Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жуки-кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) фауны СССР (систематика, биология, хозяйственное значение)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Савойская, Галина Ивановна

I . Осуществлено сравнительное изучение морфологии личинок 86 видов кокцинеллид, из которых личинки 56 видов впервые описа ны автором, по остальным - данные уточнены и расширены. Новые сведения по морфологии личинок кокцинеллид охватывают виды и ро ды преимущественно средне-азиатского происхокдения или сформиро вавшихся в пределах Древнего Средиземья, в том числе из триб Сое lopterini,Hyperaspini,Scyiiiniiii,chilocoriiii . Впервые ДЛЯ Со ветского Союза и сопредельных стран составлены определительные таблицы 133 видов кокцинеллид по личинкам.2. Изучение морфологии личинок кокцинеллид в сравнительном плане способствовало разрешению ряда неясных вопросов в системе семейства, разработке классификации отдельных родов и обоснованию новых таксонов, в том числе двух триб.3. Выделено пять габитуальных типов строения личинок кокци неллид: кокцинеллоидный, гипераспоидный, целоптероидный, платина споидный, литофилоидный; осуществлена характеристика их. Установ лены вероятные пути эволюционного развития органов и структур ли чинок кокцинеллид, имеющих таксономический вес, - швов на голов ной капсуле, усиков, мандибул, максилл, структурных образований покровов тела.4. Определены исходные (плезиоморфные) и производные (апо морфные) признаки личинок кокцинеллид. К исходному состоянию признаков отнесено наличие эпикраниального и фронто-клипеального швов на головной капсуле, многозубчатые мандибулы, трехчленико вые удлиненные усики, массивные щитки на тергитах переднегруди, присутствие сколий и парасколий на брюшных сегментах. Соответст венно к производным состояниям признаков относятся отсутствие эпикраниального и фронто-клипеального швов на голове, одно-двузуб чатые мандибулы, одно-двучлениковые усики, слабо склеротизован ные щитки или полное отсутствие на тергитах переднегруди, нали- 299 -

чие упрощенных структур на брюшных сегментах,

5. Проведено сравнительное изучение морфологии имаго кокци неллид, в том числе и генитальных аппаратов. Это позволило широ ко использовать данный комплекс признаков наряду с другими при построении определительных таблиц 180 видов кокцинеллид,обитаю щих на территории Советского Союза, что в таком объеме в семей стве сделано впервые и особенно важно для разработки классифика ции триб ScymninijCoelopterinijHyperaspini .6. Сравнительная оценка сходства и различия морфологических особенностей личинок и имаго кокцинеллид, выяснение основных тенденций в развитии органов и структур, учет возрастной измен чивости личинок позволили произвести таксономический анализ и вы делить группы признаков, характеризующих таксоны различного ранга.7. Основными признаками при обосновании видовых таксонов кок цинеллид по личинкам являются степень разделения, величина и кон фигурация щитков переднегруди, порядок расположения на них щети нок и халаз, их форма и длина, особенности строения структурных образований брюшных сегментов, форма тарзального коготка; по има го - форма и очертания в профиль базальной лопасти гениталий сам цов, соотношение ее длины к собственной ширине и длине парамер, строение дистального конца сифона, окраска тела.8. Для обоснования родов кокцинеллид по личинкам главенст вующее значение имеет строение усиков, особенно второго и апикаль ного члеников, общий тип структурных образований грудных щитков; по имаго - строение усиков, переднегруда, бедренных линий, тар зального коготка, общая конфигурация тегмена самцов и семепри емника.9. Основными признаками, используемыми в диагностике триб кокцинеллид по личинкам, являются форма головы, количество и рас положение зубцов на мандибулах, форма и опушенность галеа, тип

структурных образовании покровов; по имаго - строение усиков, мандибул, галеа, терминального членика максилл. В идентификации подсемейств кокцинеллид по личинкам определяющее значение принад лешт типу строения усиков, мандибул, общему направлению развития щитков переднегруди; по имаго - строению мандибул, галеа, эпис терн заднегрудй, голеней, метэндостернита.10, Сравнительное изучение морфологии имаго и личинок кокци неллид, а также выяснение основных эволюционных тенденций и фило генетических связей в семействе позволяют прийти к выводу,что нет основании для разделения его на шесть подсемейств, как это сдела но японским колеоптерологом Сасажи ( Зазаз1,1968), и сохранить традиционную систему семейства в составе трех подсемейств - Epila-

chninae,Coccinellinae, Litbophilinae , - границы между которыми четки, определенны и базируются не только на морфологических приз наках имаго и личинок, но и на особенностях биологии.11. Б результате изучения трофических связей кокцинеллид выделены следующие экологические группировки; среди растительно ядных видов - филлофаги, палинофаги, мицетофаги, среди хищных -

афидофаги, кокцидофаги, акарифаги - и дана характеристика каждой из них.12. Осуществлен анализ трофических связей надродовых таксо нов и подавляющего числа палеарктических родов кокцинеллид. Под семейства Epilaciminae,Lithoph.iiiiiae трофически гомогенны, Cocci-

nellinae - гетерогенно.13. Фйтофагия представителей триб Bulaeini,T7ttliaspini,Psyl-

loborini вторична, что подтверждается тем, что морфологически они гораздо ближе, к хищным Coccinellini » чем растительноядным ^pi-

lachnini • Вероятно, питание пыльцой у Bulaeini и грибками у Psylloborini и Tytthaspini было вначале дополнительным, как это свойственно многим Coccinellini , но в процессе эволюции ста- aoi -

ло специфическим, что нашло свое отражение в морфологических адап тациях ряда органов и структур,

14,. В пределах таких таксонов, как трибы, у кокцинеллид редко встречается единообразие в выборе объектов питания, оно характер но преимущественно трибам, состоящим из небольшого числа родов и

nah ikon in i jPsy l lobor in i ) .15. Роды кокцинеллид no трофическим СЕЯЗЯМ обычно гомогенны ( Coccinel la ,Соссinula ,Adal ia , Synharmonia, Adonia, Hippodamia, Anat i s , Neomysia, Coccidula, Cliilocorus, Idndorus, Rodolia, Har-

monia) ,H0 Exocliomus,Hiaroscyiiinus,Scynmus,Calvia - гетеро генны.16. У большинства трофически гомогенных родов объекты пита ния ограничены пределами определенного семейства. Специализация в питании более свойственна кокцидофагам, чем афидофагам, и многие из них питаются видами кокцид одного или близких родов.17. Узко специализированные в отношении объектов питания ви ды кокцинеллид часто связаны с обильной жертвой, обычно имеющей крупные размеры. Эта зависимость между хозяином и жертвой более выражена у кокцидофагоЕ, а также у видов Aiolocaria , специали зированных хищников личинок и куколок некоторых листоедов.18. Большинство видов кокцинеллид-афидофагов бивольтинны; мояоЕольтинность характерна для видов, обитающих в экстремальных условиях, в особенности эндемиков пустынь и высокогорий, а также для многих кокцидофагов. Отдельные популяции некоторых полизональ ных видов могут иметь различный уровень ЕОЛЬТИННОСТИ как в разных, так и в одних и тех же частях ареала.19. Впервые обнаружены брачные кратковременные скопления кок цинеллид, биологическое значение которых заключается в том, что они обеспечивают встречу полов даже при малой численности ж ло- 3U2 -

кальном распространении отдельных видов. Эта особенность поведе ния наиболее характерна для обитателей аридаых зон Казахстана и Средаей Азии.20. На основании изучения различных типов зимовок кокцинел лид и анализа литературных, сведений предложена их классификация в зависимости от места расположения. Выделены сле.лующие типы зи мовок: I . под корой деревьев, 2. под камнями в горах, 3 . высоко горные зимовки у основания трав и кустарников, 4. на равнинах в подстилке из листьев, у основания трав и кустарников, 5. в верх нем слое почвы. Впервые обнаружены многолетние массовые зимовки у Adalia bipuiictata,A.fasciatopunctata,Synharmonia conglobata, Coccinella septempimctata , расположенные в горах Тянь-Шаня (Заилийский и Киргизский Алатау).21. У большинства видов кокцинеллид доминирующим является один какой-либо определенный тип при наличии нетипичных зимовок, расположенных в самых разнообразных местах. Значение последних возрастает в неблагоприятные годы, когда они способствуют сохра нению части популяций и позволяют виду быстрее восстановить свою численность. Отмеченная черта биологии особенно присуща экологи чески пластичным видам.22. Впервые для кокцинеллид отмечена эстивация, которая на иболее отчетливо выражена у видов, обитающих в аридных и семиарид ных зонах Казахстана и Средней Азии.23. Рассмотрено распределение кокцинеллид по основным зонам страны, выделены полизональные виды и зональные эндемики, дана краткая зоогеографическая характеристика основного ядра каждого фаунистического комплекса. Наиболее своеобразна и самобытна фау на кокцинеллид пустынь, обладающая высоким уровнем зонального эндемизма.24. Выявлена приуроченность кокцинеллид к определенным типам

биотопов. Эврибионтные виды среди кокцинеллид немногочисленны,они, как правило, полизональны и с широким диапазоном экологических адаптации. Подавляющее большинство видов кокцинеллид стенобионтны, в зависимости от отношения к влажности местообитания они разде ляются на ксерофилов, гиперксерофилов, мезофилов и гигрофилов, Среди кокцинеллид наиболее многочисленными и процветающими яв ляются ксерофильные виды, основу этой группировки составляют пред--

ставйтели высоко специализированных триб Hyperaspini, Coelopterini, Scymnini, отчастя Chilocorini.25. Е зависимости от стациальной приуроченности выделено де вять экологических комплексов видов кокцинеллид, обитающих на: I . деревьях, 2. деревьях и кустарниках, 3. кустарниках и полукус тарниках, 4. деревьях, кустарниках и травах, 5. травах, 6. в гал лах растений, 7. на поверхности почвы, 8. в почве на корнях рас тений, 9. в муравейниках. Самый обширный комплекс видов кокцинел лид - обитающих на травах, он включает афидофагов и фитофагов как ксерофилов, так и мезофилов. Многочисленность этого комплекса в видовом отношении, экологическая гетерогенность дают возможность предположить, что он наиболее древний, а связь семейства с травя нистой растительностью - первична.26, Кокцинеллиды, как эффективные хищники многих вредных сосущих членистоногих, представляют большой интерес для использо вания их в биологических и интегрированных программах борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур. Они обладают рядом пре имуществ по сравнению с другими энтомофагами, а именно: уничто жают вредателей, будучи во взрослом и личиночном состоянии,весь ма прожорливы, агрессивны, легко разыскивают жертву, подвижны, обладают высоким уровнем экологической пластичности и способны в короткий срок восстанавливать свою численность,

27. Выделены комплексы видов кокцинеллид, перспективных для

целей биологического подавления вредителей на плодовых, овощных, зерновых, технических культурах и кормовых травах.28. Основными способами практического применения кокцинел лид являются: интродукция и акклиматизация, сезонный выпуск,внут риареальное расселение, сохранение местных видов и повышение их эффективности. В Советском Союзе с его огромной территорией, ох ватывающей различные природно-климатические зоны, значительный интерес представляет интродукция аборигенных видов из одних ре гионов в другие. Установлено, что для этих целей перспективны да льневосточные виды - Harmonia axyridis против тлей, Aio-

locaria mirabilis против тополевого листоеда, среднеазиат ские виды - Exochomus undulatus против лоЕНОЩИтовок, calvia punctata против тлей.29. Перспективно расселение Adalia bipimctata . против тлей и stethorus punctillum против растительноядных клещей,посколь ку численность этих эффективных хищников в агроценозах резко со кратилась вследствие отрицательного воздействия пестицидов. Для сезонных выпусков в стадии личинки наиболее перспективны Adonia yariegata , Coccinella septempunctata, Harmonia axyri dis против тлей на овощных культу pax ,Adalia bipunctata про тив тлей на плодовых культурах.30. Увеличению численности кокцинеллид в агроценозах способ ствует упорядочивание сроков и сокращение кратностей и объемов химических обработок,, в садах - залужение меЕ.лурядий, что обеспе чивает переход кокцинеллид с трав на плодовые деревья. Повышение эффективности кокцинеллид вызывает своевременный сенокос в садах, этот прием активизации кокцинеллид не требует дополнительных зат рат и хорошо согласуется с интегрированной системой защиты сада.Необходима охрана мест массовых зимовок кокцинеллид.31. Проблему разведения кокцинеллид-афидофагов в настоящее

время наиболее оптимально можно разрешить только при использова нии природного корма или его естественных заменителей. Нами раз работана методика разведения кокцинеллйд-афидофагов на свежих и

2 месяцев.32. Разработана методика сбора, транспортировки, хранения и колонизаоди кокцинеллид, что наряду с предложенными методами раз ведения служит основой для практического применения этих энтомо фагов в биологических и интегрированных программах борьбы с вре дителями сельскохозяйственных культур.