Эколого-генетический и морфологический анализ крылового рисунка и проблемы внутривидовой таксономии чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera): сравнительный аспект

Артемьева, Елена Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-генетический и морфологический анализ крылового рисунка и проблемы внутривидовой таксономии чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera): сравнительный аспект
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетический и морфологический анализ крылового рисунка и проблемы внутривидовой таксономии чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera): сравнительный аспект"

На правах рукописи

АРТЕМЬЕВА Елена Александровна

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ

АНАЛИЗ КРЫЛОВОГО РИСУНКА И ПРОБЛЕМЫ ВНУТРИВИДОВОЙ ТАКСОНОМИИ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (ШБЕСТА, ЬЕРГООРТЕИА): СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АСПЕКТ

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Нижний Новгород 2006 г.

Работа выполнена на кафедре зоологии Ульяновского государственного педагогического университета им. И.Н. Ульянова и в лаборатории постнатального онтогенеза Института биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН.

Научный консультант: чл.-корр. РАН,

доктор биологических наук Яблоков Алексей Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор

Ануфриев Георгий Александрович

доктор биологических наук, профессор

Воронов Леонид Николаевич

доктор биологических наук, профессор

Глотов Николай Васильевич Ведущая организация: Институт экологии Волжского

бассейна РАН, г. Тольятти

Защита состоится Се^сг&Ол. 2006 г. в часов на

заседании диссертационного совета Д. 212.166.12 в Нижегородском государственном университете им. Н.И. Лобачевского по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, проспект Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет, e-mail: ecology@bio.unn.ru факс (8312) 65-85-92.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ННГУ им. Н.И. Лобачевского

Автореферат разослан aJtyuv- 2006 г.

Ученый секретарь /

диссертационного совета, "¿^¿/¿ЯУА. Кравченко кандидат биологических наук, ' ' доцент

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Изменчивость крылового рисунка чешуекрылых представляет огромный интерес для микроэволюционных исследований.

Многие группы чешуекрылых при всей своей популярности у систематиков остаются до сих пор совершенно неизученными в географическом и эколого-генетическом отношении, хотя нуждаются в этом из-за высокой степени полиморфности природных популяций и сложных, дробных или очень широких ареалов (Некрутенко, 1990).

Кроме того, большинство из них являются мезоспециесами, и в настоящее время испытывают процессы видообразования и связанные с ними микроэволюционные явления, которые представляют огромный теоретический интерес.

Исследование фенотипической изменчивости политипических видов чешуекрылых позволяет выяснить механизмы микроэволюционных процессов и филогенетические отношения между формами, маркируемыми определенными фенотипами крылового рисунка. Работа выполнена на примере голубянки икара Polyommatus icarus Rott., так как крыловой рисунок данного вида обладает наибольшим количеством компонентов, которые могут присутствовать у большинства представителей семейства Lycaenidae, у булавоусых чешуекрылых в целом. Р. icarus представляет интерес для решения проблем не только микроэволюции, но и внутривидовой таксономии, представляя собой политипический комплекс форм неясного таксономического ранга. К настоящему времени накоплен достаточно большой фактический материал по изменчивости крылового рисунка Р. icarus, однако проблемы филогеографии данного политипического вида чешуекрылых до сих пор остаются нерешенными.

Вместе с этим появилась возможность эколого-генетического анализа значительного числа видов чешуекрылых, которые ранее в этом аспекте не рассматривались: выявление фенотипической структуры и границ популяций, решение проблем микроэволюции.

Поскольку популяция состоит из особей, обладающих уникальными фенотипами, целесообразно рассматривать групповой признак популяции, -фенотипическую структуру. При анализе фенотипической структуры не требуется отчуждения свойств от их носителей, так как основной единицей является фенотип особи, понимаемый как индивидуальный комплекс состояний признаков организма. Таким образом, переход от анализа отдельных состояний признаков к анализу фенотипов, - их комплексов,-представляется весьма актуальным. Обширный материал дает возможность проследить становление географически и эколого-генетически различных групп популяций чешуекрылых на примере Polyommatus icarus Rott., что будет иметь важное значение для развития популяционных аспектов генетики, экологии и таксономии насекомых.

Актуальность темы обусловлена необходимостью изучения пространственной структуры популяций, определения их границ, решению проблем микроэволюции чешуекрылых и макроэволюции крылового рисунка.

Отметим, что Б. Н. Шванвич (1949), изучая родовое и видовое разнообразие крыловых рисунков чешуекрылых, не затрагивал разнообразие внутрипопуляционное, а ведь именно изучение фенотипической изменчивости признаков крылового рисунка (в том числе и криптических) в популяциях чешуекрылых может пролить свет на условия и причины возникновения и особенности развития в онтогенезе той или иной криптической модели, на особенности микроэволюции видов, обладающих тем или иным прототипом крылового рисунка.

Актуальность темы заключается в разработке интегрального подхода в изучении фенокомплекса крылового рисунка чешуекрылых, позволяющего проводить тонкие наблюдения за состоянием популяций чешуекрылых и ходом их микрофилогенеза.

Идея фенотипического исследования природных популяций не нова (Ларина, 1978; Захаров, 2001; Захаров и др., 2001). Фенотипические исследования популяций должны привести к выявлению фенотипов каждой конкретной совокупности. Были предложены и соответствующие подходы. В частности, для того, чтобы подойти к выявлению фенотипов, рекомендовалось выявить закономерности связей между отдельными состояниями признаков, использовать методы корреляционного анализа и т. п. Вместе с тем отмечается неразработанность этого вопроса.

Необходима генетическая интерпретация происходящих в популяциях событий. Вместе с этим в последнее время все более осознается значительная самостоятельность эпигенетических и онтогенетических процессов в морфологической эволюции, что предполагает развитие соответствующих методов исследования особенностей природных популяций и связано с недостаточностью развития надежных морфологических критериев.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является проведение эколого-морфологического анализа изменчивости крылового рисунка как характеристики микроэволюционных процессов в популяциях чешуекрылых на примере голубянки Polyommatus icarus Rott.

Задачи исследования:

- выявление фенотипического разнообразия крылового рисунка (в том числе и фенодевиаций);

- анализ особенностей распределения частот фенотипов крылового рисунка в пространстве ареала политипического вида;

- оценка влияния различных факторов на крыловой рисунок (экологического, географического, временного);

- корреляционный анализ признаков крылового рисунка и выборок;

анализ микроэволюционных тенденций в изменении крылового рисунка на популяционном и межпопуляционном уровнях.

Научная новизна н теоретическая значимость. Сформулировано понятие морфологической системы признаков крылового рисунка, характерного для большинства семейств чешуекрылых.

Определены популяционные характеристики этой системы и показана возможность их использования , в мониторинговых исследованиях чешуекрылых.

Показана относительная независимость базальной, дискальной и субмаргинальной групп признаков крылового рисунка в пространстве и времени.

Выявлено 12 фенотипов крылового рисунка, которые могут, маркировать границы между популяционными группами и центры фенотипического разнообразия признаков крылового рисунка. . .

Описаны эколого-географические тенденции в развитии крылового рисунка.

Показана возможность использования признаков прототипа крылового рисунка и метода феногеографии в экологических (популяционных) исследованиях чешуекрылых.

Впервые выявлены различия между группами популяций, которые могут отражать процессы видообразования. ■ ■ . . ■

Данное исследование относится к достаточно редким в настоящее время работам по теории признака. На примере политипического транспалеаркта, -Polyommatus icarus Rott, рассматривается филогеография вида.

Рассматривая фенотип в качестве фенокомплекса сильно скоррелированных признаков, весьма перспективным оказалось изучение внутрипопуляционной, межпопуляционной, видовой и надвидовой фенотипической структуры крылового рисунка, оказалось , возможным нахождение маркеров фенотипов различных таксономических уровней.

Необходимо отметить преимущество комплексного (выделение фенотипов и их популяционный и ареалогический анализ) подхода в изучении популяционной структуры признаков, который не столь редукционен, как фенетический. Сделан переход от поисков прототипа особи к прототипу популяции, от редукционизма к холизму.

Изучение популяционной структуры крылового рисунка особенно ценно для установления путей возникновения и развития той или иной криптической модели. Следует отметить, что Б. Н. Шванвич (1949) при построении своей теории крылового рисунка не рассматривал внутрипопуляционную структуру вида, исследуя и сравнивая рисунки внутри родов и семейств. Положения теории Шванвича о морфологической целостности крылового рисунка бабочек необходимо развивать на популяционном уровне, что и предпринято автором.

, Практическая ценность. Результаты исследования опубликованы в монографии "Крыловой рисунок чешуекрылых: микро- и макроэволюция" (Артемьева, 2003), послужат основой для составления атласа политипических видов чешуекрылых, а также могут быть использованы для биомониторинга популяций редких и исчезающих видов бабочек (Яблоков, 1987).

Предложены методы оценки фенотипической структуры крылового рисунка как важной характеристики состояния популяций чешуекрылых и особенностей микрофилогенеза политипических видов.

Созданы базы данных фенотипической изменчивости и банк фенотипов-маркеров крылового рисунка для использования в мониторинге природных популяций чешуекрылых.

Создана экспертная биоиндикационная система с использованием баз и банка данных крылового рисунка чешуекрылых.

Результаты работы используются в вузовских курсах лекций по зоологии беспозвоночных, энтомологии, генетике, эволюционного учения, экологии, биогеографии; на больших практикумах по зоологии, генетике и экологии в вузах Поволжья и других университетах России; включены в учебно-методические пособия для студентов биологических специальностей университетов.

Перспективы использования полученных данных. Интересным и перспективным для биомониторинга природных популяций чешуекрылых может оказаться учет признаков крылового рисунка, связанных с нарушением его симметрии или аномальным развитием как отдельных элементов рисунка, так и рисунка в целом (Захаров, 1979, 1982; Денисова, Христофорова, 1990; Савинов, 1990; Биоиндикация и биомониторинг, 1991; Артемьева, 1995в).

• Результаты исследования могут быть использованы при изучении состояния популяций чешуекрылых в стрессовых ситуациях на территории ареала (Gaston, 1988; Захаров, 2000; Захаров, др., 2000а, 20006), в условиях контакта разных внутривидовых форм и в условиях загрязнения среды обитания природных популяций редких и исчезающих видов чешуекрылых (Balletto et al., 1987; Stewart, Ricci, 1988; Olivier, 1988; Gottfried, 1990), в оценке биоразнообразия и ресурсов природных сообществ (Макоедов, др., 1999).

' Предложенная методика исследования фенотипической изменчивости крылового рисунка чешуекрылых эффективна и экономична при выделении внутривидовых групп и нахождении их надежных признаков-маркеров (Balint, Lukchtanov, 1990).

Выяснение географических и эколого-генетических закономерностей фенотипической структуры крылового рисунка в пространстве-времени может оказать большую помощь в определении центров происхождения групп признаков крылового рисунка и решении проблем зоогеографического районирования и микроэволюции.

Декларация личного участия автора. ■ Основная работа над диссертацией проводилась на кафедре зоологии Ульяновского государственного педагогического университета им. И. Н. Ульянова и лаборатории постнатального онтогенеза Института биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН. Диссертация основана на материалах исследований, которые выполнялись автором в течение 15 лет. Автор принимал непосредственное участие в сборе материала, работе с коллекционными

фондами в музеях, постановке цели и задач исследования, анализе результатов и формулировании выводов и обобщений.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Прототип крылового рисунка чешуекрылых представляет единую морфологическую систему, взаимодействие и связи отдельных компонентов которой могут быть описаны количественно и качественно.

2. Система крылового рисунка включает три онто-филогенетически самостоятельных (морфологических) группы признаков: базальную, дискальную и субмаргинальную.

3. Феногеографические характеристики прототипа крылового рисунка могут быть использованы в экологических исследованиях чешуекрылых в качестве маркеров групп популяций и межпопуляционных границ, в мониторинге природных популяций.

4. Изменчивость большинства признаков крылового рисунка имеет клинальный характер в пространстве ареала политипического вида.

5. В пределах ареала политипического вида выделяются центры фенотипического разнообразия, которые могут являться центрами формообразования и характеризовать таксономические отношения форм в эволюционно молодых комплексах.

6. Фенотипическое разнообразие политипического вида растет от центра к периферии (экологической и географической) ареала. Популяции на границе ареала характеризуются более значительными колебаниями частот фенотипов крылового рисунка (в том числе и фенодевиаций).

7. Фенотипическое разнообразие является важной характеристикой популяций, которая на определенном этапе может выступать как показатель скорости микроэволюционных процессов и направление эколого-ценотической стратегии вида.

Публикации и апробация результатов исследований.

По теме диссертации опубликовано 40 научных работ, общим объемом более 20 п. л.

"Краеведческие исследования в регионах России", посвященная 100-летию со дня рождения А. И. Куренцова (ОГПУ, Орел, 1996); XI Съезд Русского энтомологического общества (ЗИН РАН, С.-Петербург, 1997); IX - XIX Любищевские чтения (УГЛУ, Ульяновск, 1997 - 2006); Научные конференции "Природа Симбирского Поволжья" (Областной краеведческий музей, Ульяновск, 2001 - 2005); Областная межвузовская научно-практическая конференция "Молодые ученые — агропромышленному комплексу" (УГСХА, Ульяновск, 2002); XII Съезд Русского энтомологического общества (ЗИН РАН, С.-Петербург, 2002); Всероссийская научная конференция "Растительный и животный мир Поволжья и его охрана", посвященная 130-летию со дня рождения И. И. Спрыгина (ПГПУ, Пенза, 2003); Международная научно-практическая конференция "Биологическое разнообразие, методика и организация краеведческих исследований", посвященная 100-летию со дня рождения доктора биологических наук, профессора Дмитрия Николаевича Флорова (СГПУ, Самара, 2003); Региональная научная конференция "Эколого-фаунистические исследования в Поволжье" (УГЛУ, Ульяновск, 2004); VIII Международная научная экологическая конференция "Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем" (БелГУ, Белгород, 2004); Всероссийская конференция с участием зарубежных ученых "Сибирская зоологическая конференция" (ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирск, 2004), а также на коллоквиумах Лаборатории постнатального онтогенеза ИБР РАН (Москва) и расширенных семинарах кафедр зоологии и экологии ННГУ (Н. Новгород).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 6 • глав, Заключения, Выводов, списка литературы и Приложения. Список цитированной литературы включает 509 источников, из них 264 -русскоязычных и 245 — иностранных авторов. Текст дисертации изложен на 316 страницах, включает 18 оригинальных рисунков, 9 таблиц. Приложение составляет отдельный том на 95 страницах и включает 2 оригинальных рисунка, 71 дендрограмму, 29 карт.

Глава 1. Материал и методика исследования

В 1-й главе рассматриваются объект и методы исследования.

Всем критериям объекта исследования удовлетворяет палеарктический политипический вид чешуекрылых, - голубянка икар, - Polyommatus icarus Rott.

Крыловой рисунок Р. icarus обладает максимальным количеством , элементов не только для палеарктических Lycaenidae, но и булавоусых чешуекрылых в целом, поэтому его можно использовать в качестве модели для исследования микроэволюционных закономерностей крылового рисунка чешуекрылых.

Р. icarus - широкий палеаркт, экологически пластичный и массовый вид чешуекрылых; дает до 3-5 генераций в южных областях ареала; радиус индивидуальной активности составляет от нескольких десятков метров до 2 км; широко полиморфный, политипический вид, на котором удобно

наблюдать процессы микроэволюции и видообразования. Способен размножаться в лабораторных условиях, может быть использован для генетических исследований (Carter, I960; Robertson, Young, 1982, 1984). Необходимо указать, что в данной работе вид Polyommatus icarus Rott, рассматривается в узком смысле (s. str). Описанные сравнительно недавно с территории Европейской России новые таксоны видового ранга (генитальные двойники) P. elena sp. п. и P. neglectus sp. п. {Страдомский, Арзанов, 1999) исключены из морфологического анализа

Материалом для нсследовання послужили личные и музейные сборы чешуекрылых. '

Основной (модельный) исследуемый вид Polyommatus icarus Rott. -голубянка икар - представлен 264 выборками (178 — основных; 86 — для сравнительно-морфологического анализа) (2687 экз.), другие виды чешуекрылых представлены 156 выборками (7339 экз.). Кроме личного использован музейный материал Зоологического института РАН (С.Петербург), Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена HAH Украины и Зоологического музея Киевского государственного университета им. Т. Г. Шевченко (Киев), Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск), Зоологического музея МГУ (Москва), а также материалы частных коллекций коллег энтомологов (18 коллекционных единиц, 12440 экз.). В общей сложности объем материала составляет 22466 экз.

В качестве сравнительного морфологического материала просмотрено 5849 особей 202 видов 6 семейств чешуекрылых.

География материала достаточно полно отражает границы ареала Р. icarus и охватывает практически всю территорию Палеарктики. Самая северная точка - Швеция, Слитэ, о-в Готланд, о-в Аланд; самая южная точка - Тунис, Северная Африка; самые западные точки — Испания, Андалузия и Корсика, Бастра; самые восточные точки — Приамурье (Николаевск-на-Амуре) и Яковлевка (Приморье).

Временные рамки материала составляют 116 лет (1887-2003). Выборки поделены для удобства анализа на блоки по времени: 1 блок — конец XX века; 2 блок — конец XIX — начало и середина XX веков; 3 блок - конец XX - начало XXI веков. Блоки связаны временными промежутками от 10 до 30 лет. Такая организация обширного материала позволяет показать перманентную картину (паттерн) структуры фенотипической изменчивости крылового рисунка Р. icarus во времени и пространстве практически всего ареала.

Выборки, сделанные в течение 1-5 лет, вполне сопоставимы между собой, так как колебание частот фенотипов в большинстве из них за этот промежуток времени незначительно и составляет менее 10%. Аналогичные результаты приводятся и в исследованиях воспроизводимости во времени структуры изменчивости в природных популяциях дрозофилы и алычи, в которых показано, что несмотря на возможные существенные различия в средних значениях признаков, структура изменчивости достаточно устойчива (Глотов, др., 1986). Значительных временных сдвигов в фенотипической структуре крылового рисунка не обнаружено: колебания коэффициентов корреляции

признаков в выборках от 1 года до 5 лет и проводившихся в одних и тех же местах не выходят за пределы десятитысячных долей единицы.

В ходе анализа внутривидовой изменчивости 29 признаков крылового рисунка Р. Iсаги$ определялись частоты встречаемости фенотипов рисунка с последующим их картированием на исследованной территории ареала.

Методы исследования: картирование распространения фенотипов в ареале, корреляционный анализ по Спирмену (определение рангового коэффициента Спирмена (г5)) признаков крылового рисунка и выборок, определение фенотипического сходства выборок по показателю сходства (г), определение средней частоты фенодевиантного проявления на признак, дисперсионный анализ однофакторных комплексов, политетический объединительный кластерный анализ с присоединением по средней арифметической невзвешенной оценке сходства (ЦРОМА). Статистическая значимость различий между выборками по величине интегрального показателя стабильности развития (ЧА — средняя частота асимметричного проявления на признак) определялась по ^критерию Стьюдента ('^а^в^са -99") (Плохшский, 1970; Животовский, 1982; Захаров и др., 2001).

Глава 2. Теории крылового рисунка чешуекрылых

Во 2-й главе дается историческая справка по изучению проблемы феиотипической изменчивости крылового рисунка чешуекрылых, акцент сделан на теории прототипа и номогенеза. Рассмотрены представления о феиотипической структуре в популяциях чешуекрылых как отдельных компонентов, так и всей системы крылового рисунка в целом.

Предложен комплексный подход в изучении эколого-генетических закономерностей микроэволюции политипических видов и макроэволюции крылового рисунка чешуекрылых на основе концепции фенокомплекса крылового рисунка (системы корреляций признаков) чешуекрылых. В основу комплексного подхода положены концепция. прототипа крылового рисунка и метод феногеографии, который позволяет изучать распространение фенотипов в ареале.

Все предлагаемые ранее подходы изучения крылового рисунка чешуекрылых рассматривали рисунок как совокупность независимых, отдельно развивающихся признаков. Однако целесообразнее рассматривать крыловой рисунок как единое целое, как морфологическую систему признаков, влияющих друг на друга при развитии, как систему скоррелированных признаков.

Комплексный подход позволяет рассмотреть изменения и развитие крылового рисунка не только на уровне особи, но и на уровне популяций, позволяет рассмотреть филогеографию вида на территории ареала.

Характеристикой популяции может быть фенокомплекс крылового рисунка, который представляет собой систему корреляций нескольких признаков и позволяет создавать целостный фенотипический облик изучаемой группы, быстро и объективно определять его состояние. Наиболее пригоден и

перспективен в оценке состояния фенокомплекса рисунка коэффициент ранговой корреляции Спирмена, так как он предполагает использование баллов (чисел натурального ряда) (Авербух, 1990; Неггетапл, 1990; Нашкеп, 1992).

В теории прототипа - (Шванвич, 1956) крыловой рисунок бабочек рассматривается как единый признак - криптома. Однако не дается сведений ни о его генетической природе, ни о реальны* связях между его компонентами в онтогенезе. Шванвич (1949) предлагал использовать так называемый "стриологический" критерий для таксономической оценки криптомы. Комплексный подход в изучении изменчивости крылового рисунка и концепция фенокомплекса позволяют использовать "стриологический" критерий в популяционных исследованиях в качестве надежной характеристики состояния популяций чешуекрылых.

Комплексный подход позволяет подвести под концепции прототипа, номогенеза, полиморфизма, эпигенетики теоретическую базу генетики и биологии развития, так как к фенам генотип не может быть привязан, а к фенотипу — может. Позволяет оценить микроэволюционные процессы через онтогенетическую призму: от особи к популяции, от прототипа особи к прототипу популяции, от редукционизма к холизму. Фенотип рассматривается в качестве комплекса сильно скоррелированных признаков, может быть выражен через единый фенокомплекс, который анализируется на плоскости ареала. Интегральный подход позволяет объединить изучение явлений на онтогенетическом и популяционном уровнях организации, объединить две независимых области исследования организмов.

Комплексный подход позволил выделить максимальное число альтернативных дискретных вариантов фенокомплекса крылового рисунка, которые при традиционных исследованиях фенотипической изменчивости рисунка ускользали от внимания исследователей.

Предлагаемая общая схема популяционного исследования крылового рисунка чешуекрылых с помощью интегрального подхода может считаться достаточно универсальной и применимой для аналогичных исследований различных групп признаков у разных групп животных, прежде всего насекомых.

Глава 3. Фенокомплекс крылового рисунка чешуекрылых

В 3-й главе рассматриваются особенности фенокомплекса крылового рисунка Р. 1сагж (рис. 1, 2).

Рис. 1. Схема крылового рисунка Ьусаешс1ае по Шванвичу (1949).

1 - внешние полосы крыла, экстерны (Е1, Е2, ЕЗ); 2 - серии глазчатых пятен в ячейках, глазки (М1, М2); 3 — дискальные полосы (Э1, 02); 4 -медиальные полосы (М1, М2); 5 - базальная полоса (В); б - оцеллярная умбра (ои); 7 - медиальные умбры (шШ, тШ); 8 — базальные умбры (ЫП, Ш2).

В результате исследования проведен анализ внутривидовой изменчивости 29 признаков крылового рисунка и показано, что крыловой рисунок чешуекрылых - это единая морфологическая система признаков. Особенности крылового рисунка Р. ¡сагиз показаны на рис. 2.

Рис. 2. Особенности крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus

Rott.

А - нижняя сторона крыльев; Б - верхняя сторона крыльев. 1 - ряд субмаргинальных лунок; 2 - фон поверхности крыльев; 3 — базальная область; 4 — экстернальные элементы; 5 - ряд маргинальных глазков; 6 — постдискальные глазки; 7 — дискальные пятна; 8 — белый мазок; 9 — голубые лунки.

Латинскими буквами обозначены принятые в энтомологии основные жилки крыла чешуекрылых: Sc - субкостальная, Rl - R5 — радиальные, М1 — МЗ — медиальные, Си 1 — Си2 — кубитальные, 2А — ЗА — анальные.

Проведен корреляционный анализ фенотипической изменчивости 29 признаков крылового рисунка в популяциях Р. icarus, составлены карты распространения фенотипов в ареале.

Состояния изменчивости признаков крылового рисунка Р. icarus могут быть выражены через фенотип, в баллах от 1 до 9 (звездочкой отмечены таксономически значимые признаки крылового рисунка и признаки, подверженные различным аномалиям).

В результате корреляционного анализа крылового рисунка выделено три морфологических группы признаков. К базальной группе отнесены число и расположение постдискальных глазков заднего крыла, форма дискального пятна передних и задних крыльев; субмаргинальная группа объединяет окраску лунок субмаргинальной области и число постдискальных глазков передних крыльев, окраску мазка между рядом маргинальных глазков и экстернальными элементами в ячейках M2-M3-Cu2. В дискальную группу входят окраска фона нижней поверхности крыльев, расположение маргинальных глазков, форма экстернальных элементов в ячейках Cul-Cu2, окраска базальной области заднего крыла, число маргинальных глазков в ячейках заднего крыла.

В каждой группе есть свои ведущие признаки, которые "удерживают" вокруг себя остальные признаки, сохраняя тем самым структурную целостность и своеобразие группы.

Каждая из морфологических групп крылового рисунка характеризуется высокой коррелятивной связью между признаками (табл. 1).

Таблица 1

Средние значения связи |rs| признаков крылового рисунка в выборках Polyommatus icarus Rott. (Р > 0,05).

Выборки Объем Базальная Дискальная Субмаргиналь

выборки группа группа ная группа

Минск 15 0,737 ±0,002 0,891 ±0,001 0,949 ±0,004

Бсрегово 10 0,583 ±0,004 0,850 ±0,005 0,916 ±0,003

Ульяновск 19 0,942 ±0,007 0,968 ±0,004 0,980 ±0,006

Белый Яр 16 0,738 ±0,006 0,894 ±0,002 0,942 ±0,002

Екатеринбург 22 0,849 ±0,001 0,943 ±0,005 0,977 ±0,003

Симферополь 10 0,460 ±0,005 0,768 ±0,007 0,893 ±0,006

Севастополь П 0,496 ±0,006 0,761 ±0,009 0,927±0,008

Красные 11 0,477 ±0,008 0,857 ±0,07 0,917+0,009

Пещеры

Казантип ' 17 0,812±0,009 0,947±0,004 0,969±0,006

Карадаг 94 0,968 ±0,007 0,987±0,005 0,998±0,005

Ашхабад 20 0,926 ±0,008 0,970±0,004 0,975±0,009

Теджен 18 0,874 ±0,009 0,957±0,007 0,979±0,003

Душанбе 20 0,440 ±0,003 0,785±0,003 0,827+0,006

Нурек 28 0,968 ±0,005 0,983±0,002 0,995±0,008

Кондара 17 0,672 ±0,002 0,844±0,001 0,883±0,005

Акташ 16 0,882 ±0,001 0,952±0,007 0,961 ±0,004

Пржевальск 20 0,910 ±0,001 0,964±0,004 0,972±0,006

Таргын 180 0,976 ±0,002 0,991 ±0,005 0,992±0,008

Троицкое 45 0,653 ±0,007 0,908±0,003 0,984±0,009

Новосибирск, 33 0,790 ±0,008 0,917±0,004 0,947±0,006

Чемской Бор

Новосибирск, 22 0,946 ±0,002 0,888±0,002 0,972±0,001

Березовые

Колки

Грозный 52 0,549 ±0,009 0,876±0,006 0,926±0,007

Иня 56 0,647 ±0,007 0,876±0,003 0,950±0,008

Саратан 18 0,804 ±0,005 0,934±0,006 0,969±0,005

Новосибирск | 66 0,779 ±0,003 0,921±0,002 0,951±0,004

Уровень связи компонентов фенокомплекса крылового рисунка является характеристикой состояния крылового рисунка особи, а значит может характеризовать состояние популяции чешуекрылых.

Глава 4. Влияние экологического фактора на изменчивость крылового рисунка чешуекрылых

В 4-й главе рассматривается фенотипическое разнообразие крылового рисунка как характеристика популяций чешуекрылых и направление эколого-ценотической стратегии политипичсского вида на примере Р. гсагш.

Выделены основные фенодевиации крылового рисунка Р. гсагш и определено их процентное содержание в популяциях на исследованной територи ареала. Показано содержание в популяциях фенодевиантов с редуцированным крыловым рисунком (рис. 3).

Выявлено 19 фенодевиаций рисунка и распространение 4 основных в популяциях на исследованной территории ареала.

Рис. 3. Основные фенодевиации рисунка нижней стороны крыльев голубянки Polyommatus icarus Rott.

а - basielongata; б — antidiscoelongata; в - arcuata-costajuncta-basijuncta комплекс; г — radiata.

Наиболее часто встречаемые формы аномальных фенотипов имеют характерные морфологические особенности, которые связаны с нарушением развития постдискальных глазков нижней стороны передних крыльев.

Фенодевиации часто рассматривают как показатель стабильности развития особи в онтогенезе, который возрастает при нарушении гомеостаза развития {Захаров, 1987; Захаров, 2001; Захаров и др., 2001; Хкыогочэку, 1992), кроме того частоту фенодевиантных особей можно рассматривать как показатель фенотипического разнообразия популяций.

Крыловой рисунок представляет собой единую морфологическую систему, которая, вероятно, чутко реагирует на различные стрессирующие экологические воздействия. У особей, обитающих в экологически неблагополучных областях ареала, связи между элементами крылового рисунка в ходе развития слабеют, морфологическая система крылового рисунка расшатывается и разрушается, формируются различные фенодевиации крылового рисунка. .

Морфологическая структура крылового рисунка такова, что в ее работе принимают участие признаки, связанные с тремя областями крыльев: базальной, дискальной и маргинальной. Разная степень реакции этих областей на воздействие внешних и внутренних факторов развития может указывать на их разную функциональную роль.

Все это согласуется с результатами данных исследований по выделению морфологических групп признаков крылового рисунка. Признаки, связанные с базальной областью крыльев наименее подвержены нарушениям стабильности развития, а признаки, связанные с маргинальной областью крыльев, наиболее уязвимы в этом отношении. Эколого-ценотическая стратегия политипического вида Р. 1сап43 заключается в редукции элементов рисунка маргинальной и базальной областей нижней стороны крыльев (рис. 4).

Рис. 4. Направление эколого-ценотической стратегии вида Polyommatus icarus Rott. — редукция маргинальных и базальных элементов крылового рисунка.

а — популяции в центре ареала;

б - популяции в промышленных зонах;

в - популяции на юго-восточной периферии ареала.

Цифрами 1 - 8 обозначены элементы крылового рисунка (см. рис. 2).

Сравнение наблюдаемых результатов показывает, что фенотипическое разнообразие крылового рисунка Р. ¡сагю выше в популяциях, обитающих на периферии ареала, нежели в центральных областях. Видимо, повышение фенотипического разнообразия (в том числе и накопление фенодевиаций) может быть косвенно связано с усилением антропической нагрузки на ландшафт, а значит с возрастанием влияния стрессирующего фактора на состояние популяций чешуекрылых.

Таким образом, фенотипическое разнообразие является важной характеристикой популяций, которая на определенном этапе может выступать как показатель скорости микроэволюционных процессов и направление эколого-ценотической стратегии вида.

Глава 5. Влияние географического фактора на изменчивость крылового

рисунка чешуекрылых

В 5-й главе рассмотрено влияние географической удаленности и фактора времени на фенотипическую изменчивость крылового рисунка политипического вида чешуекрылых; выявлены особенности крылового рисунка в изолятах и географические тенденции развития крылового рисунка в популяциях Р. ¡сагиз на территории Палеарктики. •

Определены частоты встречаемости фенотипов и фенотипическое разнообразие крылового рисунка, характеризующие популяции Р. гсагш на исследованной территории ареала.

Дана оценка влияния географической изоляции популяций Р. ¡сагиз на территории ареала с помощью однофакторного дисперсионного анализа силы влияния географического . (дистанционного) фактора на коэффициент фенотипического сходства выборок Р. ¡сагиз.

Результаты дисперсионного анализа свидетельствуют о том, что количество и слияние маргинальных глазков практически не зависят от удаленности популяции друг от друга. Напротив, пространственная структура числа и слияния базалышх глазков на 96,5 % зависит от географического положения выборок (табл. 2).

Таблица 2

Доля влияния географической удаленности между выборками на фенотипическую структуру крылового рисунка в популяциях Polyommatus icarus Rott.

Признаки Сила влияния, Критерий Достоверность

крылового Л Фишера, F критерия

рисунка Фишера

1 0,091 ±0,084 1,09 1,08

2 ОД 16 ±0,081 1,42 1,43

3 0,965 ±0,003 280,35 321,66

Признаки рисунка нижней стороны переднего крыла: 1 - число маргинальных глазков в ячейке Си2-2А; 2 - наличие слияния между глазками в ячейке Си2-2А; 3 - число постдискальных глазков.

Выявлены особенности распределения частот фенотипов крылового рисунка P. icarus на исследованной территории ареала.

Изменчивость всех исследованных признаков крылового рисунка в популяциях P. icarus имеет клинальный характер, т. е. векторизована в пространстве (рис. 5,6).

Рис. 5. Частота встречаемости фенодевиантов с редуцированным крыловым рисунком в популяциях Polyommatus icarus Rott, на территории ареала.

Штриховкой показано процентное содержание фенодевиантных особей.

Выявлены различные типы клин в популяционной изменчивости признаков крылового рисунка. Простые клины (имеют один вектор): широтные, долготные, широтко-долготные; круговые клины (вектор направлен по часовой или против часовой стрелки). Сложные клины (имеют несколько векторов): веерные расходящиеся клины (векторы направлены от центра ареала к периферии); веерные сходящиеся клины (векторы направлены от периферии ареала к центру); множественные клины (векторы имеют разное направление).

Фенотипическое сходство по числу маргинальных глазков в ячейка Cu2-2A НС ЗК. UPGMA - невзвешениое попарное среднее

Евклидовы дистанции Выборки Polyommatus ¡carus Rott. (1 блок).

Генетическая дистанция

Фенотипическое сходства по числу маргинальных глазкоа в ячейке Cu2-2A НС ЗК. UPGMA - невэаешенное попарное среднее

Евклидовы дистанции Выборки Polyommatus tcarus Rott (2 блок).

Фенотилическое сходство по числу маргинальных глазков в ячейке Си2-2А НС ЗК. UPGMA - невэвешенное попарное среднее

Евклидовы дистанции Выборки Polyommatus Icarus Roa. (Э блок).

ИМ) PIM2 pu« РИМ PJ17B PI1« РИМ PI1SS РИМ РН70 РИМ РИМ РИМ РИ43 Р1174 PI1S0 Р1Ш РИМ РИМ PI172 PI1W Pit 76 РИМ

рие»

PÍ150 РИЮ PI150 PI1S2

рмва Р1171

0.S

1.0 1.5 2.0

Генегическая дистанция

Рис. 6. Дендрограммы фенотипического сходства выборок Polyommatus icarus Rott, по числу маргинальных глазков в ячейке Си2-2А нижней стороны заднего крыла: евклидовы дистанции по методу UPGMA — невзвешенное попарное среднее; а — 1 блок выборок, 6-2 блок выборок, в — 3 блок выборок. По оси ординат отражены положения выборок относительно друг друга.

PI 2 - PI 188 - выборки Р. icarus.

Направления широтных клин в целом соответствуют границам природных зон, а долготных, - границам горных областей и аридных поясов. Направления клин характеризуют фенотипический облик групп популяций, а границы клин, - отдельных популяций-изолятов.

В целом пространственные векторы клин могут, вероятно, соответствовать тенденциям микроэволюции вида.

Выявлено II центров фенотипического разнообразия и происхождения признаков крылового рисунка, которые соответствуют центрам формирования групп популяций: средиземноморский центр, - Северная Африка (Тунис), Карпаты, Крым, Кавказ (группа zelleri); евро-западносибирский центр, -Европа, Урал, Западная Сибирь (группа icarus); иранский центр, -Закавказье, Иран, Ирак (группа icarinus); среднеазиатский центр, -Туркмения, Хорасан (группа turanica); гиссарский центр, - Гиссар, Дарваз (группа candiope); памирский центр, - Памир (группа icadius); алайский центр, - Алай (группа glauca); казахстано-джунгарский центр, - Восточный и Южный Казахстан (группа kashgarensîs); саино-алтанский центр, - Алтай,

Саяны (группа вйнпса); восточносибирский центр, - Восточная Сибирь, Якутия (группа аттоэоуч); дальневосточный центр, - Дальний Восток, Приморье, Япония (группа й|с1ш).

На территории Палеарктики обитают популяции Р. магия, содержащие различные фенотипы, значительное число которых было в свое время описано при установлении внутривидовых таксонов. Для обозначения фенотипов использованы номенклатур™ пригодные названия соответствующих внутривидовых таксонов; их использование здесь не следует рассматривать как признание или непризнание реальности таксонов. Фенотипы маркируют группы популяций Р. кагш и приведены в порядке географического распространения (с запада на восток) на территории Палеарктики (рис. 7,8).

Рис. 7. Особенности крылового рисунка форм Poíyommatus icarus Rott.: 1 -icarus; 2 — sibirica; 3 — zelleri; 4 — icarinus; 5 - turanica; 6 — candiope; 7 -amethystina; 8 - ammosovi; 9 - glauca; 10 - icad¡us;l 1 — kashgarensis; 12 - fuchsi. Жилки крыльев: Sc — субкостальная, R1 - R5 - радиальные, Ml - МЗ -медиальные, Cul — Cu2 - кубитальные, 2А - ЗА — анальные.

Западная группа популяций

Северо-западная погруппа;

icarus Rott. - Распространение: Северная, Западная, Центральная и Восточная Европа до Урала, Степной Крым (луга, степи).

sibirica Stgr. - Распространение: Урал, Западная Сибирь (луга, степи).

Юго-западная подгруппа

amethystina Gülm. — Распространение: Северная Африка.

zelleri Vty. - Распространение: Карпаты, Горный Крым (влажные горные леса).

icarinus Ser. - Распространение: Южный Берег Крыма, Кавказ, Среднее и Нижнее Поволжье, Южный Урал, Северный Казахстан (сухие редколесья, боры и степи).

turanica Heyne - Распространение: Закавказье, Копетдаг, Туранская низменность, Ферганская долина, большая часть Казахстана, Степной Алтай (сухие степи, полупустыни, пустыни и предгорья).

candiope Bergstr. - Распространение: высокогорья Памира и Алая.

Восточная группа популяций

Северо-восточная подгруппа

ammosovi Kurenth. - Распространение: леса Горного Алтая и гор Восточной Сибири.

Юго-восточная подгруппа

glauca Suell. - Распространение: высокогорья Тянь-Шаня. kashgarensis Мге. - Распространение: Восточный Казахстан, Монгольский Алтай (степи, предгорья).

icadius Gr.-Gr. - Распространение: высокогорья Гиссара и Дарваза. fuchst Shcljuzhko - Распространение: Дальний Восток, Приморье.

р- уз w if ir w tía tttr w tra-

Рис. 8. Распространение форм Polyommatus icarus Rott, в Палеарктике: I -северо-западный комплекс; 2 - юго-западный комплекс; 3 — северо-восточный комплекс; 4 — юго-восточный комплекс. А - icarus; Б — sibirica\ В — zellerv, Г — amethystina; Д - icarinus; Е — turanica; Ж - candiope; 3 — ammosovi; И — glauca; К - icadius; Л - kashgarensis; М - fuchsi.

Фенотипическая изменчивость ведущих признаков фенокомплекса крылового рисунка, видимо, связана с географической разобщенностью выборок Р. ¡сагиз, тогда как структура остальных признаков крылового рисунка носит характер шлейфа и сопутствует первой. Таким образом, фенотипическая изменчивость крылового рисунка в природных популяциях Р. 1сагт практически полностью зависит от пространственной удаленности и отражает особенности формирования групп популяций Р. ¡сагих.

Выявлены межпопуляционные границы по признакам-маркерам, которые проходят как в меридиональном (по течению Енисея), так и широтном направлениях (горные пояса Европы и Северо-Восточной Азии).

По проявлению признаков крылового рисунка в составе политипического комплекса P. icarus выявляются две группы форм, - западная и восточная, в составе которых в свою очередь различимы северо-западная (формы icarus, sibirica) и юго-западная (формы zelleri, amethystina, icarinus, turanica, candiopé), а также северо-восточная (форма ammosovi) и юго-восточная (формы kashgarensis, glauca, icadius, fuchsi) подгруппы. Формы каждой из групп имеют собственные тенденции в развитии крылового рисунка

Анализ таксономических взаимоотношений форм комплекса P. icarus.

Показано наиболее древнее обособление от общего эволюционного ствола предков западной группы форм и более поздняя дивергенция предковых форм восточной группы, приведшая в дальнейшем к обособлению северо-восточной и юго-восточной подгрупп P. icarus.

Доказано отсутствие широкого, обмена генами между выделенными группами и подгруппами.

Выявленная картина указывает на существование западной и восточной групп форм P. icarus, резко обособленных вследствие географической изоляции. Выявленные совокупности форм обладают значительным уровнем взаимной обособленности, поэтому заслуживают присвоения статуса соответственно видовых и подвидовых таксонов. В областях симпатрии встречаются популяции, в которых довольно высок процент особей с промежуточными признаками крылового рисунка, что можно объяснить гибридизацией симпатричных форм видового уровня. Такие формы не могут рассматриваться в качестве самостоятельных таксонов (формы tripuncta, crassipuncta, párvulo).

Репродуктивные отношения форм Р. icarus в зонах пространственного контакта.

Выявлены следующие типы пространственных и репродуктивных контактов между формами P. icartis: зоны интерградации с неограниченной гибридизацией между контактирующими формами (подвиды icarus, sibirica, zelleri)-, зоны парапатрии и в некоторых случаях симпатрии с ограниченной гибридизацией между формами, не оказывающей существенного влияния на фенотипический состав популяций (районы контактов западной и восточной групп популяций, - комплексов типа superspecies или ex-conspecies); зоны симпатрии, в которых гибридизация отсутствует или носит случайный характер, что свидетельствует о существовании механизмов устойчивой репродуктивной изоляции (виды amethystina, ammosovi, icadius).

Эти сведения подтверждают справедливость принятого подразделения комплекса P. icarus на 2 группы и указывают на необходимость дополнительного выделения некоторых таксономических единиц в их составе в качестве самостоятельных видов (формы amethystina, candiope, ammosovi, icadius, fuchsi).

Высокая изменчивость крылового рисунка, а также широкий набор вариантов репродуктивных взаимоотношений отдельных форм (включая явления интерградации, наличие зон межвидовой гибридизации и полную репродуктивную изоляцию в условиях широкой симпатрии) позволяют рассматривать политипический комплекс Р. icarus в качестве эволюционно молодой группы.

Западную и восточную группы популяций предлагается рассматривать как надвидовые группировки типа superspecies. Западная группа включает политипический вид icarus (подвиды icarus, sibirica, zelleri, icarinus), а также виды amethystina, cartdiope (подвиды candiope, turanica), имеющие, вероятно,, независимое друг от друга происхождение. Восточная группа включает монотипические виды ammosovi, icadius и политипический вид fuchsi (подвиды fuchsi, kashgarensis, glauca).

Установлена историческая картина становления современных форм. От широко распространенной древней предковой формы всего комплекса Р. icarus, происхождение которой, вероятно было связано с областью Средиземноморья, впоследствии обособились исходные формы, давшие начало западной и восточной группам. Становление западной группы, видимо, было более ранним и происходило в Средиземноморье и Передней Азии. Предок восточной группы обособился несколько позже на востоке Азии, где дал начало формам, специализированным к обитанию в высокогорьях (icadius, glauca, kashgarensis), а также ветви равнинных форм, -ammosovi, fuchsi. Последующая дивергенция ветви равнинных форм дала начало представителям современных форм, - северо-восточной ammosovi и юго-восточной fuchsi. Параллельно с этим процессом, под влиянием географической изоляции в условиях горных систем Азии происходила дивергенция юго-западных форм icarinus, turanica, candiope и юго-восточных форм icadius, glauca, kashgarensis. В горах Атлас (Северная Африка) на достаточно ранних этапах обособилась форма amethystina.

Рис. 9, Предполагаемая схема дивергенции форм политипического комплекса Polyommatus icarus Rott.: А - западный комплекс: 1 - icarus; 2 -sibirica; 3 — candiope; 4 — zelleri; 5 — icarinus; 6 — turanica; 7 — amethystina. Б -восточный комплекс: 8 — ammosovi; 9 - glauca; 10 — kashgarensis; 11 — fuchsi; 12 - icadius.

Предложенная гипотеза позволяет провести более широкую оценку филогенетических связей в пределах всего комплекса Р. icarus и наметить основные этапы становления современного многообразия форм.

Выявлено 12 фенотипов крылового рисунка, которые могут маркировать границы между популяциями и границы распространения форм Р. icarus, на основе чего определены различия между группами популяций, которые, вероятно, могут отражать процессы видообразования.

Дана оценка филогенетических взаимоотношений форм комплекса Р. icarus и предложена принципиально новая схема их филогенетических отношений (Приложение, рис. 9).

Таким образом, с помощью комплексного подхода выявлено фенотипическое разнообразие пространственно изолированных популяций Р. icarus на территории Палеарктики и определены основные эколого-географические направления в филогеографии политипического вида.

Глава 6. Микроэволюция вида Polyommatus icarus Rott, и макроэволюция крылового рисунка чешуекрылых

В 6-й главе рассматриваются микроэволюционные тенденции в формировании политипического комплекса Р. icarus и макроэволюционные

тенденции в развитии крылового рисунка чешуекрылых; показаны механизмы видообразования чешуекрылых и макроэволюции крылового рисунка.

Результатом микроэволюционных процессов является дивергенция популяционных групп, о чем свидетельствует иерархия уровней фенотипического различия групп популяций: генетический уровень (0,5 -1,5); экологический уровень (2,0 — 3,5); географический уровень (> 4,0).

Выявлены две крупные группы популяций Р. ¡сагш, - западная (16 признаков-маркеров) и восточная (13 признаков-маркеров).

Дивергировавшие группы популяций Р. ¡сагш, видимо, являются результатом микроэволюции. Направления микроэволюции, вероятно, совпадают с пространственными векторами клин и характеризуют процессы микроэволюции вида.

Выявленные географические и экологические тенденции в изменчивости признаков крылового рисунка в пространстве ареала имеют клинальный характер и могут свидетельствовать о направлениях микроэволюции вида. Популяции, обитающие в различных областях ареала, имеют уникальный фенотипический облик. Фенотипическое разнообразие популяций растет от центра ареала к его периферии. Границы ареала Р. гсагиз характеризуются высокими колебаниями частот фенотипов крылового рисунка. Выявленные гибридные области в пределах границ ареала вида могут иметь как центральное, так и периферическое положение.

Результатом пространственно-временной дивергенции групп популяций являются формы Р. ¡сагии, которые, видимо, заслуживают присвоения статуса таксонов видового и подвидового ранга, что является предметом специального исследования.

Анализ фенотипического облика популяций Р. кагих в ареале позволил восстановить общую картину и особенности фйлогеографии данного вида чешуекрылых. На примере исследования крылового рисунка Р. ¡сапи показана перспективность интегрального подхода для анализа фенокомплекса крылового рисунка в популяциях чешуекрылых. При этом открывается возможность статистического анализа признаков крылового рисунка путем разложения их на достаточно большое число альтернативных дискретных :остояний.

Проведенный анализ фенотипов крылового рисунка в выборках Р. ¡сагш из разных областей ареала позволил выявить в популяционной структуре данного вида четкую внутривидовую организацию, что проясняет картину внутривидовой таксономии и филогеографии Р. 1саги$, а также открывает возможности для популяционных исследований других политипических видов эабочек.

Анализ изменчивости крылового рисунка Р. Iсапа в ареале позволил 1ровести реконструкцию микрофилогенеза этого вида чешуекрылых. Центрами формообразования следует считать горные пояса Европы и Азии, гак как именно здесь находятся центры фенотипического разнообразия фылового рисунка. В условиях гор наиболее глубока пространственная «оляция между популяциями, - здесь проходят границы ареала. На границах

ареала выщепляются редкие фенотипы рисунка в результате увеличения гомозиготности особей (инбридинг в условиях изоляции). Именно здесь обнаруживаются десятки новых видовых и подвидовых таксонов чешуекрылых. Данные области ареала характеризуются , наиболее интенсивными микроэволюционными процессами, которые и приводят к возникновению новых форм.

В ходе исследования фенотипической изменчивости крылового рисунка Р. ¡сагш, выявлены общие закономерности, имеющие микроэволюционное значение. :

В результате микроэволюции сформировались две крупные фугшы популяций Р. 1сагш (западная и восточная), которые имеют собственные тенденции в развитии фенокомплекса крылового рисунка:

В микроэволюции Р. гсагиз выделяются два основных направления, которые связаны с обособлением крупных групп популяций, западной и восточной, и которые характеризуются следующими особенностями крылового рисунка.

Фенотипы-маркеры западной группы популяций: увеличение числа постдискальных глазков переднего крыла (62,7%); 4 постдискальных глазка заднего крыла (59,1%); вытягивание дискальных пятен (53,3%); потемнение окраски фона нижней поверхности крыльев от беловатой до черновато-бурой (89,8%).

Фенотипы-маркеры восточной группы популяций: сокращение числа и площади субмаргинальных лунок (95,1%); побледнение и полное исчезновение экстерн (66,2 %); сокращение числа и площади маргинальных глазков переднего крыла с 7 до 5 и менее, усиление кривизны маргинального ряда (78,5 %); разрыв ряда маргинальных глазков заднего крыла, усиление кривизны ряда (64,6%); побледнение окраски базальной области задних крыльев от ярко-голубой до бледно-бирюзовой, вплоть до полного исчезновения оптических чешуек (87,7 %); исчезновение белого мазка задних крыльев (84,4 %).

Дифференциация компонентов крылового рисунка в ходе микроэволюции у Р. гсагш связана с изменением количества глазков и интенсивностью меланизации. Выявлены следующие тенденции в микроэволюции: увеличение количества маргинальных глазков нижней стороны переднего крыла при раздвоении глазка в ячейке Си2-2А; увеличение количества маргинальных глазков нижней стороны переднего крыла при появлении дополнительного глазка в ячейке К4-Я5; уменьшение количества маргинальных глазков нижней стороны переднего крыла при редукции глазка в ячейке Си2-2А; увеличение количества постдискальных глазков нижней стороны переднего крыла при раздвоении глазка в дискальной ячейке; увеличение количества постдискальных глазков нижней стороны переднего крыла при раздвоении маргинального глазка в ячейке Си2-2А; увеличение количества маргинальных глазков нижней стороны заднего крыла при раздвоении глазка в ячейке 2А-ЗА; увеличение количества дискальных пятен нижней стороны заднего крыла при раздвоении дискального глазка.

Соотношение фенотипов в природных популяциях Р. icarus указывает на четкие закономерности в их распространении. Формы icarus, sibirica имеют евро-сибирское распространение и представляют собой одну филогенетическую ветвь, a amethystina, zelleri, icarinus, turanica, candiope, -другую, имеющую средиземноморское происхождение. Формы glauca, kashgarensis связаны в своем происхождении с центральноазиатской областью Палеарктики. Форма ammosovi рано обособилась от азиатских форм и продвинулась далеко на север Азии. Восточноазиатские формы fuchsi и icadius занимают обособленное положение и, вероятно, представляют самостоятельные филогенетические ветви. Реконструкция ареалов форм Р. icarus показывает, что данный вид бабочек является относительно молодым и бурно дифференцирующимся.

Все определенные микроэволюционные закономерности можно интерпретировать как следствие действия отбора фенотипов в условиях частичного обмена генами между соседними популяциями при достаточно сильной изоляции между периферическими популяциями в ареале.

Выявленные тенденции микроэволюции могут показывать усиление ■ канализованности развития крылового рисунка, которое проявляется в увеличении или снижении числа фенодевиаций в ряду поколений: в 91872 поколениях Р. icarus из 264 точек в течение 116 лет наблюдается смещение процента фенодевиаций по ареалу с 0,6 % до 4,3 % в периферических областях ареала и с 3,1 % до 0,2 % в центральных областях ареала.

Видообразование в политипическом комплексе Р. icarus привело к дивергенции групп популяций и образованию форм видового и подвидового ранга. За период 116 лет можно наблюдать процесс образования новых таксонов, темпы видообразования в ареале политипического комплекса характеризуются достаточно высокой скоростью (0,116 дарвина).

Таким образом, темпы формообразования в политипическом комплексе Р. icarus довольно высоки и характеризуются влиянием гибридизации, изоляции.

Скорость распространения признаков крылового рисунка в популяциях политипического вида Р. icarus высока, - в пределах 10 — 15 лет фенотипы крылового рисунка с развитым постдискальным рядом на нижней стороне передних крыльев, модифицированными субмаргинальными и маргинальными компонентами крылового рисунка, изменениями структуры андрокониальных и оптических чешуек верхней стороны крыльев зафиксированы на большей части ареала.

В процессе макроэволюции крылового рисунка возникают гомологичные и параллельные формы рисунка в разных семействах чешуекрылых, -фенотипы рисунка manto, pheretes, phryne. Данные фенотипы являются результатом специализации видов с узко локальными ареалами, эндемиков и реликтов в семействах Satyridae, Nymphalidae, Lycaenidae.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выявлены эколого-географические тенденции в изменчивости признаков крылового рисунка в пространстве ареала политипического вида чешуекрылых. Популяции, обитающие в центральных областях ареала, фенотипически беднее. Наоборот, популяции из периферических областей ареала, фенотипически богаче и пестрее. Фенотипическое разнообразие популяций возрастает от центра ареала к его периферии. Границы ареала характеризуются высокими колебаниями частот фенотипов крылового рисунка. Выявлены гибридные области на исследованной территории ареала.

Эколого-морфологический анализ внутривидовой и межвидовой изменчивости крылового рисунка в популяциях Р. \carus и микроэволюционных процессов позволяет заключить следующее.

В результате корреляционного анализа показано морфологическое единство признаков крылового рисунка чешуекрылых. Фенокомплекс крылового рисунка является единой морфологической системой рисунка чешуекрылых. Для изучения фенотипической изменчивости крылового рисунка чешуекрылых предложено применение корреляционного анализа по Спирмену как наиболее приемлемого в обработке данных, выраженных в баллах. Разработана оригинальная программа для статистической обработки материала с развитым пользовательским интерфейсом, создан банк данных фенотипической изменчивости крылового рисунка политипических видов чешуекрылых Палеарктики. Обоснован комплексный подход в решении методологических проблем популяционных исследований чешуекрылых.

В результате корреляционного анализа выделены морфологические группы признаков. Установлена специфичность коэффициента ранговой корреляции для каждой из групп. Предложено использование морфо-экологических особенностей фенокомплекса крылового рисунка в качестве характеристики состояния популяций чешуекрылых и показателя стабильности развития.

Выделены группы популяций политипического вида Р. ¡саги.ч, каждая из которых адаптирована к обитанию в определенных эколого-географических условиях среды, связанных с. природными зонами. Определен их фенотипический облик и фенотипы-маркеры. Установлена специфичность коэффициента ранговой кореляции для каждого из .фенотипов крылового рисунка Р. ¡сагия.

Установлено существование двух экологических рас Р. ¡сагт (лесной и степной) как результат влияния экологических факторов на формирование популяций в разных условиях среды. При этом отмечено появление аномальных фенотипов крылового рисунка (фенодевиаций) в выборках из популяций, подвергшихся воздействию экологического стресса.

Установлена степень влияния сезонных факторов на фенотипическую изменчивость крылового рисунка в популяциях Р. ¡сагиБ, которая проявляется в существовании двух тенденций в изменении связи между признаками крылового рисунка. Величина связи между признаками крылового рисунка имеет летом максимальные значения (первое поколение бабочек), тогда как

величина связи между признаками осенью имеет минимальные значения (второе и третье поколения бабочек). Соотношение особей разных поколений определяет степень проявления сезонного эффекта в особенностях развития крылового рисунка в популяциях чешуекрылых. Степень проявления сезонного эффекта, выражающегося в частичной или полной редукции крылового рисунка, возрастает с северо-запада на юго-восток Палеарктики.

Проведена оценка влияния географической удаленности на крыловой рисунок в популяциях P. icarus: фенотипическая структура ведущих признаков морфологических групп сильно связана с географическим положением популяции, тогда как структура остальных признаков крылового рисунка носит характер шлейфа и сопутствует первой. Установлены географические границы распространения фенотипов в популяциях чешуекрылых. Замечено усиление желто-рыжих тонов в окраске фона нижней поверхности крыльев, постепенная редукция крылового рисунка с увеличением аридности областей ареала.

Установлено, что влияние фактора времени на фенотипическую структуру крылового рисунка в популяциях чешуекрылых становится существенным и микроэволюционно значимым лишь на протяжении более века (116 лет). Исследования динамики фенотипической структуры крылового рисунка доказывают, что в течение 1-5 лет не происходит существенных сдвигов в пространственном рисунке популяций. Определены тенденции в развитии фенокомплскса рисунка во времени: на протяжении более века происходит стабилизация состава признаков в морфологических группах, связанных с определенными участками поверхности крыльев. Объем субмаргинальной группы стабилизируется, объем базальной группы сокращается, объем дискальной группы сильно возрастает, и она становится основой всего крылового рисунка.

Выявлены два основных направления микроэволюции крылового рисунка, которые связаны с двумя крупными 1руппами популяций P. icarus на территории Палеарктики: западной и восточной. В западную группу входят популяции, в которых преобладают фенотипы amethystina, zeileri, icarus, sibirica, icarinus; в восточную группу входят популяции, в которых доминируют фенотипы turanica, glauca, candiope, icadius, kashgarensis, ammosovi, fuchsi, заслуживающие ввиду морфологической и ареалогической дифференциации статуса самостоятельных таксонов.

Выявлены закономерности видообразования, особенности филогеографии вида Р. icarus на исследованной территории ареала, гибридные области политипических видов чешуекрылых Палеарктики на примере Р. icarus. Выявлены фенотипическое разнообразие и фенотипическая структура в изолятах на территории Палеарктики.

В процессе макроэволюции крылового рисунка возникают гомологии и параллельные формы рисунка в разных семействах чешуекрылых, - фенотипы рисунка manto, pheretes, phryne.

ВЫВОДЫ

В результате проведенного эколого-генетического и морфологического анализа фенотипической изменчивости крылового рисунка чешуекрылых на примере политипического вида голубянки Р. icarus установлено следующее.

1. Прототип крылового рисунка чешуекрылых представляет единую морфологическую систему, взаимоотношения и связи ее компонентов могут быть описаны количественно и качественно. Основные компоненты морфологической системы признаков крылового рисунка характерны для большинства семейств чешуекрылых. Система крылового рисунка чешуекрылых включает три онто-филогенетически самостоятельных (морфологических) группы признаков: базальную, дискальную и субмаргинальную.

2. Феногеографические и популяционные характеристики как прототипа, так и системы крылового рисунка могут быть использованы в качестве маркеров групп популяций и межпопуляционных границ в экологических исследованиях чешуекрылых, в мониторинге природных популяций.

3. Изменчивость большинства признаков крылового рисунка в пространстве ареала политипического вида чешуекрылых имеет клинальный характер, что подтверждается наличием различных типов клин (простых и сложных), а также направлением их пространственных векторов в ареале Р. icarus.

4. В пределах ареала политипического вида Р. icarus выделяются 11 центров фенотипического разнообразия признаков крылового рисунка, которые маркируют центры формообразования и характеризуют таксономические отношения форм в надвидовых комплексах типа superspecies или conspecies.

5. Результаты исследования 12 фенотипов крылового рисунка, маркирующих 1раницы между популяциями и границы распространения форм Р. icarus, выявляют различия между группами популяций, которые отражают процессы видообразования и тенденции микроэволюции.

6. В условиях широкой симпатрии устанавливается сложный характер взаимоотношений между формами политипического комплекса Р. icarus, что доказывают явления интерградации и гибридизации.

7. Оценка пространственно-временных связей форм комплекса Р. icarus

позволила разработать принципиально новую схему их филогенетических отношений.

8. Пересмотр таксономического статуса форм Р. icarus и проведенная ревизия политипического комплекса Р. icarus позволили выделить б видовых (icarus, amethystina, candiope, ammosovi, fuchsi, icadius) и 6

подвидовых таксонов (sibirica, zelleri, turanica, icarinus, kashgarensis,

glauca).

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Артемьева Е. А. Об изменчивости некоторых признаков крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) / E. A. Артемьева // Вестн. зоологии. -1990.- N 6. С. 70 - 76.

2. Артемьева Е. А. О связях признаков крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) / E. А. Артемьева // Вестн. зоологии. -1991 .-N 5.-С. 66 - 72.

3. Артемьева Е. А. Сезонная изменчивость крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) / E. A. Артемьева // Вестн. зоологии. -1992,- N4,- С. 61-64.

4. Артемьева Е. А. Изменчивость признаков крылового рисунка некоторых видов Rhopalocera в Карпатах и Закарпатье / Е. А. Артемьева // М1жнародна конференщя: Фауна Схщних Карпат: сучасний стан i охорона (Ужгород, 13-16 вересня 1993): Матер i ал и / Ужгородський державний ушверситет, кафедра зоологи; 1нститут зоологи ím. I. I. Шмальгаузена АН Украшы. Ред. кол.: Ужгород, 1993. - С. 157 - 158.

5. Артемьева Е. А. Изменчивость крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae). Сообщение 1 / E. А. Артемьева II Вестн. зоологии. -1994,- N 3.- С. 85 - 88.

6. Артемьева Е. А. Изменчивость крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae). Сообщение 2 / E. A. Артемьева // Вестн. зоологии.-1995,-N 1.- С. 70-73.

7. Артемьева Е. А. Изменчивость крылового рисунка в популяциях голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae) / E. А. Артемьева // Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных. Сб. докл. совещ., Москва, ИПЭЭ РАН, 28 нояб.—1 дек. 1994 г. - М., 1995. - С. 75 - 77. '

8. Артемьева Е. А. Феногеофафическое исследование изменчивости крылового рисунка в популяциях бабочек голубянок Палеарктики / Е. А. Артемьева // Новые методы исследования природных популяций. Науч.-практ. совещ., Москва, ИБР РАН, 23-27 окт. 1995 г. - М., 1995.- С. 3.

9. Артемьева Е. А. Голубянки Ульяновской области / Е. А. Артемьева -Ульяновск: УГПУ, 1996. - 24 с.

10. Артемьева Е. А. Голубянка Agrodiaetus ripartii (Freyer, 1830) (Lepidoptera, Lycaenidae) из Среднего Поволжья / E. А. Артемьева // Русск. энтомол. журнал. -1997,- Т. 6.- Вып.1-2- С.127 - 128. ----

11. Артемьева Е. А. Флуктуирующая асимметрия крылового рисунка бабочек (Insecta, Lepidoptera) / E. А. Артемьева // Любищевские чтения, 1997. Сб. докл. -Ульяновск: УГПУ, 1997. - С. 94 - 96.

12. Артемьева Е. А. Опыт выделения дискретных вариаций и фенокомплексов крылового рисунка бабочек голубянок (Lepidoptera,

Lycaenidae) / E. А. Артемьева // Популяционная фенетика. - M.: Наука, 1997. -С. 59 - 67.

13. Артемьева Е. А. Изменчивость крылового рисунка голубокрылки алексиды Glaucopsyche alexis (Poda) (Lepidoptera, Lycaenidae) /. E. A. Артемьева // Проблемы энтомологии в России. Том. I. Сб. науч. тр. РАН. - С.Петербург, 1998. - С. 24.

14. Артемьева Е. А, Закон Удеманса: правило или исключение? / Е. А. Артемьева // Любищевские чтения, 1999. Сб. докл. - Ульяновск: УГЛУ, 1999. -С. 106-107.

15. Артемьева Е. А. Локалитеты признаков крылового рисунка дневных бабочек Палеарктики (Lepidoptera, Lycaenidae) / Е. А. Артемьева // Любищевские чтения, 2000. Сб. докл.- Ульяновск: УГЛУ, 2000.- С. 96 - 99.

16. Артемьева Е. А. Изучение генитальных структур в популяциях голубянки икара Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) / E. A. Артемьева // Природа Симбирского Поволжья. Сб. науч. тр.- Вып. 1. -Ульяновск: УлГТУ, 2000.- С. 87 - 91.

17. Артемьева Е. А.' Биомониторинг булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Винновской Рощи / Е. А. Артемьева // Природа Симбирского Поволжья. Сб. науч. тр.- Вып. 2. - Ульяновск: УлГТУ, 2001. - С. 114-117.

18. Артемьева Е. А. Топографические особенности биоразнообразия энтомофауны города Ульяновска / Е. А. Артемьева, Г. С. Зусмановский // Любищевские чтения, 2001. Сб. докл. - Ульяновск: УГЛУ, 2001. - С. 112 - 115.

19. Артемьева Е. А. Изменчивость признаков крылового рисунка чешуекрылых как: индикатор состояния ландшафта / Е. А. Артемьева // Молодые ученые — агропромышленному комплексу. Часть I. Матер, обл. межвуз. науч.-практ. конф., Ульяновск, 19 февр. 2002 г. - Ульяновск: ГСХА, 2002.-С. 120- 123.

20. Артемьева Е. А. Крыловой рисунок чешуекрылых как комплексный признак / Е. А. Артемьева // Любищевские чтения, 2002. Сб. докл. -Ульяновск: УГЛУ, 2002. - С. 180 - 183.

21. Артемьева Е. А. Мониторинг лесостепных экосистем юга Ульяновской области на примере дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) / Е. А. Артемьева // Природа Симбирского Поволжья. Сб. науч. тр.- Вып. 3. -Ульяновск, 2002. - С. 3 - 10.

22. Артемьева Е. А. Макроэволюция крылового рисунка чешуекрылых / Е. А. Артемьева // Труды Дальневосточной Народной Академии Наук. Вып. I. -Хабаровск, 2002. - С. 136 - 139.

23. Артемьева Е. А. Изменчивость крылового рисунка булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в ходе сезонной сукцессии / Е. А. Артемьева, И. И. Стагис // Любищевские чтения, 2003. Сб. докл. - Ульяновск: УГЛУ, 2003.-С. 121-127.

24. Артемьева Е. А. О находке редкого вида толстоголовки Carcharodus flocciferus (Zeller, 1847) (Hesperiidae) на территории Ульяновской области / Е. А. Артемьева // Охрана растительного и животного мира Поволжья и

сопредельных территориий. Матер. Всерос. науч. конф., посвящ. 130-летию со дня рожд. И. И. Спрыгина, 20-21 мая 2003 г. - Пенза: ПГПУ, 2003. - С. 64 -66.

25. Артемьева Е. А. Крыловой рисунок чешуекрылых: микро- и макроэволюция / Е. А. Артемьева // Монография. - Ульяновск: УГЛУ, 2003. -95 с.

26. Артемьева Е. А. Механизмы видообразования у палеарктических чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera) / Е. А. Артемьева // Исследования в области биологии и методики ее преподавания. Межвузов, сб. науч. тр.- Вып. 3(1).- Самара: Изд-во СГПУ, 2003. - С. 173 - 182.

27. Артемьева Е. А. Влияние сезонного фактора на крыловой рисунок чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera) в условиях каменистых степей Среднего Поволжья / Е. А. Артемьева // Природа Симбирского Поволжья. Сб. науч тр.-Вып. 4. - Ульяновск, 2003.- С. 55 - 60.

28. Артемьева Е. А. К . вопросу об эволюции крылового рисунка чешуекрылых / Е. А. Артемьева // Любищевские чтения, 2004. Современные проблемы эволюции. Сб. докл. - Ульяновск: УГПУ, 2004. - С. 127 - 132.

29. Артемьева Е. А. Крыловой рисунок чешуекрылых и общие проблемы биологии: А. А. Любищев и Б. Н. Шванвич / Е. А. Артемьева // Любищевские чтения, 2004. Современные проблемы эволюции. Сб. докл. - Ульяновск: УГПУ, 2004. - С. 61 - 71.

30. Артемьева Е. А. Внутрипопуляционная дифференциация как механизм устойчивости вида на примере голубянки Polyommatus icarus Rott. (Lepidoptera: Lycaenidae) / E. А. Артемьева // Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем. Материалы VIII Международной научной экологической конференции. Белгород,-27 — 29 сентября 2004 г. -Белгород: изд-во БелГУ, 2004. - С. 5 - 6.

31. Артемьева Е. А. Фенодсвиации крылового рисунка в средневолжских популяциях Polyommatus icarus Rott. (Lepidoptera, Lycaenidae) / E. A. Артемьева // Экологические и фаунистические исследования в Поволжье. Материалы конференции "Эколого-фаунистические исследования в Поволжье".- Ульяновск: 16 - 18 ноября 2004 г. - С. 15 - 17.

32. Артемьева Е. А. Булавоусые чешуекрылые каменистых степей и меловых сосняков "Долины Солнечных Орлов" / Е. А. Артемьева // Природа Симбирского Поволжья. Сб. науч. тр. - Вып. 5. - Ульяновск: Корпорация технологий продвижения, 2004. - С. 90 — 96.

33. Корольков М. А. Географический анализ биоты как основа предварительного биогеографического районирования Ульяновской области / VI. А. Корольков, Е. А. Артемьева // Природа Симбирского Поволжья. Сб. тауч. тр. - Вып. 5. - Ульяновск: Корпорация технологий продвижения, 2004. -

155 — 165.

34. Артемьева Е. А. Фенотипическое разнообразие популяций как ¡оставляющая эколого-ценотической стратегии вида / Е. А. Артемьева /' Теоретические проблемы экологии и эволюции (Четвертые Любищевские 1тения). - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005. - С. 59 - 63.

35. Корольков M. А. Географический аспект биоразнообразия Ульяновской области / М. А. Корольков, Е. А. Артемьева // Любищевские чтения, 2005. Т. 2. Современные проблемы эволюции. Сб. докл. - Ульяновск: ЗАО МДЦ, 2005.-С. 282-287.

36. Артемьева Е. А. Крыловой рисунок голубянки Polyommatus icarus Rott. (Lepidoptera, Lycaenidae) как модель эволюционных исследований / Е. А. Артемьева // Любищевские чтения, 2005. Т. 2. Современные проблемы эволюции. Сб. докл. - Ульяновск: ЗАО МДЦ, 2005. - С. 123 - 132.

37. Артемьева Е. А. Клинальная изменчивость крылового рисунка в \ популяциях голубянки Polyommatus icarus Rott. (Lepidoptera, Lycaenidae) / E. V/a. Артемьева//Генетика.^-2005.-T.4L-N8.-С. 1055- 1067.

Artemyeva E. A. Clinal Variation in Populations of the Common Blue Butterfly XPolyommatus icarus Rott. (Lepidoptera, Lycaenidae) / E. À. Artemyeva // Russian

l/' Journal of Genetics. - 2005. - V. 41. - N 8. - P.l 055 - 1067. . '--

v 38. Артемьева E. A. Биомониторинг бассейна реки Терешки / E. А. Артемьева, В. И. Селищев // Природа Симбирского Поволжья. Сб. науч. тр. -Вып. 6. - Ульяновск: Корпорация технологий продвижения, 2005. - С. 19 - 25.

, 39. Артемьева Е. А. Таксономические отношения форм в эволюционно молодых комплексах чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera) / E. А. Артемьева // ^'Известия РАН. Сер. биол. - 2006. - N2. - С. 173 - 182.

Artemyeva E. A. Taxonomic, Relations between Forms in Evolutionary Young Complexes of Lepidopterans (Insecta, Lepidoptera) f E. A. Artemyeva // Biology Bulletin. - 2006. - V. 33. - N2. - P. 135 - 143.

40. Артемьева E. A. Экологический аспект в изучении изменчивости крылового рисунка в популяциях чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera) / E. А. Артемьева // Любищевские чтения, 2006. Современные проблемы эволюции. Сб. докл. - Ульяновск: ЗАО МДЦ, 2006. - С. 110 - 116.

Благодарности. Автор искренне. благодарен А.. В. Яблокову, В. М. Захарову, А. С. Баранову, Ф. Н. Шкилю за критические замечания по подаче материала в диссертации. Благодарит А.Л. Львовского, А.В. Свиридова, И.Ю. Костюка за предоставленную возможность работать с фондами зоологических музеев Зоологического института РАН, Института зоологии НАН Украины, Киевского госуниверситета, МГУ, Института систематики и экологии животных СО РАН; К. А. Ефетова, Ю. И. Будашкина, С. Г. Попова и Е. К. Ляшенко за предоставленные сборы чешуекрылых; И. И. Стагиса за возможность работать в Приокско-Террасном заповеднике; О. В. Бородина и С.Л. Смирнову за предоставленную. возможность принимать участие в комплексных экспедициях по Ульяновской области, С. А. Артемьева за огромную помощь в компьютерной статистической обработке материала и технической работе над диссертацией, А.Ю. Винокурова за консультации по использованию программного пакета "Statistica-99", а также всех, кто любезно оказывал содействие автору.

Подписано в печать СА. С У. £>£з.. Бумага типографская Печать оперативная

Формат бумаги 60x90 1/16 Усл. печ. л. ,2,0

Тираж /00 экз. Заказ № ?9У

Ротапринт Ульяновского государственного педагогического университета имени И.Н. Ульянова

432700, г. Ульяновск, пл. 100 - летия со дня рождения В.И. Ленина, 4.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Артемьева, Елена Александровна

Введение. Общая характеристика работы

Актуальность проблемы

Цели и задачи исследования

Научная новизна и теоретическая значимость

Практическая значимость результатов и их реализация

Перспективы использования полученных данных

Апробация работы

Публикации

Положения, выносимые на защиту

Структура и объем диссертации

Глава 1. Материал и методика исследования

1.1 Материал и объект исследования

1.2 Методы обработки данных

Глава 2. Теории крылового рисунка чешуекрылых

2.1 Эпигенетический подход (молекулярный уровень)

2.2 Теория прототипа: типологический подход (организменный уровень)

2.3 Теория номогенеза: ландшафтный подход

2.4 Теория полиморфизма: генетико-эволюционный подход

2.5 Комплексный подход (популяциопный уровень)

Глава 3. Феиокомплекс крылового рисунка чешуекрылых

3.1 Морфология крылового рисунка

3.2 Фенодевиации как характеристика стабильности развития фенокомплекса крылового рисунка

3.3 Особенности формирования фенокомплекса крылового рисунка в популяциях чешуекрылых

Глава 4. Влияние экологического фактора на изменчивость крылового рисунка чешуекрылых

4.1 Влияние биотопов на изменчивость крылового рисунка

4.2 Влияние сезонного фактора на изменчивость крылового рисунка

4.3 Фенотипическое разнообразие крылового рисунка как характеристика состояния популяций чешуекрылых

Глава 5. Влияние географического фактора па изменчивость крылового рисунка чешуекрылых

5.1 Влияние пространственной удаленности па крыловой рисунок

5.2 Влияние временного фактора на изменчивость крылового рисунка

5.3 Эколого-географические тенденции в развитии крылового рисунка чешуекрылых

Глава 6. Микроэволюция вида Polyommatus icarus Rott, и макроэволюция крылового рисунка чешуекрылых

6.1 Микроэволюция вида Polyommatus icarus Rott.

6.2 Виды-двойники как результат микроэволюции

6.3 Механизмы видообразования в популяциях чешуекрылых

6.4 Макроэволюция крылового рисунка чешуекрылых 243 Заключение 254 Выводы 258 Литература

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-генетический и морфологический анализ крылового рисунка и проблемы внутривидовой таксономии чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera): сравнительный аспект"

Поскольку популяция состоит из особей, обладающих уникальными фенотипами, целесообразно рассматривать групповой признак популяции, -фенотипическую структуру. При анализе фенотипической структуры не требуется отчуждения свойств от их носителей, так как основной единицей является фенотип особи, понимаемый как индивидуальный комплекс состояний признаков организма. Таким образом, переход от анализа отдельных состояний признаков к анализу фенотипов, - их комплексов,- представляется весьма актуальным. Обширный материал дает возможность проследить становление географически и эколого-генетически различных групп популяций чешуекрылых на примере Polyommatus icarus Rott., что будет иметь важное значение для развития популяционных аспектов генетики, экологии и таксономии насекомых.

Крылья чешуекрылых представляют уникальное явление с биохимической точки зрения: их окраска и рисунок обусловлены накоплением в пигментных чешуйках конечных продуктов обмена, шлаков, которые утилизированы столь причудливым образом. Поэтому внешний облик крыла можно считать визитной карточкой особи, популяции, вида.

Крыло чешуекрылых можно рассматривать как полигон эволюционного процесса, раскрывающего картину микроэволюции видов. А географический и эколого-генетический анализ фенотипической изменчивости сравним с работой "пространственного сканера", который фиксирует микроэволюционный рельеф, помогая тем самым корректному прочтению информации о процессах в популяциях, запечатленной в крыловых рисунках.

Отметим, что Б. Н. Шванвич, изучая родовое и видовое разнообразие крыловых рисунков чешуекрылых, не затрагивал разнообразие внутрипопуляционное, а ведь именно изучение фенотипической изменчивости признаков крылового рисунка (в том числе и криптических) в популяциях чешуекрылых может пролить свет на условия и причины возникновения и особенности развития в онтогенезе той или иной криптической модели, на особенности микроэволюции видов, обладающих тем или иным прототипом крылового рисунка.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа посвящена выяснению закономерностей микроэволюции на примере внутривидовой изменчивости крылового рисунка чешуекрылых.

В соотвествии с этим были поставлены следующие цель и задачи.

Цель исследования: проведение эколого-морфологического анализа изменчивости крылового рисунка как характеристики микроэволюционных процессов в популяциях чешуекрылых на примере голубянки Polyommatus icarus Rott.

Задачи исследования:

1) выявление фенотипического разнообразия крылового рисунка (в том числе и фенодевиаций);

2) анализ особенностей распределения частот фенотипов крылового рисунка в пространстве ареала политипического вида;

3) оценка влияния различных факторов на крыловой рисунок (экологического, географического, временного);

4) корреляционный анализ признаков крылового рисунка и выборок;

5) анализ микроэволюционных тенденций в изменении крылового рисунка на популяционном и межпопуляционном уровнях.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ

Сформулировано понятие морфологической системы признаков крылового рисунка, характерного для большинства семейств чешуекрылых.

Определены популяционные характеристики этой системы и показана возможность их использования в мониторинговых исследованиях чешуекрылых.

Выявлено 12 фенотипов крылового рисунка, которые могут маркировать границы между популяционными группами и центры фенотипического разнообразия признаков крылового рисунка.

Описаны эколого-географические тенденции в развитии крылового рисунка.

Впервые выявлены различия между группами популяций, которые могут отражать процессы видообразования.

Рассматривая фенотип в качестве фенокомплекса сильно скоррелированных признаков, весьма перспективным оказалось изучение внутрипопуляционной, межпопуляционной, видовой и надвидовой фенотипической структуры крылового рисунка, оказалось возможным нахождение маркеров фенотипов различных таксономических уровней.

Необходимо отметить преимущество комплексного (фенотипического) подхода в изучении популяционной структуры признаков, который не столь редукционен, как фенетический. Сделан переход от поисков прототипа особи к прототипу популяции, от редукционизма к холизму.

Изучение популяционной структуры крылового рисунка особенно ценно для установления путей возникновения и развития той или иной криптической модели. Следует отметить, что Б. Н. Шванвич при построении своей теории крылового рисунка не рассматривал внутрипопуляционную структуру вида, исследуя и сравнивая рисунки внутри родов и семейств. Положения теории Шванвича о морфологической целостности крылового рисунка бабочек необходимо развивать на популяционном уровне, что и предпринято автором.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РЕЗУЛЬТАТОВ И ИХ РЕАЛИЗАЦИЯ

Результаты исследования опубликованы в монографии "Крыловой рисунок чешуекрылых: микро- и макроэволюция" (Артемьева, 2003), послужат основой для составления атласа политипических видов чешуекрылых, а также могут быть использованы для биомониторинга среды обитания редких видов бабочек (Яблоков, 1987).

Предложены методы оценки фенотипической структуры крылового рисунка как важной характеристики состояния популяций чешуекрылых и особенностей их микрофилогенеза.

ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОЛУЧЕННЫХ ДАННЫХ

Интересным и перспективным для биомониторинга природных популяций чешуекрылых может оказаться учет признаков крылового рисунка, связанных с нарушением его симметрии или аномальным развитием как отдельных элементов рисунка, так и рисунка в целом (Захаров, 1979, 1982; Денисова, Христофорова, 1990; Савинов, 1990; Биоиндикация и биомониторинг, 1991; Биоиндикаторы и биомониторинг, 1991; Артемьева, 1995в).

Результаты исследования могут быть использованы при изучении состояния популяций чешуекрылых в экологически стрессовых ситуациях на территории ареала (Gastón, 1988; Захаров, 2000; Захаров, др., 2000а, 20006), в условиях контакта разных внутривидовых форм и загрязнения среды обитания природных популяций редких и исчезающих видов чешуекрылых (Balletto et al., 1987; Stewart, Ricci, 1988; Olivier, 1988; Napolitano et al., 1990; Gottfried,

1990), в оценке биоразнообразия и ресурсов природных сообществ (Макоедов, др., 1999).

Предложенная методика исследования фенотипической изменчивости крылового рисунка чешуекрылых эффективна и экономична при выделении внутривидовых групп и нахождении их надежных признаков-маркеров (ВаНгй, ЬиксЫапоу, 1990).

Благодарности

Автор искренне благодарен А. В. Яблокову, В. М. Захарову, А. С. Баранову и Ф. Н. Шкилю за критические замечания по подаче материала в диссертации. Благодарит А. Л. Львовского, А. В. Свиридова, И. Ю. Костюка за предоставленную возможность работать с фондами зоологических музеев Зоологического института РАН, Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киевского государственного ниверситета им. Т. Г. Шевченко, Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова, Института систематики и экологии животных СО РАН; К. А. Ефетова, Ю. И. Будашкина, С. Г. Попова и Е. К. Ляшенко за предоставленные сборы чешуекрылых; И. И. Стагиса за возможность работать в Приокско-Террасном заповеднике; О. В. Бородина и С. Л. Смирнову за предоставленную возможность принимать участие в комплексных экспедициях по Ульяновской области, С. А. Артемьева за огромную помощь в компьютерной статистической обработке материала и технической работе над диссертацией, А. Ю. Винокурова за консультации по пользованию программным пакетом "81а1л81лса-99", а также всех, кто любезно оказывал содействие автору. и

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Основные результаты работы доложены на следующих научных конференциях: I Семинар "Булавоусые чешуекрылые СССР: систематика, фаунистика, экология, охрана" (БИ СО АН СССР, Новосибирск, 1987); X Съезд Всероссийского энтомологического общества (ЗИН АН СССР, Ленинград, 1989); International Conference The East Carpathians Fauna: Its Present State and Prospects of Preservation (Uzhgorod, Ukraine, September 1993); Научно-практическое совещание "Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных" (ИПЭЭ РАН, Москва, 1994); Научно-практическое совещание "Новые методы исследования природных популяций" (ИБР РАН, Москва, 1995); Научно-практическая конференция "Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга" (УГПУ, Ульяновск, 1995); III Международная и VI Всероссийская научно-практическая конференция "Экология и охрана окружающей среды", посвященная 90-летию П. Д. Ярошенко (ВГПУ, Владимир, 1996); Всероссийская научно-практическая конференция "Краеведческие исследования в регионах России", посвященная 100-летию со дня рождения А. И. Куренцова (ОГПУ, Орел, 1996); XI Съезд Русского энтомологического общества (ЗИН РАН, С.-Петербург, 1997); IX - XIX Любищевские чтения (УГПУ, Ульяновск, 1997 - 2006); Научные конференции "Природа Симбирского Поволжья" (Областной краеведческий музей, Ульяновск, 2001 - 2005); Областная межвузовская научно-практическая конференция "Молодые ученые - агропромышленному комплексу" (УГСХА, Ульяновск, 2002); XII Съезд Русского энтомологического общества (ЗИН РАН, С.-Петербург, 2002); Всероссийская научная конференция "Растительный и животный мир Поволжья и его охрана", посвященная 130-летию со дня рождения И. И. Спрыгина (ПГПУ, Пенза, 2003); Международная научно-практическая конференция "Биологическое разнообразие, методика и организация краеведческих исследований", посвященная 100-летию со дня рождения доктора биологических наук, профессора Дмитрия Николаевича Флорова (СГПУ, Самара, 2003); Региональная научная конференция "Эколого-фаунистические исследования в Поволжье" (УГПУ, Ульяновск, 2004); VIII Международная научная экологическая конференция "Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем" (БелГУ, Белгород, 2004); Всероссийская конференция с участием зарубежных ученых "Сибирская зоологическая конференция" (ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирск, 2004), а также на коллоквиумах Лаборатории постнатального онтогенеза ИБР РАН (Москва) и расширенных семинарах кафедр зоологии и экологии ННГУ (Н. Новгород).

ПУБЛИКАЦИИ

По теме диссертации опубликовано 40 научных работ, общим объемом более 20 п. л.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

Прототип крылового рисунка чешуекрылых представляет единую морфологическую систему, взаимодействие и связи отдельных компонентов которой могут быть описаны количественно и качественно.

Система крылового рисунка включает три онто-филогенетически самостоятельных (морфологических) группы признаков: базальную, дискальную и субмаргинальную.

Феногеографические характеристики прототипа крылового рисунка могут быть использованы в популяционных исследованиях чешуекрылых в качестве маркеров групп популяций и межпопуляционных границ, в мониторинге природных популяций.

Изменчивость большинства признаков крылового рисунка имеет клинальный характер в пространстве ареала политипического вида.

В пределах ареала политипического вида выделяются центры фенотипического разнообразия, которые могут являться центрами формообразования и характеризовать таксономические отношения форм в эволюционно молодых комплексах.

Фенотипическое разнообразие политипического вида растет от центра к периферии (экологической и географической) ареала. Популяции на границе ареала характеризуются более значительными колебаниями частот фенотипов крылового рисунка (в том числе и фенодевиаций).

Фенотипическое разнообразие является важной характеристикой популяций, которая на определенном этапе может выступать как показатель скорости микроэволюционных процессов и направление эколого-ценотической стратегии вида.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ

Диссертация состоит из Введения, 6 глав, Заключения, Выводов, списка литературы и Приложения. Список цитированной литературы включает 509 источников, из них 264 - русскоязычных и 245 - иностранных авторов. Текст дисертации изложен на С страницах; включает 18 оригинальных рисунков, 9 таблиц. Приложение составляет отдельный том на страницах и включает 2 оригинальных рисунка, 71 дендрограмму, 29 географических карт.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Артемьева, Елена Александровна

5. Результаты исследования 12 фенотипов крылового рисунка, маркирующих границы между популяциями и границы распространения форм Р. icarus, выявляют различия между группами популяций, которые отражают процессы видообразования и тенденции микроэволюции.

7. Оценка пространственно-временных связей форм комплекса Р. icarus позволила разработать принципиально новую схему их филогенетических отношений.

8. Пересмотр таксономического статуса форм Р. icarus и проведенная ревизия политипического комплекса Р. icarus позволили выделить 6 видовых (icarus, amethystina, candiope, ammosovi, fuchsi, icadius) и 6 под видовых таксонов (sibirica, zelleri, turanica, icarinus, kashgarensis, glauca).

261

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Эколого-морфологический анализ внутривидовой и межвидовой изменчивости крылового рисунка в популяциях чешуекрылых и микроэволюционных процессов на примере голубянки Р. \carus, а также обобщение явлений гомологии и выявление направлений макроэволюции фенокомплекса крылового рисунка чешуекрылых позволяет заключить следующее.

В результате корреляционного анализа выделены морфологические группы признаков, положение которых на поверхности крыльев строго фиксировано. Установлена специфичность коэффициента ранговой корреляции для каждой из групп. Предложено использование морфо-экологических особенностей фенокомплекса крылового рисунка в качестве характеристики состояния популяций чешуекрылых и показателя стабильности развития.

Выделены группы популяций модельного вида Р. /сагш, каждая из которых адаптирована к обитанию в определенных эколого-географических условиях среды, связанных с природными зонами. Определен их фенотипический облик и фенотипы-маркеры. Установлена специфичность коэффициента ранговой кореляции для каждого из фенотипов крылового рисунка Р. кагш.

Установлено существование двух экологических рас Р. кагш (лесной и степной) как результат влияния экологических факторов на формирование популяций в разных условиях среды. При этом отмечено появление аномальных фенотипов крылового рисунка (фенодевиаций) в выборках из популяций, подвергшихся воздействию экологического стресса.

Установлена степень влияния сезонных факторов на фенотипическую изменчивость крылового рисунка в популяциях Р. кагш, которая проявляется в двух тенденций в изменении связи между признаками рисунка, связанных с разными поколениями бабочек. Величина связи между признаками одной группы имеет летом максимальные значения (первое поколение бабочек), тогда как величина связи между признаками другой, - имеет летом минимальные значения (второе и третье поколения бабочек). Соотношение объемов обеих групп определяет степень проявления сезонного эффекта в особенностях развития крылового рисунка в популяциях чешуекрылых. Степень проявления сезонного эффекта, выражающегося в частичной или полной редукции крылового рисунка, возрастает с северо-запада на юго-восток Палеарктики.

Проведена оценка влияния географической удаленности на крыловой рисунок в популяциях Р. кагш: фенотипическая структура ведущих признаков морфологических групп сильно связана с географическим положением популяции, тогда как структура остальных признаков крылового рисунка носит характер шлейфа и сопутствует первой. Установлены географические границы распространения фенотипов в популяциях чешуекрылых. Замечено усиление желто-рыжих тонов в окраске фона нижней поверхности крыльев, постепенная редукция крылового рисунка с увеличением аридности областей ареала.

Установлено, что влияние фактора времени на фенотипическую структуру крылового рисунка в популяциях чешуекрылых становится существенным и микроэволюционно значимым лишь на протяжении более века (116 лет). Исследования динамики фенотипической структуры крылового рисунка доказывают, что в течение 1-5 лет не происходит существенных сдвигов в пространственном рисунке популяций. Определены тенденции в развитии фенокомплекеа рисунка во времени: на протяжении более века происходит стабилизация состава признаков в морфологических группах признаков, связанных с определенными участками поверхности крыльев. Объем субмаргинальной группы стабилизируется, объем базальной группы сокращается, объем дискальной группы сильно возрастает, и она становится основой всего крылового рисунка.

Определена исключительная роль изоляции как решающего фактора в микроэволюции видов чешуекрылых. Установлено существование в природных популяциях чешуекрылых трех последовательных механизмов изоляции: генетического, экологического и географического. Выявлены два основных направления микроэволюции крылового рисунка, которые связаны с двумя крупными группами популяций Р. icarus на территории Палеарктики: западной и восточной. В западную группу входят популяции, в которых преобладают фенотипы amethystina, zelleri, icarus, sibirica, icarinus\ в восточную группу входят популяции, в которых доминируют фенотипы turanica, glauca, candiope, icadius, kashgarensis, ammosovi, fuchsi, заслуживающие ввиду морфологической и ареалогической дифференциации статуса самостоятельных таксонов.

Определены макроэволюционные тенденции в развитии фенокомплекса крылового рисунка: в результате макроэволюции формируется максимально интегрированный крыловой рисунок, который соответствует нимфалоидному прототипу. Нимфалоидный прототип имеет исходный анцестральный характер и дает начало огромному разнообразию крылового рисунка в разных таксономических группах чешуекрылых. В макроэволюции прослеживаются два основных направления, - усложнение и увеличение числа компонентов крылового рисунка, а также усиление роли оптических компонентов окраски и снижение роли пигментных компонентов окраски крыльев. В процессе макроэволюции крылового рисунка возникают гомологии и параллельные формы рисунка в разных семействах чешуекрылых, - фенотипы рисунка manto, pheretes, phryne.

В основе аллогенеза многих групп чешуекрылых находятся преобразования крылового рисунка, которые выражаются в усилении терморегулирующей и биопротекторной роли меланиновых компонентов рисунка.

В основе арогенеза крылового рисунка в макроэволюции лежит переход к оптическому типу окраски крыльев, появление компонентов рисунка, видимых только в УФ-области спектра, полная редукция чешуйчатого покрова крыльев (формирование прозрачных крыльев).

259

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Артемьева, Елена Александровна, Нижний Новгород

1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф. Айала. М.: Мир, 1985. - 230 с.

2. Алехина Т. А. Опыт выделения фенов и составления каталога неметрических признаков у голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae) / Т. А. Алехина // Труды молодых ученых ВГУ. Воронеж, 2000. - Вып. 2. - С. 65 - 67.

3. Ареалы насекомых европейской части СССР / Под ред. К. Б. Городкова -Л.: Наука ЛО, 1984.-Карты 179-221.

4. Артемьева Е. А. Биомониторинг булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Винновской Рощи / Е А. Артемьева // Природа Симбирского Поволжья. Сб. науч. тр.- Вып. 2. Ульяновск: УлГТУ, 2001. - С. 114 - 117.

5. Артемьева Е. А. Голубянка Agrodiaetus ripartii (Freyer, 1830) (Lepidoptera, Lycaenidae) из Среднего Поволжья / Е. А. Артемьева // Русск. энтомол. журнал. 1997а. - Т. 6. - Вып. 1-2. - С. 127 - 128.

6. Артемьева Е. А. Голубянки Ульяновской области. / Е. А. Артемьева. -Ульяновск: УГПУ, 1996а. 24 с.

7. Артемьева Е. А. Закон Удеманса: правило или исключение? / Е. А. Артемьева // Любищевские чтения, 1999. Сб. докл. Ульяновск: УГПУ, 1999. -С. 106- 107.

8. Артемьева Е. А. Изменчивость крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) в Крыму // XII Съезд Русского энтомологического общества. Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г.: Тез. докл. С.-Петербург, 2002а. - С. 19 - 20.

9. Артемьева Е. А. Изменчивость крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae). Сообщение 1 / E. A. Артемьева // Вестн. зоологии. 1994.-N3.-С. 85-88.

10. Артемьева Е. А. Изменчивость крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae). Сообщение 2 / E. A. Артемьева // Вестн. зоологии. 19956. - N 1. - С. 70 - 73.

11. Артемьева Е. А. Изменчивость крылового рисунка голубокрылки алексиды Glaucopsyche alexis (Poda) (Lepidoptera, Lycaenidae) / E. А. Артемьева // Проблемы энтомологии в России. Том.1. Сб. науч. тр. РАН. С.-Петербург, 1998.-С. 24.

12. Артемьева Е. А. Изучение генитальных структур в популяциях голубянки икара Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) / E. А. Артемьева // Природа

13. Симбирского Поволжья. Сб. науч. тр. Вып. 1. Ульяновск: УлГТУ, 2000а. - С. 87-91.

14. Артемьева Е. А. Крыловой рисунок чешуекрылых как комплексный признак / Е. А. Артемьева // Любищевские чтения, 2002. Сб. докл. Ульяновск: УГПУ, 2002в.-С. 180- 183.

15. Артемьева Е. А. Крыловой рисунок чешуекрылых: микро- и макроэволюция / Е. А. Артемьева // Монография. Ульяновск: УлГПУ, 2003. 96 с.

16. Артемьева Е. А. Локалитеты признаков крылового рисунка дневных бабочек Палеарктики (Ьер1с1ор1ега, Ьусаешс1ае) / Е. А. Артемьева // Любищевские чтения, 2000. Сб. докл. Ульяновск: УГПУ, 20006. - С. 96 - 99.

17. Артемьева Е. А. Мониторинг лесостепных экосистем юга Ульяновской области на примере дневных чешуекрылых (Ьер1(1ор1ега, Шюра1осега) / Е. А. Артемьева // Природа Симбирского- Поволжья. Сб. науч. тр.- Вып. 3. -Ульяновск, 2002г. С. 3 - 10.

18. Артемьева Е. А. О связях признаков крылового рисунка голубянки Ро1уотта1и8 ¡сашБ (Ьер1(1ор1ега, Ьусаеш(1ае) / Е. А. Артемьева // Вестн. зоологии. 1991.-N5.-С. 66-72.

19. Артемьева Е. А. Об изменчивости некоторых признаков крылового рисунка голубянки Ро1уошшаШз юаню (Ьер1(1ор1ега, Ьусаеш(1ае) / Е. А. Артемьева // Вестн. зоологии. 1990. - К 6. - С. 70 - 76.

20. Артемьева Е. А. Опыт выделения дискретных вариаций и фенокомплексов крылового рисунка бабочек голубянок (Ьер1(1ор1ега, Ьусаеш(1ае) / Е. А. Артемьева // Популяционная фенетика. М.: Наука, 19976. - С. 59 - 67.

21. Артемьева Е. А. Сезонная изменчивость крылового рисунка голубянки Ро1уотша1из ¡сашБ (Ьер1с1ор1ега, Ьусаеш(1ае) / Е. А. Артемьева // Вестн. зоологии. 1992а. - N 4. - С. 61 - 64.

22. Артемьева Е. А. Феногеография крылового рисунка Ро1уотта1:и8 юашБ (Ьер1с1ор1ега, Ьусаешс1ае) / Е. А. Артемьева: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. -Киев, 19926.- 15 с.

23. Артемьева Е. А. Флуктуирующая асимметрия крылового рисунка бабочек (1пзес1а, Ьер1(1ор1ега) / Е. А. Артемьева // Любищевские чтения, 1997: Тез. докл. Ульяновск: УГПУ, 1997в. - С. 94 - 96.

24. Артемьева Е. А. Топографические особенности биоразнообразия энтомофауны города Ульяновска / Е. А. Артемьева, Г. С. Зусмановский // Любищевские чтения, 2001. Сб. докл. Ульяновск: УГПУ, 2001. - С. 112 — 115.

25. Артемьева Е. А. Изменчивость крылового рисунка булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в ходе сезонной сукцессии / Е. А. Артемьева, И. И. Стагис // Любищевские чтения 2003. Сб. докл. Ульяновск: УГПУ, 2003.-С. 121-127.

26. Афанасьев В. Г. Мир живого: системность, эволюция и управление / В. Г. Афанасьев. М.: Изд-во полит, лит-ры, 1986. - 334 с.

27. Бабков В. В. Математическое моделирование эволюционно-генетических процессов в популяциях с пространственной изоляцией / В. В. Бабков: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. -М., 1974. -20 с.

28. Балкашина Е. И. Влияние генотипа на множественное выражение генодевиации Alae curvatae у Drosophila funebris Meig / E. И. Балкашина // Журн. экспер. биол., серия А. Ориг. иссл. 1956. - Т II.- Вып. 2 - 3. - С. 101 -122.

29. Баранов А. С. Маркировка фенами разного масштаба внутривидовых группировок разного ранга / А. С. Баранов // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988а. - С. 170 - 177.

30. Баранов А. С. Признаки-маркеры в исследованиях популяций животных / А. С. Баранов // Зоологические исследования и мониторинг здоровья среды в заповедниках Черноземья. Труды Ассоциации ООПТ ЦЧЗР. Тула, 2000. -Вып. 2.-С. 35-43.

31. Баранов А. С. О разном масштабе признаков при выделении внутривидовых группировок / А. С. Баранов // Вид и его продуктивность в ареале. Вильнюс, 19886. - Вып. 5. - С. 122 -123.

32. Баранов А. С. Фенетический анализ как метод выявления структуры вида / А. С. Баранов // Вид и его продуктивность в ареале. Ч. V. Вопросыгерпетологии. Матер. 4 Всесоюзного совещания, 3-5 апреля 1984 года. -Свердловск, 1984а. С. 3 - 4.

33. Баранов А. С. Фенетический анализ структуры вида (на примере изучения окраски прыткой ящерицы Lacerta agilis L.) / А. С. Баранов: Автореф. дисс. .канд биол. наук. - Киев, 19846. - 16 с.

34. Баранов А. С. Феногеография и проблемы структуры вида / А. С. Баранов // Вопросы герпетологии. Киев: Наукова думка, 1989. - С. 21 - 23.

35. Баранов А. С. Феногеография и реконструкция истории вида / А. С. Баранов // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 201 - 214.

36. Беляев Н. К. Экспериментальное исследование изменчивости окраски гусениц Spilosoma Iubricipeda Esp. (Arctiidae, Lepidoptera) / H. К. Беляев // Журн. экспер. биол., серия А. Ориг. иссл. 1926. - ТII. - Вып. 4. - С. 157-219.

37. Белякова Н. А. Кариотипические особенности некоторых семейств чешуекрылых (Lepidoptera) ноктуоидного и бомбикоидного комплексов / Н. А. Белякова, В. А. Лухтанов // Энтомол. обозрение. 1994. - LXXIII. - 3. - С. 723 -737.

38. Берг Л. С. Номогенез или эволюция на основе закономерностей / Л. С. Берг. ПТБ, Госиздат, 1922. - 306 с.

39. Берг Л. С. Труды по теории эволюции (1922-1930) / Л. С. Берг. М. : Наука, 1977.- 384 с.

40. Береговой В. Е. Феногеография внутривидового полиморфизма животных / В. Е. Береговой: Автореф. дисс. .докт. биол. наук. Новосибирск, 1974. - 31 с.

41. Биоиндикаторы и биомониторинг: Матер. Междунар. симп., Загорск, 1991: Тез. докл. / Под ред. Криволуцкого Д. А. Загорск, 1991. - 377 с.

42. Биоиндикация и биомониторинг: Сб. матер, междунар. шк.-семин., Курск, 1988 / Под ред. Криволуцкого Д. А. М.: Наука, 1991.-288 с.

43. Богданов Л. В. Внутривидовая изменчивость азиатской божьей коровки Harmonía axyridis Pall, в районе Владивостока / Л. В. Богданов, Н. Г. Гагальчий // Экология. 1986. - N 2. - С. 56 - 62.

44. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Н. И. Вавилов. Саратов, 1920. - 16 с.

45. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Линнеевский вид как система / Н. И. Вавилов. J1.: Наука, 1967. -92 с.

46. Валецкий А. В. Анализ структуры ареала вида популяционно-морфологическими методами (на примере прыткой ящерицы Lacerta agilis) / А. В. Валецкий: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Свердловск, 1987.-23 с.

47. Васильев А. Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции / А. Г. Васильев // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982.-С. 15-24.

48. Васильев А. Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне / А. Г. Васильев: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Екатеринбург, 1996.-47 с.

49. Васильев А. Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции / А. Г. Васильев // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - С. 148 - 158.

50. Васильев А. Г. Эпигенетические основы фенетики / А. Г. Васильев // Фенетика природных популяций. Матер. IV Всесоюз. совещ. (Борок,. ноябрь, 1990 г.). -М., 1990.-С. 38-40.

51. Васильева J1. Л. Феногенетический анализ поведения серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes) при ослаблении эффективности отбора на доместикацию / Jl. J1. Васильева: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Новосибирск, 1992. - 16 с.

52. Венгеров П. Д. Экологические закономерности изменчивости и корреляции морфологических структур птиц (на примере бассейна Среднего

53. Дона) / П. Д. Венгеров: Автореф. дисс. .докт. биол. наук. Воронеж, 1999. -47 с.

54. Виноградова Е. В. Влияние положительного ассортативного скрещивания на распределение генотипов в популяции / Е. В. Виноградова, J1. А. Животовский // Генетика. 1974. - 10, N 7. - С. 138 - 141.

55. Гансон В. А. Бабочка Parnassius autocrator на Памире / В. А. Гансон, Е. А.Тарасов, J1. В. Каабак // Докл. МОИП. Зоология и ботаника, 1988 г. Ресурсы живой природы, их использование и охрана. М., 1990. - С. 26 - 27.

56. Гариб М. Фенетическая структура популяции листоеда Gonioctena viminalis (L.) Березинского заповедника / М. Гариб // Вестн. Белорус, ун-та. Сер. 2. 1988. - N 3. - С. 44 - 47.

57. Герасименко О. Г. Фенетическая и фенотипическая структура популяций животных (на примере лесной мыши Apodemus sylvaticus L.) / О. Г. Герасименко: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Свердловск, 1984. - 23 с.

58. Гершензон С. М. Микроэволюция, полиморфизм, доминантные мутации / С. М. Гершензон // Природа. 1985. - N 4. - С. 30.

59. Гилберт С. Ф. Новый систез эволюционной биологии и биологии развития / С. Ф. Гилберт, Д. М. Опиц, Р. А. Рэф // Онтогенез. 1997. - Т. 28, N 5. - С. 325 -343.

60. Гил ев А. В. Эколого-морфологический анализ популяционной структуры и изменчивости рыжих лесных муравьев (Fórmica s. str.) на Среднем Урале / А. В. Гилев: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2002. - 24 с.

61. Глотов Н. В. Изменчивость количественных признаков в популяциях / Н. В. Глотов: Автореф. дисс. докт. биол. наук.- JI.: ЛГУ, 19836. 33 с.

62. Глотов Н. В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки / Н. В. Глотов // Экология. 1983а. - N 1.- С. 3 - 10.

63. Глотов Н. В. Анализ структуры внутрипопуляционной изменчивости количественных признаков / Н. В. Глотов, В. В. Тараканов, JI. А. Гриценко, М. И. Рахман // Экология. 1986. - N 3. - С. 13 - 18.

64. Голубовский М. Д. О генетике как она сегодня / М. Д.Голубовский // Химия и жизнь. 1997. - N 4. - С. 6 - 9.

65. Голубовский М. Д. Организация генотипа и форм наследственной изменчивости эукариот / М. Д. Голубовский // Успехи современной биологии. -1985. Т. 100. - Вып. 3 (6). - С. 323 - 339.

66. Голубовский М. Д. Динамическая наследственность и эпигены / М. Д. Голубовский, Р. Н.Чураев // Природа. 1997. - N 4. - С. 24 - 26.

67. Голубцов А. С. Внутрипопуляционная изменчивость животных и белковый полиморфизм / А. С. Голубцов. М.: Наука, 1988.- 167 с.

68. Гончаренко Г. Г. Популяционная фенетика мнемозин / Г. Г. Гончаренко, А. Е. Падутов // Фенетика природных популяций. Матер. IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990 г.). М., 1990. - С. 52 - 53.

69. Гордеев М. И. Генетические результаты пищевой конкуренции личинок малярийного комара / М. И. Гордеев, В. Н. Стегний // Фенетика природных популяций. Матер. IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990 г.). М., 1990. - С. 55.

70. Гриценко В. В. Основные варианты окраски Chrysolina varians L. (Coleóptera, Chrysomelidae), их наследование и пространственное распределение в природе / В. В. Гриценко, А. Г. Креславский, А. В. Михеев, В.

71. М. Соломатин // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отделение биол.- 1986. -91.- N2. -С. 41 -50.

72. Гриценко В. В. Анализ популяционной структуры колорадского жука по морфологическим признакам / В. В. Гриценко, В. М. Соломатин // Фенетика природных популяций. Матер. IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990 г.). -М., 1990.-С. 60-61.

73. Гричик В. В. Географическая изменчивость и таксономическая принадлежность популяций желтой трясогузки (Motacilla flava L.) Белоруссии / В. В. Гричик // Вестн. Белорус, гос. ун-та. Сер. 2. 1990. - N 2. - С. 26 - 29.

74. Деревянко Н. М. Роль фенотипической структуры нижнеднепровской популяции непарного шелкопряда в динамике ее численности / Н. М. Деревянко // Фенетика природных популяций. Матер. IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990 г.). М., 1990. - С. 70 - 71.

75. Дондуа А. К. Роль кластерных гомеобокссодержащих генов в морфогенезе животных / А. К. Дондуа // Онтогенез. 1997. - Т. 28, N 1. - С. 3 - 17.

76. Дубровский С. А. Прикладной многомерный статистический анализ / С. А. Дубровский. М.: Финансы и статистика, 1982. - 216 с.

77. Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ / Б. Дюран, П. Оделл. М. : Статистика, 1977. - 128 с.

78. Евсиков В. И. Генетические и феногенетические основы регулирования плоидности млекопитающих / В. И. Евсиков: Автореф. дисс. .докт. биол. наук. Новосибирск, 1974. - 44 с.

79. Егоров M. Н. Фенотипическая структура естественных популяций и культур сосны обыкновенной / M. Н. Егоров: Автореф. дисс. . докт. сх. наук. Екатеринбург, 1997.-40 с.

80. Еремина И. В. Уровень реализации фенофонда как показатель микроэволюционного состояния популяции / И. В. Еремина // Фенетика природных популяций. Сб. науч. тр. М.: Наука, 1988. - С. 177 - 185.

81. Животовский JL А. Интеграция полигенных систем в популяциях: проблемы анализа комплекса признаков / Л. А. Животовский. М.: Наука, 1984.- 183 с.

82. Животовский JI. А. Об использовании количественных признаков в фенетике популяций / Л. А. Животовский // Фенетика природных популяций. -М. : Наука, 1988.-С. 185 190.

83. Животовский JI. А. Обобщенные показатели популяционной изменчивости по совокупности количественных признаков / JI. А. Животовский // Докл. АН СССР. 19806. - 250.- N 6. - С. 1459 - 1462.

84. Животовский JI. А. Оценка коэффициента внутриклассовой корреляции / JI. А. Животовский // Генетика. 1979а. - 15.- N 7. - С. 1235 -1242.

85. Животовский JI. А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / JI. А. Животовский // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982.-С. 38-45.

86. Животовский Л. А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия / JI. А. Животовский // Журн. общ. биол.- 1980в. 41.- N 6. - С. 828 - 836.

87. Загороднюк И. В. Политипические Arvicolidae Восточной Европы: таксономия, распространение, диагностика / И. В. Загороднюк- Киев: Институт зоологии АН Украины, 1991. 63 с.

88. Залозная JI. М. Морфологическая изменчивость клеща Varroa jacobsoni Dud., 1904 в связи с расширением его ареала и распространением на территории СССР / JI. М. Залозная: Автореф. дисс.канд. биол. наук. Киев, 1988.-26 с.

89. Захаров В. М. Асимметрия животных / В. М. Захаров. М.: Наука, 1987. -216 с.

90. Захаров В. М. Здоровье среды: концепция / В. М. Захаров. М.: Центр экологической политики России, 2000. - 30 с.

91. Захаров В. М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) / В. М. Захаров // Экология. 2001. - N 3. - С. 164- 168.

92. Захаров В. М. Стабильность индивидуального развития и популяционная изменчивость животных / В. М. Захаров: Автореф. дисс. .докт. биол. наук. -М., 1986.-50 с.

93. Захаров В. М. Феногенетический аспект исследования природных популяций / В. М. Захаров // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 45 -56.

94. Захаров В. М. Флуктуирующая ассиметрия билатеральных структур животных в природных популяциях / В. М. Захаров: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1979. - 19 с.

95. Захаров В. М. Здоровье среды: методика оценки / В. М. Захаров, А. С. Баранов, В. И. Борисов, А. В. Валецкий, Н. Г. Кряжева, Е. К. Чистякова, А. Т.Чубинишвили. М.: Центр экологической политики России, 2000а. - 68 с.

96. Захаров В. М. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в природных популяциях / В. М. Захаров, Н. П. Жданова, Е. Ф. Кирик, Ф. Н. Шкиль // Онтогенез. 2001. - Т. 32. - N 6. - С. 404 - 421.

97. Захаров В. М. Здоровье среды: практика оценки / В. М. Захаров, А. Т. Чубинишвили, С. Г. Дмитриев, А. С. Баранов, В. И. Борисов, А. В. Валецкий, Е.

98. Ю. Крысанов, Н. Г. Кряжева, А. В. Пронин, Е. К. Чистякова. М.: Центр экологической политики России, 20006. - 320 с.

99. Захаров И. А. Феногеография двуточечной божьей коровки (АёаНа Ьорип^а) / И. А.Захаров // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. - С. 67-85.

100. Захарова Е. Ю. Анализ закономерностей фенотипической изменчивости глазчатых пятен бархатниц (Ьер1ёор1ега: ЫутрЬаПёае: 8а1уппае) / Е. Ю. Захарова: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Екатеринбург, 2002. - 23 с.

101. Зверева Е. Л. Число корнутусов в гениталиях самцов яблонной плодожорки Ьа8реугез1а рошопеНа Ь. как популяционная характеристика / Е. Л. Зверева // Фенетика природных популяций. Матер. IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990 г.). М., 1990. - С. 85 - 86.

102. Золотухин В. В. Материалы по фауне чешуекрылых (Ьер1(1ор1ега) Ульяновской области. Сообщение 3. Дополнения к спискам булавоусых чешуекрылых (Шюра1осега) / В. В. Золотухин // Насекомые и паукообразные

103. Ульяновской области. Серия "Природа Ульяновской области". Вып. 9. -Ульяновск, 2000. - С. 126 - 132.

104. Золотухин В. В. Материалы по фауне чешуекрылых Ульяновской области. Часть 1. Шюра1осега / В. В. Золотухин // Насекомые Ульяновской области. Серия " Природа Ульяновской области".- Вып. 5.- Ульяновск: Филиал МГУ, 1994.-С. 60-82.

105. Зусмановский А. Г. Механизмы эволюции изменчивости / А. Г. Зусмановский.- Ульяновск, 1999. 93 с.

106. Ивашов А. В. Фены кремастера зеленой дубовой листовертки и их адаптивная значимость / А. В. Ивашов // Фенетика природных популяций. Матер. IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990 г.). М., 1990. - С. 98 - 99.

107. Иорданский Н. Н. Эволюция челюстной мускулатуры низших тетрапод / • Н. Н. Иорданский: Автореф. дисс. .докт. биол. наук. -М., 1985. -49 с.

108. Исаев А. Ю. Кадастр насекомых города Ульяновска. Часть 3. Чешуекрылые, или Бабочки (Ьер1с1ор1ега) / А. Ю. Исаев. Ульяновск, 1997. -21 с.

109. Исаев А. Ю. Ландшафтный природный объект "Наяновка" / А. Ю. Исаев, А. В. Масленников, В. В. Золотухин, В. Б. Исаева // Особо охраняемые территории Ульяновской области / Под ред. В. В. Благовещенского. -Ульяновск": Дом Печати", 1997. С. 105 - 108.

110. Камшилин И. Н. Исследование популяционной структуры осетровых по полиморфизму альбуминов и трансферринов (на примере севрюги) / И. Н. Камшилин: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. -М., 1983. 24 с.

111. Картавцева И. В. Изменчивость и эволюция карииотипа песчанок (Яо£1еп1ла, ОегЫШпае) / И. В. Картавцева: Автореф. дисс.канд. биол. наук. -Владивосток, 1988. 17 с.

112. Киреев И. М. Фенетическая разнокачественность популяций непарного шелкопряда в различных эколого-географических условиях / И. М. Киреев // Фенетика природных популяций. Матер. IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990 г.).-М., 1990.-С. 111-112.

113. Климец Е. П. Выявление чувствительности колорадского жука к действию инсектицидов с помощью фенов / Е. П. Климец // Фенетика природных популяций. Сб. науч. тр. М.: Наука, 1988. - С. 111 - 117.

114. Климец Е. П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука (Ьер^позагБа £1есетНпеа1а) / Е. П. Климец // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. - С. 45 - 59.

115. Козлов М. В. Защитные реакции гусениц чешуекрылых / М. В. Козлов // Успехи современной биологии. 1987. - Том. 104. - Вып. 2 (5). - С. 297 - 310.

116. Козлов М. В. Изменчивость строения эдеагуса листоверток подтрибы АгсЫрЫ (Ьер1с1ор1ега, Тог1:пс1£1ае) / М. В. Козлов // Фенетика природных популяций. Матер. IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990 г.). М., 1990. - С. 121-122.

117. Коршунов Ю. П. Дневные бабочки азиатской части России: Справочник / Ю. П. Коршунов, П. Ю. Горбунов. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1995. -202 с.

118. Косолапова JI. Г. Эволюция популяций: дискретное математическое моделирование / J1. Г. Косолапова, Б. Г. Ковров.-Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988.-92 с.

119. Костылев В. Э. Пространственное распределение фенов в поселениях съедобных мидий в губе Ярнышской Баренцева моря / В. Э. Костылев / Кольск. науч. центр АН СССР Мурманск, мор. биол. ин-т. - Апатиты, 1990. - 35 с.

120. Кохманюк Ф. С. Изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say.) в пределах ареала / Ф. С. Кохманюк // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 233 - 244.

121. Красилов В. А. Макроэволюция и эволюционный синтез / В. А. Красилов // Эволюция, Экология, Биоразнообразие. Матер, конф. памяти Николая Николаевича Воронцова (1934 -2000) 26 27 декабря 2000 г. - М.: УНЦ ДО, 2001.-С. 27-47.

122. Креславский А. Г. Экологическая структура популяций и организация изменчивости / А. Г. Креславский // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отделение биол. 1984. - 89.-N 5. - С. 151.

123. Креславский А. Г. Генетический обмен и изолирующие механизмы у симпатрических рас Lochmaea capreae (Coleóptera,Chrysomelidae) / А. Г. Креславский, А. В. Михеев, В. М. Соломатин, В. В. Гриценко // Зоол. журн. -1981. 60.- N 1. - С. 62-68.

124. Креславский А. Г. О нарушениях панмиксии в природных популяциях коровок / А. Г. Креславский, В. М. Соломатин // Экология. 1973. - N 1. - С. 87 -90.

125. Креславский-Смирнов А. Г. Некоторые закономерности изменчивости и эволюции рисунков на надкрыльях у жуков-листоедов / А. Г. Креславский-Смирнов: Автореф. дисс. .канд. биол. наук.- М.: МГУ, 1978. 22 с.

126. Кузнецов В. И. Система высших таксонов чешуекрылых (Lepidoptera) с учетом данных по сравнительной морфологии гениталий / В. И. Кузнецов, А.

127. A. Стекольников // Общ. энтомол. Л.: Наука, 1986. - С. 42 - 46.

128. Кузнецова В. Г. Кариосистематика новый подход в изучении Cnidaria /

129. B. Г. Кузнецова, С. Д. Степаньянц, Б. А. Анохин // Эволюция, Экология, Биоразнообразие. Матер, конф. памяти Николая Николаевича Воронцова (1934 2000) 26 - 27 декабря 2000 г. - М.: УНЦ ДО, 2001. - С. 67 - 69.

130. Куренцов А. И. Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР (Определитель) / А. И. Куренцов. Л.: Наука ЛО, 1970. - 163 с.

131. Ларина Н. И., Еремина И. В. Некоторые аспекты изучения фено- и генофонда вида и внутривидовых группировок / Н. И. Ларина, И. В. Еремина // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 56 - 69.

132. Лихацкий Ю. П. Использование фенетического подхода в биомониторинге природных популяций воробьиных птиц (на примере родов Parus, Muscícapa, Sturnus) / Ю. П. Лихацкий: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М., 1986. - 18 с.

133. Лихнова О. П. Биохимический полиморфизм, систематика и филогения ящериц рода Phrynocephalus (Agamidae, Reptilia) / О. П. Лихнова: Автореф. дисс. .канд. биол. наук.-М., 1992.-24 с.

134. Львовский А. Л. Чешуекрылые насекомые (Insecta, Lepidoptera) в пределах

135. C.-Петербурга / А. Л. Львовский // Известия Харьковского энтомологического общества. 1994. - Том 2. - Вып. 1. - С.5 - 47.

136. Любич Ю. И. Математические структуры в популяционной генетике / Ю. И. Любич. Киев: Наук, думка, 1983. - 296 с.

137. Любищев А. А. Проблемы формы систематики и эволюция организмов / А. А. Любищев. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. - С. 53 - 86.

138. Мазанаева Л. Ф. Эпигенетический полиморфизм черепа как показатель внутри- и межпопуляционных различий (на примере рода Microtus) / Л. Ф. Мазанаева: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. -М., 1989.-23 с.

139. Мазер К. Биометрическая генетика / К. Мазер, Дж. Джинкс.- М. : Мир, 1985.-463 с.

140. Мазохин-Поршняков Г. А. Опыт экологической системы дневных чешуекрылых (Lepidoptera,Rhopalocera) / Г. А. Мазохин-Поршняков // Зоол.журн.- 1952. N 2. - С. 202 - 212.

141. Майр Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. М., 1968. - 336 с.

142. Макаркин В. Н. Фенетическая структура двух краевых популяций златоглазки Chrysopa intima Mol. / В. H. Макаркин // Фенетика природных популяций. Матер. IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990 г.). М., 1990. - С. 170- 172.

143. Макоедов А. Н. Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетика Лососевых рыб Сибири и Дальнего Востока: сравнительный аспект / А. Н. Макоедов. М.: УМК "Психология", 1999а. - 291 с.

144. Макоедов А. Н. Родственные отношения хариусов Сибири и Дальнего Востока. / А. Н. Макоедов М., 19996. - 108 с.

145. Макоедов А. Н. Популяционная фенетика рыб / А. Н. Макоедов, О. Б. Коротаева. М.: УМК "Психология", 1999. - 279 с.

146. Макоедов А. Н. Биоресурсы внутренних водоемов Чукотки и прилегающих вод Берингова моря / А. Н. Макоедов, В. Г. Мясников, М. И.

147. Куманцов, А. В. Датский, Г. П. Смирнов, Ю. А. Андронов, Ю. А. Коротаев, В. Г. Чикилев. М.: Экономика и информатика, 1999. - 219 с.

148. Мартынова О. М. Индивидуальная изменчивость крыльев Mecoptera / О. М. Мартынова // Известия АН СССР. Серия биол. 1948. - N 2. - С. 193 - 198.

149. Мейен С. В. О соотношении номогенетического и тихогенетического аспектов эволюции / С. В. Мейен // Общая биология. 1974. - Т. 35. - N 3. - С. 56-58.

150. Моран П. Статистические процессы эволюционной теории / П. Моран. -М.: Наука, 1973.-287 с.

151. Мосякин С. А. Фенетика и популяционная структура жука-листоеда Crypthocephalus bicolor в Крыму / С. А. Мосякин, В. Н. Попов // Фенетика природных популяций. Матер. IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990 г.). -М., 1990.-С. 193- 194.

152. Музланов Ю. А. Биоэкологические фаунистические исследования / Ю. А. Музланов. Рязань, 1999. - 40 с.

153. Музланов Ю. А. Оценка состояния природных популяций по гомеостазу развития на примере анализа распределения аномалий жилкования крыльев стрекозы красотки блестящей (Calopteryx splendens Harr.) / Ю. А. Музланов // Экология. 1997. - N 6. - С. 442 - 446.

154. Некрутенко Ю. П. Булавоусые чешуекрылые Крыма / Ю. П. Некрутенко. -Киев: Наук, думка, 1985. 152 с.

155. Некрутенко Ю. П. Дневные бабочки Кавказа: Определитель / Ю. П. Некрутенко. Киев: Наукова думка, 1990. - С. 78 - 81.

156. Некрутенко Ю. П. Филогения и географическое распространение рода Оопер1егух (Ьер1ёор1ега,Р1епёае) / Ю. П. Некрутенко. Киев: Наук, думка, 1968.-С. 10-24.

157. Николаев А. Г. Пространственная структура Воронежской популяции бобров, основы ее охраны и рационального использования / А. Г. Николаев: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Воронеж, 1998. - 26 с.

158. Новоженов Ю. И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида / Ю. И. Новоженов // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. -С. 78-91.

159. Новоженов Ю. И. Популяция элементарная хорогенетическая единица, ее изменчивость и границы / Ю. И. Новоженов: Автореф. дисс. .докт. биол. наук. - Свердловск, 1973. - 44 с.

160. Новоженов Ю. И. Фенетика периферических популяций некоторых насекомых / Ю. И. Новоженов, Ю. Е. Михайлов // Популяционная фенетика. -М.: Наука, 1997.-С. 89-101.

161. Новоженов Ю. И. Полиморфизм и соотношение полов в популяции насекомых / Ю. И. Новоженов, В. А. Юдов // Проблемы микроэволюции. М., 1988.-С. 34-59.

162. Омелько М. М. Се^ппа р11е11ос1епс1гот Бр.п. новый вид-двойник Се^ппа а^ЫиБ Ь. (Гер1с1ор1ега, Ьусаетс1ае) из Южного Приморья / М. М. Омелько, М. А. Омелько // Чешуекрылые Дальнего Востока СССР. -Владивосток, 1987. - С. 116 -122.

163. Орлов JI. М. Жилкование крыла златоглазки Chrysopa aspersa Wesm. (Chrysopidae, Neuroptera) как модель микроэволюционных исследований / Л. М. Орлов // Журн. общ. биол. 1975. - Т. XXXVI. - N 6. - С. 902 - 913.

164. Орлов Л. М. К изучению преимагинальной изменчивости непарного шелкопряда / Л. М. Орлов // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 150 — 154.

165. Пазылов А. П. Характер изменчивости Chondrulopsina fedtschenkoi (Mollusca, Pulmonata) с Ферганского и Алайского хребтов / А. П. Пазылов // Зоол. ж.- 1991.-70.-N 10.-С. 130- 134.

166. Пантелеев П. А. Влияние разных подходов к изучению популяций (на примере грызунов Болгарии) / П. А. Пантелеев, С. Герасимов, Л. Христов // Экологя. 1991. - N 5. - С. 46 - 56.

167. Пантелеев П. А. Экогеографическая изменчивость грызунов / П. А. Пантелеев, А. Н. Терехина, А. А. Варшавский. М.: Наука, 1990. - 273 с.

168. Петров Н. Б. Структура и эволюция геномов беспозвоночных животных: фелогенетический и таксономический аспекты / Н. Б. Петров: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 1988. - 47 с.

169. Пешева М. Г. Изучение аномалий жилкования крыла в линиях и популяциях Drosophila melanogaster / М. Г. Пешева: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Л., 1982. - 20 с.

170. Пикулик М. М. Изменчивость герпетокомплексов и популяций доминирующих видов амфибий и рептилий в естественных и антропогенных ландшафтах Беларуси / М. М. Пикулик: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. -С.-Петербург, 1993.-52 с.

171. Плохинский Н. А. Биометрия / Н. А. Плохинский. М. : Изд-во МГУ, 1970.-367 с.

172. Пустовойт С. П. Генетическая и фенетическая изменчивость нерки Oncorynchus nerka Walbaum р. Камчатки / С. П. Пустовойт, А. Н. Макоедов // Генетика. 1992. - 28. - N 6. - С. 141 - 149.

173. Раков Н. С. Винновская Роща / Н. С. Раков, С. В. Сергеев, Ф. М. Зелеев // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области / Под ред. В.

174. B. Благовещенского. Ульяновск: "Дом Печати", 1997. - С. 129 - 132.

175. Рачюнас JI. Фенетическая характеристика моллюска Dreissene polymorpha Pallas трех пресных водоемов / JI. Рачюнас // Экология. 1991 (1992). - N 4.1. C. 61-67.

176. Рокицкий П. Ф. Введение в статистическую генетику / П. Ф. Рокицкий. -Минск: "Вышэйшая школа", 1978. С. 372 - 383.

177. Савельев С. В. Введение в зоопсихологию / С. В. Савельев. М., 1998. -256 с.

178. Садыкова Ч. М. Гомологические ряды изменчивости у жуков-нарывников (Coleóptera, Meloidae) / Ч. М. Садыкова // Фенетика природных популяций. Матер. IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990 г.). М., 1990. - С. 255 - 256.

179. Садыкова Ч. М. Феногеография жуков-нарывников (Mylabris shrenki) Кыргызстана / Ч. М. Садыкова // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. -С. 85 - 89.

180. Сапунов В. Б. Влияние аналога ювенильного гормона на изменчивость у тлей (Homoptera, Aphididae) / В. Б. Сапунов // Энтомол. обозрение. 1984. -LXIII. - 2. - С. 231 - 235.

181. Сачков С. А. К экологии видов рода Apatura (Lepidoptera, Nymphalidae) в Жигулевском заповеднике / С. А. Сачков // Молодые ученые и специалистыпроизводству: Тез. докл. Обл. науч.-техн. конф., нояб. 1990 г. Сб. 1. -Куйбышев, 1990.-С. 88.

182. Северцев А. С. Проблемы и трудности эволюции. Теория эволюции: наука или идеология / А. С. Северцев. М. - Абакан, 1998. - С. 52.

183. Северцев А. С. Три механизма эволюции. Современные проблемы теории эволюции / А. С. Северцев. М.: Наука, 1993. - С. 17-42.

184. Сергиевский С. О. Генетический полиморфизм и адаптивные стратегии популяции / С. О. Сергиевский // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988.-С. 190-201.

185. Сергиевский С. О. Популяционная фенетика полиморфного литорального моллюска Littorina obstusata (L.) (Gastropoda: Prosobranchia) в Белом море / С. О. Сергиевский: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Л., 1984. - 19 с.

186. Сергиевский С. О. Фенотипическая структура континуальных популяций / С. О. Сергиевский // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 104-112.

187. Сергиевский С. О. Популяционная фенетика брюхоногих моллюсков рода Littorina / С. О. Сергиевский, В. Я. Бергер, Д. В. Богданов, А. И. Гранович, Е. В. Козминский, И. М. Соколова // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997а. -С. 25-45.

188. Сергиевский С. О. Популяционная фенетика беломорских мидий / С. О. Сергиевский, А. А. Сухотин, П. П. Стрелков, А. Б. Васильева, А. Ю. Воронков // Популяционная фенетика. М.: Наука, 19976. - С. 7 - 25.

189. Серебровский А. С. Хромозомы и механизм эволюции / А. С. Серебровский // Журн. экспер. биол., серия Б. 1926. - Т. II, V. - Вып. 1. - С. 49-75.

190. Симонов П. В. Доминанта и неодарвинизм / П. В. Симонов // Высш. нерв, деятельность. 1993. - Т. 43. -N 4. - С. 765.

191. Снедекор Дж. У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии / Дж. У. Снедекор. М.: Изд-во сельскохоз. лит-ры, журн. и плакат., 1961. - 503 с.

192. Современные подходы к изучению изменчивости: Сб. науч. тр. АН СССР ДВО. Биолого-почвенный ин-т / Под ред. А. П. Крюкова Владивосток, 1989. -130 с.

193. Сокал Р. Р. Кластер-анализ и классификация. Предпосылки и направления / Р. Р. Сокал // Классификация и кластер. М. : Мир, 1980. - С. 7 -19.

194. Соколова И. М. Популяционные аспекты адаптации литоральных брюхоногих моллюсков Littorina saxatilis к понижению солености / И. М. Соколова: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. С.-Петербург, 1997. - 20 с.

195. Стегний В. Н. Эволюционные потенции хромосомно мономорфных и полиморфных видов / В. Н. Стегний // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. -С. 112-119.

196. Сторожилова Д. А. Эколого-морфологический анализ популяционной структуры и изменчивости бесхвостых амфибий (Amphibia, Anura) северной части Нижнего Поволжья / Д. А. Сторожилова: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Самара, 2002. - 19 с.

197. Стрельцов А. Б. Особенности фенетического изучения популяции животных на примере Lacerta agilis L., Philaenus spumarius L., Adalia bipunctata L. / А. Б. Стрельцов: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. M., 1981. - 19 с.

198. Тамойкин М. Ю. Внутривидовая сторуктура Myctophum nitidulim Garpian (Myctophidae) Атлантического океана / M. Ю. Тамойкин: Автореф. дисс. .канд. биол. наук.-М., 1986.-21 с.

199. Тараканов В. В. Эколого-генетическая изменчивость количественных признаков Drosophila melanogaster / В. В. Тараканов: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. JL, 1982. - 20 с.

200. Таусик H. Е. Дерматоглифика эвенков в этническом и популяционном аспектах / H. Е. Таусик: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М., 1977. -23 с.

201. Терентьев П. В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд / П. В. Терентьев // Применение математических методов в биологии. Л. : Изд-во ЛГУ, 1960.-С. 27-36.

202. Терентьев П. В. Метод корреляционных плеяд / П. В. Терентьев // Вестн. ЛГУ. Л.: ЛГУ , 1959. - N 9. - С. 137 -141.

203. Тимофеев-Ресовский Н. В. Краткий очерк теории эволюции / Н. В Тимофеев-Ресовский., Н. Н. Воронцов, А. В. Яблоков. М. : Наука, 1977. - 301 с.

204. Тимофеев-Ресовский Н. В. Микроэволюция, элементарные явления, материал и факторы эволюционного процесса / Н. В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков. М.: Знание, 1974 .- 62 с.

205. Тимофеев-Ресовский Н. В. Очерк учения о популяции / Н. В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков, Н. В. Глотов. М., 1973. - 278 с.

206. Токин Б. П. Общая эмбриология / Б. П. Токин. Л.: ЛГУ, 1966. - 455 с.

207. Толстова Ю. Н. Анализ социологических данных. Методология, дескриптивная статистика, изучение связей между номинальными признаками / Ю. Н. Толстова. М.: Научный мир, 2000. - 352 с.

208. Томарев С. И. Семейства генов кристаллинов лягушки: структура и свойства/ С. И. Томарев: Автореф. дисс. .докт. биол. наук. М., 1987. -46 с.

209. Томкович П. С. Анализ географической изменчивости исландского песочника СаПёпБ сапиШБ (Ь.) / П. С. Томкович // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1990. - 95. -Ы 5. - С. 59 - 72.

210. Трут Л. Н. Эволюционная концепция Д. К. Беляева десять лет спустя / Л. Н. Трут // Генетика. - 1997. - Т. 33. - N 8. - С. 1060 - 1068.

211. Тульнова Т. А. Популяционная фенетика Ро1уотша1из ¡сагш (Ьер1с1ор1ега, Ьусаешёае) в условиях среднерусской лесостепи (на примере Воронежской области) / Т. А. Тульнова: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Воронеж, 2002. -20 с.

212. Турутина JI. В. Особенности пространственно-генетической внутрипопуляционной структуры высших позвоночных (на примере Lacerta agilis L., Clethrionomys glareolus Schreb.) / Л. В. Турутина: Автореф. дисс. .канд. биол. наук.-М., 1979.-25 с.

213. Урманцев Ю. А. Симметрия природы и природа симметрии / Ю. А. Урманцев. М.: Мысль, 1974. - 229 с.

214. Фадеева Н. П. Морфология и изменчивость Steineria copiosa sp. п. (Nematoda, Xyalidae) из Японского моря / Н. П. Фадеева // Зоол. ж. 1991. - 70. -N10.-C. 25-33.

215. Фасулати С. Р. Методы фенетики популяций в микроэволюционном изучении колорадского жука / С. Р. Фасулати // Фенетика природных популяций. Матер. IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990 г.). М., 1990. - С. 287-288.

216. Фолкнер Д. С. Введение в генетику количественных признаков / Д. С. Фолкнер. М.: Агропромиздат, 1985. - 486 с.

217. Фортунато М. М. Э. Популяционная морфология и феногеография гельминтов на примере некоторых Acanthocephala и Monogenea / М. М. Э.Фортунато: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. -М., 1987. -22 с.

218. Фрисман Л. В. Геногеографическая изменчивость длиннохвостого суслика Citellus undulatus Pallas / Л. В. Фрисман, Н. Н. Воронцов // Современные подходы к изучению изменчивости / АН СССР. ДВО. Биол.-почв. ин-т. -Владивосток, 1989. С. 43 - 60.

219. Фрисман Л. В. Генетическая дифференциация домовых мышей юга Дальнего Востока / Л. В. Фрисман, К. В. Коробицина // Генетика. 1990. - 26. -N 12.-С. 2147-2155.

220. Фролов А. Н. Геногеография популяций стеблевых мотыльков на двудольной растительности в европейской части СССР и их эволюция / А. Н. Фролов // Фенетика природных популяций. Матер. IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990 г.).-М., 1990.-С. 290-291.

221. Холин С. К. Стабильность генетического полиморфизма в популяциях божьей коровки Harmonía axyridis Pall. Приморского края / С. К. Холин // Фенетика природных популяций. Матер. IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990 г.). М., 1990. - С. 302 - 303.

222. Холин С. К. Стабильность генетического полиморфизма по окраске надкрылий Harmonía axyridis Pall. (Coccinellidae, Coleóptera) / С. К. Холин // Генетика. 1990. - 26. - N 12. - С. 2207 - 2214.

223. Хохуткин И. М. Структура изменчивости видов и высших таксонов на примере наземных моллюсков / И. М. Хохуткин: Автореф. дисс. .докт. биол. наук. С.-Петербург, 1992. - 47 с.

224. Хохуткин И. М., Елькин Ю. А. Опыт применения бинарных отношений для оценки сходства биотических сообществ на примере наземных моллюсков / И. М. Хохуткин, Ю. А. Елькин // Фенетика популяций. М. : Наука, 1982. - С. 125 - 133.

225. Чайковский Ю. В. Элементы эволюционной диатропики / Ю. В. Чайковский. М.: Наука, 1990. - 220 с.

226. Четвериков С. С. Фауна и биология чешуекрылых / С. С. Четвериков. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. С. 34 - 37.

227. Чикатунов В. И. Сравнительный фенетический анализ жилкования крыльев рапсового листоеда (Entomoscellis adonidis) в южной части горной Средней Азии / В. И. Чикатунов // Фенетика популяций. М. : Наука, 1982. - С. 261 -369.

228. Чикин Ю. А. Географическая изменчивость среднеазиатской гюрзы -Vípera lebetina turanica, Cernov, 1940 / Ю. А. Чикин: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Киев, 1992. - 17 с.

229. Шаталкин А. И. Биологическая систематика / А. И. Шаталкин. М. : МГУ, 1988.- 184 с.

230. Шванвич Б. Н. Морфология рисунка крыльев у палеарктических Lycaenidae и ее использование в систематике / Б. Н. Шванвич // Энтомол. обозрение. 1949. - 30.- N 3-4. - С. 266 - 275.

231. Шванвич Б. Н. Наблюдения над морфологией рисунка Rhopalocera / Б. Н. Шванвич // Тр. Первого съезда зоологов, анатомов, гистологов. 1923. -С. 104- 165.

232. Шванвич Б. Н. Об изменчивости рисунка у чешуекрылых, преимущественно Heterocera / Б. Н. Шванвич// Зоол.журн. 1955.- 34.-N6. -С. 1283- 1291.

233. Шванвич Б. Н. Об основном плане рисунка крыла Lepidoptera / Б. Н. Шванвич // Зоол.журн. 1945а. - 24.- N 2 .- С. 99 -111.

234. Шванвич Б. Н. О принципах защитной окраски у насекомых / Б. Н. Шванвич // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол. наук. 19456. - 75.- N 15. - С. 96 -111.

235. Шванвич Б. Н. О рисунке крыла бабочек толстоголовок (Hesperiidae) / Б. Н. Шванвич // Докл. АН СССР. 1948. - 59.- N 4. - С. 789 - 792.

236. Шванвич Б. Н. О рисунке крыла у палеарктических Hesperiidae и некоторых Argynnis (Lepidoptera) / Б. Н. Шванвич // Энтомол. обозрение. -19526.-32.-С. 137- 147.

237. Шванвич Б. Н. О рисунке чешуекрылых, преимущественно Heterocera / Б. Н. Шванвич // Зоол.журн. 1953. - 32.- N 5. - С. 874 - 885.

238. Шванвич Б. Н. О стереоэффекте покровительственных окрасок у чешуекрылых/Б. Н. Шванвич//Докл. АН СССР. 1938.-21.-С. 178-181.

239. Шванвич Б. Н. Опыты над локализацией рисунка крыла у чешуекрылых (Lepidoptera) / Б. Н. Шванвич // Энтомол. обозрение. 1951. - 31.- С. 485 - 494.

240. Шванвич Б. Н. Рисунок бабочек белянок (Lepidoptera, Pieridae) / Б. Н. Шванвич // Энтомол. обозрение. 1956. - 35.- N 2. - С. 285 - 301.

241. Шванвич Б. Н. Стереоморфизм в криптической окраске Heterocera и некоторых позвоночных / Б. Н. Шванвич // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей. 1952а. - 71.- N 4. - С. 286 - 305.

242. Шванвич Б. H. Стереоморфизм в критической окраске Rhopalocera / Б. Н. Шванвич // Зоол.журн. 1943. - 22.- N 6. - С. 323 - 339.

243. Шкиль Ф. Н. Оценка роли условий развития при исследовании географической изменчивости морфологических признаков на примере клопа -щитника итальянского (Graphosoma lineatum L.) / Ф. H. Шкиль:Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва, 2003.-23 с.

244. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике / В. М. Шмидт. JI. : Изд-во ЛГУ, 1984. - С. 179 - 188.

245. Штейнберг Д. М. Возможности развития крыльев бабочек при пересадке их в полость тела / Д. М. Штейнберг // Докл. АН СССР. 1950. - 71.- N 6. - С. 1159- 1162.

246. Штейнберг Д. М. Экспериментально полученные химерные крылья у бабочек / Д. М. Штейнберг // Докл. АН СССР. 1947. - 58.- N 5. - С. 945 - 948.

247. Шуваев Е. Е. Фенетический анализ рисунка щитка полевых клопов Воронежской области / Е. Е. Шуваев, Н. И.Тютюнникова // Фенетика природных популяций. Матер. IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990 г.). -М., 1990.-С. 320.

248. Яблоков А. В. Биология популяций / А. В. Яблоков. М. : Высш. шк., 1987.-С. 149- 185.

249. Яблоков А. В. Опыт изучения популяционной изменчивости строения органов млекопитающих / А. В. Яблоков: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. -Новосибирск, 1965. С. 18 - 27.

250. Яблоков А. В. Фенетика: эволюция, популяция, признак / А. В. Яблоков. -М. : Наука, 1980.-С. 15-28.

251. Яблоков А. В. Введение в фенетику популяций / А. В. Яблоков, Н. И. Ларина. М.: Высш. шк., 1985. - С. 123 - 144.

252. Adler P. H. Why do male butterflies visit mud puddles? / P. H. Adler у D. L. Pearson // Can. J. Zool. 1982. - 60. - 3. - P. 322 - 325.

253. Alberti B. Zur Frage der Hybridisation zwischen Colias erate Esp., hyale L. und edusa F. und über die Umgrenzung der 3 Arten / В. Alberti // Mitt. Munch. Entomol. Ges. D. d. 33. - 1943. - S. 606 - 625.

254. Andres Jose A. The inheritance of female colour morphs in the damselfly Ceriagrion tenellum (Odonata, Coenagrionidae) / Jose A. Andres & Adolfo Cordero // Heredity. 1999. - Vol. 82. - P. 328 - 335.

255. Anikin V. V. "Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis" 150 years later: changes and additions. Part 1. Rhopalocera (Insecta, Lepidoptera) / V. V. Anikin, S. A. Sachkov & V. V. Zolotuhin // Atalanta. Vol. 24. - No. '/2. - 1993. - P. 89 - 120.

256. Arrontes Julio. Colour polymorphism in relation to spatial distribution in some intertidal isopods in Northern Spain / Julio Arrontes // J. Mar. Biol. Assos. UK. -1991.-71.-4.-P. 749-758.

257. Atsatt Peter R. Lycaenid butterflies and ants: selection for enemy-free spase / Peter R. Atsatt // The American Naturalist. 1981. - Vol. 118. - N 5. - P. 638 -654.

258. Ba er Allan J.Genetic and morphometric differentiation in introduced populations of Common Chaffinches (Fringilla coelebs) in New Zealand / J. Ba er Allan, K. Ree Mar, Margaret A. Goldsmith // Condor. 1990. - 92. - 1. - P. 76 - 88.

259. Balint Zsolt. Egy xeromontan boglar kalepke: A Plebejus pylaon (Fischer von Waldheim, 1832) es rokonsagi Kore (Lepidoptera, Lycaenidae). I / Zsolt Balint //Janus Pannonius muz. evk. 1990 (1991). -35. - P. 33 - 69.

260. Balint Zsolt. Plebejus (Plebejides) pylaon (Fischer von Waldheim, 1832) s. str. et ses sous-especes (Lepidoptera: Lycaenidae) / Zsolt Balint, Vladimir A. Lukhtanov // Linn. belg. 1990. - 12. - 7. - P. 274 - 292.

261. Balletto Emilio. Studi sull ecologia dei Lepidotteri Ropaloceri in alcuni ambienti delle Dolomiti / Emilio Balletto, Aldo Lattes, Luigi Cassulo, Giovanni Toso // Studi trent. sei natur: Acta biol. 1987 (1988). - 64. - Suppl. - P. 87 - 123.

262. Ban arescu Petru M. Vicariism and disjunction: are they identical or distinct? / Petru M. Ban arescu // Evol. si adapt. 1991. - 4. - P. 39 - 47.

263. Barrington R. D. G. A major breeding experiment with two aberrations of Polyommatus icarus Rott., the common blue butterfly / R. D. G. Barrington, L. D. Young // Br. J. Ent. Nat. Hist. 1990. - 3. - P. 3 - 10.

264. Beliakova N. A. chromosome study of four species of Notodontidae / N. A. Beliakova, I. V. Dolinskaya & V. A. Lukhtanov // Atalanta (Dec. 1994). 25 (3/4). -P. 559-561.

265. Bellan Gerard. Phenetic and biogeographic relationships in Ophelia (Polychaeta, Opheliidae): Pap. 3rd Int. Polychaete Conf., Long Beach Calif., Aug. 6 11, 1989 / Gerard Bellan, Jean-Claude Dauvin // Bull. Mar. Sei. - 1991.-48.-2. -P. 544-548.

266. Bernardi G. Biogeographie et speciation des Lepidopteres Rhopaloceres des iles mediterraneennes / G. Bernardi // Publication du Centre national de la Recherche scientifique. 1961. - N 94. - P. 181 - 215.

267. Bernardi Geoges. Le polymorphisme et le mimetisme de Papilio dardanus Brown (Lepidoptera:Papilionidae) / Geoges Bernardi, Jacques Pierre, Nguyen Thi Hong//Bull. Sos. entomol.Fr.- 1985.-90.-N3-4.-P. 1106- 1159.

268. Blay John. Morphmetry, length-weight relationships and length distributions of five populations of the freshwater bivalve Aspatharia sinuata (Unionacea, Mutelidae) in Nigeria / John Blay // Malacologia. 1989. - 30. - 1-2. - P. 365 - 372/

269. Block Scott B. Allozymic variation and systematics of plains pocket gophers (Geomys) of southcentral Texas / Scott B. Block, Earl G. Zimmerman // Southwest. Natur.- 1991.-36.- 1.-P. 29-36.

270. Boggs C. Population structure of pierid butterflies. IV. Genetic and physiological investment by male Colias / C. Boggs, W. B. Watt // Oecologia. -1981.-50.-P. 320-324.

271. Boillat Harry. Coenonympha (superspecies gardetta) orientalis rebel Mise au point taxinomique (Lepidoptera: Satyridae, Satyrinae) / Harry Boillat // Alexanor. -1990.- 16.-7.-P. 395-412.

272. Bot P. V. M. Genotypic relations between geographic isolates of Cladophora laetevirens and C. vagabunda / P. V. M. Bot, W. T. Stam, C. Van den Hoek // Bot. Mar. 1990.-33.-5.-P. 441-446.

273. Bowden S. R. Subspecific variation in Butterflies: adaptation and dissected polymorphisms in Pieris (Artogeia) (Pieridae) / S. R. Bowden // J. Lep. Soc.- 1979. -33.-P. 77-111.

274. Brown Keith S. Mimicry, aposematism and crypsis in neotropical Lepidoptera: the importance of dual signals / Keith S. Brown // Bull. Soc. zool. Fr. 1988. - 113. -l.-P. 83-101.

275. Brussard Peter F. Complex population differentiation in checkerspot butterflies (Euphydryas spp.) / Peter F. Brussard, John F. Baughman, Dennis D. Murphy, Paul R.Ehrlich, Janet Wright // Can. J. Zool. 1989. - 67.- N 2. - P. 330 - 335.

276. Carter W.A.C. Breeding in Polyommatus icarus Rott. / W.A.C. Carter // Entomol. Rec. and J. Variation. 1960. - 72.- N 9. - P. 175 - 180.

277. Clarke C. A. The breeding in captivity of the hybrid swallowtail Papilio machaon x Papilio hospiton / C. A. Clarke & P. M. Sheppard // The Entomologist. -1955.-88 (1111).-265-270.

278. Clifford Johnson. Diagnostic keys and notes on the damselflies (Zygoptera) of Florida / Johnson Clifford and J. Minter, Jr. Westfall // Bulletin of the Florida State Museum, Biol. Sciences. 1970.-Vol. 15.-No. 2.-P. 45-89.

279. Coutsis John G. Notes concerning the taxonomic status of Turanana panagaea taygetica Rebel (Lepidoptera, Lycaenidae) / John G. Coutsis // Nota lepid. 1986. -9, 1-2.-P. 35 -38.

280. Coulondre Antoine. Deux formes individuelles de Ammobiota festiva Hfn. dans le gard dont une mutation très recessive / Antoine Coulondre // Sciences Nat. 1991.- Bull. N. 60.-P. 5.

281. Coulondre A. La sous-espece corse de Dendrolimus pini (Lepidoptera, Lasiocampidae)/ A. Coulondre//Alexanor.- 1983 (1984).- 13.-4.-P. 152- 155.

282. Coulondre A. Quatre formes individuelles de tendance albinos chez des especes diurnes de lepidopteres / A. Coulondre // Siences Nat. 1990. - Bull. N. 65. - P. 14.

283. Coulondre Antoine. Systématique et repartition de Scolitantides orion (Pallas, 1771) (Lepidoptera: Lycaenidae) / Antoine Coulondre // Linneana Belgica. 1994. -Pars XIV. - No. 8. - P. 383 - 420.

284. Dabrowski Jerzy S. Bemerkungen uber die Variabilitat von Zygaeniden der Halbinsel Krim (Lepidoptera, Zygaenidae) / Jerzy S. Dabrowski // Atalanta. 1989.- 20. Va. - S. 229 - 260.

285. Dabrowski Jerzy S. Wing pattern variation in diurnal butterflies received by experimental research, with special reference to intrapupae injections / Jerzy S. Dabrowski & Witold Dobranski. // Atalanta. 1996. - 27. - 3/4. - P. 657 - 664.

286. Dantchenko A. V. New taxa of the genus Polyommatus Latreille, 1804 from Tadzhikistan / A. V. Dantchenko // Atalanta. 1994. - 25. - V2. - P. 203 - 206.

287. Dantchenko A. V. Notes on the biology of Polyommatus (Agrodiaetus) damocles rossicus Dantchenko & Lukhtanov, 1993 (Lepidoptera, Lycaenidae) / A. V. Dantchenko // Nachr. entomol. Ver. Apollo, N. F. 1995. - 16. - 2/3. - P. 141 -146.

288. Dantchenko A. Notes on butterfly collecting in a natural steppe reserve in Central Russia (Lepidoptera, Rhopalocera) / A. Dantchenko, S. Andreev, A.Tchuvilin & A. Sourakov // Atalanta. 1996a. - 27. - 3/4. - P. 649 - 656.

289. Dantchenko A. Notes on the Lify History of Sephisa princeps in Eastern Russia (Lepidoptera: Nymphalidae) / A. Dantchenko, A. Sourakov and T. C. Emmel // Holarctic Lepidoptera. 1996b. - Vol. 3. - No. 2. - P. 47 - 57.

290. Dash A. K. Seasonal variation of occurence of deformed cocoons of the tasar silk moths Anthereaea mylitta (Drury) and Antheraea paphia (L.) (Saturniidae) in India / A. K. Dash, B. K. Nayak // J. Lepidopter. Soc. 1990. - 44. - 1. - P. 34 - 36.

291. De Bast B. La notion d'espece dans le genre Lysandra Hemming, 1933 (Lepidoptera: Lycaenidae), ere part. 1 / B. De Bast // Linn. belg. 1985a. - 10.- N3.-P. 98-110.

292. De Bast B. La notion d'espece dans le genre Lysandra Hemming, 1933 (Lepidoptera: Lycaenidae), ere part. 2 / B. De Bast // Linn. belg. 1985b. - 10.- N4.-P. 175 190.

293. De Bast B. La notion d'espece dans le genre Lysandra Hemming, 1933 (Lepidoptera: Lycaenidae) (Suite et fin) / B. De Bast // Linn. belg. 1986. - 10.- N5.-P. 194-208.

294. Dennis R. L. Polyommatus icarus (Rottemburg) (Lepidoptera: Lycaenidae) on Brereton Heath in Cheshire: voltinism and smitches in resource exploitation / R. L. Dennis // Entomol. Gaz. 1985. - 36. - P. 175 - 179.

295. Descimon H. La pigmentation des Lepidopteres: un modele pour la theorie de syntetique de la evolution / H. Descimon // Bull. Soc. zool. de Franc. 1981.- 108. -P. 303-312.

296. Descimon Henri. La variation géographique du polymorphisme chez les Lepidopteres: femeles bleues et femeles brunes chez Lysandra coridon Poda dans le sudouest de l'Europe (Lepidoptera,Lycaenidae) / Henri Descimon // Alexanor.-1989.- 16.-N l.-P. 23-41.

297. Descimon H. Melanisme et facteurs climatiques. I. Etude biometrique de la variation de Melanargia galathea (Linne) (Lepidoptera, Satyridae) en France / H. Descimon et C. Renon // Arch. Zool. exp. gener. 1975. - 116. - P. 255 - 292.

298. Devyatkin A. L. New Hesperiidae from North Vietnam, with the description of a new genus (Lepidoptera, Rhopalocera) / A. L. Devyatkin // Atalanta. 1996a. - 27. - 3/4. - P. 595 - 604.

299. Devyatkin A. L. Taxonomic notes on the genus Erynnis Schrank, 1801 (Lepidoptera, Hesperiidae) / A. L. Devyatkin // Atalanta. 1996b. - 27. - 3A. - P. 605-614.

300. Donner J. H. Migrerende nachtvliders en methoden van onderzoek / J. H. Donner // Entomol. ber. 1991. - 51. - 12. - P. 168 - 171.

301. Douwes P. Distribution of a population of the butterfly Heodes virgauraea / P. Douwes // Oikos. 1975a. - 26. - P. 332 - 340.

302. Douwes Per. Ecology and ethology of the butterfly Heodes virgaureae (L.) / Per Douwes // A. Rad. avh. Univ. 1976. - P. 1 - 6.

303. Douwes P. Size of, gain to, and loss from a population of adult Heodes virgaureae L. (Lepidoptera, Lycaenidae) / P. Douwes // Ent. scand.- 1970.- 1. P. 263 -281.

304. Douwes Per. Territorial behaviour in Heodes virgaureae L. (Lepidoptera, Lycaenidae) with particular reference to visual stimuli / Per Douwes // Norw. J. Ent.- 1975b.-22.-P. 145- 154.

305. Dowdeswell W. H. The quantitative study of population in the Lepidoptera. 1. Polyommatus icarus Rott. / W. H. Dowdeswell, R. A. Fisher and E. B. Ford // Ann. Eugen. 1940.- 10.-P. 123 - 136.

306. Dowdeswell W. H. The quantitative study of population in the Lepidoptera. 2. Maniola jurtina L. / W. H. Dowdeswell, R. A. Fisher and E. B. Ford // Heredity. -1949.- 1.-P. 143- 174.

307. Eitschberger Ulf. Eine newe Rasse von Amathes c-nigrum (Linne) aus Spanien (Lep. Noctuidae) / Ulf Eitschberger // Atalanta. 1972a. - Band 4. - Heft 1. - S. 14 -21.

308. Eitschberger Ulf. Zur Frage der Hybridnatur von Pieris napi (L.) mit bryoniae O. im nichtalpien Raum (Ein indirecter Beweis für nordwartsgeerichtete

309. Wanderungen von Pieris napi (L.)) (Lep. Pieridae) / Ulf Eitschberger // Atalanta. -1972b. Band 4. - Heft 1. - S. 3 - 14.

310. Eitschberger Ulf & Paul Stamer. Cacyreus marschalli Butler, 1898, eine neue Tagfalterart fur sie europaische Fauna (Lepidoptera, Lycaenidae)? / Ulf Eitschberger & Paul Stamer // Atalanta. 1990. - 21. - '/2. - S. 101 - 108.

311. Eliot J. N.The higher classification of the Lycaenidae (Lepidoptera): A Tentative arrangement / J. N. Eliot // Bull, of the British Museum (Natural History), Entomology. -1973. 28.- N 6. - P. 414 - 421.

312. Emmel Thomas C., Garraway Eric. Ecology and conservation biology of the homerus swallowtail in Jamaica (Lepidoptera: Papilionidae) / Thomas C. Emmel, Eric Garraway // Trop. Lepidoptera. 1990. - 1. - 2. - P. 63 - 76.

313. Evolutionary biology. Vol. 24 / Ed. Hecht Max K. et al. New York; London: Plenum Press. - 1990. - XVI. - 408 p.

314. Feltwell Jonh. The pocket guide to Butterflies of Britain and Europe / Jonh Feltwell. London, 1992. - 192 p.

315. Ford E. B. Genetic polymorphism / E. B. Ford. London, 1965. - 101 p. Ford E. B. Genetyka ekologiczna / E. B. Ford. - Warszawa: Panst. Wyd. Roln., 1967. - 350 s.

316. Ford E. B. The genetics of polymorphism in the Lepidoptera / E. B. Ford // Adv. Genetics. 1953. - 5. - P. 43 - 87.

317. Ford E. B. Natural selection and the evolution of dominance / E. B. Ford and P. M. Sheppard // Heredity. 1966. - 21. - P. 139 - 147.

318. Forster Von Walter. Bausteine zur Kenntnis der Gattung Agrodiaetus Scudd. (Lepidoptera, Lycaenidae) II / Von Walter Forster // Zeitschrift der Wiener Entomologischen Gessellschaft. 1960.-45. - S. 105 - 116.

319. Forster Von Walter. Bausteine zur Kenntris der Gattung Agrodiaetus Scudd. (Lepidoptera, Lycaenidae) II / Von Walter Forster // Zeitschrift der Wiener Entomologischen Gessellschaft. 1961. - 46. - S. 8 - 13, 38 - 47, 74 - 79, 88 - 94, 110-141.

320. Fowler Kevin. Fluctuating asymmetry does not increase with moderate inbreeding in Drosophila melanogaster / Kevin Fowler & Michael C. Whitlock // Heredity. 1994. - 73. - P. 373 - 376.

321. Fric Z. Adult population structure and behaviour of two seasonal generations of the European Map Butterfly, Araschnia levana, species with seasonaepolyphenism (Nymphalidae) / Z. Fric & M. Konvicka // Nota lepid. 2000. - Vol. 23.- No 1. - P. 2-25.

322. Frochlich J. W. Morphometric analyses of Ateles: Systematic and biogeographic implications / J. W. Frochlich, J. Supriatna, P. H. Frochlich // Amer. J. Primatol. 1991. -25. -N 1. -P. 1 -22.

323. Gaston Kevin J. Patterns in the geographical ranges of species / Kevin J. Gaston // Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 1990. - 65. - 2. - P. 105 - 129.

324. Gaston Kevin J. Patterns in the local and regional dynamics of moth populations / Kevin J. Gaston // Oikos. 1988. - 53. - 1. - P. 49 - 57.

325. Geiger H. Evidence for speciation within nominal Pontia daplidice (Linneus, 1758) in Southern Europe (Lepidoptera, Pieridae) / H. Geiger, H. Descimon, A. Scholl // Nota lepid. 1988. - 11. - P. 7 - 20.

326. Geiger H. Pontia daplidice in Sudeuropa eine Gruppe von zwei Arten / H.Geiger, A. Scoll // Mitt. Schweiz, entomol. Ges. - 1982. - 55. - S. 109 - 114.

327. Goldstein David B. Maintenance of polygenic variation in spatially structured populations: roles for local mating and genetic redundancy / David B. Goldstein, Kent E. Holsinger // Evolution. 1992. - 46. - 2. - P. 412 - 429.

328. Goodpasture C. Biology and systematics of the Plebejus (Icaricia) acton group (Lepidoptera: Lycaenidae). I. Review of the group / C. Goodpasture // J. Kansas Entomol. Soc. 1973. - 46. - P. 468 - 485.

329. Gottfried Carlos F. One of Nature most incredible phenomena: The monarch butterflies / Carlos F. Gottfried // Proc. Roy. Inst. Gre. Brit. 1990. - 62. - P. 127 -160.

330. Guide to the Butterflies of Russiae and adjacent territories. Vol. I. Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Satyridae / Edited by V. K. Tuzov. Sofia: Pensoft, 1997. -480 p.

331. Guldberg H. O. Aricia agestis Schiff. and A. allous Hbn. in Northern Europe. A Taxonomic Study / H. O. Guldberg // Opuscula Ent. 1961. - 26. - P. 161 - 178.

332. Guldberg H. O. North European Groups of Aricia allous G.-Hb. Their Variability and Relationship to A. agestis Schiff. / H. 0. Guldberg // Aarhus Denmark. 1966.- 184 p.

333. Hanski K. Morphological variation in sympatric and allopatric populations of European Willow Warblers and Chiffchaffs / K. Hanski, Juha Tiainen // Ornis fenn. 1991.-68.- 1.-P. 1-16.

334. Harrison Susan. Long-distance dispersal and colonization in the bay checkerspot butterfly, Euphydryas editha Bayensis / Susan Harrison // Ecology.-1989.-70.- 5.-P. 1236- 1243.

335. Hazel Wade. Genetic variability and phenotypic plasticity in pupal colour and its adaptive significance in the swallowtail butterfly Papilio polyxenes / Wade Hazel, Ruth Brandt, Todd Grantham // Hederity. 1987. - 59.- N 3. - P. 449 - 455.

336. Heliovaara Karl. Quantitative biogeography of the bark beetles (Coleoptera, Scolytidae) in Northern Europe / Karl Heliovaara, Rauno Valsanen, Aull Immonen // Acta forest, fenn. 1991. - 219. - P. 1 - 35.

337. Herremans Marc. Taxonomy and evolution in Redpoolls Carduelis flammea -hornemanni. A multivariate study of their biometry / Marc Herremans // Ardea. -1990.-78.-3.-P. 441 -458.

338. Higgins L. G. Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas / L. G. Higgins, N. D. Riley. Hamburg.- Berlin: Paul Parey, 1970. - 378 s.

339. Holdren C. E. Long range dispersal in cheekespot butterflies: transplant experiments with Euphydryas gilletti / C. E. Holdren and P. R. Ehrlich // Oecologia. 1982. -50.- P. 125- 129.

340. Holloway J. D. A numerical investigation of the biogeography of the butterfly fauna of India, and its relation to continental drift / J. D. Holloway // Biol. J. Linn. Soc.- 1969.- 1.-P. 373 -385.

341. Hovanitz W. Ecological color variation in a butterfly and the problem of "protective coloration"/ W. Hovanitz // Ecology. 1940. - 21. - P. 371 - 380.

342. Howanitz W. The distribution of gene frequencies in wild populations of Colias / W. Howanitz // Genetics. 1944. - 29. - P. 31 - 60.

343. Jackson T. H. E. A revision of the genus Telipna Aurivillius (Lepidoptera, Lycaenidae) / T. H. E. Jackson // Bull, of the British Museum (Natural History), Entomology. 1969.-23.-N 1.-P.8- 17.

344. James Frances C. Multivariate analysis in ecology and systematics: panacea or pandoras box? / Frances C. James, Charles E. McCulloch // Annu. Rev. Ecol. Syst. -1990.-21.-P. 129- 166.

345. Kandul N. P. The karyology and the taxonomy of the blue butterflies of the genus Agrodiaetus Hubner, (1822) from the Crimea (Lepidoptera: Lycaenidae) / N. P. Kandul // Atalanta (August 1997). 28 (1/2). - P. 111 - 119.

346. Karvonen Jaakko. Pontia chloridice in Finland (Lepidoptera, Pieridae) / Jaakko Karvonen & Eero Karvonen // Notulae Entomologicae. -1983. 63. - P. 67 - 68.

347. Katakura Haruo. Variation Analysis of Elytral Maculation in Henosepilachna vigintioctomaculata Complex (Coleoptera, Coccinellidae) / Haruo Katakura // Zoology, Series VI. 1974. - Vol. 19.- No. 2. - P. 445 - 455.

348. Kingsolver Joel G. Thermoregulation, flight and the evolution of wing pattern in pierid butterflies: topography of adaptive landscapes / Joel G. Kingsolver // Amer. Zool. 1988. - 28. - N 3. - P. 899 - 912.

349. Kingsolver Joel G. Development, function, and the quantitative genetics of wing melanin pattern in Pieris butterflies / Joel G. Kingsolver and Diane C. Wiernasz // Evolution. 1991. - 45. - 6. - P. 1480 - 1492.

350. Klir Jiri. Ein Beitrag zur Kenntnis der Zygaena (Agrumenia) separata Staudinger, 1887 (Lepidoptera: Zygaenidae) / Jiri Klir // Atalanta. 1990. - 21. - Vi. -S. 93-99.

351. Kocak Ahmet Omer. Studies on the family Lycaenidae (Lepidoptera) / Ahmet Omer Kocak // Atalanta. 1977. - Bd. VIII. - Heft 1. - S. 41 - 62.

352. Kohalmi L. Pattern of inheritance of a larval tuberclecolour polymorphism in Hyal. col. of north-eastern Ontario (Lepidoptera, Saturnidae) / L. Kohalmi, P. B. Moens // Genome. 1988. - 30. - 3. - P. 307 - 312.

353. Konig Fritz. Neue Freiland-Papilio-Hybriden aus Nord-Peru / Fritz Konig // Atalanta. 1990. - 21. - V2. - S. 83 - 85.

354. Korb Stanislav K. Nomina Lepidopterorum nova / Stanislav K. Korb // Alexanor. 1996 (1997). - 19. - 8. - P. 485 - 487.

355. Kostrowicki A. S. The relations between local Lepidoptera-faunas as the basis of the zoogeographical regionalization of the Palaearctic / A. S. Kostrowicki // Acta zoologica cracoviensia. 1965. - 10.- N 7. - P. 514 - 583.

356. Mather K. Variability and selection / K. Mather // Proc. Roy. Soc. B. 1966. -164.-P. 328-340.

357. McArdle Brian H. Comparing population variabilities / Brian H. McArdle, Kevin J.Gaston // Oikos. 1992. - 64. - 3. - P. 610 - 612.

358. Mensi P. Taxonomy, evolutionary biology and biogeography of south west european Polyommatus coridon (Lepidoptera: Lycaenidae) / P. Mensi, A. Lattes, S. Salvidio and E. Balletto // Zool. J. Linn. Soc. 1988. - 93. - P. 259 - 271.

359. Mikkola Kauri. The melanism of Adalia bipunctata around the Gulf of Finland as an industrial phenomen (Coleoptera, Coccinellidae) / Kauri Mikkola, Anders Albrecht // Ann. zool. fenn. 1988. - 25. - N 2. - P. 177 - 185.

360. Mladinov L. Usporedba dolinske Erebia oeme Hbn. spp. nov. iz SZ Jugoslavije s planinskim populacijama (Lepidoptera, Satyridae) / L. Mladinov & Z. Lorkovic // Acta ent. Jugosl. 1980. - 15. - P. 35-54.

361. Moeck A. H. Geographic variability in Speyeria. Comments, records and deseription of a new subspecies / A. H. Moeck // Milwaukee Ent. Soc., Special Paper.- 1957.-P. 34-37.

362. Montesinos Viejo I. L. Un ginandromorpho bilateral de Polyommatus icarus (Lepidoptera: Lycaenidae) y o tros casos teratologicos de mariposas / Viejo I. L. Montesinos // Bolotin Asol. esp. Entom. 1984. - 8. - P. 63 - 68.

363. Moran P. A. P. Balanced polymorphisms with unlinked loci / P. A. P. Moran // Aust. Jour. Biol. Sci. 1963. - 16. - P. 1 - 5.

364. Munguira M. L. Biology and distribution of the endangered Lycaenid Aricia morronensis (Ribbe) / M. L. Munguira & J. Martin // Nota lepid. 1992. - Suppl. No.3.-P. 11-16.

365. Munguira M. L. Variabilidad morphologica y biologica de Aricia morronensis (Ribbe), Especi endemica de la Peninsula Ibérica (Lepidoptera: Lycaenidae) / M. L. Munguira & J. Martin // Ecología. 1988. - N 2. - P. 343 - 358.

366. Munguira Miguel L. Karyology and distribution as tools in the taxonomy of Iberian Agrodiaetus butterflies (Lepidoptera: Lycaenidae) / Miguel L. Munguira, Jose Martin and Margarita Perez-Valiente // Nota lepid. 1995. - 17. - 3A. - P. 125 — 140.

367. Murphy D. Biosystematics of the Euphydryas of the Great Basin with the description of a new subspecies / D. Murphy and P. R. Ehrlich // J. Res. Lepid. -1983.-22.-P. 254-261.

368. Nabokov V. V. Notes on the Morphology of the Genus Lycaeides (Lycaenidae, Lepidoptera) / V. V. Nabokov // Ibid. 1944. - 51.- N 3-4. - P. 104 - 138.

369. Nichols Richarrd A. Sexual preference and genetic correlations / Richarrd A. Nichols, Roger K. Butlin // Trends Ecol. and Evol. 1992. - 7. - 1. - P. 29 - 30.

370. Nijhout H. F. Independent development of homologous pattern elements in the wing patterns of butterflies / H. F. Nijhout // Develop. Biol. 1984. - 103. - P. 146 -151.

371. Nijhout H. F. Pattern and Pattern Diversity on Lepidopteran Wings / H. F. Nijhout // Bioscience. 1986. - Vol. 36. - N. 8. - P. 527 - 533.

372. Nijhout H. F. Pattern formation on lepidopteran wings: Determination of an eyespot / H. F. Nijhout // Develop. Biol. 1980. - 80. - P. 267 - 274.

373. Nijhout H. F. The Color Patterns of Butterflies and Moths / H. F. Nijhout // Scientific American. 1981.-P. 104-115.

374. Nijhout H.Frederik. The Developmental Physiology of Color Patterns in Lepidoptera / H.Frederik Nijhout // Adv. Insect. Physiol. 1985. - 18. - P.181 - 247.

375. Nijhout H. F. The distribution of radiolabeled pigment precursors in the wing pattern of nymphalid butterflies / H. F. Nijhout // J. Res. Lepid. 1991. - 30.- 1-2. -P. 1 - 13.

376. Nijhout H. F. Wing pattern formation in Lepidoptera: A model / H. F. Nijhout // J. Exp. Zool. 1978.-206. - P. 119 - 136.

377. Nijhout H. F. Color pattern regeneration after surgery on the wing imaginal disks of Precis coenia / H. F. Nijhout & L. W. Grunert // Development. 1988. -102.

378. Nijhout H. F. Homologies in the colour patterns of the genus Charaxes (Lepidoptera: Nymphalidae) / H. F. Nijhout & G. A. Wray // Biol. J. Linn. Soc. -1986.-28.-P. 387-410.

379. Nijhout H. F. Homologies in the colour patterns of the genus Heliconius (Lepidoptera: Nymphalidae) / H. F. Nijhout and G. A. Wray // Biological Journal of the Linnean Society. 1988. - 33. - P. 345 - 365.

380. Oliver Charles G. Genetic and Phenotypic differentiation and Geographic distance in for species of Lepidoptera / Charles G. Oliver // Evolution. 1972. - Vol. 26.- No. 2.-P. 221 -241.

381. Olivier Alain. The known geographic distribution of Lycaena thetis hephestos (Dis & van der Poorten, 1985) in Greece (Lepidoptera: Lycaenidae) / Alain Olivier // Phegea. 1988. - 16. -4. - P. 119-121.

382. Olivier A. On the identity of Polyommatus (Agrodiaetus) dama, with Iectotype designation redescription of its Karyotype (Lycaenidae) / A. Olivier, W. De Prins, D. Van der Poorten & J. Puplesiene // Nota lepid. 1999. - Vol. 22.- No 3. - P. 197 -211.

383. Oorshot H. van. On the geographical variation of Satyrium ilicis (Esper) with description of S. ilicis zabni n. ssp. from South East Turkey (Lepidoptera, Lycaenidae) /H. van Oorshot, H. van den Brink. //Entomol. ber. -1991.-51.-3.-P. 38-43.

384. Palmer A. Richard. Fluctuating asymmetry as a measure of developmental stability: Implications of non-normal distributions and power of statistical tests / A. Richard Palmer, Cutris Strobeck // Acta zool. fenn. 1992. - 191. - P. 57 - 72.

385. Paulsen S. M. Phenotypic correlation structure amang elements of the color pattern in Precis coenia (Lepidoptera: Nympalidae) / S. M. Paulsen and H. F. Nijhout // Evolution. 1993. - 47.- 2. - P. 593 - 618.

386. Pessoa Leiba M. Quantitative Cranial Character Variation in Selected Populations of the quyannensis-group of Proechimys (Rod.: Ech.) from Brazil / Leiba M. Pessoa, Joao A. de Oliveira, Sergio F. Dos Reis // Zool. Anz. 1990. -225.-5-6.-P. 396-400.

387. Pierre J. Variation géographique du polymorphisme et du mimetisme de Danaus chrysippus et de Hypolimnas misippus (Lepidopteres, Rhopaloceres) en Afrique et en Asie / J. Pierre // C. R. Soc. Biogeogr. 1980. - 486. - P. 179 - 187.

388. Pliske T. E. Factors detemining mating frequencies in some New Wold butterflies and skippers / T. E. Pliske // Ann. Entomol. Soc. Am. 1973. - 66. - P. 164- 169.

389. Pollet M. Phenetic and ecological relationships between species of the subgenus Hercostomus (Gymnopterus) in western Europe with the description of two new species (Díptera: Dolichopodidae) / M. Pollet // Syst. Entomol. 1990. - 15. - 3. -P. 359-382.

390. Pratt Gordon F. Three biotypes of Apodemia mormo (Riodinidae) in the Mojave desert / Gordon F. Pratt, Gregory R. Ballmer // J. Lepidopter. Soc. 1991.-445.- 1. -P. 46-57.

391. Price Trevor. Evolution of correlated characters / Trevor Price, Tom Langen. // Trends Ecol. and Evol. 1992. - 7. - 9. - P. 307 - 310.

392. Puplesiene J. The karyotype and chromosome number of Polyommatus buzulmavi (Lycaenidae) / J. Puplesiene & A. Olivier // Nota lepid. 2000. - 23.- 1. -P. 71-77.

393. Racheli Tommas. Costa Rican sphingid moths diversity / Tommaso Racheli & Luigi Racheli // Atalanta. 1992. - 23. - 3/4. - S. 483 - 489.

394. Raineri Valter. Some considerations about Casilda anthophilaria (Hubner, 1813) and C. consecraría (Staudinger, 1871) (Lepidoptera, Geometridae) / Valter Raineri // Atalanta. 1992. - 23. - 3/4. - S. 619 - 622.

395. Rausher Mark D. The measurement of selection on quantitative traits: biases due to environmental covariances between traits and fitness / Mark D. Rausher // Evolution. 1992. - 46. - 3. - P. 616 - 626.

396. Real P. Quelques donnees sur les femelles bleues de Lycaenidae (Lepidoptera, Rhopalocera, Lycaenidae)/P. Real// Alexanor.-1988.-15.-5.-P. 269-270.

397. Reinhardt Rolf. Zum Vorkommen und zur Verbreitung des Resedaweisslings speziell in Deutschland und im angrenzenden Europa / Rolf Reinhardt. // Atalanta. -1992. -23. -3/4. S. 455-479.

398. Reissinger Eduard. Eine newe Colias-Unterart aus Peru (Lepid. Pieridae) / Eduard Reissinger // Atalanta. 1972. - Band 4. - Heft 1. - S. 60 - 64.

399. Rhamhalingham M. Seasonal variations in the colour patterns of Coccinella septempunctata L. (Coleoptera, Coccinellidae) in Nilgiri Hills, India / M. Rhamhalingham // J. Bombay Natur. Hist. Soc. 1988. - 85.- N 3. - P. 551 - 558.

400. Robbins Robert K. Male foretarsal variation in Lycaenidae and Riodinidae, and the systematic placement of Styx infernalis (Lepidoptera) / Robert K. Robbins // Proc. Entomol. Soc. Wash. 1988. - 90. - 3. - P. 356 - 368.

401. Robertson T. S. A breeding experiment with the small copper butterfly, Lycaena phlaeas (L.) (Lepidoptera: Lycaenidae) / T. S. A Robertson // Br. J. Ent. Nat. Hist. -1995a.-8.-P. 97-100.

402. Robertson T. S. Geographical variation in the blue (interference) coloration of Polyommatus icarus (Rottemburg) (Lepidoptera: Lycaenidae) in the British Isles / T. S. Robertson // Entom. Gaz. 1995b. - 46. - P. 183 - 187.

403. Robertson T. S. Spot-pattern variation in Polyommatus icarus (Rottemburg) (Lepidoptera: Lycaenidae): Further breeding experiments / T. S. Robertson, L. D. Young//Entomol. Gaz. 1987.-38.-N 1. - P. 1-10.

404. Robertson T. S. Spot-pattern variation in the common blue butterfly, Polyommatus icarus (Rottemburg) (Lepidoptera: Lycaenidae) / T. S. Robertson, L. D. Young//Entomol. Gaz. 1984.-35.-N 1. - P. 1-6.

405. Robertson T. S. The inheritance and development of spot-pattern variation in the Adonis Blue butterfly, Lysandra bellargus (Rottemburg) (Lepidoptera: Lycaenidae) / T. S. Robertson & L. D.Young // Entomol. Gaz. 1982. - 33. - P. 83 -95.

406. Rogovin K. A. Morphecological structure of desert rodent communities in Central Asia and southwestern North America: a multivariate approach / K. A. Rogovin, A. V. Surov // Rapp. Inst, skogstekn. Sver. Lantbruksuniv. 1991. - 190. -P. 225-239.

407. Russwurm A. D. A. Variation in Lysandra coridon Poda (Lepidoptera: Lycaenidae) on summer 1975 / A. D. A. Russwurm // Entomol. Ree. & J. Var. -1976.-88.-N4.-P. 81.

408. Rutowski R. L. The form and function of ascending flights in Colias butterflies / R. L. Rutowski // Behav. Ecol. Sociobiol. 1978. - 3. - P. 163 - 172.

409. Sala Giovanni. A new subspecies of Parnassius mnemosyne L. from Tosco-Emillian Apennines and considerations about populations of the same range (Lepidoptera, Papilionidae) / Giovanni Sala & Maurizio Bollino // Atalanta. 1992a. - ./2. - S. 123 - 125.

410. Sala Giovanni. Zerynthia polyxena Denis & Schiffermuller from Venetian Prealps: a new subspecies (Lepidoptera: Papilionidae) / Giovanni Sala & Maurizio Bollino // Atalanta. 1992b. - 23. - 3/4. - S. 449 - 454.

411. Schwanwitsch B. N. Evolution of the wing pattern in palaearctic Satyridae. 1,2 / B. N. Schwanwitsch // Zeit. Morph. Oekol. Tiere. 1929, 1931. - 13, 21. - P. 316 -408,559-654.

412. Schwanwitsch B. N. Evolution of the wing pattern in palaearctic Satyridae. 3 / B. N. Schwanwitsch // Acta Zool. 1935a. -16. - P. 143 -281.

413. Schwanwitsch B. N. Evolution of the wing pattern in the Lycaenid Lepidoptera / B. N. Schwanwitsch // Proc. zool. Soc. Lond. 1949. - 119. - P. 189 - 263.

414. Schwanwitsch B. N. On a remarkable dislocation of thecomponents of the wing-pattern in the Satyrid genus Pierella / B. N. Schwanwitsch // Entomologist. -1925.- 58.-P. 171 190.

415. Schwanwitsch B. N. On some general principles observed in the evolution of the wing-pattern of palaearctic Satyridae / B. N. Schwanwitsch // VI Congreso Intern. Entom. 1935b. - P. 1 - 8.

416. Schwanwitsch B. N. On the ground plan of the wing pattern in Nymphalids etc / B. N. Schwanwitsch // Proc. Zool. Soc. Lond. 1924. - P. 509 - 528.

417. Schwanwitsch B. N. Studies upon the wing-pattern of Pierella and related genera of South American Satyrid butterflies / B. N. Schwanwitsch // Zeit. Morph. Oekol. Tiere. 1928. - 10. - P. 245 - 267.

418. Schwanwitsch B. N. Studies upon the wing-pattern of prepona and agrias two genera of South-American nymphalid butterflies / B. N. Schwanwitsch // Acta zool.-1930.- 11.-P. 289-424.

419. Scott J. A. Mate locating behavior of butterflies / J. A. Scott // Am. Midi. Nat. -1974.-91.- 1.-P. 103-117.

420. Scott J. A. Population biology and adult behaviour of Lycaena arota (Lycaenidae) / J. A. Scott // J. Lep. Soc. 1973. - 28. - P. 64 -72.

421. Scott J. A. Population biology and adult behaviour of the Circumpolar Butterfly, Parnassius phoebus F. (Papilionidae) / J. A. Scott // Ent. Scand. 1973. -4.-P. 161-168.

422. Shields O. Studies on North American Philotes (Lycaenidae). V. Taxonomic and biological, notes continued / O. Shields // J. Res. Lepid. 1977. - 16. - P. 1 -67.

423. Sibly R. M. Interpopulation variation in phenotypic plasticity in the speckled wood butterfly, Pararge aegeria / R. M. Sibly, L.Winokur and R. H. Smith // Oikos.-1997.-78.-P. 323-330.

424. Siwi Sri Suharni. Variation in morphological characteristics of Nephotettix virescens (Distant) (Homoptera, Euscelidae) from different islands in Indonesia / Sri Suharni Siwi // Contrib. Cent. Res. Inst. Food Crops. 1986. - N 75. - P. 1 - 26.

425. Slamka Frantisek. Apatura ilia (Dennis et Schiffermuller, 1775) and Apatura metis (Freyer, 1829) (Lepidoptera, Nymphalidae) / Frantisek Slamka // Biologia. -1989.-44.-P. 601 -604.

426. Smith A. G. Environmental factors influencing pupal colour in Lepidoptera. I. Experiments with Papilio polytes, Papilio demoleus, and Papilio polyxenes / A. G. Smith // Proc. Royal Soc. London. B. 1978. - 200. - P. 295 - 329.

427. Smith D. A. S. Male selection in butterflies: competition, coyness, choice and chauvinism / D. A. S. Smith // Vane Wright, R. I. and Ackery P. R. (eds.) Symposium of the Royal Entomol. Soc. of London. - 1984. - 11. - P. 225 - 244.

428. Smith D. A. S. Phenotypic diversity, mimicry and natural selection in the African butterfly Hypolimnas misippus L. (Lepidoptera: Nymphalidae) / D. A. S. Smith // Biol. J. Linn. Soc. 1976. - 8. - P. 183 - 204.

429. Smith David A. S. The genetics of the butterfly Hypolimnas misippus (L.): the classification of phenotypes and the inheritance of forms misippus and inaria / David A. S. Smith, Ian J. Gordon // Heredity. 1987. - 59.- N 3. - P. 467 - 475.

430. Smith David A. S. Inter-island variation in the butterfly Hipparchia (Pseudotergumia) wyssii (Christ, 1889) (Lepidoptera, Satyridae) in the Canary Islands / David A. S. Smith & Owen F. Denis // Nota lepid. 1995. - 17. - 3/4. - P. 175-200.

431. Sokal Robert R. Pemphigus revisited: changes in geographic variation but constancy in variability and covariation / Robert R. Sokal, Robert S.Unnasch, Barbara A.Thomson//Evolution. 1991.-45.-7.-P. 1585- 1605.

432. Sommer Ralf. Molekulare Systematik Verschiedene Techniken und ihre Aussagekraft / Ralf Sommer // Atalanta. - 1992. - 23. - V2. - S. 113 - 118.

433. Stewart Margaret M. Dearth of the blues: Butterflies that have thrived since the ice Age are now endangered by suburban sprawl / Margaret M. Stewart, Claudia Ricci // Natur. Hist. 1988. - 97. - 5. - P. 64 - 71.

434. Strobino R. Papilio hospiton Gene en Corse et ses hybrides naturels avec Papilio machaon / R. Strobino // Entomops. 1970. - 12. - P. 103 - 112.

435. Suzuki Kunio. Geographical distribution of two color forms of Chrysolina aurichalcea (Mannerheim) (Coleoptera, Chrysomelidae) in Northern Honshu, Japan / Kunio Suzuki and Kazuhiko Sakurai // Annot. zool. jap. 1978. - Vol. 51.- No. 1. -P. 58.

436. Tabashnik B. E. Population structure of pierid butterflies. III. Pest populations of Colias philodice eriphyle / B. E. Tabashnik // Oecologia. 1980. - 47. - P. 175 — 183.

437. Tarimo Nesb H. S. A. Genetic variation in two field populations and a laboratory colony of Glossina pallidipes (Diptera: Glossinidae) / H. S. A. H. S. A.Tarimo Nesb, R. H. Gooding, B. M. Rolseth // J. Med. Entomol. 1990. - 27. - 4. -P. 586-591.

438. Thomas C. D. Variation in host preference affects movement patterns within a butterfly population / C. D. Thomas, M. C. Singer // Ecology. 1987. - 68.- N 5. - P. 1262 - 1267.

439. Thomson George. Egg surface morphology of Manioline butterflies (Lepidoptera, Nymphalidae, Satyrinae) / George Thomson // Atalanta. 1992. - 23. - Vi. - S. 195-214.

440. Tremewan W. G. Genetics of British Zygaena Fabricius, 1775 (Lepidoptera: Zygaenidae). I. The six-spotted form of Zygaena (Zygaena) lonicerae (Scheven, 1777) / W. G. Tremewan // Entomol. Gaz. 1992. - 43. - P. 265 - 273.

441. Tremewan W. G. Genetics of British Zygaena Fabricius, 1775 (Lepidoptera: Zygaenidae). II. The black form of Zygaena (Zygaena) filipendulae (Linneus, 1758) / W. G. Tremewan // Entomol. Gaz. 1996a. - 47. - P. 21 - 25.

442. Tremewan W. G. Genetics of British Zygaena Fabriciius, 1775 (Lepidoptera: Zygaenidae). III. The six-spotted form of Zygaena (Zygaena) trifolii (Esper, 1783) / W. G. Tremewan // Entomol. Gaz. 1996b. - 47. - P. 26 - 29.

443. Turelli M. Heritable genetic variation via mutaition-selection bakance: Leerch zeta meets the abdominal bristle / M.Turelli // Theoret. Popul. Biol. 1984. - 25. -P. 138- 193.

444. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry / L. Van Valen // Evolution. -1962. Vol. 16.-N2.-P. 125- 142.

445. Van Valen L. Group selection and the evolution of dispersal / L.Van Valen // Evolution. 1971. - 25. - P. 591 - 598.

446. Verity R. Les Agriades albicans H.-S., A. aragonensis Gerh. et A. hispana H.-S. (Lepidoptera, Lycaenidae) constituent probablement une unite specifique / R. Verity // Bull. Soc. ent. France. I. 1927. - 927. - P. 205 - 208.

447. Verity R. Les variations géographiques saisonnières des Papillons diurnes en France / R. Verity // Supplement a la Revue française de Lepidopterologie. L. Le Charles editeur. Paris, 1957. - 200 p.

448. Via Sara. Models of the evolution of phenotypic plasticity / Sara Via // Trends Ecol. and Evol. 1992. - 7. - 2. - P. 68.

449. Via S. Genotype-environment interaction and the evolution of phenotypic plasticity / S.Via and R. Lande // Evolution. 1985. - 39. - P. 505 - 522.

450. Wagener S. What are the valid names for the two genetically different taxa currently included within Pontia daplidice (Linneus, 1758)? (Lepidoptera: Pieridae) / S. Wagener // Nota lepid. 1988. - 11. - P. 21 - 38.

451. Watt W. B. Adaptive significance of pigment polymorphisms in Colias butterflies. I. Variation of melanin pigment in relation to thermoregulation / W. B. Watt // Evolution. 1968. - 22. - P. 437 - 458.

452. Watt W. B. Adaptive significance of pigment polymorphisms in Colias butterflies. III. Progress on the study of the "alba" variant / W. B. Watt // Evolution. 1973.-27.-P. 537-548.

453. Wiedenfeld David A. Geographical morphology of male yellow warblers / David A.Wiedenfeld // Condor. 1991. - 93. - N 3. - P. 712 - 723.

454. Wiemers Martin. Pieris brassicae (Linnaeus, 1758) auf Lanzarote -Erstnachweis fur die Kanarischen Insein / Martin Wiemers // Atalanta. 1992. - 23. -V2.-S. 103- 106.

455. Wigglesworth V. B. Principles of Insect Physiology / V. B. Wigglesworth. -Edn. 7.-London, 1972.

456. Windig Jack J. Quantification of Lepidoptera wing patterns using an image analyzer / Jack J. Windig // J. Res. Lepid. 1991. - 30,1-2. - P. 82 - 94.

457. Winokur Leonard. Understanding size and pattern variation in mainland britain Pararge aegeria L. (Lepidoptera: Satyridae) / Leonard Winokur // Br. J. Ent. Nat. Hist.- 1995.-8.- P. 102.

458. Wolpert Lewis. Pattern Formation in Biological Development / Lewis Wolpert // Scientific American. 1978. - P. 25 - 36.

459. Zhao Yuqi. Ecological genetics of the rotifer Brachionus plicatilis in Soda Lake, Nevada, USA / Yuqi Zhao, Charles E. King // Hydrobiologia. 1989. - 185. -3.-P. 175-181.

460. Zhivotovsky Lev. A measure of fluctuating asymmetry for a set of characters / Lev Zhivotovsky//Acta zool. fenn. 1992. - 191.-P. 73-77.

461. Zilli Alberto. The moth that contraveled the Gause principle: a solution to the "Brithys encausta pancratii" dilemma (Lepidoptera, Noctuidae, Ipimorphinae) / Alberto Zilli & P. Romano Francesco // Atalanta. 1992. - '/2.- S. 275 - 282.

462. Zonneveld C. Bieng big or emerging early? Polyandry and the trade-off between size and emergence in male butterflies / C. Zonneveld // The Amer. Naturalist. 1996. - Vol. 147. - No 6. - P. 946 - 965.

463. ГОУ ВПО «Ульяновский государственный педагогический университет им.

464. И.Н. Ульянова» Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН1. На правах рукописи

465. АРТЕМЬЕВА Еигна Александровна

466. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ И МОРФОЛОГИЧЕСКИИ АНАЛИЗ КРЫЛОВОГО РИСУНКА И ПРОБЛЕМЫ ВНУТРИВИДОВОИ ТАКСОНОМИИ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (INSECTA, LEPIDOPTERA): СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АСПЕКТ0300.16 Экология

Информация о работе

Артемьева, Елена Александровна
доктора биологических наук
Нижний Новгород, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-генетический и морфологический анализ крылового рисунка и проблемы внутривидовой таксономии чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera): сравнительный аспект - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы