Видовой состав и эколого-биоценотические связи кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) в агробиоценозах Ставропольской возвышенности

Мохрин, Александр Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Видовой состав и эколого-биоценотические связи кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) в агробиоценозах Ставропольской возвышенности
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Видовой состав и эколого-биоценотические связи кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) в агробиоценозах Ставропольской возвышенности"

На правах рукописи

□□34675ЭЗ

Мохрии Александр Александрович

ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГО-БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ

КОКЦИНЕЛЛИД (COLEOPTERA, COCCINELLIDAE) В АГРОБИОЦЕНОЗАХ СТАВРОПОЛЬСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

Специальность 06.01.11 - защита растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург, Пушкин - 2009

003467593

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Ченикалова Елена Владимировна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Воронин Константин Егорович

кандидат биологических наук, доцент Долженко Татьяна Васильевна

Ведущая организация: ГНУ «Ставропольский научно-

исследовательский институт сельского хозяйства» Россельхозакадемии

Защита состоится 14 мая 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3.

факс (812) 4705110; e-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений РАСХН.

Автореферат разослан 14 апреля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Г. А. Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Экологизация защиты растений требует приоритетного развития биологического метода и активного его применения. Для этого необходимо глубокое изучение всех групп полезных организмов, в том числе энтомофагов вредителей. Оно должно опираться на оценку ресурсов местной фауны энтомофагов и выработку путей ее эффективного использования.

В начале XXI века в результате хозяйственной перестройки на территории Центрального Предкавказья произошли значительные изменения, коснувшиеся агроландшафтов: резко сокращается их флористическое разнообразие, существенно возрастает доля посевов озимой пшеницы, в том числе повторных, нарушены севообороты. Одновременно растут объемы сплошного применения инсектицидов, причем без учета деятельности полезной энтомофауны.

Значение кокцинеллид как энтомофагов в Центральном Предкавказье практически не изучено. Выявление видового состава и эффективности кокцинеллид в агроландшафтах зоны исследований имеет большое практическое значение для рационального использования этой группы энтомофагов в интегрированной защите растений. Необходима разработка мер охраны и путей повышения эффективности коровок. Эти и другие аспекты определяют актуальность исследования кокцинеллид в регионе Центрального Предкавказья.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы было выявление природных ресурсов кокцинеллид, оценка их роли в агроландшафтах Ставропольской возвышенности и определение путей их рационального использования при биозащите растений.

В задачи исследований входило:

1) изучить видовой состав, биологические особенности и ландшафтное распределение кокцинеллид на территории Ставропольской возвышенности;

2) уточнить соотношение видов и уровни эффективности тлевых коровок в агробиоценозах сельскохозяйственных культур;

3) определить влияние сроков сева, сортовых особенностей культур, размещения полей и проведения химических обработок на эффективность кокцинеллид;

4) наметить пути прогноза и мониторинга, рационального использования и охраны кокцинеллид в зоне исследований.

Научная новизна. Исследование является первой эколого-фаунистической работой, изучающей кокцинеллид Центрального Предкавказья. Впервые для региона оценено значение кокцинеллид как энтомофагов в агробиоценозах Ставропольской возвышенности. Составлен наиболее полный фаунисти-ческий список кокцинеллид зоны исследований, насчитывающий 25 видов. Выявлена структура комплексов кокцинеллид в агробиоценозах ряда сельскохозяйственных культур, их стациальная приуроченность и обилие в агроландшафтах, изучены биологические особенности доминирующих видов. Дана оценка биологической и экономической эффективности кокцинеллид в посе-

вах основных сельскохозяйственных культур. Предложены пути мониторинга и прогноза эффективности кокцинеллид в агроландшафтах. Сведения о фауне кокцинеллид Ставропольской возвышенности могут быть использованы при составлении кадастров биоразнообразия насекомых России.

Практическая значимость работы. Полученные сведения о видовом составе и уровнях численности кокцинеллид в агроландшафтах зоны исследования представляют теоретический и практический вклад в разработку систем мероприятий по биологизированной защите сельскохозяйственных культур от вредителей. Внедрение элементов мониторинга и прогноза эффективности кокцинеллид в агробиоценозах позволит рационализировать биологическую защиту полевых культур от тлей. Результаты исследований автора используются в учебном процессе на факультете защиты растений СтГАУ.

Исследования по теме диссертационной работы выполнены в соответствии с планом НИР кафедры энтомологии Ставропольского государственного аграрного университета на 2000-2005 и 2006-2010 гг. (Тема № 10).

Апробация работы. Основные материалы и экспериментальные данные диссертационной работы доложены на научно-практических конференциях ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет»: «Молодые аграрии Ставрополья» (2004,2005 гг.), «Проблемы экологии и защиты растений в сельском хозяйстве» (2006-2008 гг.); Международной конференции «Фитосани-тарное оздоровление агроэкосистем» (ВИЗР, г. С.-Петербург, 2005 г.); Всероссийской научно-практической конференции Ставропольского отделения РЭО РАН «Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона» (2006-2008 гг.); региональной научно-практической конференции «Молодые ученые юга России» (2007 г.); Всероссийском смотре-конкурсе на лучшую научную работу среди молодых ученых аграрных вузов России (26 апреля 2007 г.); ХШ Всероссийском съезде Русского энтомологического общества РАН (г. Краснодар, 2007 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Агротехнический метод защиты растений» (г. Краснодар, 2007 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем» (г. Краснодар, 2008 г.); Международной научной конференции МООББ «Современное состояние и развитие микробиологии и биотехнологии» (г. Минск, 2008 г.); второй Всероссийской конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (ВИЗР, г. С.-Петербург, 2008 г.); результаты исследований вошли в разработку «Системы биологизированной защиты основных сельскохозяйственных культур в условиях Северо-Кавказского региона», получившей Диплом Ш степени и бронзовую медаль на VII Московском международном салоне инноваций и инвестиций (5-8 февраля 2007 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 19 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 195 страницах машинописного текста, содержит в основном тексте 17 таблиц и 43 рисунка. Состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций производству и 8 приложений на 26 страницах. Библиографический список включает 205 наименований, в том числе 25 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История и состояние изученности фауны и биологии кокцинеллид

Обзор литературы по теме состоит из 7 разделов, в которых рассмотрена история изучения кокцинеллид в России и за рубежом, эволюция и современное состояние классификации кокцинеллид, биологическое разнообразие кокцинеллид России и стран СНГ, морфологические и эколого-биологические особенности, биотические и абиотические факторы динамики численности, пути использования коровок в агробиоценозах.

Глава 2. Место, условия и методы проведения исследований

Исследования проводились на территории Ставропольской возвышенности, расположенной в зоне неустойчивого увлажнения края, занимающей значительную часть региона Центрального Предкавказья. Среднегодовое количество осадков составляет 500 мм, ГТК = 1,0. Почвенный покров представлен типичным и выщелоченным черноземами. Растительность региона характеризуется большим разнообразием. Пункты наших исследований относятся к разнотравно-типчаково-ковыльным степям и лесостепям.

Материалом исследований служили коллекционные сборы и результаты учетов численности кокцинеллид, проводившиеся автором в 2003-2008 гг. При этом были охвачены следующие ландшафты: природные ландшафты, агроландшафт и урболандшафт.

Учеты численности и видового состава коровок вели на посевах зерновых, зернобобовых, кормовых трав, овощных, технических культур. В природных ландшафтах была изучена фауна коровок лугово-степных, степных целинно-залежных участков, дубово-грабовых лесов и урболанд-шафта. Применяли методы кошения сачком и подсчета коровок на растениях по К. К. Фасулати (1971), В. Н. Кузнецову (1979), В. П. Семьянову (1984), Г. И. Савойской (1991).

Пункты наблюдений: опытная станция и учебно-опытное хозяйство Ставропольского ГАУ Шпаковского района, ОАО «Тищенское» Изобильненского района Ставропольского края.

В природных стациях маршрутные обследования и учеты кокцинеллид проводили 2 раза в месяц в течение вегетационного периода (апрель-октябрь), стационарные наблюдения - еженедельно и чаще, в зависимости от цели эксперимента.

Установление принадлежности кокцинеллид к хорологическим и экологическим группам проводили с помощью определительных и эколого-фаунистических таблиц (Мизер, 1969, 1971; Кузнецов, 1978, 1983, 1997; Са-войская, 1983), а также по данным наших наблюдений.

Суточную активность кокцинеллид изучали, проводя учеты в течение светового дня на посевах кукурузы, контролируя температуру воздуха и инсоляцию, а ночью - с помощью светоловушек.

При статистической обработке результатов учетов и наблюдений использовали методы дисперсионного и регрессионно-корреляционного анализов

(Доспехов, 1985) с использованием компьютерной программы однофакторно-го дисперсионного анализа.

Видовой состав кокцинеллид устанавливали с помощью Определителя насекомых европейской части СССР (т. 2) и идентифицировали с коллекционным фондом Ставропольского государственного историко-культурного и природно-ландшафтного музея-заповедника и кафедры энтомологии СтГАУ. Определения кокцинеллид подтверждены Б. А. Коротяевым (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург), Н. Б. Винокуровым (Институт горных экосистем, г. Нальчик), наездников - В. В. Костюковым (ВНИИБЗР, г. Краснодар).

Глава 3. Фауна кокцинеллид Ставропольской возвышенности 3.1. Видовое разнообразие и обилие кокцинеллид Ставропольской возвышенности В результате исследований было выявлено 25 видов кокцинеллид, относящихся к 19 родам (табл. 1).

Таблица 1 - Видовой состав кокцинеллид Ставропольской возвышенности

(2003-2008 гг.)

Подсемейство, виды Подсемейство, виды

Подсемейство: Scymninae Muls., 1846 Vibidia duodecimguttata Poda., 1761

Scymnus quadrimaculatus Hbst.,1797 Halyzia sedecimguttata L., 1758

Scymnus frontalis F., 1787 Thea vigintiduopunctataL., 1758

Hyperaspis reppensis Hbst. Hippodamia tredecimpunctata L., 1758

Подсемейство: Chilocorinae Muls., 1846 Adonia variegala Goeze, 1777

Exochomus quadripustulalus L., 1758 Coccinella undecimpunclata L., 1758

Exochomus nigromaculatus Goeze, 1777 Coccinella septempunctata L., 1758

Chilocorus bipiisinlatus L., 1758 Coccinella divaricala Faid., 1836

Chilocorus renipustuiatus Scriba, 1791 Synharmonia conglobata L., 1758

Подсемейство: Coccinellinae Latr., 1807 Adalia decempunctata L., 1758

Coccinula quatuordecimpustulata L., 1758 Adalia bipunctata L., 1758

Bulaea lichatshovi Humm., 1827 Harmonía quadripunclata Pont., 1763

Tytthaspis sedecimpunctata L., 1758 Подсемейство: Epilachninae Muls., 1846

Propylaea quatuordecimpunctata L., 1758 Subcoccinella vigintiquatuorpunctata L., 1758

Calvia quatuordecimguttata L., 1758

Наиболее богато представлено подсемейство Coccinellinae Latr., включающее роды Coccinula Dobz. (1 вид), Bulaea Muís. (1 вид), Tytthaspis Crotch (1 вид), Propylaea Muís. (1 вид), Cal\ia Muís. (1 вид), Vibidia Muís. (1 вид), Ha-lyzia Muís. (1 вид), Thea Muís. (1 вид), Hippodamia Muís. (1 вид), Adorna Muís. (1 вид), Coccinella L. (3 вида), Synharmonia Ggld. (1 вид), Adalia Muís. (2 вида), Harmonía Muís. (1 вид). В подсемейство Chilocorinae Muís, входят роды Exo-chomus Redt. и Chilocorus Leach, представленные по 2 вида, а в подсемейство Scymninae Muís. - роды Scymmis Kug. (2 вида) и Hyperaspis Chevr. (1 вид).

Подсемейство Epilachninae Muís, представлено родом Subcoccinella Huber (1 вид). Виды кокцинеллид зоны исследования, согласно методике В. Ф. Палия (1970), были распределены по классам обилия.

Можно заключить, что для комплекса божьих коровок Ставропольской возвышенности характерно доминирование видов со средним обилием, к которым относятся 12 кокцинеллид.

3.2. Хорологическая характеристика фауны кокцинеллид При проведении зоогеографического анализа нами было установлено, что кокцинеллиды зоны исследования принадлежат к 8 типам хорологических ареалов (рис. 1).

Ев - Европейский;

ЮЕ - Южно-европейский;

ЕС - Европейско-сибирский;

Го - Голарктический;

Тп - Транспалеарктический;

Юп - Южнопалеарктический;

ПЭ - Палеарктика и Эфиопская область;

ПИМ - Палеарктика и Индо-Малайская

область

ЕС Го Тп тип ареала

Е Зоогеографические ареалы

ГЭ ПИМ

Рисунок 1. Распределение кокцинеллид Ставропольской возвышенности по зоогеографическим ареалам

Ядро фауны коровок региона составляет Транспалеарктическая группа, включающая 8 видов. Европейско-сибирская и Голарктическая группы включают по 5 и 4 вида кокцинеллид соответственно, Южно-европейская - 3 вида. Единично представлены виды кокцинеллид других географических зон.

3.3. Фауна кокцинеллид различных ландшафтов Ставропольской возвышенности При изучении ландшафтной приуроченности кокцинеллид Ставропольской возвышенности было выявлено, что на исследуемой территории доминируют кокцинеллиды - обитатели степного ландшафта (11 видов, или 44 % фауны). К лесостепному ландшафту приурочено 7 (28 %), к лесному - 5 видов (20 %) коровок. Полизональные виды - СосстеИа зер1етрипс1ага Ь. и Ас]аИа ЫрипсШа Ь. - составляют 8,0 % фауны и распространены во всех типах ландшафтов.

