Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная фенетика Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) в условиях среднерусской лесостепи

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тульнова, Татьяна Анатольевна

Введение.

Глава 1. Основные направления изучения изменчивости окраски у насекомых.

1.1. Особенности окраски п слагающих се структур, их эволюция у чешуекрылых.

1.2. Популяционно - фенетические исследования насекомых.

1.3. Выделение и систематизация элементов рисунка и их вариаций у чешуекрылых.

Глава 2. Район, объект и методы исследования.

2.1. Описание мест исследования.

2.2. Объект исследования.

2.3. Методика сбора и обработки материала.

2.4. Статистическая обработка материала.

Глава 3. Популяционно - фенетическая структура Р. кагт на территории Воронежской области.

3.1. Село Тишанка.

3.1.1. Временная динамика фенотипического разнообразия.

3.1.2. Анализ внутрипопуляционного фенотипического разнообразия.

3.2. Биоцентр ВГУ «Веневитиново».

3.2.1. Временная динамика фенотипического разнообразия.

3.2.2, Анализ внутрипопуляционного фенотипического разнообразия.

3.3. Город Воронеж.

3.3.1. Временная динамика стенотипического разнообразия.

3.3.2. Анализ внутрипопуляционного фенотипического разнообразия.

3.4. Поселок городского типа Рамонь.

3.4.1. Временная динамика фенотипического разнообразия.

3.4.2. Анализ внутрипопуляционного фенотипического разнообразия.

3.5 Сравнительный анализ популяционно-фенетической структуры P.icarus на территории Воронежской области.

Глава 4 Феногеографический анализ популяции P. icariis на территории Воронежской области.

Глава 5. Основные направления изменчивости признаков крылового рисунка P. icarus.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционная фенетика Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) в условиях среднерусской лесостепи"

Проблема изучения популяционной структуры вида, механизмов ее становления и поддержания - является центральной. Исследование происходящих на этом уровне организации живых систем процессов в пространстве и во времени имеет огромное значение для практики сохранения биоразнообразия и организации управления хозяйственно значимыми видами (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Майр, 1974; Яблоков, 1997 и др.}.

Актуальность исследования определяется теоретической и практической важностью вскрытия механизмов эволюционного процесса для решения одной из наиболее важных задач современной биологии — прогнозирования и управления эволюционным процессом. Это предполагает анализ внутривидовой структурированности, выделение популяций и выявление генетических различий между внутривидовыми группировками разного ранга, как результата микроэволюционных процессов, в которых и кроется ключ к познанию механизма эволюции в целом.

Существует несколько подходов по выделению и исследованию популяционной структуры вида: по изучению особенностей пространственного распространения и динамики численности особей (Шварц, 1967 и др.); по исследованию устойчивости фенооблика популяций в пространстве и времени (Яблоков, 1980; Васильев и др., 1982; Ларина и др,. 1985; Яблоков, Ларина, 1985); изучение особенностей географической изменчивости различных признаков и их комплексов - фенетика (Тимофеев-Ресовский и др, 1973; Баранов, 1982; Новоженов, 1978; Яблоков, 1980; Яблоков, Ларина,1985 и др.).

В последнее время одним из направлений, широко используемых в зоологических исследованиях и в популяционной биологии, стала фенетика, предметом которой является внутривидовая изменчивость, доводимая в конечном итоге до рассмотрения элементарных дискретных вариаций признаков (Тимофеев-Ресовский и др., 1973).

Возникновение популяционной фенетики как самостоятельного направления исследований связано с появлением нового методологического подхода к исследованию природных популяций. Популяция всегда находится в зависимости от условий среды. Для того чтобы существовать, популяция вынуждена постоянно приспосабливаться к условиям своего местообитания. На протяжении всей истории жизни популяции естественный отбор стремиться сохранить те генотипы, которые приводят к образованию фенотипов, наиболее хорошо соответствующих комплексу внешних условий, преобладающих в данное время и в данном месте (Тимофеев-Ресовский и др., 1973).

По мнению Л. Меттлера и Т. Грегга (1972), изучение любой популяции начинается с изучения фенотипов особей. Фенетический подход, основанный на популяционно - морфологических исследованиях, позволяет подойти к решению широкого круга вопросов популяционной и эволюционной биологии. Фенетическое направление возникло как попытка вооружить исследователей природных популяций методом учета дискретных видимых и достаточно просто учитываемых характеристик фенотипа отдельных особей (Яблоков, 1997). Фенетический метод заключается в выявлении и изучении дискретных вариаций любых признаков (морфологических, физиологических и др.), маркирующих своим присутствием генетические особенности разных групп особей внутри вида (Яблоков, Ларина, 1985). Этот метод достаточно прост и универсален, но наряду с этим обладает высокой информативностью: он позволяет изучать структуру неоднородности популяции, степень сходства между популяциями и т.д. Кроме того, целью фенетических исследований является точная инвентаризация изменчивости признаков и свойств в популяциях и внутривидовых таксонах для применения полученных данных при решении микроэволюционных проблем и вопросов теоретической систематики, в частности внутривидовой, которая нуждается в разработке новых современных методов исследования с высокой разрешающей способностью и исключающих односторонность. Поэтому сегодня, в связи с интенсивным развитием фенетики, интерес к изменчивости в природных популяциях еще более возрос, так как появилась возможность эколого-генетического анализа значительного числа видов, которые ранее в данном аспекте не рассматривались. Насекомые, в большинстве своем, принадлежат к тем объектам, для которых необходимость фенетических исследований наиболее актуальна, т.к. проведение генетических исследований у них сопряжено со значительными трудностями.

Анализ пространственно-генетической структурированности видового населения чешуекрылых (Lepidoptera) - представителей энтомофауны, выбранных в качестве модельного объекта - представляется актуальным в связи с тем, что многие виды, используемые в такого рода исследованиях, являются объектами мониторинга состояния окружающей среды (проекты «Человек и Биосфера» и «Исследование вида в пределах ареала» ЮНЕСКО).

Представители большинства видов чешуекрылых (Lepidoptera) характеризуются четко выраженной изменчивостью окраски крыльев, что дает возможность использования их для популяционно - фенетических исследований. Поэтому исследования по популяционной фенетике голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae) в конкретных географических условиях, в частности в условиях Среднерусской лесостепи, несомненно, представляют определенный интерес и должны обогатить изучение чешуекрылых.

В последние годы все чаще объектом фенетических исследований становятся голубянки (Lepidoptera, Lycaenidae) (Peterson, 1996; Brakefield, Gates, Keys et al, 1996; Алехина, Голуб, 1999, Алехина, 2000; Негробов,

Алехина, 2001). Е.А. Артемьевой (1990, 1992, 1994, 1995, 1997) был проведен цикл исследований влияния пространственно - временных факторов на изменчивость крылового рисунка как комплексного признака булавоусых чешуекрылых на примере нескольких видов голубянок, в том числе и Polyommatus icarus.

В настоящем исследовании основное внимание было уделено анализу изменчивости элементов крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus Root, в условиях Среднерусской лесостепи (на примере Воронежской области).

Целью настоящей работы было изучение популяционно-фенетической структуры голубянок Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) на основе изменчивости крылового рисунка в условиях Воронежской области.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выделить среди элементов крылового рисунка признаки, удобные для фенетических исследований.

2. Выявить, описать и систематизировать вариации отдельных элементов рисунка на нижней поверхности крыльев голубянки P. icarus.

3. Исследовать временную динамику степени и структуры фенетической изменчивости крылового рисунка P. icarus на территории Воронежской области.

4. Провести феногеографический анализ внутрипопуляционных группировок P. icarus на территории Воронежской области.

5. Проследить возможные направления изменчивости элементов крылового рисунка голубянок на основе их географического анализа.

Впервые внутрипопуляционная изменчивость голубянки P. icarus изучалась с использованием фенетического подхода, что дало возможность выделить признаки крылового рисунка, наиболее подверженные изменчивости в пространстве и времени. Наряду с этим предложена иерархическая система дискретных вариаций признаков.

На основе выявленной внутрипопуляционной изменчивости автором сформулирован ряд положений, позволяющих, в определенной мере, дополнить и развить теорию эволюции крылового рисунка чешуекрылых, а так же основные положения теории Б.Н. Шванвича (1945) о морфологической целостности крылового рисунка бабочек.

Проанализированы популяционные частоты встречаемости вариаций признаков, а также определены внутрипопуляционные уровни разнообра зия исследованных совокупностей.

Использование феногеографического подхода (Береговой, 1971; Яблоков, 1980; Баранов, 1982 и др.) позволило выявить области распространения как доминирующих фенетических особенностей, так и таких вариаций, которые распространены лишь на определенных территориях.

Показано, что продолжение работ с использованием фенетического подхода в популяционных исследованиях чешуекрылых, позволит осуществлять мониторинг состояния популяций представителей этой систематической группы по изменчивости крылового рисунка в зависимости от биотических и абиотических факторов внешней среды.

Работа имеет определенную теоретическую и практическую значимость. Проведенный анализ показал перспективность и удобность фенетического подхода в обнаружении внутривидовой структуры и выделении внутривидовых группировок. Использованный метод определения дифференциации видового населения по фенетическим особенностям позволяет не только констатировать сам факт такого различия, но и находить причины вызвавшие эти различия. Он может быть использован как при теоретических, так и практических исследованиях на разных объектах, в том числе и хозяйственно значимых.

Предложенные в диссертационной работе методы исследования популяционно - фенетической структуры населения бабочек голубянок, могут быть использованы для изучения и других видов чешуекрылых. 9

Разработанная в работе иерархическая система признаков рисунка и их вариаций может послужить основой для стандартизации методики исследования изменчивости бабочек не только имеющих сходный план крылового рисунка, но и в иных систематических группах.

Полученные в ходе выполнения настоящей работы сведения об особенностях динамики внутривидовой изменчивости признаков крылового рисунка булавоусых чешуекрылых, могут быть использованы как при решении спорных вопросов таксономического характера, так и при планировании и проведении природоохранных мероприятий связанных с оценкой состояния среды.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Тульнова, Татьяна Анатольевна

выводы

1. На большом серийном материале установлен спектр изменчивости окраски и элементов крылового рисунка Р. юагт и выделено 9 признаков, обладающих высокой фенетической изменчивостью.

2. Описаны альтернативные дискретные вариации выделенных признаков, которые могут быть использованы для изучения популяционно-фенетической изменчивости голубянок, имеющих сходный план крылового рисунка. Впервые обнаружено появление аномального дополнительного «глазка» в первой медиальной линии переднего крыла у бабочек в выборках из географически близких пунктов.

3. На основе изучения изменчивости признаков крылового рисунка выявлена зависимость степени и структуры изменчивости наиболее вариабельных признаков от условий развития и мест обитания исследуемой группировки.

4. В процессе исследования установлено наличие временной динамики изменчивости, как отдельных признаков, так и фенофонда популяции в целом. Выявлены признаки, частота встречаемости вариаций которых на протяжении исследуемого периода была стабильной, наряду с этим были выделены признаки с ежегодной сменой доминирующих вариаций. При сравнении выборок за разные годы не было отмечено значительных изменений показателя популяционного разнообразия, что свидетельствует о высокой стабильности фенооблика популяции голубянок в условиях Воронежской области.

5. На основании сравнения четырех географически разобщенных популяционных выборок, с использованием феногеографического подхода удалось определить, что все анализируемые выборки относятся к одной общей географической совокупности, характеризующейся определенным набором фенетических особенностей. Более детальное изучение географического распределения частот редких вариаций признаков, в

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тульнова, Татьяна Анатольевна, Воронеж

1. Абылкасымова Т.А. Выделение фенов окраски надкрыльев жуков -нарывников // Физиологическая и популяционная экология. Саратов: изд-во Саратовского университета, 1983. - С. 54-60.

2. Абылкасымова Т.А. Особенности микроэволюционного процесса в условиях гор // Фенетика популяций. Материалы III всесоюзного совещания (Саратов, 7-8- февраля, 1985). С. 61-62.

3. Айала Ф.Д. Введение в популяционную и эволюционную генетику. -М.: Мир, 1984.-230с.

4. Айала Ф.Д., Кайгер Дж. Современная генетика. М.: Мир, 1987. - Т.З. -237 с.

5. Алехина Т.А. Опыт выделения фенов и составления каталога неметрических признаков у голубянок (Lycaenidae Lepidoptera) // Труды молодых ученых ВГУ Воронеж, 2000. - Вып.2. - С 179-181.

6. Ануфриев Г.А., Хохлова С.Ю. Фенетическая изменчивость цикадок рода Macropsis Lev. И некоторые вопросы систематики // Фенетика популяций. Материалы III всесоюзного совещания (Саратов, 7-8-февраля, 1985).-С. 124-125.

7. Артемьева Е. А. Опыт выделения дискретных вариаций и фенокомплексов крылового рисунка бабочек голубянок (.Lepidoptera, Lycaenidae) // Популяционная фенетика. М.:Наука, 1997. - С.59-66.

8. Артемьева Е.А. Изменчивость крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus. (Lepidoptera, Lycaenidae): С'ообщ.1. // Вестн. Зоологии 1994, №3,. - С. 85-88.

9. Ю.Артемьева Е.А. Изменчивость крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus. (Lepidoptera, Lycaenidae): Сообщ.П. // Вестн. Зоологии 1995, №1,. - С. 70-73.

10. П.Артемьева Е.А. О связях признаков крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus, (Lepidoptera, Lycaenidae) II Вестн. Зоологии 1991, №5. - С. 66-72.

11. Артемьева Е.А. Об изменчивости некоторых признаков крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus. (Lepidoptera, Lycaenidae) II Вестн. Зоологии. №6, 1990. - С. 70-76.

12. З.Артемьева Е.А. Феногеография крылового рисунка Polyommatus icarus. (Lepidoptera, Lycaenidae) II Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Киев, 1992. - 16 с.

13. Ахтырцев Б.П., Свиридова И.К., Семаго Л Л. Общая характеристика сосновых боров плоскоместья // Окско Донское плоскоместье. -Воронеж: изд-во ВГУ, 1976. - С. 107-115.

14. Бакирова Ч.М. Половая и хронографическая изменчивость окраски надкрыльев у жуков нарывников Киргизии // Фенетика популяций. Материалы III всесоюзного совещания. Саратов, 7-8- февраля, 1985. - С. 126.

15. Беляев Н.К. Температурные опыты с гусеницами группы БрЛозота 81рЬ. (Агсшаае) // Журн. Экспер. Биол., серия А. 1928. - Т.4, вып. 2. - С. 107 -130.

16. Беляев Н.К. Экспериментальное исследование изменчивости окраски гусениц БрИонита \ubyicipeda Еяр. (/¡гсШс/ае, ЬерМор(ега) //Жури. Экспер. Биол., серия А. Т. 2, в. 4. - 1926. - С. 157 - 219.

17. Белянин А.Н., Белянина С.И., Сигарева Л.Е. Хромосомный полиморфизм в разных группах животных // Фенетика популяций. Материалы III всесоюзного совещания (Саратов, 7-8- февраля, 1985). -С. 4-5.

18. Берг Л.С. Труды по теории эволюции. Л.: Наука, 1977. - 387 с.

19. Береговой В.Б. Геногеография животных // Проблемы эволюции. Т. IV (Современные проблемы эволюции). - Новосибирск: Наука, 1975. - С. 187- 192.

20. Береговой В.Е. Исследование полиморфизма как путь познания хорологической структуры вида //Журн. общ. биол. №33, вып. 2. -1971.-С.143 - 151.

21. Береговой В.Е. Проблема подвида и популяции полиморфных видов // Журн. общ. биол.-№28, вып. 1.- 1967. С.50 - 63.

22. Вавилов Н.И. Закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости// Тр. По прикладной ботанике, генетике и селекции. -1922.-Т.14, Вып. 2.-С. 41-57.

23. Васильев А.Г. Опыт эколого фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции // Фенетика популяций. -М.: Наука, 1982. -С. 15 - 24.

24. Вереси ^ М. Леса Воронежские. Воронеж: Центрально-черноземное книжн. изд-во,1971. - 156 с.

25. Вечер Л.Ф. Фенетический анализ популяций слепневых теленомусов юга Западной Сибири // Фенетика популяций. М.: Изд-во АН СССР, 1985.-С.127-128.

26. Гончаренко Г.Г., Падутов А.Е. Популяционная фенетика мнемозин // Фенетика природных популяций. Мат. IV Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1990. - С.52-53.

27. Гордеев М.И. Хромосомный полиморфизм и половой состав личинок в биотопах у малярийного комара Anopheles messeae // Фенетика популяций. М.: Изд-во АН СССР, 1985. - С.128 - 129.

28. Горностаев Г.Н. Определитель отрядов и семейств насекомых фауны России. М.: ИК «Логос», 1999. - 160 с.

29. Гриценко В.В., Глотов Н.В., Орлинский Д.Б. Эколого-генетический анализ изменчивости центральных элементов рисунка переднеспинки у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) // Зоол. Журн. 1998. - Т. 77, №3. - С. 278 - 284.

30. Деревянко Н.И., Дей Е.А. О фенотипической структуре гусениц непарного шелкопряда Porthetria dispar L. Нижнего Приднепровья. // Эколого морфологические особенности животных и среда их обитания. - Киев: Наукова думка, 1981. С. 97 - 98. - (Сб. науч. тр.).

31. Добржанский Ф.Г. О географической и индивидуальной изменчивости Adalia bipunctata и A.decempuncta (Coleóptera, Coccinelidae) II Рус. энтомол. обозрение. 1924. - Т. 18. - С. 201-211.

32. Дроздов К.А. Характерные урочища и ландшафтные участки Хреновского бора // Окско Донское плоскоместье. - Воронеж: изд-во ВГУ, 1976. - С.115 - 120.

33. Дроздов К.А., Хмелев К.Ф. Усманский бор // Подворонежье. Воронеж: изд-во ВГУ, 1973. - С. 23 - 43.

34. Емец В.М. Особенности многолетней динамики фенотипической структуры популяции хищных насекомых // Фонетика популяции. Материалы III всесоюзного совещания (Саратов, 7-8- февраля, 1985). -С. 129 130.

35. Еремина И.В. Реализация фенофонда как средство выявления внутривидовой изменчивости и микроэволюционного состояния популяций // Фенетика популяций. Материалы III всесоюзного совещания (Саратов, 7-8- февраля, 1985). С. 9 - 12.

36. Еремина И.В. Уровень реализации фенофонда как внутривидовой показатель микроэволюционного состояния популяций // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988.-С. 177 - 185.

37. Жданко А.Б. К систематике родов Lycaena f. и Heliophorus geyer (Lepidoptera, Lycaenidae) // Энтомол. обозрение. 1995. - 74, №3. - С. 652 - 661.

38. Жданко А.Б. Новый вид голубянок. Дополнение к фауне бабочек-голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae) из восточной Азии // Зоол. ж. 1996. - 75, №5. - С.783-786.

39. Жданко А.Б. Систематика, биология и распространение голубянок рода Atthamanthia Znd. (Lepidoptera, Lycaenidae) // Энтомол. обозрение. -1993.-72, №5.-664-675.

40. Животовский J1.A. Об использовании количественных признаков в фенетике популяций // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - С.185 - 190.

41. Животовский JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 38 - 44.

42. Жучкова В.К. Край Воронежский. Воронеж: Изд-во «Коммуна», 1961. - 124 с.

43. Заика В.В. новый метод в фенетическом анализе жилкования крыльев некоторых насекомых // Фенетика популяций. М.: Изд-во АН СССР, 1985. - С. 130-131.

44. Захаров В.М. Исследование внутривидовой изменчивости насекомых как метод выявления популяционных структур (на примере стрекозы Sympetrumßaveolum) II Зоологический журнал, 1976. Т.55, вып. 12. - С. 1816 - 1823.

45. Захаров И.А. Взаимодействие антропогенных и природных факторов в развитии городского меланизма в популяциях Adalia bipunctata L. Восточное Европы//Генетика, 1990. Т.26, №10. - С. 1932 - 1941.

46. Захаров И.А. Феногеография двуточечной божьей коровки (Adalia bipunctata) // Популяционная фенетика. М.:Наука, 1997. - С. 67 - 84.

47. Захаров И.А., Блехман A.B. Популяционная генетика кокцинеллид: старые и новые проблемы // Эволюция, экология, биоразнообразие // М-лы конференции памяти H.H. Воронцова 26-27 декабря 2000г. Москва: УНЦДО, 2001 г.-С. 134-156.

48. Захаров И.А., Сергиевский С.О. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L)

49. Ленинградской области. Сообщ. 111. Состав популяций пригородов и области // Генетика, 1983. Т. 19, №7. - С. 1144 - 1151.

50. Захаров И.А., Сергиевский С.О. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L) Ленинградской области. Сообщ. II. Состав популяций г. Ленинграда // Генетика, 1983. Т. 19, №4. - С. 635 - 641.

51. Захаров И.К. Фенооблик природных популяций Drosophila melanogaster // Фенетика популяций. М.: Изд-во АН СССР, 1985. - С. 131.

52. Захарова Е.Ю. Изменчивость рисунка крыльев в семействе Satyridae (Lepidoptera) // Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне. Матер, конф. Екатеринбург, 1997. - С. 80 - 82.

53. Захарова Е.Ю. К анализу изменчивости числа и размеров глазчатых пятен в крыловом рисунке сатирид (Lepidoptera, Satyridae) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов VI молодежной научн. конф. Сыктывкар, 1999. - 79 с.

54. Камышев Н.С., Хмелев К.Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. Воронеж: изд.ВТУ, 1976. - С. 179.

55. Киреева И.М. Фенетическая разнокачественность популяций непарного шелкопряда в различных эколого географических условиях. // Фонетика природных популяций. Матер. IV Всесоюзи. совсщ. - М.: Наука, 1990.-С. 114-112.

56. Киреева И.М. Фенетические исследования популяции непарного шелкопряда в Нижнем Приднепровье // Фенетика популяций. Матер. Ш всесоюзн. совещ. (Саратов, 7-8- февраля, 1985). С. 133 - 134.

57. Киреева И.М. Экология и физиология непарного шелкопряда. Киев: Навукова думка, 1983 - 127 с.

58. Климец Е.П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. - С.45 - 58.

59. Климец Е.П., Кохманюк Ф.С., Овчинникова Н.А. Фенетические маркеры структуры и динамики популяций колорадского жука в антропогенном ландшгфте // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1990. - С.113 -114.

60. Козлов М.В. Смещение оценок фенетической структуры популяций листовертки Archips podana Scop (Lepidoptera, Tortricidae) при отлове самцов феромонмыми ловушками // Докл. АН СССР, 1989. 308, №4. -С. 1018- 1020.

61. Корнелио М.Н. Школьный атлас-определитель бабочек. М.: Просвещение, 1986. -255с.

62. Коршунов Ю.П. Каталог булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) фауны СССР // Энтомол. Обозрение, 1972. T.5i, вып.2. С. 352-363.

63. Кохманюк Ф.С. Внутрипопуляционная изменчивость рисунка на переднеспинке колорадского жука (Leptinostraca decemlineata Say.) // Физиологическая и популяционная экология. Саратов: изд-во Саратовского университета, 1983. - С. 54 - 60.

64. Кохманюк Ф.С. Изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука (Leptinostraca decemlineata Say.) в пределах ареала // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 233 - 243.

65. Кохманюк Ф.С. Роль полиморфизма в динамике численности непарного шелкопряда (Ocheria dispar L.) // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов: изд-во Саратовского университета, 1978. -Вып. 5(7). - С. 51-54.

66. Куренцэв А.И. Булавоусые ччешуекрылые Дальнего Востока СССР. -Л.-Наука, 1970-143 с.

67. Лакустин A.A. Дополнение к фауне бабочек-голубянок (Lycaenidae) Чувашии. // Наземные и водные экосистемы.-1990.-№ 13.-С. 62-64.

68. Ларина Н.И. Изучение динамики и стабильности структуры популяции методами фенетики (состояние и задачи) // Фенетика популяций. Материалы III всесоюзного совещания (Саратов, 7-8- февраля, 1985). -С. 19-21.

69. Ларина Н.И., Еремина И.В. Некоторые аспекты фено- и генофонда вида и внутривидовых группировок // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С.56 - 69.

70. Ларина Н.И., Еремина И.В., Шляхтин Г.В. Правило гомологических рядов Н.И. Вавилова в фенетике популяций // Фенетика популяций. Материалы III всесоюзного совещания (Саратов, 7-8- февраля, 1985). -С. 22 -23.

71. Лусис Я.Я. Анализ явлений доминирования при наследовании рисунка элитр и переднеспинки Adalia bipunctata L. // Тр. лаб. генетики, 1931. -№9. С. 135-162.

72. Лусис Я.Я. О биологическом значении полиморфизма окраски у двуточечной коровки Adalia bipunctata // Latv. Entomol., 1961. №4. - С. 3-29.

73. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с.

74. Макаркин В.Н. Популяционная фенетика златоглазки в зоне экологического оптимума ареала // Фенетика популяций. М.: Наука, 1985. С. ¡34 136.

75. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам. М.: Просвещение, 1972.-400 с.

76. Меттлер JL, Грег Т. Генетика популяций и эволюция. М.: Мир, 1972. -324 с.

77. Мильков Ф.Н. В краю дубрав и золотистых нив. Воронеж: Изд.ВГУ,1987. - 135 с.

78. Мильков Ф.Н. Город Воронеж и Подворонежье // Подворонежье. -Воронеж: изд-во ВГУ, 1973. С. 5-12.

79. Мильков Ф.Н., Двуреченский В.Н., Дроздов К.А. и др. Междуречные ландшафты среднерусской лесостепи. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1990. -232 с.

80. Мильков Ф.Н., Михно В.Б., Поросенков Ю.В. География Воронежской области. Воронеж: изд-во ВГУ, 1992. - 132 с.

81. Мина М.В. Микроэволюция рыб. М.: Наука, 1986. С. 8 - 26.

82. Музланов Ю.А. Оценка состояния природных популяций по гомеостазу развития на примере анализа распределения аномалий жилкования крыльев стрекозы красотки блестящей (Calopteryx splendens Harr.) // Экология, 1997. №6. - С. 442 - 446.

83. Негробов О.П., Алехина Т. А. Изучение структуры внутрипопуляционной изменчивости крылового рисунка Lycaena icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) Воронежской области // Вестник Воронеж, гос. ун-та. Сер. Биология, химия. 2001. - №1. - С. 80 - 82.

84. Новиков Ю.М. Влияние хромосомных инверсий на Морфологию Anopheles messeae // Фенетика популяций. М.: Изд-во АН СССР, 1985. -С.139-140.

85. Новоженов Ю.И. Изучение популяционной структуры вида у насекомых с помощью полиморфизма // Исследование продуктивности вида в ареале. — Вильнюс, 1975. С.87 - 105.

86. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и адаптивность популяций И Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск: изд-во Свердловского университета, 1981. - С. 3 - 15.

87. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и видообразование // Журн. общ. биол., 1978.-Т. 40, №31.-С. 17-34.

88. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях насекомых // Журн. общ. биол., 1980. Т.55, №5 - С. 668 -680.

89. Новоженов Ю.И. Феногеография стабильного полиморфизма // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов: изд-во Саратовского университета, 1978. - Вып. 5 (7). - С. 41 - 46.

90. Новоженов Ю.И., Коробицын Н.М. Абберативная изменчивость в природных популяциях насекомых // Журн. общ. биол., 1972. Т.32, №3.-С. 315 -324.

91. Норкина H.A. Семейная, внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость некоторых фенов крыла у медоносной пчелы (Apis mellifera L.) // Физиологическая и популяционная экология. Саратов: изд-во Саратовского университета, 1983. - С.111 - 113.

92. Овчинникова H.A., Маркелов В.Г. Некоторые направления фенетических исследований на примере колорадского жука. // Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзного совещания (Саратов, 7-8 февраля 1985 г.).-С. 140-141.

93. Орлов J1.M. К изучению преимагинальной изменчивости непарного шелкопряда// Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 150 - 153.

94. Орлов J1.M. Цветовые вариации гусениц непарного шелкопряда // Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзного совещания (Саратов, 7-8 февраля 1985 г).-С. 141 142.

95. Рогозин И.Б., Карпенко A.B. Влияние способа определения пола у перепончатокрылых на фенотипическую изменчивость // Фенетика популяций. М.: Изд-во АН СССР, 1985. - С.142 - 143.

96. Рокицкий Л.Ф. Ген и признак // Журн. экспер. Биологии, 1931 Т. VII, вып 2. - С. 172 - 186.

97. Сапунов В.Б. Фенетическая структура популяций и клонов тлей // Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзного совещания (Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). С. 144 - 145.

98. Сафонкин А.Ф. Особенности микроэволюционного процесса у полиморфного вида Archips podana Scop. (Lepidoptera: Torticidae) // Докл. РАН, 2000. Т. 370, №6. - С. 845 - 847.

99. Сергиевский С.О., Захаров И.А. Экологическая генетика популяций Adalia oipunctata (L): концепция "жесткого и гибкого полиморфизма" // Исследования по генетике. М.: изд-во ЛГУ, 1981, вып.9. - С. 112 - 129.

100. Соколов Г.Н. Эволюция рисунка у коконопрядов (Lepidoptera, Lasiocampidae) // Изв. Акад. Наук СССР, биол., 1, 1974. С.79 - 86.

101. Татаринов А.Г., Долгин М.М. К познанию внутривидовой изменчивости бархатницы Erebia euryale esp. (Lepidoptera, Lycaenidae) на европейском северо востоке России // Энтомол. обоз., 1999. - Т. LXXVIII, 1. - С. 155 - 162.

102. Тимофеев-Ресовский Н.В. Микроэволюция, элементарные явления, материалы и факторы эволюционного процесса. Бот.журн., 1958. -№43.-С. 317-336.

103. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Ыаука, 1977. - 297 с.

104. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяциях. М.: Наука, 1973. - 278 с.

105. Тыщенко В.П. Физиология насекомых. М.: Высшая школа, 1986. -299 с.1 17. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975 -271 с.

106. Уоддингтон К. На пути к теоретической биологии. 1. Пролегомены. -М.: Мир, 1970.-С. 1 181.

107. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксп. биол., 1926. Сер. А, 2.-С. 3-54.

108. Чикатунов В.И. Сравнительный фенетический анализ жилкования крыльев рапсового листоеда (Entomoscelis adonidis) в южной части горной Средней Азии // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 261 -269.

109. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. M.-J1.: Советская наука, 1949.-С.399 - 467.

110. Шванвич Б.Н. Морфология рисунка крыла у палеарктических Lycaenidae и ее использование в систематике // Энтомол. обоз., 1949. Т. XXX,№3-4.-С. 266-275.

111. Шванвич Б.Н. Наблюдения над морфологией рисунка Rhopalocera // Тр. I Всеросс. Съезда зоол., анат. и гист., 1923. С. 104 - 106.

112. Шванвич Б.Н. О рисунке крыла бабочек толстоголовок (Hesperiidae) // Докл. Акад. Наук СССР, 1948. Т. 59. С. 789 - 792.

113. Шванвич Б.Н. Об основном плане рисунка крыла Lepidoptera // Зоол. жури., 1945. Т. XXIV. - С. 99 - 1 1 1.

114. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол.журн., 1967. 46 (10).-С. 1456- 1469.

115. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. - С. 7 -451.

116. Шуваев Е.Е. Фенетическая характеристика травяного клопа Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - С. 101 - 105. - (Тр. биол. учебн.-науч. базы ВГУ; Вып. !)•

117. Шуваев Е.Е., Тютюнникова Н.И. Фенетический анализ рисунка щитка долевых клопов Воронежской области // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1990. - С.320.

118. Яблоков A.B. Каталогизация фенетических признаков цели и пути // Фенетика популяций. Материалы III всесоюзного совещания (Саратов, 7-8- февраля, 1985). - С. 43 - 45.

119. Яблоков A.B. Предисловие // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997.-С.5-6.

120. Яблоков A.B. Современное состояние исследований в области фенетики животных // Физиологическая и популяционная экология -Саратов: изд-во Саратовского университета, 1983. С. 5 - 8.

121. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С.З -14.

122. Яблоков А.В. Фенетика: эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. - 136 с.

123. Яблоков А.В., Ларина Н.Н. Введение в фенетику популяций. М.: Высшая школа, 1985. - 160 с.

124. Braby M.F. Phenotypic variation in adult Mycalesis Hubner (Lepidoptera: Nymphaloidaea: Satirinae) from the Australian wet-dry tropics // J. Austral. Entomol. Soc., 1994. 33, №4. - P. 327 - 336.

125. Braby M.F. The significance of egg size variation in butterflies in relation to hostplant quality // Oikos Copenhagen, 1994. - 71, 1. - P. 119 - 129.

126. Brakefield P. Polymorphic Mullerian mimicry and inderaetions with thermal melanism in ladybirds and a soldier beetle: a hypothesis // Biol. J. Linn. Soc, 1985. Vol. 26, №3. - P. 243 - 267.

127. Brakefield P., Gates S., Keys D. And al. Development, plasticity and evolution of butterfly eyespot patterns // Nature, 1996. T. 384, № 6606. - P. 236 - 242.

128. Brakefield P., Noordwijk A. The genetics of spot pattern characters in the meadow brown butterfly Maniola jurtinia (Lepidoptera: Lycaenidae) // Heredity, 1985. № 54. - P. 275 - 284.

129. Chailes G.O. Genetic and phenotypic differentiation and geographic distance in four species of Lepidoptera 11 Evolution, 1972 Vol. 26, No. 2, July 20.-P. 221 -241.

130. Clarke B. Some contributions of snails to the development of ecological genetics // Ecological genetics: the interface. N.Y.: Heiderberg; Berlin, 1978. - P. 159 - 170.

131. Denis R.L.H., Shreeve T.G. Batterfly wing morphology variation in the British Isles: the influence of climate, behavioral posture and the hostplant -habitat // Biol. J. Linn. Soc., 1989. 38, №4. - P. 323 - 348.

132. Descimon H. La variation géographique du polymorhisme ches les Lepidopteres: Femelles bleues et femelles brunes ches Lysandra coridon Poda daus le sudouest de l'Europe (Lepidoptera, Lycaenidae) // Alexauor., 1989. -16, №1 2. - P. 23-41.

133. Dobzhansky Th. Genetics of natural populations // Evolution., 1951 -XXVI, 113.-P. 280-293.

134. Ehrlich P.R., White R.R., Singer M.C., McKechnie S.W., Gilbert L.G. Checkerspot Butterflies: a historical perspective // Science, 1975. Vol. 188, 18.-P. 121 - 128.

135. Endler J. A. A predator's view of animal color patterns // Evol. Biology. -N.Y.: Plenum, 1978. Vol. 11. - P. 3 19 - 364.

136. Forbes Win. T. M. Line elements in butterfly patterns (Lepidoptera, Nymphalidae) // Entom. News, 1941. Vol., 52. - P. 151 -154.

137. FordE.B. Polymorphism//Biol. Rev.- 1945. P. 73-88.

138. Ford E.B. The new systematics // Huxly. Oxford: Clarendon Press., 1940. -P. 493 -513.

139. Garsia M. Recherches sur l'action de leusoillement sur l'escargot Ceperia nemoralis (L.) (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata) // Bull. Soc. Zool. France, 1976. Vol. 101,№5. -P. 1013 - 1014.

140. Goulson D. Phase polymorphism in larval of a Lepidopteran // 5 Europ. Congress of Entomol. 29 aug.-2 Sept. 1994. York, UK: Abstr. // Univ. Of York.-York, 1994.-P. 18.

141. Grayson J., Edmunds M. The causes of color and change in caterpillars of the poplar and eyed hawkmoths (Laothae populi and Smerinthus occellata) // Biol. S. Linn. Soc., 1989. 37, №3. - P. 263 - 279.

142. Greed E.R. Melanism in the two-spot ladybird: the nature and intensity of selection // Proc. Roy. Soc. Lond., 1975. Vol. 190, Ser. B, №2. - P. 135 -148.

143. Hardersen S., Steve W. Frampton Ch.M. Does carbaryl increase fluctuating asymmetry in damselflies under field conditions? A mesocosm experiment with Xanthocnemus zealandica (Odonata: Zygoptera) // J. Appl. Ecol., 1999. T. 36, №4. - P. 534 - 543.

144. Henke K. Versuch einer vergleichender Morphologic des Flugelmusters der Saturniiden // N. Acta Leop. Card. Acad., 1936. N.F.,4. - P. 1-136.

145. Holloway G.J., Brakefield P., Kofman S. The genetics of wing pattern elements in the polyphenic butterfly Bicyclus anynana // Heredity, 70, 1993. -P. 179 186.

146. Johannsen W. Elemente der exacten Erblicheits-lehre. Jena: Fisher, 1909.

147. Jones J.S. Genetic differences in individual behavior associated with shell polymorphism in the snail Ceperia nemoralis // Nature (London), 1982. Vol. 298. - P. 749.

148. Jones J.S., Leith B.N., Rawlings F. Polymorphism in Capaea: a problem with too many solution // Ann. Rev. Ecol. And Syst., 1977. Vol. 8, №1. - P. 109 - 143.

149. Kettlewell H.B.D. The evolution of melanism. Oxford: Clarendon press, 1973.-423 p.

150. Kettlewell H.B.D. The phenomenon of industrial melanism in the Lepidoptera // Ann. Rev. Entom., 1961. 6. - P. 245 - 262.

151. Koch M. Wir bestimmen Schmetterling. Leipzig-Radebeul: Neumann Verlag, 1984. - 792 p.

152. Linden M. V. Le dessin des ailes des Lepidopteres. Recherches sur son evolution dans routogenese et la Phylogenese des espeses, son origine et sa valeur systematque // Ann. Sei. Nat., 1902. 14. - P. 182 - 201.

153. Monteiro A.F., Brakefield P.M., French V. The evlutonary genetics and developmental basis of wing pattern variation in the butterfly Byciclus anynana II Evolution, 1994. 48 (4). - P. 1147 - 1157.

154. Mugglecton J. Selection against the melanic morphs of Adalia bipunctata (Two-spot ladybird): a review and data // Heredity, 1978. 2. - P. 269 - 280.

155. Neukirchen W.M. Polymorphie und Systematik von Heliconius longarena Hewitson (Lepidoptera, Nymphalidae) // Entomol. Z., 1991. 101, №3. - P. 33 - 44.

156. Nijhout H.F. A comprehensive model for color pattern formation in butterflies // Proc. Rov. Soc., London, 1990. - 239, №1294. - P. 81 - 113.

157. Nijhout H.F. Pattern formation on lepidopteran wings: determination of an eyespot // Devi. Biol., 1980. 80. - P. 267 - 274.

158. Owen D. F., Goulson D. Effect of temperature on the expression of the medionigra phenotype of the mohtPanaxia dominula (Lepidoptera: Arctiidae) //Oikos. Copenhagen, 1994. - 71, 1. - P. 107 - 110.

159. Paulsen S.M., Nijhouf H.F. Phenotipic correlation's among elements of the color pattern in Precis coenia (Lepidoptera, Nymphalidae) // Amer. Zool., 1991. 31, №5 -P. 49A.

160. Penr.esi E. Gene patterns decorate butterflies wings // Sei. News. 1994.146, №2.-P.23.

161. Peterson M.A. Long distance gene flow it the sedentary butterflies, Euphilotes enoptes (Lepidoptera: Lycaenidae) // Evolution (USA), 1996. -№5. T. 50.-P. 1990 - 1999.

162. Pierre J. Polymorphisme et mimetisme eher deux especes jumelles, Acracea encedon et Acraea encedana (Lepidoptera, Acraeidae) // Ann. Soc. Entomol. France, 1976, 12, №4. - P. 621 - 638.

163. Porter K. A quantitative treatment of clinal variation in C. Tullia Mull. (Lepidoptera, Satyridae) // Ent. Mon. Mag., 1980. Vol. 1 16. - P. 71 - 82.

164. Schwanwitsch B. N. On the ground plan of wing pattern in Nymphalids ect. // Proc. Zool. Soc. London, 1924. - P. 509 - 528.

165. Schwanwitsch B. N. Studies on the wing pattern of Pierella ect. // Ztschr. Morph. Oekel., 1928,-Vol., 10. P. 433 - 532.

166. Sibly R.M., Winokur L., Smith R.H. Interpopulation variation in phenotypic plasticity in the speckled wood butterfly, Pararge aegeria // Oikos. Copenhagen, 1997. - 78, №2. - P. 323 - 330.

167. Sokolov G. Die Evolution der Zeichnung der Arctiidae // Zool. Jahrb Anat., 1936.-Vol., 61.-P. 139 194.

168. Steward R.C. Further experiments on resting site selection by the typical and melanic forms of the moth, Allophyes oxyacanthae (Caradrinidae) // J. Zool., 1977,- 181, №3.-P. 395 -406.

169. Terncr J. R. G. A quantitative study of a Welsh colony of Large Health Butter Oy, C. Tu Ilia Mull // Proc. Ent. Soc. London, 1963. - Vol. 38. - -P. 101 - 112.

170. Vaisanen R., Heliovacera K., Somerma P. Wing variation of Maculinea arion (Linnaeus) in Finland (Lepidoptera, Lycaenidae) // Entomol. fenn. -1994. 5, №3.-P. 139- 146.

171. Van Dyck H., Matthysen E., Dhont A.A. Mobility and phenotypic variation in the speckled wood butterfly Pararge aegeria L. (Lepidoptera: Satiridae) II Belg. Zool., 1993. 123, Suppl. №1. - P. 80.

172. Wolda H. The effects of temperature on reproduction in some morphs of the lanosnail Ceperia nemoralis (L.) // Evolution, 1967. Vol. 21, №1. - P. 117 - 129.

173. Zdravko Kolev, Willy Prins. A new species of the "brown Agrodiaetus" complex from the Crimea (Lepidoptera: Lycaenidae) 11 Phegea, 1995. 23 (2).-P.119-132.