Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жуки-стафилиниды (Coleoptera, Staphylinidae) Северо-Западного Кавказа

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жуки-стафилиниды (Coleoptera, Staphylinidae) Северо-Западного Кавказа"

CA W¡CT-Л ЕТ Е РБУ Р ГС К11И ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

СОЛОДОВНИКОВ Алексей Юрьевич

УДК 595. 763. 33 (479)

ЖУКИ-СТАФИЛШШДЫ

(COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Специальность: 03.00.09 - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

<V

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1997

Работа выполнена на кафедре энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель — кандидат биологических наук

В.И.Гусаров

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук А.Г.Кирейчук

Кандидат биологических наук А.С.Замотайте

Ведущее учреждение:

Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений

на заседании диссертационного .

таций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, биолого-почвенный факультет, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. М.Горького Санкт-Петербургского Государственного Университета.

Автореферат разослан Ь ¡¿¿Хл^Я 1997 г

Защита диссертации состоится

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

С.И.Сухарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Стафилиниды — одно из самых крупных семейств жуков. Они обитают в широком спектре субстратов, представителей группы можно встретить практически во всех ландшафтах планеты. Роль стафилинид в биоценозах как активных хищников разнообразна и безусловно велика. Ряд биологических особенностей делает это семейство удобным объектом в биоиндикационных исследованиях. Вместе с тем, это одна из наименее изученных групп жесткокрылых.

Северо-Западный Кавказ, как горный регион, характеризуется большим разнообразием ландшафтов, он расположен на стыке разных биогеографических областей. Стафилиниды Северо-Западного Кавказа никогда не являлись предметом специального исследования. Отсутствие точных сведений по фауне стафилинид региона не позволяет использовать это крупнейшее семейство жуков в исследованиях закономерностей дифференциации и становления кавказской энтомофауны. Все вышеизложенное обусловило выбор и актуальность темы настоящей работы.

Цель работы. Инвентаризация фауны стафилинид Северо-Западного Кавказа в объеме подсемейств стафилиноморфной группы. Проведение экологического и зоогеографического анализа фауны

Основные задачи исследования. 1. Выявить видовой состав фауны региона, составить достоверный список видов. 2. Изучить распределение стафилинид по местообитаниям и ландшафтам Северо-Западного Кавказа. 3. Проанализировать зоогеографический состав фауны, выявить особенности ландшафтно-биотопического распределения на территории региона видов из разных зооге-ографических групп. 4. Основываясь на выявленных эколого-зоогеографичес-ких закономерностях попытаться объяснить причины наблюдаемой дифференциации фауны по горизонтальной (фаунистические области) и вертикальной (высотные пояса) составляющим.

Научная новизна. Впервые комплексным исследованием охвачена фауна стафилинид Северо-Западного Кавказа. В регионе выявлено 262 вида из подсемейств ^аркуНпише, ХапвюИптае, Paederinae, Б1ептае и Охурогтае. Среди них 4 вида оказались новыми для науки. 91 вид впервые указывается для фауны Северо-Западного Кавказа. 1 род впервые отмечен на Кавказе. Установлено 3 новых синонима, обнаружены ошибочные литературные указания. Выявлены основные экологические группы стафилинид, показаны их особенности. Проанализированы закономерности распределения стафилинид по типам ландшафтов на равнине и по вертикально-ландшафтным поясам в горах. Дана предварительная зоогеографическая характеристика фауны.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты работы могут быть использованы при комплексном эколого-зоогеографическом анализе эн-

томофауны Северо-Западного Кавказа, при решении проблем биогеографического районирования. Это ценный материал для реконструкции генезиса фауны Кавказа и прилежащих территорий. Собранные для большинства видов стафилинид экологические сведения могут стать научной основой для разработки систем экологического мониторинга.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научном семинаре кафедры энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета (1996), на Чтениях памяти проф. А.С.Данилевского (Санкт-Петербург, 1997), на XI съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 2 печатных работах, 3 работы находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы (содержащего 158 работ, из них 67 иностранных) и приложения. Основная часть работы изложена на 142 страницах машинописного текста, содержит 14 таблиц и 6 рисунков. Приложение объемом в 55 страниц содержит аннотированный список стафилинид региона. Всего — 197 страниц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Самобытный характер кавказской фауны в сочетании со слабой изученностью стафилинид в целом делает невозможной инвентаризацию фауны СевероЗападного Кавказа в объеме всего семейства в сжатые сроки. Поэтому это исследование ограничено подсемействами стафилиноморфной группы (Staphylininae, Xantholininae, Paederinae, Steninae и Oxyporinae), которые во всех отношениях изучены лучше чем подсемейства алеохароморфной группы (Omaliinae, Oxytelinae, Tachyporinae, Aleocharinae и др.). Для простоты изложения термин "стафилиниды" в дальнейшем тексте понимается нами в узком смысле (в объеме подсемейств стафилиноморфной группы). Материалом для написания работы послужили в основном сборы автора, проводившиеся в течение 3 лет в равнинных, предгорных и высокогорных районах Северо-Западного Кавказа. Обработаны региональные материалы, хранящиеся в коллекциях Зоологического института (Санкт-Петербург), Зоологического музея Московского государственного университета (Москва), кафедры зоологии Кубанского государственного университета и факультета защиты растений Кубанского государственного аграрного университета (Краснодар). Ряд материалов были предоставлены автору коллегами. Изучено более 8000 экземпляров, изготовле-

но более 3000 препаратов гениталий и терминалий. Всем лицам, оказавшим содействие в работе, автор выражает глубокую признательность.

Глава I. Некоторые проблемы видовой диагностики стафилинид

Наиболее важными признаками в видовой диагностике стафилинид являются особенности строения эдеагуса самца, реже терминалий у обоих полов, сперматек у самок. При внедрении признаков гениталий и терминалий в практику видовой диагностики концепция вида у стафилинид существенно изменилась (Гусаров, 1992). Это привело к обесцениванию фаунистических указаний, основанных на определениях, выполненных в период, когда признаки гениталий и терминалий еще не использовались для целей видовой диагностики. Вместе с тем, строение гениталий, как и любые другие признаки, подвержено изменчивости, закономерности которой практически не изучены. Из-за недооценки внутривидовой изменчивости гениталий и значения внешних признаков рядом авторов (например, Coiffait, 1967 и др., Fagel, 1967, и другими) были неправомерно описаны многие виды. Эти обстоятельства приводят к сложной синономике у стафилинид, к необходимости изучения типового материала при оценке очень многих указаний и первоописаний.

Глава II. История изучения стафилинид Северо-Западного Кавказа

Фауна стафилинид Северо-Западного Кавказа никогда раньше не являлась предметом специального исследования. Первые сведения по стафилинидам региона (Черкессии) появляются на рубеже XIX — XX веков в статьях западноевропейских энтомологов. Достижения этого периода по изучению кавказской колеоптерофауны адекватно отражены в каталоге Г.ГЛкобсона (1905), в котором для Кубанской области и Черноморской губернии (примерно соответствуют территории Северо-Западного Кавказа) указано 43 вида стафилинид из стафилиноморфных подсемейств. Заметные материалы с территории СевероЗападного Кавказа были собраны В.А.Потоцкой и К.В.Арнольди в ходе исследований почвенной энтомофауны южных областей России, развернутых М.С.Ги-ляровым (50 — 60-е гг). Наконец, в 80 — 90-х годах Северо-Западный Кавказ посетили ряд специалистов по Staphylinidae. В целом, к началу наших исследований с территории региона, исключая явно ошибочные указания, было известно 185 видов из рассматриваемых подсемейств.

Глава III. Природные условия и районирование Северо-Западного Кавказа

На основе литературных данных приводится описание рельефа, климата, почв и растительности Северо-Западного Кавказа. В качестве схемы естествен-

но-географического районирования региона выбрана схема геоботанического районирования Кавказа Е.В.Шифферс (1963) с некоторыми изменениями, предложенными для Северо-Западного Кавказа А.С.Замотайловым (1992) на материале по жукам жужелицам (Carabidae). Согласно этой схеме территория Северо-Западного Кавказа делится на 4 фаунистические области: Азово-Кубанс-кую, Крымско-Новороссийскую, Нагорно-Кубанскую и Западнозакавказскую. Кроме того, нами принята следующая типология ландшафтов региона: морские берега и пляжи, открытые ландшафты, островные леса, пойменные леса — равнинные ландшафты; нижний лесной пояс, средний лесной пояс, верхний лесной пояс, субальпийские луга, альпийские луга, нивально-субниваль-ный пояс — горные ландшафты. В Азово-Кубанской области представлены только равнинные ландшафты. Из горных областей полным набором вертикально-ландшафтных поясов характеризуются Нагорно-Кубанская и Западно-закавказская области. Схема фаунистических областей и ландшафтов СевероЗападного Кавказа показана на Рис. 1.

Глава IV. Особенности фауны стафилинид Северо-Западного Кавказа

IV. 1 .Состав фауны. Распределение стафилинид по фаунистическим областям и вертикальным поясам Северо-Западного Кавказа. Всего на Северо-Западном Кавказе обнаружено 262 вида стафилинид из стафилиноморфных подсемейств (их список дан в приложении).Удалось идентифицировать 250 видов, из них 4fOuediiissp. n.,Othius sp. п., Othins parentium Solodovnikov, 1996 и Stenns (s. str.) sp. п. ) оказались новыми для науки, 91 вид — новыми для СевероЗападного Кавказа. Для фауны Кавказа обнаружен новый род — Heinzia, ранее известный из Северной Турции. Проверка литературных указаний позволила исключить из фауны региона 4 вида. Установлено 3 новых синонима (Quedius limbatus (Heer). = Q. potockajae Coiff., Q. ghilarovi Coiff. = O. paramerus Coiff, Ocypus hochhuthi Epp. = O. cerceticus Coiff.).

Наиболее богатой фауной обладают Крымско-Новороссийская (143 вида) и Нагорно-Кубанская (144 вида) области. Азово-Кубанская (120 видов) и Западно-закавказская (127 видов) области незначительно уступают им по числу видов. По видовому составу низкогорная фауна Крымско-Новороссийской области является переходной между равнинной фауной Азово-Кубанской области и горными фаунами Нашрно-Кубанской и Западнозакавказской областей (Рис. 2).

По вертикали богатство фауны изменяется следующим образом. Фауна равнины насчитывает 127 видов. Наиболее богата фауна нижнего лесного пояса (158 видов). На участке средний лесной пояс (77 видов) — верхний лесной пояс (56 видов) — субальпийские луга (48 видов) фауна постепенно обедняется. Альпийский пояс обладает самой бедной фауной стафилинид (13 видов). По видовому составу наиболее сходны фауны равни ны и нижнего лесного по-

3000 - 3200 м ——-2300 -2400 м---

1900 -2000 м--

1500- 1600 м--

И

600 - 700 м^ ЮО-ЗООм--

Туапсе Геленджик

Анапа

Чернов море

Обозначения:

Фаувистические области: А-К - Азово-Кубанская; К-Н - Крымско-Новороссийская; Н-К - Нагорно-Кубанская; ЗАП - Западнозакавказская.

Типы ландшафтов (Р - равнины; Г - гор) :

- морские берега и пляжи (Р) ЩЦЦЩЦ - средний лесной пояс (Г)

- открытые ландшафты (Р) ЩЩЩД - верхний лесной пояс (Г)

- субальпийские луга (Г)

- островные леса (Р) Щ - пойменные леса (Р)

- альпийские луга (Г)

I - нижний лесной пояс (Г) - нивальио.-субнив. пояс (Г)

-границы фаунистическнх областей

Рис. 1. Фаунистические области и типы ландшафтов Северо-Западного Кавказа. Схема.

А-К

К-Н Н-К

ЗАЛ

0.7

0.6

0.5

Рис. 2. Дендрограмма сходства фауны четырех фаунистических областей СевероЗападного Кавказа.

Примечание. Дендрограмма построена на основании значений индексов Чекановского-Сьеренсена. Обозначения фаун, областей как на Рис.1.

Р V VI VII VIII IX

0.8 |

0.7

0.6 -— --

0.5

0.4 __ 1

0.3

Рис. 3. Дендрограмма сходства фауны вертикальных поясов Северо-Западного Кавказа.

Примечание. Дендрограмма построена на основании значений индексов Чекановского-Сьеренсена. Обозначения вертикальных поясов как на Рис.1. Р - пояс равнины.

яса, с одной стороны, и фауны остальных горных поясов, с другой (Рис. 3). Фауна нижнею лесного пояса по составу является переходной между фауной равнины и вышерасположенных горных поясов.

1У.2. Типы местообитаний и экологические группы стафилинид. На Северо-Западном Кавказе стафилиниды заселяют очень широкий спектр местообитаний. Систематически изучено 14 их типов (Табл.1). Подробно рассмотрены состав и особенности группировок стафилинид, связанных с местообитаниями каждого типа.

Преобладающими по количеству видов являются группировки связанные с берегами водоемов (104 вида) и с лесной подстилкой (97 видов), 64 вида обнаружено в укрытиях. Заметно уступая по объему предыдущим, далее следуют группировки обитателей навоза (34 вида) и растительных остатков (33 вида). Прочие местообитания заселены стафилинидами значительно слабее. Обсуждаются причины обилия, своеобразия, степени специфичности населения каждого типа местообитаний. Выявленное соотношение объемов группировок стафилинид из разных типов местообитаний определяется общей экологической приуроченностью семейства. Большинство стафилинид— мезофильные хищ-ники-скважники. Лесная подстилка и берега водоемов соответствуют такому образу жизни в наибольшей степени, так как эти местообитания характеризуются не только большой скважностью и высокой влажностью, но и достаточной трофической базой — и подстилка и околоводные биотопы обильно заселены мелкими беспозвоночными.

Для каждого вида приводится спектр заселяемых местообитаний. Анализ таких спектров и других рассмотренных ранее закономерностей распределения видов по типам местообитаний позволил объединить региональных стафилинид в 8 экологических групп (Табл. 1). На основе литературных сведений о географическом распространении и оригинальных данных о биотопическом распределении стафилинид Северо-Западного Кавказа, для каждой экологической группы изучены такие свойства как биотопическая пластичность и вагиль-ность. Установлено, что наибольшей биотопической пластичностью и вагиль-ностью обладают сапро-копро-некробионты и эврибионты. Наиболее стено-топны и, в целом, наименее вагильны — геобионты.

1У.З. Ландшафтные комплексы стафилинид. Подробно рассмотрен видовой и экологический (соотношение числа видов из разных экологических групп) состав фауны стафилинид каждого типа ландшафтов на равнине и в горной части Северо-Западного Кавказа. Обсуждаются причины наблюдаемого ланд-шафтно-биотопического распределения стафилинид.

Таблица 1. Экологические группы стафилинид Северо-Западного Кавказа. Их величина и обобщенные спектры заселяемых местообитаний.

Типы местообитаний Экол. группы N %

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

+ 1 Морские галобионты 4 1.5

+ + + 2. Степные галобионты 4 1.5

+ + + + + + + 3 .Гигробионты 61 23.3

+ + + + + + + + + + 4.Геобионты 84 32.1

+ + + + + + + + 5.Сапро-копро-некробионты 22 8.4

+ + ' + 6 .Мицетобионты 1 0.4

+ + 7. Ксилобионты 4 1.5

+ + + + + + + + + + + + 8. Эврибионты 25 9.5

о 57 21.7

Всего видов 262 100

Обозначения. Типы местообитаний: 1- края снежников, 2 — солончаки, 3 — околоводные местообитания, 4 — лесная подстилка, 5 — укрытия, 6 — растительные остатки, 7 — навоз, 8 — помет медведя, 9 — помет хищников, 10 — падаль, 11 — грибы, 12—кора и древесина, 13 — морские выбросы, ¡4—травяной ярус. " ? " — экологическая приуроченность неизвестна.

[ + | -заселяемое местообитание; | + | - предпочитаемое местообитание.

Фауна морских берегов характеризуется наименьшим числом видов (здесь и далее см. Табл. 2). Основа фауны побережий — морские галобионты, приспособленные к обитанию только в зоне морского прибоя.

Открытые ландшафты равнины занимают самую большую площадь на Северо-Западном Кавказе. Но для влаголюбивых в целом стафилинид это наименее подходящий тип ландшафта. Здесь наблюдается резкое преобладание гиг-робионтов — видов, обитающих по берегам рек, озер, лиманов, луж. Из других экологических групп открытые ландшафты заселяют в основном эврибионты и сапро-копро-некробионты. Степные стафилиниды — геобионты и галобионты придают этому малооригинальному ландшафтному комплексу некоторые черты своеобразия.

Островные и пойменные леса, несмотря на относительно небольшую площадь — наиболее заселенные типы ландшафта на равнине. Эти комплексы довольно близки по видовому составу и экологической структуре: в лесах обоих типов преобладают геобионты, связанные в основном с подстилкой, и эври-

Таблица 2. Величина и экологический состав фауны стафилинид разных ландшафтов Северо-Западного Кавказа.

Типы ландшафтов Экологические группы

1 2 3 4 5 6 7 8 ? Всего

/ 4 1 1 0 0 0 0 1 0 7

и 0 4 17 10 12 0 0 8 6 57

III 0 0 7 19 4 1 0 13 3 47

IV 0 0 16 25 3 0 0 16 3 63

V 0 0 36 44 21 1 4 21 19 146

VI 0 0 8 29 9 1 2 16 9 74

VII 0 0 5 25 8 0 2 12 4 56

VIII 0 0 2 20 8 0 0 12 5 47

IX 0 0 0 6 2 0 0 2 3 13

Примечание. Обозначения типов ландшафтов как на Рис. 1, экологических групп — как на Табл. 1.

бионты, заселяющие широкий спектр местообитаний. Островные леса характеризуются более засушливым микроклиматическим режимом, из-за чего их фауна стафилинид беднее чем пойменных. При сопоставлении фауны островных и пойменных лесов Кубанской равнины с фауной нижнего лесного пояса гор становится очевидным, что равнинные леса представляют собой обедненный вариант низкогорных лесов.

Фауна нижнего лесного пояса самая богатая, имеет переходный характер между фауной равнины и вышерасположенных горных поясов. Здесь все экологические группы стафилинид (кроме галобионтов) представлены максимальным числом видов. Преобладают геобионты, что связано с очень благоприятными для стафилинид условиями обитания в лесной подстилке. Обсуждены причины наблюдаемого фаунистического богатства низкогорных лесов.

Фауна среднего лесного пояса уже значительно беднее. Начиная с него идо субальпийского пояса включительно, видовое разнообразие стафилинид постепенно снижается. Вместе с тем, по видовому составу фауны стафилинид среднего лесного, верхнего лесного и субальпийского поясов довольно близки (Рис.3). В этих поясах преобладают геобионты. По сравнению с нижним лесным поясом, здесь гораздо ниже разнообразие гигробионтов — обитателей берегов горных рек и ручьев. Это связано с изменением характера речных русел. На высотах 700 — 2000 м, соответствующих среднему и верхнему лесным, а также субальпийскому поясам, горный рельеф характеризуется большей крутизной склонов, а реки представляют собой мощные холодные потоки без поймы, с крупным аллювием, без заиленных заводей, наносов и других благоприятных для насекомых прибрежных местообитаний.

Но не только многие гигробионты не поднимаются выше нижнего лесного пояса. Невидимый барьер между нижним и средним лесными поясами не преодолевают и целый ряд эврибионтов, геобионтов, сапро-копро-некробионтов. Вероятно это связано с какими-то существенными изменениями климата на высотах 600-700 м, который становится более влажным и одновременно более прохладным). В пользу такого предположения говорит и то, что виды, способные преодолеть этот барьер, распространены как правило и выше — вплоть до альпийского пояса. И наоборот, ряд стенотопных горно-лесных видов, распространенных в буковых и буково-пихтовых лесах , как правило, не спускаются низко в полосу низкогорных лесов, но зато легко преодолевают верхнюю границу леса и субальпийских лугов. Последнее обстоятельство весьма любопытно, так как граница между лесом и субальпийскими лугами физиономически хорошо выражена.

Альпийский комплекс стафилинид самый бедный. На материале по стафи-линоморфным подсемействам альпийская фауна выглядит мало своеобразной, хотя среди алеохароморфных групп число настоящих альпийцев значительно выше.

Для каждого вида приводится спектр заселяемых типов ландшафтов. В качестве обобщения таких спектров и с учетом выявленных закономерностей ландшафтно-биотопического распределения, по типу ландшафтной приуроченности стафилиниды Северо-Западного Кавказа объединены в 10 групп: 1. Литоральные — встречаются только на морских побережьях; 2. Степные — распространение ограничено целинными степными участками; 3. Лесные равнинно-низкогорные — приурочены в основном к плакорам лесных ландшафтов равнины и нижнего лесного пояса, реже встречаются в пойменных лесах Кубанской равнины, не поднимаются выше нижнего лесного пояса. 4. Лесные горные — распространены в горных лесах, обычно встречаются в нескольких лесных поясах. 5. Лесные равнинно-горные — широко распространены в горных лесах (обычно в нескольких поясах), встречаются в разных типах лесов равнины. 6. Высокогорные альпийские — распространение ограничено альпийским поясом. 7. Высокогорные — распространены в зоне субальпийских и альпийских лугов, некоторые виды заходят в нижний лесной пояс. 8. Эвризо-нальные равнинно-низкогорные — политопные или приуроченные к ингразо-нальным биотопам виды, которые встречаются как в лесных, так и в открытых ландшафтах равнины и низкогорий. Выше нижнего лесного пояса не поднимаются. 9. Эвризональные горные — широко распространены во всех или почти во всех горных поясах. Легко преодолевают границу между лесными и горнолуговыми поясами. 10. Эвризональные равнинно-горные — политопные виды, широко распространенные в разных ландшафтах равнины и в разных горных поясах.

1У.4. Зоогеографические особенностги фауны стафилинид Северо-Западного Кавказа. В настоящее время полноценному зоогеографическому анализу фауны стафилинид Северо-Западного Кавказа препятствует недостаток данных: еще полностью не обработан материал по подсемействам алеохароморфной группы; недостаточно подробно изучено региональное распространение стафилинид; довольно фрагментарны данные о видовых ареалах рассматриваемых видов. Очень ощутим недостаток репрезентативных сведений по фауне стафилинид сопредельных районов Кавказа, Передней Азии, юга Европейской части России. Наряду с пробелами, связанными со слабой изученностью стафилинид, зоогеографический анализ осложняют пробелы, связанные с реконструкцией палеогеографической истории Кавказского перешейка и сопредельных территорий на протяжении плиоцена—плейстоцена — голоцена. Как констатирует Е.М.Щербакова (1973), из-за недостатка исходных для палеогеографических реконструкций данных и противоречивости (часто противоположности) интерпретирующих их гипотез в настоящее время для Кавказа не создано приемлемой палеогеографической схемы. Поэтому в настоящей работе зоогеографический анализ фауны стафилинид Северо-Западного Кавказа носит предварительный характер.

Изучение ареалов региональных стафилинид позволяет выделить 26 типов распространения, которые можно объединить в 6 комплексов (Табл.3). В фауне стафилинид Северо-Западного Кавказа преобладают два зоогеографических комплекса: комплекс широко распространенных видов (154 вида, 59 %) и кавказский комплекс (63 вида, 24 %). Остальные группы представлены заметно меньшим числом видов. Из них, наиболее выражен средиземноморский комплекс (20 видов, 8 %). Комплексы со скифским, средиземноморско-скифским и литоральным типами ареалов представлены лишь единичными видами.

Рассмотрены особенности зоогеографического состава для каждой из четырех фаунистических областей (Табл.3). При объяснении зоогеографических особенностей фауны стафилинид проанализированы имеющиеся в литературе аналогичные сведения по жукам из некоторых других семейств (СагаЫйае, СегатЬус1с!ае, СЪгуяотеШае),

Для каждой зоогеографической группы (для видов из кавказского комплекса — наиболее подробно) рассмотрены особенности ландшафтно-биотопичес-кого распределения на Северо-Западном Кавказе. При этом установлены следующие закономерности: 1. Среди фауногенетически неоднородной группы видов с широкими ареалами преобладают политопные и связанные с интразо-нальными биотопами, распространенные в основном на равнине и в предгорьях (не выше нижнего лесного пояса) виды. Гораздо меньшее число широкораспространенных стафилинид встречаются на Северо-Западном Кавказе только в горах (в основном в лесных поясах). Наибольшее разнообразие видов с широкими ареалами наблюдается в Предкавказье и в предгорьях северного мак-

Таблица 3. Зоогеографический состав фауны стафилинид Северо-Западного Кавказа.

Комплексы и типы ареалов Фаунистические области

А-К к-н н-к АЛ Всего

N % N % N % N % N %

Широкие 91 74.6 92 63.8 91 62.3 61 48.0 154 58.7

Средиземноморские ($.1.) 10 8.2 13 9.0 6 4.1 6 4.7 20 7.6

Кавказ-Ср. Аз. 1 0.8 1 0.7 0 0.0 0 0.0 2 0.8

Крым-Кавказ-Ср. Аз. 1 0.8 1 0.7 0 0.0 0 . 0.0 1 0.4

Крым-Кавказ-М.Аз. 1 0.8 1 0.7 0 : 0.0 0 0.0 1 0.4

Крым-Кавказ-Хорасан. пров. 0 . 0.0 1 0.7 0 0.0 0 0.0 1 0.4

Кавказ-М. Аз-Ср. Аз. 0 0.0 1 0.7 1 : 0.7 1 0.8 1 0.4

Вост.Средиземн. 2 1.6 2 1.4 2 1.4 1 0.8 4 1.5

Ю.Евр. -Кавказ 1 0.8 1 0.7 1 0.7 2 1.6 2 0.8

Ю.Европа-Кавказ-М.Аз. 2 1.6 2 1.4 1 0.7 0 0.0 4 1.5

Ю.Европа-Кавказ-Ср.Аз. 1 0.8 1 0.7 0 0.0 0 0.0 1 0.4

Ю.Евр. -Кавказ-М.Аз-Ср.Аз. 1 0.8 1 0.7 0 0.0 0 0.0 2 0.8

Ю.Е.-Кав.-М.Аз-С.Иран-Ср.Аз. 0 0.0 1 0.7 1.:.. 0.7 0 0.0 1 0.4

Средиземноморско-скифские 3 2.5 0 0.0 0 0.0 0 0.0 3 1.1

Скифские 1 0.8 1 0.7 0 0.0 0 0.0 1 0.4

Кавказские ($.1.) 11 9.0 30 20.8 39 26.7 53 41.7 63 24.0

Крым-Кавказ 1 0.8 2 1.4 2 . 1.4 2 1.6 3 1.1

Кавказ-Сев.Турц. 2 - 1.6 5 3.5 9 ; 6.2 9 7.1 10 3.8

Кавказ 2 1.6 7 4.9 10 6.8 10 7.8 12 4.6

Зап. Кавказ 3 , 2.5 ■5" 3.5 4 . 2.7 12 9.4 13 5.0

С.-З.Кавказ 3 2.5 11 7.6 14 9.6 20 15.7 25 9.5

Литоральные 3 2.5 4 2.7 0 0.0 3 2.4 4 1.5

? 3 2.5 4 2.7 10 6.8 ... 3.1 17 6.4

Всего 122 100 144 100 146 100 127 100 262 100

Примечание. Обозначения фаунистических областей Северо-Западного Кавказа как на Рис. 1. " ? " — виды с неясным типом ареала.

1 л

росклона Главного Кавказского хребта. В Западном Закавказье таких видов гораздо меньше. 2. Средиземноморский комплекс в ландшафтно-экологичес-ком плане неоднороден. В основном его образуют виды, связанные на СевероЗападном Кавказе с равнинно-низкогорными ландшафтами, открытыми и лесными. В этом комплексе преобладают политопные и околоводные виды. Сходная тенденция наблюдается в ландшафтно-биотопическом распределении средиземноморско-скифских видов. Все средиземноморские виды достаточно термофильны. 3. Единственный на Северо-Западном Кавказе скифский вид (Осурт .\olskyi) тесно связан со степными участками. 4. Виды с кавказским типом распространения приурочены к горным лесам и лугам. Они встречаются как на плакорах, так и по понижениям — в околоводных биотопах. Среди наиболее узко распространенных видов, эндемичных для Западного или Северо-Западного Кавказа, преобладают лесные плакорные. Некоторые из них встречаются в островных лесах Кубанской равнины. Среди видов, распространенных шире, преобладают низкогорные околоводные, горные полизональные и высокогорные.

Не все выявленные ландшафтно-хорологические закономерности можно объяснить современными ландшафтно-климатическими условиями СевероЗападного Кавказа и прилежащих территорий. Наиболее ярко об иных палеогеографических условиях прошлых эпох говорит распространение и ландшафтная приуроченность ряда видов с дизъюнктивными ареалами. Характер дизъюнкций у таких лесных видов, как ОаЬгтя ех\рес1а!их, ЬшИюЫит ¡аелнреппе, РЫ1оп1\пм рШре$, Ото1кепагт /1а\'осерЬа/и\' и др. свидетельствует о более широком их распространении в доледниковую эпоху. С похолоданием климата и отступлением широколиственных лесов в рефугиумы (одним из которых являлся Северо-Западный Кавказ) такие ареалы подвергались фрагментации. Дизъюнкции другого рода, как у ¡'/и1оп11мхриеПа, Р1г. хркткт, С}аЬги1.<; аЩи1т, Осури.ур\сгрепт$ и др. — результат обогащения Кавказской фауны бореальны-ми элементами, имевшего место в ледниковый период. Примечательно, что в лесном плакорном комплексе Северо-Западного Кавказа, так же как, например, в горном Крыму (Гусаров, 1992), не обнаружено ни одного плакорно-лес-ного вида, характерного для лесов Русской равнины. Это подтверждает предположение В.И.Гусарова о путях отступления широколиственных лесов в периоды оледенений не на юг, а на юго-запад, пролегавших таким образом, что среднерусские и крымско-кавказские леса никогда не смыкались. Все бореаль-ные виды, предположительно проникшие на Кавказ в ледниковый период, являются либо в той или иной степени околоводными, либо связаны с гниющими субстратами, т.е. способны преодолевать безлесные территории.

Современным распределением открытых и лесных ландшафтов на СевероЗападном Кавказе нельзя объяснить большое сходство фауны подстилки некоторых, наиболее влажных островных лесов (например, Красного Леса) и гор-

пых лесов. В Красном Лесу обнаружены многие типичные для горных лесов виды: ЬшИгоЫит геШеп, СНЫш яр., РШуйгаст х!егсогаги1\, ОиесЬих ескнипск, ОиесИи.ч oЫiqueseriatus, ШаркуИпт егу1]ч-ор1сгих, Битш /а11ах, ХаШ/гоИпш таукорет^ь. Некоторые из них — ¡мйпоЫит геШеп, (). oЫiqueseriatus, Овит ¿¡р., Хап1\ю1тт таукорепш — бескрылые виды, эндемичные для Западного Кавказа или для Кавказа. В силу своей стенотопности они не способны преодолевать открытых пространств, отделяющих Красный Лес от сплошного массива горных лесов. Следовательно, изоляция островных лесов — явление вторичное. Интересно, что такую точку зрения отстаивают некоторые ботаники, почвоведы и ландшафтоведы ( Мищенко, 1923; Роговской, 1928, Канонников, 1977; Литвинская, Чередниченко, 1993 и др. ).

Влиянием ледникового периода объясняется и наблюдаемая в настоящее время концентрация эндемиков в Западнозакавказской области. Известно, что в эпохи плейстоценовых оледенений Кавказа в лесах Западного Закавказья существовал эффективный рефугиум для термофильной горно-лесной третичной флоры и фауны. Тот факт, что среди наиболее локальных западнокавказс-ких эндемиков преобладают горно-лесные виды подтверждает это положение. Высокая степень фрагментации, которой, вероятно, подвергались в Западном Закавказье третичные леса в эпохи оледенений, могла способствовать сужению ареалов и у лесных насекомых. Альпийские и субальпийские виды в эпохи оледенений, наоборот, могли получить возможности для более широкого расселения в пределах Кавказа из-за значительного снижения границ всех вертикальных поясов. Этим можно объяснить более широкое распространение высокогорных элементов в пределах Кавказа. Вообще, стафилиниды — эндемики Кавказа и отдельных его районов нуждаются в специальном и тщательном таксономическом и эколого-хорологическом изучении. Их филогенетические связи, особенности экологии и распространения — ценный материал для зоогеографических построений.

Выводы

1. Достоверный список стафилинид Северо-Западного Кавказа насчитывает 262 вида. Есть основания предполагать, что фауна региона несколько богаче. Вместе с тем, полученный список близок к полному.

2. Стафилиниды региона населяют широкий спектр местообитаний. Наибольшее число видов являются гигробионтами и геобионтами. Заметную роль в фауне играют сапро-копро-некробионты и эврибионты, доля других экологических групп в ней незначительна.

3. Наиболее богата фауна нижнего лесного пояса. Низкогорные леса характеризуются благоприятным климатическим режимом и наибольшим на Северо-Западном Кавказе биотопическим разнообразием.

4. Самой бедной фауной стафилинид характеризуются альпийские луга в силу экстремальности климатического режима высокогорий.

5. Фауна равнины в целом беднее горной. На равнине самые благоприятные для стафилинид ландшафты — островные и пойменные леса. В условиях открытого ландшафта равнины наиболее подходящие для стафилинид биотопы — берега всевозможных водоемов.

6. По составу фауны равнины и гор различны, но не контрастны. Они плавно переходят друг в друга. Взаимному проникновению фаун способствуют ин-тразональные биотопы и большая экологическая пластичность эврибионтов и копробионтов.

7. Фауны трех горных поясов — среднего и верхнего лесных и субальпийского близки между собой по видовому составу и экологической структуре. Гор-но-лесньте стафилиниды легко преодолевают четко выраженную ландшафтную границу между верхним лесным и субальпийским поясами, но не проникают в открытые ландшафты равнины.

8. Фауна Крымско-Новороссийской области имеет переходный характер между равнинной фауной Азово-Кубанской области и горными фаунами На-горно-Кубанской и Западнозакавказской областей, что связано с характером ее ландшафтов и расположением. Наиболее близкие в ландшафтном отношении Нагорно-Кубанская и Западнозакавказская области обладают и наиболее сходной фауной. Вместе с тем, своеобразие фауне стафилинид Заднозакавказской области придает, во-первых, обилие эндемиков, во-вторых, не столь выраженное преобладание широкораспространенных видов.

9. Большую часть (59%) фауны Северо-Западного Кавказа составляют широкораспространенные (от Европейско-Кавказских до космополитных ) виды. Значительна доля (24%) видов с кавказским типом распространения (от эндемиков Северо-Западного Кавказа до крымско- и анатолийско-кавказских). Из остальных зоогеографических комплексов, слабо представленных в фауне, наиболее выражен средиземноморский (8%).

10. Наиболее резко (72%) широкораспространенные виды преобладают на равнине. С набором высоты число и доля видов с широкими ареалами падает, тогда как доля кавказских эндемиков, незначительная на равнине (6%), с подъемом в горы постепенно возрастает. Основная масса кавказских эндемиков сосредоточена в горных лесах и лугах. Максимальное число (22 вида) наиболее локальных (западнокавказских) эндемиков отмечено в нижнем лесном поясе.

11. Доля широкораспространенных видов максимальна в Азово-Кубанской области (75%), значительна в Крымско-Новороссийской (64%) и Нагорно-Ку-банской (62%) областях, она минимальна в Западнозакавказской (48%) области. В этом же ряду доля кавказских эндемиков, наоборот, возрастает. Максимальное число и доля (29 видов, 23%) стенотопных западнокавказских эндемиков отмечено в Западнозакавкавзской области.

12. Наиболее древними (вероятно, верхнетретичными) элементами фауны представляются кавказские эндемики и стенотопные термофильные лесные виды с дизъюнктивным распространением европейско-кавказского или средиземноморского типов. Наиболее поздними вселенцами — широкораспространенные виды бореального происхождения, проникшие в западное Предкавказье и выше в горы в эпохи плейстоценовых оледенений. Главный Кавказский хребет послужил барьером, помешавшим широкому их вселению в Западное Закавказье. Вместе с тем, препятствуя проникновению холодных воздушных масс с севера и аккумулируя теплое влияние Черного моря, Главный Кавказский хребет способствовал эффективности Западнозакавказского рефугиума термофильной верхнетретичной фауны.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Солодовников А. Ю. Новый и малоизвестные виды стафилинид рода Othius Stephens (Coleóptera, Staphylinidae) фауны Кавказа// Энтомол. обозр.1996.Т.75, вып.2. С. 294-302.

2. Солодовников А.Ю. Фауна стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) Северо-Западного Кавказа. Подсемейства Staphylininae, Paederinae, Xantholininae, Steninae, Oxyporinae //Энтомол. обозр.1997.Т.76, вып.4.С.782-807.

1 в