3.4. Экологические группы кокцинеллид Кокцинеллиды, обитающие на территории Ставропольской возвышенности, обладают широкой экологической пластичностью. В процессе исследований нами выделены 3 экологические группы кокцинеллид по приуроченности к типам растительности: дендротамнобионты, хортобионты и эврибионты.

Дендротамнобионтный комплекс региона включает 11 видов кокци-неллид (44,0 % фауны). Среди них типична для хвойных пород Harmonia quadripunctata L., для лиственных пород Chilocorus renipustulatus L., Ch. bipustnlatus L., Exochomus quadripustulatus L., Adalia decempunctata L., A. bipunctataL., Hyperaspisreppensis Hbst., VibidiaduodecimguttataPoda., Calvia quatuordecimguttata L., Synharmonia conglobata L. и Halyzia sedecimguttata L., встречающиеся в лесополосах, садах и лесах.

Хортобионтный комплекс объединяет также 11 видов коровок (44,0 % фауны), личинки и имаго которых постоянно встречаются и развиваются на лугах, степных участках, пастбищах и посевах сельскохозяйственных культур. К ним относятся Hippodamia tredecimpiinctata L., Adonia variegata Goeze, Subcoccinella vigintiquatuorpunctata L., Coccinula quatuordecimpustulata L., Coccinella undecimpunctata L., C. divaricata Fald., Exochomus nigromaculatus Goeze, Tytthaspis sedecimpunctata L., Scymnus frontalis F., S. quadrimaculatus Hbst. и Bidaea lichatshovi Hum.

Эврибионтный комплекс включает 3 вида (12,0 % фауны), обитающих и развивающихся как на древесно-кустарниковой, так и на травянистой растительности. Это Coccinella septempunctata L., Propylaea quatuordecimpunctata L. и Thea vigintiduopunctata L. Хотя эврибионтных видов кокцинеллид немного, но они наиболее экологически пластичны и хорошо приспособлены к изменениям окружающей среды и уничтожают тлю на многих сельскохозяйственных культурах.

По отношению к влажности среды можно выделить три экологические группы коровок: мезофилы (88 %), предпочитающие умеренную влажность, гигрофилы (4 %), способные существовать только в условиях высокой влажности, и ксерофилы (8 %), приспособленные к обитанию в засушливых условиях. Среди мезофилов нами выделено 3 подгруппы: лесные, лугово-степные и эврибионтные мезофилы. Можно заключить, что в целом фауна кокцинеллид Ставропольской возвышенности носит мезофильный характер, что позволяет им иметь высокую численность в различных агро-биоценозах.

Глава 4. Биологические особенности и экология кокцинеллид

4.1. Фенология и жизненные циклы видов коровок с различной вольтшшостыо

Виды кокцинеллид, обитающие на территории Ставропольской возвышенности, подразделяются на моноволътинных - 5 видов (20 % фауны), би-вольтинных (18 видов, 72 %) и поливольтинных (2 вида, 8 %) - Coccinella septempunctata и Adonia variegata, у которых наблюдалось появление факультативного третьего поколения.

По нашим наблюдениям, у поливольтинных видов число генераций может изменяться от 2 до 3, а моно- и бивольтинные виды не способны изменять число генераций даже при благоприятных погодных условиях.

4.2. Влияние абиотических факторов па численность коровок в агроландшафтах Диапазон температур, в пределах которого возможна активность кокци-неллид, довольно широк. Наши исследования показали, что осенью холодовое оцепенение коровок наступает при среднесуточной температуре +4 °С.

В январские и февральские оттепели, характерные для региона исследования, когда температура воздуха днем в зоне исследований достигает +9-10 °С, наблюдаются временные пробуждения и активизация кокцинеллид. Весной устойчивый переход к активности у кокцинеллид наблюдается при повышениях температуры воздуха днем до 14 °С и выше.

Все виды кокцинеллид светолюбивы и в естественной обстановке активнее перемещаются в поисках жертв при высокой степени инсоляции. При переменной или сплошной облачности, в туманные дни коровки теряют миграционную активность.

В течение суток активность кокцинеллид изменяется, главным образом, под влиянием изменений температуры воздуха. Наиболее активны кокцинел-лиды при 18-30 °С (рис. 2). При температуре выше 30 °С (13-15 часов) активность коровок резко падает. Второй слабый пик активности наблюдается около 16 часов.

50 40 30 20 10

8.00 9.00 10.00 11.00 12.00 13.00 14.00 15.00 16.00 17.00 18,00

_время, час

"численность, экз.

'температура )

30 20 10

о.

Рисунок 2. Динамика дневной активности кокцинеллид (июнь 2007 г., опытная станция СтГАУ, кукуруза)

Изучая ночную активность коровок в опытах со светоловушками, мы установили, что искусственный источник света (лампа накаливания) привлекает лишь отдельные виды коровок при условии высокой (> 25 °С) температуры воздуха. Наиболее активна в ночные часы была Шрройатга №с1естрипс1а1а Ь. (32,1 %), как гигрофильный вид, нуждающийся в повышенной влажности воздуха. Соотношение других видов (СосстеИа Бер1етрипс(Ма> Абота variegata, НЫугга sedecimguttata и Зсутпт зр.) варьировало от 10,7 до 24,0 %. Ночная активность коровок позволяет предположить и их активное питание в ночные часы на растениях. Это подтверждено и лабораторными наблюдениями.

После засушливого периода при повышенной влажности, в пасмурные дни, а также при снижении температуры до 22-24 °С нами наблюдалась высокая активность Adonia variegaía Goeze, Coccinella undecimpunctata L., C. septempunctata L. и Hippodamia tredecimpunctata L. Коровки активно передвигались по растениям в поисках пищи и спаривались. При наступлении засушливого периода - в июле-августе - отмечалось, что Coccinella septempunctata L. группами по 7-10 шт. в поисках влаги забирались во влагалища листьев кукурузы, где скапливалась утренняя роса. В посевах люцерны количество коровок в этот период также превалировало в нижнем ярусе растений, ближе к влажной от росы почве.

Таким образом, повышенная влажность воздуха более благоприятна для активности коровок, чем засуха.

4.3. Трофические связи и особенности питания кокцинеллид

По пищевой специализации кокцинеллиды зоны исследований делятся на 2 неравные группы: фитофагов и доминирующих энтомофагов.

Растительноядные виды кокцинеллид подразделяются на вредителей листьев (фолиофагов), потребителей пыльцы (палинофагов) и мицетофагов, питающихся мицелием грибов.

Фитофагом является люцерновая коровка (Subcoccinella vigintiquatuorpunctata L.), питающаяся листьями многолетних бобовых трав, главным образом люцерны. К специализированным палинофагам относится коровка Лихачева (Bulaea lichatschovi Hum.), отмечавшаяся нами на посевах рапса. Из мицетофагов на территории Ставропольской возвышенности встречаются Thea vigintiduopimctala L., Halyzia sedecimguttata L. и Vibidía duodecimguttata Poda., жуки и личинки которых питаются мучнисто-росяными грибами и перспективны для биологической защиты растений от этого заболевания.

Большинство видов кокцинеллид региона являются хищными. Они делятся на афидофагов и кокцидофагов.

Наиболее распространенная 7-точечная коровка выступает, главным образом, как олигофаг тлей на различных культурах, предпочитая питаться на травянистых растениях.

Одной из особенностей питания тлевых коровок является способность использовать в качестве дополнительных жертв различных насекомых, личинок и яйцекладки жуков листоедов, трипсов и др. К полифагам в зоне исследований можно отнести, например, кальвию 14-точечную, питающуюся, кроме тлей, листоблошками и медяницами. 7-точечная коровка питается также трипсами и их личинками, яйцами и личинками жуков, бабочек, цикадовых и других насекомых. Белокрылками на томатах, огурце и других растениях питается Propylaea quatuordecimpunctata L.

Ряд авторов указывает на то, что кокцинеллиды при отсутствии жертв способны временно переходить на питание пыльцой и нектаром растений, особенно весной после пробуждения коровок и недостатке тлей (Яблоков-Хнзорян, 1970; Савойская, 1991).

Проведенный нами анализ содержимого кишечника жуков Coccinella septempunciata L., собранных на цветущей сорной растительности в июне-августе, показал, что помимо тли жуки поедали пыльцевые зерна этих растений. Следовательно, и в благоприятные для развития тли периоды у коровок наблюдается смешанное питание.

Важной характеристикой потенциальной эффективности хищника является его прожорливость. В лабораторных опытах нами выявлено, что среди доминирующих видов кокцинеллид наиболее прожорливы личинки и жуки Coccinella septempunciata, уничтожавшие в среднем: имаго - 30-35 тлей за сутки, а личинки старшего возраста - 80-87 тлей.

4.4. Роль энтомофагов и патогенов в регуляции численности коровок

Согласно нашим наблюдениям, на динамику численности кокцинеллид Ставропольской возвышенности паразиты, хищники и патогены существенно не влияют, снижая ее на 0,5-6,0 % (табл. 2).

Среди паразитов коровок выявлен Tetrastichus coccinellae Kurd. (=Oomyzus scaposus Thorn.), выведенный нами из куколок С. septempunciata L. Паразит развивается с полиэмбрионией: из каждой паразитированной куколки вылетало 13-17 паразитов. Зараженность куколок достигала 1,2 %.

Отмечалось заселение 0,6-1,0 % жуков С. septempunciata клещами-краснотелками (сем. Trombiculidae). На одном жуке питалось до 7 клещей.

Из хищников коровок были зарегистрированы пауки-кругопряды (Araneidae). В колониях тлей на коровок часто нападают муравьи, особенно агрессивны крупные виды муравьев из родов Formica, Lasius и др. Муравьи отпугивают коровок с помощью муравьиной кислоты и стараются не подпускать жуков к тле.

Таблица 2 - Энтомофаги и патогены кокцинеллид Ставропольской возвышенности (2003-2007 гг.)

Группа энтомофагов и патогенов Вид Систематическое положение "/□ заражения

1. Паразиты Tetrastichus coccinellae Kurd. Hymenoptera, Eulophidae 0,5-1,2

Trombidius sp. Acari, Trombiculidae 0,6-1,0

2. Хищники Araneussp. Araneidae, Aranei 3,0-6,0

Formica sp., Lasius sp. Hymenoptera, Formicidae -

3. Патогены Metarrhisium sp. Deuteromycota, Hyphomycetes 1,3-3,2

Beauveria bassiana Vuill. 0,7-1,9

При ранневесенних обследованиях в лесополосах зимующего запаса кокцинеллид нами были обнаружены отдельные особи С. ¿ер/ешрмлс/а/а и На1уг1а вейесип^ийаШ, пораженные зеленым мускардинозом {Ме1аггЫзшт яр.) на 1,3-3,2 %. В период вегетации мы наблюдали поражение Hippodamia ь-ес1ес\трипс1а1а Ь. на 0,7-1,9 % белой мускардиной (Веаи\>епа Ьа^апа Уш11.).

4.5. Стациалъное распределение видов кокцинеллид в агроландшафтах

зоны исследований Анализируя соотношение видов коровок, встречающихся в агробиоцено-зах зоны исследования, мы можем убедиться, что для каждого биотопа был характерен свой спектр видов коровок (рис. 3).

Однолетние полевые культуры

озимая

BCoccinella septempinctata L. □Adonia variegata Goeze EJPropylaea quatuordedmpunctata L. QCoccinula quatuordedmpustulata L. EgTytthaspis sedecim punctata L. fSExochomus nigromacdatus Goeze

кукуруза

HCoccinella septempunctata I. □Adonia variegate Goeze BPropylaea quatuordedmpunctata L. SAdaiia bipunctata L. UTytthaspis sedecimpmctata L. SHippodamia tredecimpunctata L. BCoccinella indedmpunctata L.

горох

BCoccinella septempunctata L. □Adonia variegata Goeze В Piopylaea quatuordecimpunctata L. □ Coccinula quatuordecimpustulata L. EITytthaspis sedecimpunctata L. Ш Hippodamia tredecimpunctata L. □Coccinella undecimpunctata L.

BCoccinella septempunctata L. □Adonia variegata Goeze BPfopyteea quatuoKtec\mpu\ctata L. EJCoccinila quatuordecimpustulata L ggHippodamia tredecimpunctata L.

гречиха

BCoccinella septempunctata L QAdonia variegata Goeze BPropylaea quatuo rdecimpmct a ta L. ÜJ Coccinella divaricata Faid. ^Hippodamia tredecimpunctata L.

BCoccinella septempurctata L. □Adonia variegata Goeze 0Ргору!зеа quatuordecimpunctata L. HCoccinella undecirn punctata L. ^Hippodamia tredecimpunctata L.

рапс

HCoccinella septempunctata L. □Cocciniia quatuordecimpustulata L. SPropyteea quatuordecimpunctata L. □Adonia variegata Goeze E8Hippodamia tredecimpunctata L. HCoccinella undecimpunctata L.

Многолетние полевые культуры и разнотравье

эспарцет

BCoccinella septempunctata L. □Adonia variegata Goeze BPropylaea quatuordecimpunctata L. О Cocciniia quatuordecimpustulata L. gjIScymnus frontalis F.

Рисунок 3. Комплексы хищных кокцинеллид в агробиоцеиозах Ставропольской возвышенности (начало)

HCoccinella septempunctata L. □Adonia variegata Goeze gpropylaea quatuordedmpunctata L. E3Coccinula quatuordedmpustulata L. ijTytthaspis sedecimpunctata L. JSScymnus frontalis F.

степное разнотравье (залежь)

■ Propylaea quatuordecimpunctata L. □ Adonia variegata Goeze

■ Hippodamia tredecimpunctata L. EJCoccinula quatuordecimpustulata L. BThea vigintiduopunctata L.

Ш Scymnus frontalis F. {3 Coccinella septempunctata L. Ш Coccinella undecimpunctata L. S Scymnus quadrimaculatus Hbst. EI Coccinella divaricata Fald.

Многолетние древесные насаждения

лесополосы

SBCoccinelJa septempunctata L. □ Halyzia sedecim guttata L. EAdalia bipuictata L. EJVibidia duodecimguttata Poda. SSyrharmonia congiobata L. JIHarmonia quadripunctaia L. §3Tbea vigintiduopinctata L ^Adalia decempunctata L. ESCatoia quatuordeamguttata L. ffiHyperaspis repp ens is Hbst.

яблоня

■ Coccinella septempunctata L. □Halyzia seriecimgUtata L. HAdaiia bipunctata L. □Chitocorus renipustulatus L. IBVibidia duodecimguttata Poda. ^Synharmonia congiobata L. SExochomus quadripustulatus L 82Chilocorus bipustulatus L.

Рисунок 3. Комплексы хищных кокцинеллид в агробиоценозах Ставропольской возвышенности (продолжение)

Сравнивая обилие кокцинеллид на травянистых растениях, можно заключить, что наиболее привлекательными для коровок культурами являются озимая пшеница, просо и разнотравье; культурами со средним разнообразием видов коровок были рапс, люцерна; меньшее обилие видов наблюдалось на горохе, гречихе и эспарцете.

Глава 5. Влияние агроэкологических условий возделывания сельскохозяйственных культур на численность и эффективность кокцинеллид

5.7. Пространственное распределение кокцинеллид в посевах сельскохозяйственных культур Для изучения характера распределения кокцинеллид в посевах сельскохозяйственных культур на полях озимой пшеницы, проса и гороха опытной станции СтГАУ площадью по 30-40 га мы анализировали плотность кокцинеллид в зависимости от удаленности лесополос (табл. 3).

Максимальная плотность кокцинеллид отмечена на расстоянии до 50 м от края поля и лесополосы. По мере удаления от краев поля численность коровок сокращается в 15-23 раза. Поля, окруженные лесополосами по всему периметру, были в 3,6 раза больше обеспечены кокцинеллидами-афидофагами по сравнению с полями, окруженными лесополосами только с 2 сторон. Те же тенденции проявились на посевах проса и гороха.

Таблица 3 - Влияние размещения посевов озимой пшеницы в агроландшафте на распределение кокцинеллид (опытная станция СтГАУ, 2005-2007 гг.)

Степень окруженности полей лесополосами Распределение кокцинеллид в посевах озимой пшеницы в зависимости от расстояния от лесополос (м) В среднем по полю Всего

50 100 150 200 250

! ÎT» % 1 Г) % s "Й п % % Ь6 Г) % 1 Г) % "а "â m %

С 2 противоположных сторон 0,23 51,1 0,12 26,7 0,07 15,6 0,02 4,4 0,01 2,2 0,9 100

С 3 сторон 0,44 48,9 0,26 28,9 0,12 13,3 0,05 5,6 0,03 3,3 0,19 100

По всему периметру поля 0,84 56,8 0,35 23,6 0,16 10,8 0,08 5,4 0,05 3,4 0,30 100

Таким образом, для оптимизации фитосанитарной обстановки необходимо конструирование агроландшафтов, включающих густую сеть лесополос. При больших площадях полей они также должны быть разделены лесополосами, способствующими накоплению энтомофагов, включая зимующих в них кокцинеллид.

5.2. Влияние сортовых особенностей озимой пшеницы на заселенность тлей и кокцинеллидалш На деляночных посевах экологического сортоиспытания 17 сортов озимой пшеницы были изучены взаимоотношения в системе триотрофа «озимая пшеница - злаковая тля - кокцинеллиды», учеты соотношения тлей и кокцинеллид проводили в близкие по погодным условиям 2005 и 2006 гг. в начале молочно-восковой спелости зерна. Доминирующим видом в посевах была обыкновенная злаковая тля (Schizaphis graminum Rond.) (рис. 4).

Зависимость между численностью злаковой тли и кокцинеллид в этот период на изучавшейся группе сортов в целом была слабо отрицательной, что хорошо заметно по линиям тренда и уравнениям регрессии показателей плотности тли (К= +2,723х + 39,199) и кокцинеллид (У = -0,114л: + 4,77). Отсутствие прямой зависимости плотности кокцинеллид от плотности тли можно объяснить влиянием сортовых различий. По-видимому, на каждом сорте складывается определенное соотношение тли и кокцинеллид.

Сорта с относительно низкой плотностью тли и высокой плотностью коровок представляют наибольшую ценность для биотической регуляции численности тли. К таким сортам относились Юбилейная 100, Памяти Калиненко, Гранит, Старшина, Степная 7.

¡г и о а>

--ЯП о

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

I - Ермак; 2-Юбилейная 100;

3 - Степная 7;

4 - Гранит;

5 - Памяти Калиненко;

6 - Батько;

7 - Прикумская 141;

8 - Старшина;

9 - Ростовчанка 3;

10 - Вита;

II - Гарант; 12-Дон 95;

13 - Украинка одесская;

14 - Пал Пич;

15 - Стрижамент;

16 - Дока;

17 — Краснодарская 99

Рисунок 4. Заселенность сортов озимой пшеницы кокцинеллидами и обыкновенной злаковой тлей (опытная станция СтГАУ, 2005-2006 гг.)

К признакам сортов озимой пшеницы, влияющим на привлечение кокци-неллид, можно отнести скороспелость, относительную низкорослость, отсутствие опушения колоса, принадлежность к разновидности Ыезсеш.

Сорта с низкой плотностью коровок (Вита, Пал Пич, Батько, Краснодарская 99 и др.) отличались в целом противоположными морфологическими характеристиками и чаще относились к разновидности егуЛгоБрегтит.

ШЕШ кокцинеллиды -линия тренда (кокцинеллиды)

. линия тренда (тля)

5.3. Влияние сроков сева кукурузы на численность кокцинеллид При исследовании влияния различных сроков посева кукурузы на численность кокцинеллид и кукурузной тли (Rhopalosiphutn maidis Fitch.) на деляночных посевах было установлено, что тля начинала заселять посевы кукурузы в фазу выбрасывания метелок (VIII—IX этапы органогенеза), а

кокцинеллиды - с ранних этапов ее развития (И-Ш этапы) (рис. 5). Динамика численности коровок в первую очередь была связана с изменением численности тли. При раннем сроке посева наблюдалась максимально высокая численность тли, достигавшая 540 экз/раст. и коро-Рисунок 5. Плотность кокцинеллид и кукурузной тли вок - 3,4 экз/раст. Соот-(Rhopalosiphutn maidis Fitch) в фазу цветения кукурз'зы на ношение их составляло посевах различных сроков сева (опь.тная станция СтГАУ, 1:i39I1 опхимальном 2006-200 / гг.) г

(20 мая) оптимальный

(10 июня) поздний

сроки сева кукурузы

) ЕГЗтпя

* коровки

сроке сева соотношение коровок и тли в фазу цветения составляло 1:29. При позднем сроке - 1:8.

Исходя из рекомендаций В. И. Танскош (1988), К. Е. Воронина, В. А. Шапиро, Г. А. Пукинской (1988), что соотношение тли и хищников для успешной регуляции численности вредителя должно составлять 1:30, можно сделать вывод, что на посевах кукурузы оптимального срока складывается и оптимальное соотношение кокцинеллид и тли, создаются условия для успешной регуляции численности тли хищниками.

Таким образом, для биоценотической регуляции численности кукурузной тли кокцинеллидами, как и для возделывания кукурузы, необходимо соблюдение рекомендованных для зоны оптимальных сроков посева.

5.4. Биологическая эффективность кокцинеллид в агробиоценозах

Для уточнения критериев эффективности кокцинеллид в условиях Ставропольской возвышенности нами проводился анализ эффективности деятельности коровок в периоды массового размножения тли на посевах основных сельскохозяйственных культур - озимой пшеницы, кукурузы и гороха.

На посевах озимой пшеницы в условиях опытной станции СтГАУ в период молочной спелости зерна и максимального развития обыкновенной злаковой тли численность вредителя достигала 620 экз/100 стеблей, а коровок - 1,4 экз/100 стеблей. Соотношение их составляло 1:443. В течение 7 дней численность тли сократилась в 30 раз. Соотношение коровок и тли составило 1:22, что позволило отказаться от проведения обработок озимой пшеницы инсектицидами против тли. В дальнейшем коровки мигрировали на посевы кукурузы.

Расчеты показали, что биологическая эффективность кокцинеллид на полях озимой пшеницы без обработки инсектицидом составила 64,7 %, а эффективность обработки БИ-58 Новый, КЭ (400 г/л), 1 л/га - 79,4 %. Это

свидетельствует о достаточно высокой эффективности коровок.

После проведения опрыскиваний инсектицидом мы выявляли скорость восстановления численности коровок на посевах озимой пшеницы (рис. 6).

Исследования показали, что при обработке посевов озимой пшеницы инсектицидом Би-58 Новый, КЭ (400 г/л) численность коровок сокращается в

3,5

до 2 5 7 10 15 до обработки после обработки

количество дней контроль - - - Би-58 Новый, КЭ (400 г/л)

Рисунок 6. Динамика восстановления численности кокцинеллид после обработки инсектицидами (ОАО «Тищенское», 2007 г.)

5,5 раза по сравнению с контролем. Но, несмотря на это, наблюдается тенденция к восстановлению численности кокцинеллид.

На посевах кукурузы, в фазе цветения, численность кукурузной тли достигала 540 экз/стебель, кокцинеллид - 3,4 экз/стебель. В течение 4 дней численность вредителя снизилась в 50 раз, и обработка инсектицидами не потребовалась, так как соотношение составляло 1:15.

В фазу бутонизации гороха численность гороховой тли достигала 990 экз/100 растений, число кокцинеллид - 1,5 экз/100 растений. Через 10 дней численность гороховой тли снизилась в 10 раз, но соотношение коровок и тли составляло 1:99, и требовалось оперативное проведение опрыскивания гороха инсектицидом.

Результаты наблюдений показали, что в зависимости от исходной плотности вредителя и коровок на разных культурах по-разному изменялось соотношение хищник : жертва, что свидетельствует о необходимости мониторинга тли и коровок для принятия решений о проведении обработок инсектицидами.

5.5. Экономическая эффективность использования природных популяций кокцинеллид В условиях ОАО «Тищенское» на основании данных мониторинга были даны рекомендации по отмене химических обработок против тли на полях озимой пшеницы с высокой численностью кокцинеллид.

Сравнительные расчеты экономической эффективности химического и интегрированного способов защиты показали, что при химической обработке инсектицидом БИ-58 Новый, КЭ (400 г/л) с нормой расхода 1,0 л/га против тли урожай озимой пшеницы составил 32,5, а при интегрированной - 30,4 ц/га. Производственные затраты при применении инсектицида увеличились с 6810 руб/га до 7800 руб/га, а денежная выручка с 13680 руб. до 16250 руб. В результате себестоимость 1 ц зерна в варианте с проведением обработки БИ-58 Новый, КЭ (400 г/л) составила 240 руб. В контроле себестоимость составила 224 руб., т. е. на 16 руб. меньше за счет отсутствия дополнительных затрат. Уровни рентабельности при интегрированной и химической защите были практически одинаковы и составили 100,9 % и 108,3 %. Таким образом, отмена обработки с учетом деятельности кокцинеллид позволила ограничить химический пресс на агробиоценоз без существенного снижения экономической эффективности возделывания озимой пшеницы. Внедрение интегрированного варианта позволило сохранить не только кокцинеллид, но и всю полезную биоту посевов озимой пшеницы.

5.6. Система мероприятий по повышению эффективности и сохранению кокцинеллид в агробиоценозах Несмотря на рекомендации по охране кокцинеллид, разработанные за последние десятилетия (Дядечко, 1970; Семьянов, 1980, 1999; Савойская, 1981, 1991), они используются крайне недостаточно. Прежде всего, это связано с низкой пропагандой и осведомленностью населения и агрономических служб

о важной роли кокцинеллид как регуляторов численности вредителей, данных по уравнениям их эффективности.

На основании изучения биологии и экологии кокцинеллид в посевах сельскохозяйственных культур Ставропольской возвышенности стало возможным создание системы мониторинга и прогноза численности и эффективности кокцинеллид в агроландшафтах (табл. 4).

