Внутрипопуляционная и географическая изменчивость широкоареального вида Harmonia Axyridis Pall. по комплексу полиморфных признаков

Блехман, Алла Вениаминовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Внутрипопуляционная и географическая изменчивость широкоареального вида Harmonia Axyridis Pall. по комплексу полиморфных признаков
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Внутрипопуляционная и географическая изменчивость широкоареального вида Harmonia Axyridis Pall. по комплексу полиморфных признаков"

На правах рукописи

БЛЕХМАН Алла Вениаминовна

ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ШИРОКОАРЕАЛЫЮГО ВИДА HARMONIA AXYRIDIS PALL. ПО КОМПЛЕКСУ ПОЛИМОРФНЫХ ПРИЗНАКОВ

03.00.15 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2009

003458923

Работа выполнена в лаборатории цитогенетики Учреждения Российской

академии наук Института биологии развития им. Н.К. Кольцова и в лаборатории сравнительной генетики животных Учреждения Российской академии наук Института общей генетики им. Н.И. Вавилова

Научные руководители: доктор биологических наук,

профессор Н.Н. Воронцов

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, профессор И.А. Захаров-Гезехус

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор В.Г. Митрофанов

доктор биологических наук, профессор М.И. Гордеев

Ведущее учреждение: Биологический факультет Московско

государственного университета им. М.В.Ломоносова

Защита диссертации состоится 2009 г. в

на заседании диссертационного совета Д002.238.01 при Учреждении Российской академии наук Институте биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН по адресу: 119334, г. Москва, ул. Вавилова, д. 26.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН.

Автореферат диссертации разослан декабря 2008 г

Ученый секретарь ^

диссертационного совета,

кандидат биологических наук уР/ Е.Б.Абрамова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема образования видов и подвидов остается актуальной в современной биологии. Ключом к пониманию закономерностей и механизмов микрозволюции является изучение пространственной и временной динамики генофондов, о которой мы можем судить, прежде всего, по внутри- и межпопуляционной изменчивости полиморфных признаков. Кроме того, изучение современной картины внутрипопуляционной и географической изменчивости полиморфных признаков в природных популяциях широкоареальных видов дает возможность делать выводы об их эволюционной истории. Одними из излюбленных объектов популяционно-генетических исследований давно стали разные виды божьих коровок с присущей им широкой изменчивостью рисунков элитр, генетическая детерминация которых у некоторых видов хорошо изучена.

Объектом наших исследований стала Harmonio axyridis (Coleóptera, Сос-cinellidae) - широкоареальный вид кокцинеллид, у которого ранее было изучено наследование не только рисунка элитр, но и еще одного признака — наличия элитрального гребня. Интерес научного сообщества к этому виду в последнее время особенно вырос в связи с его инвазией и необычайно быстрым распространением, начиная с конца прошлого века, в Северной Америке и в Европе. Однако, большое количество исследований инвазивных популяций Н. axyridis, проведенных к настоящему времени, связаны с изучением особенностей ее экологии и влияния на природные комплексы в местах инвазии, но практически не затрагивают популяционно-генетические и эволюционные аспекты. Для понимания факторов, обеспечивших быстрое расселение в разных экологических условиях этого вида, выяснения источников инвазии, а также для решения других микроэволюционных проблем, необходимы исследования генетических особенностей как инвазивных, так и нативных (азиатских) популяций Н. axyridis. Однако, со времен Ф.Г. Добржанского, около 80 лет назад показавшего наличие у этого вида ярко выраженной географической изменчивости рисунка элитр, подробное изучение полиморфизма Н. axyridis проводилось только на ограниченных участках ареала. Данные этих исследований не позволяют пока сделать обоснованных выводов ни о характере и механизмах поддержания полиморфизма отдельных полиморфных признаков, ни о современной внутривидовой структуре этого вида, ни о возможной эволюционной истории ее образования. Выяснение этого круга вопросов стало предметом нашего исследования.

Цель и задачи исследования. Цель работы - на основе анализа внутрипопуляционной и географической изменчивости комплекса полиморфных морфологических признаков и полиморфизма участка гена COI мтДНК уточнить степень внутривидовой дифференциации Н. axyridis и восстановить вероятную историю ее формирования.

Для достижения этой цели были поставлены конкретные задачи:

- составить кадастровый список находок Н. axyridis и построить карту ареала вида;

- изучить внутривидовую изменчивость рисунка пронотума, выделить дискретные варианты признака и исследовать сопряженность изменчивости рисунка пронотума с рисунком элитр и с полом;

- исследовать внутрипопуляционную и географическую изменчивость трех морфологических признаков: рисунка элитр, рисунка пронотума, наличия элит-рального гребня, сделать выводы о характере их полиморфизма;

- проанализировать полиморфизм молекулярно-генетического маркера (участка гена мтДНК, кодирующего малую субъединицу цитохромоксидазы I (COI)) в некоторых популяциях из разных участков ареала;

- сопоставить между собой географическую изменчивость всех признаков и сделать выводы о внутривидовой структуре Н. axyridis и возможной эволюционной истории ее формирования.

Научная новизна. Впервые у кокцинеллид для анализа внутривидовой изменчивости использован комплекс трех полиморфных признаков. Генетическая детерминация двух из них - рисунка элитр и наличия элитрального гребня

- хорошо известна; рисунок пронотума, генетическая детерминация которого неизвестна, для анализа межпопуляционной изменчивости нами использован впервые. Также впервые у кокцинеллид в качестве общепопуляционной характеристики применяется коэффициент сопряженности V (Крамера) рисунков пронотума и элитр. Подробный анализ изменчивости рисунка пронотума показал наличие полового диморфизма, до сих пор у кокцинеллид половой диморфизм рисунка покровов никем не описывался. Также впервые у Н. axyridis предпринято исследование полиморфизма митохондриального гена COI. Применение комплекса признаков, в том числе не использовавшихся ранее, позволило доказать подвидовой уровень различий между восточными и западными группами популяций и показать, что зоны клинальной изменчивости морфологических признаков - результат их вторичной гибридизации.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты приближают нас к пониманию проблемы соотношения полиморфизма и процессов микроэволюции - одной из центральных в эволюционной биологии. Комплекс полиморфных морфологических признаков и молекулярно-генетического маркера, может с успехом применяться для хронологического и географического мониторинга как исходных (нативных), так и инвазивных популяций Н. axyridis. Основные результаты работы и их иллюстрации могут быть использованы в курсах лекций по генетике популяций и теории эволюции и при подготовке учебной литературы.

Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены на конференции «Современные проблемы биологической эволюции» (17— 20 сентября 2007 г.) и на VII съезде ВОГиС, Саратов, 20-25 декабря 1994 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 статей (из них 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК) и 2 тезисов докладов в материалах российских конференций.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из Введения, 4-х глав (обзор литературы, материал и методы исследования, результаты, обсуждение результатов), выводов и списка литературы, содержащего 153 цитируемых источника, из них 82 - на иностранном языке. Работа изложена на 137 страницах, имеет 12 таблиц и 18 рисунков.

Глава 1. Обзор литературы

Обзор литературы состоит из двух мастей. В первой приведены данные о биологических особенностях Н. axyridis, как объекта популяционно-генети-ческих исследований. Во второй части анализируются данные литературы по различным направлениям изучения внутривидового полиморфизма у Н. axyridis и других видов кокцинеллид.

Глава 2. Материал и методы 2.1. Материал

По морфологическим признакам проанализировано 47 сборов Н. axyridis общим объемом 29695 экз. из 27 различных локалитетов российской части видового ареала. Материал собирался нами и по нашей просьбе другими коллекторами, смонтирован мной и в виде энтомологической коллекции хранится в ИБР РАН им. Н.К. Кольцова. Также в работе использованы некоторые сборы И.А. Захарова, хранящиеся у него. Жуки собирались без специального выбора во время осеннего лета на зимовку (или весеннего вылета после зимовки), часть сборов сделана из размножающихся колоний. Частично использован также материал энтомологической коллекции ЗИН РАН - около 5000 экз. из 79 локалитетов. Последовательность нуклеотидов участка гена COI проанализирована у 74 экз. из Горно-Алтайска (27), Владивостока (22) и Денвера (США) (25) (источником инвазии этого вида в США, по общему мнению, является Китай).

2.2. Методы исследования 2.2.1. Первичный анализ морфологических признаков и методы статистического анализа данных

Морфологические признаки и пол изучались при 16-32-кратном увеличении бинокуляра. Пол определялся по окраске головы и форме последнего сегмента брюшка. На первом этапе данные наблюдений сводились в таблицы сопряженности, анализ которых проводился в пакете Statistica 6.0. Для оценок долей фенотипов и их статистических ошибок использованы стандартные формулы. Частота рецессивного аллеля г, определяющего отсутствие элитрального гребня, определялась из соотношения Харди-Вайнберга.

Для оценки степени сопряженности рисунка пронотума с рисунком элитр использовалась мера V-Крамера, принимающая значения от 0 до 1 и позволяющая оценивать степень корреляции признаков по несимметричным таблицам сопряженности. Коэффициент V рассчитывался по формуле V= / N ■ тЫк -1, m -1), его ошибка - Sv=^I/jV-min(/t-l,m-I), где N - объем

выборки, кит- количества градаций признаков в таблице сопряженности, из которых используется минимальное значение.

Также нами применялись показатели популяционного разнообразия: коэффициент ц (среднее число морф)=^л//Г| , и Ьц (доля редких морф)=1-ц/т,

со статистическими ошибками — S^ и Sh= S¿m ~ соответственно. При

этом т - количество различных морф признака, Pi - рт- их относительные частоты и N- объем выборки (Животовский, 1982).

Для взаимной классификации выборок применялся кластерный анализ, который проводился в пакете Statistica 6.0 в опции Многомерные исследовательские методы, анализ кластера, по методу полной связи (Complete Linkage) с использованием матрицы эвклидовых дистанций (Euclidean distances). Достоверность сходства и различий выборок оценивалась стандартно по критерию J/2.

Сравнительный статистический анализ нуклеотидных последовательностей участка гена С01 мтДНК проводили в программе MEGA 2.1. Дендрограм-ма сходства нуклеотидных последовательностей была построена по методу Neighbor-Joining с использованием двухпараметрической модели эволюции нуклеотидных последовательностей М. Кимуры.

2.2.2. Молекулярно-генетические методы Нами исследована изменчивость участка гена мтДНК, кодирующего малую субъединицу цитохромоксидазы I {СОТ). Выделение ДНК из божьих коровок проводилось с помощью набора для выделения ДНК DIAtom DNA Prep фирмы "Изоген" (Россия) в соответствии с инструкцией фирмы производителя. Метод основан на использовании лизирующего реагента с гуанидинтиоциана-том, в присутствии которого ДНК активно сорбируется на NucleoS™- сорбенте. Затем ДНК отмывается от белков и солей спиртовым раствором и злюируется из сорбента ЭкстраГеном Ега. Для амплификации фрагмента гена C.OI размером 65 В п.н. проводилась ПЦР с парой праймеров: LC01490 (5'-GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3') и НС02198 (5'-Т А ААСТТС AGGGTG АСС AAA АААТСА-3'), в которой использовали по 0,1 мкг выделенной тотальной ДНК. ПЦР проводилась на термоциклере GeneAmpR RCR System 2700 (Applied Biosystems) (США) с использованием наборов для амплификации PCR Core ("Изоген", Россия) в конечном объеме 50 ц1. Продукты амплификации визуализировали методом электрофореза в 1% ага-розном геле, окрашенном бромистым этидием. Выделение из геля и очистка ПЦР-продукта проводились с использованием набора для элюции JETQUIK фирмы Genomed (Германия) в соответствии с инструкцией фирмы производителя. Секвенирование продуктов амплификации проводилось с обоих праймеров на приборе ABI PRISM 310 с использованием реагентов фирмы "Applera" (США) согласно рекомендациям фирмы-производителя.

Глава 3. Результаты исследования 3.1. Кадастровый список находок Н. axyridis и карта нативной части видового ареала На первом этапе нашей работы была создана подробная карта видового ареала на основе кадастрового списка находок вида, составленного по материалам коллекций ЗИН и ИБР РАН, а таюке данным литературы. Все локализованные точки находок (136 точек) нанесены на карту, представленную в диссертации. Здесь имеет смысл привести координаты лишь некоторых пограничных точек: Тюкалинск Омской области - 55°5Г с.ш., 72°1Г в.д.; с. Андреевка Сар-

кандского района Талды-Курганской области - 45°39' с.ш., 79°22' в.д.; Якутск 62°02' с.ш., 129°43' в.д.; Шантарские острова 54°54' с.ш., 137°32' в.д. В западной части южной границы ареала пограничные точки находятся в северной Монголии на 47-48-м градусах северной широты; далее в Китае: Бухта-ци (Чжаланьтунь) - 48°30' с.ш., 123°00' в.д.; Lun-ngan-fii -32° с.ш., 104° в.д.; провинция Szechwan - 28° с.ш., 112° в.д. На востоке ареала пограничные точки находятся на юге о. Сахалин, о. Кунашир и Японских островах.

3.2. Изменчивость Н. axyridis по комплексу признаков 3.2.1. Изменчивость рисунка элитр 3.2.1.1. Внутривидовая изменчивость

В исследованных выборках обнаружено 16 различных фенотипов рисунка элитр, которые могут являться проявлением различных сочетаний 9 аллелей соответствующего гена. Семь типов рисунка определяются комбинациями четырех обычных аллелей серии, распологающихся по порядку доминирования следующим образом: conspicua (С) > spectabilis (Sp) > axyridis (Ах) > succinea (s). Остальные 9 фенотипов являются проявлением пяти редких аллелей. Суммарная доля редких фенотипов во всей массе данных составляет всего 0,11 %, что позволяет пренебречь их встречаемостью при дальнейшем статистическом анализе выборок. Особенности доминирования в данной серии не позволяют точно оценить число гетерозигот, а наличие в литературе данных о случаях неслучайного скрещивания и наличия микростациальной изменчивости у Н. axyridis не позволяет корректно использовать соотношения Харди-Вайнберга для теоретического расчета аллельных частот. В связи с этим дальнейший анализ выборок проводился по распределению четырех реальных фенотипических классов: conspicua, spectabilis, axyridis и succinea, полученных при объединении соответствующих гомо- и гетерозиготных по аллелю succinea фенотипов.

3.2.1.2. Внутрнпопуляционная изменчивость Сезонная изменчивость рисунка элитр исследовалась в трех различных локалитетах в парах последовательных весенних и осенних выборок. Полученные результаты приводятся в табл. 1. Они показывают, что в паре выборок из

Таблица 1. Сезонная изменчивость рисунка элитр

Выборка Частота фенотипов элитр, % Достоверность различий

Локалитет Дата сбора N conspicua spectabilis succinea i Р

Заповедник "Бастак" октябрь 2000 83 7,23±2,84 7,23±2,84 85,54±3,86 10,95 0,00

май 2001 57 15,79±4,83 22,81±5,56 61,40±6,45

Владивосток, ст. Седанка 10-13.10.2002 130 8,46±2,44 8,46±2,44 83,08±3,29 1,01 0,39 0,60 0,82

12.05.2003 129 5,43±1,99 7,75±2,35 86,82±2,98

6-7.10.2003 475 5,68±1,06 9,47±1,34 84,84±1,65

о. Попова 5.10.1974 396 6,31±1,22 8,33±1,39 85,35±1,78 2,87 0,24

10-11.05.1975 137 2,92±1,44 6,57±2,12 90,51±2,50

заповедника "Бастак" различия частот меланистов и фенотипа эисстеа высоко достоверны. При этом направление их динамики противоположно наблюдаемому в обеих приморских популяциях, в которых в весенних выборках наблюдается статистически недостоверное повышение частоты фенотипа висстеа и понижение доли меланистов.

Микрогеографпческая изменчивость. Для оценки возможной микрогеографической изменчивости Н. ахупсЛэ во время осеннего лета 2003 г. жуки собирались в 4 точках Владивостока. По два сбора из тех же мест и 1 из Ботанического сада были сделаны в 1995, 2002 и 2004 годах. Результаты анализа встречаемости фенотипов элитр в этих выборках, представленные в табл. 2, показывают, что различия в частотах отдельных фенотипов между выборками,

Таблица 2. Микрогеографическая изменчивость рисунка элитр в г. Владивосток

Доли фенотипов элитр в %

« Точка и дата сбора о с.

и ю ю О 3 (а сопвршиа врейаЫНв ахупсИэ виссшеа

•ч-о ст. Седанка, 11 окт. 150 5,33±1,83 5,33±1,83 0,67±0,66 88,67±2,59

о сч Академ, гор-к, осень 795 5,28±0,79 8,05±0,96 86,67±1,21

ст. Угольная, 6-8 окт. 113 6,19±2,27 7,08±2,41 86,73±3,19

СП о ст. Седанка, 6,7 окт. 475 5,68±1,06 9,47±1,34 84,84±1,65

о Академ, гор-к, 4 окт. 408 5,39±1,12 5,15±1,09 90,93±1,42

2-я речка, 13,20 окт. 204 9,31±2,03 4,90±1,51 85,78±2,44

С) о ст. Седанка, 10-13 окт. 130 8,46±2,44 8,46±2,44 83,08±3,29

о гч Академ, гор-к, 04—10 окт. 1722 6,04±0,57 6,45±0,59 87,51±0,80

ш о Академ, гор-к, 28.сент. 1144 7,17±0,76 7,69±0,79 85,14±1,05

Ботанический сад, 17 окт. 3987 5,29±0,35 5,54±0.36 89,16±0,49

собранными на ст. Седанка и в Академгородке в 2002, 2003 и 2004 гг. не имеют определенного направления. При этом в сборах 2003 г. различия между выборками из наиболее удаленных друг от друга точек (ст. Угольная - 2-я речка) по частоте фенотипа висстеа меньше, чем между выборками из наиболее близких точек сборов (ст. Седанка - Академгородок), различия между которыми максимальны. В динамике частот других типов элитр географические закономерности также не обнаруживаются. Проверка достоверности различий между выборками за каждый год показала, что статистически достоверно различаются между собой только выборки 1995 г. (Академгородок - Ботанический сад) -X =13,9267, />~0,0009, собранные с трехнедельным интервалом. Эти различия могут объясняться не столько микрогеографической изменчивостью, сколько возможными различиями в поведении разных морф во время лета на зимовку.

Долговременная изменчивость. При анализе долговременной динамики весенние выборки исключены из анализа, а осенние, сделанные в один год в разных районах Владивостока, объединены, поскольку их сравнительный анализ не показал наличия микрогеографической изменчивости. Объединены также однородные выборки 1983 г. из Новосибирска (х2=0,551447, р=0,7590) и моно-морфные (100% ахуп(&) выборки из Горно-Алтайска (1983, 2005 и 2006 гг.). Частоты фенотипов в повторных выборках приведены в табл. 3. Здесь же по некоторым популяциям (или регионам) приведены соответствующие данные Ф.Г. Добржанского начала прошлого века.

Таблица 3. Долговременная изменчивость рисунка элитр

выборка Доли фенотипов рисунка элит] рв%

Покалитет год сбора объем сопврюиа вресйЬШз ахупсИв Бисстеа

Новосибирск 1983 653 99,85±0,15 0,15±0,15

2006 164 100,00±0,00

Горно-Алтайск 19832006 362 100,00±0,00

Алтайские горы* до 1933 4013 99,95±0,04 0,05±0,04

п. Листвянка 1960 74 91,89±3,17 8,11±3,17

1983 248 83,47±2,36 16,53±2,36

Иркутская эбласть** 19601998 894 89,04±1,04 10,96±1,04

Иркутская провинция* до 1933 73 84,90±4,19 15,10±4,19

Владивосток 1976 1497 3,07±0,45 3,74±0,49 93,19±0,65

1979 435 10,80±1,49 13,56±1,64 75,63±2,06

1980 371 6,20±1.25 5,93±1,23 87,87±1,69

1995 5131 5,71±0,32 6,02±0,33 88,27±0,45

2002 1852 6,21±0,56 6,59±0,58 87,20±0,78

2003 1200 6,18±0,70 7,00±0,74 86,82±0,98

2004 945 5,29±0,73 7,62±0,86 0,11±0,11 86,98±1,09

19762004 11431 5,68±0,22 6,33±0,23 0,01±0,01 88,03±0,31

Владивосток до 1933 765 6,80±0,91 6,00±0,86 0,80±0,32 85,60±0,14

¡>. Попова 1974 396 6,31±1,22 8,33±1,39 85,35±1,78

1980 186 2,69±1,19 4,30±1,49 93,01±1,87

1986 2292 4,32±0,42 4,36±0,43 0,04±0,04 91,27±0,59

"Сборы Ф.Г. Добржанского (1933); ""Объединенная выборка, включающая сборы го Иркутской области: п. Листвянка (1960,1983 гг.), д. Байкал (1982 г.), Иркутска (1998 г.).

Согласно представленным результатам долговременная изменчивость в популяциях Новосибирска и Алтая отсутствует. Выборки из п. Листвянка 1960-

1983 гг. различаются, но по критерию у_2 - не достоверно (х2=3,24460, р=0,0717), Различия между объединенной выборкой из Иркутской области 1960-1998 гт. и данными Ф.Г. Добржанского (1933) по Иркутской провинции также не являются достоверными - %2=1,15652, р=0,2822. Наиболее полно долговременная изменчивость проанализирована в популяции Владивостока, из которой сборы делались в течение 7 лет - с 1976 по 2004 гг. Результаты показывают, что выборки 1976 и 1979 гг. значительно отличаются друг от друга и от всех остальных. При этом в 1976 г. по сравнению с основной массой выборок наблюдается относительно повышенная частота фенотипа succinea, а в 1979 г. пониженная. Доли меланистоБ меняются в обратном направлении в целом параллельно друг другу. Выборки 1980-2004 гг. по критерию х2 однородны (%2 = 6,05050, р=0,6416), в то время как каждая из первых двух достоверно отличается от их общей массы - выборка 1976 г. с -¿=31,1529 и 1979 г. - с %2=55,5145, />=0,000 в обоих случаях. Объединенная выборка из Владивостока (1976-2004 гг.) также достоверно отличается от данных Ф.Г. Добржанского - х =79,0977, />=0,000. Однако эти различия определяются отклонением частоты фенотипа axyridis (частный х2 axyndis = 72,2355), а при учете распределения только трех обычных для этой популяции фенотипов - conspicua, spectabilis и succinea - эти выборки оказываются однородными - х2=2,03548,/>=0,3614.

Выборки (1974, 1980 и 1986 гг.) с о. Попова также различаются статистически достоверно- общий =16,8564, />=0,0021. При этом выборка 1974 г. от-личяется от выборок 1980-х гг. гораздо значительнее, чем последние между собой. Направления динамики отдельных фенотипов, как и в популяции Владивостока, представляют собой колебания вокруг средних значений.

3.2.1.3. Географическая изменчивость

Поскольку закономерной внутрипохгуляционной динамики рисунка элитр обнаружено не было, для оценки его географической изменчивости повторные выборки из одних и тех же локалитетов были объединены. Частоты фенотипов сведены в таблицу и в виде круговых диаграмм нанесены на географическую карту, которые даны в тексте диссертации. Там же приведены данные литературы по тем участкам ареала, из которых нет нашего материала, и рассчитанные нами величины коэффициентов внутрипопуляционного разнообразия ц и hfi. Эти данные показывают, что все выборки по распределению частот фенотипов элитр можно объединить в четыре группы. Первая из них включает выборки из популяций Новосибирска, Кемерово и Алтая, практически мономорфные по фенотипу axyridis, аллель succinea здесь встречаются очень редко, преимущественно в гетерозиготном состоянии. Вторая группа включает выборки из популяций от Красноярского края до Верхоленска, в ней наблюдается плавное увеличение частоты фенотипа succinea с запада на восток от 0,90±0,90% - в Красноярском крае до 19,50±4,52% - в Верхоленске и соответствующее снижение доли фенотипа axyridis. Третья группа образована выборками из Забайкалья - от собранной в 12 км от Байкальска, до Н. Цасучея. Первая из них, с частотами фенотипов succinea и axyridis по 49,77±3,39%, резко отличается от прибайкальских выборок, в которых соответствующие частоты равны 14,60±1,97%

и 10,73±1,64% (п. Листвянка) и 85,40±1,97%, 89,27±1,64% (д. Байкал). Здесь же впервые с частотой 0,46% появляется фенотип conspicua. Остальные выборки этой группы показывают в целом однонаправленное с запада на восток снижение доли фенотипа axyridis и увеличение частоты фенотипа succinea (Н. Цасу-чей) до 22,95% и 73,77% - соответственно. Суммарные частоты фенотипов spectabilis и conspicua в этих выборках достигают уже 5%.

Четвертая группа, переход к которой наблюдается на юге Читинской области (с. Капцегайтуй) включает все выборки из популяций, обитающих восточнее Читинской области. Для них характерны очень низкие частоты фенотипа axyridis и повсеместно высокие - succinea (84,13% - 93,56%), меняющиеся между популяциями без определенного направления, также как и доли фенотипов conspicua и spectabilis, которые у каждого из них варьируют от 3% до 9%, в

основном параллельно друг другу. Амплитуды межпопуля-ционных колебаний частот всех фенотипов, обычных для этой группы выборок, не велики и не превышают обнаруженные при анализе внутрипопуляционной изменчивости в популяциях Владивостока и о. Попова. Отсутствие направленной гсогра-0 2 4 6 8 Ю 12 фической динамики между Unkage Distance восточными популяциями

хорошо видно также по Рис. 1. Результаты кластерного анализа результатам кластерного ана-выборок из восточной группы популяций лиза, представленным на по распределению фенотипов элитр. рис. 1.

3.2.2. Изменчивость элитрального гребня

Элитральный гребень - поперечный хитиновый валик, расположенный на нижних концах элитр. Его развитие контролируется одним аутосомным диал-лельным геном при полном доминировании. Поскольку факты о нарушении панмиксии по этому признаку не известны, для оценки его популяционной динамики использовались теоретически рассчитанные частоты рецессивного ал-леля г (qr), определяющего в гомозиготе отсутствие элитрального гребня. Внутрипопуляцнонная изменчивость. Частоты рецессивных гомозигот (Qw), аллеля г (qr) и результаты проверки достоверности различий между повторными выборками из каждой популяции сведены в табл. 4, по данным которой видно, что достоверными можно признать (на уровне значимости 0,05) только различия между выборками из популяции пос. Листвянка (1960 — 1983 гт.), в остальных популяциях внутрипопуляционная изменчивость встречаемости элитрального гребня не обнаруживается.

п. Широкий с. Пашково Владивосток о. Русский п. Теплоозерск "Бастак1 бухта Троица Архара о. Попова Сихотэ-Алинь с. Дубовый ключ "Кедровая падь" оухта Емор

Табл. 4. Внутрипопуляционная изменчивость элитрального гребня

объем ( выборки доля рецессив- доля рецес-

Локалитет дата выборки ных гомозигот сивного алеля х1 Р

Югг)в% (Чг) в %

10-16.10.1983 536 76,31±1,84 87,36±1,05

Новосибирск осень 1983 117 70,94±4,20 84,23±2,49 1,80 0,41

26-30.09.2006 164 73,17±3,46 85,54±2,02

Горно-Алтайск гентябрь 2005 57 70,18±6,06 83,77±3,62 0,02 0,89

18.08.2006 19 68,42±10,б6 82,72±6,45

Листвянка 1960 74 68,92±5,38 83,02±3,24 6,24 0,01

1983 249 82,33±2,42 ?0,74±1,33

Бастак октябрь 2000 83 2,41± 1,68 15,52±5,42 0,08 0,78

май 2001 58 1,72±1,71 13,11±6,51

2-ая речка октябрь 2003 204 0,98±0,69 9,90±3,48

Ботанич. сад 17.10.1995 3995 1,53±0,19 12,37±0,78

28.09.1995 1146 0,96±0,29 9,80±1,47

т о Академгородок 4-10.10.2002 1725 1,68±0,31 12,96±1,19

н о к.10.2003 414 1,93±0,68 13,89±2,43

со н осень 2004 796 1,51±0,43 12,29±1,76 6,54 0,76

ч. се ч 03 10-13.10.2002 130 0,77±0,77 8,77±4,37

ст. Седанка 12.05.2003 130 1,54±1,08 12,41±4,35

октябрь 2003 475 0,84±0,42 3,17±2,28

11.10.2004 150 1,33±0,94 11,53±4,06

ст. Угольная 6-8.10.2003 113 2,65±1,51 16,28±4,64

Географическая изменчивость. В соответствии с результатами анализа внутрипопуляционной динамики элитрального гребня, для оценки его географической изменчивости повторные выборки были объединены, а из популяции п. Листвянка учитывается более поздняя -1983 г. Результаты кластерного анализа выборок из разных популяций по встречаемости элитрального гребня, представленые на рис. 2, показывают, что группа восточных популяций (Архара - б. Троица) образует кластер с минимальными дистанциями между выборками. Различия между составляющими его выборками при уровне значимости а=0,01 не достоверны (х2 ==14,4632, /7=0,0436). В этих популяциях и qr колеблются от 0,8±0,56% и 8,94±3,15% (п. Теплоозерск) до 2,71±0,77% и 16,46±2,35% (б. Троица). Дистанции между выборками из западных популяций (Кемерово - Горно-Алтайск) значительно выше. Однако, статистически достоверно отличаются от остальных только выборки из Новосибирска и Горно-Атайска, в которых <3(а) равны 74,91±1,52% и 69,44±5,27%, а ^ - 86,55±0,88% и 83,51±3,15% - соответственно. Выборки из остальных 5-ти популяций этой группы однородны (х2= 1,95189, р-0,7446), при достоверных различиях для всей группы в целом (^=23,1530,^=0,0007). С^и qr в этих выборках составляют

Кемерово д. Байкал Иркутск L п. Листвянка Ф Байкальск J

Новосибирск —|_

Горно-Алтайск)—1 п. Н. Цасучей п. Архарг Сихотэ-Алиш п. Теплоозерск с. Дубовый ключ с. Пашково Владивосток зап-к Бастак' бухта Троиш

40 60 80 100 Linkage Distance Рис. 2. Результаты кластерного анализа выборок по встречаемости элитрального гребня

80,87±2,12% - 84,93±2,42% и 89,93±1,18% - 92,16±1,31% -соответственно. Дендрограм-ма показывает также, что дистанции между выборками в каждом из двух кластеров не зависят от их географического положения. Выборка из Н. Цасучея имеет промежуточные между этими двумя группами значения соответствующих частот: 49,18±6,40%, qт 70,13±4,56%).

3.2.3. Изменчивость рисунка нронотума Внутривидовая изменчивость. Анализ рисунка пронотума у 14597 экз. Н. ахупсИя (27 выборок из 12 локалитетов) позволил выделить 14 дискретных фенотипов, обозначенных на рис. 3 арабскими цифрами. Римскими цифрами обозначены полученные в результате объединения некоторых фенотипов категории, которые использованы для оценки внутрипопуляционных коэффициентов сопряженности рисунка пронотума с фенотипом элитр.

Различия между 2-м и 3-м, 11-ми 12-м, и 13-м и 14-м фенотипами в значительной степени количественные и могут трактоваться как модификацион-

Рис. 3. Дискретные фенотипы рисунка пронотума.

ные. Переходы между остальными фенотипами значительно более дискретны, особи с промежуточным характером рисунка практически не встречаются.

Сопряженность рисунка пронотума с Фенотипом элитв. Высокая сопряженность изменчивости рисунка пронотума с рисунком элитр была обнаружена еще Ф.Г. Добржанским, проанализировавшим небольшой по объему материал и использовавшим для определения степени корреляции коэффициент Пирсона. Нами предпринято аналогичное исследование на более массовом материале и с использованием более адекватного показателя корреляции качественных признаков - коэффициента сопряженности V (Крамера).

Анализ сопряженности рисунка пронотума и рисунка элитр показал наличие высокозначимой корреляции этих признаков с показателем степени сопряженности V (Крамера)=0,5521±0,0047 при /;«0,01. Также показатели V (Крамера) были оценены отдельно только среди меланистов (3 категории фенотипа элитр: conspicua, spectabilis, axyridis) и для всей выборки, при объединении меланистов в один класс (т.е. для 2-х категорий фенотипа элитр: меланисты и succinea). Они равны соответственно 0,1307±0,0127и 0,9425± 0,0081, при /?«0,01 в обоих случаях. Данные по распределению типов рисунка пронотума среди жуков с разными фенотипами элитр, которые представлены на рис. 4, показывают, что наиболее обычные для всех меланистов более меланизированные типы рисунков пронотума (2 - 5), у жуков фенотипа succinea - являются самыми редкими. Фенотипы 10-14 встречаются только у жуков succinea. а самый обычный для этого фенотипа элитр - 9-ый тип рисунка, у меланистов обнаружен с очень низкой частотой, только у жуков фенотипа axyridis. Типы пронотума 6-8 также являются редкими, хотя у жуков с элитрами succinea встречаются чаще, чем у меланистов.

Половой диморфизм рисунка пронотума. Анализ сопряженности рисунка пронотума с полом показывает наличие высокозначимой (р=0,0000) корреляции, хотя степень ее не очень велика (У-Крамера=0,4509). Данные по встречаемости фенотипов рисунка пронотума среди особей разного пола и с разными фенотипами элитр представлены в виде соответствующих гистограмм на рис. 4. Там же указаны соответствующие коэффициенты популяционного разнообразия |г и h(I характеризующие степень и структуру разнообразия рисунка пронотума для каждого фенотипа элитр и одновременно для каждого пола. По гистограмме видно, что независимо от фенотипа элитр у самок частоты относительно более меланизированных типов рисунка пронотума (с 1-го по 9-ый) выше, чем у самцов, а частоты менее меланизированных (с 10-го по 14-й) ниже. При этом величина коэффициента сопряжености рисунка пронотума с полом для жуков с элитрами фенотипа succinea равна 0,43±0,01, conspicua -0,53±0,04, spectabilis - 0,56±0,04 и axyridis - 0,60±0,02. В то же время коэффициент сопряженности рисунка пронотума с фенотипом элитр для жуков разного пола практически идентичен и составляет 0,55±0,01 - у самок, 0,57±0,01 - у самцов при анализе по четырем основным фенотипам элитр, и 0,96±0,01 - у самцов, 0,94±0,01 - у самок при объединении всех меланистов в один класс.

61% 30% 0%

38% 25% 13% 0%

(1=7,33*0.09 |1„=0.48± 0,01

1,6% 1,0% 0,5% 0.7% 0,6% 1,8* 1.5% 3.7% Ж | 2,0»/ 17,0% ИВ! 1'7% ,5:г,°1 о»

11 12 13 14

фенотип пронотума

Бисйпеа самцы (4774 экз.)

(1=7.21 ±0,1 34,3%

Н.=0,49±0.01 21.5% 24»

0,4% 0,1% 0,1% 0.3% 1.1% 0,2% 0,9% 0,3% 5,3% ,8„, И®. : »1

АхупсИэсамки (987 экз.)

м=3,19±0,11

4,6'Х Ь„=0,54±0,02

¡1 15,5%

3.6% ^^ 2.1% 1,0% 0,0% 0,1% 0,0% 0.1%

10 11 12 13 14

фенотип пронотума

42% 28%

АхупсКэ самцы (718 экз.)

ц=4,52±0,1

23,1 %23,5% "

6 7 8 9 фенотип пронотума

Ь.=0,25±0.02

5 6 7 фенотип пронотума

43% 0%

ЗрейаЬШз самки (467 экз.)

ц=2,07^0,09

83,7% Ь„=0,48±0,02

ВДК

0,4% 15,4% Ш1 0,4%

12 3 4

фенотип пронотума

СоП5р!Сиа самки ¡424 экз.)

врейаЫНв самцы (296 экз.)

Сопзр1сиа самцы (293 эю.)

¡1,3% Ц=4,36±0.16

■ 21,2% ".=«-2^0.03

9,6% щев Щ ЕЖЯ КМ 0-0% 0,3%

5 6 7 фенотип пронотума

2 3 4

фенотип пронотума

Рис. 4. Сопряженность рисунка пронотума с фенотипом элитр и с полом.

Внутрипопуляционная динамика рисунка пронотума изучалось в повторных выборках из Новосибирска и Владивостока. Выборки из Новосибирска 1983 г, и 2006 г., в которых присутствуют только меланисты, достоверно различаются между собой (х"=84,7124, р=0,000). В сборе 2006 г. с частотой более 3% появляется 1-ый тип рисунка пронотума, частота 2-го типа возрастает почти

вдвое (по сравнению с 1983 г.), а частоты 3-го - 5-го типов резко уменьшаются и выравниваются между собой. В целом распределение фенотипов пронотума в выборке 2006 года становиться более близким к таковому в выборке мелани-стов из Иркутска 1998 г.

Кластерный анализ выборок меланистов из Владивостока не выявил каких-либо закономерностей. Напротив, результаты кластерного анализа выборок жуков с элитрами Бисстеа, представленные на рис. 5, показывают, что дистанции между выборками и их объединение в кластеры не зависят от точки, но соответствуют датам сборов.

ст.Угольная, окт.2003 2-ая речка, окт.2003 ст.Седанка, окт.2002 ст.Седанка, окт.2003 Акад. гор-к, окт.2002 Акад. гор-к, окт.2003 Академ.гор-к, сент.1995 Бот.сад.окт.1995 ст.Седанка, май 2003 ст.Седанка, окг.2004 Акад. гор-к, осень2004

0,2 0,3 0,4 0,5 Linkage Distance

Рис. 5. Результаты кластерного анализа выборок из Владивостока по частотам фенотипов пронотума у жуков с элитрами succinea.

Так, различия между шестью осенними выборками 2002 и 2003 г.г. из 4-х различных точек города, не достоверны - х2=80,0097, ¿>=0,0998. От них достоверно отличаются обе выборки 1995 г. (р=0,000) и еще значительнее — весенняя выборка 2003 г. Выборки 2004 г., различающиеся между собой не достоверно (х2=23,1429, р=0,0169), показывают максимальные отличия от всех остальных. Существенное отличие от основного кластера 2002-2003 гг. майской выборки 2003 г. позволяет предполагать наличие сезонной изменчивости. Однако, сравнение по критерию х трех последовательных выборок из этой точки сбора: 1013.10.2002; 12.05.2003; 6,7.10.2003 (ст. Седанка) не показывает статистически достоверных различий: общий =35,5528, />=0,0607; для пары выборок осень 2002 - весна 2003 х2= 16,6851, />=0,1176; а для пары весна 2003 - осень 2003 хМб,2588,/7=0,1319.

Географическая изменчивость. Для анализа макрогеографической изменчивости повторные выборки из Новосибирска, Владивостока, п. Листвянка и заповедника "Бастак" были объединены. Данные о частотном распределении типов рисунка пронотума в исследованных выборках сведены в таблицу, которая приводится в тексте диссертации. Результаты кластерного анализа меланистов, как и при исследовании внутрипопуляционной динамики, не выявили географических закономерностей. Напротив, выборки жуков фенотипа succinea (рис. 6) объединяются строго в соответствии с географическим положением соответствующих популяций, образуя два хорошо различающихся кластера. Один из них включает все выборки из популяций западной части ареала (от Иркутска до Н. Цасучея), а другой - из восточной (от заповедника "Бастак" до бухты Троица). Различия между выборками в каждом кластере по критерию досто-

верны - />=0,000 в обоих случаях. Структура распределения фенотипов пронотума резко различается между этими кластерами. В выборках из западных популяций (Иркутск - Байкальск) частоты более меланизирован-ных фенотипов (1-7 (рис. 3)) в 2-3 раза выше, чем в восточной группе, а фенотипы 10 и 11-14 отсутствуют, в то время как в восточных популяциях они встречаются со значительными частотами, варьирующими между популяциями хаотично. Выборка из Н. Цасучея по частотам одних фенотипов (2, 3, 4, 5, 12, 14) близка к "западной" группе, а по частотам других - занимает промежуточное положение или приближается к "восточной" группе. Частота фенотипа 9 меняется между всеми выборками без определенного направления от 28,44±4,32% (Байкальск) до 54,72±4,83% (заповедник Бастак").

Динамика общепопуляпнонных характеристик. Анализ географической изменчивости коэффициентов внутрипопуляционного разнообразия рисунка пронотума показал, что по соотношению ^ (4,4) и (0,12) у меланистов максимальный уровень разнообразия наблюдается в популяции Байкальска, а у жуков с элитрами фенотипа Биссшеа - в популяциях Байкальска и Н. Цасучея (со значениями ц - 8,3 и 8,29 и Ьц - 0,17 и 0,25 - соответственно). Величина V-Крамера рисунка пронотума и рисунка элитр в западных популяциях меняется от 0,б5±0,07% (Байкальск), до 0,75±0,07% (Иркутск), а в восточных - от 0,82±0,02% (Сихотэ-Алиньский зап-к) до 0,98±0,08% (зап-к "Бастак"). При этом для коэффициента сопряженности характерна высокая внутрипопупяционная стабильность - в повторных выборках из Владивостока его изменения от 0,91±0,02 до 0,97±0,05 укладываются в величины статистических ошибок.

3.2.4.Изменчивость последовательности нуклеотидов участка гена СОI

мтДНК

Изменчивость последовательности нуклеотидов участка гена С01 мтДНК длиной 648 п.н. исследовалась в трех популяциях Н. ахугШй - Горно-Алтайска, Владивостока и Денвера (США). Всего нами было обнаружено 10 гаплотипов, результаты статистического анализа сходства которых представлены на рис. 8, на котором видны два хорошо различимых кластера. Один из них образован последовательностями, встречающимися только в Горно-Алтайске, второй - последовательностями из всех трех популяций. При этом шесть гаплотипов встречаются только в Горно-Алтайске, один - только во Владивостоке. Общим для всех трех выборок является лишь 1 галлотип.

Иркутск Н. Цасучей д. Байкал п. Листвянка Байкальск зап-к "Бастак" Сих.-Алинь.зап с. Дубовый клю' Владивосток б. Троица п. Теплоозерск

0,2 0,3 0,4 0,5 Linkage Dibtancc

Рис. 6. Результаты кластерного анализа географической изменчивости рисунка пронотума у жуков с элитрами succinea

D- Денвер V - Владивосток G А- Горно-Апта й ск

й(23экз) V(183K3) GA(93K3)

•GA(13K3)

i D(13K3) T V(23K3)

■ D(13K3) i V(13K3)

- V(1 экз)

■GA(13K3)

¡GA(13aK3)

,.GA(1 экз) ÍGA(13K3) GA(1 экз)

Рис. 8. Дендрограмма сходства нуклеотидных последовательностей участка гена COI мтДНК

Частоты гаплотипов в выборках сведены в табл. 5, данные которой показывают, что популяция Горно-Алтайска значительно отличается от популяций Владивостока и Денвера, очень сходных между собой, несмотря на наличие во Владивостоке 1 уникальной последовательности.

Таблица 5. Распределение в популяциях обнаруженных гаплотипов последовательности нуклеотидов участка гена COI мтДНК

Популяция объем выборки Доли гаплотипов в %

G1 G2 G3 G4 G5 G6 G7 G8 G9 G10

Горно-Алтайск 27 33,33 48,15 3,70 3,70 3,70 3,70 03,70

Владивосток 22 81,82 4,55 9,09 4,55

Денвер 25 92,00 4,00 4,00

Глава 4. Обсуждение результатов 4.1. Границы ареала и особенности распространения Н. ахуп<И$ Нанесенные на карту точки находок позволяют описать границы ареала вида и сделать выводы о его структуре. Северная граница ареала Н. ахупсИя проходит, по-видимому, на уровне 57°-58° с. ш., повторяя границы зоны вечной мерзлоты. Наличие более северной точки находки (Якутск), очевидно, связано с сокращенной записью на коллекционной этикетке, а не с обитанием здесь вида. Крайняя северо-западная точка находки (Тюкалинск) также удалена от основной массы находок, однако в отличие от Якутска, возможность обитания здесь вида не вызывает сомнений, так как связь с Алтайскими популяциями может осуществляться по р. Иртыш, по среднему течению которой, очевидно, проходит западная граница ареала. Исходя из экологических особенностей Н.

ахупс!1ч, понятно, что на северо-западе ареал ограничен заболоченными участками Северо-западной равнины. Крайняя юго-западная точка находки в Талды-Курганской области, также удалена от основной массы находок, но не изолирована от основного ареала, поскольку из данных литературы известно, что по интразональным биотопам Н. ахупсих проникает до верховьев р. Аягуз. Далее граница ареала по верховьям Иртыша в Монгольском Алтае поворачивает на северо-восток и, очевидно, повторяет границы пустынных и полупустынных районов Монголии, поворачивая затем на юг уже в северо-западных областях Китая, где доходит вдоль Тибетского горного массива до провинции Згеймап. Дальнейшее распространение вида на юге Китая ограничивается тропическим климатом, и граница его ареала вновь поворачивает на восток, доходя до побережья и захватывая Корею и прибрежные острова, включая о. Тайвань. Восточная граница от Шантарских о-вов проходит по дальневосточному побережью, включая о. Сахалин, о. Кунашир и Японские о-ва. В целом полученная нами картина находок Н. ахупдк, дополненная данными литературы, позволяет утверждать, что азиатский (исходный) ареал этого вида, обладая широким разнообразием экологических условий, является непрерывным.

4.2. Изменчивость рисунка пронотума Дискретный характер различий между большинством выделенных фенотипов пронотума, сочетающийся с мультимодальным распределением их частот у жуков с элитрами фенотипа висстеа, позволяет предполагать наличие генетической детерминации изменчивости этого признака. При этом характер сопряженности рисунка пронотума с рисунком элитр позволяют предположить, что ген, детерминирующий рисунок элитр, проявляя плейотропное действие, является модификатором гена, определяющего развитие рисунка пронотума.

Обнаруженный нами половой диморфизм рисунка пронотума сводится к количественным изменениям в распределении фенотипов пронотума у разных полов, причем не зависимо от фенотипов элитр. Это означает, что половой диморфизм у Н. ахуг'кИь по рисунку пронотума имеет не генотипический, а моди-фикационный характер.

4.3. Внутрипопуляционная изменчивость Н. ахупсИз по комплексу морфологических признаков Долговременная (многолетняя) динамика. Обнаруженные нами в популяциях Владивостока и о. Попова статистически достоверные изменения частот Фенотипов элитр и фенотипов пронотума не имеют определенного направления, а представляют собой "краткосрочные пульсации". Снижение частоты фенотипа ахупсИв с 0,8% (в сборах Ф.Г. Добржанского) до 0,01% (в наших) в популяции Владивостока, безусловно, связано с относительным повышением частот редких морф в энтомологических коллекциях, куда они, привлекая преимущественное внимание натуралистов, попадают существенно чаще, чем встречаются в природе. В остальных популяциях долговременная изменчивость рисунка элитр отсутствует. Эти результаты говорят о высокой стабильности данного признака во времени и "жесткости" (с позиций концепции "жесткого и гибкого полиморфизма") этой полиморфной системы по отношению к долго-

срочным изменениям среды при одновременной "гибкости" по отношению к локальным (краткосрочным) колебаниям экологических условий. Существенные изменения встречаемости элитрального гребня в популяции п. Листвянка и распределения рисунка пронотума в популяции Новосибирска, которые привели к снижению различий по этим признакам между названными популяциями и соседними, очевидно связаны с увеличением уровня миграции и снижением изоляции между географически близкими популяциями.

Сезонная изменчивость. Полученные данные по сезонной изменчивости рисунка элитр столь же противоречивы, как данные литературы. В одних популяциях она обнаруживается, в других нет. Там, где сезонная динамика обнаружена, направления ее могут быть диаметрально противоположны в разных популяциях. Аналогичная ситуация наблюдается и у А. Ырипс1а1а. Такая противоречивость не позволяет рассматривать селективную смертность разных фенотипов в различные сезоны как универсальный механизм поддержания устойчивого полиморфизма и заставляет искать иные объяснения сезонной динамики этого признака, там, где она есть. Одно из таких возможных объяснений может дать концепция "множественных ниш", базирующаяся на данных о микроста-циальной изменчивости. Действительно, весенние сборы обычно проводятся в апреле - мае, когда значительная часть жуков успела приступить к кормлению, а иногда и к размножению. Соответственно, на распределение частот морф в таких выборках может повлиять наличие микростациальной изменчивости, описанной для некоторых популяций Н. ахуп&я, либо различия в сроках разлета с мест зимовки, связанные, например, с более быстрым прогревом мелани-стов. В то же время, все осенние сборы делались во время лета коровок на зимовку, когда они покинули места колоний, и эти выборки представляют собой совокупную популяцию. Этой же особенностью осенних сборов можно объяснить и отсутствие микрогеографической изменчивости, обнаруженное нами по всем трем признакам в г. Владивостоке.

4.4. Географическая изменчивость Я. адуга/м.

Внутривидовая структура и исторические причины ее формирования.

Географическая изменчивость полиморфных признаков. Результаты анализа географической изменчивости Н. ахупсИч, дополненные данными литературы, показывают, что в пределах видового ареала есть две географически удаленные друг от друга зоны, популяции которой резко различаются между собой по комплексу признаков. Межпопуляционные различия внутри каждой из них минимальны и не имеют определенного географического направления. Первая из этих зон, популяции которой практически мономорфны по рисунку элитр, представленным фенотипом ахуп&в, простирается от западной границы ареала до Красноярского края - в долготном направлении, и от Новосибирской области до Северо-восточного Казахстана и Алтая - в широтном направлении. Частота рецессивного аллеля г, определяющего отсутствие элитрального гребня, здесь составляет 84-90%. Вторая зона занимает восточную часть ареала от Читинской области до Дальневосточного побережья, включая Северо-восточные области Китая. Фенотип ахупсНэ встречается здесь очень редко, висстеа

- с частотой 85-94%, а меланисты - conspicua и spectabilis - с суммарной частотой 6-15%. Частота аллеля г в популяциях этой зоны составляет 8-19%. По распределению фенотипов пронотума различия между популяциями этой зоны незначительны и не имеют географического направления. Уровень различий между популяциями западной и восточной зон "межпопуляционной стабильности" по обоим морфологическим признакам с известной генетической детерминацией по 75% критерию, принятому в классической систематике, соответствует подвидовому. Этот вывод полностью подтверждается данными о географической изменчивости молекулярно-генетического маркера. Высокое сходство выборок из Владивостока и Денвера (инвазивная популяция, имеющая китайское происхождение) говорит об отсутствии заметной изменчивости между популяциями восточной зоны ареала. С другой стороны, наличие только одного гаплотипа, общего для всех трех выборок, 6-ти гаплотипов, встречающихся только в Горно-Алтайске, и 3-х - только в выборках из восточных популяций говорит не только о значительном различии восточных и западных групп популяций, но и об их длительном изолированном друг от друга развитии.

Наряду с двумя зонами "межпопуляционной стабильности", существуют две зоны клинальной изменчивости. Первая из них занимает территорию от Прибайкалья (Иркутская обл.) до центральной части Читинской области включительно. Изменение фенооблика популяций по рисунку элитр в этой зоне имеет определенное географическое направление - частота фенотипа succinea меняется от 6% - в Иркутске, до 74% - в Н. Цасучее, а фенотипа axyridis, соответственно, от 94% до 23%. При этом в районе оз. Байкал происходит скачкообразное изменение частот этих фенотипов. Появляются в Забайкальских популяциях с увеличивающейся с запада на восток частотой фенотипы conspicua и spectabilis. На юго-востоке Читинской области, между п. Н. Цасучей и с. Капце-гайтуй, вновь наблюдается резкое изменение фенооблика популяций по рисунку элитр. Динамика встречаемости элитрального гребня в этой зоне ареала несколько иная. Байкальские популяции по этому признаку не различаются между собой. Однако, в выборке из Н. Цасучея частота аллеля г, достигая 70%,, имеет значение, промежуточное между характерными для западных и восточных популяций. Поскольку в Амурской части видового ареала никаких физико-географических изолирующих барьеров нет, а наличие элитрального гребня по общепринятому мнению является нейтральным признаком, можно предположить, что и в этой части ареала изменение частоты аллеля г происходит кли-нально. Анализ географической изменчивости рисунка пронотума также показал, что выборка из Н. Цасучея занимает промежуточное положение между байкальскими популяциями и популяциями восточной зоны, отличаясь от первых в меньшей степени, чем от вторых. При этом в байкальских популяциях скачкообразных изменений в распределении фенотипов не происходит, аналогично изменчивости элитрального гребня и в отличие от изменчивости рисунка элитр. Такая стабильность двух признаков в популяциях на противоположных берегах оз. Байкал, говорит об отсутствии географической изоляции между ними. Наличие резких переходов в фенооблике популяций по рисунку элитр может быть связано не только с макрогеографической изменчивостью, но и с

ландшафтной или микростациальной, поскольку в этих же местах происходит достаточно резкая смена характера растительности.

Вторая зона клинальной изменчивости рисунка элитр и элитрального гребня находится на Японских островах, где в направлении с севера на юг по данным литературы частота фенотипа succinea уменьшается от 43% до 2%, а доля фенотипа conspicua увеличивается от 34% до 84%. Частота аллеля г увеличивается в том же направлении от 7% на о. Хоккайдо до 94% на юге Японии. При этом отчетливый клинальный характер изменчивости этого признака наблюдается южнее Сангарского пролива, разделяющего острова Хоккайдо и Хонсю, между которыми qr меняется скачкообразно (от 7% до 71%).

Ранее наличие зон клинальной изменчивости рисунка элитр у Н. axyriáis связывали с адаптивностью этого признака, считая, она наблюдается на большей части ареала. Однако из наших данных следует, что это не так. Экологические условия в пределах зон "стабильности", особенно восточной, меняются не меньше, чем в зонах клинальной изменчивости. В то же время, характер макро-географической изменчивости элитрального гребня и рисунка элитр в целом совпадает. Маловероятно, чтобы два независимых признака показывали однонаправленную изменчивость, адаптируясь к одинаковым изменениям среды. По крайней мере, характер внутрипопуляционной изменчивости этих признаков не совпадает. С другой стороны, по показателям ц и h,, в Забайкальских популяциях наблюдается повышение общего уровня внутрипопуляционного разнообразия по обоим признакам и значимое понижение (по сравнению с западной и восточной группами популяций) коэффициента сопряженности (V-Крамера) рисунка пронотума и рисунка элитр. Эти факты говорят о повышенной генетической гетерогенности популяций этой зоны ареала, которая может быть характерна для популяций, обитающих в "центрах происхождения" вида, в оптимальных для вида экологических условиях или в зонах вторичной гибридизации. Экологические условия Центральной Сибири не соответствуют экологическому оптимуму для Н. axyridis. С другой стороны, если бы в Забайкалье находился "центр происхождения" и расселения вида, как предполагалось ранее, можно было бы ожидать более протяженных участков ареала с клинальной изменчивостью и менее протяженных зон "межпопуляционной стабильности". Мы же наблюдаем противоположную картину, причем по трем признакам. Это убеждает в том, что Сибирская зона клинальной изменчивости является зоной вторичной гибридизации длительно изолированных ранее групп популяций. Нет никаких оснований отрицать роль вторичной гибридизации в формировании зоны клинальной изменчивости и на Японских островах.

История Формирования современной внутривидовой структуры. Общая картина географической изменчивости по комплексу проанализированных признаков говорил: о том, что в эволюционном прошлом вида единый ареал распадался на две части, полностью изолированные друг от друга в течение длительного времени, после которого единство ареала было восстановлено.

Очевидно, что подобные изменения ареала хищного вида, основная добыча которого - паразиты растений, должны были происходить вслед за резкими изменениями растительных ландшафтов. Кроме того, заселение видом Япон-

ских островов могло произойти только при нарушении их изоляции от материка. Наиболее близким к современности геологическим периодом, когда происходили резкие колебания растительности и одновременно береговой линии, является плейстоцен, во время которого происходили резкие колебания климата, связанные с чередованием ледниковых периодов и межледниковий. В интересующем нас районе в наиболее теплые периоды межледниковий смешанные леса с участками лесостепей, где могла обитать Я. ахупсИх, распространялись значительно севернее и южнее своих современных границ. Во времена первых плейстоценовых оледенений во всех горных системах Восточной Азии были развиты мощные ледники, вокруг которых происходила почти полная деградация лесной растительности, замещавшейся редколесьями и заболоченными тундрами, с которыми соседствовали холодные степи. Очевидно, что в подобных условиях Я. ахупс1Ь! не могла сохраниться ни в этих, ни в более южных областях, даже в виде небольшого изолята. В то же время, в Дальневосточном регионе, где благодаря приморскому климату в течение всего плейстоцена сохранялась лесная зона, в которой происходила лишь смена конкретных формаций. Очевидно, именно здесь, а также в северо-восточных и восточных районах современного Китая сохранялись условия, в которых такой вид как Я. ахуткв мог переживать периоды максимального похолодания. Во время последнего ледникового периода, с максимумом похолодания - 20-18 тыс. л.н., горное оледенение в Восточной Азии было значительно менее мощным, чем все предыдущие. Деградации лесной растительности, даже в своей максимальной фазе, не была полной. В том числе, на Алтае установлено наличие достаточно крупных островов типичных лесных формаций, при сплошном распространении в более восточных районах перигляциальных степей, не пригодных для обитания Я. ахупеНэ. Очевидно, именно во время последнего плейстоценового оледенения этот вид мог сохраниться как в дальневосточном регионе, так и на Алтае. С наступлением потепления в голоцене расширение видового ареала происходило уже из двух рефугиумов с образованием в Сибири зоны вторичной интеграции. В то же время, все периоды оледенений сопровождались соединением Японских островов с материком, что могло привести к образованию соответствующей зоны клинальной изменчивости за счет их повторного заселения.

Выводы:

1. Современный ареал Нагтота ахугиНя в материковой части Азии, обладая широким разнообразием эколого-климатических и физико-географических условий, является непрерывным.

2. Изменчивость рисунка пронотума носит дискретный характер и имеет самостоятельную (от рисунка элитр) генетическую детерминацию. Впервые обнаруженный у кокцинеллид половой диморфизм рисунка пронотума носит кодификационный характер.

3. Внутрипопуляционный полиморфизм анализируемых морфологических признаков имеет устойчивый долговременный характер.

4. По комплексу полиморфных признаков в пределах ареала вида можно выде-

лить 2 обширные зоны - "западную" и "восточную", с отсутствием заметной межпопуляционной изменчивости в каждой из них, соединенные между собой зоной клинальной изменчивости. Уровень различий между "западными" и "восточными" популяциями соответствует подвидовому.

5. Данные по полиморфизму нуклеотидной последовательности участка гена COI мтДНК свидетельствуют о длительном изолированном развитии "западной" и "восточной" групп популяций.

6. Забайкальская зона клинальной изменчивости Harmonía axyridis является результатом вторичной гибридизации "западной" и "восточной" групп популяций, обособившихся в эпоху последнего плейстоценового оледенения в результате географической изоляции, и восстановивших единство видового ареала в период потепления в голоцене.

Публикации по теме диссертации:

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Воронцов Н.Н., Блехман А.В. Феногеография и геногеография окраски надкрылий в популяциях восточноазиатской коровки Harmonía (Lais) axyridis Pall. (Coleóptera, Coccinellidae)//ДАН СССР. 1986. T.286. № 1. С. 205-208

2. Блехман А.В. // Изменчивость рисунка пронотума у божьей коровки Harmonía axyridis Pallas (Coleóptera, Coccinellidae) // Экологическая генетика. 2007. Т. 5. №2. С. 25-36.

3. Блехман А.В. Популяционная изменчивость встречаемости элитраль-ного гребня у божьей коровки Harmonio axyridis Pallas // Генетика. 2008. Т. 44. №11. С. С. 1553-1557.

Статьи в других изданиях:

4. Воронцов Н.Н., Блехман А.В. Ареал и внутривидовая структура божьей коровки Harmonía axyridis Pall., 1773 (Coleóptera, Coccinellidae). // В сб.: "Эволюция, экология, биоразнообразие. Материалы конференции памяти Николая Николаевича Воронцова (1934-2000), Москва, 26-27 декабря 2000 г." М.: Издат. отдел УНЦ ДО, 2001. С. 150-156.

5. Захаров И.А., Блехман А.В. Популяционная генетика кокцинеллид: старые и новые проблемы. // В сб.: "Эволюция, экология, биоразнообразие. Материалы конференции памяти Николая Николаевича Воронцова (1934-2000), Москва, 26-27 декабря 2000 г." М.: Издат. отдел УНЦ ДО, 2001. С. 134-149. Тезисы докладов российских конференций:

6. Блехман А.В. Изучение генетического полиморфизма окраски элитр у Harmonía axyridis Pall. (Coleóptera, Coccinellidae) с использованием реальных частот генотипов// Материалы VII съезда ВОГиС, Саратов, 20-25 декабря 1994 г.//Генетика.-1994, Т.30: приложение. С. 16-17.

7. Блехман А.В. Исследование географической изменчивости Harmonía axyridis Pallas (Coleóptera, Coccinellidae) по комплексу морфологических признаков // В сб.: Современные проблемы биологической эволюции: материалы конференции. К 100-летию Государственного Дарвиновского музея. 17-20 сентября 2007, г. Москва. М.: Изд-во ГДМ. 2007. С. 103- 105.

Подписано в печать: 11.12.2008

Заказ № 1372 Тираж - 100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Блехман, Алла Вениаминовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Биологические особенности Harmonia axyridis Pall, как объекта популяционно-генетических исследований.

1.1.1. Систематическое положение и распространение.

1.1.2. Некоторые особенности экологии вида.

1.2. Изучение внутривидового полиморфизма у Н. axyridis и у других видов божьих коровок (Coleoptera, Coccinellidae).

1.2.1. Изменчивость рисунка элитр и ее генетическая детерминация

1.2.2. Географическая изменчивость рисунка элитр у Coccinellidae.

1.2.3. Внутрипопуляционная динамика рисунка элитр у Coccinellidae.

1.2.3.1. Долговременная изменчивость.

1.2.3.2. Сезонная динамика.

1.2.3.3.Микрогеографическая изменчивость.

1.2.4. Изучение у Coccinellidae внутривидовой изменчивости других полиморфных признаков.

1.2.4.1. Изменчивость рисунка пронотума.

1.2.4.2. Изменчивость элитрального гребня у Н. axyridis.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материал.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Первичный анализ морфологических признаков и методы статистического анализа данных.

2.2.2. Молекулярно-генетические методы.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Кадастровый список находок//, axyridis и карта нативной части видового ареала.

3.2. Изменчивость if. axyridis по комплексу признаков.

3.2.1. Изменчивость рисунка элитр.

3.2.1.1. Внутривидовая изменчивость.

3.2.1.2. Внутрипопуляционная динамика.

3.2.1.2.1. Сезонная изменчивость.

3.2.1.2.2. Микрогеографическая изменчивость.

3.2.1.2.3. Долговременная изменчивость.

3.2.1.3. Географическая изменчивость.

3.2.2. Изменчивость элитрального гребня.

3.2.2.1. Внутрипопуляционная динамика.

3.2.2.2. Географическая изменчивость.

3.2.3. Изменчивость рисунка пронотума.

3.2.3.1. Внутривидовая изменчивость.

3.2.3.2. Сопряженность рисунка пронотума с фенотипом элитр.

3.2.3.3. Половой диморфизм рисунка пронотума.

3.2.3.4. Внутрипопуляционная динамика.

3.2.3.5.2. Географическая изменчивость.

3.2.3.6. Динамика общепопуляционных характеристик.

3.2.4. Изменчивость нуклеотидной последовательности участка гена COI мтДНК.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Границы ареала и особенности распространения Н. axyridis.

4.2. Видовая изменчивость рисунка пронотума.

4.2.1. Характер изменчивости и возможная генетическая детерминация признака.

4.2.2. Характер полового диморфизма рисунка пронотума.

4.3. Внутрипопуляционная изменчивость Н. axyridis по комплексу морфологических признаков.

4.3.1. Долговременная (многолетняя) динамика.

4.3.2. Сезонная изменчивость.

4.3.3. Микрогеографическая изменчивость.

4.4. Макрогеографическая изменчивость и внутривидовая структура Н. axyridis.

4.4.1. Географическая изменчивость морфологических признаков.

4.4.2. Изменчивость молекулярно-генетического маркера участка гена COI мтДНК).

4.4.3. Внутривидовая структура//, axyridis и возможные исторические причины ее формирования.

ВЫВОДЫ.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Внутрипопуляционная и географическая изменчивость широкоареального вида Harmonia Axyridis Pall. по комплексу полиморфных признаков"

Проблема образования видов и подвидов по-прежнему остается одной из наиболее актуальных в современной биологии. Ключом к пониманию закономерностей и механизмов микроэволюции является изучение пространственной и временной динамики генофондов, о которой мы можем судить, прежде всего, по внутри- и межпопуляционной изменчивости полиморфных признаков. Таким образом, проблема соотношения полиморфизма и процессов микроэволюции является одной из важнейших, изучаемых в рамках эволюционной теории. Большое значение исследований полиморфизма для развития теории эволюции подчеркивали большинство эволюционистов. Так, Н.В. Глотов (1981) писал: «Изучение внутрипопуляциоиного и внутривидового полиморфизма позволяет получать наиболее полные представления о механизмах действия отбора и структуре природных популяций». Один из основателей синтетической теории эволюции (СТЭ) Э. Майр (1974) писал: «.Изучение полиморфизма дает возможность подойти к пониманию генетики популяций ., значительно приблизило нас к пониманию соотношения между геном и признаком, между генотипом и фенотипом.». Кроме того, изучение современной картины внутрипопуляционной и географической изменчивости полиморфных признаков в природных популяциях широкоаре-альных видов дает возможность делать выводы об их эволюционной истории. Одними из излюбленных объектов популяционно-генетических исследований давно стали разные виды божьих коровок с присущей им широкой изменчивостью рисунка элитр, генетическая детерминация которого у некоторых видов хорошо изучена.

Объектом наших исследований стал широкоареальный вид кокцинел-лид Harmonia axyridis Pallas (1773) (Coleoptera, Coccinellidae), у которого ранее было изучено наследование не только рисунка элитр, но и еще одного морфологического признака — наличия элитрального гребня, а также описана изменчивость еще одного морфологического признака - рисунка переднес-пинки (Dobrzansky, 1924). Возможность исследовать внутри- и межпопуляционную динамику вида по комплексу полиморфных признаков позволяет делать более надежные выводы о характере и механизмах микроэволюционных процессов. Интерес мирового научного сообщества к этому виду в последнее время особенно вырос в связи с его инвазией и необычайно быстрым распространением, начиная с конца прошлого века, в Северной Америке и в Европе. Большое количество исследований инвазивных популяций Н. axyridis, проведенных к настоящему времени, связаны с изучением особенностей ее экологии и влияния на природные комплексы в местах инвазии, но практически не затрагивают популяционно-генетические и эволюционные аспекты. Хотя очевидно, что для понимания факторов, обеспечивших быстрое расселение в разных экологических условиях этого азиатского вида, выяснения источников инвазии, а также для решения многих других микроэволюционных проблем, необходимы исследования популяционно-генетических особенностей как интродуцированных, так и нативных (азиатских) популяций этого вида. Однако, со времен Ф.Г. Добржанского, около 80 лет назад показавшего наличие у этого вида ярко выраженной географической изменчивости по рисунку элитр, подробное изучение полиморфизма Н. axyridis проводилось только на ограниченных участках видового ареала, что не позволяет делать обоснованных выводов ни о характере и механизмах поддержания полиморфизма отдельных признаков, ни о современной внутривидовой структуре этого вида, ни о возможной эволюционной истории ее образования. Выяснение этого круга вопросов и стало предметом нашего исследования.

Цель и задачи исследования:

Цель работы - на основе анализа внутрипопуляционной и географической изменчивости комплекса полиморфных морфологических признаков и полиморфизма участка гена COI мтДНК уточнить степень внутривидовой дифференциации Н. axyridis и восстановить вероятную историю ее формирования.

Для достижения цели исследования было необходимо решить следующие конкретные задачи:

- составить кадастровый список находок Н. axyridis и построить карту ареала вида;

- исследовать внутрипопуляционную и географическую изменчивость трех морфологических признаков: рисунка элитр, рисунка пронотума, наличия элитрального гребня, и сделать выводы о характере их полиморфизма;

- проанализировать полиморфизм молекулярно-генетического маркера (участка гена митохондриальной ДНК, кодирующего малую субъединицу цитохромоксидазы I (С01 мтДНК) в некоторых популяциях из разных участков ареала;

Научная новизна. В данной работе впервые у кокцинеллид для анализа внутривидовой изменчивости используется комплекс трех полиморфных признаков. Генетическая детерминация двух из них - рисунка элитр и наличия элитрального гребня — хорошо известна. Третий признак — рисунок пронотума - с неизвестной генетической детерминацией нами используется впервые. Также впервые в качестве общепопуляционной характеристики применяется коэффициент сопряженности V (Крамера) рисунка пронотума и рисунка элитр. Подробный анализ изменчивости рисунка пронотума показал наличие полового диморфизма. До сих пор у кокцинеллид половой диморфизм рисунка покровов никем не описывался. Исследование полиморфизма митохондриального гена COI у Н. axyridis также предпринято нами впервые.

Применение для анализа внутривидовой изменчивости Н. axyridis комплекса признаков, в том числе не использовавшихся ранее, позволило доказать под-видовой уровень различий между восточными и западными группами популяций и показать, что зоны клинальной изменчивости морфологических признаков - результат их вторичной гибридизации.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты приближают нас к пониманию проблемы соотношения полиморфизма и процессов микроэволюции - одной из центральных в эволюционной биологии. Комплекс полиморфных морфологических признаков и молекулярно-генетического маркера, может с успехом применяться для хронологического и географического мониторинга как исходных (нативных), так и интродуци-рованных популяций Н. axyridis. Основные результаты работы и их иллюстрации могут быть использованы в курсах лекций по генетике популяций и теории эволюции и при подготовке учебной литературы.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Блехман, Алла Вениаминовна

Выводы:

1. Современный ареал Harmonia axyridis в материковой части Азии, обладая широким разнообразием эколого-климатических и физико-географических условий, является непрерывным.

4. По комплексу полиморфных признаков в пределах ареала вида можно выделить 2 обширные зоны - "западную" и "восточную", с отсутствием заметной межпопуляционной изменчивости в каждой из них, соединенные между собой зоной клинальной изменчивости. Уровень различий между "западными" и "восточными" популяциями соответствует подвидовому.

6. Забайкальская зона клинальной изменчивости Н. axyridis является результатом вторичной гибридизации "западной" и "восточной" групп популяций, обособившихся в эпоху последнего плейстоценового оледенения в результате географической изоляции, и восстановивших единство видового ареала в период потепления в голоцене.

Публикации по теме диссертации:

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Воронцов Н.Н., Блехман А.В. Феногеография и геногеография окраски надкрылий в популяциях восточноазиатской коровки Harmonia (Lais) axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) //ДАН СССР. 1986. T.286. № 1. С. 205-208

2. Блехман А.В. Изменчивость рисунка пронотума у божьей коровки Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) // Экологическая генетика. 2007. Т. 5. № 2. С. 25-36.

3. Блехман А.В. Популяционная изменчивость встречаемости элитрального гребня у божьей коровки Harmonia axyridis Pallas II Генетика. 2008. Т. 44. № ll. С. 1553-1557.

Статьи в других изданиях:

4. Воронцов Н.Н., Блехман А.В. Ареал и внутривидовая структура божьей коровки Harmonia axyridis Pall., 1773 (Coleoptera, Coccinellidae). // В сб.: "Эволюция, экология, биоразнообразие. Материалы конференции памяти Николая Николаевича Воронцова (1934-2000), Москва, 26-27 декабря 2000 г." М.: Издат. отдел УНЦ ДО, 2001. С. 150-156.

Тезисы докладов российских конференций:

6. Блехман А.В. Изучение генетического полиморфизма окраски элитр у Harmonia axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) с использованием реальных частот генотипов// Материалы VII съезда ВОГиС, Саратов, 20-25 декабря 1994 г.//Генетика,- 1994, Т.ЗО: приложение. С. 16-17.

7. Блехман А.В. Исследование географической изменчивости Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) по комплексу морфологических признаков I/ В сб.: Современные проблемы биологической эволюции: материалы конференции. К 100-летию Государственного Дарвиновского музея. 17-20 сентября 2007, г. Москва. М.: Изд-во ГДМ. 2007. С. 103- 105.

122

Благодарности

В заключение хотелось бы выразить искреннюю признательность всем, кто способствовал выполнению данной работы.

С особой теплотой и благодарностью я вспоминаю своего первого научного руководителя профессора Николая Николаевича Воронцова, привившего мне интерес к эволюционной проблематике и под влиянием которого формировалось мое научное мировоззрение. Благодаря его усилиям и деятельному участию было начато создание нашей уникальной энтомологической коллекции Harmonia axyridis, ставшей основой для выполнения данной работы, начатой под его руководством. Глубокую благодарность хотелось бы выразить профессору Илье Артемьевичу Захарову-Гезехусу за непосредственное руководство и всемерную поддержку при выполнении существенной части данной работы.

Особую признательность автор выражает к. б. н. Владимиру Павловичу Кораблеву, руками которого собрана значительная часть нашей коллекции. Также автор благодарит всех коллекторов, собиравших для нас материал: С.В. Баптиданова, А.С. Баранова, М.Ф. Бисерова, А.С. Богданова, М.Н. Воронцову, А.Г. Гамбурцеву, А.А. Гинатулина, JI.K. Гинатулину, Ю.А. Дарма-на, А.В. Зименко, И.В. Картавцеву, А.П. Крюкова, В.Н. Кузнецова, С. Моск-витина, JI.B. Моторину, JI. Оболкину, А.Д. Полякова, А. Попову, Е.Н. Смирнова, В.И. Телегина, Тимошкина, Н.А. Формозова, Л.И. Хлопкову, М.В. Цвирку, О.Н. Шекарову, М.М. Шульгину, Л.В.Якименко.

Особую признательность автор также выражает И.И. Горячевой за сотрудничество и помощь в выполнении молекулярно-генетической части работы.

Автор искренне благодарит сотрудников лаборатории цитогенетики Института биологии развития им. Н.К.Кольцова РАН д.б.н. Е.А.Ляпунову, д.б.н. И.Ю. Баклушинскую, к.б.н. О.В. Брандлера и к.б.н. А.С. Богданова за всемерную поддержку при выполнении работы, обсуждение ее результатов и ценные рекомендации и замечания по оформлению рукописи.

123

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Блехман, Алла Вениаминовна, Москва

1. Авернский А.И., Кузнецов В. Н. 1978. Эколого-фаунистический очерк кокцннеллнд (Coleoptera, Coccinellidae) Якутии // Биология некоторых видов вредных и полезных насекомых Дальнего Востока. С. 19-30.

2. Алтухов Ю.П. 1989. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука. 328 с.

3. Аптон Г. 1982. Анализ таблиц сопряженности. М.: Финансы и статистика. 143 с.

4. Богданов JI.B., Гагальчий Н.Г. 1986. Внутривидовая изменчивость азиатской божьей коровки Harmonia axyridis Pall, в районе Владивостока // Экология. № 2. С. 56-62.

5. Вавилов Н.И. 1935. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Теоретические основы селекции растений. Т. 1. М.: Сельхоз-гиз. С. 75-128.

6. Величко А.А. 1999. Общие особенности изменений ландшафтов и климата Северной Евразии в кайнозое // Изменение климата и ландшафтов за последние 65 миллионов лет (кайнозой: от палеоцена до голоцена) / под ред. Величко А.А. М.: ГЕОС. С.219-233.

7. Воронцов Н. Н. 1983. Генетика и геногеография // Чтения памяти Н.В. Тимофеева-Рессовского. Ереван: Изд-во АН АССР. С. 200-236.

8. Воронцов Н. Н. 1999. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Изд-ва: Отдел УНЦ ДО МГУ, Прогресс-Традиция, АБФ, 640 с.

9. Воронин К.Е. 1965. Особенности формирования зимующей дальневосточной популяции Хармонии {Harmonia axyridis) — дальневосточного хищника тлей // Тр. ВНИИ Защиты растений. Вып. 24. С. 228-223.

10. Воронин К.Е. 1966. Биология хищника тлей Хармонии (Leis axyridis Pall.) // Вредные насекомые лесов Советского Дальнего Востока. Владивосток. С. 177-185.

11. Воронин К.Е., 1968. Акклиматизация дальневосточного хищника тлей Harmonia axyridis в Прикарпатье // Труды ВИЗР. Л.: С. 234-243.

12. Воронин К.Е., 1971. О предпосылках акклиматизации Lees axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) // Тр. XIII Международного энтомологического конгресса. Т. 2. С. 199-200.

13. Геодакян В.А. 1974. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола. Онтогенетическая и филогенетическая пластичность // Журн. общ. биологии. Т.35. № 3. С. 376-385.

14. Геодакян, 1991. Эволюционная теория пола // Природа. № 8. С. 60-69.

15. Гершензон С.М. 1946. Роль естественного отбора в распространении и динамике меланизма у хомяков {Cricetus cricetus) // Журн. общ. биол. Т.7. С. 97-127.

16. Гиттерман Р.Е., Голубева Л.В. 1965. История развития растительности Восточной Сибири в антропогене // Основные проблемы изучения четвертичного периода. М.: Наука, С.365 375.

17. Глотов Н.В. 1981. Очерк развития отечественной популяционной генетики // Исследования по генетике. № 9. С. 85-105.

18. Гуц А.К., Паутова Л.А., Фролова Ю.В. 2003. Математическая социология. Омск: Наследие. Диалог-Сибирь. 192 с.

19. Добржанский Ф.Г. 1922. Скопления и перелеты у божьих коровок // Изв. отд. прикладной энтомологии. Т. 2. С. 103-124.

20. Добржанский Ф.Г. 1924. О географической и индивидуальной изменчивости Adalia bipunctata и A. decimpunctata (Coleoptera, Coccinellidae) // Рус.энтомол. Обозрение. Т. 18. С. 201-211.

21. Добржанский Ф.Г. 1926. Материалы для фауны Coccinellidae (Coleoptera) Якутии // Материалы комиссии по изучению Якутской АССР. JL: С. 1- 10.

22. Дубинин Н.П., Тиняков Г.Г. 1946. Сезонный цикл и концентрация инверсий в популяциях // ДАН СССР. Т. 52. С. 77-79.

23. Животовский JI.A. 1980. Показатель внутрипопуляционного разнообразия//Журн. общ. биологии. Т.41. № 6. С. 828-836.

24. Животовский JI.A. 1982. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука. С. 38-44.

25. Животовский JI.A. 1987. Проблемы анализа комплекса признаков // Экологическая генетика и эволюция / Под ред. А.А.Жученко. Кишинев, Шти-инца. С. 117-134.

26. Животовский JI.A. 1991. Популяционная биометрия. М.: Наука. 272 с.

27. Захаров И.А. 1990. Взаимодействие антропогенных и природных факторов в популяциях Adalia bipunctata L. Восточной Европы // Генетика. Т. 26. С. 1932-1941.

28. Захаров И.А. 1996. Изучение наследования рисунка на надкрыльях у Adalia bipunctata И Генетика. Т.32. № 4. С. 579-583.

29. Захаров И.А. 1997. Феногеография двуточечной божьей коровки {Adalia bipunctata) // Популяционная фенетика. М. Наука: с. 67-84.

30. Захаров И.А., Сергиевский С.О. 1978. Изучение изменений в составе популяций Adalia bipunctata в городе Ленинграде и его пригородах // Генетика. Т. 14. С.281-284.

31. Захаров И.А., Сергиевский С.О. 1980. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L) Ленинградской области. Сообщение I. Сезонная динамика полиморфизма // Генетика. Т. 16. № 2. С.270-275.

32. Захаров И.А., Сергиевский С.О. 1983. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L) Ленинградской области. Сообщение III. Состав популяций пригородов и области//Генетика. Т.19. №7. С.1144-1151.

33. Захаров И.А., Блехман А.В. 2001. Популяционная генетика кокцинеллид: старые и новые проблемы // Эволюция, экология, биоразнообразие. Материалы конференции памяти Н.Н.Воронцова. М.: УНЦ ДО. С. 134-149.

34. Здерчук И.С., Коваль Ю.В. 1971. Физиологическое обоснование возможности акклиматизации хармонии в условиях Черновицкой области // Тезисы докл. VI научной конференции молодых ученых. С.30.

35. Коломиец Н.Г., Кузнецов В.Н. 1975. О необходимости охраны зимних скоплений хищных кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Южного Приморья // Об охране насекомых. Тезисы докл. II совещания. Ереван. С. 42-45.

36. Короткий A.M. 1993. Дальний восток // Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии. Поздний плейстоцен голоцен; элементы прогноза. Вып. I. Региональная палеогеография / ред. Величко А.А. М.: Наука. С. 73-81.

37. Кузнецов В.Н. 1975а. Фаунистический состав кокцинеллид (Coleop-tera, Coccinellidae) и их роль в пихтово-еловых лесах Приморья // Тр. БПИ ДВНЦ АН СССР. Т. 33 (136). С. 145-152.

38. Кузнецов В.Н. 19756. Фауна и экология кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Приморского края // Тр. БПИ ДВНЦ АН СССР. Т. 28. С. 3-24.

39. Кузнецов В.Н. 1977. Биология удивительной коровки Ailocaria mirabilis Motsch. (Coleoptera, Coccinellidae) в Приморье // Фауна и биология насекомых Дальнего Востока. Владивосток. С. 109-117.

40. Кузнецов В.Н. 1979. О фауне кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Амурской области // Экология и биология членистоногих юга Дальнего Востока. С. 72 90.

41. Кузнецов В.Н. 1981. Материалы по фауне кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) острова Кунашир // Пауки и насекомые Дальнего Востока СССР / под ред. Криволуцкая Г.О. С. 65-72.

42. Кузнецов В.Н. 1993. Жуки-кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) Дальнего Востока России. 4.1-2. Владивосток: Дальнаука. 334 с.

43. Кузнецов В.Н. 2006. Фауна и распределение кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) на Дальнем Востоке России // Тр. Русского энотомол. общества. Т.77. С. 192-199.

44. Кузнецов В.Н., Прощалыкин М.Ю. 2006. К фауне жуков-кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Курильских островов // Евразиатский энтомол. журнал (Euroasian entomol. J.). Т. 5. № 4. С. 264-270.

45. Кузнецов В.Н., Семьянов В.П. 1983. Эколого-фаунистический обзор кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) острова Сахалин // Систематика и эко-лого-фаунистический обзор отдельных отрядов насекомых Дальнего Востока. Владивосток, ДВНЦ АН СССР. С. 3-15.

46. Лус Я.Я. 1928. О наследовании окраски и рисунка у божьих коровок Adalia bipunctata L. и Adalia decempunctata L. // Изв. Бюро генетики АН СССР. №6. С. 89-163.

47. Лус Я.Я. 1932. Анализ явлений доминирования при наследовании рисунка элитр и переднеспинки Adalia bipunctata L. // Тр. Лаб. генетики. №9. С. 135-162.

48. Лусис Я.Я. 1961. О биологическом значении полиморфизма окраски у двуточечной коровки Adalia bipunctata L. // Latv. Entomologs. №4. С. 3-29.

49. Лусис Я.Я. 1973. Таксономические отношения и географическое распространение форм жуков рода Adalia Mulsant // Учен. зап. Латв. гос. ун-та. Т.184. №1. С.5-128.

50. Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 455 с.

51. Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 460 с.

52. Нефедов М.И. 1961. К вопросу об изменчивости и видообразовании среди кокцинеллид // Уч. зап. Кабардино-Балкарского ун-та. Вып. 10. С. 129-145.

53. Савойская Г.И. 1971. Об акклиматизации Leis axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) в Заилийском Ала-Тау // Тр. XIII Международного энтомологического конгресса. Т. 2. С. 181-182.

54. Савойская Г.И. 1972. Определитель кокцинеллид Казахстана (Col., Coccinellidae) // Тр. Казах. НИИ защиты растений. Алма-Ата. Т. II, с.45-73.

55. Савойская Г.И. 1983. Личинки кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) фауны СССР. Ленинград: Наука. 244 с.

56. Северцов А.С. 1981. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во МГУ, 318 с.

57. Сергиевский С.О., 1985. Полифункциональность и пластичность генетического полиморфизма (на примере популяционного меланизма двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.)) // Журн. общ. биологии. Т.46. №4. С. 491-502.

58. Сергиевский С.О., Захаров И.А. 1981. Экологическая генетика популяций Adalia bipunctata: Концепция "жесткого и гибкого полиморфизма // Исследования по генетике. №9. С. 112-120.

59. Сергиевский С.О., Захаров И.А. 1983. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L) Ленинградской области. Сообщение II. Состав популяций города Ленинграда //Генетика. Т.19. №4. С. 635-640.

60. Тимофеев-Рессовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. 1969. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука. 408 с.

61. Тимофеев-Рессовский Н.В., Свирежев Ю.М. 1966. Об адаптационном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata L. // Проблемы кибернетики.1. Вып. 16. С. 137-146.

62. Тимофеев-Рессовский Н.В., Тимофеева-Рессовская Е.А., Циммерман JI.M. 1965. Экспериментально-систематический анализ географической изменчивости и формообразования у Epilachna chrysomelina II Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. Т. 44. С. 27-63.

63. Томилова В.Н., Плешанов А.С. 1977. Кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) Прибайкалья // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Изд-во ИГУ. С. 137-153.

64. Ульянова JI.C. 1956. О возможности акклиматизации дальневосточной кокцинеллиды Harmonia axyridis Pallas в условиях Узбекистана // Тр. Ин-та зоологии и паразитологии. АН Узб. ССР. Т. 6. С. 111-119.

65. Филиппов Н.Н. 1961. Закономерности аберративной изменчивости рисунка надкрылий жесткокрылых // Зоол. журн. Т.40. Вып. 3. С. 372-385.

66. Холин С.К. 1988. Фенотипическая изменчивость Harmonia axyridis Pall. (Coccinellidae, Coleoptera) в Приморском крае в географическом и хронологическом аспектах // Роль насекомых в биоценозах Дальнего Востока. Владивосток. С. 106-116.

67. Холин С.К. 1990. Стабильность генетического полиморфизма по окраске надкрылий Harmonia axyridis Pall. (Coccinellidae, Coleoptera) в Приморском крае II Генетика. Т. 26. № 12. С. 2207-2214.

68. Яблоков А.В. 1987. Популяционная биология. М., Высшая школа, 304 с.

69. Якобсон Г.Г. 1900. О пятнах на надкрыльях божьих коровок // Тр. Русск. энтомол. общества. Т. XXXV. С. 6-12.

70. Almeyda L.M., Silva V.B. 2002. First record of Harmonia axyridis (Pallas) (Coleoptera: Coccinellidae): a lady beetle native to the Palearctic region // Rev.

71. Bras. Zool. V. 19. P. 941-944.

72. Bengtson S.A., Hagen R. 1975. Polymorphism in the two-spot ladybird, Ada-lia bipunctata in Western Norway. Oikos/ V. 26. N. 3. P. 328-331.

73. Bengtson S.-A., Hagen R. 1977. Polymorphism in the two-spot ladybird, Ada-lia bipunctata in relation to climate in Western Norway. Oikos. V. 28. N. 1. P. 16-19.

74. Benham B.R., Lonsdale R., Muggleton J. 1974. Is polymorphism in two-spot > ladybird an example of non-industrial melanism? // Nature. V. 249. N. 5453.1. P. 179-180.

75. Bulmer M.G. 1972. Multiple niche polymorphism // Amer. Naturalist. V. 106. P. 254-257.

76. Chapin J.B., Brou V.A. 1991. Harmonia axyridis (Pallas), the third species of the genus to be found in the United States (Coleoptera: Coccinellidae) // Proceed, of the Entomological Society. Washington. V. 93. P. 630-635.

77. Creed E.R. 1966. Geographic variation in the two-spot ladybird in England and Wales // Heredity. V. 21. N. 1. P. 57-72.

78. Creed E.R. 1971a. Melanism in the two-spot ladybird, Adalia bipunctata in Great Britain // Ecological Genetics and Evolution. Blackwell, Oxford.1. P. 134-151.

79. Creed E.R. 1971b. Industrial melanism in the two-spot ladybird and smoke abatement// Evolution. V. 25. N. 2. P. 290-293.

80. Creed E.R. 1974. Two-spot ladybird as indicator of intense local air pollution //Nature. V. 249. N. 5455. P. 390-391.

81. Creed E.R. 1975. Melanism in the two-spot ladybird: the nature and intensity of selection // Proc. Roy. Soc. London. V. 190, ser. B. N. 2. P. 135-148.

82. Dobrzansky Th. 1924. Die geographisce und individuelle variabilitat won Harmonia axyridis // Biol. Zbl. Vol. 44. N 6. P. 401-421.

83. Dobzhansky Th. 1933. The geographycal variation in lady-beetles //"Amer. Natur. Vol. 67. N 709. P. 97-126.

84. Dobzhansky Th. 1937. Genetics and the Origin of species / lst.ed. Columbia Univ. Press. NewYork.

85. Dobzhansky Th. 1951. Genetics and the origin of species / 3rd. ed. Columbia Univ. Press. NewYork.

86. Dobzhansky Th. 1962. Rigid vs. flexibile chromosomal polymorphism in Dro-sophila // Amer. Natur. V. 96. N. 3. P. 321-328.

87. Dobzhansky Th. 1971. Evolutionary Oscillations in Drosophila Pseudoobscura // In: Ecological Genetics and Evolution. Blackwell, Oxford. P. 109-133.

88. O'Donald P., Majerus M.E.N. 1984. Polymorphism of melanic ladybirds mainteined by frequency-dependent sexual selection // Biol. J. of the Linnean Society. V. 23. P. 101-111.

89. Folmer O., Blak M., Hoeh W, Lutz R., Vrijenhoek R. 1994. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome с oxidase subunit I from diversemetazoan invertebrates // Molecular Marine Biology and Biotechnology. V. 3. P. 294-299.

90. Ford E. B. 1940. Polymorphism and Taxonomy // The new sistematics. Oxford: Clarendon press. P. 493-513.

91. Futuyma D J., Peterson S.C. 1985. Genetic variation in the use of resources by insects // Ann. Rev. Entomol. V. 30. P. 217-238.

92. Garcia-Dorado A. 1986. The effect of niche preference on polymorphism protection in a heterogenous environment // Evolution. V. 40. N 5. P. 936-945.

93. Hales, D.F. 1976. Inheritanse of striped elytral pattern in Coelophora in-aequalis (F.) (Coleoptera: Coccinellidae) // Austr. J. Zool. V.24. N. 3. P. 273-276.

94. Hawkes O.A.M., 1927. The distribution of the ladybird Adalia bipunctata (L.) (Coleoptera) // Entomol. Mon. Mag. V. 6, N. 3. P. 262-266.

95. He J.L., Ma E.P., Shen Y.C., Chen W.L., Sun X.Q. 1994. Observations of the biological characteristics of Harmonia axyridis (Pallas) (Coleoptera: Coccinellidae) // J. of the Shanghai Agricultural Colledge. V.12. P. 119-124.

96. Hironori Y., Katsuhiro S., 1997. Canniballism and interspecific predation in two predatory ladybirds in relation to prey abundance in the field // Entomo-phaga. V. 42. P. 153-163.

97. Hodek I. 1973. Biology of Coccinellidae. Acad. Publ. House, Prague.

98. Hodek I. 1996. Food relationships // Ecology of Coccinellidae / ed. Hodek I., Honek A. Kluwer Academic Publishers. Dordrecht. 464 p.

99. Hodek I., Ceringier P. 2000. Sexual activity in Coccinellidae (Coleoptera): A review // European Journal of Entomology. V. 97. P. 449-456.

100. Hodek I., Iperti G., Hodkova M. 1993. Long-distance flights in Coccinellidae (Coleoptera) // European J. of Entomology. V. 90. P. 403-414.

101. Юб.Нопёк A. 1975. Colour polymorphism in Adalia bipunctata (Coleoptera, Coccinellidae) in Bohemia // Entomol. Germ. V. 1. N. 3/4. P. 293-299.

102. Hosino Y. 1936. Genetical studies of the lady-bird beetle, Harmonia axyridis Pallas. (Яп. с англ. рез.). Rep.II // Japan J. Genet. V. 12. P. 307-320.

103. Hosino Y. 1940. Genetical studies on the pattern types of the ladybird beetle, Harmonia axyridis Pallas // J.Genetics. V.40. P. 215-228.

104. Houston K.J. 1979. Mosaic dominance in the inheritence of the colour patterns of Coelofora Inaequalis (F.) (Coleoptera, Coccinellidae) // J. Austr. ent. Soc. V. 18. N. l.P. 45-51.

105. Jong P.W., Brakefield P.M., 1998. Climate and change in clines for melanism in the two-spot ladybird, Adalia bipunctata (Coleoptera, Coccinellidae) // Proc. Roy Soc. Lond. V. 265. P. 39-43.

106. Johnson R.H. 1910. Determinative evolution in the color-pattern of the lady-beetles. Wash. Carnegie Inst. V. 122. P. 104.

107. Koch R.L. 2003. The multicoloured Asian lady beetle, Harmonia axyridis: a review of its biology, uses in biological control and non-target impacts // J. Insect Sci. V. 3(32). P. 1-16.

108. Komai T. 1956. Genetics of ladybeetles // Advances in genetics. V. 8. P. 155-188.

109. Komai Т., Chino H. Observations on geographic and temporal variations in the ladybeetle, Harmonia axyridis I I Proc. Japan Acad. 1969. V. 45. P. 284-292.

110. Komai Т., Hosino Y. 1951. Contribution to the evolutionary genetics of the lady-beetle, Harmonia axyridis. II. Microgeographic variations // Genetics. V. 36. N4. P. 382-390.

111. Krafsur E.S., Kring T.J., Miller J.S., Nariboli P., Obrycki J.J., Ruberson J.R., Schaefer P.W. 1997. Gene Flow in the Exotic Colonizing Ladybeetle Harmonia axyridis in North America. Biological Control. V. 8. P. 207-214.

112. LaMana M.L., Miller J.C. 1996. Field observations on Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) // Biological Control. V. 6. P. 232-237.

113. LaMana M.L., Miller J.C. 1998. Temperature-dependend development in an Oregon population of Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae). Environmental Entomology. V. 27. P. 1001-1005.

114. Lees D.R., Creed E. R., Duckett J.C. 1973. Atmosferic pollution and industrial melanism // Heredity, V. 30. N. 2. P. 227-232.

115. Majerus M. 1994. Ladybirds. London: Harper Collins. 365 p.

116. Majems M.E.N., Zakharov L.A. 2000. Dous termal melanism maintain melanic polymorphism in the two-spot ladybird, Adalia bipunctata (Coleoptera: Coccinellidae) //Журн. общ. биологии. Т. 61. №. 4. С. 381-392.

117. Marriner Т. F. 1926. A Hibrid coccinellid // Entomol. Record. V. 38. N. 1. P. 81-83.

118. Michaud J.P. 2003. A comparative study of larval cannibalism in three species of ladybird // Ecological Entomology. V. 28. P. 92-101.

119. Muggleton J. 1978. Selection against the melanic morphs of Adalia bipunctata (two-spot ladybird): a review and some new data // Heredity. V.40. N. 2. P. 269-280.

120. Muggleton J. 1979. Non-random mating in wild populations of polymorphic Adalia bipunctata //Heredity. V. 42. № 1. P. 57-65.

121. Muggleton J., Lonsdale D., Benham B. R. 1975. Melanism in Adalia bipunctata (Col., Coccinellidae) and its relationship to atmospheric pollution // J. Appl.

122. Ecol. V. 12. N. 4. P. 465-471.

123. Osawa N. 1992. Sibling cannibalism in the ladybird Harmonia axyridis fitness consequences for mother and offspring // Res. Popul. Ecol. V. 34. N 1. P. 45-52.

124. Osawa N. 1993. Population field studies of the aphidophagous ladybird beetle Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae): life tables and key factor analisis // Res. Popul. Ecol. V. 35. N 3. P. 335-348.

125. Osawa N. 2000. Population field studies on the aphidophagous ladybird beetle Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae): resource tracking and population characteristics // Population Ecology. V. 42. P. 115-127.

126. Osawa N., Nishida T. 1992. Seasonal variation in elitral color polimorphism in Harmonia axyridis (the ladybird beetle): the role of non-random mating // Heredity. V. 69. P. 297-307.

127. Prount T. 1968. Sufficient conditions for multiple niche polymorphism // Amer. Naturalist. V.102. P. 493-496.

128. Sakurai H., Kawai Т., Takeda S. 1992. Phisiological-changes related to diapause of the lady beetle Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) // Applied Entomology and Zoology. V. 27. N. 4. P. 479-487.

129. Soares A.O., Coderre D., Schanderl H. 2001. Fitness of two phenotypes of Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae). European J. of Entomology. V. 98. P. 287-293.

130. Soares A.J., Coderre D., Schanderl H. 2004. Dietary self-selection behaviour by the adults of the aphidophagous ladybeetle Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) // J. of Animal Ecology. V. 73. P. 478-486.

131. Stathas G. J., Eliopoulos P. A., Kontodimas D. C., Giannopapas J. 2001. Parameters of reproductive activity in females of Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) // European J. of Entomology. V. 98. P. 547-549.

132. Tan C., Li J. 1934. Inheritance of the elytral color patterns of the lady-bird beetle, Harmonia axyridis Pallas // The American Naturalist. V. 68. P. 252-265.

133. Tan C. 1946. Mosaic dominance of color patterns in the lady-beetle, Harmonia axyridis.// Genetics. V. 31. № 2. P. 195-210.

134. Tan C. 1949. Seasonal variabios of color patterns in Harmonia axyridis // Proc. of 8 Int. Congr. of Genetics. P. 669-670.

135. Tan J. (Tan C.C.), Ни K. 1980. On two new alleles of the color pattern gene in the lady-beetle, Harmonia axyridis and further proof of the mosaic dominance theory // Zool. Res. V. 1. N. 3. P. 277 288 (китайский с англ. рез.).

136. Timberlake Р.Н. 1922. Observation on the phenomena of heredity in the lady-beetle Coelophora inaequalis (Fabricius) // Proc. Hawaii Entomol. Soc. V. 5. P. 121-133.

137. Timofeeff-Ressovsky N.W. 1932. The geographical work with Epilachna chrisomelina (Coleoptera, Coccinellidae) // Proc. 6th Intern.Genet. Congr. V. 2. P. 230-232.

138. Timofeeff-Ressovsky N.W. 1940. Zur analyse des polymorphismus bei Adalia bipunctata //Biol. Zbl. V. 60. P. 130-137.

139. Ueno H., Sato Y., Tsuchida K. 1998. Colour-assciated mating success in a polymorphic Ladybird Beetle, Harmonia axyridis // Functional Ecology. V. 12. P. 757-761.цл m f Л

Информация о работе

Блехман, Алла Вениаминовна
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.15

Диссертация

Внутрипопуляционная и географическая изменчивость широкоареального вида Harmonia Axyridis Pall. по комплексу полиморфных признаков - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы