Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетическое изучение центрально-азиатских популяций жуков кокцинеллид

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Доржу, Чодураа Михайловна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Кокцинеллиды Тувы

1.2. Полиморфизм трех видов божьих коровок Ас1аПа Ырипс^а, Аёоша уап

§а1а, Нагтота ахупсНз

1.3. Наследование окраски и рисунка на надкрыльях у АёаПа Ырипс1а1а и Нагтота ахупсНэ

1.4. Явление бессамцовости

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Сборы кокцинеллид

2.2. Разведение кокцинеллид в лаборатории

2.3. Выделение ДНК и проведение полимеразной цепной реакции (ПЦР)

2.4. Филогенетический анализ и статистическая обработка

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.!. Некоторые наблюдения над размножением божьих коровок в Туве

3.2. Полиморфизм популяций кокцинеллид

3.2.1. Полиморфизм популяций Ас1а11а Ырипс1а1а

3.2.2. Полиморфизм популяции АсЬша \ariegata и Нагтота ахупс^

3.3. Экспериментальные генетические исследования

3.3.1. Статус сЬормы 1^аа1орипс1а1а Ас1аПа Ырипс1а1а

3.3.2. Генетический анализ рисунка !азс1а1;орш1с1а1а

3.3.3. Экспериментальные скрещивания жуков АсЬша уап

§а1а

3.4. Явление бессамцовости в тувинских популяциях кокцинеллид

3.4.1. Явление бессамцовости у Ас1аПа Ырипс1а1а

3.4.2. Поиск бессамцовости в популяциях Нагтота и Аёота

Глава 4, ОБСУЖДЕНИЕ

4.!. Таксономический статус "А(1аПа Га8сла10рипс1а1а "

4.2. Факторы, поддерживающие внутрипопуляционный полиморфизм у А(1аНа Ырипаа1а

4.3. Полиморфизм и вероятные центры происхождения видов АёаНа Ыриш^а и Нагтоша ахупсИз

4.4. Мюллеровская мимикрия как возможный фактор, поддерживающий высокую частоту формы 1азс1а1;орипс1а1а

4.5. Бессамцовость в центрально-азиатских популяциях кокцинеллид

5. ВЫВОДЫ 100 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетическое изучение центрально-азиатских популяций жуков кокцинеллид"

Актуальность проблемы. Жуки семейства Божьи Коровки (Coleóptera: Coccinellidae) являются популярным объектом исследований в области эволюционной и популяционной генетики. Некоторые виды обитают на большей части Евразии в совершенно различающихся экологических условиях. Многие виды божьих коровок проявляют ярко выраженный полиморфизм по окраске и рисунку на надкрыльях и переднеспинке и существуют достаточно многочисленные данные о зависимости структуры популяций этих видов от экологических условий обитания, в том числе от таких антропогенных факторов, как загрязнение окружающей среды. Полиморфизм популяций по легко учитываемым морфологическим признакам, имеющим простую генетическую обусловленность, дает возможность для проведения исследований в различных направлениях популяционной и экологической генетики.

Среди божьих коровок достаточно широко распространено явление бессамцовости, связанное с зараженностью самок цитоплазматическими (передающимися через яйца) бактериями. Эти бактерии не оказывают заметного влияния на жизнеспособность самок, но убивают зародыши мужского пола. Изучение взаимоотношений и коэволюции кокцинеллид и андроцидных бактерий является перспективным направлением экологической генетики и симбиогенетики.

Большинство видов кокцинеллид являются афидофагами и в связи с этим они привлекают внимание как важный фактор регуляции численности вредителей растений. Несколько видов кокцинеллид, в том числе азиатский Harmonía axyridis Pall., находят практическое использование в программах биологической защиты растений.

В нашей стране популяционные исследования божьих коровок были начаты в 20-е годы Ф.Г. Добржанским, который, в частности, описал 5 географическую изменчивость многих видов. Эти исследования были продолжены Я.Я. Лусисом (Лусом), выполнившим тщательный анализ генетической детерминации полиморфизма у Adalia bipunctata L., открывшим явление бессамцовости и описавшим состав многих популяций европейской части СССР, Закавказья, Средней Азии и Монголии.

Кроме немногочисленных сведений о тувинских популяциях Adalia bipunctata, имеющихся в публикации Лусиса, кокцинеллиды Тувы не были объектами генетических исследований. Вместе с тем популяция кокцинеллид на этой территории существует в особых экологических условиях (континентальный засушливый климат, годовой перепад температур около 90°С, размножение в пространственно-изолированных колониях) - все это резко отличает условия существования популяций кокцинеллид Тувы от тех условий, в которых существуют хорошо изученные популяции Западной и Восточной Европы (Adalia bipunctata) и Японии (Harmonía axyridis). В отдельных пунктах Тувы заметно влияние антропогенных факторов (загрязнение среды, условия города), что может сказываться на генетических процессах в популяциях.

В связи с вышесказанным представлялось актуальным провести генетико-популяционные изучение популяций трех наиболее многочисленных видов: Adalia bipunctata L., Harmonia axyridis Pall, и Adonia variegata Goez, на территории Тувы, обратив особое внимание на состав их популяций, его возможную зависимость от экологических факторов, присутствие в этих популяциях андроцидных бактерий и сравнить полученные данные с относящимися к другим регионам Евразии.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы было генетическое изучение популяций трех наиболее часто встречающихся видов жуков семейства Coccinellidae, обитающих на территории Тувы.

В работе были поставлены следующие конкретные задачи: 6

- описать состав популяций АёаПа Ырипс1а1а разных районов Тувы и изучить изменение популяционного состава во времени и пространстве;

- изучить генетическую обусловленность особого рисунка на надкрыльях у Ас1аНа Ырипс1а1а, который встречается только на территории Монголии и Тувы и получить прямые генетические данные о принадлежности проявляющей этот рисунок формы Газс1а1орипс1а1а к виду АёаПа Ырипс1а1а;

- охарактеризовать морфологический полиморфизм Аёота variegata и Нагтша ахупсЦэ, которые ранее на территории Тувы не изучались;

- определить присутствуют ли в популяциях кокцинеллид на территории Тувы изменяющие половые соотношения бактерии и при выявлении таких бактерий определить их таксономическую принадлежность.

Научная новизна. Охарактеризован состав популяций двух полиморфных видов Аёота уапе§а!а и Наггшта ахупсНБ, ранее на территории Тувы не изучавшихся. Впервые в прямых экспериментах показано отсутствие генетической изоляции форм Ас1аНа Ыриш^а - £Ырипс1а1а и ^азс1а1;орипс1а1а, которые систематиками нередко описываются как самостоятельные виды. Впервые проведенный генетический анализ признака Га8с1а1:орипс1а1а показал, что данный рисунок определяется одним аллелем полиаллельного локуса, который является предпоследним в ряду доминирования. Впервые на территории Центральной Азии обнаружены бессамцовые линии АёаНа Ырипс1а1а, идентифицированы бактерии, вызывающие явления бессамцовости и показана их идентичность с подобными бактериями, выделенными на территории Восточной Европы. При обсуждении факторов, поддерживающих исключительно высокий уровень полиморфизма в популяциях Ас1аНа Ырипс1а1а, выдвинута гипотеза, что одним из факторов, поддерживающих этот полиморфизм является мимикрия мюллеровского типа.

Апробация работы. Основные материалы были доложены на конференциях: "Научные чтения, посвященные 100-летию профессора В.П. Чехова", Томск, 2-5 декабря 1997 г.; Научно-практическая конфренция ТывГУ, посвященная 8

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Доржу, Чодураа Михайловна

выводы

Территорию Тувы населяют полиморфные популяции Adalia bipunctata, Adonia variegata и практически мономорфные по рисунку надкрылий Harmonía axyridis. Состав популяций Adalia bipunctata одинаков в различных районах Тувы и сохраняет стабильность в течение 30 лет в г.Кызыле.

2. Численно преобладающей формой в популяциях Adalia bipunctata является форма fasciatopunctata. Эта форма генетически не изолирована от формы typica и в популяциях скрещивания происходят свободно вне зависимости от особенностей рисунка надкрылий спаривающихся жуков.

3. Впервые выполнена полная схема гибридологического анализа, доказывающая множественный аллелизм в гене S, который детерминирует рисунок на надкрыльях у Adalia bipunctata. Идентифицирован новый аллель f гена S, определяющий рисунок fasciatopunctata. Аллель обозначен S. В ряду доминирования он занимает положение между S? (typica) и Sf1 (du odecempustulata).

4. В популяциях Adalia bipunctata и Harmonía axyridis на территории Тувы присутствуют самки, дающие чисто женское потомство. У адалии признак бессамцовости наследуется строго по материнской линии.