Таблица 4 — Система мониторинга и прогноза эффективности кокцинеллид

в агроландшафтах

Группа мероприятий Этапы н методы

1. Исходные данные: 1. Научно обоснованный прогноз динамики численности кокцинеллид на основе знаний их экологических требований и учетов численности в агробиоценозах и местах зимовки. 2. Издание рекомендаций для службы защиты растений

2. Долгосрочные мероприятия по оптимизации ПЛОТНОСТИ кокцинеллид в агроландшафтах 1. Создание флористического разнообразия в агроландшафтах. 2. Охрана кокцинеллид в местах их зимовок и резерваций (восстановление и охрана лесополос от выжигания, рубок, сохранение шлейфов лесополос от распашки и химических обработок)

3. Краткосрочные мероприятия по прогнозу и оптимизации численности кокцинеллид в посевах сельскохозяйственных культур 1. Мониторинг соотношения численности тлей и кокцинеллид на посевах сельскохозяйственных культур. 2. Отмена обработок инсектицидами при соотношении коровок и тли на зерновых колосовых - 1:30; кукурузе - 1:40; горохе - 1:35; подсолнечнике- 1:40. 3. При превышении ЭПВ тли и низкой численности коровок проводить обработку химическими препаратами, щадящими энтомофагов, (IV класс токсичности)

4. Ожидаемый эффект 1. Внедрение интегрированной системы защиты растений. 2. Сокращение объемов обработок посевов инсектицидами и затрат на препараты. 3. Достижение оптимальной плотности и уровней эффективности кокцинеллид в агробиоценозах сельскохозяйственных культур. 4. Улучшение экологической обстановки за счет сохранения биоразнообразия и полезной биоты в агроландшафтах

■ Предлагаемая нами система состоит из краткосрочных и долгосрочных мероприятий, в совокупности обеспечивающих заблаговрсменносгь планирования работ по защите растений от тли в конкретных природно-климатических условиях. Краткосрочные мероприятия по оптимизации численности кокцинеллид на посевах культур планируют на срок от нескольких дней до нескольких месяцев в течение вегетационного сезона. Долгосрочные мероприятия по оптимизации плотности кокцинеллид в агроландшафтах планируют на предстоящий год или сезон.

Результатом использования данной системы является сокращение пести-цидного пресса на агроландшафты за счет сокращения объемов обработок, улучшение экологической обстановки и сохранение биоразнообразия в агроландшафтах. Ее применение позволит сократить затраты на химическую за-

щиту растений, ввести использование уровней эффективности кокцинеллид и перейти к интегрированной защите растений.

Рекомендации по мониторингу кокцинеллид внедрены в ОАО «Тищен-ское» Изобильненского района Ставропольского края в 2007 и 2008 гг.

Повышение биоценотической роли кокцинеллид в агроландшафтах невозможно без их охраны. Для охраны полезной энтомофауны, в том числе и коровок, в каждом хозяйстве следует планировать восстановление и расширение сети лесополос, сохранение шлейфов лесополос от распашки и химических обработок.

Особое внимание следует уделять охране таких редких для Ставропольской возвышенности видов кокцинеллид, какHyperaspis reppensis Hbst., Exochomus nigromaculatus Goeze, Bulaea lichatshovi Humm., Calvia quatuordecimguítata L., Harmonía quadripunctata Pont., которые можно рекомендовать для занесения в региональную Красную книгу.

ВЫВОДЫ

1. Фауна кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) Ставропольской возвышенности насчитывает 25 видов, принадлежащих к 4 подсемействам, 5 трибам и 19 родам. В хорологическом отношении виды кокцинеллид изучаемой территории относятся к б основным типам зоогеографических ареалов. Доминируют транспалеарктические виды (8 видов), а также виды европейского происхождения (9 видов).

2. При изучении частоты встречаемости коровок на основе анализа 2503 экземпляров нами установлено, что в комплексе божьих коровок Ставропольской возвышенности доминируют 12 видов кокцинеллид. К массовым видам коровок отнесены 6 видов, к уникальным - 3 вида.

3. По ландшафтной приуроченности в фауне кокцинеллид зоны исследований выделены следующие группы видов: степные - 11 видов, лесостепные - 7 видов и лесные - 5 видов. Полизональные виды составляют 8,0 % фауны (2 вида).

4. Установлено, что в зависимости от погодных условий сезона поливоль-тинные виды коровок могут иметь различное количество генераций. Моно- и бивольтинные виды в условиях Центрального Предкавказья не способны к изменению числа генераций, даже при значительных колебаниях погодных условий.

По отношению к условиям влажности кокцинеллиды зоны исследования подразделяются на 3 группы: мезофилы - 88,0 %, ксерофилы - 8,0 % и гигрофилы - 4,0 %. В мезофильной группе коровок доминируют лесные мезофилы, представленные 11 видами, лугово-степные мезофилы составляют 9 видов, эврибионтные мезофилы - 2 вида. Группа ксерофилов включает 2 вида, а гигрофилов - 1 вид кокцинеллид.

У кокцинеллид отмечается активность в течение всего светового дня с максимумом активности с 11 до 13 часов. Оптимальной температурой для коровок является интервал 18-30 °С. Часть видов коровок активна и в ночные часы.

5. По пищевой специализации кокцинеллиды, обитающие в зоне исследования, подразделяются на 2 группы: фитофагов и энтомофагов. Среди 21 вида хищных

коровок афидофаги - наиболее обширная группа, включающая 16 видов; кокцидо-фашв - 3 вида; полифагов - 2 вида. Нами установлено, что наибольшей прожорливостью среди доминирующих видов коровок обладает 7-точечная коровка, жуки го-торой уничтожают до 35 особей тли за сутки, а личинки IV возраста - до 87 особей. Кокцинеллиды способны питаться пыльцой растений в течение сезона.

6. В регионе исследований было выявлено 6 видов энтомофагов и энтомо-патогенов кокцинеллид. Они снижают численность кокцинеллид на 0,5-6,0 % и на динамику численности коровок в зоне исследования существенного влияния не оказывают.

7. При изучении влияния культур и агроприемов на плотность коровок в посевах получены следующие результаты:

- отмечена различная избирательность видами кокцинеллид посевов полевых культур;

- установлено варьирование соотношения тли и кокцинеллид при разных сроках сева кукурузы: наиболее многочисленны и эффективны были кокцинеллиды при оптимальном сроке посева. В фазу цветения культуры соотношение хищник : жертва составляло 1:30. При более ранних или поздних посевах эффективность кокцинеллид снижалась;

- сортовые особенности озимой пшеницы по-разному влияют на соотношение тли и коровок; выявлена тенденция обратной зависимости заселенности сортов злаковыми тлями и численности кокцинеллид. К сортам с относительно низкой плотностью вредителя и высокой плотностью коровок относятся Юбилейная 100, Памяти Калиненко, Гранит, Старшина, Степная 7;

- размещение посевов сельскохозяйственных культур на небольших полях площадью 30-40 га вблизи лесополос повышает обеспечение их кокцинеллидами в 15-23 раза;

- густая сеть лесополос, окружающих посевы полевых культур по периметру поля способствует повышению плотности кокцинеллид на полях в 3,6 раза.

8. Обработки посевов озимой пшеницы инсектицидом БИ-58 Новый, КЭ (400 г/л) показали, что численность коровок сокращается в 5,5 раза по сравнению с контролем. После химической обработки на полях наблюдается восстановление плотности кокцинеллид за счет отрождения из куколок жуков новой генерации и миграции их с близко расположенных полей.

9. Биологическая эффективность кокцинеллид на полях озимой пшеницы при интегрированном методе защиты составила 64,7 %, а при обработке БИ-58 Новый, КЭ (400 г/л), 1 л/га - 79,4 %. Расчеты экономической эффективности позволили выявить экономию средств в расчете на 1 га - 990 руб.

10. На основе проведенных исследований предложена система мониторинга и прогноза эффективности кокцинеллид в агробиоценозах Центрального Предкавказья. Ее использование позволит сократить объемы химических обработок посевов, с учетом уровней эффективности коровок улучшить экологическую обстановку, сохраняя биоразнообразие в агроландшафтах, и расширить внедрение интегрированной защиты растений.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. С целью регуляции численности тлей в агроландшафтах необходимо проведение постоянного мониторинга соотношения плотности кокцинеллид и тли на посевах сельскохозяйственных культур, позволяющего обоснованно отменять обработки инсектицидами с учетом уровней эффективности коровок: на зерновых колосовых -1:30; кукурузе - 1:40; горохе -1:35; подсолнечнике -1:40.

2. Для сохранения локальных популяций кокцинеллид, как полезной энто-мофауны, необходима охрана мест их резерваций (лесополосы, посевы многолетних трав, целинно-залежные участки) от негативных антропогенных вмешательств.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Ченикалова, Е. В. Триотроф: «Зерновые - тля - кокцинеллиды» / Е. В. Ченикалова, А. А. Мохрин, С. А. Щербакова // Защита и карантин растений. -2008. -№ 3. -С. 61.

2. Демкин, В. И. Энтомофаги в посевах гороха / В. И. Демкин, А. В. Дем-кин, А. А. Мохрин // Защита и карантин растений. - 2008. - № 7. - С. 35.

Публикации в других изданиях:

3. Мохрин, А. А. Видовой состав кокцинеллид, зимующих в окрестностях Ставрополя. Вып. 2 / А. А. Мохрин, Т. П. Мыкотцева, Е. В. Мигненко // Молодые аграрии Ставрополья : сб. студ. науч. тр. - Ставрополь : Изд-во СтГАУ «АГРУС», 2004. - С. 82-84.

4. Мохрин, А. А. Видовой состав и стациальное распределение кокцинеллид Ставропольской возвышенности / А. А. Мохрин // Фитосанитарное оздоровление агроэкосистем : сб. науч. тр. - СПб.: Изд-во ВИЗР, 2005. - С. 94-95.

5. Мохрин, А. А. Видовой состав и обилие кокцинеллид в различных биотопах в условиях Ставропольского края / А. А. Мохрин, Т. П. Мыкотцева // Молодые аграрии Ставрополья : сб. студ. науч. тр. - Ставрополь : АГРУС,

2005.-С. 37-^1.

6. Мохрин, А. А. Морфологическая характеристика и систематика кокцинеллид Ставропольской возвышенности / А. А. Мохрин // Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона : сб. науч. тр. - Ставрополь : АГРУС,

2006.-С. 5-10.

7. Мохрин, А. А. Основные экологические группировки кокцинеллид Ставропольской возвышенности / А. А. Мохрин // Проблемы энтомологии СевероКавказского региона : сб. науч. тр. - Ставрополь : АГРУС, 2006. - С. 22-23.

8. Мохрин, А. А. Биоразнообразие и экология кокцинеллид Центрального Предкавказья / А. А. Мохрин // Проблемы экологии и защиты растений в сельском хозяйстве: матер. 70-й науч.-практ. конф. - Ставрополь : АГРУС, 2006.-С. 134-137.

9. Чаплыгин, М. П. Биологические особенности и видовой состав кокци-неллид в посевах энтомофильных культур в регионе Ценрального Предкавказья / М- П. Чаплыгин, Р. С. Еременко, А. А. Мохрин // Проблемы экологии и защиты растений в сельском хозяйстве: матер. 70-й науч.-практ. конф. - Ставрополь : АГРУС, 2006. - С. 250-253.

10. Мохрин, А. А. Жуки кокцинеллиды (Coleóptera, Coccinellidae) в биотопах г. Ставрополя / А. А. Мохрин // Труды Ставропольского отделения РЭО : сб. науч. тр. - Ставрополь : АГРУС, 2007. - С. 7-9.

11. Мохрин, А. А. Систематическое положение и видовое разнообразие кокцинеллид (Coccinellidae, Coleóptera), обитающих на территории Ставропольской возвышенности / А. А. Мохрин И Труды Ставропольского отделения РЭО : сб. науч. тр. - Ставрополь : АГРУС, 2007. - С. 46-50.

12. Мохрин, А. А. Распределение видов кокцинеллид (Coccinellidae, Coleóptera) Центрального Предкавказья по ландшафтам / А. А. Мохрин // Труды XIII съезда РЭО. - Краснодар, 2007. - С. 237-238.

13. Мохрин, А. А. Влияние сроков сева кукурузы на заселенность листовой тлей и кокцинеллидами / А. А. Мохрин // Агротехнический метод защиты растений : матер. Междунар. науч.-практ. конф. - Краснодар : КубГАУ, 2007. -С. 181-183.

14. Мохрин, А. А. Мониторинг и прогноз численности и эффективности кокцинеллид в борьбе с вредителями в агробиоценозах Ставропольского края / А. А. Мохрин, Е. В. Ченикалова // Интегрированная защита сельскохозяйственных культур и фитосанитарный мониторинг в современном земледелии : сб. науч. тр. по матер. Междунар. науч.-практ. конф. СтГАУ. - Ставрополь : АГРУС, 2007.-С. 246-249.

15. Щербакова, С. А. Влияние сортов озимой пшеницы на заселенность ее злаковой тлей и кокцинеллидами / С. А. Щербакова, А. А. Мохрин // Молодежная аграрная наука: состояние, проблемы и перспективы развития. - Ставрополь : АГРУС, 2007. - С. 143-145.

16. Мохрин, А. А. Жизненные циклы и особенности развития кокцинеллид, обитающих на Ставропольской возвышенности / А. А. Мохрин // Труды Ставропольского отделения РЭО : сб. науч. тр. Ставропольского отд. РЭО. -Ставрополь : АГРУС, 2008. - С. 221-225.

17. Мохрин, А. А. Индикаторная роль кокцинеллид в агроландшафтах Центрального Предкавказья / А. А. Мохрин // Биологическая защита растений -основа стабилизации агроэкосистем. - Краснодар, 2008. - С. 144-146.

18. Мохрин, А. А. Микроорганизмы - патогены кокцинеллид / А. А. Мохрин // Современное состояние и развитие микробиологии и биотехнологии : матер. 6-й Междунар. науч. конф. МООББ. Т. 2. - Минск, 2008. - С. 398.

19. Мохрин, А. А. Комплексы хищных кокцинеллид посевов полевых культур в Центральном Предкавказье / А. А. Мохрин // Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам : матер. 2-й Всерос. науч.-практ. конф. - СПб., 2008. - С. 217-219.

Подписано в печать 06.04.2009. Формат 60x84 Чи. Гарнитура «Тайме». Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,3. Тираж 120. Заказ Я» 204.

Отпечатано в типографии издательско-полиграфического комплекса СтГАУ «АГРУС», г. Ставрополь, ул. Мира, 302.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мохрин, Александр Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФАУНЫ

И БИОЛОГИИ КОКЦИНЕ Л ЛИД.

1.1. История изучения кокцинеллид в России и за рубежом.

1.2. Эволюция и современное состояние классификации кокцинеллид.

1.3. Биологическое разнообразие кокцинеллид России и стран СНГ.

1.4. Морфология кокцинеллид.

1.5. Биологические особенности кокцинеллид.

1.6. Биотические и абиотические факторы динамики численности и миграции кокцинеллид.

1.7. Пути использования и повышения роли кокцинеллид в агробиоценозах.

Глава 2. МЕСТО, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Природно-климатическая характеристика зоны неустойчивого увлажнения Ставропольского края. Погодные условия периода проведения исследований.

2.2. Материалы и методы исследований.

2.2.1. Материалы исследований.

2.2.2. Методы полевых и лабораторных исследований.

Глава 3. ФАУНА КОКЦИНЕЛЛИД

СТАВРОПОЛЬСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

3.1. Видовое разнообразие и обилие кокцинеллид

Ставропольской возвышенности.

3.2. Хорологическая характеристика фауны кокцинеллид.

3.3. Фауна кокцинеллид различных ландшафтов

Ставропольской возвышенности.

3.4. Экологические группы кокцинеллид.

Глава 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

И ЭКОЛОГИЯ КОКЦИНЕЛЛИД.

4.1. Фенология и жизненные циклы видов коровок с различной вольтинностью.

4.2. Влияние абиотических факторов на численность коровок в агроландшафтах.

4.3. Трофические связи и особенности питания кокцинеллид.

4.4. Роль энтомофагов и патогенов в регуляции численности коровок.

4.5. Стациальное распределение видов кокцинеллид в агроландшафтах зоны исследований.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ АГРОЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР НА ЧИСЛЕННОСТЬ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ КОКЦИНЕЛЛИД.

5.1. Пространственное распределение кокцинеллид в посевах сельскохозяйственных культур.

5.2. Влияние сортовых особенностей озимой пшеницы на заселенность тлей и кокцинеллидами.

5.3. Влияние сроков сева кукурузы на численость кокцинеллид.

5.4. Биологическая эффективность кокцинеллид.

5.5. Экономическая эффективность использования природных популяций кокцинеллид.

5.6. Система мероприятий по повышению эффективности и сохранению кокцинеллид в агробиоценозах.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Видовой состав и эколого-биоценотические связи кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) в агробиоценозах Ставропольской возвышенности"

Кокцинеллиды, или божьи коровки — широко известные представители отряда жуков (Coleoptera), семейства Coccinellidae, имеют важное биологическое значение в агроэкосистемах и подавляющее большинство из них являются эффективными энтомофагами. Регулируют численность многих вредителей сельскохозяйственных и дикорастущих растений, таких как тли, лис-тоблошки, трипсы, червецы и щитовки, клещи; уничтожают они яйца и гусениц совок и других чешуекрылых, листоедов и прочих фитофагов (Семьянов, 1974а; Исаметдинов, 1975; Савойская, 1991; Кузнецов, 1997). В трофических цепях в посевах сельскохозяйственных культур коровки являются важнейшими консументами второго порядка.

Высокая экологическая пластичность коровок и высокоразвитые миграционные способности позволяют им занимать самые разнообразные природные стации и агробиоценозы. У многих представителей семейства отчетливо выражена пищевая специализация и стациальная приуроченность. Их массовое размножение в посевах сельскохозяйственных культур во многих случаях позволяет сокращать объемы химических обработок и способствует уменьшению пестицидной нагрузки на окружающую среду, поддерживает её экологическое равновесие (Казадаев, Арзанов, 1998).

Хищные кокцинеллиды одними из первых стали применяться в биологическом методе борьбы, главным образом, путем интродукции, и во многих случаях, благодаря их использованию, были достигнуты успехи в регуляции численности опасных вредителей сельскохозяйственных культур, лесных и декоративных насаждений (Порчинский, 1912; Мейер, 1937; Яхонтов, 1950; Дядечко, 1954; Семьянов, 1974а; Яснош, 1991; Кузнецов, 1997; Ижевский, 2005). Из 225 известных в мировой практике результатов биологического подавления вредных насекомых, с помощью интродуцированных энтомофагов, в 51 случае были успешно использованы кокцинеллиды (Де Бах, 1968; Савойская, 1991). Весьма перспективным представляется применение кокцинеллид в закрытом грунте, а также их массовое размножение в лабораториях с последующим выпуском в природу (Семьянов 1980; Матпаева, Кожахмето-ва, Асылова, 1990; Савойская, 1991; Бугаева и др., 2004).

От деятельности кокцинеллид зависит успех получения урожаев таких сильно повреждаемых тлями культур как, зерновые, люцерна, кукуруза, подсолнечник, капуста, плодовые и другие. Неслучайно другое название кокцинеллид — «тлевые коровки» — отражает их роль в природе и пищевую специализацию. Существует мнение, что, называя кокцинеллид «божьими коровками», человек выразил свою благодарность этим активным вездесущим хищникам — его помощникам в получении урожаев (Кузнецов, 1997).

В настоящее время интенсивно развиваются исследования по систематике, филогении, экологии и физиологии кокцинеллид. Продолжаются опыты по использованию их для биологического подавления вредителей открытого и защищенного грунта. При этом первостепенное значение имеет разработка и уточнение критериев численности вредителей и коровок, на основании которых становится возможной регламентация химических обработок.

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Экологизация защиты растений требует приоритетного развития биологического метода и активного его применения. Для этого необходимо глубокое изучение всех групп полезных организмов, в том числе энтомофагов вредителей. Оно должно опираться на оценку ресурсов местной фауны энтомофагов и выработку путей ее эффективного использования.

В начале XXI века в результате хозяйственной перестройки, на территории Центрального Предкавказья произошли значительные изменения, коснувшиеся агроландшафтов: резко сокращается их флористическое разнообразие, существенно возрастает доля посевов озимой пшеницы, в том числе повторных, нарушены севообороты. Одновременно растут объемы сплошного применения инсектицидов, причем без учета деятельности полезной энто-мофауны.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью нашей работы было выявление природных ресурсов кокцинеллид, оценки их роли в агроландшафтах Ставропольской возвышенности и определение путей их рационального использования при биозащите растений.

В соответствии с намеченной целью в задачи наших исследований входило:

1. изучить видовой состав, биологические особенности и ландшафтное распределение кокцинеллид на территории Ставропольской возвышенности;

2. уточнить соотношение видов и уровни эффективности тлевых коровок в агробиоценозах сельскохозяйственных культур;

3. определить влияние сроков сева, сортовых особенностей культур, размещения полей и проведения химических обработок на эффективность кокцинеллид;

4. наметить пути прогноза и мониторинга, рационального использования и охраны кокцинеллид в зоне исследований.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Исследование является первой эколого-фаунистической работой, изучающей кокцинеллид Центрального Предкавказья. Впервые для региона оценено значение кокцинеллид как энтомофагов в агробиоценозах Ставропольской возвышенности. Составлен наиболее полный фаунистический список кокцинеллид зоны исследований, насчитывающий 25 видов.

Выявлена структура комплексов кокцинеллид в агробиоценозах ряда сельскохозяйственных культур, их стациальная приуроченность и обилие в агроландшафтах, изучены биологические особенности доминирующих видов.

Дана оценка биологической и экономической эффективности кокцинеллид в посевах основных сельскохозяйственных культур. Предложены пути мониторинга и прогноза эффективности кокцинеллид в агроландшафтах. Сведения о фауне кокцинеллид Ставропольской возвышенности могут быть использованы при составлении кадастров биоразнообразия насекомых России.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Полученные сведения о видовом составе и уровнях численности кокцинеллид в агроландшафтах зоны исследования представляют теоретический и практический вклад в разработку систем мероприятий по биологизированной защите сельскохозяйственных культур от вредителей. Внедрение элементов мониторинга и прогноза эффективности кокцинеллид в агробиоценозах позволит рационализировать биологическую защиту полевых культур от тлей. Результаты исследований автора внедрены в ОАО «Тищенское» Изобильненского района, что подтверждено актом внедрения, и используются в учебном процессе на факультете защиты растений СтГАУ.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные материалы и экспериментальные данные диссертационной работы доложены на научно-практических конференциях ФГОУ ВПО Ставропольского государственного аграрного университета: «Молодые аграрии Ставрополья» (2004, 2005 гг.); международная конференция «Фитосанитарное оздоровление агроэкосистем» (ВИЗР, г. С.Петербург, 2005 г.); «Проблемы экологии и защиты растений в сельском хозяйстве» (2006-2008 гг.); на Всероссийской и международной научно-практических конференциях Ставропольского отделения РЭО РАН «Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона» (2006-2008 гг.); региональной научно-практической конференции «Молодые ученые юга России» (2007 г.); Всероссийском смотре-конкурсе на лучшую научную работу среди молодых ученых аграрных вузов России (26 апреля 2007 г.); на XIII Всероссийском съезде Русского энтомологического общества РАН (г. Краснодар, 2007 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Агротехнический метод защиты растений» (г. Краснодар, 2007 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Биологическая защита растений — основа стабилизации агроэкосистем» (г. Краснодар, 2008 г.); Международной научной конференции МООББ «Современное состояние и развитие микробиологии и биотехнологии» (г. Минск, 2008 г.); второй Всероссийской конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (ВИЗР, г. С.-Петербург, 2008 г.); результаты исследований вошли в разработку «Системы биологизированной защиты основных сельскохозяйственных культур в условиях Северо-Кавказского региона», получившую Диплом III степени и бронзовую медаль на VII Московском международном салоне инноваций и инвестиций (5-8 февраля 2007 г.).

ПУБЛИКАЦИИ. По результатам исследований диссертации опубликована 19 работ, в том числе 2 работы в журнале, рекомендованном ВАК («Защита и карантин растений», 2008. - №3. — С. 61; «Защита и карантин растений», 2008. — №7. - С. 35).

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертационная работа изложена на 195 страницах машинописного текста, содержит в основном тексте 17 таблиц и 43 рисунка. Состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций производству и 8 приложений на 26 страницах. Библиографический список включает 205 наименований, в том числе 25 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Мохрин, Александр Александрович

ВЫВОДЫ

1. Фауна кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Ставропольской возвышенности насчитывает 25 видов, принадлежащих к 4 подсемействам, 5 трибам и 19 родам. В хорологическом отношении виды кокцинеллид изучаемой территории относятся к 6 основным типам зоогеографических ареалов. Доминируют транспалеарктические виды (8 видов), а также виды европейского происхождения (9 видов).

2. При изучении частоты встречаемости коровок, на основе анализа 2503 экземпляров, нами установлено, что в комплексе божьих коровок Ставропольской возвышенности доминируют 12 видов кокцинеллид. К массовым видам коровок отнесены 6 видов, к уникальным — 3 вида.

4. Установлено, что в зависимости от погодных условий сезона поли-вольтинные виды коровок могут иметь различное количество генераций. Моно- и бивольтинные виды в условиях Центрального Предкавказья не способны к изменению числа генераций, даже при значительных колебаниях погодных условий.

По отношению к условиям влажности кокцинеллиды зоны исследования подразделяются на 3 группы: мезофилы - 88,0 %, ксерофилы - 8,0 % и гигрофилы — 4,0 %. В мезофильной группе коровок доминируют лесные мезофилы, представленные 11 видами, лугово-степные мезофилы составляют — 9 видов, эврибионтные мезофилы - 2 вида. Группа ксерофилов включает 2 вида, а гигрофилов - 1 вид кокцинеллид.

У кокцинеллид отмечается активность в течение всего светового дня с максимумом активности с И до 13 часов. Оптимальной температурой для коровок является интервал 18-30 °С. Часть видов коровок активна и в ночные часы.

5. По пищевой специализации кокцинеллиды, обитающие в зоне исследования, подразделяются на 2 группы: фитофагов и энтомофагов. Среди 21 вида хищных коровок афидофаги - наиболее обширная группа, включающая 16 видов, кокцидофагов — 3 вида, полифагов - 2 вида. Нами установлено, что наибольшей прожорливостью среди доминирующих видов коровок обладает 7-точечная коровка, жуки которой уничтожают до 35 особей тли за сутки, а личинки IV возраста — до 87 особей. Кокцинеллиды способны питаться пыльцой растений в течение сезона.

6. В регионе исследований было выявлено 6 видов энтомофагов и эн-томопатогенов кокцинеллид. Они снижают численность кокцинеллид на 0,56,0 % и на динамику численности коровок в зоне исследования существенного влияния не оказывают.

7. При изучении влияния культур и агроприемов на плотность коровок в посевах получены следующие результаты:

- отмечена различная избирательность видами кокцинеллид посевов полевых культур;

- размещение посевов сельскохозяйственных культур на небольших полях площадью 30-40 га вблизи лесополос повышает обеспечение их кок-цинеллидами в 15-23 раза;

9. Биологическая эффективность кокцинеллид на полях озимой пшеницы при интегрированном методе защиты составила 64,7 %, а при обработке БИ-58 Новый, КЭ (400 г/л), (1 л/га) - 79,4 %. Расчеты экономической эффективности позволили выявить экономию средств в расчете на 1 га — 990 руб.

10.На основе проведенных исследований предложена система мониторинга и прогноза эффективности кокцинеллид в агробиоценозах Центрального Предкавказья. Ее использование позволит сократить объемы химических обработок посевов, с учетом уровней эффективности коровок улучшить экологическую обстановку, сохраняя биоразнообразие в агроландшафтах, и расширить внедрение интегрированной защиты растений.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. С целью регуляции численности тлей в агроландшафтах необходимо проведение постоянного мониторинга соотношения плотности кокцинеллид и тли на посевах сельскохозяйственных культур, позволяющего обоснованно отменять обработки инсектицидами с учетом уровней эффективности коровок: на зерновых колосовых — 1:30; кукурузе — 1:40; горохе — 1:35; подсолнечнике - 1:40.

2. Для сохранения локальных популяций кокцинеллид, как полезной энтомофауны, необходима охрана мест их резерваций (лесополосы, посевы многолетних трав, целинно-залежные участки) от негативных антропогенных вмешательств.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Мохрин, Александр Александрович, Ставрополь

1. Агроклиматические ресурсы Ставропольского края. — Ставрополь, 1971. -238 с.

2. Адашкевич, Б. П. Энтомофаги вредителей овощных культур. Афидофаги / Б. П. Адашкевич. М: Колос, 1975. - 190 с.

3. Адашкевич, Б. П. Вредители капусты и их энтомофаги в Узбекистане / Б. П. Адашкевич, Б. Т. Шукуралиев // Биологический метод борьбы с вредителями овощных культур: сб. науч. тр. М.: Агропромиздат, 1989. — С. 106-109.

4. Адылов, 3. К. Основные виды хищных кокцинеллид, питающихся тлями, в Узбекистане / 3. К. Адылов // Результаты исследований по защите хлопчатника от болезней и вредителей. Ташкент, 1971а. - С. 265-269.

5. Адылов, 3. К. Стация обитания и причины миграции хищных кокцинеллид / 3. К. Адылов // Результаты исследований по защите хлопчатника от болезней и вредителей. Ташкент, 19716. — С. 270-278.

6. Алексидзе, Г. Н. Кокцинеллиды в садах / Г. Н. Алексидзе // Садоводство. 1969.-№5.-С. 20.

7. Алёхин, В. А. Определение комплексного порога вредоносности / В. А. Алёхин // Защита растений. 1990. - №8. - С. 38-39.

8. Андреева, А. В. К фауне жесткокрылых (Coleoptera) Псковской области / А. В. Андреева // XII Съезд Русского энтомологического общества (тезисы докладов). С.-Пб., 2002. - С. 12-13.

9. Антыков, А. Я. Почвы Ставрополья и их плодородие / А. Я. Антыков, А. Я. Стомарев. Ставрополь: Став. кн. изд-во, 1970. — 412 с.

10. Арзанов, Ю. Г. Итоги изучения жесткокрылых Ростовской области / Ю. Г. Арзанов // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: матер, науч.-пр. конф. Ростов-на-Дону, 2006. -С. 262-267.

11. Бабенко, А. С. Энтомофаги в защите растений / А. С. Бабенко, М. В. Штерншис, И. В. Андреева, О. Г. Томилова, В. А. Коробов. Новосибирск, 2001.-206 с.

12. Барбарович, Ю. К. Тайны пчел / Ю. К. Барбарович. СПб., 1993. - 190 с.

13. Бей-Биенко, Г. Я. Общая энтомология / Г. Я. Бей-Биенко. М.: Высш. школа, 1980.-416 с.

14. Белолипецкий, А. В. Биологический метод / А. В. Белолипецкий // Защита растений. 1994. - № 2. - С. 26-27.

15. Богданов-Катьков, Н. Н. Обзор божьих коровок (Coccinellidae), вредящих культурным растениям / Н. Н. Богданов-Катьков. Л., 1927. - 24 с.

16. Богданов-Катьков, Н. Н. Руководство к практическим занятиям по общей энтомологии / Н. Н. Богданов-Катьков. М.-Л.: Огиз-Сельхозгиз, 1947. -356 с.

17. Бондаренко, Н. В. Практикум по общей энтомологии / Н. В. Бондаренко, А. Ф. Глущенко. — Л.: Агропромиздат, 1985. — 352 с.

18. Боченко, В. Е. Особенности фауны кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) в условиях техногенного ландшафта / В. Е. Боченко // Успехи энтомологии в СССР: Жесткокрылые насекомые. Материалы X съезда ВЭО, 1990.-С. 24-25.

19. Бутенко, Н. И. Физическая география Ставропольского края / Н. И. Бу-тенко, В. В. Савельева, В. А. Шальнев. Ставрополь.: Ставропольсервисшкола, 2000. — 176 с.

20. Бутько, Е. В. Видовой состав и распределение кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) антропогенных ландшафтов г. Читы Бурятский государственный университет, Улан-Удэ // 2002 http: // mailto:smu / psn.ru (11.08.2006).

21. Викторов, Г. А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки / Г. А. Викторов. М: Наука, 1967. - 270 с.

22. Воронин. К. Е. Акклиматизация дальневосточного хищника тлей хармо-нии {Harmonia axyridis Pall.) в Прикарпатье / К. Е. Воронин // Тр. ВИЗР -1968.-Вып. 31. С. 234-243.

23. Воронин, К. Е. Временные методические указания по использованию критериев эффективности природных энтомофагов при интенсивных технологиях / К. Е. Воронин, Г. А. Пукинская, Г. В. Гусев. М.: ВИЗР, 1986.-65 с.

24. Воронин, К. Е. Биологическая защита зерновых культур от вредителей / К. Е. Воронин, В. А. Шапиро, Г. А. Пукинская // ВАСХНИЛ. М.: Агро-промиздат, 1988. - 198 с.

25. Гаприндашвили, Н. К. Результаты изучения линдоруса как энтомофага в борьбе с некоторыми видами кокцид на Черноморском побережье / Н. К. Гаприндашвили // Зоологический журнал. 1954. - Вып. 3, т. XXXII. - С. 587-597.

26. Гиляров, М. С. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны) / М. С. Гиляров // В кн.: Методы почвенно-зоологических исследований. -М.: Наука, 1975.-С. 12.

27. Горностаев, Г. Н. Насекомые СССР / Г. Н. Горностаев. М.: Мысль, 1970.-327 с.

28. Григорьева, Т. Г. О некоторых общих закономерностях формирования агробиоценозов и о принципах защиты растений на целинных землях / Т. Г. Григорьева // Журнал общей биологии. 1960. — № 6. - С. 411-418.

29. Григорьева, Т. Г. Особенности формирования вредной фауны на поляхпшеницы и задачи защиты растений в целинных районах Северного Кавказа Т. Г. Григорьева // Труды ВЭО. 1965. - С. 50-56.

30. Гумовицкая, Г. Н. Фауна кокцинеллид / Г. Н. Гумовицкая // Защита растений.- 1985. -№ 11.-С. 39-40.

31. Дзыбов, Д. С. Медоносные растения Ставрополья / Д. С. Дзыбов, Я. Т. Чащин. Ставрополь, 1990. - 88 с.

32. Де Бах, П. Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками / П. Де Бах. М.: Колос, 1968. - 616 с.

33. Добржанский, Ф. Г. Скопления и перелеты у божьих коровок (Coccinelli-dae) / Ф. Г. Добржанский // Известия отделения прикладной энтомологии. Т. 2. М.: 1922. - С. 103-124.

34. Добровольский, Б. В. Фенология насекомых / Б. В. Добровольский. М.: Высш. школа, 1969. - 75 с.

35. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. — М.: Агро-промиздат, 1985. -420 с.

36. Дядечко, Н. П. Кокцинеллиды Украины / Н. П. Дядечко. Киев, изд-во АН УкССР, 1954.- 182 с.

37. Дядечко, Н. П. Сохранение и использование энтомофагов в агроценозах / Н. И. Дядечко // Защита растений. 1978. - № 2. - С. 22-23.

38. Дядечко, Н. П. Кокцинеллиды в садозащитных полосах / Н. П. Дядечко, А. И. Быхов // Защита растений. 1970. - № 11. - С. 9.

39. Емец, В. М. Изменение численности и структуры популяций двуточечной коровки под влиянием рекреации / В. М. Емец // Изв. АН СССР. Сер. Биология. 1986. - № 4. - С. 625-627.

40. Заславский, В. А. Новые и малоизвестные Hyperaspis (Coleoptera, Сос-cinellidae) из Казахстана и Средней Азии / В. А. Заславский // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1964. - Т. XXXIV. - С. 152-154.

41. Заславский, В. А. Сем. Coccinellidae — Божьи коровки / В. А. Заславский // В кн.: Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 2, ч. 1. — М.-Л.: Наука, 1965. с. 319-326.

42. Заславский, В. А. Генетика грегарного поведения у божьей коровки Chilocorus bipustulatus L. (Coccinellidae) / В. А. Заславский, P. Б. Фоменко//Изв. ДАН СССР. 1970. - Вып. 1,Т. 192.-С. 229-231.

43. Захваткин, Ю. А. Курс общей энтомологии / Ю. А. Захваткин. М.: Аг-ропромиздат, 1986. - 320 с.

44. Иванов, А. Л. Редкие и исчезающие растения Ставрополья / А. Л. Иванов. Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2002. — 352 с.

45. Ижевский, С. С. Кокцинеллиды / С. С. Ижевский // Защита и карантин растений. 2005. - № 2. - С. 65.

46. Исаметдинов, Ф. И. Кокцинеллиды хищники вредителей хлопчатника / Ф. И. Исаметдинов // Хлопководство. - 1975. - № 4. - С.45-46.

47. Казадаев, А. А. Фауна и экология тлевых коровок в агробиоценозах Нижнего Дона / А. А. Казадаев, Ю. Г. Арзанов // Изв. вузов Сев-Кав. региона. Естественные науки. Биология. 1998. - С. - 72-73.

48. Карпачева, Н. С. Божьи коровки / Н. С. Карпачева // Защита растений. — 1991.-№ 10.-С. 12-13.

49. Клаузницер, Б. (Klausnitzer В.) Тахина Degeeria luctuosa Mg. (Diptera,

50. Tachinidae) как паразит Synharmonia conglobata L. (Coleoptera, Coccinel-lidae) / Б. Клаузницер // Энтомологическое обозрение. 1969. - Вып. 3, Т. XLVIII. - С. 500-501.

51. Коваленко, Т. К. Перспективный энтомофаг картофельной коровки в Приморском крае / Т. К. Коваленко, В. И. Потемкина, В. Н. Кузнецов // Защита и карантин растений. 2006. - № 12. — С. 32-33.

52. Коваленков, В. Г. Кокцинеллиды против вредителей люцерны / В. Г. Ко-валенков, Н. М. Тюрина // Защита растений. 1992. - № 10. - С. 13-15.

53. Козьминых, В. О. Биоразнообразие жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Пермской области / В. О. Козьминых // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Матер. Международ, науч. конфер. Том 2. Бахилова Поляна, 2003. С. 262-265.

54. Кононов, В. Н. Атлас Ставропольского края / ВН. Кононов, В. Г. Тан-фильев. Ставрополь, 1968. -110 с.

55. Корчагин, В. Н. Защита растений от вредителей и болезней на садово-огородном участке : Справочник / В. Н. Корчагин. — М.: Агропромиздат, 1987. 317 с.

56. Кришталь, О. П. Ентомофауна грунту та шдстилки в долиш середньо!" течи р. Дншра / О. П. Кришталь. Кшв, 1956. - 422 с.

57. Кузнецов, В. Н. О фауне кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Приморского края / В. Н. Кузнецов // Роль насекомых в лесных биоценозах Приморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972. С. 176-186.

58. Кузнецов, В. Н. О фауне кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Амурской области / В.Н. Кузнецов // Экология и биология членистоногих юга Дальнего Востока. Владивосток, 1979. - С. 72-90.

59. Кузнецов, В. Н. О фауне кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Хабаровского края / В.Н. Кузнецов // Фауна и экология членистоногих Дальнего Востока. Владивосток: Тр. ДВНЦ АН СССР. - 1983. - С. 63-70.

60. Кузнецов, В. Н. Эколого-фаунистический обзор кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Дальнего Востока / В. Н. Кузнецов // Фауна иэкология беспозвоночных Дальнего Востока. — Владивосток, 1984. — С. 25-36.

61. Кузнецов, В. Н. Хилокорус кувана на Сахалине / В. Н. Кузнецов // Защита растений. 1987. - № 9. - С. 44.

62. Кузнецов, В. Н. Жуки кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) Дальнего Востока России. Ч. 1. / В. Н. Кузнецов. Владивосток: Дальнаука, 1993. - 183 с.

63. Кузнецов, В. Н. Кокцинеллиды Дальнего Востока: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Кузнецов Виктор Николаевич. — Владивосток: изд-во «Дальнаука», 1997. 48 с.

64. Кузнецов, В. Н. Фауна и распределение кокцинеллид (Coleoptera: Coccinellidae) на Дальнем Востоке России / В. Н. Кузнецов // Труды Русского энтомологического общества. С.-Петербург, 2006. - Т. 77. - С. 192199.

65. Лахидов, А. И. Тлевые коровки на бобовых / А. И. Лахидов // Защита растений. 1970. - № 11. - С. 48-49.

66. Лахидов, Л. И. Паразиты и хищники тлей бобовых культур / А. И. Лахидов // Материалы зонального научно-методического совещания работай ков научно-исследовательских учреждений сельского хозяйства Центрально-Черноземной полосы. Воронеж, 1973. - С. 97-99.

67. Лахидов, А. И. Агробиоценоз картофельного поля в условиях Воронежской области / А. И. Лахидов // Охрана природы ЦентральноЧерноземной полосы. Воронеж, 1980. - Вып. 10. - С. 81-84.

68. Лахидов, А. И. Хозяинно-паразитные отношения в агроценозах зерновых / А. И. Лаховид // IX съезд ВЭО (тезисы докладов). Ч. 2. Киев, 1984. -С. 8.

69. Леонидзе, Н. X. Японская восковая ложнощитовка и ее энтомофаги на черноморском побережье Аджарии / Н. X. Леонидзе // Труды Ставропольского отделения РЭО: Вып. 4. Ставрополь: АГРУС, 2008. - С. 301305.

70. Лившиц, И. 3. Полезная фауна плодового сада : Справочник / И. 3. Лившиц, В. С. Куслицкий, Г. И. Дорохова, В. Д. Карелин, И. Г. Кириляк. -М.: Агропромиздат, 1989. 319 с.

71. Липа, Е. Ю. Паразиты кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Ленинградской области / Е. Ю. Липа, В. П. Семьянов // Энтомологическое обозрение. 1967. - Вып. 1, Т. XLVI. - С. 75-80.

72. Лосев, А. П. Агрометеорология / А. П. Лосев, Л. Л. Журина. М.: Колос, 2004.-301 с.

73. Луговицина, А. А. Экологические особенности некоторых групп хищных афидофагов в Приморском крае / А. А. Луговицина, В. И. Потемкина // Защита растений в сельском и лесном хозяйствах Дальнего Востока: сб. науч. тр. Уссурийск, 1980. - С. 28-35.

74. Ляшова, Л. В. Методические указания по разведению пропилеи 14-точечной на естественном корме и искусственной питательной среде / Л. В. Ляшова, Г. С. Овчинникова, Т. А. Бондарь, Э. П. Овсянко. Л.: 1986. -25 с.

75. Матпаева, Б. Б. Энтомофаги в защищенном грунте / Б. Б. Матпаева, Ф. К. Кожахметова, Р. Н. Асылова // Защита растений. — 1990. № 5. - С. 1011.

76. Медведев, С. И. Жесткокрылые Coleoptera (Жуки степи) / С. И. Медведев // Животный мир СССР. - 1950. - Т. III. - С. 294-347.

77. Мейер, Н. Ф. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми / Н. Ф. Мейер. -М.-Л.: 1937. 188 с.

78. Мизер, А. В. Эколого-фаунистический обзор жуков Сем. Coccinellidae (Coleoptera) подзоны разнотравно-типчаково-ковыльной степи Левобережной Украины / А. В. Мизер // Энтомологическое обозрение. 1969. — Т. XLVIII., Вып. 3. - С. 518-523.

79. Мизер, А. В. К эколого-зоогеографической характеристике жуков семейства Coccinellidae (Coleoptera) лесной и лесостепной зон Левобережной Украины / А. В. Мизер // Вестник зоологии. 1971. - № 1. - С. 18-21.

80. Мохрин, А. А. Видовой состав и стадиальное распределение кокцинеллид Ставропольской возвышенности / А. А. Мохрин // Фитосанитарное оздоровление агроэкосистем: Сб. науч. тр. — С.-Пб.: Изд-во ВИЗР. — 2005.-С. 94-95.

81. Мохрин, А. А. Морфологическая характеристика и систематика кокцинеллид Ставропольской возвышенности / А. А. Мохрин // Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона: Сб. науч. тр. Ставрополь: АГ-РУС. 2006а.-С. 5-10.

82. Мохрин, А. А. Биоразнообразие и экология кокцинеллид Центрального Предкавказья / А. А. Мохрин // Проблемы экологии и защиты растений в сельском хозяйстве: матер. 70 научно-практ. конф. СтГАУ. Ставрополь: АГРУС, 20066. - С. 134-137.

83. Мохрин, А. А. Жуки кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) в биотопах г. Ставрополя / А. А. Мохрин // Труды Ставропольского отделения РЭО: Вып. 3. Ставрополь: АГРУС, 2007а. - С. 7-9.

84. Мохрин, А. А. Жизненные циклы и особенности развития кокцинеллид, обитающих на Ставропольской возвышенности / А. А. Мохрин // Труды Ставропольского отделения РЭО: Вып. 4. Ставрополь: АГРУС, 2008. — С. 221-225.

85. Мохрин, А. А. Видовой состав кокцинеллид, зимующих в окрестностях Ставрополя / А. А. Мохрин, Т. П. Мыкотцева, Е. В. Мигненко // Молодые аграрии Ставрополья: Сб. студ. науч. тр. — Вып. 2. Ставрополь: Изд-во СтГАУ «АГРУС», 2004. - С. 82-84.

86. Мохрин, А., А. Видовой состав и обилие кокцинеллид в различных биотопах в условиях Ставропольского края / А. А. Мохрин, Т. П. Мыкотцева // Молодые аграрии Ставрополья: Сб. студ. науч. тр. — Вып. 3. — Ставрополь: АГРУС, 2005. С. 37-41.

87. Мурашевская, 3. С. Использование сахалинского хилокоруса в борьбе с калифорнийской щитовкой в западных районах СССР / 3. С. Мурашевская//Бюл. ВИЗР.- 1971.-№ 18.-С. 17-20.

88. Нечаев, В. А. О поедании жуков сем. Coccinellidae птицами в Приморском крае / В. А. Нечаев, В. Н. Кузнецов // Энтомофауна советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1973. - С. 97-98.

89. Оглоблин, А. А. К биологии божьих коровок / А. А. Оглоблин // Русск. энтомол. обозр. 1913. - Т. XIII, Вып. 1.-С. 122-133.

90. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. Т. 1. - М.: Мир, 1986. - 328 с.

91. Орлов, Б. Н. Ядовитые растения и животные СССР / Б. Н. Орлов, Д. Б. Гелашвили, А. К. Ибрагимов. М.: Высш. шк., 1990. - 272 с.

92. Осмоловский, Г. Е. Выявление сельскохозяйственных вредителей и сигнализация сроков борьбы с ними / Г. Е. Осмоловский. — М.: Россельхоз-издат., 1964.-204 с.

93. Павлов, И. Ф. Об агротехнических методах защиты растений / И. Ф. Павлов // Наука Защите растений. - Воронеж, 1970. - С. 93-100.

94. Павлов, И. Ф. Защита полевых культур от вредителей / И. Ф. Павлов. -М.: Россельхозиздат, 1983. 224 с.

95. Павлова, Г. А. Стеторус хищник паутинного клеща /Г.А. Павлова // Защита растений. - 1975. - № 1. - С. 23-24.

96. Павловский, Е. Н. Методы ручного анатомирования насекомых / Е. Н. Павловский. Изд-во Зоологического ин-та АН, 1957. - 86 с.

97. Палий, В. Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых / В. Ф. Палий. Воронеж, 1970. - 192 с.

98. Плавильщиков, Н. Н. Определитель насекомых / Н. Н. Плавильщиков. -М: Топикал, 1994. 544 с.

99. Подколзин, А. И. Плодородие почвы и эффективность удобрений в земледелии юга России. — М.: Изд-во МГУ, 1997. — 182 с.

100. Поляков, И. Я. Прогноз развития вредителей и болезней сельскохозяйственных культур (с практикумом) / И. Я. Поляков, М. П. Персов, В. А. Смирнов. — Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1984. 318 с.

101. Порчинский, И. А. Наши божьи коровки (Coccinellidae) и их хозяйственное значение / И. А. Порчинский. СПб., 1912. - 84 с.

102. Практикум по биологической защите растений / Н. В. Бондаренко, М. К. Асатур, А. Ф. Глущенко и др.; под ред. Н. В. Бондаренко. М.: Колос, 1984.-287 с.

103. Пушкин, С. В. Основные периоды развития колеоптерологических исследований в Ставропольском крае / С. В. Пушкин, А. Ш. Муратниязова // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Сб. на уч. тр. Ставрополь: СГУ, 2006. - С. 165-166.

104. Ш.Рафальский, А. К. Почему мигрируют коровки / А. К. Рафальский, И. И. Лобаев, Е. В. Колесниченко // Защита растений. — 1991. — № 6. С. 18-19.

105. Рубцов, И. А. Новые эффективные энтомофаги против щитовок / И. А. Рубцов // Природа. 1949. -№ Ю. - С. 74-75.

106. Савельева, В. В. Физическая география Ставропольского края / В. В. Савельева, Н. С. Румынина, Б. Л. Годзевич. Ставрополь, 2003. - 176 с.

107. Савойская, Г. И. Материалы по изучению жуков семейства Coccinellidae Алма-Атинской области / Г. И. Савойская // Труды Ин-та зоол. АН КазССР, Т. II. Алма-Ата, 1953. - С. 157-159.

108. Савойская, Г. И. Саксауловая коровка Brnmus jacobsoni Bar. (Col., Соеcinellidae) // Г. И. Савойская // Уч. зап. Кирг. Гос. ун-та. Фрунзе. - 1955. -№ 5. - С. 183-187.

109. Савойская, Г. И. О зимовках некоторых кокцинеллид юго-восточного Казахстана / Г. И. Савойская // Зоологический журнал. 1960а. - Вып. 6, т. XXXIX.-С. 882-887.

110. Савойская, Г. И. К изучению морфологии и систематики личинок кокцинеллид юго-восточного Казахстана / Г. И. Савойская // Энтом. обозр. — 19606. Вып. 1,Т.ХХХ1Х.-С. 122-133.

111. Савойская, Г. И. К изучению кокцинеллид Западной Сибири / Г. И. Савойская // Ученые записки Томского педагогического института. — 1961а. Вып. 1, Т. 19. - С. 101-106.

112. Савойская, Г. И. К изучению кокцинеллид юго-восточного Казахстана / Г. И. Савойская // Ученые записки Томского педагогического института. -19616.-Вып. 1,Т. 19.-с. 107-117.

113. Савойская, Г. И. Биология и перспективы использования кокцинеллид в борьбе с тлями плодовых культур на юго-востоке Казахстана / Г. И. Савойской // Труды Казах, ин-та защ. раст. Алма-Ата. - 1965. — Т. IX. — с. 128-156.

114. Савойская, Г. И. Опыт интродукции некоторых дальневосточных кокцинеллид в район Алма-Аты для борьбы с тлями и ложнощитовками / Г. И. Савойская // Вестник сельхоз. науки Казахстана. Алма-Ата. - 1966. -№6.-С. 37-42.

115. Савойская, Г. И. Дальневосточная коровка уничтожает тополевого листоеда / Г. И. Савойская // Лесное хозяйство. 1968. - № 12. - С. 64-66.

116. Савойская, Г. И. Интродукция и акклиматизация некоторых кокцинеллид в Алма-Атинском заповеднике / Г. И. Савойская // Труды Алма-Атинского гос. заповедника. Алма-Ата. - 1970а. - Вып. 2, т. IX. - С. 138-162.

117. Савойская, Г. И. Акклиматизация энтомофага тлей в предгорьях Заилий-ского Ала-Тау / Г. И. Савойская // Лесное хозяйство. 19706. - № 1. - С.56.59.

118. Савойская, Г. И. Использование хищных жуков-кокцинеллид в биологическом методе борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур / Г. И. Савойская.-М.: ВАСХНИЛ, 1981.-48 с.

119. Савойская, Г. И. Личинки кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) фауны СССР / Г. И. Савойская. Л.: Наука, 1983. - 244 с.

120. Савойская, Г. И. Анализ трофических связей кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) / Г. И. Савойская // Материалы IX съезда ВЭО. Ч. 2. -1984.-С. 135.

121. Савойская, Г. И. Тлевые коровки / Г. И. Савойская. М.: Агропромиздат, 1991.-78 с.

122. Савойская, Г. И. О некоторых насекомых вредящих саксаулу / Г. И. Савойская. П. И. Мариковский // Бюл. по обмену опытом. Мин. лесного хоз. КазССР. Алма-Ата. - 1953. - №4. - С. 14-15.

123. Самерсов, В. Ф. Полезные насекомые сада и огорода / В. Ф. Самерсов, В. И. Сидляревич, В. В. Болотникова. Мн.: Ураджай, 1990. - 126 с.

124. Семьянов, В. П. Интродукция кокцинеллид / В. П. Семьянов // Защита растений. 1974а. - № 6. - С. 25.

125. Семьянов, В. П. Методика лабораторного разведения семиточечной коровки / В. П. Семьянов // Защита растений. 19746. - № 6. - С. 32.

126. Семьянов, В. П. Способы использования кокцинеллид / В. П. Семьянов // Защита растений. 1980. - № 8. - С. 20-21.

127. Семьянов, В. П. Кокцинеллиды агроценозов Белоруссии / В. П. Семья-нов // Биологический метод защиты растений: Тезисы докладов науч. пр. конф. Минск, 1984а. - С. 69-71.

128. Семьянов, В. П. К методике учета кокцинеллид, их паразитов, патогенов и хищников / В. П. Семьянов // Биологический метод защиты растений: Тез. докл. науч. пр. конф. Минск, 19846. - С. 71-73.

129. Семьянов, В. П. Божьи коровки (Coccinellidae), ноябрь 1999 г. http://www.zin.ru/animalia/Coleoptera/rus/semyanov.htm (20.07.2006).

130. Семьянов, В. П. Клещ Руemotes venticosus Newport (Acari, Pyemotidae) — паразит кокцинеллид (Coleoptera: Coccinellidae) в лабораторных культурах / В. П. Семьянов // Тр. РЭО. С.-Пб. 2006а. - Т. 77. - С. 272-273.

131. Семьянов, В. П. Разведение, длительное хранение и применение тропических видов кокцинеллид для борьбы с тлями в теплицах / В. П. Семья-нов. М.: ТНИ КМК, 20066. - 29 с.

132. Ситченко, Н. Н. Коровки — хищники табачной тли / Н. Н. Ситченко, И. Н. Пащенко // Защита растений. 1973. - № 7. - С. 23.

133. Смелянский, И. Сохранение биоразнообразия на сельскохозяйственных землях и судьба степей / И. Смелянский // Степной бюллетень. 2002. -№12.-С. 2-5.

134. Суитмен, X. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми и сорными растениями / X. Суитмен. М., 1964. - 575 с.

135. Суязов, А. В. Жесткокрылые (Coleoptera) агроландшафта Кубанско-Приазовской низменности / А. В. Суязов // XII Съезд РЭО (Тез. докл.).— С.-Пб., 2002.-С. 340.

136. Талицкая, Н. В. Кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) хищники плодовых тлей Молдавии / Н. В. Талицкая // Хищники и паразиты вредителей растений. - Кишинев: Штинница, 1977. — С. 51-57.

137. Талицкий, В. И. Щитовки и ложнощитовки — вредители плодовых культур Молдавии / В. И. Талицкий. Кишинев, 1954 - 46 с.

138. Танский, В. И. Экономические пороги вредоносности насекомых / В. И. Танский // Защита растений. 1988. — № 6. - С. 32-34.

139. Теленга, Н. А. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми (хищные кокцинеллиды и использование их в СССР) / Н. А. Теленга. -Киев, 1948.-119 с.

140. Теленга, Н. А. Главнейшие хищники червецов и тлей Уссурийской части ДВК и пути их использования / Н. А. Теленга, М. В. Богунова // Защита растений. 1936. -№ 10. - С. 75-85.

141. Тер-Симонян, J1. Г. Капустная тля и интегрированный метод борьбы с ней в Московской области / JI. Г. Тер-Симонян, А. Д. Михеева // Биологический метод борьбы с вредителями овощных культур. М.: Колос, 1972.-С. 72-81.

142. Тюмасева, 3. И. Материалы по фауне кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Южного Урала / 3. И. Тюмасева, А. В. Лагунов, В. П. Пекин // Деп. в ВИНИТИ 11.10.84. N 7138 - 84 ДЕП. - Челябинск, 1984. -С. 13.

143. Устян, А. К. Новые данные о паразитах хищных насекомых, питающихся тлями / А. К. Устян // Материалы сессии Закавказского совета по координации научно-исследовательских работ по защите растений. — Ереван, 1967.-С. 465-467.

144. Фасулати, К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К. К. Фа-сулати. М.: Высш. школа, 1971. - 424 с.

145. Фасулати, К. К. Некоторые данные о составе и характере распределения кокцинеллид Закарпатья /К. К. Фасулати, А. Д. Деркач // Научные записки Ужгородского университета. 1956. - Вып. XVI. - С. 147-166.

146. Фоменко, Р. Б. Влияние скоплений преимагинальных стадий Chilocorusbipustulatus L. (Coleoptera, Coccinellidae) на длительность развития / P. Б. Фоменко // Энтомологическое обозрение. — 1970. — Вып. 2, т. XLIX. — С. 264-269.

147. Хржановский, В. Г. Ботаническая география с основами экологии растений / В. Г. Хржановский, С. В. Викторов, П. В. Литвак, Б. С. Родионов. -М.: Агропромиздат, 1986. — 256 с.

148. Чануквадзе, Н. Ф. Биологическая защита цитрусовых в Аджарии / Н. Ф. Чануквадзе, М. Я. Мурванидзе, А. Д. Мурванидзе, Н. X. Леонидзе // За щита и карантин растений. 2006. - № 12. - С. 34-35.

149. Чаплыгин, М. П. Эколого-биоценотическое значение посевов энтомофильных культур в фитосанитарной стабилизации агр о ландшафтов : ав-тореф. дис. . канд. биол. наук / Чаплыгин Максим Петрович. Краснодар, 2006. - 24 с.

150. Ченикалова, Е. В. Фитосанитарная оптимизация энтомоценозов посевов хлопчатника в Восточном Предкавказье: монография / Е. В. Ченикалова, Р. С. Еременко, А. Н. Абалдов. Ставрополь: АГРУС, 2006. - 112 с.

151. Чернышев, В. Б. Экология насекомых / В. Б. Чернышев. М.: Изд-во МГУ, 1996.-304 с.

152. Чернышев, В. Б. Размещение членистоногих в экосистеме / В. Б. Чернышев, В. А. Афонина, Р. Р. Сейфулина, И. И. Соболева-Докучаева и др. // XII съезд Рус. энтомол. об-ва.: Тез. докл. РЭО. — СПб, 2002. 373 с.

153. Чулкина, В. А. Агротехнический метод защиты растений / В. А. Чулки-на, Е. Ю. Торопцева, Ю. И. Чулкин, Г. Я. Стецов. М., 2000. - 335 с.

154. Шандра, И. М. Кокцинеллиды естественные враги вредителей сельскохозяйственных культур / И. М. Шандра // Фауна антропогенных ландшафтов. — Кишинев, 1989. - С. 50.

155. Щербакова, С. А. Влияние сортов озимой пшеницы на заселенность ее злаковой тлей и кокцинеллидами / С. А. Щербакова, А. А. Мохрин // Молодежная аграрная наука: состояние, проблемы и перспективы развития. Ставрополь: АГРУС, 2007. С. 143-145.

156. Яблоков-Хнзорян, С. М. Жизнь так называемых божьих коровок / С. М. Яблоков-Хнзорян // Природа. 1970. - № 3. - С. 44-49.

157. Яблоков-Хнзорян, С. М. Введение в изучение фауны кокцинеллид СССР (Coleoptera, Coccinellidae) / С. М. Яблоков-Хнзорян // Зоол. сб. АН АрмССР. 1976. - Т. 17.-С. 101-172.

158. Яблоков-Хнзорян, С. М. Кокцинеллиды трибы Epilachnini (Coleoptera, Coccinellidae) фауны СССР. Ч. I / С. М. Яблоков-Хнзорян // Энтомол. обозр. 1980. - Т. 59. - № 2. - С. 297-309.

159. Яблоков-Хнзорян, С. М. Кокцинеллиды трибы Epilachnini (Coleoptera, Coccinellidae) фауны СССР. Ч. 2 / С. М. Яблоков-Хнзорян // Энтомол. обозр. 1981. - Т. 66. - № 4. - С. 849-859.

160. Яблоков-Хнзорян, С. М. Обзор семейства жуков-кокцинеллид фауны СССР (Coleoptera, Coccinellidae) / С. М. Яблоков-Хнзорян // Зоол. сб. Институт зоологии АН АрмССР. 1983. - Т. 19. - С. 94-161.

161. Якобсон, Г. Г. Жуки России и Западной Европы. Руководство к определению жуков. Выпуск XI. / Г. Г. Якобсон. С.-Пб., 1916. - С. 865-1024.

162. Якобсон, Г. Г. Определитель жуков / Г. Г. Якобсон. Изд-во: M.-JL: 1927.-522 с.

163. Яковлев, Б. В. Общая энтомология / Б. В. Яковлев. М.: Высшая школа, 1974.-271 с.

164. Яснош, В. А. Энтомофаги белокрылок / В. А. Яснош // Защита растений. 1991.-№2.-С. 24-26.

165. Яхонтов, В. В. К биологии кокцинеллид и опыты по использованию их в борьбе с вредителями хлопчатника и люцерны / В. В. Яхонтов // Труды Ин-та бот. и зоол. АН УзССР. Т. III. Ташкент, 1950. - С. 31-37.

166. Яхонтов, В. В. Экология насекомых / В. В. Яхонтов. М.: Высшая школа, 1969.-488 с.

167. Banks, С. J. A second record of a Tachinid (Dipt.) parasite bred from one of the Coccinellinae (Col.) / C. J. Banks // Ent. Monthly Mag. 1956. - P. 92188.

168. Bielawski, R. Coccinellidae (Coleoptera) of Mongolia / R. Bielawski // Ann. Zool. Warzawa, 1984. 38 (14). P. 281-460.

169. Chapin, E. A. A new species myrmecophilous Coccinellidae, withnotes in other Hyperaspini. / E. A. Chapin // Psyche, vol. 73. 1966. - № 4. - P. 273283.

170. Charanasri, V. Relative Abundance of Three Coccinellid Predators of the Green Scale, Coccus viridis (Green) on Plumeria Trees / V. Charanasri T. Ni-shida // Proc. Hawaiian Entomol. 1975. - Soc. 22(1). - P. 27-32.

171. Dixon, A. F. G. An experemental study of the searching dehaviour of the predatory Coccinellid beetie Adalia decempunctata L. / A. F. G. Dixon // J. Anim. Acol. 1959. - vol. - P. 259-281.

172. Ganglbauer, L. Die Kafer von Mitteleuropa / L. Ganglbauer // Wien, 1899.1046 р.

173. Iierting, В. Biologie der west palaarktischen Raupenfliegen, Dipt., Tachini-dae. Monographien zur agew. Ent. 16 / B. Herting. — 1960. — P. 46-47.

174. Hoand, D. N. Coccinellidae of Vietnam (Insecta, Coleoptera). Part 1. / D. N. Hoand // Hanoi, 1982. 211 p.

175. Hodek, I. Food ecology of aphidophagous Coccinellidae / I. Hodek // In: Ecology of aphidophagous insects. Proc. Symp. Liblice near Praha. 1966. -P. 23-30.

176. Hodek, I. Biology of Coccinellidae /1. Hodek. Prague, 1973. 260 p.

177. Iperti, G. Les parasites des Coccinelles aphidiphages dans les Basses-Alpes et les Alpes-Maritimes / G. Iperti // Entomophaga. 1964. - 9 (2). - P. 153-180.

178. Iperti, G. The natural enemies of aphidophagous coccinellids / G. Iperti // In: Ecolocy of aphidophagous insects. Proc. Symp. Liblice near Prague, 1966. — P. 185-187.

179. Korotyaev, B. A. List of species of ladybirds (Coccinellidae) of Russia / B. A. Korotyaev, A. L. Lobanov / Animalia / Coleoptera / eng / Animalia / Coleoptera / eng / lobanov. Htm Last updated: July 12, 2004. (21.08.2006 г.).

180. Korschefsky, R. Coccinellidae I, II, In: Yunk W. et Schenkling S. Coleoptero-rum Catalogues / R. Korschefsky // Berlin, 1931. vol. 16. - P. 659.

181. Kuznetsov, V. N. Lady beetles of the Russian Far East / V. N. Kuznetsov // Gainesville: Center for Systematic Entomology. Mem. 1997. - № 1. — P. 248.

182. Kuznetsov, V. N. Distribution of the lady beetles (Coleoptera, Coccinellidae) in pant formations in the Russian Far Fast. / V. N. Kuznetsov, E. V. Zakharov // Spec. Publ. Japan Coleopt. Soc. Osaka. 2001. - P. 167-174.

183. Linnaeus, C. Systema Naturae per regna tria Naturae, secundum classes, ordi-nes, genera, species, cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis / C. Linnaeus // Ed. 12, reformata. Т. I. 1767. - P. 579-586.

184. Liu, C. L. Economic insects of China. Coleoptera Coccinellidae / C. L. Liu //Peking, 1965.- 101 p.

185. Mader, L. Evidenz der palaarktischen Coccinelliden und ihrer Aberrationen in Wort und Bild. I. Teil / L. Mader // Wien, 1926-1937. 412 p.

186. Pang, X. F. Fauna of economic insects of China (Coleoptera, Coccinellidae) / X. F. Pang, J. L. Mao. Beijing, 1979. - 170 p.

187. Park, H. C. Systematic end ecology of Coccinellidae (Insecta: Coleoptera) in Korea / H. C. Park. Seoul. 1993. - 299 p.

188. Richerson, I. V. A world list of parasites of Coccinellidae / I. V. Richerson // J. Ent. Soc. Brit. Columbia. 1971. - vol. 67. - P. 33-48.

189. Sasaji, H. Phylogeny of the family Coccinellidae (Coleoptera) / H. Sasaji // Etizenia. Occas. Publ. Biol. Labor. Fucui Univ., Japan. 1968. - № 35. - P. 1-37.

190. Sasaji, H. Fauna Japonica. Coccinellidae (Insecta, Coccinellidae) / H. Sasaji. — Tokyo: Acad. Press of Japan, 1971. 340 p.

191. Walker, M. F. Degeeria luctuosa Meig. (Dipt., Tachinidae) as a Coccinellid parasite / M. F. Walker // Ent. Monthly Mag.- 1962. B. 98. - P. 98.

Информация о работе

Мохрин, Александр Александрович
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2009
ВАК 06.01.11

Диссертация

Видовой состав и эколого-биоценотические связи кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) в агробиоценозах Ставропольской возвышенности - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы