Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Организация и эволюция кариомов у чешуекрылых

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лухтанов, Владимир Александрович

Введение

Цель и задачи исследования

Научная новизна

Теоретическая значимость

Практическая ценность

Апробация результатов и публикации

Терминология

Сокращения

Благодарности

Глава 1. Материал и методы исследования

1.1. Материал

1.2. Методы

1.2.1. Подготовка материала для фиксации

1.2.1.1. Хронология сперматогенеза у видов, развивающихся без пронимфальной или куколочной диапаузы

1.2.1.2. Хронология сперматогенеза у видов, развивающихся с пронимфальной или куколочной диапаузой

1.2.1.3. Схемы подготовки материала для фиксации

1.2.2. Цитологические методики

1.2.3. Методы анализа изображения

1.2.4. Математические методы

1.2.5. Другие методы

Глава 2. Цитогенетические особенности чешуекрылых и ручейников (Гпве^а, АшрЬ1е8шепор1ега)

2.1. Число хромосом

2.2. Размеры хромосом и бивалентов

2.3. Кинетическая организация хромосом

2.3.1. Гипотезы о типе кинетической организации хромосом у АтрЫе8тепор!ега

2.3.2. Анализ кинетической организации мелких хромосом у чешуекрылых и ручейников с нормальными (п=28-31) хромосомными числами

2.3.3. Анализ кинетической организации крупных хромосом у модельных видов

2.3.4. Структура кариома и вероятная кинетическая организация хромосом у Л. ЛатосЫъ кгутаеиъ (Ьусаепн1ае)

2.3.5. Типы кинетической организация крупных хромосом у низкохромосомных видов

2.3.6. Модель кинетической организации хромосом чешуекрылых и ручейников

Введение Диссертация по биологии, на тему "Организация и эволюция кариомов у чешуекрылых"

Чешуекрылые, или бабочки (Lepidoptera) - один из крупнейших отрядов насекомых. Число описанных видов чешуекрылых составляет 146000 (Неррпег, 1991), а их общее количество в составе мировой фауны можно оценить приблизительно в 250000 (Nielsen, 1989). Это примерно в 4-5 раз больше, чем число видов всех позвоночных вместе взятых, и сравнимо по численности с такими крупнейшими группами живых организмов, как высшие растения или моллюски. Роль чешуекрылых в экосистемах планеты поистине глобальна. Они встречаются, а во многих случаях по видовому разнообразию и биомассе доминируют во многих естественных биотопах, а также в агроценозах. Представители Lepidoptera приобрели разнообразные адаптации, позволяющие им жить в воздушной среде, в почве, в тканях растений и даже в воде. Подавляющее большинство чешуекрылых - фитофаги, чрезвычайно тонко приспособленные к питанию определенными частями и таксономическими группами растений. Это определяет их колоссальное значение в сельском и лесном хозяйстве. С другой стороны, коадаптация чешуекрылых и цветковых растений зачастую настолько сильна, что само существование многочисленных групп растений было бы невозможно без бабочек (Ehrlich, Raven, 1964).

Отряд имеет достаточно давнюю геологическую историю и сложную таксономическую структуру (рис. 1 ). Проблемы возникновения и эволюции Lepidoptera в течение последних лет привлекают внимание специалистов разного профиля - систематиков и морфологов (Кузнецов, Стекольников, 1978; Емельянов, Фалькович, 1993; Kristensen, 1984, 1997; Minet, 1984; Козлов, 1988; Синев, 1988; Nielsen, 1989; Иванов, 1994; Nielsen, Kristensen, 1996), палеонтологов (Расницын, 1983; Whalley, 1986), генетиков (Suomalainen, 1969а) и эмбриологов (Kobayashi, Ando, 1988).

Одной из особенностей отряда Lepidoptera является наличие у всех или некоторых его представителей чрезвычайно своеобразных цитогенетических характеристик: высоких хромосомных чисел, ахиазматического оогенеза, дихотомического сперматогенеза, гетерогаметности женского пола, специфичного для самок полового хроматина и ряда других признаков (Robinson, 1971; White, 1973; Wolf, 1994; Лухта-нов, 1998а). По этой причине в последние годы некоторые виды бабочек преимущественно тутовый шелкопряд Bombyx morí, мельничная огневка Ephestia kuehniella и восковая моль Galleria mellonella) целенаправленно изучаются генетиками как объекты, по ряду параметров альтернативные позвоночным (человек, домовая мышь и др.) и двукрылым насекомым (дрозофила). Использование чешуекрылых в качестве генетических объектов способствовало разработке таких общебиологических проблем, как закономерности эволюции механизмов определения пола (Traut, Maree, 1997), эффект компенсации дозы генов (Johnson, Turner, 1979; Orr, 1990), возникновение и биологическая роль полового хроматина (Traut, Maree, 1996), организация кинетического аппарата клетки (Wolf, 1994), ахиазматический мейоз (Suomalainen et al., 1973), возникновение и роль полиплоидии у партеногенетических животных (Астауров, 1940), строение и функции синаптонемального комплекса (Rasmussen, 1976), явление синаптической коррекции (Weith, Traut, 1986) и интерло-кинг (Rasmussen, 1986).

Анализ цитированных выше работ показывает, что по ряду признаков организации генетического аппарата представители разных типов животных - двукрылые и позвоночные - имеют больше общих черт, чем двукрылые и чешуекрылые - представители одного класса. Сходство позвоночных и двукрылых основано, вероятно, на плезиоморфных признаках, унаследованных от общего предка, и в общем не удивительно. Принято считать, что принципиальная реорганизация генетического аппарата характеризовала становление лишь крупнейших групп организмов на уровне царств и надцарств. Примеры тому - возникновение эукариот, мезокариотических организмов и вирусов (Смирнов, 1991; Кусакин, Дроздов, 1998). Предполагается, что в ходе дальнейшей дивергенции меняются лишь количественные параметры генетического аппарата: размер генома, соотношение в геноме отдельных классов нуклеотидных последовательностей, а также их порядок в хромосомах вследствие хромосомных перестроек (см. например, обзоры: Гинатулин, 1984; Гилева, 1990).

Изучение насекомых показывает, что далеко не всегда это так. Возникновение некоторых отрядов и надотрядов насекомых с неполным превращением было связано с изменением кинетической организации хромосом (Кузнецова, 1979, 1992), а возникновение Hymenoptera - с переходом к гапло-диплоидной системе определения пола (White, 1973). Становление и эволюция надотряда Amphiesmenoptera, который помимо чешуекрылых включает родственных им ручейников (Trichoptera) (см. рис. 1), также сопровождались существенной реорганизацией хромосомного аппарата (Suomalainen, 1969а; Wolf, 1994; Лухтанов, 1998а).

Меня давно интересовало, на каких этапах эволюции возникли уникальные ци-тогенетические особенности бабочек и как они менялись в филогенезе отряда. Найденные в литературе сведения не позволяли однозначно ответить на этот вопрос, так как они были получены на ограниченном круге объектов, относящихся в основном к Ditrysia - только к одному из инфраотрядов чешуекрылых. Сравнительные исследования по организации генетического аппарата у Lepidoptera, хотя и имеются, но немногочисленны, а их результаты зачастую противоречивы (Suomalainen, 1969а; Friedländer, 1983; Sonnenschein, Häuser, 1990). В цитогенетике и кариосистематике чешуекрылых сложилась парадоксальная ситуация. С одной стороны кариологически изучено очень много видов. Согласно монографии Робинсона (Robinson, 1971) к 1968 году были опубликованы данные о кариомах приблизительно 1000 видов Lepidoptera. В настоящий момент эта цифра по моим оценкам, которые основываются на сводках последних лет (Lorkovic, 1990, Лухтанов, 1991; Белякова, Лухтанов, 1994; Emmel et al., 1995; Лухтанов, Пуплясене, 1996) и других опубликованных источниках, приближается к 2500. Поэтому формально по числу исследованных видов чешуекрылых следовало бы отнести к одной из наиболее полно изученных в кариологическом отношении групп насекомых. С другой стороны отряд был изучен чрезвычайно нерепрезентативно. В подавляющем большинстве работ по кариологии Lepidoptera содержится информация только об одном признаке - числе хромосом. Кроме того, кариологически изучались почти исключительно представители так называемых Macrolepidoptera, одной из групп филогенетически наиболее продвинутого инфраотряда Ditrysia. Только в последние годы начали появляться работы, посвященные кариологии более примитивных недитризных Lepidoptera (Suomalainen, 1969а; Лухтанов, Пуплясене, 1990, 1996; Traut, Maree, 1997; Лухтанов, 1998а).

Цель и задачи исследования

Основной целью данной работы было изучение особенностей организации ка-риомов чешуекрылых и закономерностей их преобразований в филогенезе отряда. Для достижения этой цели были поставлены задачи:

1) исследовать различные аспекты организации кариомов во всех основных группах палеарктических Ьер1бор1ега, обращая внимание в первую очередь на примитивные, а также на наименее изученные подотряды и надсемейства,

2) изучить цитогенетические особенности ручейников (ТпсЬор1ега), сестринской группы чешуекрылых, образующей вместе с бабочками надотряд АтрЫев-тепор1ега,

3) реконструировать исходный план (архетип) организации кариома у АтрЫ-езтепор1ега и Ьер1с1ор1ега,

4) проанализировать две модели организации кариомов у чешуекрылых: а) модель кариома как целостной системы, б) модель кариома как механической суммы отдельных хромосом,

5) рассмотреть закономерности изменений кариомов чешуекрылых в филогенезе отряда,

6) выявить закономерности быстрой кариотипической эволюции, сопряженной с процессами видообразования.

В ходе исследования выяснилось, что цитогенетические признаки в отдельных случаях могут оказаться достаточно действенным инструментом для решения проблем систематики. Поэтому были поставлены дополнительные задачи:

7) проанализировать таксономическую значимость признаков кариома,

8) предложить конкретные варианты решения некоторых сложных таксономических проблем, связанных со структурой подотряда ЬМегопеига и разделением видов-двойников в некоторых родах Ойгу51а.

Научная новизна

Изучены кариомы 220 видов чешуекрылых, относящихся к 32 семействам, 17 над семействам и 8 инфраотрядам Lepidoptera, а также 8 видов ручейников из подотрядов Annulipalpia и Integripalpia (для большинства видов данные получены впервые). Исследованные таксоны представляют все подотряды и инфраотряды (рис. 1) и большинство надсемейств палеарктических чешуекрылых. В ходе исследования выяснилось, что в цитогенетическом отношении отряд Lepidoptera гораздо более гетеро-генен, чем это представлялось ранее.

Впервые определены хромосомные числа у представителей разнокрылых не-дитризных чешуекрылых (Nepticulina, Incurvariina и Tischeriina). Абсолютные и относительные размеры хромосом дитризных бабочек установлены на основании их точных промеров. Доказано наличие ахиазматического мейоза у самок стенопсихоидных ручейников, нептикулоидных и тишериоидных чешуекрылых. Гетерогаметность женского пола и хромосомный механизм определения пола ZW найдены в инфраотряде Tischeriina. Показано отсутствие полового хроматина у представителей подотрядов и инфраотрядов Zeugloptera, Dacnonypha, Exoporia, Nepticulina и Incurvariina. Впервые половой хроматин найден у самок недитризных чешуекрылых (Tischeriina). Доказано отсутствие атипичного сперматогенеза у личинок и куколок ручейников. Установлено, что сперматозоиды и пучки сперматозоидов у Dacnonypha устроены более примитивно, чем у Zeugloptera. Выявлена аутапоморфия в организации пучка сперматозоидов у Exoporia. Доказано наличие дихотомического сперматогенеза для всех Heter-oneura. Определены модальные и реконструированы анцестральные числа для большинства надсемейств дитризных бабочек. Установлен факт сохранения числа хромосом n=31 и симметричной структуры кариома в филогенезе Ditrysia в условиях накопления структурных перестроек хромосом. Показана большая примитивность тинео-идных чешуекрылых по сравнению с гелехиоидными. Обоснована монофилия группы Tischeriina+Ditrysia и ряда других таксонов чешуекрылых.

Доказано высоко упорядоченное положение метафазных бивалентов в сперма-тоцитах первого порядка у голубянок рода Agrodiaetus. Выявлены закономерности этого упорядоченного расположения. Выявлено наличие центростремительной силы, действующей на биваленты в фазе конгрессии. Установлено, что хромосомные перестройки влияют на порядок бивалентов на метафазных пластинках.

В роде Agrodiaetus найдены 4 принципиально разные направления быстрой ка-риотипической эволюции, сопряженной с процессами видообразования. Впервые для чешуекрылых выявлен случай дифференциации хромосом на мега-, макро- и микрохромосомы. В природной популяции А. яигакоУ1 обнаружено явление необычайно высокой частоты спонтанных хромосомных мутаций (транслокаций и разрывов хромосом) и феномен возникновения множественных хромосомных перестроек.

Впервые в отряде Ьер1ёор1ега обнаружены бисексуальные виды, для которых с высокой долей вероятности можно предполагать полиплоидное происхождение.

Впервые проведена оценка значимости кариотипических признаков для разделения близких видов чешуекрылых. Установлено, что внутривидовая изменчивость хромосомных чисел у чешуекрылых лежит в пределах 1-4 единиц. Выявлены цитологические механизмы этой изменчивости. Выявлены видоспецифичные признаки ка-риомов, сохраняющиеся свою стабильность на протяжении всего ареала, и признаки, подверженные внутривидовой изменчивости. На основании анализа кариомов обоснована видовая самостоятельность ряда ранее описанных форм из родов Agrodiaetus, ОюаИотега и ЕиргосИз и описаны 2 новых для науки вида.

Теоретическая значимость

На основании полученных результатов разработана концепция кариома чешуекрылых как системы, имеющей внутреннюю организацию и эволюционирующей как единое целое. Создана.оригинальная модель организации митотической хромосомы у чешуекрылых. Предложены три эволюционных сценария, описывающих возможные механизмы возникновения и направления эволюции половой \У хромосомы и полового хроматина у АтрЫезтепор1ега. Разработана схема, показывающая принципиальную возможность возникновения аллополиплоидных бисексуальных видов у чешуекрылых. Реконструирован анцестральный план организации кариома у АтрЫез-тепор!ега и прослежены закономерности его изменения в филогенезе отряда Ьерь ёор1ега.

В свете новых данных сделан критический анализ гипотез: Суомалайнена (Suomalainen, 1969а) и Киауты (Kiauta, 1971) о закономерностях кариотипической эволюции у Amphiesmenoptera, Траута и Марека (Traut, Maree, 1996, 1997) о механизмах возникновения половых хромосом и полового хроматина, Фридлендера (Friedländer, 1983) о возникновении дихотомического мейоза. Полученные результаты и разработанные реконструкции позволяют также дать оценку современных гипотез о структуре отряда чешуекрылых и обсудить две наиболее сложные нерешенные проблемы таксономии Lepidoptera - систему подотряда Heteroneura и происхождение Ditrysia.

Работа содержит анализ цитогенетических признаков во всех подотрядах и инфраотрядах палеарктических чешуекрылых и, таким образом, вносит вклад в сравнительную кариологию насекомых.

Выявленные аут- или синапоморфии могут быть использованы в систематике чешуекрылых для обоснования монофилии таксонов различного ранга: от родов до подотрядов.

Анализ явлений межвидовой и внутривидовой изменчивости кариомов важен для расшифровки цитологических и популяционно-генетических механизмов кариотипической эволюции и хромосомного видообразования.

Дано теоретическое обоснование возможности использования признаков ка-риома для разделения видов-двойников чешуекрылых и видовой диагностики.

Практическая ценность

С целью получения пригодного для кариологического анализа материала разработаны три схемы разведения бабочек: 1) для видов ночных чешуекрылых, развивающихся без пронимфальной или куколочной диапаузы; 2) для видов дневных чешуекрылых, развивающихся без пронимфальной или куколочной диапаузы; 3) для видов чешуекрылых, развивающихся с пронимфальной или куколочной диапаузой. Выбор правильной схемы подготовки материала позволяет значительно расширить круг кариотипируемых объектов.

Разработана методика двухстадийного анализа метафазных пластинок, позволяющая совместить на одном препарате изучение интактных метафазных пластинок (с целью выявления их нативной структуры) с последующим распластыванием хромосом (с целью исследования структуры хромосом, бивалентов и мультивалентов).

Разработана методика сравнения структур кариомов разных видов при помощи дисперсионного анализа, позволяющая не прибегать к попарному сравнению хромосом.

Выявлено, что Euproctis chtysorrhoea - один из наиболее опасных вредителей лесного и сельского хозяйства - в действительности является комплексом из двух ка-риологически легко различимых видов-двойников. Один из них, Euproctis kogistana, описан как новый вид для науки. Это открытие может иметь принципиальное значение при разработке биологических или генетических методов борьбы с этими вредителями.

Апробация результатов и публикации

Материалы диссертации были доложены автором на V съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров (Москва, 1987), на Всесоюзном семинаре "Систематика, фаунистика, экология, охрана булавоусых чешуекрылых" (Новосибирск, 1987), на X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989), на Второй Закавказской конференции по энтомологии (Тбилиси, 1989), на чтениях памяти A.C. Данилевского (Ленинград, 1988; С.-Петербург, 1995,

1999), на 50-м Чтении памяти H.A. Холодковского (С.-Петербург, 1997), на Третьем j международном симпозиуме по экологии и эволюции чешуекрылых (3 International Butterfly Ecology and Evolution Symposium, Mt. Crested Butte, Colorado, USA, 1998), a также на заседаниях и семинарах кафедры энтомологии Санкт-Петербургского университета, ученого совета Биологического НИИ Санкт-Петербургского университета и лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН. Полученные результаты используются в курсе лекций "Вид и видообразование у насекомых" на кафедре энтомологии Санкт-Петербургского университета.

По теме диссертации опубликовано 29 работ. Еще три работы находятся в печати.

Терминология Цитогенетические термины

В названии работы содержится слово кариом. Этот термин был введен в цито-генетическую литературу совсем недавно (Смирнов, 1991) и его использование требует некоторых пояснений. Близкими к нему и отчасти перекрывающимися по содержанию являются понятия генетический аппарат, геном и кариотип Поскольку все они будут встречаться в тексте данной работы, следует дать им определения.

Из перечисленных терминов наиболее широким по содержанию является генетический аппарат. Это понятие включает весь набор генов организма, как ядерных, так и цитоплазматических, а также особенности их организации на всех стадиях клеточного цикла и в разных клетках: расположение нуклеотидов в молекулах ДНК, характер и степень компактизации хромосом, морфологию хромосом, числа хромосом, закономерности упорядоченного расположения хромосом в интерфазных или мета-фазных ядрах, массу ДНК. Особенности генетического аппарата проявляются не только в определенной организации, но и в в его функционировании, в частности в поведении хромосом в митозе и мейозе. Поведение хромосом в клеточных циклах зависит как от их структуры (в первую очередь от строения центромер), так и от их взаимодействия с другим аппаратом клетки - кинетическим (веретеном деления).

Геном - это прежде всего совокупность всех генов организма. Геном - это видовая характеристика организма в отличие от генотипов, которые являются вариантами реализации того или иного генома в конкретных клетках или особях. Кроме того установилась традиция использовать термин геном для описания строения генетического аппарата на молекулярном уровне, включая такие параметры как масса ДНК, последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК и чередование определенных типов ну кл еоти д н ыхп осл едо вател ьносте й.

Кариом - это прежде всего совокупность всех хромосом организма, характерных для данного вида. В данной работе этот термин, в отличие от понятия геном, будет использоваться для обозначения круга всех признаков и структур, относящихся к хромосомному (надмолекулярному) уровню организации генетического аппарата. Поэтому понятие кариом включает такие признаки, как размеры, морфология и структура хромосом, особенности их организации на всех стадиях клеточного цикла, числа хромосом, закономерности расположения хромосом в интерфазных и профазных ядрах и на метафазных пластинках. Особенности кариомов проявляются не только в определенной морфологии, но и в поведении хромосом в митозе и мейозе. Я рассматриваю кариом как целостную систему, а не как механическую совокупность отдельных хромосом. Эта система имеет особенности внутренней организации и эволюционирует как единое целое (см. Главу 4). Термин кариом был введен по аналогии с термином геном (Смирнов, 1991) и согласно первоначальному определению соотносится с понятием кариотип так же, как геном соотносится с понятием генотип. Т.е. кариом является видовой характеристикой хромосомного аппарата, а кариотипы являются индивидуальными вариантами реализации кариома.

Понятие кариотип из всех рассмотренных является наиболее узким. Обычно (в том числе и в данной работе) слово кариотип используется как описательный термин для обозначения отдельных параметров хромосомного набора: числа хромосом, их абсолютных и относительных размеров и внешней морфологии хромосом в отдельных клетках или у отдельных особей.

Названия таксонов и сборных групп

В систематике высших таксонов Ьер1с1ор1ега до сих пор отсутствует общепринятая номенклатура. Поэтому одна и та же монофилетическая группа у разных авторов часто имеет разные названия, а в одно название разными авторами нередко вкладывается разный смысл. Кроме того, в лепидоптерологической литературе широко используются (и в ряде случаев это очень удобно) названия для сборных или парафи-летических групп, рамки которых не всегда четко определены.

Во избежание недоразумений ниже в алфавитном порядке приводится список названий таксонов и сборных групп с указанием их объемов, принятых в данной работе. Взаимоотношения между таксонами показаны на рис. 1.

Amphiesmenoptera - монофилетическая группа, надотряд, сестринская группа для надотряда Antliophora, включает отряды Trichoptera и Lepidoptera.

Antliophora - монофилетическая группа, надотряд, сестринская группа для надотряда Amphiesmenoptera, включает отряды Mecoptera, Díptera и Siphonaptera.

Oacnonypha - подотряд Lepidoptera. В данной работе в составе этого подотряда рассматривается только семейство Eriocraniidae, в этом случае надотряд является монофилетическим. В ряде работ в составе Dacnonypha рассматриваются семейства Acanthopteroctetidae и Lophocoronidae, в последнем случае таксон Dacnonypha, по мнению Кристенсена (Kristensen, 1997), не является монофилетическим.

Ditrysia - монофилетическая группа, инфраотряд Lepidoptera. Гигантская по числу видов (более 98% всех Lepidoptera) и семейств, в филогенетическом отношении наиболее продвинутая группа чешуекрылых. Как транслитерации для Ditrysia используются названия высшие и/или дитризные чешуекрылые.

Exoporia - монофилетическая группа, подотряд Lepidoptera. В палеарктиче-ской фауне включает семейство Hepialidae.

Glossata - монофилетическая группа, включает семейства Eriocraniidae, Acanthopteroctetidae, Lophocoronidae, Neopseustidae и подотряды Exoporia и Heteroneura (Kristensen, 1997).

Heterocera - сборная группа, включающая всех чешуекрылых, кроме Rhopaloсега.

Heteroneura - вероятно, монофилетическая группа, подотряд Lepidoptera. Включает инфраотряды Nepticulina, Incurvariina, Tischeriina и Ditrysia.

Incurvariina - монофилетическая группа, инфраотряд Lepidoptera. Включает в палеарктической фауне семейства Incurvariidae, Adelidae и Heliozelidae.

Lepidoptera - монофилетическая группа, отряд, сестринская группа для отряда Trichoptera. недитризные Lepidoptera

Il I |i II S I I .s

If. I |f 11 II I ! 'S R m i n ü Ii i I i I

-<Heteroneura

Neolepidoptera

Glossata Lepidoptera

Amphiesmenoptera

Рис. 1. Модальные (на концах ветвей) и вероятные анцестральные (в основании ветвей) гаплоидные хромосомные числа палеарктических чешуекрылых. Филогения основана на работах Кристенсена (Kristensen, 1984, 1997), Мине (Minet, 1984) и Нильсена (Nielsen, 1989) и поддержана оригинальными данными (Глава 2).

Масго1ер|<1ор1ега - крупная по числу видов, сборная группа чешуекрылых, включающая дитризных бабочек с крупными размерами тела.

Мкго1ер1с1ор1ега, микрочешуекрылые - крупная по числу видов, сборная группа Ьер1<1ор1ега, включающая мелких молевидных дитризных и недитризных чешуекрылых. о!ер1(!ор1ега - предположительно монофилетическая группа, включает подотряды Ехоропа и Н^егопеига. рНсиИпа - монофилетическая группа, инфраотряд Ьер1ёор1ега. Включает семейства ИерйсиНёае и Opostegidae.

ЛЬора1осега - монофилетическая группа высших дитризных чешуекрылых, включающая два надсемейства - Hesperioidea и РарШош^еа. Синонимы - булавоусые чешуекрылые, дневные бабочки.

ЛясЬегнпа - монофилетическая группа, инфраотряд 1^^ор1ега. Включает семейство 'ЛзсИег^ае и, вероятно, тропическое семейство Palaephatidae.

Тпс1юр1ега - монофилетическая группа, отряд, сестринская группа для отряда Lepidoptera, включает подотряды АппиНра1р1а, 8р1с1ра1р1а и Integripalpia.

ZeugIoptera - монофилетическая группа, подотряд Lepidoptera, включает семейство Micropterigidae, в морфологическом отношении одна из наиболее примитивных групп Lepidoptera.

Булавоусые чешуекрылые -см. Шюра1осега.

Дневные бабочки -см. Шюра1осега.

Недитризные Ъер1с!ор1ега - сборная (парафилетическая) группа, включающая все подотряды и инфраотряды чешуекрылых, кроме Окгуз1а. По сравнению с Эш^а для группы характерны более «примитивные», недитризные типы строения половой системы самок.

Сокращения

AI - первая анафаза мейоза Ml - первая метафаза мейоза МП - вторая метафаза мейоза п - гаплоидное число хромосом

Благодарности

Автор благодарен своим учителям в области морфорлогии и кариологии насекомых: профессору Санкт-Петербургского университета Анатолию Алескандровичу Стекольникову и ведущему научному сотруднику Зоологического института РАН Валентине Григорьевне Кузнецовой. Совместно с Валентиной Григорьевной Кузнецовой в отделении кариосистематики Зоологического института РАН были выполнены наши первые работы по кариологии и цитотаксономии чешуекрылых (Лухтанов, Кузнецова, 1987, 1988, 1989; Кузнецова, Лухтанов, Кириллова, Королева, 1988).

Автор благодарен сотрудникам кафедры и лаборатории энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета, где выполнялась большая часть работы. В цитогенетических исследованиях чешуекрылых на кафедре энтомологии участвовали студенты и аспиранты: Н.А.Белякова, Н. П. Кандул, Ю.В.Пуплясене, В.В.Золотухин, совместно с которыми были подготовлены некоторые публикации (Белякова, Лухтанов, 1994; Кандул, Лухтанов, 1997; Лухтанов, Пуплясене, 1990, 1996; Beliakova, Dolinskaya, Lukhtanov, 1994; Lukhtanov, Kandul, De Prins, van der Poorten, 1998; Lukhtanov, Puplesiene, 1999; Lukhtanov, Zolotuhin, Beliakova, Eitschberger, Kandul, 1994).

Исследования по таксономии и кариологии рода Agrodiaetus (Lycaenidae) выполнены при активном участии А.В.Данченко (Москва), который является ведущим специалистом по систематике и экологии этой, вероятно, самой сложной группы па-леарктических голубянок. Эти работы также нашли отражение в совместных публикациях (Dantchenko, Lukhtanov, 1993, 1994; Lukhtanov, Dantchenko, Kandul, 1997).

Исследования по кариологии белянок (Pieridae) были сделаны в основном в лаборатории генетики животных СПбГУ. За техническую помощь в этой работе автор искренне благодарен В.Д. Симоненко.

Промеры хромосом производились на устройстве для анализа изображения IBAS-1 на кафедре эмбриологии СПбГУ. За помощь при проведении морфометриче-ского анализа хромосом автор благодарен И. Н. Болтунову.

Часть исследования проведена в научном центре «ХРОМАС» Биологического института СПбГУ. За предоставленную возможность работы на уникальном оборудовании центра автор благодарен Е.Р. Гагинской и К. Тимофееву.

Работы на сканирующем электронном микроскопе выполнены в лаборатории электронной микроскопии кафедры физики технического университета в Мюнхене. За помощь в этих исследованиях автор благодарен У. Эйчбергеру (Dr. U. Eitschberger, Germany) и Г. Барчереру (Dr. Н. Bartscherer, Germany).

Автор благодарен коллегам - цитогенетикам и систематикам, с которыми обсуждались различные аспекты этой работы:

Ж. Бори (Dr. J.-P. Borie, France),

3. Вагенеру (Dr. P. S. Wagener, Germany),

A.B. Данченко (Москва),

B. Де Принсу (W. De Prins, Netherlands),

B.B. Дубатолову (институт систематики и экологии СО РАН, Новосибирск),

В.Д. Иванову (СПбГУ, Санкт-Петербург),

A. Кавацое (Dr. A. Kavazoe, Japan),

Ф. Карбонелю (F. Carboneil, France),

Н.Ю. Клюге (СПбГУ, Санкт-Петербург),

B.И. Кузнецову (ЗИН РАН, Санкт-Петербург),

JI.A. Куприяновой (ЗИН РАН, Санкт-Петербург),

3. Лорковичу (Prof. Dr. Z. Lorkovic, Zagreb),

К. Микколе (Dr. К. Mikkola, University of Helsinki, Finland),

Э.П. Нарчук (ЗИН РАН, Санкт-Петербург),

Ю.П. Некрутенко (институт зоологии HAH Украины, Киев),

H.A. Петровой (ЗИН РАН, Санкт-Петербург),

В.Г. Смирнову (СПбГУ, Санкт-Петербург),

В. Трауту (Prof. Dr. W. Traut, Germany),

М.И. Фальковичу (ЗИН РАН, Санкт-Петербург),

В. Эквайлеру (Dr. W. Eckweiler, Germany).

За предоставление материала для цитологических и таксономических исследований автор глубоко признателен

Е.М. Антоновой (Зоологический музей Московского университета),

И.А. Белоусову (ВИЗР, Санкт-Петербург),

Ю.И. Будашкину (Карадаг, Крым),

У. Буксбауму (U. Buchsbaum, Zoologische Staatssammlung, München, Germany),

A. Гаусманну (Dr.A. Hausmann, Zoologische Staatssammlung, München, Germany),

B. Де Принсу (W. De Prins, Netherlands),

И.В. Долинской (институт зоологии HAH Украины, Киев), К. А. Ефетову (Медицинский институт, Симферополь),

A.B. Куприянову (Санкт-Петербург), М. В. Козлову (Турку, Финляндия),

B. Маю (Dr. W. Mey, Humboldt-Universität zu Berlin, Germany), Ю. Я. Соколовой (ВИЗР, Санкт-Петербург),

A.A. Стекольникову (СПбГУ, Санкт-Петербург), A.J1. Львовскому (ЗИН РАН, Санкт-Петербург),

27

O.A. Хрулевой (институт проблем экологии и эволюции, Москва).

Благодаря любезности профессора Бернарди и доктора Пьера (Prof. Dr. G. Bernard i, Dr. M.J. Pierre, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris) была получена возможность переисследовать в Парижском музее естественной истории теперь уже исторические экземпляры бабочек, кариологически изученных одним из классиков цитогенетики насекомых Гюбертом де Лессом (Н. de Lesse).

Исседование выполнено при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 99-04-49564) и федеральной программы „Университеты России" (проект № 3917).

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Лухтанов, Владимир Александрович

7. Выводы

1. Исходный план организации кариома надотряда АтрЫе8тепор1ега, состоящего из двух сестринские отрядов ТпсЬор1ега и Ьер1с1ор1ега, включал следующие основные цитогенетические особенности:

1) уникальный, лепидоптероидный тип кинетической организации хромосом,

2) ахиазматический мейоз у самок,

3) гетерогаметность женского пола,

4) относительно высокие хромосомные числа (п= 13-25),

5) удлиненную форма головки сперматозоида,

6) хромосомный механизм определения пола ЪО,

7) мелкие размеры пучков сперматозоидов,

9) нормальный (не дихотомический) мейоз у самцов и отсутствие апиренной спермы,

Ю)отсутствие гетеропикнозиса половых хромосом в интерфазных ядрах и, соответственно, отсутствие полового хроматина.

Из этих признаков первые три являются синапоморфиями ТпсЬор1ега и Ьерь <Зор1ега.

2. В филогенезе АтрЫе8тепор1ега исходный план организации кариома подвергся глубоким преобразованиям. Возникшие при этом новые структуры или состояния признаков являются апоморфиями отряда Lepidoptera или подчиненных таксонов внутри него. Апоморфией Ьер1ёор1ега является высокое исходное число хромосом п=31 в гаплоидном наборе. У представителей клады Нео1ер1ёор1ега выявлены три вероятные цитогенетические синапоморфии: игловидная форма головки сперматозоида, преобладающий ZW хромосомный механизм определения женского пола и наличие 256 сперматозоидов в каждом семенном пучке. Аутапоморфией Ехоропа являются промежуточные между низшими чешуекрылыми (2е1^1ор1ега и ОаспопурЬа) и Не1ег-опеига размеры пучка сперматозоидов. Синапоморфией всех представителей клады Не1егопеига является уникальный дихотомический мейоз, приводящий к появлению двух типов спермиев. В кладе Т1зс11егппа+0йгу51а \У-хромосома у самок образует в интерфазных ядрах гетеропикнотическое тельце (половой хроматин). Этот признак можно рассматривать как синапоморфию 'ПзсИегппа и Ойгуэт, поскольку в других группах он не обнаружен.

3. Анцестральное для БЦгу^а число хромосом п=31 сохраняется и мозаично встречается в различных надсемействах этого инфраотряда, как наиболее примитивных, так и в наиболее продвинутых. К числу этих надсемейств относятся Р5усЬо1с1еа, Уропотеи1хн(1еа, Zygaenoidea, Cossoidea, Sessioidea, Pyraloidea, Geometroidea, ЫосШо1-dea, Notodontoidea, Lasiocampoidea, Bombycoidea, Hesperioidea и РарШош^еа. Число п=31 является и несомненной модой для инфраотряда в целом.

Модальным и, вероятно, анцестральным для надсемейств Tineoidea, СгасШапоь dea, Gelechioidea и Tortricoidea является число п=30. Возможно, п=30 возникало в разных группах чешуекрылых независимо на базе анцестрального п=31 за счет слияний различных пар хромосом. Особенностью листоверток (Тойпа^еа) является то, что кариом п=30 возник вследствие слияния половой хромосомы Ъ с одной из аутосом (механизм пео2пео,\\'). У бражников (Sphingoidea) явно преобладает п=29, а числа п=31 и пКЗО не найдены.

4. У дневных чешуекрылых изменения хромосомных чисел происходили не в моменты ветвления филогенетического древа на ветви, соответствующие надсемейст-вам и семействам в современной системе Июра1осега, а на уровне ветвления на подсемейства, трибы и роды. Поэтому анцестральное число п=31 сохраняется в качестве исходного для семейств Незрег^ае, Pieridae, КутрЬаМае и Riodinidae. Наиболее глубоким изменениям исходное число подверглось в семействах Pieridae, Кутр1гаМае и Lycaenidae, в которых появляются роды, трибы и подсемейства с новыми хромосомными числами. Основное направление этих изменений - уменьшение чисел хромосом, а их вероятный цитологический механизм - слияние хромосом. Увеличение числа хромосом по сравнению с анцестральным в эволюции ЯЪораЬсега происходило реже и имело существенно меньшее значение для филогении дневных бабочек. Почти всегда увеличенные хромосомные числа характерны для отдельных видов и только в крайне редких случаях - для групп родственных видов или родов.

5. Сохранения плезиоморфного состояния признака «число хромосом» не дает дополнительной информации для обсуждения проблем происхождения Ойгу81а и филогенетических взаимоотношений между надсемействами. В то же время анализ хромосомных чисел позволяет поддержать представление о большей примитивности ти-неоидных чешуекрылых по сравнению с гелехиоидными, а также таксономические гипотезы о монофилии триб ТегасоНш, Р1епт, Егопит и Арр1ас1ш (Р1епс1ае), филогенетических ветвей НеИсотю+МепнЗа+РЫШеЖпа (ЫутрИаМае: НеНсопиш) и Скагахев+Ро1уига (ИутрЬаНёае: СЪгахтае). Одинаковое исходное число хромосом (п=24) является несомненной синапоморфией подсемейств ТЬесНпае, Ьусаешпае и Ро1уоттайпае из семейства Ьусаешёае, а п=29 (или п=28) вероятной синапоморфией подсемейств 8а1уппае, МогрЫпае и ВгаБзоЬпае из семейства ЫутрЬаМае.

6. Наибольшее, иногда почти все разнообразие чисел хромосом в отдельных семействах сконцентрировано в единичных родах или даже группах близких видов, в то время как в остальных родах числа стабильны.

7. В надсемействах Ой^а числа хромосом подвержены межвидовой изменчивости. При этом распределение хромосомных чисел в пределах надсемейств не подчиняется нормальному закону и всегда резко асимметрично. Если числа, уменьшенные по сравнению с модальным для каждого данного надсемейства, встречаются достаточно часто,, то увеличенные числа обнаруживаются как крайне редкое исключение. Ясно, что существуют запреты на возникновение и (или) фиксацию кариомов с определенными хромосомными числами

8. Возникновение новых хромосомных чисел - это в большинстве случаев тупиковый путь эволюции чешуекрылых в том смысле, что виды-носители измененных чисел не становятся родоначальниками новых филогенетических ветвей - групп родственных видов, родов, триб и т. д. Случаи, когда измененные числа являются признаками таксонов надвидового ранга, относительно немногочисленны.

9. Расположение бивалентов на метафазных пластинках в первичных спермато-цитах видов рода Agrodiaetus высоко упорядочено и подчиняется правилу "чем крупнее бивалент, тем ближе к центру метафазной пластинки он находится". Этот приводит к тому, что у высокохромосомных видов с асимметричной структурой кариома, самый крупный бивалент всегда занимает положение в точном геометрическом центре метафазной пластинки. Равные по размерам биваленты находятся на равном расстоянии от центра метафазной пластинки и образуют концентрические кольца. Обнаруженный порядок является следствием влияния центростремительной силы, действующей на биваленты в период конгрессии. Помимо центростремительной силы существуют другие факторы, определяющие положение на метафазных пластинках. По крайней мере в отношении Agrodiaetus demavendi можно сказать, что этим фактором является непосредственное взаимодействие между бивалентами 3 и 4. Наличие упорядоченной структуры и факт взаимодействия между бивалентами можно рассматривать как обоснование того, что кариом чешуекрылых является целостной системой, а не механической суммой отдельных хромосом.

10. В эволюции Ьер1с1ор1ега действует механизм, поддерживающий постоянное число хромосом п=31 и симметричную структуру кариома в условиях постоянного накопления структурных перестроек. Возможно, перестройки в отдельных хромосомах возникают независимо друг от друга. Однако вероятность их сохранения определяется не только их индивидуальной адаптивностью, но и степенью соответствия той устойчивой системе, которую представляет кариом в целом.

11. В то время как большинство таксонов чешуекрылых демонстрирует поразительную кариотипическую стабильность, отдельные явно молодые группы показывают взрывы кариотипической изменчивости, в ходе которых в течение короткого времени возникают целые веера хромосомных форм. В роде Agrodiaetus существуют 4 направления такой быстрой кариотипической эволюции: 1) резкое увеличение числа хромосом по сравнению с анцестральным п=24, что сопровождается уменьшением их средних размеров, 2) резкое уменьшение числа хромосом, которое сопровождается увеличением их средних размеров, 3) принципиальная структурная перестройка всего кариома при незначительном изменении числа хромосом, 4) дифференциация хромосом на мега-, макро- и микрохромосомы.

12. В природной популяции Agrodiaetus 5игако\1 в клетках полового пути с высокой частотой возникают хромосомные мутации: реципроктные транслокации и разрывы хромосом. Не исключено, что высокое мутационное давление является одним из существенных факторов, определяющих или даже канализирующих процессы быстрой кариотипической эволюции в роде Agrodiaetus.

13. Быстрая хромосомная эволюция в роде СокорИога сопровождалась неточным удвоением числа хромосом, сохранением средних размеров хромосом и увеличением размеров сперматоцитов. Наиболее вероятным механизмом этого процесса является аллополиплоидия.

14. Распространенное в литературе мнение о необычайно широкой внутривидовой изменчивости чисел хромосом у чешуекрылых в значительной степени основано на ошибках при изучении кариомов, на неправильной идентификации аллопатричных или симпатричных видов, а также на некорректной интерпретации кариологических данных. В действительности, размах этой изменчивости невелик, а каждый вид имеет основные параметры кариома (базовое число хромосом и структуру кариома), которые стабильны и сохраняются на протяжении всего ареала.

15. Стабильность и специфичность параметров кариома позволяют использовать их для решения вопросов систематики и филогении чешуекрылых. При этом они

240 наиболее эффективны при разработке систем на уровне подотрядов, а также при разделении видов-двойников. Признаки кариома можно использовать для обоснования филогенетических гипотез и для выяснения вопросов относительной примитивности или продвинутости таксонов, для диагностики видов и выявления случаев гибридизации. В комплексах, претерпевших процессы быстрой кариотипической эволюции, признаки кариома могут быть единственным или, по крайней мере, основным объективным критерием для выделения и диагностики таксонов.

6.5. Заключение

Хотя реальность биологических видов почти никем не подвергается сомнению, установить их объемы и границы на практике очень трудно. Ни для кого не секрет, что «виды», которые описывают систематики, нередко оказываются синонимами, понижаются в ранге до подвидов или объединяются с другими «видами». Таким образом, таксономический вид далеко не всегда эквивалентен биологическому. Сложность ситуации усугубляет то, что до сих пор не создана общая теория видообразования и нет даже общепринятого определения вида.

Одно из положений эволюционной теории, которое полностью выдержало испытание временем, - это концепция политипического вида. Согласно этой концепции, вид, являясь целостной генетической системой, в то же время имеет сложную пространственную структуру и состоит из генетически неоднородных и морфологически дифференцированных популяций. С этой точки зрения важность анализа внутривидовой изменчивости с целью выяснения закономерностей внутренней организации и границ видов очевидна. Сравнение уровня внутри- и межвидовой изменчивости - один из наиболее эффективных и широко применяемых приемов, позволяющих делать правдоподобные предположения о взаимоотношениях между таксонами. Однако изучение внутривидовой изменчивости наталкивается на ряд сложностей. Главная из них состоит в том, что такого рода исследования имеют смысл, если мы уверены, что анализируемая единица действительно является видом, а не его частью или тем более комплексом нескольких видов.

Выходом из создавшейся ситуации является изучение на первом этапе не внутривидовой изменчивости как таковой, а анализ изменчивости в рядах близких форм, включая близкие виды. На его основании выдвигаются одна или несколько таксономических гипотез об объемах и границах изученных видов и указываются способы их проверки. На втором этапе исследования в ходе проверки таксономических гипотез объем и границы видов уточняются, и делаются выводы о внутривидовой структуре, которые хотя и не абсолютны, однако доступны дальнейшей экспериментальной проверке.

Цитогенетические особенности являются морфологическими признаками и, как любые другие структуры, могут быть использованы для проверки таксономических гипотез. В этом смысле они не лучше и не хуже любых других признаков. Есть однако специальные области, в которых таксономическая значимость кариомов резко повышается. В предыдущей главе был рассмотрен феномен быстрой кариотипиче-ской эволюции, сопровождающий (или даже вызывающий) видообразование в некоторых группах бабочек. Понятно, что систематика видовых комплексов, претерпевших процессы кариотипической мегаэволюции, или полиплоидизации, не может быть разработана без исследования кариомов. Анализ кариомов в родах Agrodiaetus, БкаПотега и ЕиргосШ в рамках данной главы стал той отправной точкой, которая позволила выдвинуть четко сформулированные таксономические гипотезы о структурах видовых комплексов в группах Agrodiaetus (гапясазргсш, А. птае-ИиЬегН, А. то^ат, В1саИотега [азсеИпа и ЕиргосИя скгузоггИоеа. Последующее изучение тонких деталей морфологического строения имаго и преимагинальных стадий, анализ экологии, фенологии, а в некоторых случаях и поведения бабочек в зонах симпатрии позволили провести проверку этих гипотез и описать новые виды.

Проведенный результаты показывают, что некоторые цитогенетические различия между таксонами могут являться косвенными или прямыми свидетельствами наличия репродуктивной изоляции между ними (Лухтанов, Кузнецова, 1989). Такие различия особенно важны для исследователя, который пытается на практике применять концепцию биологического вида. Об изолирующей роли хромосомных перестроек можно судить как на основании обнаружения нарушений в мейозе у гетерози-гот, так и на основании популяционно-генетических данных (сравнение теоретически ожидаемых и реальных частот хромосомной перестройки в популяции). Наконец, анализ мейоза позволяет эффективно выявлять случаи гибридизации или отсутствия гибридизации между таксонами в зонах их симпатрии или парапатрии.

Признаки кариома можно эффективно использовать и для решения проблем филогении и систематики высших таксонов насекомых (Кузнецова, 1985). Это положение вполне приложимо и к чешуекрылым, что подтверждают наши результаты (Лухтанов, 1987а, 1991, 1998; Стекольников, Иванов, Кузнецов, Лухтанов, в печати), подробно изложенные в главах 2 и 3 данной работы.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лухтанов, Владимир Александрович, Санкт-Петербург

1. Астауров Б. Л. Искусственный партеногенез у тутового шелкопряда. М., Л. Изд-во АН СССР. 1940. 240 с.

2. Астауров Б. Л. Наследственность и развитие. М., Наука. 1974. 360 с.

3. Астауров Б. Л. Партеногенез, андрогенез и полиплоидия. М., Наука. 1977. 344 с.

4. Астауров Б. Л., Голышева М. Д., Робинская И. С. Хромосомный набор уссурийской географической расы Bombyx mandarina M. в связи с проблемой происхождения домашнего шелкопряда Bombyx mori L. // Цитология. 1959. № l.C. 327-332.

5. Белякова H.A., Лухтанов В.А. Кариотипические особенности некоторых семейств чешуекрылых (Lepidoptera) ноктуоидного и бомбикоидного комплексов // Энтомол. обозр. 1994. Т. 73, вып. 3. С. 723-738.

6. Беннет М.Д. Нуклеотипическая основа пространственной упорядоченности хромосом эукариот и ее значение для эволюции генома и фенотипической изменчивости // Эволюция генома. М., Мир. 1986. С. 234-256.

7. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных //Журн. общ. биол. 1980. Т. 41, № 4. С. 485-506.

8. Вархаловска-Слива Э., Марыанска-Надаховска А. Хромосомные аберрации в природной популяции Tetrix tenuicornis (Sahib.) из Польши // Кариосистематика беспозвоночных животных, вып. 2. Санкт-Петербург, 1993. С. 23-25.

9. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М., Наука. 1985. 301 с.

10. Вийдалепп Я. К фауне чешуекрылых Тувинской АССР. 2. Разноусые чешуекрылые (семейства Zygaenidae-Cossidae) // Уч. зап. Тартуск. ун-та. 1979. Т. 483. С. 1739.

11. Вредители леса. Справочник. М,-Л., Изд-во АН СССР. 1955. 421 с.

12. Гершензон 3. С. К вопросу о видовой самостоятельности яблоневой, плодовой и ивовой горностаевых молей (Lepidoptera, Yponomeutidae) // Вестн. зоол. 1967. № 3. С. 38-40.

13. Гилева Э.А. Хромосомная изменчивость и эволюция. М., Наука. 1990. 142 с. Гинатулин А.А. Структура, организация и эволюция генома позвоночных. М., Наука. 1984. 294с.

14. Голуб Н.Б. Обзор данных по кариологии сеноедов (Psocoptera) и описания кариотипов13 видов // Энтомол. обозр. 1999. Т. 78, вып. 2. С. 376-390. Голышева М. Д. Хромосомный набор шанхайской расы Bombyx mandarina Мооге //

15. Цитология. 1961. № 3. С. 471—472. Гриф В.Г. Количество ДНК на геном в биосистематике растений // Цитология, 1998.

16. Т. 40. No 7. С. 690-704. Данилова J1.B. Кинетохор в сперматогенезе тутового шелкопряда // ДАН СССР. 1972.

17. Т. 206, вып. 2. С. 216-218. Данилова JI.B. Сперматогенез у диплоидов и полиплоидов тутового шелкопряда. М., Наука. 1976. 164 с.

18. Иванов В.Д. Сравнительный анализ строения сочленений крыльев архаичных чешуекрылых (Lepidoptera) // Энтомол. обозр. 1994. Т. 73, вып. 3. С. 569-590.

19. Исаев A.C., Хлебопрос Р.Г., Недорезов JI.B., Кондаков Ю.П., Киселев В.В. Динамика численности лесных насекомых // Новосибирск, Наука. 1984. 224 с.

20. Кандул Н.П., Лухтанов В.А. Кариотипическая изменчивость и систематика голубянок групп Polyommatus (Agrodiaetus) poseidort и Polyommatus (Agrodiaetus) dama (Lepidoptera, Lycaenidae) // Зоол. журн. 1997. Т. 76, вып. 1. С. 63-69.

21. Кожанчиков И.В. Волнянки (Orgyidae) // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые, Т. 12. М. Л., Изд-во АН СССР. 1950. 582 с.

22. Козлов М. В. Морфология бабочек и филогенетические связи семейств Opostegidae, Nepticulidae и Tischenidae (Lepidoptera, Nepticulomorpha) // Зоол. журн. 1987. Т. 66, вып. 6. С. 847-859.

23. Козлов М.В. Палеонтология чешуекрылых и вопросы филогении отряда Papilionida // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М., Наука. 1988. С. 16-69.

24. Коршунов Ю. П. Каталог булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera фауны СССР // Энтомол. обозр. 1972. Т. 51, вып. 1. С. 136-154.

25. Кузнецов В. И., Стекольников А. А. Система и эволюция инфраотрядов чешуекрылых (Lepidoptera: Micropterigomorpha Papilionomorpha) с учетом функциональной морфологии гениталий // Энтомол. обозр. 1978. Т. 57, вып. 4. С. 870-890.

26. Кузнецов В. И., Стекольников А. А. Система высших таксонов чешуекрылых (Lepidoptera) с учетом данных по сравнительной морфологии гениталий // Тр.

27. Всес. энтомол. общ-ва. 1986. Т. 68. С. 42-46.

28. Кузнецов В. И., Стекольников А А.Функциональная морфология гениталий самцов и замечания о системе и филогенетических отношениях минирующих молей надсем. Gracillarioidea (Lepidoptera) // Энтомол. обозр. 1987. Т. 66, вып. 2. С. 5265.

29. Кузнецов В.И., Стекольников A.A. Эволюция гениталий и новая система высших таксонов семейства Pieridae (Lepidoptera) // Энтомол.обозр. 1997. Т. 76, вып. 2. С. 641-653.

30. Кузнецов Н. Я. Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Т. 1, вып. 2. JI. 1929. С. 1-64.

31. Кузнецова В.Г. Исследование близких видов тлей с разными кариотипами методом цитофотометрии ДНК //ДАН СССР. 1975. Т. 224, No 2. С. 457-459.

32. Кузнецова В. Г. Хромосомы голокинетического типа и их распространение у насекомых и других беспозвоночных животных // Кариосистематика беспозвоночных животных. J1. 1979. С. 5-19.

33. Кузнецова В. Г. Филогенетический анализ хромосомной изменчивости и кариосистематика цикадовых сем. Dictyopharidae (Homoptera, Auchenorrhyncha) // Энтомол. обозр. 1985. Т. 64, вып. 3. С. 539-553.

34. Кузнецова В.Г. Голокинетические хромосомы насекомых, их эволюция и таксономическое значение. Автореферат дисс. . докт. биол. наук. Санкт-Петербург. 1992. 49 с.

35. Кузнецова В. Г., Лухтанов В. А., Кириллова В. И., Королева Ю. И. Кариотипы насекомых вредителей сельскохозяйственных культур // Цитология и генетика. 1988. Т. 22, вып. 4. С. 56-60.

36. Куницкая Е.Л., Сухих Т.Р., Мамаева С.Е. Изменение характера и частоты хромосомных ассоциаций в лимфоцитах периферической крови человека при действии колцемида//Цитология. 1998. Т. 40, вып. 7. С. 682-685.

37. Кусакин О. Г., Дроздов А. Л. Филема органического мира. 2. Прокариоты и низшие евкариоты. СПб, Наука. 1998. 358 с.

38. Левитский Г.А. Цитология растений. М., Наука. 1976. 352 с.

39. Лобашев М.Е. Генетика. Издание второе. Ленинград. Издательство Ленинградского университета. 1967. 752 с.

40. Лухтанов В. А. Использование кариологических данных для решения вопросов систематики и филогении дневных чешуекрылых // Булавоусые чешуекрылые СССР. Новосибирск. 1987а. С. 68-70.

41. Лухтанов В. А. Систематика и филогения кавказских и сибирских форм группы ЕгеЫа 1упйаги$ (Ъер1с1ор1ега, 8а1упс1ае) с учетом кариологических данных // Зоол. журн. 19876. Т. 66, вып. 5. С. 692-700.

42. Лухтанов В. А. Новые таксоны сатирид и голубянок (Ьер1с1ор1ега, 8а1упс1ае, Ьусаеш-ёае) из Средней Азии и Казахстана // Вестник зоологии. 1990, N 6, с. 13-23.

43. Лухтанов В. А. Эволюция кариотипа и система высших таксонов белянок (Ьер1с1ор1ега, Р1епс1ае) мировой фауны // Энтомол. обозр. 1991. Т. 70, вып. 3. С. 619-641.

44. Лухтанов В.А. Возможный механизм возникновения резко различающихся хромосомных чисел у близких видов чешуекрылых (1пзес1а, Ьер1с1ор1ега) // Кариоси-стематика беспозвоночных животных, вып. 2. Санкт-Петербург. 1993. С. 28-32.

45. Лухтанов В.А. Цитогенетические особенности и система высших таксонов надотряда АтрЫе8тепор1ега (Ьер1с1ор1ега, ТпсЬор1ега) // Проблемы энтомологии в России. 1998. Т. 2. С. 13-14.

46. Лухтанов В. А., Кузнецова В. Г. Некоторые закономерности эволюции кариотипов у чешуекрылых (1пБес1а, Ьер1с1ор1ега) // V съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров. Тез. докл. Ч. 1. Москва. 1987. С. 164-165.

47. Лухтанов В. А., Кузнецова В. Г. Структура кариотипа у высших чешуекрылых (Ьер1ёор1ега, РарШопотогрЬа) // Энтомол. обозр. 1988. Т. 67, вып. 3. С. 480-495.

48. Лухтанов В. А., Кузнецова В. Г. Анализ кариотипической изменчивости чешуекрылых группы МеШаеа сИс1ута с обоснованием видовой самостоятельности М. Шот-gena (Ьер1ёор1ега, Ыутр1таНс1ае) // Зоол. журн. 1989. Т. 68, вып. 12. С. 38-46.

49. М., Изд-во МГУ. 1975. С. 63-76. Прокофьева-Бельговская A.A. Гетерохроматические районы хромосом. М., Наука. 1986.432 с.

50. Робертис де Э., Новинский В., Саэс Ф. Биология клетки. М., Мир. 1967. 474 с.

51. Рузен-Ранге Э. Сперматогенез у животных. М., Мир. 1980. 256 с.

52. Сингер М., Берг П. Гены и геномы. Том 2. М., Мир. 1998. 392 с.

53. Синев С. Ю. О системе и филогении гелехиоидных чешуекрылых (Lepidoptera, Ge-lechioidea s. 1.)//Энтомол. обозр. 1992. Т. 71, вып. 1. С. 143-159.

54. Синев С.Ю. Систематическое положение сем. Catapterigidae (Lepidoptera) и проблема естественности группы Heteroneura // Энтомол. обозр. 1988. Т. 67, вып. 3. С. 602-614.

55. Смирнов В.Г. Цитогенетика. М., Высшая школа. 1991. 248 с.

56. Стекольников А.А., Иванов В.Д., Кузнецов В.И., Лухтанов В.А. Эволюция хромосомного аппарата, крыловых сочленений, гениталий самцов и филогенез дневных чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) // Энтомол. обозр. 2000 (в печати).

57. Сукачева И.Д. Отряд Phryganeida. Ручейники // Историческое развитие класса насекомых. М., Наука. 1980. С. 104-109.

58. Тихомиров А. М. Таксономическая структура семейства Notodontidae и его положение в системе чешуекрылых (Lepidoptera) с учетом функциональной морфологии гениталий дальневосточных видов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1981. Т. 103. С. 66-72.

59. Тихомиров А. М. филогенетические связи и классификация медведиц (Lepidoptera, Arctiidae) европейской фауны на основе функциональной морфологии гениталий самцов // Энтомол. обозр. 1979. Т. 58, вып. 1. С. 116- 127.

60. Флейвелл Р. Амплификация, делеция и перегруппировка последовательностей: основные источники изменчивости в процессе дивергенции видов // Эволюция генома. М., Мир. 1986. С. 291-313-312.

61. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека. 1. История. Хромосомы человека. Формальная генетика. М., Мир. 1989. 308 с.

62. Щапова А.И. Кариотип и расположение хромосом в интерфазном ядре // Цитология. 1969. Т. 13. С. 1157-1164.

63. Ackery P.R. Systematic and faunistic studies on butterflies // In: The biology of butterflies, Princeton University Press. 1984. P. 9-21.

64. Agenjo R. Monografía de las especies españolas de la familia Lymantriidae Hampson, 1892, con especial referencia a las de Ínteres forestal // Graelsia. 1957. Vol. 15. P. 5-143.

65. Astaurov B. L. Experimental model of the origin of bisexual polyploid species in animals. (The hypothesis of indirect origin of polyploid animals via parthenogenesis and hybridization)//Biol. Zentralblatt. 1972. Bd 91: P. 137-150.

66. Aurivillius C. Pieridae // Die Gross-Schmetterlinge der Erde Fauna Afr. 1910. Bd. 13. S. 2979.

67. Aurivillius C. Lasiocampidae // Die Gross-Schmetterlinge der Erde. 1927. Bd 14. S. 205287.

68. Baker R.J., Quinsiyeh M.B., Hood G.S. Role of chromosomal banding patterns in understanding mammalian evolution // Current Mammology. Ed. by H. Genoways. N.Y. and L., Plenum Press. 1987. Vol. 1. P. 68-96.

69. Baker R.J., Bickham J.W. Karyotypic evolution in bats: evidence of extensive and conservative chromosomal evolution in closely related taxa // Syst. Zool. 1980. Vol. 29, No 3. P. 239-253.

70. Baker R.J., Bickham J.W. Speciation by monobrachial centric fusions // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1986. Vol. 83. P. 8245-8248.

71. Bedo D. G. Karyotypic and chromosome banding studies of the potato tuber moth, Phthori-maea operculella (Zeiler) (Lepidoptera; Gelechiidae). // Canad. J. Genet. Cytol. 1984. Vol. 26, Nr 2. P. 141-145.

72. Beliajeff N. K. Die Chromosomenkomplexe und ihre Beziehung zur Phylogenie bei den Lepidopteren //Zeitschr. indukt. Abstamm. Vererb. 1930. Bd 14. S. 369-399.

73. Beliakova N. A , Dolinskaya I. V., Lukhtanov V.A. A chromosome study of four species of Notodontidae(Lepidoptera)//Atalanta. 1995. Bd 25,Heft 3/4. S. 559-561.

74. Bella A.P., Jerussalem G.L., Barrion A.A., Ocampo V.R., Leon de J.B. Gamma ray induction of translocations in the corn earworm, Helicoverpa armígera (Hübner), (Lepidoptera: Noctuidae) // Philipp. Ent. 1997. Vol. 11, No 2. P. 109-117.

75. Bernardi G., de Lesse H. Formules chromosomiques de quelques Lépidoptères Rhopalocéres du Gabon // Biol. Gabonica. 1964. Vol. 1. P. 65-71.

76. Bickham J.W., Baker R.J. Canalization model of chromosomal evolution // Models and methodologies in evolutionary theory. Bull. Carnegie Mus. Nat. Hist. 1979. Vol. 13.1. P. 70-84.

77. Bigger T.R.L. Karyotypes of some Lepidoptera. Chromosomes and changes in their holokinetic organisation as revealed by new cytological techniques // Cytologia. 1975. Vol. 40, Nr 34. P. 713-726.

78. Bigger T. R. L. Karyotypes of three species of Lepidoptera including an investigation of B-chromosomes in Pieris II Cytologia. 1976. Vol. 41, Nr 2. P. 261-282.

79. Bigger T. R. L. A variation in the chromosome number of the English race of Anthocharis cardamines L. (Lepidoptera, Pieridae) //Heredity (Lond.). 1978. Vol. 4, N 1. P. 6369.

80. Brinkley B.R., Brenner S.L., Hall J.M., Tousson A., Balczon R.D., Valdivia M.M. Arrangements of kinetochores in mouse cells during meiosis and spermiogenesis // Chromo-soma(Berl). 1986. Vol. 94. P. 309-317.

81. Brown K.S., Emmel T.C., Eliazar P.J., Suomalainen E. Evolutionary patterns in chromosome numbers in neotropical Lepidoptera. I. Chromosomes of the Heliconiini (Family Nym-phalidae: Subfamily Nymphalinae)//Hereditas. 1992. Vol. 117. P. 109-125.

82. Bryk F. Zur Kenntnis der Großschmetteilinge von Korea // Arkiv for Zoologi. 1948, Vol. 41A, Nr 1. P. 1-225.

83. Budashkin J. I., Lukhtanov V.A. Eine neue Art der Untergattung Agrodiaetus von der Krim (Lepidoptera, Lycaenidae) //Atalanta. 1993. Bd 24, Heft 1/2. S. 85-88, 326-327.

84. Byers G.W., Thornhill R. Biology of the Mecoptera // Ann. Rev. Entomol. 1983. Vol. 28. P. 203-228.

85. Capuse I. Sur la taxonomie de la famille des Coleophoridae. Bucuresti. 1973. 24 p.

86. Carboneil F. Contribution ä la connaissance du genre Agrodiaetus Hübner (1822): le complexe ultraspecifique d'A. transcaspica Staudinger, (1899) (Lepidoptera: Lycaenidae) //Linneana Belgica. 1993. Vol. 14(2). P. 89-116.

87. Clarke C., Mittwoch U., Traut W. Linkage and cytogenetic studies in the swallowtail butterflies Papilio polyxenes Fab. and Papilio machaon L. and their hybrids // Proc. R. Soc. London. Ser. B. 1977. Vol. 198. P. 385-399.

88. Cock A G. Dosage compensation and sex-chromatin in non-mammals // Genetical Research. 1964. Vol. 5. P. 354-365.

89. Common I. F.B. Evolution and classification of the Lepidoptera // Ann. Rev. Ent. 1975.1. Vol. 20. P. 183-203

90. Daniel F. Dasychira fascelina L. et ces formes en Europe // Bull. Soc. Entomol. Mulhouse. 1952. P. 74-78.

91. Ent. 1963. Vol. 30. P. 182-189. de Lesse H. Les nombres de chromosomes chez les Lépidoptères Rhopalocères neotropicaux //

92. Ann. Soc. Entomol. France (N.S.). 1967. Vol. 3. P. 67-136. de Lesse H. Formules chromosomiques de Lépidoptères Rhopalocères d'Uganda et du Kenya //

93. Ann. Soc. Entomol. France (N.S.). 1968. Vol. 4. P. 581-599. de Lesse H. Les nombres de chromosomes chez les Lépidoptères Rhopalocères en Amérique

94. Ebert G. Afghanische Bombyces und Sphinges. 1. Lymantriidae // Reichenbachia. 1968.

95. Emmel T.C. Methods for studying the chromosomes of Lepidoptera // J. Res. Lepid. 1968. Vol. 7, No 1. P. 23-28.

96. Emmel T.C., Trew H.R., Shields O. Chromosomal variability in a Nearctic lycaenid butterfly, Philotes sonorensis (Lepidoptera: Lycaenidae) // Pan-Pacific Entomologist. 1973. Vol. 49(1). P. 74-80.

97. Emmel T.C., Kilduff T.S., McFarland N. The chromosomes of a long-isolated monotypic butterfly genus: Tellervo zoilus (Nymphalidae: Ithomiinae) in Australia I I J. Entomol. 1974. Vol. 49, Nr l.P. 43-46.

98. Fisk J.H. Karyotype and aehiasmatie female meiosis in Helicoverpa armigera (Hubner) and H. punctigera (Wallengren) (Lepidoptera: Noctuidae) // Genome. 1989. Vol. 32. P. 967-971.

99. Fontana P.G. Improved resolution of the meiotic chromosomes in both sexes of Euxoa species and their hybrids (Lepidoptera: Noctuidae) // Can. J. Gen. & Cytol. 1976. Vol. 18. P. 537-544.

100. Freeman H. A. Systematic review of the Megathymidae // J. Lep. Soc. 1969. Vol. 23, Suppl. 1. P. 1-59.

101. Friedlander M. Juvenile hormone and regulation of dichotomous spermatogenesis during the larval diapause of the codling moth // J. Insect Physiol. 1982. Vol. 28, No 12. P. 1009-1012.

102. Friedlander M. Phylogenetic branching of Trichoptera and Lepidoptera: an ultrastructural analysis on comparative spermatology//J. Ultrastructure Res. 1983. Vol. 83. P. 141-147.

103. Friedlander M. 20-hydroxyecdysone induces glycogen accumulation within the testicular sheath during in vitro spermatogenesis renewal in diapausing codling moths (Cydia pomonella) // J. Insect Physiol. 1989. Vol. 35, No 1. P. 29-39.

104. Friedlander M., Benz G. Control of spermatogenesis resumption in post-diapausing larvae of the codling moth // J. Insect Physiol. 1982. Vol. 28 (4). P. 349-355.

105. Friedlander M., Hauschteck-Jungen E. Regular and irregular divisins of Lepidoptera spermatocytes as related to the speed of meiotis prophase // Chromosoma (Berl.). 1986. Vol. 93. P. 227-230.

106. Gassner G., Klementson D.J. A transmission electron microscope examination of Hemip-teran and Lepidopteran gonial centromeres // Can. J. Genet. Cytol. 1974. Vol. 16. P. 457-464.

107. Geiger H. J., Scholl A. Systematics and evolution of holarctic Pierinae (Lepidoptera). An enzyme electrophoretic approach //Experientia. 1985. Vol. 41. P. 24-29.

108. Godward M.B.E. The kinetochore // Int. Rev. Cytology. 1985. Vol. 94. P. 77-105.

109. Gorbsky G.L. Chromosome motion in mitosis // BioEssys. 1992. Vol. 14. P. 73-80.

110. Gorbsky G.L., Sammak P.J., Borisy G.G. Microtubule dynamics and chromosome motion visualized in living anaphase cells//J. Cell Biol. 1988. Vol. 106. P. 1185-1192.

111. Grote A. The descent of the Pierids // Proc. Amer. Philos. Soc. 1900. Vol. 39. P. 4-67.

112. Gupta Y. Chromosome studies in some Indian Lepidoptera // Chromosoma (Berl.). 1964. Vol. 15. P. 540-561.

113. Gupta M.L., Narang R.C. Karyotype and meiotic mechanism in Muga silkmoths, Antheraea compta Roth, and A. assamensis (Helf.) (Lepidoptera: Saturniidae) // Genetica. 1981. Vol. 57. P. 21-27.

114. Gus R., Schifino M.T., Araujo A.M. Occurrence of localized centromeres in Lepidoptera chromosomes // Rev. Brasil. Genet. 1983. Vol. 4, Nr 4. P. 769-774.

115. Hamon C., Chauvin G. Ultrastructural analysis of spermatozoa of Korscheltellus lupinulus L. (Lepidoptera: Hepialidae) and Micropterix calthella L. (Lepidoptera: Microp-terigidae) // Int. J. Morphol. & Embryol. 1992. Vol. 21, No 2. P. 149-160.

116. Harvey D.J. Higher classification of the Nymphalidae // In: Nijhout H.F. The development and evolution of butterfly wing patterns. Washington and London, Smithsonian Institution Press, 1991.

117. Hays T.S., Wise D., Salmon E.D. Traction force on a kinetochore at metaphase acts as a linear function of kinetochore fiber length // J. Cell Biol. 1982. Vol. 93. P. 374-382.

118. Heppner J.B. Faunal regions and the diversity of Lepidoptera // Tropical Lepidoptera. 1991. Vol. 2, Suppl. LP. 1-85.

119. Hesselbarth. G., van Oorschot H., Wagener S. Die Tagfalter der Türkei unter Berücksichtigung der angrenzenden Länder. Selbstverlag Sigbert Wagener, Bocholt, 1995. 1. Bd: 1-753. 2. Bd: 754-1354. 3. Bd: 1-847.

120. Joffe B.I., Solovei I.V., Macgregor H.C. Ordered arrangement and rearrangement of chromosomes during spermatogenesis in two species of planarians (Plathelminthes) // Chromosoma. 1998. Vol. 107. P. 173-183.

121. Johnson M.S., Turner J.R.G. Absence of dosage compensation for a sex-linked enzyme in butterflies (Heliconius) //Heredity. 1979. Vol. 43. P. 71-77.

122. Kandul N.P. The karyology and the taxonomy of the blue butterflies of the genus Agrodi-aetus Hiibner, 1822. from the Crimea // Atalanta. 1997. Bd 28, Heft 1/2. S. 111-119.

123. Kawazoe A. The chromosome in the primitive or microlepidopterous moth-groups. I // Proc. Japan. Acad. 1987a. Ser. B. Vol. 63., N 1. P. 25-28.

124. Kawazoe A. The chromosome in the primitive or microlepidopterous moth-groups. II // Proc. Japan. Acad. 1987b. Ser. B. Vol. 63., N 3. P. 87-90.

125. Kawazoe A. The chromosome in the primitive or microlepidopterous moth-groups. Ill // Proc. Japan Acad. Ser. B. 1987c. Vol.63. P. 193-196.

126. Kawazoe A. The chromosome in the primitive or microlepidopterous moth-groups. IV // Proc. Japan Acad. Ser. B. 1987d. Vol.63. P. 257-260.

127. Kiauta B., Lankhorst L. The chromosomes of the caddisfly, Gliphotaelius pellucidus (Retzius, 1783) (Trichoptera, Limnephilidae: Limnephilinae) I I Genetica. 1969. Vol. 40. P. 1-6.

128. King M. Species evolution. The role of chromosome change. Cambridge University Press. 1993. 336 p.

129. Kirby W.F. A handbook of the order Lepidoptera. Vol. 2. 1896. 332 p.

130. Klingstedt. H. Digametie beim Weibchen der Trichoptere Limnophilus decipiens Kol. //

131. Kuznetsova V.G., Maryanska-Nadachowska A., Nokkala S. C-banded karyotype of psyllid species Aphalara caltae (L.) (Psylloidea, Homoptera, Insecta) // Cytologia. 1997a. Vol. 62. P. 237-239.

132. Machida J. Eine experimentelle Untersuchung über die apyrenen Spermatozoen des Seidenspinners Bombyx mori L. // Z. Zellforsch. Mikroskop. Anat. 1929. Bd 9, Heft 3. S. 466-510.

133. Maeki K. Chromosome numbers of some butterflies // Jap. J. Gen. 1953a. Vol. 28. P. 6-7.

134. Maeki K. A. A chromosome study of Japanese butterflies// Kwansei Gakuin Univ., Annual Stud. 1953b. Vol. l.P. 67-70.

135. Maeki K. The kinetochore of the Lepidoptera. I. Chromosomal features and behaviour in mitotic and meiotic-I cells // Proc. Japan Acad. Ser. B. 1980a. Vol. 56. P. 152-156.

136. Maeki K. The kinetochore of the Lepidoptera. II. Chromosomal features and behaviour in meiotic-II and in Co-60-treated cells // Proc. Japan Acad. Ser. B. 1980b. Vol. 56. P. 508-513.

137. Maeki K. The kinetochore of the Lepidoptera. III. Morphology and behaviour of fragment chromosomes and electron-microscopic illustration of microtubules (MTs) locating along chromosomes // Proc. Japan Acad. Ser. B. 1981a. Vol. 57. P. 71-76.

138. Maeki K. Notes on the W-Chromosome of the butterfly, Graphium sarpedon (Papilionidae, Lepidoptera)//Proc. Japan Acad. Ser. B. 1981b. Vol. 57. P. 371-373.

139. Maeki K. W-Chromosome of the butterfly, Graphium sarpedon (Papilionidae, Lepidoptera) // LaKromosoma. 1982. Vol. 11-27-28. P. 839-848

140. Maeki K., Ae S.A. A chromosome study of seventeen species of butterflies from Hong Kong (Lepidoptera, Rhopalocera) // Kontyu. 1968. Vol. 36, No 1. P. 65-74.

141. Maeki K., Remington C.L. Studies on the chromosomes of North American Rhopalocera. 2. Hesperiidae, Megathymidae and Pieridae // J. Lep. Soc. 1960a. Vol. 14. P. 13-57.

142. Maeki K., Remington C.L. Studies on the chromosomes of North American Rhopalocera. 3. Ly-caenidae, Danaidae, Satyrinae and Morphinae // J. Lep. Soc. 1960b. Vol. 14. P. 127147.

143. Maeki K., Remington C.L. Studies on the chromosomes of North American Rhopalocera. 4. Nym-phalinae, Charaxidinae and Libytheinae // J. Lep. Soc. 1960c. Vol. 14. P. 179-201.

144. Marec F., Novâk K. Absence of sex chromatin corresponds with a sex-chromosome univalent in females of Trichoptera // Eur. J. Entomol. 1998. Vol. 95. P. 197-209.

145. Masuno K., M., Sato M. Notes on chromosomes of some Malaysian Butterflies // Trans. Lep. Soc. Jap. 1971. Vol. 22, No 1/2. P. 24-29.

146. McNeill P.A., Berns M.W. Chromosome behavior after laser microirradiation of a single kinetochore in mitotic PtK2 cells//J. Cell Biol. 1981. Vol. 88. P. 543-553.

147. Mensi P., Lattes A., Cassulo L., Balletto E. Biochemical taxonomy and evolutionary relationships in Polyommatus (subgenus Agrodiaetus) (Lepidoptera, Lycaenidae) // Nota Lepid. Supplement No 5, 1994. P. 105

148. Meves F. Über oligopyrene und apyrene Spermien und ber ihre Entstehung, nach Beobachtungen an Paludina und Pygaera II Arch. Mikrosk. Anat. Entwicklungsgesch. 1903. Bd 61. S. 1-83.

149. Minet J. Contribution a l'analyse phylogenetique des Neolepidoperes (Lepidoptera, Glossata) //Nouv. Rev.Ent. (N, S.). 1984. Vol. I, Fase. 2. P. 139-149.

150. Mohanty P. K., Nayak B. Chromosome numbers of some Indian moths // Genetica (Neth.).1983. Vol. 61. P. 147-149.

151. Mohanty P. K., Nayak B. Chromosomes of seven of Indian sphingid moths // J. Res. Lep. 1982. Vol. 21, N4. P. 238-244.

152. Moore F. Lepidoptera indica. London. Vol. 6, 1903-1904,240 p. Vol. 7, 1905-1910, 286 p.

153. Muller, H. J. Why polyploidy is rarer in animals than in plants //Amer. Natur. 1925. Vol. 59. P. 346-353.

154. Murakami A., Imai H.T. Cytological evidence for holocentric chromosomes of the silkworms Bombyx mori L. and B. mandarina M. (Bombycidae, Lepidoptera) // Chromosoma (Berlin). 1974. Vol. 47. P. 167-178.

155. Muramoto N. A chromosome study of thirteen species of heteropteran insects (Heteroptera) //La Kromosoma. 1981. Vol. 11-23. P.668-675.

156. Muramoto N. A study of the holocentric chromosomes by a simple nethod for differential stain // Proc. Japan Acad. Ser. B. 1985. Vol. 61, No 5. P. 215-218.

157. Murty A.S., Rao N.G. Chromosome numbers in two species of Ergolis (Lepidoptera: Nym-phalidae) // J. Res. Lepidoptera. 1976. Vol. 15, Nr. 1. P. 23-26.

158. Nagele R.G., Freeman T., Fazekas J., Lee K.-M., Thomson Z., Lee H.-Y. Chromosome spatial order in human cells: evidence for early origin and faithful propagation // Chromosoma. 1998. Vol. 107. P. 330-338.

159. Naveira H., Fontdevila A. The evolutionary history of Drosophila buzzatii. IX. High fre-quecies of new chromosome rearrangements induced by introgressive hybridization // Chromosoma (Berl.). 1985. Vol. 91. P. 87-94.

160. Nielsen E.S. Primitive (non-ditrysian) Lepidoptera of the Andes: diversity, distribution, biology and phylogenetic relationships // In Lamas, G. (ed.): Second Symposium on Neotropical Lepidoptera, Arequipa, Peru. J. Res. Lepid. 1983. Suppl. l.P. 1-16.

161. Nielsen E. S. Phylogeny of major lepidopteran groups // The Hierarchy of Life. Elsevier science publishers. 1989. P. 281294.

162. Nielsen E.S., Kristensen N.P. The Australian moth family Lophocoronidae and the basal phylogeny of the Lepidoptera-Glossata // Invertebrate Taxonomy. 1996. Vol. 10. P. 1199-1302.

163. Nilsson N.-O., Lófstedt C., Dárving L. Unusual sex chromosome inheritance in six species of small ermine moths {Yponomeuta, Yponomeutidae, Lepidoptera) // Hereditas. 1988, Vol. 108. P. 259-265.

164. Nokkala S. Restriction of kinetic activity of holokinetic chromosomes in meiotic cells and its structural basis // Hereditas. 1985. Vol. 102. P. 85-88.

165. Nokkala S. The nonsignificance of distance pairing for the regular segregation of the sex chromosomes in Hemerobius marginatus male (Hemerobidae, Neuroptera) // Hereditas. 1986. Vol. 105. P. 135-139.

166. Nokkala S., Kuznetsova V.G., Maryanska-Nadachowska A. The segregation of B-chromosome from the X-chromosome in two species of psyllids (Homoptera) // Heredity. 2000 (in press).

167. Nokkala S. Cytological characteristics of chromosome behaviour during female meiosis in Sphinx ligustri L. (Sphingidae, Lepidoptera)//Hereditas. 1987, Vol. 106. P. 169-179.

168. Ogaki H. The situation of the genus Leptosia Huebner in the supergeneric classification (Lep.; Pieridae) // Entomol. Rev. Jap. 1952. Vol. 6. P. 7-8.

169. Orr H.A. "Why polyploidy is rarer in animals than in plants" revisited //American Naturalist. 1990. Vol.136, No.6. P. 759-770.

170. Ortiz E., Templado J. Los chromosomas de cuatro especies de Limantridos (Lep. Lymantrii-dae) // EOS, Revista Española de Entomología. 1973. Vol. 49. P. 225-230.

171. Ortiz E., Templado J. Los cromosomas de tres especies de tortricidos // EOS, Revista Española de Entomología. 1976. Vol. 51. P. 77-84.

172. Rash E.M. The DNA content of sperm and hemocyte nuclei of the silkworm, Bombyx mori L. // Chromosoma (Berl.). 1974. Vol. 45. P. 1-26.

173. Rasmussen S.W. The meiotic prophase in Bombyx mori females analyzed by three-dimensional reconstructions of synaptonemal complex // Chromosoma. 1976. Bd 54. S. 245-293

174. Rasmussen S.W. Chromosome pairing in triploid females of Bombyx mori analyzed by three dimensional reconstructs of synaptonemal complexes // Carlsberg Res. Commun. 1977. Vol. 42. P. 163-197.

175. Rasmussen S.W. Initiation of synapsis and interlocking of chromosomes during zygotene in Bombyx spermatocytes //Carlsberg Res. Commun. 1986. Vol. 51. P. 401-432.

176. Reuter E. Über die Palpen der Rhopaloceren // Acta Soc. Sei. Fenn. 1896. Bd 22, N 1. S. 1577.

177. Rishi S., Rishi K.K. Occurrence of monocentric chromosomes in Pieris brassicae L. (Lepidoptera, Pieridae)//Experientia. 1978. Vol. 34. P. 451-452.

178. Rishi S., Rishi K.K. Chromosomal analysis of Trabala vishnu Lef. (Lasiocampidae) with clear indication of localized centromeres//Cytobioas. 1979. Vol. 24. P. 33-42.

179. Rishi S., Rishi K.K. On the centromeric organization in Lepidoptera // Proc. All-India Congress of Cytology and Genetics. 1981. Vol. 3. P. 69-72.

180. Rishi S., Rishi K.K. Somatic and meiotic analysis of Danaus limniace Cramer (Lepidoptera, Nymphalidae) I I CIS, 1985. Nr 39. P. 22-23.

181. Rishi S., Rishi K.K. A chromosomal study of Pieris brassicae L. (Lepidoptera, Pieridae) // Cy-tobios. 1990. Vol. 64. P. 203-207.

182. Robinson R. Lepidoptera genetics. Oxford-N. Y., Pergamon Press. 1971. 687 p.

183. Rohwedel J., Weichenhan D., Meier C., Traut W. Different modes of hypervariability in (GATA)n simple sequence repeat loci // Insect Mol. Biol., 1993. Vol. 2. P. 49-58.

184. Rothschild W., Jordan K. A revision of the lepidopterous family Sphingidae // Nov. Zool. Supplement 1903. Vol. 9. 972 p.

185. Rutas J.S., Gimenez-Martin G. Ultrastucture of the kinetochore in Graphosoma italicum (Hemiptera: Heteroptera)//Protoplasma. 1986. Vol. 132. P. 142-148.

186. Saitoh K. Spermotocyte chromosomes of five taxa of Rhopalocera from Oman // CIS. 1982. No 33. P. 10-12.

187. Saitoh K. The W-chromosome of Graphium sarpedon nipponum (Lepidoptera, Papilionidae): An additional observation in ovarian mitosis // CIS. 1984. No 36. P. 17-18.

188. Saitoh K., Abe A. Chromosome studies in sixteen species of Himalayan butterflies (Nymphalidae and Lycaenidae) // Spec. Bull. Lep. Soc. Japan. 1970a. Nr. 4. P. 141-152.

189. Saitoh K., Abe A. On the chromosomes of five species of Danaidae from Nepal Himalaya (Lepidoptera; Rhopalocera) // Spec. Bull. Lep. Soc. Japan. 1970b. Nr. 4. P. 153-157.

190. Saitoh K., Abe A., Kudoh K. A chromosome survey in Quercusia, Favonius, Neozephirus and Chrysozephirus (Lycaenidae: Lepidoptera) from Japan // CIS. 1974. Nr 16. P. 6-7.

191. Saitoh K., Kudoh K. Notes on the chromosomes of Exartema mori Mats. (Lepidoptera, Olethreutidae) // Kontyu. 1968. Vol. 36. P. 403-405.

192. Saitoh K., Kudoh K. On the spermatocyte chromosomes of four species of New Guinean butterflies // Sei. Rep. Hirosaki Univ. 1972. Vol. 19. P. 11-14.

193. Saitoh K., Kudoh K., Kumagai Y. Male meiotic chromosomes of Olethreutes siderana Tre-schke and Archipsxylosteanus L. // CIS. 1972. No 13. P. 27-28.

194. Saitoh K., Kudoh K., Okada M. A chromosome study of three species of tortricoid moths // Chrom. Inf. Serv. 1971. No 12. P. 8-11.

195. Saitoh K., Kumagai Y. On the male karyotypes of four species of moths // Sei. Rep. Hirosaki Univ. 1973. Vol. 20. P. 26-29.

196. Saitoh K., Lukhtanov V. A. Some chromosomal aspects of Brenthis hecate Denis & Schiffermüller., 1775 from South Altai, USSR (Lepidoptera, Nymphalidae) // Nota lepi-dopterologica. Vol. 11, N 3. P. 234-236.

197. Schatz E., Röber J. Die Familien und Gattungen der Tagfalter. Fürth, 1892. 284 S.

198. Seiler J. Das Verhalten der Geschlechschromosomen bei Lepidopteren, nebst einem Beitrag zur Kenntnis der Eireifung, Samenreifung und Befruchtung // Arch. Zellforsch. 1914. Bd 13. S. 159-269.

199. Seiler J. Geschlechtschromosomenuntersuchungen an Psychiden. IV. Die Parthenogenese der Psychiden. Biologische und zytologische Beobachtungen // Z. Indukt. Abstamm. Vererb. 1923.Bd31,S. 1-99.

200. Seiler J. Analyse eines intersexen Freilandtieres von Solenobia alpicolella (Ein Beitrag zum Phänomen der Intersexualität) // Arch. Julius Klaus Stift. Vererb. Forsch. 1945. Bd 20. S. 217-235.

201. Seiler J. Die Zytologie und Geschlechsbestimmung der diploid parthenogenetischen Solenobia triquetrella II Arch. Julius Klaus Stift. Vererb. Forsch. 1953. Bd 24. S. 124-154.

202. Seitz A. Das System der Schmetterlinge. II. Die Pieriden // Ent. Rund. 1926. Bd. 43. S. 1516, 19-22, 27-34, 35-36, 38-39,42-43.

203. Shaw D.D., Wilkinson P., Coates D.J. Increased chromosomal mutation rate after hybridization between two subspecies of grasshoppers // Science. 1983. Vol. 220. P. 11651167.

204. Smith S.G. The diagnosis of sex by means of heteropycnosis // Scientific Agriculture. 1945. Vol. 25. P. 566-571.

205. Solovei I.V., Joffe B.I., Hori T., Thomson P., Mizuno S., Macgregor C. Unordered arrangement of chromosomes in the nuclei of chicken spermatozoa // Chromosoma. 1998. Vol. 107. P. 184-188.

206. Srivastava M.D.L., Gupta Y. The study of chromosomes of certain Lepidoptera // Nat. Acad. Sei. India. 1961. P. 94.

207. Sruoga V., Puplesiene J. Contribution to the knowledge of Central Asiatic Microlepidoptera with descriptions of new species // Acta Zool. Lituaniaca. Entomología. 1998. Vol. 8, No 3. P. 38-48.

208. Strand E. Lymantriidae // Grossschmetterlinge der Erde. Fauna Palaearctica. Stuttgart.1910, Bd 2., S. 109-141. Suomalainen E. On the chromosomes of the geometrid moths genus Cidaria I I Chromosoma

209. Berlin). 1965. Bd 16. S. 166-184. Suomalainen E. Achiasmatische Oogenese bei Trichopteren // Chromosoma (Berlin). 1966. Bd. 18. S. 201-207.

210. Suomalainen E. Chromosome evolution in the Lepidoptera // Chromosomes today. 1969a. Vol. 2. P. 132-138.

211. Suomalainen E. On the sex chromosome trivalent in some Lepidoptera females // Chromosoma

212. Suomalainen E., Cook L.M., Turner R.G. Achiasmatic oogenesis in the Heliconiine butterflies //

213. Hereditas. 1973. Vol. 74. P. 302-304. Talbot G. Pieridae//Lepidopterorum catalogus. 1932-1935. Pars 53-55. 697 p. Tazima Y. The genetics of the silkworm // Logos Press Book, Academic Press, London. 1964. 253 pp.

214. Thorpe W. H. Bilogical races in Hyponomeutapadella L. // J. Linn. Soc. Zool. 1929. Vol. 36. P. 621-634.

215. Traut W. A genetic linkage study of W-chromosome-autosome fusions, breakage, and kinetic organization of chromosomes in Ephestia (Lepidoptera) // Genetica. 1986. Vol. 69. P. 69-79.

216. Traut W., Clark C.A. Karyotype evolution by chromosome fusion in the moth genus Orgyia

217. Hereditas. 1997. Vol. 126. P. 77-84. Traut W., Maree F. Sex chromatin in Lepidoptera // Quarterly Rev. Biol. 1996. Vol. 71, Nr 2. P. 239-256.

218. Genetica. 1986. Vol. 68. P. 157-160. Trentini M., Marini M. Osservazioni sui cromosomi di Papilio hospiton GN (Lepidoptera

219. Papilionidae)//Boll. Soc. Ent. Ital. Genova. 1988. Vol. 129, No 1. P. 53-55. Trentini M., Marini M. A chromosome study of Brahmaea japónica Butler (Lepidoptera,

220. Press. 1973. 961 p. White M. J. D. Modes of speciation. San Francisco, Freeman. 1978. 455 p. Winge Ö. Goldtschmidt's theory of sex determination in Lymantria // J. Genet. 1937. Vol. 36. P. 81-89.

221. Wolbert P., Kubbies M. The cell cycle of epidermal cells during reprogramming in the pupa of Galleria //J. Insect Physiol. 1983. Vol. 29. P. 787-794.

222. Wolf K.W. Centripetal movement of homologs occurs at the onset of anaphase A in primary oocytes of Ephestia kuehniella Z. (Pyralidae, Lepidoptera) // Cell Motility and the Cytoskeleton. 1993. Vol. 24. P. 200-204.

223. Wolf K.W. The unique structure of lepidopteran spindles // Int. Rev. Cytology. 1994. Vol. 152. P. 1-48.

224. Wolf K.W. Centrosome structure is very similar in eupyrene and apyrene spermatocytes of Ephestia kuehniella (Pyralidae, Lepidoptera, Insecta) // Invertebrate Reproduction and Development. 1997. Vol. 31. P. 39-46.

225. Wolf K.W., Baumgart K., Traut W. Cytology of Lepidoptera. II. Fine structure of eupyrene and apyrene primary spermatocytes in Orgyia thyellina I I Eur. J. Cell Biol. 1987. Vol. 44. P. 57-67.

226. Wolf K.W., Bastmeyer M. Cytology of Lepidoptera. VI. Immunolacalization of microtubules in detergent-exrtacted apyrene spermatocytes of Ephestia kuehniella Z. // Eur. J. Cell Biol. 1991. Vol. 55. P. 238-247.

227. Wolf K.W., Baumgart K., Traut W. Cytology of Lepidoptera. III. Giant cysts: a morphological trait of apyrene spermatogenesis in an Ephestia kuehniella strain // Gamete Research 1988. Vol. 20. P. 353-364.

228. Wolf K.W., Joshi H. Distribution of gamma-tubulin differs in primary and secondary oocytes of Ephestia kuehniella (Pyralidae, Lepidoptera) // Molecular Reproduction and Development. 1996. Vol. 45. P. 225-230.

229. Wolf K.W., Novak K., Marec F. Kinetic organization of metaphase I bivalents in spermatogenesis of Lepidoptera and Trichoptera species with small chromosome numbers // Heredity. 1997. Vol. 79. P. 135-143.

230. Wolf K. W., Traut W. Cytology of Lepidoptera. VII. The restructuring of eupyrene prophase I spermatocytes and its relationship to meiotic chromosome and spindle organization in Ephestia kuehniella Z. //. Protoplasma. 1991. Vol. 165. P. 51-63.

231. Yata 0., Fukuda H. Description of the early stages of two pierid butterflies from the Philippines // Tyo to Ga. 1980. Vol. 31, N 1 -2. P. 81 -96.