5. Агентом, вызывающим появление женского потомства у Adalia bipunctata является цитоплазматическая трансовариально передающаяся бактерия рода Spiroplasma. Выделенная в Туве спироплазма идентична спироплазмам, выделенным у европейских Adalia bipunctata, родственная, но не идентичная со спироплазмами Harmonía axyridis.

101

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Доржу, Чодураа Михайловна, Москва

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука. 1983. 279с.

2. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М. 1962. 260 с.

3. Биологический энциклопедический словарь (БЭС) / 2-е изд. Гл. ред. М.С. Гиляров. М.: Сов. энциклопедия, 1985. 864 с.

4. Вавилов Н.И. Географические закономерности в распределении генов культурных растений/ Цит. по кн. Классики советской генетики 19201940. Л.: Наука, 1968. с.51-57.

5. Воронцов Н.Н., Блехман А.В. Фено- и геногеография окраски надкрылий в популяциях восточноазиатской коровки Harmonía axyridis Pall. (Coleóptera, Coccinellidae) // Докл. АН СССР. 1986. Т.286. С.205-208.

6. Воронцов Н.Н., Блехман А.В. Ареал и внутривидовая структура божьей коровки Harmonía axyridis Pall., 1773 (Coleóptera, Coccinellidae) / В сборнике: Эволюция, экология, биоразнообразие. М.: Изд. отд. УНЦ ДО. 2001. с. 150-156.

7. Добржанский Ф.Г. О географической и индивидуальной изменчивости Adalia bipunctata L. и A. decempunctata L. (Coleóptera, Coccinellidae)// Русс к. Энтом. Обозр. 1924. XVIII. с. 201-212.

8. Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам//Журн. Общ. биол. 1979. Т.40. № 4. с. 587-602.

9. Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия// Журн. Общ. биол. 1980. Т.41. № 6. с. 828-836.

10. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М: Наука, 1984. 424с.

11. Захаров И.А. Двуточечная божья коровка {Adalia bipunctata) как генетический объект // Генетика. 1995. Т.31. № 2. С. 149-161.102

12. Захаров И.А. Изучение наследования рисунка на надкрыльях у Adalia bipunctata // Генетика. 1996. Т. 32. № 4. С. 579-583.

13. Захаров И.А. Феногеография двуточечной божьей коровки (Adalia bipunctata) / В сб.: Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. С. 67-84.

14. Захаров И.А., Блехман А.В. Популяционная генетика кокцинеллид: старые и новые проблемы / В сб.: Эволюция, экология, биоразнообразие. М.: Изд. отд. УНЦ ДО. 2001. с. 134-149.

15. Захаров И.А., Горячева И.И. Изучение неслучайности спариваний в полиморфных популяциях Adalia bipunctata в Крыму // Генетика. 1998. Т.34. № 8. С. 1090-1093

16. Захаров И.А., Горячева И.И. Половые соотношения в популяциях Adalia bipunctata и популяционно-генетическое значение бессамцовости // Генетика. 1998. Т.34. №11. С. 1-7.

17. Захаров И.А., Зинкевич Н.С., Шайкевич Е.В., Высоцская Л.В., Доржу Ч.М., Межерес М.Е.Н. Соотношение полов и явление бессамцовости в сибирских популяциях Harmonía axyridis (Pall.) // Генетика. 1999. Т.35.№ 6. С. 771-776.

18. Захаров И.А., Сергиевский С.О. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.) Ленинградской области . Сооб. III. Состав популяций пригородов и области//Генетика. 1983.Т.19 № 7. С. 1144-1151.

19. Захаров И.А., Херст Г.Д.Д., Чернышева Н.Э., Межерес М.Э.Н. Наследуемая по материнской линии бактерия, вызывающая бессамцовость в Петербургской популяции Adalia bipunctata не принадлежит к роду Rickettsia // Генетика. 1996. Т.32. №11. С. 15041508.

20. Захаров И.А., Шайкевич Е.В., Горячева И.И. Бактерии рода Spiroplasma инфицируют двуточечную божью коровку {Adalia bipunctata L.) в России // ДАН. 1998. Т. 362. С. 570-573.103

21. Захаров И.А., Горячева И.И, .Шайкевич Е.В., Граф фон дер Шуленбург X., Межерес М.Е.Н. Wolbachia новая бактерия, вызывающая сдвиг в соотношении полов у двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata L. // Генетика. 2000. Т. 36. № 4. С.482-486.

22. Кузнецов В.Н. Жуки-кокцинеллиды (Coleóptera, Coccinellidae) Дальнего Востока России. Часть 2. Владивосток: Дальнаука, 1993. С.

23. Лусис (Лус) Я.Я. О наследовании окраски и рисунка божьих коровок Adalia bipunctata L. и Adalia decempunctata L. // Изв. Бюро по генет. 1927. №6. С. 89-163.

24. Лусис (Лус) Я.Я. Некоторые закономерности размножения популяций Adalia bipunctata L. Бессамцовые линии в популяциях // Докл. АН СССР. 1947. Т.57. №8. С.951-954.

25. Лусис (Лус) Я.Я. Некоторые закономерности размножения популяций Adalia bipunctata L. Гетерозиготность популяций по леталям // Докл.

26. АН СССР. 1947а. Т.57. С. 825-828.

27. Лусис (Лус) Я.Я. Анализ явлений доминирования при наследовании рисунка элитр и переднеспинки Adalia bipunctata L. II Труды лаб. генет. 193*1. №9. С. 135-162.

28. Лусис Я.Я. О биологическом значении полиморфизма окраски у двуточечной коровки Adalia bipunctata L. II Latvijas Entomologs. 1961. №4. С.3-29.

29. Лусис Я.Я. Таксономические отношения и географическое распространение форм жуков рода Adalia Mulsant // Уч. Зап. Латв. Гос. Ун-та. 1973 Т. 184. № 1. С. 5-128

30. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597с.

31. Савойская Г.И. Кокцинеллиды (систематика, применение в борьбе с вре,кителями в сельском хозяйстве). Алма-Ата. 1983. 245с.

32. Савойская Г.И. Тлевые коровки. М. Агропромиздат. 1991. 78с.104

33. Сергиевский С.О., Захаров И.А. Экологическая генетика популяций Adalia bipunctata: концепция "жесткого и гибкого" полиморфизма / В сб.: Исследования rio генетике № 9. Изд-во Ленинградского университета. Ленинград, 1981. С.112-129.

34. Сергиевский С.О., Захаров И.А. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.) Ленинградской области . Сооб. II. Состав популяций города Ленинграда // Генетика. 1983.Т.19 № 4.С.635-640.

35. Тимофеев-Ресовский Н.В. К теории вида 7 В сб.: Радиационная цитогенетика и эволюция. Труды Института биологии. Вып. 44. АН СССР, Уральский филиал. Свердловск .1965. С. 11-21

36. Тимофеев-Ресовский Н.В., Свирежев Ю.М. Об адаптационном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata II Пробл. кибернетики. 1967. Вып. 16. С. 137-146.

37. Тимофеев-Ресовский Н.В., Свирежев Ю.М. Генетический полиморфизм в популяциях. Экспериментальное и теоретическое изучение//Генетика. 1967а. №10. С. 152-166.

38. Тимооеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 277. С.

39. Холин С.К. Стабильность генетического полиморфизма по окраске надкрылий Harmonía axyridis Pall. (Coccinellidae, Coleóptera) в Приморском крае // Генетика. 1990. Т.26. №12. с.2207-2213.

40. Хромов-Борисов Н.Н. Биометрические аспекты популяционной гене гики // в кн. Кайданов Л.З. Генетика популяций. М.: Высш. Шк., 1996. С. 251-308.105

41. Черепанов А.И. Насекомые Тувинской автономной области // Тр. Биол. ин-та Западносибирск. филиала АН СССР. Вып. 1. 68-77.

42. Шарова С.В. О фауне и стадиальном распределении кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) Тувы // Зоолог, журн. 1962. Т. 41. Вып. 8. 1175-1183.

43. Bielawski R. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kazab in der Mongolei Nr. 352 Coccinellidae V und VI (Coleoptera) // Fragmenta Faunistica. 1975. T. 20. № 16 247-271

44. Brakefield P.M. Ecological studies on the polymorphic ladybird Adalia bipunctata in the Netherlands. II. Population dynamics, differential timing of reproduction and thermal melanism // J. Anim. Ecol. 1984. V. 54. P. 775-790.

45. Brakefield P.N. Polimorphic Mullerian mimicry and interactions with thermal melanism in lady birds and a soldier beetle: a hypothesis // Biol.J. Linnean. Soc. 1985. V. 26. P. 243-267.

46. Brakefield P.M. Differential winter mortality and seasonal selection in the polymorphic ladybird Adalia bipunctata (L) in the Netherlands // Biol. J. Linnean Soc. 1985a. V.24. P. 189-206.

47. Brakefield P.M., Willmer P.G. The basis of thermal melanism in the ladybird Adalia bipunctata: differences in reflectance and thermal properties between rnorphs // Heredity. 1985. V. 54. P. 9-14.

48. Creed E.R. Melanism in the two-spot ladybird, Adalia bipunctata, in Great Britain / in: Ecological Genetics and Evolution. Ed. Creed E.R. Oxford: Blackwell, 1971. P. 134-151.

49. Creed E.R. Geographic variation in the two-spot ladybird in England and Wales//Heredity. 1966. V.21. P. 57-72.106

50. Creed E.R. Melanism in the two-spot ladybird: the intensity and nature of selection // Proc. Roy. Soc. London B. 1975. V. 190. P. 13-147.

51. Creed E.R. industrial melanism in the two-spot ladybird and smoke abatement // Evolution. 1971. V. 25. P. 290-293.

52. Dobzhansky Th. Die georgraphische und individuelle Variabilität von Harmonia axyridis Pali, in ihren Wechselbeziehungen // Biologisches Zentraiblatt. 1924. Bd. 44. Heft. 8. P. 401-421.

53. Dobzhansky Th. Geographical variation in lady-beetles // Amer. Naturalist. 1933. V.67. P.97-126.

54. Dobzhansky Th. et al., Evolution. Freeman and Company. 1977. 572 c.

55. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. Columbia University Press, 1970. 505 p.

56. Gordon R.D. The Coccinellidae (Coleoptera) of America North of Mexico // J. № w York Entomol. Soc. 1985. V. 93. № 1 . P. 1-912.

57. Honek A. Variability and genetic studies / in: Hodek I., Honek A, Ecology of Coccinellidae. Series entomologia. 1996. V.54. P.33-60.

58. Hodek I. Biology of Coccinellidae. Prague.Academia.1973. 260 p.

59. Hirst G.D.D., Hurst L.D., Majerus M.E.N. Cytoplasmic sex-ratio distorters / in: influential Passengers. Oxford, New York, Tokyo. Oxford University Press. 1997, P. 125-154.

60. Hurst G.D.D., Majerus M.E.N, and Walker L. Cytoplasmic male killing elements in Adalia bipunctata (Linnaus) (Coleoptera: Coccinellidae) // Heredity. 1992. V.69. P.84-91.

61. Hurst G.D.D. Majerus M.E.N., Walker L.E. The importance of cytoplasmic male killing elements in natural populations of the two spot ladybird, Adalia bipunctata (Linnaeus) (Coleoptera, Coccinellidae) // Biol. J. Linnean Soc. 1993. V. 49. P. 195-202.107

62. Hurst G.D.D., Bandi C., Sacchi L. et al. Adonia variegata (Coleoptera: Coccinellidae) bears maternally inherited Flavobacteria that kill males only // Parasitology. 1999. V.118. P. 125-134.

63. Hurst G.D.D., Schulenburg G.V.D.H.J., Majerus T.M.O. et al. Invasion of the insect species, Adalia b¡punctata, by two different male-killing bacteria //Insect Molecular Biology. 1999. V.8. P.133-139.

64. Katakura H. Variation analysis of elytral maculation in Henosepilachna vigintioctomaculata complex (Coleoptera, Coccinellidae) // Jour. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser.VI, Zool. 1974. V. 19. № 2. P. 445-455.

65. Komai T. Genetics of ladybeetles // Adv. Genet. 1956. V.8. P.155-188.

66. Komai T., Chino H., Hosino Y. Contribution to the evolutionary genetics of the lady beetle, Harmonía axyridis. I. Geographic and temporal variations in the elytral pattern types and in the frequency of elytral rige // Genetics. 1950. V. 35. P. 589-601.

67. Majerus M.E.N. Ladybirds. London: Harper Collins Publ., 1994. 367 p.

68. Majerus M.E.N. Melanism. Evolution in Action. Oxford, New York, Tokyo. Oxford University Press. 1998. 338 p.

69. Majerus M.E.N., Kearn P.W.E., Ireland H., Forge H. Ladybird as teaching aids. 1. Collecting and culturing // J. Biol. Educ. 1989. V.23. №2. P.85-95.

70. Majerus M.E.N., O'Dona Id P. and Weir J. Female mating preference is genetic // 1982. V.300. P.521-523.

71. Majerus M.E.N., O'Donald P., Weir J. Evidence for preferential mating in Adalia bipunctata. II Heredity. 1982. V. 49. P. 37-49.108

72. Majerus T.M.O., Majerus M.E.N., Knowles B. et al. Extreme variation in the prevalence of inherited male-killing microorganisms between three populations of the ladybird Harmonía axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) // Heredity. 1998. V.81. P.683-691.

73. Majerus M.E.N., Schulenburg G.V.D.H.J., Zakharov I.A. Multiple causes of male-killing in a single sample of the two-spot ladybird, Adalia bipunctata (Coleoptera: Coccinellidae) from Moscow // Heredity. 2000. V.84. P.605-609.

74. Majerus M., Zakharov Í. 2000. Does thermal melanism maintain melanic polymorphism in the two spot lady bird, Adalia bipunctata (Coleoptera: Coccinellidae) // Ж. общ. биологии Т. 61. № 4. C.381-392.

75. Matsuka M., Hashi H., Okada I. Abnormal sex-ratio found in the lady beetle, Harmonio axyridis Pallas (Coleoptera: Coccinellidae) // Appl. Ent. Zool. 1975. V. 10. №.2. P.84-89.

76. Mikkola K., Albrecht A. The melanism of Adalia bipunctata around the Gulf of Finland as an industrial phenomenon (Coleoptera, Coccinellidae) // Ann. Zool. Fennici. 1988. V. 25. P. 177-185.

77. Muggleton J. Non-random mating in wild populations of polimorphic Adalia bipunctata //Heredity. 1979. V. 42. P. 57-65.

78. O'Donald P., Muggleton J. Melanic polymorphism in ladybirds maintained by sexual selection // Heredity. 1979. V. 43. P. 143-148.

79. O'Donald P., Derrick M. Majerus M., Weir J. Population genetics of the assortative mating sexual selection and natural selection of the two spot lady bird, Adalia bipunctata // Heredity. 1984. V. 52. P. 43-61.

80. O'Donald P., Majerus M.E. Polimorphism of melanic lady birds maintained by frequensy-dependent sexual selection // Biol. J. Linnean. Soc. 1985. V. 23 P. 101-111.

81. O'Donald P., Majerus M.E.N. Non-random mating in the two-spot ladybird, Adalia bipunctata. III. New evidence of genetic preference // Heredity. 1992. V. 6 LP. 521-526.109

82. Osawa N. Nishida T. Seasonal variation in elytral colour polymorphism in Harmonía axyridis (the ladybird beetle): The role of non-random mating 11 Heredity. 1992. V. 69. P. 297-307.

83. Schulenburg G.V.D.H.J., Majerus T.M.O., Dorzhu Ch.M. et al. Evolution of male-killing Spiroplasma (Procari otae: Mollicutes) inferred from ribosomal spacer sequences//J. Gen. Appl. Microbiol. 2000. V.46. P.95-98.

84. Tan C., Li J. Inheritance of the elytral color patterns of the lady-bird beetle, Harmonía axyridis Pallas // Americ Naturalist. 1934. V. 68. P. 252-265.

85. Tan C.C. Mosaic dominance in the inheritance of color patterns in the ladybird beetle, Harmonía axyridis II Genetics. 1946. V.31. P. 195-209.

86. Timofeeff-Ressovsky N.W. Zur Analyse des Polimorphismus bei Adalia bipunctata L. 11 Biologisches Zentralblatt. 1940. Bd. 60. Heft 3/4. P.HOIS"/.

87. Vororitsov N.N., Lyapunova E.A. Two ways of speciation / in: Evolutionary Biology of Transient Unstable Populations. Ed. by A. Fontdevila. SpringerVerlag. Berlin, Heidelberg. 1989. P.221 -245.

88. Werren J.H., Hurst G.D.D., Zhang W. et al. Rickettsial relative associated with male killing in the ladybird beetle {Adalia bipunctata) II J. Bacterid. 1994. V. 176.P.388-394.

89. Zakharov LA., Shaykevich E.A. The Stockholm populations of Adalia bipunctata (L.) (Coleoptera: Coccinellidae) a case of extreme female biased population sex radio // Hereditas. 2001. V. 31. P. 263-266.110

90. Сердечно благодарю Ирину Игоревну Горячеву, кандидата биологических наук, за оказанную помощь в работе и моральную поддержку.

91. Выражаю искреннюю благодарность кандидату биологических наук Елене Владимировне Шайкевич за консультации и огромную помощь в проведении экспериментов по выделению ДНК.

92. Выражаю глубокую благодарность за внимание и поддержку всем сотрудникам лаборатории сравнительной генетики животных Института общей генетики РАН, которые приняли меня в свою большую и дружную семью.