-С. 3-64.

11. Арсеньева А.Ф. Питательные достоинства и химический состав корма гусениц тутового и дубового шелкопряда. \\ Уч. Зап. Моск. пед. ин-та. 1946. - Т. 34, вып.5. - С. 3-64.

12. Атаева М. А. Некоторые данные о хищниках тлёй из Таджикистана. // Труды Ин-т зоол. и паразитол АН. ТаджССР. 1963. Т. XXIV. С. 110115.

13. Атаева М.А. О зимовке некоторых кокцинеллид на южных склонах Гиссарского хребта и в Гиссарской долине Таджикистана. // Изв. АН Тадж ССР. Отд. биол. наук. 1972. № 2 (47). С. 63-66.

14. Атаева М.А. К фауне кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) хлопково-люцерновых полей Гиссарской долины (Таджикистан). // Труды Ин-т зоол. и паразитол АН.ТаджССР. 1972. Т. XXIV. С. 110115.

15. Атаева М.А. К. фауне кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae)? хлопково-люцерновых полей Гиссарской долины (Таджикистан). // В сб: Вопр.зоол. Таджикистана. Душанбе: Дониш. 1972. С. 147-150.

16. Атаева М.А. Кокцинеллиды. // Сельскохозяйственная энциклопедия Таджикистана. Душанбе. 1989. С. 376-377.

17. Бабаян А.С. Избирательность бабочек мальвовой моли. // В кн.: 4-й съезд Всесоюзного энтомологического общества: тез. докл. М.: Л., -1959.-№2.-С. 7-8.

18. Бабенко А.С., Нужных С.А. Хищные напочвенные жесткокрылые на посадках капусты. // Защита и карантин растений. 2002. № 9. С. 39.

19. Балицкий К.П. Воронцова А.А. Дурнишник обыкновений -Xanthium strumarium L. // Лекарственные растения и рак. — Киев: Наукова думка, 1982. 376 С.

20. Башенина Н.В. Движение численности мелких грызунов за 19361943 гг.\\ В кн.: Материалы по грызунами. Л. - 1947 - С. 54-61.

21. Бей-Биенко Г .Я. Мир насекомых и охрана природы. // Природа: 1972. № 11. С. 20-22.

22. Бей-Биенко Г.Я. Энтомология и охрана природы. // Защита растений. 1973. № 10. С. 3-4.

23. Берестнева Р.Ф. Материалы к фауне семейства Coccinellidae Томской области // Уч.зап. Томской ун-та. 1967. № 53. С. 60-67.

24. Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками (под. ред. Спичкина И. М.). 1967. М.: Колос. 616 С.

25. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология особи, популяции и сообщества Т. 2. М.: Мир 1988. 477 с.

26. Болбочану З.А. Хилокорус эффективный хищник калифорнийской щитовки. // Защита растений от вредителей и болезней. Кишинев. 1975. С. 31-33.

27. Бондаренко Н.В. Использование афидофагов в борьбе с тлями в* теплицах. // Доклады на VIII международном конгрессе по защите растений. М. - 1975. Т. 3. С. 25-30.

28. Бронштейн Ц.Г. Паразиты и хищники регуляторы размножения тлей хлопчатника. // Тр. биолого-почвенного факультета Узбек, гос., унвер-та им. Навои. 1952. Новая серия. Вып. 50. Самарканд. С. 31-59.

29. Бронштейн Ц.Г. Кокцинеллиды Узбекской ССР. // В. кн.: Вопросы защиты растений. Ташкент. 1967. С.9-17.

30. Бушковская Л.М., Титов Д.А. Полезные насекомые. // Защита растений. №5. М.: Колос. 1975. С. 62-63.

31. Варли Дж.К., Градуелл Дж.Р., Хасел М.П. Экология популяций насекомых (аналитический подход). М.: Мир. 1978. - 222 с.

32. Вилисова В.В., Запрягаева В.И., Зеляева З.Р. и др. Деревья и кустарники для озеленения. // В кн.: Растения для декоративного садоводства Таджикистана. М.: Наука 1986. С. 88-367.

33. Вахидов Т. К биологии Adonia variegate и Goeze Syngarmonia conglobata L. — хищников яблоневых тлей Ферганской долины. // Доклады Академии наук УзССР. 1977. № 1. Т. 6. С. 65-66.

34. Викторов Г.А. К вопросу о причинах массовых размножений насекомых. \\ Зоол. журнал. 1955. Т. 34.2. — С. 259-266.

35. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. — М.: Наука. 1967. 271 с.

36. Викторов Г.А. Принципы и методы интегрированной борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур. // Биологические средства защиты растений. М.: Колос. 1974. С. 11-20.

37. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. // М.: Высшая школа. 1963. 324 с.

38. Гидаятов Д.А. Полужесткокрылые Кура-Араксинской низменности Азербайджана. // Тез. сессии Закавказ. Совета по корд. н-и. работ по защите раст. Ереван. 1971. С. 377-380.

39. Гончаров Н.Ф. Районы флоры Таджикистана и их растительность. Флора Таджикистана. Изд-во АН. СССР. 1937. T.V.

40. Гримальский В.И. Причина устойчивости основных насаждений к хвоегрызущим вредителям. // Зоол. журнал.- 1961. — Т. 40. вып. 11.— С 1656-1664.

41. Гримальский В.И. Устойчивость основных насаждений против хвоегрызущих вредителей. М.: Лесная про-ность. — 1964.- 230 с.

42. Давлетшина А.Г. Гомолицкая Т.П. Паразиты сем. Aphididae как регуляторы численности тлей на хлопчатнике и люцерне. // В сб.: Экология насекомых Узбекистана и научные основы борьбы с вредными видами. Ташкент: ФАН. 1968. С. 75-81.

43. Данилевский А.С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. -Л.: Изд-во ЛГУ. 1961. - 127 с.

44. Данилевский А.С. Приспособительное значение фотопериодической и холодовой реактивации. // В кн.: Фотопериодическая адаптация у насекомых и клещей. Л., Изд-во ЛГУ, - 1968. С. 80-99.

45. Демяновский С.Я. Влияние некоторые витаминов на биологию дубового шелкопряда.// Уч. зап. Мое. пед. ин-та. им. Ленина. 77, каф. органической и биологической химии. М.1953. Т. 7. - С. 81-91.

46. Добржанский Ф.Г. Скопления и перелеты у божьих коровок (Coccinellidae) // Изв. отд. прикладной энтомологии. Петроград. 1922. Т. 2. С.103-124.

47. Добржанский Ф.Г. Материалы для фауны Coccinellidae (Coleóptera) Якутии. // Мат-лы комиссии по изучению Якутской АССР. Л., 1926в. С. 1-10.

48. Добржанский Ф.Г. Новые и малоизвестные божьи коровки (Coccinellidae). // Рус. энтомол. обозр., 1927а. Т. 21. № 3-4. С. 212217.

49. Добржанский Ф.Г. Два новых вида Pharoscymnus и заметка о морфологии представителей Coleopterina (Coleóptera, Coccinellidae). // Рус. энтомол. обозр., 19276. Т. 21. № 1-2 С. 43-52.

50. Добржанский Ф.Г. Материали для фауны Coccinellidae., Coleóptera. //Рус.энтомол.обозр., 1927в. Т. 21. № 1-2 С. 43-52.

51. Добржанский Ф.Г. К фауне Coccinellidae (Coleóptera) Якути // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1932. Т. 1 (3-4). С. 483.

52. Дружелюбова Т.С., Макарова Л.А. Погода и прогноз размножения насекомых. Л.: Гидрометеоиздат. 1972. 82 с.

53. Дядечко Н.П. Кокцинеллиды Украинской ССР. Киев. 1954. 156 с.

54. Егоров Н.Н. Вспышки вредных насекомых в ленточных борах за последние 25 лет. // Лесотехническое дело. 1958. № 3. С. 43-46.

55. Ермолаев В.Н. Обзор фауны семейства Coccinellidae окрестностей г. Красноярска. // Тр. Среднеазиат.геогр.общ.секция зоол. 1930. Т. 1. С. 232-238.

56. Заводчиков B.B. Хищные клопы на хлопковых полях Мургабского оазиса. //В сб.: Наука — производству. Ашхабад. 1974. С. 101-104.

57. Заславский В.А. Coccinellidae. // В. кн: Определитель насекомых европейкой части СССР. М.; Л. 1965. Т.2. С.319-332.

58. Земкова Р. И. Материалы по фауне кокцинеллид горных лесов Саян и Кузнецкого Алатау. // В кн: Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск. 1966. С. 191-194.

59. Иванов С.С., Левит М.М., Емчук Е.М. \\ Массовое размножение животных и теории градации. Киев, 1938. 252 с.

60. Ильинской А.И. Организация надзора за хвое и листогрызущими вредителями в лесах и прогнозирование их массовых размножений. // В кн.: Защита лесов от вредителей и болезней. М.: Сельхозгиз 1961.-С. 57-97.

61. Исматов И.В. Кокцинеллиды люцерно хлопкового севооборота в Юго-Западном Таджикистане. // журн. Фауна и экология животных Таджикитана. Матер.науч.конфер, поев 90-летию акад. АН РТ , М.Н. . Нарзикулова. Душанбе. 2004. С. 91-96.

62. Калабухев Н.И. Физиологическая неоднородность популяций животных как один из факторов динамики их численности. // Вопр. экологии. 1962. Т. 4. С. 30-32.

63. Калабухев Н.И. Годичные сдвиги эколого-физиологических особенностей грызунов как один из критериев для прогноза колебаний их численности. // В кн.: Современные проблемы изучения динамика численности животных. М.: Наука. 1964. С. 4446.

64. Калабухев Н.И. Закономерности массового размножения мышевидных грызунов. // Зоол. журн. М., 1965. - Т. 14. вып. 2. С. 209-242.

65. Киряк И.Г. Об экологии паразитов дендрофильных тлей в Молдавии. //В.сб.: Энтомофауна Молдавии. Кишнев: Штиинца. 1971. С. 15-18.

66. Коваленков В.Г., Костюков В.В., Тюрина М.Н. Вестник защиты растений. 2007. № 1. С. 29 -46. Санкт-Петербург — Пушкин.

67. Кожанчикова И.В. К пониманию массовых размножений насекомых.// Зоол. журнал.- 1953. — Т. 32, вып. 2. — С. 195-202.

68. Кондаков Ю.П. Закономерности массовых размножений сибирского шелкопряда. // В кн.: Экология популяции лесных животных Сибири. Новосибирск.: Наука. 1974,- С. 206-265

69. Коппел X., Мертинс Д. Биологическое подавление вредных насекомых. М.: Мир. 1980. 427 с.

70. Коровин Е.П., Миронов Б.А., Пазий В.К. Определитель сорняков хлопчатника и условия борьбы с ними. Ташкент. 1934.- 253.

71. Крыльцов А.И. Жуки коровки (Coccinellidae) Северной Киргизии. // Автореферат.кан.дисс. Алма-Ата, 1951. 23с.

72. Крыльцов А.И. Жуки коровки (Coccinellidae) Северной Киргизии. // Тр. Ин-та зоол и паразитол. Кирг филиала АН. СССР. 1954. Т. 2. С. 161-183.

73. Кудряшев Б.А. Витамин Е и механизм его действия. // Уч. записки. Моск.гос.унив. М., 1940 - Т. 32. - С. 1-174.

74. Кудряшев Б.А., Петровская О.А. Витамин Е и жизнеспособность половых клеток насекомых (Эксперимент на черных тараканах). // Бюлл.эксперим.биол. медицины. 1937. - Т. 4. - С. 15-25.

75. Кузнецов В.Н. О фауне кокцинеллид (Col., Coccinellidae) Приморского края. // Тр. Биолого-почв, ин-та Вост.центра АН СССР. 1972. Т. 7(110). С. 176-186.

76. Кузнецов В.Н. Зоогеографический анализ фауны кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) Приморского края. // Тр. Биолого-почв, ин-та Вост. центра АН СССР. 19756. Т. 27 (130). С. 153-163.

77. Кузнецов В.Н. Фаунистический состав кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) и их роль в пихтово-еловых лесах Приморья // Тр.

78. Биолого-почв, ин-та Вост.центра АН СССР. 1975в. Т. 33 (136). С. 145-152.

79. Кузнецов В.Н. Биология хищных кокцинеллид и их роль в динамике численности тлей на зерновых культурах и сое в Приморском крае. // В кн: Биология некоторых вредных видов и полезных насекомых Дальнего Востока. Владивосток. 1978.С.63-69.

80. Кузнецов В.Н. Материалы по фауне кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) острова Кунашир // Пауки и насекомые Дальнего Востока СССР. Владивосток. 1981. 65-72.

81. Кузнецов В.Н. Эколого-фаунистический обзор кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) Дальнего Востока. Фауна и экология беспозвоночных Дальнего Востока (Вредители и энтомофаги). Владивосток: 1984. 25-36.

82. Кузнецов В.Н. Жуки кокцинеллиды (Coleóptera, Coccinellidae) Дальнего Востока России. 4.1. Владивосток: Дальнаука. 1993. 183 с.

83. Кузнецов В.Н. Фауна и распределение кокцинеллид, . (Coleóptera,Coccinellidae) на Дальнем Востоке России. // Тр. Русского энтомологического общества. СПб. 2006. Т. 77: 192199.

84. Ларченко К.И. Закономерности развития и размножения озимой совки (Agrotis segetum Schiff) // Изв. АН. СССР. Сер.биол. М.; Л., -1949. №4.-С. 470-494.

85. Ларченко К.И. Условия питания и диапауза колорадского жука и мкры барьбы с ними. // Сб. 2. М., 1958. - С. 36-52.

86. Линдт И.И. К биологическому распределению точечной коровки Таджикистана.// Изв. АН. ТаджССР. Отд.биол.наук. 1972а. № 1(46). С. 44-48.

87. Линдт И. И; К биологии точечной коровки (Stethorus punctillum Ws.) в хлопковой зоне Таджикистана. // Изв. АН. ТаджССР. Отд.биол. наук. 19726. № 2 (46). С. 42-46.

88. Линдт И. И. Оценка точечной коровки (Stethorus punctillum Ws., Coccinellidae) как полезного хищника на хлопчатнике в Таджикистане. // Изв. АН. ТаджССР. Отд. биол. наук. 1972в. № 4 (49). С. 49-52.

89. Линдт И.И. К сезонной динамике численности точковидной коровки (Stethorus punctillum Ws) на юге Таджикистана. // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1973. № 1 (50). С. 69-74.

90. Липа Е.Ю., Семьянов В.П. Паразиты кокцинеллид (Col., Coccinellidae) Ленинградской области. // Энтом. обозр. 1967. Т. XLVI. Вып. 1. С.75-80.

91. Ломов И.С. Таджикистан природа и природные ресурсы 1982. 98 с.

92. Луппова Е.П. Биология стеторуса Stethorus punctillum Ws. (Coleóptera, Coccinellidae) хищника паутинных клещей в Южном Таджикистане. // Тр. АН ТаджССР. 1958. Т. 89. С. 31-39.

93. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных их прогнозы. Новосибирск.: Наука. 1984. - 250 с. .

94. Малкова Л.К. Взаимосвязь величины головного мозга и метаболизма (потребление кислорода) в онтогенезе озимой совки (Agrotis segetum Schiff) и хлопковой совки (Chloridea obsoleta F). // Труды ВИЗР. Л. 1971.-Вып. 32. ч. 1.-С. 166-175.

95. Малявин И.С., Миралибеков Н., Кадамшоев М. // Вредители сельскохозяйственных культур Западного Памира и меры борьбы с ними. Душанбе. Дониш . 1973. 75 с.

96. Мангутова С.А. Кокцинеллиды, как хищники тлей плодовых культур Каракалпакии. // Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд.биол.наук. Ташкент. 1970. 21 с.

97. Мангутова С.А. Экология и биология жуков кокцинеллид -хищников тлей плодовых в Каракалпакии. // Уз. биол. ж. 1974. № 5. С. 51-53.

98. Мангутова С.А. К биологии кокцинеллид Synharmonia conglobata L., Adonia variegate G., Coccinella undecimpunctata L. в условиях Каракалпакии. //Вест. Каракалп.филиала АН. УзССР. 1977. № 1(27). С. 67-71.

99. Мансуров А.К. Хищники хлопковой совки. // В кн: Вредители сельскохозяйственных культур Узбекистана и их энтомофаги. Ташкент. Фан УзССР. 1970. С. 44-51.

100. Мансуров А.К. Экология и хозяйственное значение кокцинеллид. // В.кн: Вредные и полезные насекомые хлопчатника и других сельскохозяйственных культур Узбекистана: Изд-во «Фан» Ташкент. 1977. С.44-51.

101. Мамадзиеев A.M., Мухитдинов С.М. Чешуекрылые вредители древесных растений гонных районов Таджикистана. // Инфор. листок Таджик НИИНТИ Душанбе. 1985. № 3. - С. 66-67.

102. ЮО.Мехтиев A.M. Кокцинеллиды сельскохозяйственных угодий Азербайджана. // Тр. Зоол. ин-та АН АзССР. 1967. Т. 26. С. 46-50.

103. Мизер A.B. Эколого-фаунистический обзор жуков (Coccinellidae, Col.) подзоны разнотравно-типчаково-ковыльной степи Левобережной Украины. // Энтомол. обозр. 1969а Т. 48. Вып 3. С. 518-523.

104. Мизер A.B. Мтериалы к фауне кокцинеллид Крыма. // Вестн. зоол. Киев. 19696. Т. 3. С.53-59.

105. Мизер A.B. О фауне жуков сем. Coccinellidae лесной и лесостепной зон Левобережной Украины. // Вестн. зоол. Киев. 1969в. Т. 5. С. 4853.

106. Мизер A.B. К изучению фауны жуков сем. Coccinellidae, подзон типчаково-ковыльной и полынно-типчаково-ковыльной степи Левобережной Украины. // Вестн. зоол. Киев. 1970. Т. 2. С. 54-59.

107. Мизер A.B. К эколого-зоогеографической характеристике жуков сем. Coccinellidae лесной и лесостепной зон Левобережной Украины. //. Вестн. зоол. Киев. 1971. Т. 1. С. 18-21.

108. Мизер A.B. К эколого-зоогеографической характеристике жуков сем. Coccinellidae лесной и лесостепной зон Левобережной Украины. //Энтомол. обозр. 1974. Т. 53. С. 572-579.

109. Миноранский В.А. Изменение численность Семиточечной коровки в течение года. // Экология. 1972. Т.7. № 5. С. 97-99.

110. Мончатский A.C. Экологические факторы и принципы их классификации. //Журнал общ. биол. 1962а. Т. 23. № 5. С. 370-380.

111. Мочатский A.C. Факторы в экологии и принципы их классификации. // В кн.: Вопросы экологии. Киев: Изд-во Киев, ун-та. - 19626. Т. 4. С. 57-58.

112. Мухитдинов С.М. Особенности экологии озимой совки (Agrotis segetum Schiff ) на юге Таджикистана. :-Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. — Душанбе: Дониш. 1969. -21с:

113. Ш.Мухитдинов С.М., Сангов Р. Пути предотвращения вредоносности ореховой плодожорки. // Инфор. листок Таджик НИИНТИ. -Душанбе. 1986. № 13 -86.-4 с.

114. Мухитдинов С.М. Динамика численности озимой совки на юге Таджикистана. // Редкол. журн. Изв. АН ТаджССР. Отд-ние. биол. наук. Душанбе. 1988а. 38 с. Деп. в ВИНИТИ. 14.04.1988. № 2860. В 88.

115. Мухитдинов С.М. Явление фитофагии у хищных божьих коровок. // Агропромышленный комплекс Таджикистана. Душанбе. 1989. № 1. С. 62.

116. Мухитдинов С.М. Новое зоофаго-фитофагии сем. божьих коровок (Coccinellidae). // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1990. № 2 (119). С. 46-47.

117. Мухитдинов С.М. Экология совок (Lepidoptera, Noctuidae) и современная тактика борьбы с ними в хлопковых зонах Таджикистана. Душанбе. Дониш. 2003. 380 С.

118. Мухитдинов С.М., Хакимов Ф.Р. Развитие кокцинеллид после зимовки в Гисаской долине Таджикистана. // Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. 2005. № 1-2 (152). С. 86-91.

119. Нарзикулов М.Н. Тли Вахшской долины. // Тр. АН ТаджССР. 1954. Т 15. С. 21-34.

120. Нарзикулов М.Н. Тли и меры борьбы с ними, (на таджикском языке). Душанбе. Ирфон, 1969а. С. 3-55.

121. Нарзикулов М.Н., Умаров Ш.А. Будущее за интегрированным методом. // Хлопководство. 1974а. № 8. С. 20-24.

122. Нарзикулов М.Н., Умаров Ш.А. Надежный безопасный, экономичный. // Сельское хозяйство Узбекистана. 19746.-№ 11. С. 34-37.

123. Нарзикулов М.Н., Умаров Ш.А. К теории и , практике интегрированной системы защиты хлопчатника от вредителей. // Энтомол. обозрение. 1975. Т. 54. № 1. С. 3-16.

124. Нарзикулов М.Н., Умаров Ш.А., Исаметдинов Ф.И. Шире внедрять интегрированный метод борьбы с вредителями. // Сельское хозяйство Узбекистана. 1975. № 1. С. 54-57.

125. Нарзикулов М.Н. Концепция «баланса природы», как исходная позиция экологического подхода к защите растений. // Энтомол. обозрение. 1979. Т. 58. № 4. с. 354-362.

126. Нарзикулов М.Н. Интегрированная защита хлопчатника от комплекса вредителей. // В кн. : Интегрированная защита хлопчатника от вредителей. Душанбе: Дониш. 1981. С. 108-124.

127. Нарзикулов М.Н., Умаров Ш.А., Муминов H.H., Таджибаев М.Т., Шукуров С., Гафаров С., Жуманов. Аннотированный список паразитов и хищников основных вредителей хлопчатника в Средней Азии. Ленинград.// Информационный бюллетень ВПС МОББ 1982. №5. С. 38-41.

128. Насекомые Узбекистана (под ред. Д.А. Азимова и др) Ташкент.: Фан. 1993. С. 104-105.

129. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. -М.: Л., 1948. Изд-во АН СССР. 202 с.

130. Никишина Е.С. Влияние витамина Е на сезонную изменчивость хлопковой совки Chloridea obsolete F. (Lepidoptera. Noctuidae). // Энтомол. обозрение. 1972. - Т. VI. - С. 727-733.

131. Никишина Е.С. Влияние различных пищевых режимов и фотопериодов на формирование сезонных популяции хлопковой совки, Heliotis armigera Hueb. (Lepidoptera. Noctuidae). Труды ВИЗР. -Л., 1973. Вып. 39. (экология вред, с-х культур) - С. 175-185.

132. Никишина Е.С. Диапауза хлопковой совки и фенология хлопчатника. // Защита растений 1980. № 6. - С. 37.

133. Овчинников П.Н. Флора Таджикской ССР! 1954. Т. 2. С. 33-47.

134. Плешанов A.C. Хищные насекомые лиственничного леса. // Вредители лиственницы сибирской. М.: Наука. 1966. С. 288-290.

135. Плохинский H.A. Руководство по биометрии для зоотехников. М.: -Колос. 1969. 256 с.

136. Положенцев П.А. Биологические наблюдения над энтомофауной ветровального леса в Башкирском заповеднике. // Труды Башкир, гос. заповедника. 1947. - вып. 1.С. 111- 119.

137. Поляков И.Я. Теоретические основы прогноза численности мышевидных грызунов и мероприятий по предотвращению их вредоносности в Европейской части СССР и Закавказья: Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. док. с-х. наук. — Л., ВИЗР, 1950. — 34 с.

138. Поляков И.Я. Достижение и задачи экологии в разработке прогнозов распространения вредителей сельскохозяйственных культур . // Журн. общ. биологии. 1961.Т. 22, № 6. С. 354-363.

139. Поляков И.Я. Динамика численности животных и управление ею. // В кн. Современные проблемы экологии (доклады экол. конф.). М., Изд-во Моск. ун-та, 1973.- С. 121 -145.

140. Поляков И.Я. Логика этапов разработки проблемы, ч. научныхIпрогнозов в защите растений. // Труды ВИЗР. Л. 1976. Вып. 50. - С. 5-23.

141. Пятницкий Г.К. К вопросу массовых размножений насекомых. // Матер.кн.: «II экологической конференции по проблемам Массового размножения животных и их прогнозы» Киев. — Изд-во Киев, 1951.4.3. С. 201-215

142. Распопов М.П. Динамика очагов массового размножения шелкопряда монашенки и других вредителей в лесах северозападной части Челябинской области. // Труды. Ильмен. гос. заповедника. 1961. Вып У1П. С. 169-182.

143. Рафес М.П. Роль и значение растительноядных насекомых в лесу. -М.: Наука. 1968.-233 с.

144. Рубцов А.И. Исторические факторы в динамике численности организмов. // Журнал общ. биол. М. 1947. Т. 8, № 3. С. 205-228.

145. Рубцов И.А. Об условиях массового размножения насекомых (влияние паразитов и хищников на колебание численности хозяйна). // Зоол. журнал. 1953. Т. 32. вып. 3. С. 321-327.

146. Руднев Д.Ф. Влияние физиологического состояния массового размножения насекомых (влияние паразитов и хищников на колебание численности хозяйна). // Зоол. журнал. — 1962. —Т. 32, вып 3.- С. 321-327.

147. Рулье К.Ф. Жизнь животных по отношению к внешним условиям -М., 1852. 121 с.

148. Савойская Г.И. Материалы по изучению семейства Coccinellidae Алма-Атинской области. // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР. 1953. Т. 11. С.157-159.

149. Савойская Г.И. Саксауловая коровка Brumus jacobsoni Bar. (Col, Coccinellidae). //Уч. зап. Кирг.гос.ун-та. 1955. № 5. С. 183-187.

150. Савойская Г.И. О зимовках некоторых кокцинеллид Юго -Восточного Казахстана. // Зоол. журн. 1960. Т. XXXIX. Вып. 6. С. 882-887.

151. Савойская Г.И. К изучению кокцинеллид Западной Сибири. // Уч.зап. Томск.пед. ин-та. 1961 в. Т. 19. Вып 1. С. 101-106.

152. Савойская Г.И., Гусев О.В. К фауне кокцинеллид Северо-Западного Прибайкалья. // Тр. Вост.-Сиб. фил. АН СССР. Сер. зоол. 1961 (г). Т. 36. С.106-108.

153. Савойская Г.И. Кокцинеллиды трибы Chilocorini (Col., Coccinellidae) Юго-Восточного Казахстана. // Тр. Ин-та. зоол. АН КазССР. 1962а. Т.18. С. 189-200.

154. Савойская Г.И. Кокцинеллиды рода Coccinulla. Dobz. (Col., Coccinellidae). // Труды Казах, ин-та защ. раст. Алма-Ата. 1962в. Т. VII. С. 323-333.

155. Савойская Г.И. К фауне кокцинеллид пустынь Юго-Восточного

156. Казахстана. // Тез. докл. V совещ. ВЭО. М.: 19636. С. 49.

157. Савойская Г.И. Биология и перспективы использования кокцинеллид в борьбе с тлями плодовых культур на юго-востоке Казастана. // Тр. Каз.ин-та защиты раст. 1965. Т. 9. С. 128-156.

158. Савойская Г.И. О новом виде кокцинеллид. // Вестн. с-х. науки Казахстана. 19656. № 1. С. 31-37.

159. Савойская Г.И. Хищники тлей и химобработка. // Защита растений. 1966в. №3. С.53.

160. Савойская Г.И. Ландшафтное распределение кокцинеллид Юго-Восточного Казахстана. // В кн :VI съезд ВЭО: Аннотации докладов. Воронеж. 1970 г. С. 158.

161. Савойская Г.И. Об акклиматизации Leis axyridis. Pall. (Col., Coccinellidae) в Заилийском Ала-Атау. // Труды XIII Междунар. Энтом. конгресса. Москва. 2-9 августа 1968, II. Л. 19716. С. 181-182.

162. Савойская Г.И. Определитель кокцинеллид Казахстана. // Тр. Каз. ин-та защита раст. 1972. Т. U.C. 45-73.

163. Савойская Г.И. Насекомые защитники урожая. Алма-Ата. 1974а. 126 с.

164. Савойская Г.И. Кокцинеллиды триб Chilocorini и Platynaspini (Col., Coccinellidae) фауна Советского Союза. // Вопр. биол. Томск. 1975. Т. 5. С. 135-144.

165. Савойская Г.И. Личинки кокцинеллид фауны СССР. Л. Наука. 1983. Л. 240с.

166. Савойская Г.И. Кокцинеллиды. Изд-во Наука. Казахской ССР. 1983. 246с.

167. Савойская Г.И. Тлевые коровки. М. «Агропромиздат» 1991. 60 с.

168. Сангов Р., Мухитдинов С.М. О биологии ореховой плодожорки в условиях Гиссарской долины и Гиссарского хребта. Изв. АН Тадж ССР. Отд-ние биол. наук. 1988. № 1 (110). С. 82-84.

169. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М.: Л. Изд-во АН СССР. 1941. - 316 С.

170. Севумян А.А. Биологические особенности мальвовой моли на разных сортах хлопчатника. // Сб. работ молодых ученных НИИ инта и вузов МСХ Узб.ССР. Ташкент, 1962. 4.1. - С. 300-306.

171. Семьянов В.П. Фауна, биология и полезная роль кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) в Белоруссии. // Защита растений от вредителей и болезней. JI. 1965. № 95. С. 106-120.

172. Семьянов В.П. Фауна и стадиальное распределение кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) Ленинградской области. // Энтом. обозр. 1965. Т. 44. вып. 2. С. 319-323.

173. Семьянов В.П. Численность семиточечной коровки на хлопковых полях в зависимости от окружающего рельефа. В сб.: Биоценологичесие основы интеграции в защите хлопчатника от вредителей. Л., 1977. С. 125-127.

174. Семьянов В.П. Места зимовки и миграции семиточечной коровки на южных склонах Гиссарского хребта. // Изв. АН Тадж.ССР. Отд. биол. наук. 1979. № 1. С. 32-35.

175. Семьянов В.П. Новые данные о паразитах семиточечной коровки — Coccinella septempunctata. // Труды Всесоюзного энтомологического общества. Л. Наука. 1981. Т. 63. С. 11-13.

176. Семьянов В.П. Семейство Coccinellidae-божьи коровки или кокцинеллиды (включая Epilachninae) // Веб-сайт "Жуки (Coleóptera) и колеоптерологи", ноябрь 1999. http :// www, zin. Ru / Animalia / Coleóptera / rus / incocc. htm/

177. Смелянцев В.П. Экологические закономерности формирования устойчивых к насекомым фитофагам насаждений сосны: Автореф. дис. на соиск. учен. степ. док. биол. наук. — Л. 1987. - 38 с.

178. Сосина М.А. Материалы по изучению Chloridea obsolete F. // В кн. : Материал по вредит, и болезням хл-ка. Ташкент. Изд-во. Всес. НИ ин-та, 1935.-С. 73 -107.

179. Станислав К., Вёнцовский С. К вопросу об управлении популяции энтомофагов в интегрированной защите в странах — членах ВПС. МОББ. М. 1987. - С. 20-36.

180. Столяров М.В., Сугоняев Е.С. Некоторые экологические проблемы защиты хлопчатника от вредителей. // Защита растений. 1968. № 6. С. 10-11.

181. Столяров М.В., Сугоняев Е.С., Умаров Ш.А. Динамика сообщества членистоногих хлопкового поля в Северном Афганистане (обоснование интегрированной системы защиты хлопчатника от вредителей). // Энтомол. обозр. 1974а. 53. № 2. С. 245-257.

182. Столяров М.В., Сугоняев Е.С., Умаров Ш.А. Динамика сообщества членистоногих хлопкового поля в Северном Афганистане (обоснование интегрированной системы защиты хлопчатника от вредителей). // Энтомол. обозр. 19746. 53. № 3. С. 481-496.'

183. Стрельников И.Д. Водный обмен и диапауза у лугового мотылька. // ДАН СССР. 1936. Т. 6, вып.1. С. 257-260

184. Сугоняев Е.С. Роль энтомофагов в динамике популяций насекомых. // Журн.общ.биол., 1967. 28, № 3. С. 251-268. ;

185. Таджикистан. (Природа и природные ресурсы). Ответственныйе ред. Х.М. Саидмурадов., К.Н. Станюкович. Душанбе. Дониш. 1982.

186. Тарасевич JI.M. Физиологические условия размножения вируса полиэдрической болезни тутового шелкопряда: Автореф. дис. на соиск. учен. степ. док. биол. наук. — М., Ин-т микробиол. АН СССР. 1959.-32 с.

187. Тарасевич Л.М. Влияние фолиевой кислоты и некоторых ингибиторов на развитие Bombyx morí L Ceskosl. Spolentomon. // Труды ин-та микробиол. АН СССР. 1960 - Т. 57. ч. 3. - 213-218.

188. Тарнауха М.Д. Роль химизма кормовых растений и связи с развитием и плодовитость непарного шелкопряда. // Науч.тр. Ин-та энтомологии и фитопатологии. — Киев, 1952. — Вып. 3. — С. 49-68.

189. Теленга. Н.А. Биологические методы борьбы с вредителями растений. // Сельскохозяйственная биология. 1966. № 4. С. 515-520.

190. Теленга Н.А., Приставко В.П. Современное состояние биологического метода борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур и пути дальнейшего его развития. М; Д., 1963. С. 123-124.

191. Томилова В.Н. Энтомофауна зеленых насаждений города Иркутска. //Энтомол. обозр. 1962. Т. 41, вып.1. С. 125-141.

192. Томилова В.Н., Дубешко JI.H. Обзор видового состава наземных насекомых северо-западного побережья юго-западной части Байкала. // Изв.Биол.-геогр. ин-та при ИГУ. Иркутск. 1971. т. 25. С. 43.

193. Томилова В. Н. Кокцинеллиды городских зеленых насаждений Предбайкалья и Забайкалья. // Тр. XIII Международного энтомологического конгресса. 1972. Т. 3. С. 98.

194. Томилова В.Н., Плешанова А.С. Кокцинеллиды (Coleóptera, Coccinellidae) Прибайкалья. // В кн : Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск. 1977. С.137-153.

195. Труфанов А.В. Биохимия и физиология витаминов и антивитаминов. М. Сельхозгиз. 1959. - 134 с.

196. Умаров Ш.А., Исаметдинов Ф.И. Эффективность очагово-выборочных обработок пестицидами против хлопковой совки на хлопчатнике в Яванской долине Таджикистана. // Защита растений. 1973. №9. С. 24-25.

197. Умаров Ш.А. Исаметдинов Ф.И. Интегрированная защита растений хлопчатника.// Защита растений. 1974. № 10. С. 22-23.

198. Успенский У.М. Паутинный клещ и система приемов ботьбы с вредителями хлопчатника. Ташкент : Фан, 1970. 307 с.

199. Фасулати К.К. Полевое изучение насекомых беспозвоночных. 1971. -М., 424.С.

200. Филатова И.Т. ■ Хищные кокцинеллиды Приобья. // В кн.: Исследования по биологическому методу борьбы с вредителямисельского и лесного хозяйства. Новосибирск. 1965. Вып. 2. С. 135139.

201. Филатова И.Т. Хищные кокцинеллиды (Coleóptera, Coccinellidae) Юга Западной Сибири. // Автореферат канд. дисс. 1970. 18 с.

202. Филатова И.Т. Коровки (Coleóptera, Coccinellidae) Обь-Енисейского междуречья. // Фауна Сибири. Новосибирск: Наука. 1970.С. 110.

203. Фоменко Р.Б. Влияние скоплений преимагинальных стадий Chilocorus bipustulatus L (Coleóptera, Coccinellidae) на длительность развития. // Энтомол. обозр. 1970. Т. 54. Вып. 2. С. 264-269.

204. Черепанов А.И. Насекомые Тувинской автономной области. // Тр. Биол. ин-та Зап.- Сиб. филиала АН СССР. 1956. Вып. 1. С.110.

205. Шамуратова Н.Г. Энтомофаги вредителей люцерны в Приаралье. // Защита и карантин растений. 2002. № 10. С. 38-39.

206. Шарова С.В. О фауне и стациальном распределении кокцинеллид (Col., Coccinellidae) Тувы. // Зоол. журн. 1962. Т. 31. Вып 8. с. 11751180.

207. Швецова О.И. Методические указания по режиму питания дубового шелкопряда в целях ликвидации желтухи. JL, ВАСХНИЛ; 1953. -22 с.

208. Шербиновсий Н.С. Пустиная саранча шистоперка. М.: Сельхозгиз, 1952.-416 с.

209. Шомирсаидов Ш. Черная люцерновая тля и интегрированная система борьбы с ней в Таджикистане. Душанбе. Дониш. 1983. 93 с.

210. Эдельман Н.М. Влияние кормового режима на развитие непарного шелкопряда (Limantra dispar. L.) и тополевых листоедов (Malasoma ponuli L и М. tremulae L). // Энтомол. обозр. 1953. Т. 33. С. 36-46.

211. Эдельман Н.М. Влияния режима питания на обмен веществ непарного шелкопряда и зимней пяденицы. // Труды ВИЗР. М.; Л., 1954. - Т.6. - С. 75-91.

212. Эдельман Н.М. Питание насекомых на искусственных средах. // успехи современной биологии. 1961. - Т. 51. вып. 2. - С. 204 - 219.

213. Эдельман Н.М. Оценка влияния отдельных компонентов корма на развитие насекомых-фитофагов при воспитании их на искусственных средах. // Зоол. журнал. — М., 1962. — Т. 41. вып. 7.- С. 1013-1027.

214. Юзбашьян. О.Ш. Хищники паутинного клеща и тлей в условиях Самаркандской области. // УЗ. биол. ж. 1975. № 2. С. 58-60.

215. Яблоков-Хнзорян С.М. Обзор семейства жуков-кокцинеллид фауны СССР. // Зоологический сборник. Инс.зоол АН Армянской ССР. 1983.С. 94-161.

216. Яхонтов В.В. К биологии кокцинеллид Brumus octosignatus Gebl. и Semidalia undecimnotata Schneid. и опыты по использованию их в борьбе с вредителями хлопчатника и люцерны. // Тр. Ин-та ботаники и зоологии. 1950. Вып 3. С. 90-104.j

217. Яхонтов В.В. Применение кокцинеллид в борьбе с вредителями сельского хозяйства. // Полезные и вредные насекомые. Ташкент: ФАН, 1960. С. 7-69.

218. Яхонтов В.В., Лужецкий А.Н., Алимджанов Р.А. Полезные и вредные насекомые Узбекистана. Ташкент. 1960. 203 с.

219. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1964. -455с.

220. Яхонтов В.В. Божьи коровки. // Защита растений. 1968. № 7. С. 34 -37.

221. AgarwaIa В.К., Dixon A.F.G. Laboratory study of cannibalism and interspecific prédation in ladybirds. // Ecoi. Entomol. 1992. 17: 303-309.

222. Agarwala B.K., Yasuda H. Larval interactions in aphidophagous predators: effectiveness of wax cover as defence shield of Scymnus larvae against prédation from syrphids. // Entomol. Exp.Appl. 2001. 100: 101107.

223. Anderwartha H.G., Bich L.C. The Ditribation and Abundance of Animals, University of Chicago Press. Chicago 1954. 15. 2. 1.

224. Anderwartha H.G., Bich L.C. Some recentcotribations to the study of the distribution and abundance of insects. // Annual Review of Entomology 1960. 5. 219-242.

225. Angalet G.W., Tropp J.M. & Eggert A.N. Coccinella septempunctata in the United States: recolonizations and notes on its ecology. // Environ. Entomol. 1979. 8: 896-901.

226. Applebaum S.W., Kfir R., Gerson U. Studies on the summer decline of Chilocorus bipustulatus in citrus groves of Israel. // Entomophaga. 1971. T. 6 (4). pp. 343-344.

227. Belicek J. Coccinellidae of western Canada and Alaska with analyses of the transmontane Zoogeographie relationships between the fauna British Columbia and Alberta (Insects: Coleoptera; Coccinellidae). Quaest. Entomol. 1976. 12: 283-409.

228. Bellows T.S. & Hassell M.P: Theories and mechanisms of natural population regulation : // Handbook of Biological Control. Academic Press, San Diego. 1999. pp. 17-44.

229. Bielawski R. Coccinellidae (Coleoptera) of Mongolia. Ann. Zool. Warszawa. 1984. 38 (14):281-460.

230. Bllais R. The recurrence of spruer budworm infestations in the past century in the Lac. Sanl area of Nothwestern. // Ontaria Ecology. 1954. V. 135. n. l.-P. 62-71.

231. Blunk H. Der Massenwechsl der Insekten und seine Ursachen. // Wandervers. Deutsch. Ent. 1930

232. Bodenheimer F.S. In welche Faktoren regulieren dei individuenzahl einor Insektenart in der Natur// Riol. Zbl.-1928. V. 48. P. 741-739.

233. Bodenheimer F.S. Uder dia Grundlagen einer allgemeinen Epidemiologie der Insektenkalamitaten.// Z.Angem. Entomol.-1930. V. 16, № 3. 433450.

234. Bombosch S. Behavior of aphidophagous Insects. // Ecol. Aphidophagous Insects. Prague. 1966. P. 111.

235. Bovery P. La problema de la Tordeuse grise du Meleze Eucosoma griseana Hub (Lepidoptera; Tortricidae) dans desforets alpines. // Proc. nt, angrent 10 Monreal. 1958. - P. 184-197.

236. Ceryngier P., Havelka J. & Hodek I. Mating and activity of gonads in pre-dormant and dormant ladybirds (Coleoptera: Coccinellidae). // Invert. Reprod. Dev. 2004. 45: 127-135.

237. Chapman R.N. Animal Ecology. With cpecial Reforence to insect. // Megrav Hill Book Co., Inc.New York. - 1931. P. 124-138.

238. Colfer R.G. & Rosenheim J.A. Predation on immature parasitoids and its impact on aphid suppression. // Oecologia. 2001. 126: 292-304.

239. Dixon A.F.G. Insect Predator-Prey Dynamics. Ladybird Beetles and Biological Control. Cambridge Univ. Press, Cambridge, ix. 2000. 257 pp.

240. Ferguson K.I. & Stiling P. Non additive effects of multiple natural enemies on aphid populations. // Oecologia 1996. 108. 375-379.'

241. Frank J. H. & Mc.Coy E. D.- The risk of classical biological control in Florida. //Biol. Control. 2007. 41. 151-174.

242. Galvan T.L., Koch R.L. & Hutchison W.D. Toxicity of commonly used insecticides in sweet corn and soybean to multicolored Asian lady beetle (Coleoptera: Coccinellidae). // J. Econ.Entomol. 2005. 98. 780-789.

243. Green R.G., Evans C.A. Studies on population cycle of snowschock hares in the Lake Alexander area. // J. Wildlife Mgmt. 1940. N. 4. P. 220238.

244. Haldane J.B.S. Animal populations and their regulations, New Biology (published by Penguin Boor, London), 1953. 15, 9-24.

245. Harmon J.P., Stephen E. & Losey J. The decline of native coccinellids (Coleoptera: Coccinellidae) in the United States and Canada. // J. Insect Conserv. 2007. 11. 85-94.

246. Hodek I., Gerkasov J. Prevention and artificial induction of imaginal diapause in Coccinella septempunctata L (Col, Coccinellidae). // Ent. Exp. Appl., 1961. vol. 4. № 3. p. 171-190.

247. Hodek I. Experimental influencing of the imaginal diapause in Coccinella septempunctata L (Col, Coccinellidae). // Pt.2. Casop. Ceskosl. Spol. Ent. 1962. t. 59. № 4. s.297-313.

248. Hodek I. Voltinism and diapause in aphidophagous insects (Riview). In Hodek I. (ed.). // Ecology of Aphidophagous Insects. W. Junk, The Hague and Academie, Prague. 1966. pp. 97-102.

249. Hodek I., Okuda T. & Hodkova M. Reverse photoperiodic responses in two subspecies of Coccinella septempunctata (Col., Coccinellidae). // Zool. Jb. Syst. 1984. 111. 439-448.

250. Hodek I. Food relationships. In Hodek I. & Honek A. (eds). // Ecology of Coccinellidae. Kluwer Academic, Dordrecht. 1996 b. pp. 143-238.

251. Hodek I. & Ceryngier P. Sexual activity in Coccinellidae (Coleoptera): a review. // Eur. J. Entomol. 2000. 97. 449-456.

252. Hodek I., Michaud J.P. Why is Coccinella septempunctata so successful? (A point-of-view). // Eur. J. Entomol. 2008. 105: 1-12. i

253. Honek A., Martinkova Z and Pekar S. Agregation characteristics of three cpecies of Coccinellidae (Coleoptera) at hibernation sites. // Eur. J. Entomol. 2007. 104: 51-56.

254. Ito Y. Factors that effect the fluctuations of animal numbers, With special reference to insect outbreaks. // Bull. Nat. Inst. Agric. Sci. v.c. 1961. N 13. P. 57-89.

255. Kajita Y., Takano F., Ysuda H. & Evans E.W. Interactions between introduced and native predatory ladybirds: factors influencing the success of species introductions. // Ecol. Entomol. 2006. 31. 58-67.

256. Kindlmann P. & Houdkova H. Intrraguild predation: fiction or reality?. // Popul. Ecol. 2006. 48. 317-322.

257. Koch Manfred. Falterwanderunger, eine Folge von Vitamin E Mangel. // Mitt, Entomol, Ges Basel. 1965. T. 15. V. 5. P. 77-79.

258. Koch R.L. The multicolored Asian lady beetle, Harmonia axyridis: A review of its biology, uses in biological control, and non-target impacts. // J. Insect Sei. 2003. 3. 32: 1-16.

259. Krafsur E.S., Obrycki J.J. & Harwood J.D. Comparative genetic studies of native and introduced Coccinellidae in North America. // Eur. J. Entomol. 2005. 102. 469-474.

260. Kutzer F. Können Ectoparasiten eine Wildieropopulation regulieren der Factor sein. Wildlifer Diseases. // New York. - London. 1976. P. 45-53.

261. Less A.D. The physiology of diapause in Arthropoda. // Cambrige Monograrhs Exper. Biol. 1955. - P. 133-148.

262. Louda S.M. Pemberton R.W., Jonson M.T. & Follett P.A. Non-target effects the Achilles heel of biological control? Retrospective analyses toreduce risks associated with biocontrol introductions. // Annu. Rev.

263. Entomol. 2003. 48. 365-396.

264. Lucas E., Coderre D. & Vincent C. Voracity and feeding preferences of two aphidophagous coccinellids on Aphis citiricola and Tetranychus urticae. //Entomol. Exp. 1997. Appl. 85: 151-159.

265. Lundgren J.G., Razzak A.A. & Wiedenmann R.N. Population responses and food consumption by predators Coleomegilla macullata and Harmonia axyridis (Col., Coccinellidae) during anthesis in an Illinois cornfield. // Environ. Entomol. 2004. 33. 958-963.

266. Michaud J.P. Invasion of the Florida citrus ecosystem by Invasion of the Florida citrus ecosystem by Harmonia axyridis (Col., Coccinellidae) andmetric . Environ. Entomol. 2002: 31: 824-835.

267. Michaud J.P. & Qureshi J.A. Reproductive diapause in Harmonia1 convergens (Col., Coccinellidae) and its life history consequences. // Biol.

268. Control 2006. 39. 193-200.

269. Mignault M.P., Roy M. & Brodeur J. Soybean aphid predators in Quebec and the suitability of Aphis glycines as prey for three Coccinellidae. // BioControl 2006. 51. 89-106.

270. Moran P. A. The logic of the mathematical theory of animal population. // J. Wilber Mgmt. 1954. V. 18. № 1. P. 60-66.

271. Mooring M.S. & Hartl B.L.: Animal grouping for protection from parasites-selfish herd and encounter-dulution effects. // Behaviour 1992. 123: 173-193.

272. Morris R.F, Miller C.A. The development of life tables for the budworm.1 // Canad. I. Zool. 1954. V. 32. № 4. - P. 283-301.

273. Nicholson A.I. The balance of animal populations Journal of animal. // Ecology. 1933; V. 2. № 1. P. 131-178.

274. Nicholson A.I. An outline of the dynamics of animal populations. // Australian Jornal of Zoology. 1954a. V. 2. P. 9-65.

275. Nicholson A.I. An outline of the dynamics of animal populations. // Australian Jornal of Zoology. 1954b. V. 2. P. 9-65.

276. Nicholson A.I. The self adjustment of populations to change. Cold spring harbor Symposium of Quantitative Biology 1957. V. 22. 153-172.

277. Nicholson A.I. Dinamics of insect populations. // Annual Review of Entomology. 1958. V. 3. P. 107-136.

278. Obrycki J.J. & Tauber M. L. Phenology of three coccinellid species: thermal requirements for development. // Ann. Entomol. Soc. Am. 1981. 74.31-36.

279. Ohashi, K., Kawauchi S.E. & Sakuratani Y. Geographic and annual variation of summer-diapause expression in the ladybird beetle,

280. Coccinella septempunctata (Col., Coccinellidae), in Japan. // Appl. Entomol. Zool. 2003. 38. 187-196.

281. Ohashi K., Sakuratani Y., Osawa N., Yano S. & Takafiiji A. Thermal microhabitat use by the ladybird beetle Coccinella septempunctata, and its life cycle consequences. // Environ. Entomol. 2005. 34. 432-439.

282. Okuda T. & Hodek I. Response to constant photoperiods in Coccinella septempunctata brucki populations from central Japan. Acta. Entomol. Bohemoslov. 1983. 80. 74-75.

283. Pang X.F., Mao J.L. Fauna of economic insects of China (Coleoptera, Coccinellidae). Beijing. 1979. 170 pp.

284. Park H.C. Systematics and ecology of Coccinellidae (Insecta: Coleoptera) in Korea. Seoul. 1993. 299 pp.

285. Petersson J., Ninkovic V., Glinwood R., Birkett M.A. and Pickett. Foraging in a complex enviroment semiochemicals support searching behaviour of the seven spot ladybird. // Eur. J. Entomol. 2005. 102: 365370.

286. Putman W.L. The immature steadies of Stethorus punctillum Weise (Coleoptera: Coccinellidae) Can. Ent. 1963. v. 87. p.506-508. ,

287. Ricci C., Ponti L. & Pires A. Migratory flight and prediapause feeding of Coccinella septempunctata (Coleoptera) adults in agricultural and mountain ecosystems of Central Italy. // Eur. J. Entomol. 2005.102. 531538.

288. Root. R. The niche explotati patern of the blue-grey gnatcatcher, Ecologia Monographis 1967. 37. 317-350.

289. Sakurai H., Mori Y & Takeda H. Studies on the diapauses of Coccinella septempunctata brucki. I. Physiological changes related to aestivation and hibernation. // Res. Bull. Fac. Agr. Gifu Univ. 1981. 45. 9-45(in Japanese, English abstr.).

290. Sakuratani Y., Matsumoto Y., Oka M., Kubo T., Fujii A. & Votani M. Life history of Adalia bipunctata (Col., Coccinellidae) in Japan. Eur. J. Entomol. 2000. 97. 555-558.

291. Sasaji H. Coccinellidae. // Fauna Japónica. Acad. Press of Japan. 1971. 340 p

292. Sillen — Tullberg B & Leimar O.: The evolution of gregariosnes in distasful insects as a defense against predators. // Am. Nat. 1988. 132: 723-734.

293. Slogget J.J. Are we studying too few taxa? Insights from aphidophagous ladybird beetles (Col. Coccinellidae). // Eur. J. Entomol. 2005. 102. 391398.

294. Smith B.C. The role bioyic factors in the determination of population densities. // J. Econ. Entomol. 1935. V. 28. № 6. p. 873-898.

295. Snyder W.E. & Evans E.W. Ecological effects of invasive arthropod generalist predators. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2006. 37. 95-122.

296. Solomon M.E. The natural control of animal populations. // I. Anumal. Ecol. 1949. V. 28. № 6. P. 873-898.

297. Straub C.S. & Snyder W.E. Species identity dominates the relationship between predator biodiversity and herbivore suppression. Ecology 2006. 87. 277-282.

298. Thompson W.R. On natural control. // Parasitology. 1929. - V. 21, № 3.-P. 269-281.

299. Thompson W.R. Biolologicae control and the theories of the interactions of populations. // Parasitology. 1939. - V. 31. № 3. - P. 299-388.

300. Thompson W.R. The fundamental theory of natural and biological control. // Annual Rev. Entom., Palo Alto Calif. 1956. V. 1. P. 379-402.

301. Turchun P & Kareiva P. Aggregation in Aphis varians: An effective strategy for reducing predation risk. // Ecology 1989. 70: 1086-1106.

302. Uvarov B.P. Insects and climate. // Trans. Soc. Entomol. London. 1931. -V. 79, 1-247 p.

303. Varley G.C. Populations changes in German forest pests. // J. Anim. Ecol. 1949. - V. 18, №1.-P. 117-122.

304. Volkl W. & Vohland K. 1996. Wax covers in larvae of two Scymnus species: do they enhance coccinellid larval survival? // Oecologia 107.

305. Yano E. Ecological considerations for biological control of aphids in protected culture. // Popul. Ecol. 2006. 48: 333-339.

306. Yasuda H. & Ohnuma N. 1999. Effect of cannibalism and predation on the larval performance of two ladybird beetles. // Entomol. Exp. Appl. 93.

307. Zederbauer E. Klimat und Massenvermehrung der Nonn, 1911.

308. Zwölfer W. Zur Theorie der Insectenepidemien. \\ Biol. Zbl. 1930, H. 50. S. 724-759.498.503.63.67.

Информация о работе

Хакимов, Файзали Рахмоналиевич
кандидата биологических наук
Душанбе, 2011
ВАК 03.02.04

Диссертация

Особенности экологии жуков божьих коровок (Coleoptera, Coccinellidae) в условиях орошаемых земель Гиссарской долины Таджикистана - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Особенности экологии жуков божьих коровок (Coleoptera, Coccinellidae) в условиях орошаемых земель Гиссарской долины Таджикистана - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы