Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная структура и экологические особенности разных морф Harmonia axyridis Pall

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Популяционная структура и экологические особенности разных морф Harmonia axyridis Pall"

00461

278

На правах рукописи

БАЛУЕВА Екатерина Николаевна

Популяционная структура и экологические особенности разных морф Harmonía axyridis Pall. (Coleóptera, Coccinellidae)

Шифр и наименование специальности: 03.02.05 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 1 ОКТ пщ

Санкт-Петербург - 2010

004611278

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский НИИ защиты растений Россельхозакадемии

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Белякова Наталия Александровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Резник Сергей Яковлевич

кандидат биологических наук Фасулати Сергей Радиевич

Ведущее учреждение: Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 28 октября 2010 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3. Факс: (812) 470-51-10; e-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан 27 сентября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Г.А. Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Harmonía axyrídis Pal!. (Coleóptera, Coccinel-lidae) - высокоэффективный энтомофаг, которого используют для защиты растений уже около века (Воронин, 1968; Сидляревич, Воронин, 1970; Яркулов, 2002; Gordon, 1985).

Исходный ареал H.axyridis включает Южную Сибирь, северный Казахстан, Монголию, Китай, Приморский край, Курильские, Шантарские и Японские острова, Корейский п-ов (Кузнецов, 1993). Южные границы ареала H.axyridis достигают субтропиков в китайской провинции Юннань (23-24° с.ш.), северные - зоны вечной мерзлоты в Якутии (57-58° с.ш.) (Блехман, 2009; Zhang et al., 2008).

Хармония акклиматизировалась в Америке и Европе, где проводили массовые выпуски жуков из дальневосточных популяций для подавления тлей, кокцид и цикад (Koch et al., 2006). В настоящее время на востоке Европы хармония достигла Закарпатья (Marko, Pozsgai, 2009) и Латвии (Barsevskis, 2009), на севере -Норвегии (Sthre et al., 2009).

Для понимания факторов, обеспечивших стремительное расширение ареала H.axyridis, необходимы дальнейшие исследования фенетической структуры и адаптивных стратегий разных географических популяций этого вида. Особый интерес представляют зоны ареала, где происходит смена доминирующих морф H.axyridis. В первую очередь это - юг Восточной Сибири, где идет гибридизация между темноокрашенными сибирскими и светлоокрашенными дальневосточными популяциями (Корсун, 1999; Бутько, 2004; Dobzhansky, 1951). Кроме того, фе-нетически сильно отличаются друг от друга популяции H.axyridis с восточного побережья Китая и Японских островов. В японских популяциях доля темноокра-шенных морф conspicua и spectabilis в несколько раз выше по сравнению с восточно-китайскими материковыми популяциями (Komai et al., 1950). В связи с этим интерес представляют данные о фенетической структуре корейских популяций H.axyridis, локализованных между Восточным Китаем и Японскими островами.

Существует предположение, что представители различных морф H.axyridis отличаются по биотопической приуроченности, пищевым предпочтениям и репродуктивному потенциалу (Dobzhansky, 1951; Komai, Hosino, 1951; Soares et al.,

2005). Дня проверки этой гипотезы необходимо продолжить исследования экологических особенностей различных морф H.axyridis. Это расширит наши представления об адаптивной стратегии хармонии, а также позволит в полной мере реализовать ее потенциал как энтомофага в системах биологической защиты растений в Сибири и на Дальнем Востоке.

Следует отметить, что многолетний опыт использования хармонии в защите растений был не всегда положительным. Например, во Франции было отмечено, что жуки хармонии в качестве дополнительного питания используют созревший виноград; это в дальнейшем снижает качество вина (Koch, 2003; Koch et al.,

2006). Кроме того, инвазия хармонии приводит к изменению в структуре комплексов местных кокцинеллид, которые становятся жертвами хармонии (Pell et al., 2008). Исходя из этого, в ряде европейских стран были введены ограничения на использование хармонии для биологической защиты растений. С нашей точки зрения, в Европейской части РФ тоже следует принять меры, которые предотвра-

тят распространение хармонии за пределами теплиц. Возможным решением является использование для колонизации в защищенном грунте бессамцовых линий H.axyridis. Отсутствие самцов предотвратит нежелательное распространение хармонии за пределами теплиц. Исходя из этого, целесообразно провести выделение бессамцовых линий H.axyridis и первичную оценку перспектив их использования в биологической защите растений.

Цель работы. Сравнить фенетическую и половую структуру прибайкальских и дальневосточных популяций H.axyridis, оценить экологические особенности разных морф данного вида, определить пути дальнейшего использования H.axyridis в защите растений.

Задачи работы:

1. Оценить полиморфизм H.axyridis по рисунку надкрылий и наличию элит-рального гребня в популяциях из Прибайкалья, Приморья и с Корейского полуострова.

2. Оценить прожорливость, продолжительность личиночного развития, потребляемую биомассу и вес имаго у H.axyridis разных морф при питании персиковой, бобовой и злаковой тлями.

3. Выявить пищевые предпочтения у имаго и личинок H.axyridis разных морф в условиях выбора жертвы.

4. Оценить соотношение полов в природных популяциях H.axyridis, выделить бессамцовые линии, оценить возможность их массового разведения для применения в биологической защите растений.

Научная новизна. Проведена сравнительная оценка микрогеографической изменчивости фенетического состава прибайкальских и корейских популяций. На острове Чеджу (Корея) выявлена повышенная (21%) частота редких морф aulica и intermedia.

Описаны новые структурные элементы рисунка надкрылий H.axyridis. Выявлен характер наследования этих элементов.

Проведена сравнительная оценка прожорливости и пищевых предпочтений 6 морф H.axyridis, в том числе редких. Выявлена значительная генетическая гетерогенность популяций H.axyridis по прожорливости, потребляемой и усваиваемой биомассе, а также по продолжительности личиночного развития.

Практическая значимость. На основе оценки пищевых предпочтений у личинок и имаго H.axyridis сформирована культура характеризующаяся рисунком надкрылий aulica, которая отличается повышенной прожорливостью при питании персиковой тлей.

Выделено 3 бессамцовых линии H.axyridis, перспективные для применения против тлей в теплицах на Европейской части РФ.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на XIII съезде РЭО (Краснодар, 2007), международной научной конференции «Фи-тосанитарное обеспечение устойчивого развития агроэкосистем» (Орёл, 2008), международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2008, 2009), международной научно-практической экологической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, из них 3 в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, практических рекомендаций и списка использованной литературы, включающего 185 источника, в том числе 124 на иностранных языках. Работа изложена на 130 страницах, содержит в основном тексте 21 таблицу и 42 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

ГЛАВА 1. Кокцинеллида Harmonía axyridis: распространение, биологические особенности и перспективы использования в защите растений

(литературный обзор)

В обзоре литературы приведены основные биологические особенности Н. axyridis, описан комплекс морфологических, экофизиологических, поведенческих и других признаков, которые обуславливают высокую эффективность Н.axyridis в системах биологической защиты сельскохозяйственных культур. Уделено серьезное внимание процессу акклиматизации Н.axyridis в Европе и Америке. Подробно проанализирована литература по вопросам, связанным с применением Н. axyridis защите растений.

ГЛАВА 2. Материалы и методы

Сбор имаго, куколок и личинок Я axyridis проводили на территории Иркутской области, Приморского края и Республики Корея. Особей сортировали по полу, рисунку надкрылий (рис. 1, 2) и наличию элитрального гребня.

Рис. 1. Основные морфы Н. axyridis.

1 succinea (далее SUC),

2 - axyridis (AXY),

3 - spectabilis (SPC),

4 - conspicua (CON)

Среднее число морф рисунка надкрылий в популяции рассчитывали по формуле: M = + , где рь ..., рт - частоты морф. Достоверность различий между популяциями оценивали по критерию хи-квадрат (Животовский, 1991). Долю гетерозигот в популяции рассчитывали по формуле Харди-Вайнберга с учетом последовательного доминирования аллелей: CON>SPC>TRP>AXY>TRF>INT>AUL>SUC (Tan, 1946).

Рис.2. Редкие морфы Я. axyridis. 1-2 - aulica (далее AUL), 3 - intermedia (INT), 4 - transversifascia (TRF), 5 - tripunctata (TRP)

Разведение хармонии в лабораторных условиях проводили на злаковой тле. Для индивидуального разведения хармонии использовали пластиковые чашки Петри. В чашку помещали самца и самку одного возраста. В качестве корма использовали злаковую тлю на срезанных растениях пшеницы и яйца зерновой моли, наклеенные на картонные карточки. Яйцекладки собирали ежесуточно. Полученных личинок выкармливали по стандартной методике (Яркулов, Белякова, 2002).

Оценку суточной прожорливости и пищевого предпочтения проводили при температурах 22°С, 24°С и 26°С, влажности воздуха 70-80% и длине дня 18 часов в чашках Петри индивидуально на личинках и имаго морф SUC, AUL, INT, AXY, SPC и CON из линий, в которых аллель рисунка надкрылий бьша выведена в гомозиготное состояние. Индекс пищевого предпочтения (ИПП) рассчитывали по формуле: Hnn=ln(e,/Ai)/[ln(ei/A])+ln(e:/A2)], где Ai и А г- исходное число тлей первого и второго вида, предложенных в смеси, е, и е2 - число тлей первого и второго вида, выживших в течение суток (Manly et al., 1974).

Для выделения бессамцовых линий H.axyridis отбирали суточные яйцекладки. После выхода личинок подсчитывали количество отродившихся особей и погибших эмбрионов. Личинок выкармливали по стандартной методике. Затем у полученных имаго оценивали соотношение полов. По сочетанию двух признаков (наследуемая полустерильность и отсутствие самцов в потомстве) отбирали самок, от которых закладывали бессамцовые линии.

Для статистической обработки полученных данных использовали Т-крктерий Стьюдекта, а также проводили корреляционный и дисперсионный анализ с помощью пакета программ SPSS v. 13.0.

ГЛАВА 3. Фепетическая и половая структура популяций Harmonía axyridis

3.1. Полиморфизм H. axyridis по рисунку надкрылий и наличию элитрального гребня в популяциях с Дальнего Востока

В сборах, проведенных в 2008-2009 гг. на Корейском п-ове и в Приморье, доминировала морфа SUC, доля которой составила 86-97%. Частоты SPC и CON колебались в пределах 1,4-8,1%. Суммарная доля редких морф в материковых дальневосточных популяциях не превышала 0,6% (табл. 1).

Таблица 1. Частоты морф в популяциях H.axyridis на Дальнем Востоке.

Место Дата Число Частоты морф, %

сбора сбора особей SUC SPC CON AXY AUL INT TRF TRP

Приморский край

Владивосток VII.2009 168 88,1 5,9 5,4 0 0,6 0 0 0

Камень-Рыболов VII.2009 368 85,9 5,7 7,9 0 0,3 0 0 0,3

Уссурийск VII.2009 744 86,0 8,1 5,8 0,1 0 0 0 0

Уссурийск VII .2008* 146 96,6 1,4 2,1 0 0 0 0 0

Уссурийск IX.2008* 646 87,3 5,7 6,9 0 0 0 0 0

Корейский п-ов

Нонсан XI.2008 1206 91,1 3,6 5,1 0 0 0 0,1 0,1

Нонсан III.2007 131 91,6 3,1 5,3 0 0 0 0 0

о-в Чеджу Ш.2007 431 60,6 11,4 6,5 0 17,4 4,2 0 0

* - сборы А.Г. Коваля и В.И. Потемкиной.

Фенетический состав популяций хармонии на Корейском п-ове и в Приморье отличается высокой стабильностью. Суммируя собственные и литературные данные, можно отметить, что в течение последних 50 лет (с 1959 г.) доля доминирующей морфы SUC колебалась незначительно на уровне 90-92%. Морфы SPC, CON и AXY составляли в среднем 3,5%, 4,5% и 0,3% соответственно (Kang, К.im, 1960; Холин, 1988).

Помимо доминирования морфы SUC характерной особенностью дальневосточных популяций является высокая частота носителей элитрального гребня, доля которых составляет 98-99%.

При анализе фенетического состава приморских и корейских популяций H.axyridis не выявлено существенной разницы между осенними и летними сборами имаго. Это согласуется с литературными данными, по которым сезонные колебания частот доминирующих морф в дальневосточных популяциях H.axyridis не превышают 10% (Холин, 1988) Аналогичная ситуация описана для забайкальских популяций (Бутько, 2005).

Для оценки стациальной изменчивости H.axyridis в Приморье, летом 2009 г. нами были проведены сборы имаго в агроценозах сои и кукурузы, а также на сорной растительности. Несмотря на различные виды жертв, растений и мест сбора различий по частотам морф не выявлено. Доля доминирующей морфы SUC во всех тестированных выборках составила 85-88%. Это свидетельствует о высокой однородности популяций вида в Приморском крае.

В ходе изучения фенетического состава хармонии на сосновых деревьях в окрестностях г. Нонсана было выявлено, что собранные особи принадлежали двум близким видам: H.axyridis и H.yedoensis, имаго которых отличаются по строению гениталий самцов. Данные виды репродуктивно изолированы, что доказано в лабораторных экспериментах (Okada et al., 1978; Sasaji, 1981). Наличие H.yedoensis может быть одним из факторов, влияющих на фенетическую структуру популяций H.axyridis в сосновых лесах.

Отличительной чертой выборки с о-ва Чеджу является высокая частота морф AUL и INT (рис. 3). В Приморском крае AUL и INT встречаются чрезвычайно редко, их доля не превышает 0,3% и 0,03% соответственно (Холин, 1988).

остров Чеджу

AUL+

Владивосток

AUL 0.6%

SUC 61%

SPC

5,4%

Рис. 3. Фенетический состав популяций хармонии на о-ве Чеджу (2007 г.) и в окрестностях Владивостока (2009 г.)

Островная популяция из Чеджу отличается значительным фенетическим разнообразием по сравнению с материковыми популяциями из Приморья и с Корейского п-ова. Среднее число морф (|i) в популяции из Чеджу составляет 3,37±0,113, в то время как в Нонсане этот показатель существенно ниже -1,88±0,042. В Уссурийске он колеблется в пределах от 2,07±0,055 до 2,22±0,073.

32. Полиморфизм H. axyridis по рисунку надкрылий и наличию элигрального гребня в популяциях из Прибайкалья

В популяциях H.axyridis из Прибайкалья в 2009 г. выявлены имаго двух морф: AXY и SUC. В Иркутске (берег р. Ангары) и в его окрестностях (берег р. Иркут) доминирует AXY, частота которой составляет 81,7% и 93,2%, соответственно (табл.2). Микрогеографические флуктуации частот морф у хармонии могут быть результатом колебаний численности в разных точках и, как следствие, случайным дрейфом генов, сдвигающим частоты морф.

Таблица 2. Частоты морф в популяциях H.axyridis в Иркутске и его окрестностях

Место сбора Дата Стадия развития Растение Число особей Частоты морф, %

SUC AXY

окр. Иркутска VII.2009 имаго ива 61 3,3 96,7

(берег р. Иркут) VI 1.2009 куколки ива 102 8,8 91,2

V1I.2010 куколки ива 52 5,8 94,2

VII.2010 имаго ива 35 8,6 91,4

2009-2010 250 6,8 93,2

Иркутск VII.2010 куколки ива 83 22,9 77,1

(берег р. Ангары) VII.2010 личинки ива 56 21,4 78,6

VII.2010 имаго вяз 62 16,1 83,9

VII.2010 куколки вяз 88 14,8 85,2

VII.2010 куколки боярышник 49 16,3 83,7

2010 338 18,3 81,7

В популяциях H.axyridis на побережье оз. Байкал доминирует морфа AXY, ее частота в 2009-2010 гг. в среднем составляла 80,4%. При инкубации собранных куколок и личинок в лабораторных условиях мы получали имаго морфы AXY с частотой 78-89% (табл. 3). При сборе имаго в природе этот показатель сокращался до 41-56% (табл. 4). На первый взгляд, это свидетельствует о повышенной смертности куколок морфы AXY в природной среде по сравнению с SUC. Однако этот вывод не подтверждается данными по фенетическому составу выборок из Иркутска, в которых мы не выявили различий по частоте морф в сборах имаго по сравнению со сборами куколок или личинок, которые достигали имагинальной стадии в лабораторных условиях при кормлении тем видом корма, которым они питались в природе (табл. 2).

Выявленное нами на байкальском побережье равновесное соотношение частот морф AXY и SUC, ранее отмечалось в Байкальске (сентябрь, 1983), где доля морфы SUC составляла 47% (Воронцов, Блехман, 1986).

Доля морфы SUC на уровне 50% отмечалась в популяциях Восточного Забайкалья (Бутько, 2005; Блехман, 2009), однако механизмы, приводящие к сход-

ному фенетическому составу популяций в Читинской области и Прибайкалье, с нашей точки зрения разные.

Таблица 3. Частоты морф в популяциях Н.ахупсИх в Прибайкалье ______(сбор на стадии личинки и куколки)

Место сбора Дата Стадия развития Растение Число особей Частоты морф, %

SUC AXY

Байкальск 30.07.2010 26.07.2010 26.07.2010 куколки куколки личинки черемуха черемуха черемуха 86 69 30 23,3 20,3 20,0 76,7 79,7 80,0

2010 185 21,6 78,4

Слюдянка 17.07.2009 21.07.2010 21.07.2010 21.07.2010 21.07.2010 21.07.2010 личинки личинки куколки личинки куколки куколки черемуха черемуха черемуха боярышник боярышник боярышник 31 165 99 49 175 86 6,5 10,9 17,2 12,2 13,1 12,8 93,5 89.1 82,8 87.8 86.9 87.2

2009-2010 623 13Д 86,8

порт Байкал 15.07.2009 28.07.2010 28.07.2010 личинки куколки личинки черемуха, ива черемуха черемуха 87 99 17 13,8 8,1 11,8 86,2 91,9 88,2

2009-2010 203 10,7 893

Листвянка 01.08.2010 01.08.2010 куколки личинки черемуха черемуха 38 28 21,1 14,3 78,9 85,7

2010 66 18,2 81,8

Таблица 4. Частоты морф в популяциях И.ахупЛз в Прибайкалье (сбор на стадии имаго)

Место сбора Дата Растение Число особей Частоты морф, %

SUC AXY

Слюдянка VIL2009 черемуха, крапива 58 59,3 40,7

порт Байкал V1I.2009 черемуха, ива, борщевик 91 45,1 53,8

Байкальск VH.2010 черемуха 36 43,8 56,3

Восточное Забайкалье справедливо считают зоной гибридизации дальневосточной и сибирской H.axyridis, различия между которыми, по мнению ряда авторов, соответствуют подвидовому уровню (Воронцов, Блехман, 2001; Захаров, Блехман, 2001).

Увеличение частоты морфы SUC в Восточном Забайкалье происходит с запада на восток и сопровождается увеличением частоты носителей элитрального гребня (Корсун, 1999). Сочетание гребня с рисунком надкрылий SUC свойственно дальневосточным популяциям хармонии.

В Иркутской области нами отмечено увеличение частоты морфы SUC на берегах оз. Байкал, но при этом доля носителей гребня здесь остается чрезвычайно низкой, что свойственно сибирским популяциям (рис. 4).

80%

о? 60%

я X

о 40%

§ 20% 0%

ÛSL

1998 | 2009 1982 | 2009

Иркутск порт Байкал

Иркусткая обл. 0 с элитральным гребнем Я морфа «¡исстеа

2009 Слюдянка

2006

Часучей

(Читинская обл.)

Рис. 4. Частоты встречаемости злитрального гребня и морфы succinea в популяциях H.axyridis в Прибайкалье и Восточном Забайкалье 2009 г. - собственные данные; 1982, 1998 и 2006 гг. - данные A.B. Блехман (2008)

Изменение фенооблика прибайкальских популяций не связано с процессом межлопуляционной гибридизации дальневосточной и сибирской H.axyridis. В зоне активного обмена генетическим материалом между данными популяционными группами у гибридных особей должен в фенотипе проявляться типичный для хармонии с Дальнего Востока признак - элитральный гребень, так как он является доминантным (Komai, 1956). Однако у подавляющего большинства жуков морфы SUC в Прибайкалье гребень отсутствует. Поэтому мы предполагаем, что рост частот морфы SUC, отмеченный в 2009 и 2010 гг. на берегу оз. Байкал, произошел не за счет межпопуляционной гибридизации, а путем реализации внутренних резервов местной популяции. В среднем у 50% особей (табл. 4) произошел выход в гомозиготное состояние аллели SUC, которая присутствует в генофонде данной популяции в гетерозиготной форме.

Доминантная аллель AXY маскирует присутствие рецессивной SUC, которая гораздо реже проявляется в фенотипе. Например, если в популяции из Иркутска доля морфы SUC составляет 7-18%, то частота гертерозигот по этой рецессивной аллели достигает 38%.

Высокая степень геретозиготности в прибайкальских популяциях по рецессивной аллели SUC обуславливает значительную вариабельность их фенетиче-ского состава. В Приморье подавляющее большинство особей гомозиготны по аллели SUC, что обеспечивает высокую стабильность доминирования одноименной морфы.

Незначительная часть особей морфы SUC из прибайкальских популяций имели характерное каплевидное пятно на вершинной части надкрылий. Данному варианту морфы SUC мы дали название SUC-drop (рис. 5в, №2).

т\

••• «I»

ш/

Рис. 5. Варианты рисунка морф AXY (а и б) и SUC (в)

Рисунок доминирующей в Прибайкалье морфы AXY, как правило, состоит из шести хорошо различимых пятен красно-оранжевого цвета на черном фоне (рис. 5а, №1). В прибайкальской популяции были выявлены особи с отклонениями в рисунке от классического варианта (рис. 5а, №2-16). Особей с одинаковыми вариантами рисунка AXY скрещивали друг с другом. В потомстве F2-F3 были получены линии №1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10, 12 (рис. 5а). В этих линиях родительский вариант рисунка надкрылий наследуется без расщепления.

Кроме того, мы выделили ранее не описанный у H.axyridis вариант рисунка, состоящий из одного небольшого серповидного пятна, расположенного у основания надкрылья (рис. 56). Гибридологический анализ в трех последовательных поколениях позволил выявить характер наследования этого рисунка в потомстве самки-основательницы, которую мы скрестили с несколькими самцами морфы SUC. В потомстве F, все жуки воспроизводили родительские морфы в соответствии с принципом мозаичного доминирования: базальные серповидные пятна от матери сочетались со стандартным для SUC набором пятен (фенотип отца). При скрещивании жуков F, между собой в потомстве F2 было выявлено расщепление: 26% SUC, 20% жуков с фенотипом самки-основательницы и 54% - геретозиготы, несущие пятна обоих родителей. При скрещивании между собой жуков материнского типа мы получили однородное потомство, которое наследовало рисунок надкрылий от самки-основательницы (рис. 56).

Очевидно, что базальные серповидные пятна (рис. 56) являются единственным элементом рисунка AXY, который присутствует во всех вариантах данной морфы (рис. 5а). Можно предположить, что морфа AXY детерминирована не од-

ной аллелью, как это предполагалось ранее (Tan, 1946), а несколькими генами сложного локуса. Эти гены проявляют себя как истинные аллели в тестах на ал-лелизм, но разделяются в процессе кроссинговсра. Гипотезу о псевдоаллелизме генов рисунка надкрылий у хармонии выдвигали ранее Комаи и Чино (Komai, Chino, 1969). С нашей точки зрения, у морфы АХ Y основная аллель детерминирует только среповидные пятна у переднеспинки (рис. 56). Остальные темные элементы рисунка формируются за счет генов-модификаторов.

Сходный генетический механизм наследования рисунка надкрылий известен у двухточечной коровки (Adalia bipunctata L.). Локус, определяющий рисунок, является сложным. Он содержит основную аллель и гены-модификаторы. Появление редких вариантов рисунка связано с рекомбинацией внутри сложного локуса (Захаров, 1995).

Значительная вариабельность формы светлых пятен на темном фоне отмечались ранее у морфы AXY в Восточном Забайкалье (Бутько, 2005). Существует предположение, что так проявляется в фенотипе гетерозиготность по аллелям SUC и AXY (Корсун, 1999; Бутько, 2005). Однако мы считаем, что невозможно объяснить выявленную нами изменчивость рисунка морфы AXY (рис. 5 а), используя только принцип мозаичного доминирования, в соответствии с которым темноокрашенные области на надкрыльях H.axyridis проявляются там, где они были расположены у родителей.

Против гипотезы о гетерозиготности особей с нестандартным рисунком AXY косвенно свидетельствует тот факт, что их доля в популяциях из Иркутской области не превышает 3-4%. Это в 10 раз меньше теоретически ожидаемой частоты гетерозигот по аллелям SUC и AXY, рассчитанной по уравнению Харди-Вайнберга.

Подводя итог анализа фенетического состава прибайкальских популяций, можно отметить следующее: разнообразие морф хармонии в Прибайкалье гораздо шире, чем это считалось ранее.

3.3. Половая структура популяций ILaxyridis

Проведена сравнительная оценка соотношения полов в природных популяциях H.axyridis в Прибайкалье, Приморье и в центральной части Корейского полуострова (Нонсан). В большинстве тестированных выборок отмечен сдвиг в соотношении полов в сторону самок, доля которых составила 54-67% (рис. 6).

Исходя из литературных данных, мы предположили, что сдвиг в соотношении полов в популяциях H. axyridis обусловлен наличием самок, зараженных альфа-протеобактериями рода Spiroplasma, которые наследуются цитоплазмати-чески по материнской линии и убивают эмбрионы мужского пола (Majerus et al., 1998).

Для проверки этой гипотезы в индивидуальных кладках, полученных от природных самок, оценивали уровень стерильности. От семей с повышенным уровнем эмбриональной гибели закладывали линии. В 3-х линиях (из 30-ти тестированных) было выявлено стабильное наследование стерильности на уровне 4060%, а доля самок в потомстве F2-F4 составила 99,8%. Это косвенно свидетельствует о присутствии в популяции из Нонсана самок, зараженных андроцидными бактериями.

Рис. 6. Соотношение полов в популяциях Н. axyridis.

Выделенные бессамцовые линии хармонии могут быть использованы в защищенном грунте в Европейской части РФ. При внесении в теплицу инкубированных яйцекладок личинки 1 возраста будут питаться погибшими мужскими эмбрионами, что повысит их шансы на выживание. Отсутствие самцов в биоматериале, использованном для колонизации, предотвратит нежелательное распространение Я axyridis за пределами теплиц.

ГЛАВА 4, Экологические особенности Harmonía axyridis разных морф

4.1. Прожорливость и продолжительность развития личинок при питании одним видом жертвы

Среднесуточную прожорливость личинок оценивали при питании персиковой или бобовой тлей. Выявлено, что при температуре 24°С особи морфы AUL в IV личиночном возрасте достоверно (р<0.05) более прожорливы в при питании персиковой тлей (рис.7).

О I возраст ■ II возраст □ III возраст О IV возраст Рис. 7. Среднесуточная прожорливость личинок Яах^и'а'к (1=24 °С)

При температуре 26°С эта тенденция сохраняется, хотя различия при попарном сравнении средних не достоверны. По результатам дисперсионного анализа, совместное влияние морфы и вида корма на прожорливость достоверно (р<0,01), его сила составляет 20-32%. Наличие сильного взаимодействия между данными факторами свидетельствует о том, что выявленная нами тенденция к повышению прожорливости у личинок AUL на персиковой тле не является случайной.

Имаго, которые были получены из личинок в данном опыте, взвешивали. Максимальный средний вес (33,3±2,25 мг) был зафиксирован у самок морфы AUL, выкормленных на персиковой тле.

Вес имаго после выхода из куколки зависит от прожорливости личинок. Сила влияния этого фактора составляет 41,4% и 47,3% у самцов и самок соответственно. На этом фоне влияние морфы не достоверно или является слабым. Следовательно, различие по весу у имаго разных морф определяется различием в прожорливости личинок.

4.2. Пищевые предпочтения личинок в условиях выбора жертвы

При питании личинок H.axyridis смесью бобовой и злаковой, а также бобовой и персиковой тлями выявлены существенные различия по прожорливости между особями разных морф (табл. 5, 6). Максимальное количество бобовой тли в обоих вариантах опыта поедали личинки морфы CON.

Таблица 5. Общая прожорливость личинок Яодуп^и при питании бобовой тлей в смеси со злаковой или персиковой тлями (соотношение жертв 1:1)

Количество особей бобовой тли

Вариант 1 - злаковая и Вариант 2 - персиковая и

бобовая тли бобовая тли

succinea 20818,8 215±9,6

aulica 207±7,2 202±21,5

intermedia 213±8,7 204±7,6

axyridis 206+7,6 214±8,8

spectabilis 197+7,6 203+7,6

conspicua 21717,2 24217,5

Всего 20912,9 21514,2

Достоверность влияния фактора (морфа) р<0,05

Сила влияния фактора 17,2%

Таблица б. Общая прожорливость личинок Н. ахуп&ь при питании злаковой или

персиковой тлями в смеси с бобовой тлей (соотношение жертв 1:1)

Количество особей Количество особей

злаковой тли персиковой тли

succinea 399+11,8 22515,2

aulica 394±9,7 214111,6

intermedia 403111,9 222+4,1

axyridis 414±10,3 23114,7

spectabilis 391±10,3 22314,0

conspicua 396+9,7 25814Д

Всего 399±4,1 22912,3

Достоверность влияния фактора (морфа) р>0,05 р<0,001

Сила влияния фактора - 61,5%

Различия между морфами по индексу пищевого предпочтения выявлены только в варианте опыта со злаковой и бобовой тлями (рис. 8).

□ злаковая тля S персиковая тля морфы

Рис. 8. Индекс пищевого предпочтения у личинок H.axyridis в III возрасте при питании бобовой тлей в смеси со злаковой или персиковой тлями (соотношение жертв 1:1)

У особей морфы INT в III личиночном возрасте отмечено ярко выраженное предпочтение к злаковой тле, индекс пищевого предпочтения которой составил 0,698 (рис. 8). В IV возрасте этот показатель снизился до 0,5.

4.3. Прожорливость, потребление биомассы а привес имаго в условиях выбора жертвы

При кормлении имаго бобовой тлей в смеси со злаковой или персиковой тлями существенных различий по прожорливости между особями разных морф не выявлено. Отмеченное снижение прожорливости при использовании персиковой тли в смеси с бобовой, в основном обусловлено разницей в весе жертв. Персиковая тля весит 0,43±0,105 мг, что в 4 раза больше веса злаковой тли (0,19±0,031 мг).

В варианте опыта с персиковой тлей суточная прожорливость имаго ниже, чем в варианте опыта со злаковой тлей (табл. 7). Однако разница по суточному потреблению биомассы при использовании разных вариантов корма не превышает 1-2 мг.

Таблица 7. Суточная прожорливость имаго Н.ахуп&в при питании бобовой тлей в смеси со злаковой или персиковой тлями (соотношение жертв 1:1)

Вариант опыта Пол Съедено бобовой тли Съедено злаковой тли

Смесь: бобовая и самка 25,9+0,59 28,5+0,38

злаковая тли самец 26,3 ±0,46 28,4±0,30

Съедено персиковой тли

Смесь: бобовая и самка 22,5±0,52 24,2±0,34

персиковая тли самец 21,9+0,83 23,7+0,54

При кормлении H.axyridis смесью бобовой и злаковой тли выявлены существенные различия между имаго разных морф по суточному привесу. Привес у имаго морф INT, AXY и CON в 2-2,5 раза больше, чем у имаго SPC и SUC (рис. 9).

2,5

I

S

8 1,5 й

I

1 1,0

2 S

I 0,5 и1

0,0

т 50

S

t 40 8 я

m « § £

30 §■ S

О Щ g- Ê

20 i 1 я о S u

,0 Г

и

0

axyridis conspicua intermedia spectabilis succinea

□ суточный_привес_мг

□ суточная прожорливость (злаковая тля) О суточная прожорливость (бобовая тля)

морфы

Рис. 9. Суточная прожорливость и привес имаго Н.ахуг'иНз разных морф при питании смесью злаковой и бобовой тлей

Достоверность выявленных различий подтверждается результатами дисперсионного анализа (табл. 8). На величину суточного привеса имаго при кормлении смесью бобовой и злаковой тлей высоко достоверное влияние оказывает морфа (р<0,01).

Таблица 8. Результаты двухфаеторного дисперсионного анализа по оценке влияния морфы и пола на суточный привес имаго Н.ахуг'^к при питании смесью злаковой и бобовой тлей

Фактор Вариант опыта

злаковая и бобовая тля персиковая и бобовая тля

Р сила влияния фактора, % Р сила влияния фактора, %

морфа 0,002 42,6 0,990 1,3

пол 0,016 16,5 0,096 12,1

морфа и пол 0,592 10,2 0,277 15,8

Выявленные нами различия между морфами по суточному привесу свидетельствуют о том, что особи INT, AXY и CON лучше усваивают злаковую тлю, чем бобовую. Хотя по прожорливости морфы в пределах одного варианта опыта не отличаются друг от друга.

Подводя итоги серии лабораторных опытов по оценке пищевых предпочтений, прожорливости и др. показателей у разных морф хармонии, следует отметить следующее. Нами выявлены различия между лабораторными популяциями, маркированными по рисунку надкрылий:

1. H.axyridis морфы AUL отличается от AXY и SUC более высокими прожорливостью личинок старших возрастов и весом самок при питании персиковой тлей.

2. В условиях выбора жертвы личинки H.axyridis III возраста морфы INT предпочитают злаковую тлю (индекс пищевого предпочтения 0,698) бобовой тле.

3. При питании личинок H.axyridis смесью бобовой и персиковой тлей особи морфы CON характеризуются наибольшей прожорливостью и потребляемой биомассой.

4. При кормлении имаго H.axyridis смесью бобовой и злаковой тлей привес у имаго морф INT, AXY и CON в 2-2,5 раза больше, чем у имаго SPC и SUC.

Полученный результат отражает высокий уровень гетерогенности по тестированным показателям в популяциях хармонии. Учитывая методические особенности1 поставленных опытов, мы считаем, что выявленная гетерогенность носит наследственный характер, а различия определяются в значительной степени фактором семьи (в нашем случае - принадлежностью к фенотипически маркированной линии).

По всем тестированным показателям доминирующая морфа SUC находилась на среднем для корейской популяции H.axyridis уровне. Это подтверждает предположение о том, что данная морфа отличается средней, но стабильной репродукцией на широком спектре жертв. Ранее в литературе высказывались предположения о том, что морфа SUC отличается от других более высокой пластичностью (Berkvens et al., 2008).

Выделенные нами и тестированные по ряду показателей линии хармонии, маркированные по рисунку надкрылий, послужат исходным материалом для селекции H.axyridis на повышенную прожорливость при питании определенным видом тли.

' Скрещивания необходимые для гомозиготизации аллелей элитрального рисунка, а затем внугрилинейное разведение гомозигот в течение нескольких поколений привели к тому, что возрос уровень родства между особями одной морфы внутри каждой из фенотипически маркированных линий.

ВЫВОДЫ

1. Многолетняя и сезонная динамика частот морф в приморских и корейских популяциях H.axyridis отличается высокой стабильностью. Доминирует морфа succinea, доля которой колеблется в пределах 90-92%. Элитральный гребень отмечен у 96-98% особей в Приморье и у 82-86% на Корейском п-ове.

2. Популяция H.axyridis на о-ве Чеджу отличается от материковых значительным фенетическим разнообразием; частота морф aulica и intermedia здесь в 20 раз выше, чем на Корейском п-ове и в Приморье.

3. В прибайкальской популяции H.axyridis доминирует морфа axyridis, доля которой колеблется в пределах 78-89%. Элитральный гребень отмечен у 2-18% особей, что свидетельствует о том, что в данном регионе не происходит гибридизации между дальневосточными и сибирскими популяциями.

4. Доминирующая в Прибайкалье морфа axyridis детерминирована несколькими генами сложно локуса, среди которых основная аллель детерминирует 2 серповидных базальных пятна на светлом фоне. Остальные темные элементы рисунка формируются за счет рекомбинации генов-модификаторов внутри сложного локуса, что создает генетическую основу для значительного фенетического разнообразия прибайкальских популяций H.axyridis.

5. Сдвиг в соотношении полов в сторону самок (65-67%) отмеченный в прибайкальских и приморских популяциях H.axyridis, отчасти обусловлен наличием самок, дающих чисто женское потомство.

6. Морфа succinea отличается средним для корейской популяции H.axyridis уровнем прожорливости, продолжительности развития и привеса жуков при питании разными видами жертв; имаго не имеют ярко выраженных пищевых предпочтений, что в целом свидетельствует об универсальности и высокой пластичности морфы succinea, составляющей ядро популяций на Дальнем Востоке, в Европе и Америке.

7. В корейской популяции H.axyridis выявлен высокий уровень генетической гетерогенности по прожорливости, пищевым предпочтениям и привесу имаго, что определяет ее высокий адаптивный потенциал.

Практические рекомендации

1. Для борьбы с персиковой тлей в защищенном грунте рекомендована линия H.axyridis, маркированная рисунком надкрылий аиИса, которая отличается повышенной прожорливостью при питании данным вредителем.

2. Для применения в теплицах на Европейской части РФ рекомендованы 3 выделенные бессамцовые линии Н.ахуг'^5.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ

Балуева, E.H. Фенотипическая изменчивость кокцинеллиды Harmonía uxyridis по рисунку надкрылий и наличию элитрального гребня / Балуева, E.H. // Естественные науки. -2009. -т.-С. 8-15.

Белякова, H.A., Экологические особенности трех морфотипов кокцинеллиды Harmonía axyrídís Pallas / Белякова, H.A., Балуева, E.H. // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2009, - № 14. - С. 54-59.

Белякова, H.A. Пищевые предпочтения кокцинеллиды Harmonía uxyridis Pall, и перспективы ее использования для биологической зашиты растений / Белякова, H.A., Балуева, E.H. // Доклады РАСХН, - 2009, - №5, - С.30-32.

Статьи, опубликованные в других научных журналах и сборниках, материалах международных и всероссийских съездов и конференций

Балуева, E.H. Сравнительная оценка экологических особенностей Harmonía yedoensís Takiz. и Harmonía axyrídís Pall. (Coccinellidae) / Балуева, E.H. // Проблемы защиты растений в условиях современного сельскохозяйственного производства: материалы науч. конф., ВИЗР, -СПб,-2009,-С. 7-8.

Балуева, E.H. Редкие морфотипы Harmonía axyrídís Pall. (Coccinellidae) в популяциях Корейского полуострова / Балуева, E.H. // Труды Ставропольского отд. РЭО, вып. 5, Материалы Второй Международной научно-практической интернет-конф.«Актуальные вопросы энтомологии», 1 марта 2009 г., Ставропольский государственный аграрный университет. - Ставрополь, - АГРУС, - 2009, - С. 40-43.

Балуева, E.H. Выделение редких феноформ Harmonía axyrídís и перспективы их использования в биологической защите растений / Балуева, E.H. // Фитосанитарное обеспечение устойчивого развития агроэкосистем: материалы межд. науч.-практ. конф., Орел, 18-20 марта 2008 г. - Орел: Изд-во Орел ГА У, -2008 -С. 151-153.

Белякова, H.A.. Фенотипическая структура популяций Harmonía axyrídís Pall. (Coccinellidae) / Белякова, H.A., Балуева, E.H. // Труды Ставропольского отд. РЭО, вып. 4 Актуальные вопросы энтомологии: материалы межд. научно-практической конф. Ставрополь, 1012 сентября 2008 г. - Ставропольской государственный аграрный университет. - АГРУС, -2008, - С. 66-70.

Балуева, E.H. Сохранение генотипического полиморфизма в лабораторных культурах кокцинеллиды Harmonía axyrídís / Балуева, E.H. // Живые объекты в условиях антропогенного пресса: материалы международ, межд. науч.-практ. экологич. конф., Белгород, 22-25 сентября 2008 г. - Белгород, - 2008. -С. 15-16

Белякова, H.A. Фенотипическая изменчивость и наследуемая бессамцовость в популяциях кокцинеллиды Harmonía axyrídís Pall, на территории Кореи / Белякова, H.A., Балуева, E.H. // Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины: Тез. докл. ХШ съезда РЭО. Краснодар. 9-15 сентября 2007 г. - Краснодар, - 2007. -С.25-26.

Белякова, H.A. Перспективы использования полиморфных культур и бессамцовых линий Harmonía axyrídís для биологической защиты растений / Белякова, H.A., Балуева, E.H. // Ин-форм. бюл. ВПРС МОББ. - 2007. -№ 38. - С. 35-39.

Научное издание. Я^О-печать ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ" Лицензия ГТДЦ № 69-253. Подписано к печати 24 сентября 2010 г., тир. 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Балуева, Екатерина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Кокцинеллида Harmonia axyridis: внутривидовая изменчивость, распространение, биологические особенности и практическое значение {литературный обзор)

1.1. Общая характеристика кокцинеллид рода Harmonia

1.2. Систематическое положение и диагностические признаки близких видов Harmonia axyridis Pallas и Н. yedoensis Takizawa

1.3. Полиморфизм у Н. axyridis

1.3.1. Полиморфизм у кокцинеллид

1.3.2. Полиморфизм Н. axyridis по рисунку надкрылий и переднеспинки

1.3.3. Полиморфизм Н. axyridis по наличию элитрального гребня

1.4. Распространение и территориальное расселение Н. axyridis

1.4.1. Исходный ареал и биотопическая приуроченность Н.axyridis

1.4.2. Акклиматизация и распространение Н.axyridis в Америке и Европе

1.5. Биологические особенности H.axyridis

1.5.1. Жизненный цикл

1.5.2. Фенология, особенности поведения в природе и влияние фотопериода

1.5.3. Пищевые связи, внутригрупповое хищничество и каннибализм H.axyridis

1.5.4. Репродукция и соотношение полов

1.5.5. Заболевания, паразиты и хищники Н. axyridis

1.6. Применение H.axyridis и других кокцинеллид-афидофагов в современных технологиях тепличного растениеводства

ГЛАВА 2. Материалы и методы

2.1. Оценка фенетической структуры популяций H.axyridis

2.2. Разведение лабораторных популяций H.axyridis

2.2.1. Технология массового разведения

2.2.2. Индивидуальное и посемейное разведение

2.3. Оценка экологических особенностей разных морф H.axyridis 2.3.1. Оценка основных биологических показателей

2.4. Тест самок H.axyridis на зараженность андроцидными бактериями

ГЛАВА 3. Фенетическая и половая структура популяций Harmonia axyridis

3.1. Полиморфизм H.axyridis по рисунку надкрылий и наличию элитрального гребня в популяциях Дальнего Востока

3.1.1. Многолетняя и сезонная динамика частот морф в популяциях H.axyridis на Корейском полуострове и в Приморском крае

3.1.2. Микростациальная изменчивость частот морф в популяциях H.axyridis на Корейском полуострове и в Приморском крае

3.1.3. Частоты морф в островных популяциях Н.axyridis

3.2. Полиморфизм H.axyridis по рисунку надкрылий и наличию элитрального гребня в популяциях Прибайкалья

3.2.1. Частоты доминирующих морф в прибайкальских популяциях H.axyridis

3.2.2. Редкие морфы H.axyridis и диапазон изменчивости элитрального рисунка в прибайкальских популяциях

3.3. Половая структура популяций Н. axyridis

3.4. Выделение бессамцовых линий Н. axyridis и оценка возможности их массового разведения

ГЛАВА 4. Экологические особенности разных морф Harmonia axyridis

4.1. Прожорливость и продолжительности развития личинок H.axyridis при питании одним видом жертвы

4.2. Пищевые предпочтения личинок H.axyridis в условиях выбора жертвы

4.3. Прожорливость, потребление биомассы и привес имаго H.axyridis в условиях выбора жертвы 104 ВЫВОДЫ 112 Практические рекомендации 113 Список литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционная структура и экологические особенности разных морф Harmonia axyridis Pall"

Актуальность исследования. Harmonia axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinel-lidae) - высокоэффективный энтомофаг, которого используют для защиты растений уже около века (Воронин, 1968; Сидляревич, Воронин, 1970; Яркулов, 2002; Gordon, 1985).

Исходный ареал H.axyridis включает Южную Сибирь, северный Казахстан, Монголию, Китай, Приморский край, Курильские, Шантарские и Японские острова, Корейский п-ов (Кузнецов, 1993). Южные границы ареала H.axyridis достигают субтропиков в китайской провинции Юннань (23-24° с.ш.), северные - зоны вечной мерзлоты в Якутии (57-58° с.ш.) (Блехман, 2009; Zhang et al., 2008).

Хармония акклиматизировалась в Америке и Европе, где проводили массовые выпуски имаго из дальневосточных популяций для подавления тлей, кокцид и цикад (Koch et al., 2006). В настоящее время на востоке Европы хармония достигла Закарпатья (Marko, Pozsgai, 2009) и Латвии (Barsevskis, 2009), на севере -Норвегии (Sthre et al., 2009).

Для понимания факторов, обеспечивших стремительное расширение ареала H.axyridis, необходимы дальнейшие исследования фенетической структуры и адаптивных стратегий разных географических популяций этого вида. Особый интерес представляют зоны ареала, где происходит смена доминирующих морф H.axyridis. В первую очередь это - юг Восточной Сибири, где идет гибридизация между темноокрашенными сибирскими и светлоокрашенными дальневосточными популяциями (Корсун, 1999; Бутько, 2005; Dobzhansky, 1951). Кроме того, фенетически сильно отличаются друг от друга популяции H.axyridis с восточного побережья Китая и Японских островов. В японских популяциях доля темноок-рашенных морф conspicua и spectabilis в несколько раз выше по сравнению с восточно-китайскими материковыми популяциями (Komai et al., 1950). В связи с этим интерес представляют данные о фенетической структуре корейских популяций H.axyridis, локализованных между Восточным Китаем и Японскими островами.

Существует предположение, что представители различных морф H.axyridis отличаются по биотопической приуроченности, пищевым предпочтениям и репродуктивному потенциалу (Dobzhansky, 1951; Komai, Hosino, 1951; Soares et al., 2005). Для проверки этой гипотезы необходимо продолжить исследования экологических особенностей различных морф H.axyridis. Это расширит наши представления об адаптивной стратегии хармонии, а также позволит в полной мере реализовать ее потенциал как энтомофага в системах биологической защиты растений в Сибири и на Дальнем Востоке.

Следует отметить, что многолетний опыт использования хармонии в защите растений был не всегда положительным. Например, во Франции и в винодельческих регионах США было отмечено, что имаго H.axyridis в качестве дополнительного питания используют созревший виноград; это в дальнейшем снижает качество вина (Koch, 2003; Koch et al., 2006; Pickering et al., 2005). Кроме того, инвазия хармонии приводит к изменению в структуре комплексов местных кок-цинеллид, которые становятся жертвами хармонии. (Hironori et al., 1997, 1999; Hoogendorm, Heimpel, 2004; Pell et al., 2008). Исходя из этого, в ряде европейских стран были введены ограничения на использование H.axyridis для биологической защиты растений. С нашей точки зрения, в Европейской части РФ тоже следует принять меры, которые предотвратят распространение хармонии за пределами теплиц. Возможным решением является использование для колонизации в защищенном грунте бессамцовых линий H.axyridis. Отсутствие самцов предотвратит нежелательное распространение хармонии за пределами теплиц. Исходя из этого, целесообразно провести выделение бессамцовых линий H.axyridis и первичную оценку перспектив их использования в биологической защите растений.

Цель работы. Сравнить фенетическую и половую структуру прибайкальских и дальневосточных популяций H.axyridis, оценить экологические особенности разных морф данного вида, определить пути дальнейшего использования H.axyridis в защите растений.

Задачи работы:

1. Оценить полиморфизм H.axyridis по рисунку надкрылий и наличию элит-рального гребня в популяциях из Прибайкалья, Приморья и с Корейского полуострова.

2. Оценить прожорливость, продолжительность личиночного развития, потребляемую биомассу и вес имаго у H.axyridis разных морф при питании персиковой, бобовой и злаковой тлями.

3. Выявить пищевые предпочтения у имаго и личинок H.axyridis разных морф в условиях выбора жертвы.

4. Оценить соотношение полов в природных популяциях H.axyridis, выделить бессамцовые линии, оценить возможность их массового разведения для применения в биологической защите растений.

Научная новизна. Проведена сравнительная оценка микрогеографической изменчивости фенетического состава прибайкальских и корейских популяций. На острове Чеджу (Корея) выявлена повышенная (21%) частота редких морф аи-lica и intermedia.

Описаны новые структурные элементы рисунка надкрылий H.axyridis. Выявлен характер наследования этих элементов.

Проведена сравнительная оценка прожорливости и пищевых предпочтений 6 морф H.axyridis, в том числе редких. Выявлена значительная генетическая гетерогенность популяций H.axyridis по прожорливости, потребляемой и усваиваемой биомассе, а также по продолжительности личиночного развития.

Практическая значимость. На основе оценки пищевых предпочтений у личинок и имаго H.axyridis сформирована культура характеризующаяся рисунком надкрылий anlica, которая отличается повышенной прожорливостью при питании персиковой тлей.

Выделено 3 бессамцовых линии H.axyridis, перспективные для применения против тлей в теплицах на Европейской части РФ.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на ХП1 съезде РЭО (Краснодар, 2007), международной научной конференции «Фитосанитарное обеспечение устойчивого развития агроэкосистем» (Орёл, 2008), международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2008, 2009), международной научно-практической экологической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008).

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Балуева, Екатерина Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Многолетняя и сезонная динамика частот морф в приморских и корейских популяциях H.axyridis отличается высокой стабильностью. Доминирует морфа succinea, доля которой колеблется в пределах 90-92%. Элитраль-ный гребень отмечен у 96-98% особей в Приморье и у 82-86%) на Корейском п-ове.

2. Популяция H.axyridis на о-ве Чеджу отличается от материковых значительным фенетическим разнообразием; частота морф aulica и intermedia здесь в 20 раз выше, чем на Корейском п-ове и в Приморье.

3. В прибайкальской популяции H.axyridis доминирует морфа axyridis, доля которой колеблется в пределах 78-89%. Элитральный гребень отмечен у 2-18% особей, что свидетельствует о том, что в данном регионе не происходит гибридизации между дальневосточными и сибирскими популяциями.

4. Доминирующая в Прибайкалье морфа axyridis детерминирована несколькими генами сложно локуса, среди которых основная аллель детерминирует 2 серповидных базальных пятна на светлом фоне. Остальные темные элементы рисунка формируются за счет рекомбинации генов-модификаторов внутри сложного локуса, что создает генетическую основу для значительного фенетического разнообразия прибайкальских популяций H.axyridis.

5. Сдвиг в соотношении полов в сторону самок (65-67%) отмеченный в прибайкальских и приморских популяциях H.axyridis, отчасти обусловлен наличием самок, дающих чисто женское потомство.

6. Морфа succinea отличается средним для корейской популяции H.axyridis уровнем прожорливости, продолжительности развития и привеса имаго при питании разными видами жертв; имаго не имеют ярко выраженных пищевых предпочтений, что в целом свидетельствует об универсальности и высокой пластичности морфы succinea, составляющей ядро популяций на Дальнем Востоке, в Европе и Америке.

7. В корейской популяции H.axyridis выявлен высокий уровень генетической гетерогенности по прожорливости, пищевым предпочтениям и привесу имаго, что определяет ее высокий адаптивный потенциал.

Практические рекомендации

1. Для борьбы с персиковой тлей в защищенном грунте рекомендована линия H.axyridis, маркированная рисунком надкрылий aulica, которая отличается повышенной прожорливостью при питании данным вредителем.

2. Для применения в теплицах на Европейской части РФ рекомендованы 3 выделенные бессамцовые линии H.axyridis.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Балуева, Екатерина Николаевна, Санкт-Петербург

1. Бигон, М. Экология. Особи, популяции, сообщества / М.Бигон, Дж.Харпер, К Таунсенд // Пер с англ. М.: Мир. - 1989. - Т. 1. -667 с.

2. Блехман, А.В. Популяционная изменчивость встречаемости элитрального гребня у божьей коровки Harmonia axyridis Pallas / А.В. Блехман // Генетика. -2008.-Т. 44.-№ 11.-С. 1553-1557.

3. Бутько, Е.В. Экология и внутривидовая изменчивость кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) в Восточном Забайкалье: Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Е.В. Бутько // Улан-Удэ, 2005.-22 с.

4. Васильев, А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции / А.Г. Васильев // Фенетика природных популяций. М.: Наука. 1988. - С.158-169.

5. Воронин, К.Е. Биология хищника тлей хармонии Leis axyridis Pallas (Coleoptera: Coccinellidae) / К.Е. Воронин // Вредные насекомые лесов советского Дальнего Востока. Владивосток, 1966. — С. 177-185.

6. Воронин, К.Е. Акклиматизация дальневосточного хищника тлей хармонии (Harmonia axyridis Pall.) в Предкарпатье / К.Е. Воронин // Тр. ВНИИ защиты растений. 1968. - Т.31. - С. 234-243.

7. Воронцов, Н.Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы / Н.Н. Воронцов // М.: Знание, 1984. 64 с.

8. Воронцов, Н.Н. Феногеография и геногеография окраски надкрылий в популяциях восточно-азиатской коровки Harmonia (Leis) axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) / Н.Н. Воронцов, A.B. Блехман // ДАН СССР. -1986. — T.286. № l.-C. 205-208.

9. Дорохова, Г.И. Жуки коровки. Полезная фауна плодового сада / Г.И. Дорохова//М.: Агропромиздат, 1989,-С. 180-187.

10. Животовский, JI.A. Популяционная биометрия / JI.A. Животовский // М.: Наука, 1991.-271 с.

11. Заславский, В.А. Миграционное состояние у 7-точечной коровки Cocci-nella septempunctata L. / В.А. Заславский, В.П. Семьянов // Зоол. Журнал. -1983. Т.62. - Вып.6. - С.878-891.

12. Заславский, В.А. Пища как сигнальный фактор, контролирующий диапау-зу имаго у божьей коровки Harmonia sedecimnotata Fabr. (Coleoptera, Coccinellidae) / B.A. Заславский, В.П. Семьянов, Н.П Вагина //Зоол. журнал. 1998. -Т.77. -№12. - С.1383-1388.

13. Захаров, И.А. Двуточечная коровка Adalia bipimctata как генетический объект / И.А Захаров // Генетика. 1995. - Т.31. -№ 2. - С.149-161.

14. Захаров, И.А. Индустриальный меланизм и его динамика в популяциях двуточечной божьей коровки Adalia bipimctata L. / И.А.Захаров // Успехи современной биологии 2003. - Т. 123. -№ 1. - С.3-15.

15. Захаров, И.А. Изучение неслучайности спариваний в полиморфных популяциях Adalia bipimctata в Крыму / И.А. Захаров, И.И Горячева // Генетика. -1998. -Т.34. № 8. - С. 1630-1638.

16. Захаров, И.А. Wolbachia — новая бактерия, вызывающая сдвиг в соотношении полов у двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata L. / И.А. Захаров, H.C. Зинкевич и др. // Генетика. 2000. - Т.36. - №4. - С.482-486.

17. Зинкевич, Н.С. Особенности эмбриогенеза и оогенеза жуков Adalia bipunctata L. и Harmonia axyridis Pallas. / H.C.Зинкевич, JI.M. Темкина, М.И. Соколова // Онтогенез. 2000. - Т.31. - №1. - С.57-62.

18. Корсун, О.В. Эколого-географические особенности полиморфной структуры популяций: Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / О.В.Корсун // Екатеринбург, 1999. 22 с.

19. Кузнецов, В.Н. Фауна и экология кокцинеллид (Coccinellidae, Coleoptera) Приморского края / В.Н.Кузнецов // Энтомологические исследования на Дальнем Востоке. ДВНЦ, Владивосток, 19756. С.3-24.

20. Кузнецов, В.Н. Массовое размножение хищных кокцинеллид /

21. B.Н.Кузнецов // Тез. докл. Первой Всесоюз. конф. по промышленному разведению насекомых. М.: Изд-во МГУ. 1986. - С.39-41.

22. Кузнецов, В.Н. Жуки-кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) Дальнего Востока России / В.Н.Кузнецов // Владивосток: Дальнаука. — 1993. 4.1-2. -С.1-334.

23. Кузнецов, В.Н. Фауна и распределение кокцинеллид (Coleoptera: Coccinellidae) на Дальнем Востоке России / В.Н.Кузнецов // Труды Русского энтомологического общества. СПб. - 2006. - Т.77. - С.192-199.

24. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Лакин, Г.Ф. // М.: Высшая школа. 1973. - 343 с.

25. Лежнева, И. П. Тропическая кокцинеллида Leis dimidiata Fabr. (Coleoptera, Coccinellidae) как афидофаг в системе интегрированной защиты растений закрытого грунта / И.П.Лежнева // Труды РЭО. 2001. - Т.72. - С.59-64.

26. Петрова, Л.И. Разведение и применение в закрытом грунте Cycloneda limbifer Casey / Л.И. Петрова // Массовое разведение насекомых. Кишинев. -1981.-С. 25-26.

27. Петрова, Л.И. Эффективность циклонеды в борьбе с тлями в защищенном грунте / Л.И. Петрова // Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями растений в закрытом грунте. Рига, 1983а. С.33-34.

28. Петрова, Л.И. Временные методические указания по разведению и испытанию эффективности циклонеды в борьбе с тлями в защищенном грунте / Л.И. Петрова // Л., 19836. С.17.

29. Резник, С.Я. О влиянии корма и фотопериода на развитие личинок Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) / С.Я. Резник // Энтомологическое обозрение. 2010. - Т. LXXXIX. - Вып. 2. - С. 273-278.

30. Савойская, Г.И. Использование хищных жуков-кокцинеллид в биологическом методе борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур / Г.И.Савойская //М., 1981. С.48.

31. Семьянов, В.П. Сравнительная оценка двух методов изучения миграционного состояния у божьих коровок (Coleoptera, Coccinellidae) / В.П.Семьянов // Зоол. журн. 1986. - Т.65. - Вып.1. - С.134-137.

32. Семьянов, В.П. Некоторые результаты и перспективы применения тропических видов кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) для борьбы с тлями в теплицах / В.П. Семьянов // Энтомол. обозр. 1997. - Т.76. - Вып.2. - С.467-472.

33. Семьянов, В.П. Биология кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) из юго-восточной Азии. I. Leis dimidiata Fabr. / В.П. Семьянов // Энтомол. обозр. -1999. Т.78. - Вып.З. - С.537-544.

34. Семьянов, В.П. Биология кокцинеллид из юго-восточной Азии. II. Harmonia sedecimnotata F. / В.П. Семьянов // Энтомол. обозр. 2000. - Т.79. - Вып.1. - С.3-9.

35. Семьянов, В.П. Разведение, длительное хранение и применение тропических видов кокцинеллид для борьбы с тлями в теплицах (методические рекомендации) / В.П. Семьянов // ЗИН РАН, СПб., 2004. С.24.

36. Сергиевский, С.О. Генетический полиморфизм и адаптивные стратегии популяций / С.О. Сергиевский // Фенетика природных популяций. М.: Наука. -1988.-С. 190-200.

37. Сидляревич, В.И. Опыт использования хармонии в теплицах / В.И. Сид-ляревич, К.Е. Воронин // Защита растений. 1973. - №6. - С.24.

38. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Микроэволюция / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков // М.: Знание. 1974. - 64 с.

39. Фасулати С.Р.Формирование ареала и индукторы микроэволюционных процессов у колорадского жука в различных зонах инвазий/ С.Р. Фасулати // Информ. бюл. ВПРС МОББ. 2007. - № 38. - С. 246-250.

40. Филиппов, Н.Н. Закономерности аберративной изменчивости рисунка надкрылий жесткокрылых / Н.Н. Филиппов // Зоол. журн. -1961. Т.40. - Вып. З.-С. 372-385.

41. Яблоков, А.В. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций / А.В. Яблоков, Н.И. Ларина // М.: Высшая школа.- 1985.- 159 с.

42. Яблоков, А.В. Популяционная биология / А.В. Яблоков // М.: Высшая школа. 1987.-303 с.

43. Яблоков, А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак / А.В. Яблоков // М.: Наука.- 1980.- 135 с.

44. Яркулов, Ф.Я. Опыт биологической защиты огурцов в Приморском крае / Ф.Я. Яркулов // Защита растений. 1978. - №6. - С. 9.

45. Яркулов, Ф.Я. Коровка хармония Harmonia axyridis Pall. сем. Coccinellidae, Coleoptera. Особенности морфологии, биологии, разведение и применение / Ф.Я. Яркулов, Н.А. Белякова // СПб.: ВИЗР. 2002. - С. 36.

46. Яркулов, Ф.Я. Экологические основы биологической защиты тепличных культу / Ф.Я. Яркулов, Н.А. Белякова // Защита и карантин растений. 2007. -№1 - С.19-22.

47. Aquilino, K.M. Reciprocal effects of host plant and natural enemy diversity on herbivore suppression: an empirical study of a model tritrophic system/ K.M. Aquilino, B.J. Cardinale, A.R. Ives // Oikos. 2005. - Vol.108. - № 2. - P. 275-282.

48. Barsevskis, A. Multicoloured Asian lady beetle {Harmonia axyridis (Pallas, 1773)) (Coleoptera: Coccinellidae) for the first time in the fauna of Latvia / A. Barsevskis // Baltic J. Coleopterol. 2009. - Vol.9 - №2. - P.135-138.

49. Bazzocchi, G.G. Overwintering, phenology and fecundity of Harmonia axyridis in comparison with native coccinellid species in Italy / G.G. Bazzocchi, A. Lanzo-nil, G. Accinellil, G. Burgiol // BioControl. 2004. - Vol.49. - №3. - P.245-260.

50. Bielawski, R. A review of the New Guinean species of the genus Harmonia Muls. (Coleoptera: Coccinellidae) / R. Bielawski // Pacific Insects. 1964. - Vol.6.- №1. P. 5-13.

51. Brakeceld, P.M. Ecological studies on the polymorphic ladybird Adalia bipunc-tata in The Netherlands. II. Population dynamics, deferential timing of reproductionand thermal melanism. / P.M. Brakeceld // J. Anim. Ecol. 1984. - №53. - P. 775790.

52. Brakefield, P.M. Polymorphic Miillerian mimicry and interactions with thermal melanism in ladybirds and a soldier beetle: a hypothesis / P.M. Brakefield // Biological Journal of the Linnean Society. 1985. - Vol.26. -№3. - P. 243-267.

53. Brown, M.W. Coccinellidae (Coleoptera) in apple orchards of eastern West Virginia and the impact of invasion by Harmonia axyridis / M.W. Brown, S.S. Miller // Entomological News. 1998. - №109. - P. 136-142.

54. Brown, M.W. Intraguild responses of aphid predators on apple to the invasion of an exotic species, Harmonia axyridis / M.W. Brown // BioControl. -2003. -№48.-P. 141-153.

55. Brun, J. Lutte biologique en verger Harmonia axyridis Pallas nouveau predateu exotique pour lutter controle les pullulations aphidiennes. / J. Brun // Infos (Paris). -1993.-№94.-P. 41-42.

56. Burgio, G. On intra-guild predation and cannibalism in Harmonia axyridis Pallas and Adalia bipunctata L. (Coleoptera: Coccinellidae) / G. Burgio, F. Santi, S. Maini //Biological Control. 2002. - №24. - P. 110-116.

57. Caron, D.M. Multicolored Asian lady beetles: a «new» honey bee pest / D.M. Caron // American Bee Journal. 1996. - №136. - P.728-729.

58. Coderre, D. The occurence of Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera: Coccinellidae) in Canada / D. Coderre, E. Lucas, I. Gagne // Canadian Entomologist. 1995. - Vol. 127. - №4. - P. 609-611.

59. Chapin, J.B. Harmonia axyridis Pallas, the third species of the genus to be found in the United States (Coleoptera, Coccinellidae) / J.B. Chapin, V.A. Brou // Proceeding of the Entomological Society of Washington. 1991. - № 93. - P. 630635.

60. Colunga-Garcia, M. Arrival, establishment, and habitat use of the multicolored Asian lady beetle (Coleoptera, Coccinellidae) in a Michigan landscape / M. Colunga-Garcia, S.H. Gage // Environmental Entomology. 1998. - №27. - P. 1574-1580.

61. Copping, L.G. The Manual of Biocontrol Agents / L.G. Copping // Alton, UK: BCPC. -2004.

62. Dobzhansky, Th. Die geographische und individuelle Variabilitat von Harmonia axyridis Pallas in ihren Wechselbeziehungen / Th. Dobzhansky // Biol. Zentr. -1924. Bd.44. - H. 7. - S.401-421.

63. Dobzhansky, Th. Uber das Massenschauftreten einiger Coccinelliden im Ge-birge Turkestans / Th. Dobzhansky // Zeitschrift fur wissenschaftliche Insektenbi-ologie, Berlin. 1925. - Bd. 20. - H. 9-10. - S. 249-256.

64. Dobzhansky, Th. Geographical variation in ladybeetles / Th. Dobzhansky // Am. Nat. 1933. - №67. - P. 97-126.

65. Dobzhansky, Th. Genetics and the origin of species / Th. Dobzhansky // 3rd Edition. New York: Columbia, University Press. 1951. - 446 pp.

66. El-Sebaey, I.I.A. Biological aspects and description of different stages of Harmonia axyridis Pallas (Col., Coccinellidae) / I.I.A. El-Sebaey, A.M. El-Gantiry // Bull. Fac. Agric., Cairo Univ. 1999. -№50. -P.87-97.

67. Ettifouri, M. Influence of larval rearing diet the intensive searching behavior of Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) larvae / M. Ettifouri, A. Ferran, // Entomophaga. 1993. - Vol.38. - №1. - P.51-59.

68. Evans, E. W. Using food for different purposes: female responses to prey in the predator Coccinella septempunctata L. (Coleoptera, Coccinellidae) / E. W. Evans, R. D. Richards, A. Kalaskar // Ecological Entomology. 2004. - Vol.29. - №1. - P. 27-34.

69. Facon, B. Can things get worse when an invasive species hybridizes?The harlequin ladybird Harmonia axyridis in France as a case study / B. Facon, L. Crespin, A. Loiseau, E. Lombaert, A. Magro, A. Estoup //Evolutionary Applications.-2010.-P.l-18.

70. Ferran, A. The use of Harmonia axyridis larvae (Coleoptera, Coccinellidae) against Macrosiphum rosae (Hemiptera, Aphididae) on rose bushes / A. Ferran, H.

71. Niknam, F. Kabiri, J.-L. Picart, C. DeHerce, J. Brun, G. Iperti, L. Lapchin // European J. of Entomology. 1996.- Vol.93. -№1.- P. 59-67.

72. Ferran, A. An artificial non-flying mutation to improve the efficiency of the ladybird Harmonia axyridis in biological control of aphids / A. Ferran, L. Giuge, R. Tourniaire, J. Gambier, D. Fournier // BioControl. 1998. - Vol.43. - №1. - P. 5364.

73. Ford, E.B. Polymorphism and taxonomy / E.B. Ford // The New Systematics. Oxford: Clarendon Press. 1940. - P. 461-503.

74. Gordon, R.D. The Coccinellidae (Coleoptera) of America north of Mexico / R.D. Gordon //J. New York Entomol. 1985. - Soc. 93. - P. 1-912.

75. He, J.L. Observation of the biological characteristics of Harmonia axyridis Pallas (Col., Coccinellidae) / J.L. He, E.P. Ma, Y.C. Shen, W.L. Chen, X.Q. Sun // J. Shanghais Agricultural College. 1994. - Vol.12. - №2. - P. 119-124.

76. Hironori,Y. Cannibalism and interspecific predation in two predatory ladybirds in relation to prey abundance in the field / Y. Hironori, S. Katsuhiro // Entomopha-ga. 1997. - Vol.42. - № 1. - P. 153-163.

77. Hironori, Y. Effect of cannibalism and predation on the larval performance of two ladybird beetles / Y. Hironori, O. Nao // Entomologia Experimentalis et Applicata. 1999. - Vol. 93.-Issue l.-P. 63 -70.

78. Hodek, I. Life history and biological properties. Biology of Coccinellidae. In: Hodek I. editor /1. Hodek // Publishers. 1973.-70 pp.

79. Hodek, I. Long-distance flights in Coccinellidae (Coleoptera) / I. Hodek, G. Iperti, M. Hodkova // European Journal of Entomology. 1993. - №90. - P.403-414.

80. Hongo, T. Use of diapauses eggs of brine shrimp Artemia salina L. for artificial diet of coccinellid beetle Harmonia axyridis Pallas / T. Hongo, N. Obayashi // Japanese J. of Applied Entomology and Zoology. 1997. - Vol. 41. -№2. - P. 101-105.

81. Hoogendoorn, M. Competitive interactions between an exotic and a native la-dybeetle: a field cage study / M. Hoogendoorn, G.E. Heimpel // Entomologia Experimental et Applicata. 2004. - Vol.111. - №1. - P. 19-28.

82. Hosino, Y. Genetical study of the lady-bird beetle, Harmonia axyridis Pallas / Y. Hosino // Japanese Journal of Genetics (Japanese with English resumd). 1936.- Rep. II. №12. - P. 307-320.

83. Hosino,Y. Genetic studies of the lady-bird beetle, Harmonia axyridis Pallas / Y. Hosino // Japanese Journal of Genetics (Japanese with English resumd). 1943.- Vol. 19. Rep. VII. - P. 258-265.

84. Hough-Goldstein, J. Podisus macidiventris (Hemiptera, Pentatomidae) preda-tion on ladybird beetles (Coleoptera, Coccinellidae) / J. Hough-Goldstein, J. Cox, A. Armstrong // Florida Entomologist. 1996. - №79. - P. 64-68.

85. Hukusima, S. Further notes on feeding biology of Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) / S. Hukusima, T. Ohwaki // Research Bulletin of the Faculty of Agriculture, Gifu University. 1972. - №33. - P.75-82.

86. Kagata, H. Does nitrogen limitation promote intraguild predation in an aphido-phagous ladybird? / H.Kagata, N. Katayama // Entomologia Experimentalis et Applicata. 2006. - Vol.119. - №3. - P. 239-246.

87. Kang, Y.S. Genetical Studies on the Lady-beetle, Harmonia axyridis Pallace Population in Korea / Y.S. Kang, Y.J. Kim // The Korean Journal of Zoology. -1960. Vol.3. - Issue 1. - P. 13-18.

88. Katsoyannos, P. Establishment of Harmonia axyridis on citrus and some data on its phenology in Greece / P. Katsoyannos, D.S. Kontodimas, G.J. Stathas, C.T. Tsartsalis //Phytoparasitica. 1997. - Vol.25. -№ 3. - P. 183-191.

89. Kawai, A. Analysis of the aggregation behavior in the larve of Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) to prey colony / A. Kawai // Researches on Population Ecology. 1976.-№18.-P. 123-134.

90. Kawauchi, S. Effects of temperatures on the aphidophagous Coccinellids / S. Kawauchi // Kurume University Journal. 1979. - № 28. - P. 47-52.

91. Kearns, P.W.E. Non-random mating in Adalia bipunctata (the two-spot ladybird). II. Further tests for female mating preference / P.W.E. Kearns, I.P.M. Tomlin-son, C.J. Veltman, P. O'Donald // Heredity. 1992. - №68. - P. 385-389.

92. Kidd, K.A. Distribution of Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) in North Carolina and Virginia / K.A. Kidd, C.A. Nalepa, E.R. Day, M.G. Waldvogtl // Proc. Entomol., Soc. of Washington. 1995. - Vol.97. - № 3. - P. 729-731.

93. Kindlmann, P. Intraguild predation: fiction or reality? / P. Kindlmann, K. Houdkova // Population Ecology. 2006. - Vol.48. - №4. - P. 317-322.

94. Koch, R.L. The multicolored Asian lady beetle, Harmonia axyridis: A review of its biology, uses in biological control, and non-target impacts / R.L. Koch // J. Insect Sci. 2003. - Vol.3. - №32. - Published online.

95. Koch, R.L. Invasions by Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) in the Western Hemisphere: Implications for South America / R.L. Koch, R. C.Venette, W. D. Hutchison // Neotropical Entomology. 2006. - Vol.35. - № 4. -P.421-434.

96. Komai, T. Genetics of ladybeetles / T. Komai // Advances in Genetics. 1956. -№8.-P. 155-188.

97. Komai, T. Observations on geographic and temporal variations in the ladybeetle Harmonia / T. Komai, M. Chino // Proc. Japan Acad. Vol. 45, 1969, p. 284-292.

98. Komai, T. Contributions to the evolutionary genetics of the lady-beetle, Harmonia. II. Microgeographic variations / T. Komai, Y. Hosino // Genetics. 1951. -Vol.36. -№ 4. -P.382-390.

99. Kovach, J. Impact of multicolored Asian lady beetles as a pest of fruit and people/ J. Kovach // Am. Entomol. 2004. - Vol. 50. - P. 159-161.

100. Manly, B.F.J. Analysis of a selective predation experiment / B.F.J. Manly, P. Miller, L.M. Cook // American Naturalist. Vol. 106. - 1974. - P. 719-736.

101. Marko, V. Spread of harlequin ladybird (Harmonia axyridis Pallas 1773) (Coleoptera, Coccinellidae) in Hungary, and the first records from Romania and Ukraine / V. Marko, G. Pozsgai // Novenyvedenem. 2009. - Vol.45. - № 9. - P. 481-490.

102. Michaud, J.P. Invasion of the Florida citrus ecosystem by Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) and asymmetric competition with a native species, Cyc-loneda sanguine / J.P. Michaud // Environmental Entomology. — 2002. — №31. P. 827-835.

103. Michaud, J.P. A comparative study of larval cannibalism in three species of ladybird/ J.P. Michaud // Ecological Entomology. 2003. - Vol. 28. - Issue 1. - P. 92-98.

104. Muggleton, J. Non-random mating in wild populations of polymorphic Adalia bipunctata / J. Muggleton // Heredity. 1979. - № 42. - P. 57-65.

105. Mutsuo, M. Some Coccinellidae (excluding Scymnini) of Formosa (Coleoptera) / M. Mutsuo // Special Bulletin of the Lepidopterological Society of Japan. 1965. -Vol.1.-P. 50-74.

106. Nalepa, C.A. Biology of Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) in winter aggregations / C.A. Nalepa, K.A. Kidd, K.R. Ahstrom // Annals Entomol. Soc. of America. 1996. - Vol.89. - №5. - P.681-685.

107. Nalepa, C.A. The Multicolored Asian Lady Beetle (Coleoptera, Coccinellidae): Orientation to Aggregation Sites / C.A. Nalepa, K.A. Kidd, D.I. Hopkins // Journal of Entomological Science. 2000. - Vol. 35.-№2.-P. 150-157.

108. Niijima, K. Development of low-cost and labor-saving artificial diet for mass production an aphidophagous coccinellid Harmonia axyridis Pallas. / K. Niijima, W. Abe, M. Matsuka // Bull. Faculty of Agriculture, Tamagawa University. 1997. -№37.-P. 63-74.

109. Obata, S. Mechanisms of prey finding in the aphidophagous ladybird beetle, Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) / S. Obata // Entomophaga. 1986. -Vol. 31.-№3.-P. 303-311.

110. Obrycki, J.J Predaceous Coccinellidae in biological control / J.J. Obrycki, T.J. Kring // Annual Review of Entomology. 1998. - Vol.43. - P. 295-321.

111. Okada, I. Comparative studies on sibling species of lady beetles, Harmonia ye-doensis and H. axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) (in Japanese with English abstr.) /1. Okada, K. Niijima, Y. Toriumi // Bull. Fac. Agr. Tamagawa Univ. 1978. -№18.-P. 60-68.

112. Ongagna, P. Influence de la tempe'rature et de la photope'riode chez Harmonia axyridis Pall. (Col., Coccinellidae): obtention d'adultes rapidement fe'conds ou en dormance / P. Ongagna, G. Iperti // J Appl Entomol. 1994. - №117. - P. 314-317.

113. Osawa, N. A life table of the ladybird beetle Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) in relation to the aphid abundance / N. Osawa // Japanese Journal of Entomology. 1992a. - Vol.60. -№3. - P. 575-579.

114. Osawa, N. Sibling cannibalism in the ladybird beetle Harmonia axyridis: Fitness consequences for mother and offspring / N. Osawa // Researches on Population Ecology. 1992b. - Vol.34. - №1. - P. 45-55.

115. Osawa, N. The occurrence of multiple mating in a wild population of the ladybird beetle Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) / N. Osawa // Journal of Ethology. -1994. Vol.12. - №1. - P. 63-66.

116. Osawa, N. Population field studies on the aphidophagous ladybird beetle Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae): resource tracking and population characteristics / N. Osawa // Popululation Ecology. 2000. - №42. - P. 115-127.

117. Osawa, N. Sex-dependent effects of sibling cannibalism on life history traits of the ladybird beetle Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) / N. Osawa //Biological Journal of the Linnean Society. 2002. - Vol.76. - №3. - P. 349-360.

118. Park, H. Parasitoids of the aphidophagous ladybeetles, Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) in Chuncheon areas, Korea / H. Park, Y.C. Park, O.K. Hong, S.Y. Cho // Korean Journal of Entomology. 1996. - №26. - P. 143147.

119. Pell, J.K. Intraguild predation involving Harmonia axyridis: a review of current knowledge and future perspectives / J.K. Pell, J. Baverstock, H.E. Roy, R.L. Ware, M.N. Majerus // Biocontrol. 2008. - Vol.53. - №1. - P. 147-168.

120. Phoofolo, M.W. Potential for intraguild predation and competition among predatory Coccinellidae and Chrysopidae / M.W. Phoofolo, J.J. Obrycki // Entomologia Experimentalis et Applicata. 1998. - Vol.89. - №1. - P. 47-55.

121. Pickering, G. J. The Influence of Harmonia axyridis on Wine Composition and Aging / G. J. Pickering, Y. Lin, A. Reynolds, G. Soleas, R. Riesen, I. Brindle // Journal of Food Science. 2005. - Vol.70. - №2. - P. 128-135.

122. Poppy, G. M. Can biological control benefit from genetically-modified crops? Tritrophic interactions on insect-resistant transgenic plants / G. M. Poppy, J.P. Sutherland // Physiological Entomology. 2004. - Vol.29. - №3. - P. 257-268.

123. Poutsma, J. Predicting the potential geographical distribution of the harlequin ladybird, Harmonia axyridis, using the CLIMEX mode / J. Poutsma, A. J. M. Loo-mans, B. Aukema, T. Heijerman // BioControl. 2008. - Vol.53. - №1. - P. 103125.

124. Sakurai, H. Physiological changes related to diapause of the lady beetle, Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) / H. Sakurai, T. Kawai, S. Takeda // Applied Entomology and Zoology. 1992. - №27. - P. 479-487.

125. Sasaji, H. Two species of Harmonia axyridis auct. / H. Sasaji // Paper presented at the 31st Annual Meeting of the Entomol. Soc. Japan., 1971.

126. Sasaji, H. Larval characters of Asian species of the genus Harmonia Mulsant (Coleoptera: Coccinellidae) / H. Sasaji // Mem. Fac. Educ. Fukui Univ. (Ser. II, Nat. Sci.). 1977. - №27. - P. 1-18.

127. Sasaji, H. Biosystematics on Harmonia axyridis-complex (Coleoptera: Coccinellidae) / H. Sasaji // Mem. Fac. Educ. Fukui Univ. (Ser. II. Nat. Sci.). 1981. -№30. - P. 59-79.

128. Seo, M. J. Differences in biological and behavioural characteristics of Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) according to colour patterns of elytra / M. J. Seo, G. H. Kim, Y. N. Youn // J. Appl. Entomol. 2008. - № 132. - P. 239-247.

129. Sthre M. The history of Harmonia axyridis (Pallas 1773) in Norway / M. Sthre, A. Staverlokk, T. Hofsvang // IOBC/WPRS Harmonia-Meeting, Engelberg, Switzerland, 9th September. 2009.

130. Soares, A.O. Effect of temperature and intraspecific allometry on predation by two phenotypes of Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) / A.O. Soares, D. Coderre, H. Schanderl // Environmental Entomology. 2003. - №32. -P. 939-944.

131. Soares, A. O.Dietary self-selection behaviour by the adults of the aphidophag-ous ladybeetle Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) / A.O. Soares, D. Coderre, H. Schanderl // Journal of Animal Ecology. 2004. - Vol.73. - №3. - P. 478486.

132. Soares, A. O. Influence of prey quality on the fitness of two phenotypes of Harmonia axyridis adults / A.O. Soares, D. Coderre, H. Schanderl // Entomologia Experimentalis et Applicata. 2005. - Vol.114. - №3. - P. 227-232.

133. Soares, A. O. et al. Harmonia axyridis: What will stop the invader? / A. O. Soares et al. // BioControl. 2008. - Vol.53. - №1. - P.127-145.

134. Stathas, G.J. Parameters of reproductive activity in females of Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) / G.J. Stathas, P.A. Eliopoulos, D.C. Kontodimas, J. Giannopapas // European Journal of Entomology. 2001. - №98. - P. 547-549.

135. Tan, C.C. Mosaic dominance in the inheritance of color patterns in the lady-bird beetle, Harmonia axyridis Pallas / C.C. Tan // Genetics. 1946. - Vol.31. - №1. -P. 195-210.

136. Tedders, W.L. Release and establishment of Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) in the southeastern United States / W.L.Tedders, P.W. Schaefer // Entomol. News. 1994. - Vol.105. - P. 228-243.

137. Tomlinson, I.P. Nonrandom mating in the two-spot ladybird {Adalia bipunctata)'. the influence of weight on mating success / LP. Tomlinson, P.W. Kearns, C.J. Veltman // Behav Genet. 1995. - Vol.25. - №5. - P. 467-74.

138. Tourniaire, R. Locomotor behavior of flightless Harmonia axyridis Pallas (Col., Coccinellidae) / R. Tourniaire, A. Ferran, J. Gambier, L. Giuge, F. Bouffault // J. Insect Behavior. 1999. - Vol.12. - №4. - P. 545-558.

139. Tourniaire, R.A natural flightless mutation in the ladybird, Harmonia axyridis / R. Tourniaire, A. Ferran, L. Giuge, C. Piotte, J. Gambier // Entomologia Experimentalis et Applicata. 2000. - Vol.96.-№1.-P. 33-38.

140. Trouve, C. Biological control of the damson-hop aphid Phorodon humuli (Ho-moptera, Aphididae) using the ladybeetle Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) / C. Trouve, S. Ledee, A. Ferran, J. Brun // Entomophaga. 1997. - Vol.42. -№1-2. - P.57-62.

141. Ueno, H. Colour-associated mating success in a polymorphic Ladybird Beetle, Harmonia axyridis / H. Ueno, Y. Sato, K. Tsuchida // Functional Ecology. 1998. -Vol. 12. - Issue 5. - P. 757 -761.

142. Ware, R.L. Intraguild predation of immature stages of British and Japanese coc-cinellids by the invasive ladybird Harmonia axyridis / R.L. Ware, M.E.N Majerus // BioControl. 2008. - Vol.53. - №1. - P.

143. Wilby, A. Thomas M.B. Functional benefits of predator species diversity depend on prey identity/ A. Wilby, S.C. Villareal, L.P. Lan, K.L. Heong, M.B. Thomas // EcologicalEntomology. 2005. - Vol.30. - №5. - P.497-501.

144. Youn, Y. N. Variation of elytra color patterns in the Asian ladybird beetle, Harmonia axyridis / Y. N. Youn, M. J. Seo // The 2002 Entomology Society of America Annual Meeting and Exhibition, Fort Lauderdale, FL, 18 November. -2002.

145. Yu, G.Y. Identification of Harmonia axyridis and H.yedoensis with notes on the former's color pattern and elytral ridge occurrence / G.Y. Yu // Chinese Bulletin of Entomology. 2010. - Vol. 3.

146. Zhang, X.N. Variation in elytral color with Harmonia axyridis Pallas for different sites and altitudes in Yunnan province / X.N. Zhang, X.H. Ou, J. Chen, Y.X. Situ // Journal of Zhejiang forestry college. 2008. - Vol.5. - P. 565-568.

147. Zou, Y. Predation of Harmonia axyridis nymph on Schizaphis graminum ! Y. Zou, J. Geng, G. Chen, Q. Meng, G. Wang // Chinese journal of applied ecology. -1996. №2. - P.214-224.