Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Антропогенные изменения фауны и населения птиц на Северо-Западе России в процессе урбанизации
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Антропогенные изменения фауны и населения птиц на Северо-Западе России в процессе урбанизации"
На правах рукописи
ФЁДОРОВА Елена Геннадьевна
АНТРОПОГЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ РОССИИ В ПРОЦЕССЕ УРБАНИЗАЦИИ
03.00.08 - зоология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
Москва-2005
Работа выполнена на кафедре зоологии естественно-географического факультета Псковского государственного педагогического университета
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор Константинов Владимир Михайлович
Официальные оппоненты:
Доктор биологических наук, доцент Бабенко Владимир Григорьевич
Кандидат биологических наук, доцент Захарова Наталья Юрьевна
Ведущая организация:
Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина
Диссертационного сов , , , „. зрственном
университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304.
Защита состоится
заседании
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.
Автореферат разослан «. /г» си^
2005 г.
Учбный секретарь Диссертационного совета
IST ¡¿г/
Общая характеристика работы
Jf? ßs ev
Актуальность исследования. Возрастающее антропогенное воздействие на природу существенно влияет на сообщества птиц, что особенно четко проявляется в наиболее трансформированных местообитаниях - урбоценозах. Градации изменений видового разнообразия и населения птиц при разных уровнях трансформации ландшафта позволяют выявить особенности процесса освоения ими преобразуемых местообитаний. Такого рода исследования актуальны, значимы в зоологии для познания особенностей территориального распределения и образа жизни птиц в созданных человеком условиях.
Изучение птиц Псковско-Чудского Приозерья началось почти 100 лет назад. Известны работы H.A. Зарудного (1910), П.В. Нестерова (1912), С.М. Чистовского (1927).
Большинство современных орнитологических исследований в области направлены на изучение миграций птиц в связи с близостью Беломоро-Балтийского пролётного пути, (Мешков, 1956, 1958, 1961; Мешков, Урядова, 1974; Урядова, Щеблыкина, 1981, 1993; Урядова и др., 1998; Щеблыкина, Урядова, 1998; Урядова, Щеблыкина, 2000; Урядова, 2001). Обращали внимание на состояние популяций редких птиц в Псковской области (Фетисов, 1997; Ильинский, Фетисов, 1999).
Изменение фауны, населения и экологии птиц под прямым и косвенным воздействием человека не обошли и Псковскую область, с её своеобразным географическим положением. Несмотря на это, особенности орнитофауны в разной степени урбанизированных ландшафтов области ранее практически не изучались, а сведения о птицах антропогенных ландшафтов до настоящего целенаправленного исследования были фрагментарными.
Сказанное в значительной мере относится и к орнитофауне интерзональных ландшафтов, например, околоводных местообитаний. Хотя птицы восточного побережья Псковского озера и р. Великой ранее изучались (Ильинский, Фетисов, 1996, 1997, 1998, Шемякина, Яблоков, 2001), влияние урбанизации на распределение и численность птиц в данном ландшафте ранее также не рассматривалось.
В связи с изложенным, изучение фауны и населения птиц антропогенно -трансформированных ландшафтов Псковско-Чудского региона представляется актуальным и своевременным.
Целью работы было выявление изменений фауны и населения птиц при целенаправленных антропогенных изменениях естественных природных ландшафтов. При этом решались следующие конкретные задачи:
1. Изучить особенности фауны птиц Псковской области на территориях в разной степени изменённых человеком, в зимний и весенне-летний периоды.
2. Установить причины и направленность изменений населения птиц в разных антропогенных ландшафтах.
3. Провести сравнительный анализ орнитокомплексов, сложившихся в антропогенно изменённых биотопах.
4. Определить основные факторы, влияющие на изменение орнитокомплексов в процессе урбанизации.
5. Установить тенденции в изменении фауны, населения птиц как основу для прогнозов на ближайшее время и предложить рекомендации по оптимизации взаимоотношений человека и птиц в Псковской области.
Научная новизна. Впервые подробно исследовано антропогенное влияние (вплоть до полной урбанизации) на формирование орнитофауны Псковско-Чудского приозерья в гнездовой и зимний периоды, на формирование орнитофауны речных долин в процессе
урбанизации, показаны закономерности изменения видового разнообразия и населения птиц в связи с деятельностью человека.
Практическая значимость. Предложены рекомендации по оптимизации взаимоотношений человека и птиц, которые важно учитывать специалистам в области лесного и парковою хозяйства, при градостроительстве, в коммунальном хозяйстве, для сохранения живой природы городов и посёлков. Выявлены виды - индикаторы степени антропогенного изменения ландшафтов в условиях Северо-Запада России. Полученные результаты используются в преподавании курсов зоологии и экологии в Псковском государственном педагогическом университете (ППТУ)
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на научных конференциях с международным участием (Псков, 2001; 2002; 2003; 2004), на международной конференции «Зоологические исследования в регионах России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002), на республиканской конференции «Экологические и социально-гигиенические аспекты среды обитания человека» (Рязань, 2003), на конференциях преподавателей (2001; 2002; 2003; 2004), аспирантов и студентов ПГПИ (2002).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Она изложена на 150 страницах основного текста, содержит 61 рисунок и 3 таблицы. Список литературы включает 170 источников на русском и иностранных языках
Глава 1. Материал и методика.
Видовой состав и численность птиц определяли в 2000-2003 гг. при учётах на постоянных маршрутах и площадках в гнездовой (1 мая - 1 июля) и зимний (15 ноября -15 марта) периоды, с применением общепринятых методов полевых орнитологических исследований (Кузякин и др., 1958; Наумов, 1965). В слабонарушенных лесных местообитаниях и в пригородных лесах был использован традиционный маршрутный метод учёта птиц с фиксированной полосой визуальной и голосовой их регистрации Фиксированная полоса регистрации для лесных территорий составила 100 метров (по 50 метров слева и справа от линии маршрута) для мелких певчих птиц. В районах многоэтажной и частной застройки города птиц подсчитывали на маршрутах с учётом ширины улиц и дворовых территорий, соблюдая соответствующие рекомендации (Луговой, Майхрук, 1974) На участках, имеющих ограниченную площадь (пригородные лесопарки), использован метод абсолютного учёта птиц на всей площади местообитания (Биби и др., 2000).
Модельными участками для полевых исследований были следующие: слабо изменённый человеком сосновый лес в 100 км южнее города Пскова с протяжённостью маршрута 7 км; пригородный лесопарк, протяжённость маршрута 8 км; пригородный сосняк со слаборазвитым подлеском, протяжённость маршрута 7 км; район частных застроек, протяжённость маршрута 7 км; центральные улицы города Пскова, протяжённость маршрута 8,3 км; набережные рек Псковы, Великой и Мирожки протяжённостью маршрута 4,5 км. Считали достаточным проведение от б до 10 учётов за сезон для охвата всей орнитофауны и 80 % населения птиц (Кузякин, 1962). В 2000 -2003 гг. проведено 172 учётных маршрута общей протяжённостью 1253,9 км: в зимний период 110, протяжённостью 802,5 км, в гнездовой период - 62, протяжённостью 451,4 км). В нашей работе использовали материалы кафедры зоологии ПГПИ, данные И В. Ильинского и С.А. Фетисова по учётам птиц в дельте реки Великой.
Статистическая обработка материалов велась по общепринятым методикам (Песенко, 1982). Индекс сходства видового состава орнитокомплексов рассчитывали по формуле Жаккара, индекс разнообразия по формуле Шеннона, индекс доминирования по формуле
Симпсона. Для определения принадлежности к трофическим группам и ярусного распределения птиц использовали сведения сводки «Птицы Советского Союза» (1951 -1954). Названия видов даны по Л.С. Степаняну (1990).
Глава 2. Физико-географические особенности региона и история его освоения
человеком.
Современная орнитофауна области сложилась в голоцене по мере отступления ледника и формирования лесных биоцепозов как результат изменения климата Динамика растительного покрова способствовала проникновению на территорию области птиц сибирского, западного, европейского и других фаунистических комплексов. Территория области была покрыта дремучими лесами с соответствующей им орнитофауной. Дальнейшее изменение флоры и фауны связано с хозяйственной деятельностью человека I (Мешков, Урядова,1970) Территорию Псковской области пересекает зональный рубеж -
граница между южной тайгой и подзоной широколиственно-хвойных лесов. В настоящее время лесистость области составляет едва более 30% территории (Атлас Псковской области). Территория области характеризуется значительной обводнённостью: здесь ' располагается 3710 малых озёр и огромное Псковско-Чудское озеро.
Сельское население и в настоящее время, как и в прошлом, сравнительно небольшое и сильно рассредоточено (Слинчак,1995; Кулаков, Манахов,1994). Средняя плотность населения Псковской области составляет 15,3 чел/ км2. Доля (63%) городского населения считается самой низкой в Северо-Западном регионе России (Кулаков, Манаков, 1994,).
К негативным явлениям, связанным с антропогенной деятельностью, относятся увеличение площадей нарушенных земель и накопление промышленных и бытовых отходов на свалках.
Фауна птиц области включает 268 видов, относящихся к 19 отрядам. Наибольшее число видов принадлежит, естественно, к отряду Воробьинообразных (Урядова, Щеблыкина, 1981). С юго-запада на северо-восток протянулся Беломоро-Балтийский пролётный путь птиц (Мешков, 1958).
Глава 3. Фауна и население птиц в гнездовой период.
3.1 Фауна н население птиц слабоиарушенных ландшафтов.
Исследования проводились на участке соснового леса, представленного сосняком черничным, в преобладающих здесь ассоциациях- сосняках елово-черничных.
В гнездовой период здесь встречено 30 видов из 7 отрядов.
В населении птиц преобладают представители Воробьинообразных (93,8 % - 95,6 % т в разные годы). Наиболее многочисленны семейства Славковые - 44 % населения птин,
Дроздовые -14,8 %,, Вьюрковые- 16,7 % Большая доля вьюрковых в населении птиц за ' счёт одного вида - зяблика
Население птиц сосновых лесов характеризуется низкой плотностью (197,7 - 221,9 I пар/км.2), что характерно для многих других регионов лесной зоны. Доминируют в
населении птиц 3 вида: пеночка-трещетка, зяблик, пеночка-теньковка. Общая доля многочисленных видов в населении птиц составляет свыше 48 %. Абсолютно доминировал зяблик, что характерно для всех лесных орнитологических формаций Европейской части России.
Трещётка, зяблик, пеночка-теньковка, весничка, певчий дрозд, чёрный дрозд, кукушка, королёк, крапивник, зарянка, большая синица, буроголовая гаичка, черноголовая славка образуют основное ядро населения птиц соснового леса (89,4 %). Единично встречены серая цапля, вяхирь, кедровка, садовая славка.
Таким образом, за счёт устойчивой высокой численности доминирующих видов (теньковки и зяблика), удерживается сравнительно стабильное население птиц лесов со слабой антропогенной нагрузкой.
3.2. Фауна и население птиц пригородного лесопарка.
Исследования проводили в Корытовском лесопарке, площадью 1,5 км2, который является искусственным насаждением и представлен сосняком с небольшим подлеском из рябины, крушины, ивы. По краям лесопарка встречаются участки с густым кустарником Лесопарк служит одним из основных мест отдыха горожан Здесь находится лыжная база, кафе. С южной стороны к нему подходят дачные участки.
Особенности растительности и мощное рекреационное воздействие обусловили своеобразие орнитофауны Корытовского лесопарка. В гнездовой период здесь отмечено 34 вида из 4 отрядов. Основное орнитологическое ядро составляют представители Воробьинообразных - 31 вид (91 % фауны). Голубеобразные, Кукушкообразные, Дятлообразные представлены по одному виду (по 2,3 %).
В населении птиц лесопарка из Воробьинообразных преобладают представители семейств Славковых - 35,1 %, Дроздовых -19,5 % и Вьюрковых - 19,1 %, последние в основном за счёт единственного вида - зяблика.
Как и в слабонарушенных человеком лесных ландшафтах, в лесопарке доминируют зяблик и пеночка- трещотка. К многочисленным относятся пеночки теньковка и весничка, дрозд-рябинник, зарянка, черноголовая славка. В основное орнитологическое ядро лесопарка входят виды, многочисленные в естественных лесных ландшафтах. В отдельные годы в число многочисленных видов входит большая синица. Смена доминантных видов по сравнению с естественными лесами пока не отмечена, однако появляются гипичные синашропные виды: скворец, сорока, серая ворона Доля их в населении птиц пока небольшая (2,2 - 3,0 %). Редки вяхирь, серая ворона, соловей, славка-завирушка, пересмешка, чиж, овсянка, зеленушка
3.3 Фауна и население птиц сектора частной застройки города Пскова.
Территория частной застройки расположена в Пскове с внешней стороны от кварталов многоэтажных домов, в некоторых местах вклиниваясь в них. Основу его составляют одноэтажные деревянные дома с приусадебными участками, с огородами, садовыми и декоративными кустарниками и деревьями, среди которых много дуплистых Небольшое, по сравнению с улицами города, беспокойство птиц (130 человек и 75 машин за час на улицах частного сектора, против 479 человек и 795 машин за час на центральных улицах), наличие подходящих для гнездования и питания мест обеспечили разнообразие фауны птиц.
В летнее время в секторе частной засгрояки отмечено 34 вида птиц из 5 отрядов Естественно, в фауне преобладают представители отряда Воробьинообразных: 29 видов (85,3 %). Ржаикообразных встречено 2 вида (5,8 % фауны), отряды Голубеобразных, Стрижеобразных, Дятлообразных представлены по одному виду (по 2,9 %)
В населении птиц из представителей отряда Воробьинообразных многочисленно семейство ткачпковых (32,1%) за счёт домового и нолевого воробьев, и семейство врановых (20,6%). Представители славковых в населении занимают третье место (10,8 % населения птиц), затем синицевые -9,3%.
При усилении степени антропогенной нагрузки в секторе частной застройки наблюдается смена доминантных видов. У многочисленных в данном ландшафте видов (домовый и полевой воробьи, галка, большая синица) численность либо относительно стабильна, либо незначительно увеличивается. Условия обитания в секторе частных застроек благоприятны для приспособления к урбанизированным ландшафтам таких видов, как зяблик, буроголовая I аичка, лазоревка, белая трясогузка, мухоловка-пеструшка.
3.4. Фауна и население птиц центральных улиц города Пскова.
Современный ландшафтно-архитекгурный облик города Пскова формировался постепенно с X столетия. Сейчас в городе много церквей, крепостных стен, башен. На
улицах города сравнительно небольшое разнообразие древесных пород Редко в озеленении используют кустарник. На улицах интенсивное движение транспорта (795 машин в час) и пешеходов (479 человек в час). Это особенно отчётливо сказалось на орнитофауне центральных улиц города.
В гнездовой период в центре города встречено 22 вида птиц из 4 отрядов. По числу видов преобладают Воробьинообразные. 19 видов (86,4 % фауны). Представителей отрядов Ржанкообразные, Голубеобразные, Стрижеобразные на улицах города встречено по 1 виду (по 4,5 % фауны). В населении птиц доминировали представители Голубеобразные (37,8 %) за счёт сизого голубя. Значительна доля Стрижеобразных - 26,9 %, за счёт чёрного стрижа. Доля Воробьинообразных в населении птиц невелика - 34,7 %. Из этого отряда многочисленны в населении птиц представители семейства Врановых -16,8 %, и Ткачиковых - 8,8 %. На центральных улицах города многочисленными видами являются чёрный стриж, сизый голубь, что характерно и для многих других регионов, и галка - наиболее синантропный ввд среди врановых на Северо-Западе России.
Стабильная численность большой синицы и зяблика предполагает благополучное освоение этими видами урбанизированных ландшафтов. Единично встречены на центральных улицах города городская ласточка, скворец, садовая славка, лазоревка, поползень, щегол.
На основе данных о сокращении численности синантропных видов птиц в период с 1986 по 1994 гг. (сизый голубь с 853,6 пар/км2, до 22,6 пар/км2, домовый воробей с 229,6 пар/км2. до16 пар/км.2, галка с 92 пар/км. до 52 пар/км.2, серая ворона с16,8 пар/км.2 до13,2 пар/км.2) и роста численности этих видов в период с 2000 по 2003 гг. отмечается связь численности птиц и уровня жизни населения городов.
Глава 4. Зимняя фауна и население птиц, 4.1. Зимняя фауна и население птиц слабонарушейных ландшафтов.
В слабоизменённых лесных ландшафтах зимой отмечено 20 видов из 5 отрядов. Наибольшее число видов(13 - 65% фауны) принадлежит отряду Воробьинообразные. Дятлообразных встречено 3 вида (15 %): большой пёстрый дятел, седой дятел, трёхпалый дятел. Последние два вида отмечены только в один сезон (зимой 2000-2001 г.). Из отряда Курообразных встречено 2 вида (10 %): рябчик, тетерев. Из отрядов Соколообразных и Голубеобразных было по 1 виду (по 5 %). Однажды был отмечен представитель Голубеобразных вяхирь (29.01. 2001 г.). В зимнем населении птиц также преобладаю г представители отряда Воробьинообразные (90,8 %), из семейств Суторовые, Синицевые, Корольковые, Вьюрковые. Население птиц леса характеризуется низкой плотностью (114 ос./км.2).
Многочисленны буроголовая гаичка, желтоголовый королёк, длиннохвостая синица, обычны чечётка, большой пёстрый дятел, хохлахая синица. Обыкновенная чечётка обычно многочисленна во время весенней и осенней миграций. Зимой 2000- 2001 г. при хорошем урожае семян берёзы доля чечёток в населении птиц составила 23,6 %, плотность населения птиц - 33,6 оа/км2 . Зимами 2001-2002, 2002-2003 гг. при неурожае семян берёзы, чечётки не встречались. Редко встречали вяхиря, трёхпалою датла, тетерева, лазоревку, седого дятла, ястреба-тетеревятника, большую синицу.
4.2. Зимняя фауна и население птиц пригородного лесопарка.
Зимой в лесопарке встречено 22 вида птиц из 4 отрядов: 18 видов (81,8 % фауны) Воробьинообразных, Дятлообразных 2 вида (9,1 % фауны): большой пёстрый дятел и малый пёстрый дятел. Соколообразных и Курообразных было по 1 виду (по 4,5 %).
В населении птиц парка из Воробьинообразных - 91,7 %, преобладают представители семейств Синицевых - 32,3%, Корольковых - 16,8%. В отдельные годы многочисленны представители семейств Вьюрковые и Суторовые. На втором месте Дятлообразные,
б
составляя 7,6 % населения птиц. Доля Соколообразных и Курообразных в населении птиц незначительна: 0,6 % и 0,07 % соответственно.
Многочисленны буроголовая гаичка, желтоголовый королвк, большой пёстрый дятел, длиннохвостая синица, снегирь. При достаточном количестве семян обычны зимой в лесопарке обыкновенная чечётка, большая и хохлатая синицы, поползень, пищуха, сойка, в отдельные зимы - дрозд-рябинник. Редко встречались ястреб-тетеревятник, малый пёстрый дятел, ворона, московка, лазоревка, рябчик, чёрный дрозд, дубонос.
4.3. Зимняя фауна я население птиц района индивидуальной застройки.
В зимний период в районе индивидуальных домов встречено 25 видов птиц из трёх отрядов. В фауне преобладали представители Воробьинообразных : 22 вида (88 % фауны). Из отряда Дятлообразных отмечено 2 вида (8 % фауны), из отряда Голубеобразных - 1 вид (4 %). Из Воробьинообразные (98,7 % населения птиц) преобладали представители семейств Врановых - 35,2 % населения птиц, Ткачиковых -36,1 %, Синицевых -19,3 %, иногда представители семейства Вьюрковых.
Многочисленны в зимний период в кварталах частных застроек полевой и домовый воробьи, галка, большая синица, серая ворона. Редко встречались большой пёстрый дятел, свиристель скворец, сойка, поползень, чечётка, чиж. Сойка была отмечена только зимой 2000-2001 года, в последние два зимних периода она не встречалась.
Имеющиеся на территории города пространства, покрытые древесной растительностью, в том числе хвойными и плодово-ягодными деревьями и кустарниками, позволяют задерживаться и перезимовывать некоторым перелётным видам птиц (дрозд-рябинник, обыкновенный скворец, грач), привлекают редкие для области виды птиц (обыкновенный дубонос, московка).
4.4. Зимняя фауна н население птиц центральных улиц города Пскова.
Зимами 2000-2003 годов в центральной части г. Пскова встречено 18 видов из двух отрядов. В фауне преобладали представители Воробьинообразных: 17 видов (94,4 %), Голубеобразных 1 вид (5,6 % фауны) - сизый голубь. Доля его в общем населении птиц составляет в среднем 51,3 %, а всех Воробьинообразных - 48,7 % Из Воробьинообразных в населении пгиц центральных районов города доминируют Врановые - 21,7 %, на втором месте по обилию семейство Ткачиковые - 10,1%. Свиристелевые могут составлять значительную долю в населении птиц в годы с обильным кормом.
В зимний период в центре Пскова в населении птиц доминируют сизый голубь, галка Ммногочисленны домовый и полевой воробьи, большая синица. Сравнительно редко встречались сорока, грач, длиннохвостая синица, лазоревка, поползень, чечётка. Лишь в один сезон встречены буроголовая i аичка, московка, длиннохвостая синица, пищуха, видимо они случайно попали в центральную часть города.
За время исследования увеличили численность галка, полевой воробей, уменьшили -сизый голубь, домовый воробей, Наши материалы подтверждают мнение A.A. Вахрушева (1988) о корреляционной изменчивости населения этих двух видов: при уменьшении плотности населения сизого голубя несколько возрастает численность домового воробья. В наших условиях, на различных урбанизированных участках обилие домового воробья зимой сокращалось тем сильнее, чем выше было обилие сизого i олубя, из-за ограниченности общих пищевых ресурсов. При сходстве пищи зимой у сизого голубя, домового воробья и галки возникает конкуренция между этими синантропными видами в критический, наиболее холодный и бескормный период в пользу галки, у которой отмечено увеличение численности при сокращении численности полевого воробья и сизого голубя.
Глава 5. Особенности урбанизации орнитофауны Псковской области.
Изменения орнитофауны в процессе урбанизации региона в целом подчиняются общим закономерностям, характерным для этого процесса.
От слабо изменённых человеком лесных территорий к полностью урбанизированным сокращается число видов птиц: в гнездовой период с 30 до 22, в зимний с 20 до 18 видов. Относительно невысокий уровень плотности населения птиц является отличительной особенностью слабо изменённых ландшафтов Северо-Запада России. Это отражает общие особенности фауны и населения птиц лесных территорий умеренного климата Евразии (Новиков, 1960; Зимин, 1976,1988). В пригородном лесопарке происходит незначительное увеличение показателей доминирования, видового разнообразия и выравненности сообществ птиц по сравнению со слабонарушенным лесным ландшафтом (Табл. 1), и указывает на то, что умеренная антропогенная нагрузка, особенно мозаичные местообитания могут привлекать значительное число видов птиц. Относительно резкое снижение индексов разнообразия, доминирования и выравненности сообществ птиц $ отмечено лишь на территориях с высокой степенью антропогенного воздействия, и
обусловлено как уменьшением числа видов птиц, так и низкой численностью I большинства видов.
I При дальнейшей урбанизации из орнитофауны исчезают стенотопные и
стенофагичные виды: представители отрядов Соколообразные, Курообразные, Кукушкообразные, Дятлообразные,. В городском ландшафте появляются представители I отрядов Стрижеобразные. Чёрного стрижа в городе привлекает возможность гнездования.
Общая плотность населения птиц возрастает постепенно в ряду: слабо изменённые человеком лесные ландшафты (209,7 пар/км2, в летний период; 110,3 ос./км2. в зимний период) - пригородные лесопарки (223,2 пар/км.2 и 106,2 ос./км2. соответственно) -районы индивидуальной застройки (516,7 пар/км2, и 900,3 ос./км.2) - центральные жилые кварталы города (995 пар/км.2 и 1877,9 ос./км.), в основном по мере увеличения плотности населения синантронных птиц, что подтверждает общие закономерности изменений населения птиц при урбанизации.
Наибольшее сходство у авифаун естественных лесных ландшафтов и пригородных лесопарков (летом К] = 64 %, зимой К] = 55 %, общий К^ = 66 %). В пригородном парке, по сравнению с естественными природными лесными ландшафтами, не встречены серая цапля, тетерев, седой дятел, кедровка, крапивник, эти виды урбофобы, которые даже при незначительной антропогенной нагрузке исчезают из фауны. В связи с антропогенным воздействием увеличивается разнообразие биотопов, которые привлекают соответствующие виды птиц, появляются в лесопарке скворец, ворона, сорока, соловей, , славка-завирушка, пересмешка, серая мухоловка, зеленушка, снегирь, дубонос, овсянка.
При незначительном усилении антропогенной нагрузки не происходит смены ^ господствующих видов. В лесопарке, как и в слабонарушенном сосняке,
многочисленными видами в гнездовой период являются теньковка, трещотка, весничка, зяблик, зарянка, в зимний период - большой пёстрый дятел, длиннохвостая синица, хохлатая синица, королёк. Лесопарки сохраняют естественный облик исходной лесной В авифауны, поэтому число видов в них максимально, а обогащение авифауны идёт за счёт
видов, характерных для урбанизированных ландшафтов. Орнитофауна парка сходна с ближайшими лесными территориями, за исключением некоторых видов, встречающихся на урбанизированных территориях.
Большое сходство авифаун существует в районе индивидуальной застройки и центральных жилых кварталов города (летом К] = 64 %, зимой К] = 65,4 %, общий »0=63,6 %). На центральных улицах города многочисленные виды практически те же самые, что и районе частных застроек, только меняется доля каждого вида в населении птиц. В урбанизированном ландшафте во все сезоны года не изменяется группа многочисленных видов птиц. В районе индивидуальной застройки - галка, большая синица, полевой и домовый воробьи, в центре города - сизый голубь, галка, домовый и полевой воробьи.
Таблица
Некоторые параметры структуры сообществ птиц урбанизированных ландшафтов.
Показатели Гнездовой период Зимний период
Центральные улицы города Район частной застройки Пригородный лесопарк Слабонару шейный лесной ландшафт Центральные улицы города Район частной застройки Пригородный лесопарк Слабонару шенный лесной ландшафт
Число видов 22 34 34 30 18 25 22 20
Плотность населения птиц, ос./км2 1990,1 1032,6 446,1 419,4 1818,3 899,3 105,8 110,6
Общее разнообразие сообщества, Н 1,75 2,66 2,79 2,67 1,49 2,08 2,49 2,33
Выровненностъ, Е 0,56 0,75 0,78 0,78 0,51 0,64 0,8 0,78
Суммарная доля особей многочислен, видов, % 85 67,8 оо 63,9 92,9 85,4 62,3 72,1
Показатель доминирования Симпсона, С 0,55 0,89 0.9 0,9 0,68 0,85 0,9 0,88
Возрастание доли синантропных видов в фауне и населении птиц города свидетельствует об углублении процессов их синантропизации и урбанизации.
Доля многочисленных видов в населении постепенно возрастает по мере возрастания степени урбанизации (63,9 % населения птиц слабонарушенного лесного ландшафта; 57,8 % населения птиц пригородного лесопарка; 67,8 % населения птиц района индивидуальной застройки; 85 % населения птиц центра города в гнездовой период и 72,1 %; 62,3 %; 85,4 %; 92,9 % соответственно в зимний период). Причём на центральных улицах доля многочисленных видов в населении птиц возрастает за счет всего 2-х видов в гнездовой период (чёрный стриж - 26,9 %, сизый голубь - 37,8 %), в зимний период (сизый голубь - 51,3 %, галка - 20,4 %).
Придерживаясь классификации К.Н. Благосклонова (1991) мы подразделяем птиц на три группы: синантропы, урбофобы, урбофилы. Из видов синантропов наибольшую численность на городских улицах Пскова имеют сизый голубь (летом 37,8% населения птиц, зимой 51,3%), чёрный стриж (26,9% населения птиц), в районе индивидуальной застройки - домовый воробей (летом 18,4% населения птиц, зимой 14,7%), галка (14,8% и 18,7% соответственно), полевой воробей (13,7% и 21,4%). В Пскове из врановых наибольшая численность отмечена у галки. Численность серой вороны значительна в зимний период только в районе индивидуальных застроек (12,6% населения птиц), в этот период ворон привлекают скопления пищевых отходов, изобилующие в данном ландшафте. Отмечались лишь случайные залёты сойки в город. Небольшая численность грача в городе (2,2% населения птиц в центре города, 0,04% в районе индивидуальной застройки) объясняется следствием вырубки гнездовых деревьев, также сокращением территорий вокруг города, занятых сельскохозяйственными культурами из-за упадка сельского хозяйства.
Однако среди синантропов встречаются виды, численность которых невелика - ласточка городская Отмечено снижение её численности, аналогичная картина наблюдается во многих городах Восточной Европы (Константинов и др., 1995). Низкая численность ласточек, питающихся мелкими летающими насекомыми, служит показателем неблагополучного состояния атмосферного воздуха в городе.
Среди птиц урбофилов встречаются виды, которые имеют склонность к синантропизации. Они увеличивают численность в антропогенных ландшафтах. К таким видам относятся кряква, озёрная чайка, большая синица. Во многих европейских городах они стали типичными городскими птицами. Антропогенная трансформация естественных природных ландшафтов благоприятна для таких видов, как белая трясогузка, садовая славка, пересмешка, зеленушка. Значительна доля зяблика в населении птиц города (2,8% на центральных улицах, 5,3% в районе индивидуальной застройки). Осваивает урбанизированные ландшафты мухоловка-пеструшка. Этот вид наряду с большой синицей и лазоревкой отмечается, как один из перспективных видов для привлечения в городские парки и скверы.
Появление представителей группы птиц урбофобов, таких как лысуха, малый зуёк, серебристая чайка, белоспинный дятел, малый пёстрый дятел, московка, длиннохвостая синица, обыкновенный жулан, соловей, варакушка, говорит о сравнительно привлекательной для птиц обстановке в городе с наличием разнообразных биотопов, большим количеством древесных насаждений. Кроме того, индикаторами могут быть птицы-синантропы. Чрезмерное увеличение их численности, а особенно отдельных видов (сизый голубь, галка), служит свидетельством существенного нарушения человеком экологического равновесия, и необходимости соответствующих мер по регулированию их численности.
Глава 6. Изменение структуры населения птиц при урбанизации.
По мере увеличении антропогенной нагрузки происходит уменьшение в фауне числа специализированных лесных видов, исчезают крупные птицы. При усилении урбанизации увеличивается доля лесоопушечных видов, резко увеличивается доля синантропных птиц как в орнитофауне, так и в населении птиц (Табл. 2).
Таблица 2.
Влияние урбанизации на различные экологические группы птиц в гнездовой (1)
и зимний (2) периоды.
Экологические Лесной Пригородный Индивидуальные Центральные
группы ландшафт лесопарк застройки улицы города
1 2 1 2 1 J 2 1 2
синантропные - - 3 1 11 8 10 7
9^3 15 32.4 22 45,5 38.8
2,2 1,1 67,9 72,4 90,4 83,8
Лесные 27 18 25 17 11 12 5 7
90.0 90.0 73.1 72.3 22А 22.7 38.8
96,8 92 90 79,3 15,1 3,6 3,5 8,7
Опушечные 2 2 6 4 9 5 5 4
6£ 10.0 17,6 18.2 26.5 20 22.7 22.2
3,0 8,0 7,8 19,6 14,3 24,1 4,2 7,5
Околоводные 1 - - - 3 2
13 м М
0,2 3,3 1,8
всего 30 20 34 22 34 25 22 18
1Ш 100 100 ш 100 100 100 100
100 100 100 100 100 100 100 100
Примечание: х- число видов
М - доля в фауне (%)
хх - доля в населении птиц (%)
Таблица 3.
Распределение птиц по местам гнездования
Места гнездования Лес лан ной дшафт Пригородный лесопарк й! явидуальные ЗОЙКИ Центральные улицы города
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
кроны 11 36,6 28,1 13 38,2 37,4 7 20,6 14,4 6 27,3 5,5
Дупла 7 23,3 8,7 8 23,5 17,9 12 35,3 64,1 9 40,9 28,5
подрост 6 20 12,7 6 17,6 9,9 7 20,6 7,5 3 13,6 0,6
земля 5 16,6 48 6 17,6 34,7 4 11,8 4,1 1 4,5 0,3
Скальный тип 0 0 0 0 0 0 4 11,8 10,3 3 13,6 64,7
всего 29 100 100 33 100 100 34 100 100 22 100 100
Примечание: 1-число видов; 2-доля в фауне (%); 3-доля в населении птиц (%)
Важной экологической характеристикой является ярусная структура онтологических сообществ. С увеличением степени антропогенной нагрузки в фаупе и населении птиц
уменьшается число наземногнездящихся видов, и гнездящихся в кустарнике. Представительство видов, гнездящихся в кронах деревьев, в процессе урбанизации изменяется незначительно. При незначительной степени воздействия человека на ландшафты практически постоянна в фауне доля дуплогнёздников, но в населении птиц их доля увеличиается. Однако при значительном усилении урбанизации отмечено больше видов, гнездящихся в дуплах деревьев и нишах. В урбанизированном ландшафте появляются и занимают лидирующее положение виды скального комплекса (Табл.3). За период исследований в пригородном лесопарке произошло сокращение населения птиц, гнездящихся на деревьях с 39,7 % до 35,1 %, гнездящихся в дуплах с 21,4 % до 14,5 % из-за проводимой в парке рубкой старых деревьев.
Таким образом, в урбанизированных ландшафтах сохраняются виды, использующие для гнездования наиболее защищенные места: дупла деревьев, ниши, полости в строениях, чердаки.
По типу питания в гнездовой период в слабонарушенном ландшафте большая часть видов относится к птицам со смешанным питанием: 15 (50%) и насекомоядным: 11 видов (38%). В пригородном лесопарке по характеру питания доминируют насекомоядные: 13 видов (38,2% фауны), доля их в населении 48,7%, и со смешанным питанием: 15 видов (44,1% фауны), доля их в населении 28,8 %. Доля растительноядных видов в населении птиц значительна (19,1%) за счёт зяблика. Такая же картина характерна для большинства парков лесной зоны Восточной Европы (Божко, 1972; Бабенко,1980). В районе индивидуальной застройки преобладает группа насекомоядных птиц:13 видов - 38,2 % фауны, 25,6 % населения птиц. В населении птиц доминируют растительноядные виды -39,5 %. На центральных улицах - насекомоядные птицы: 6 видов (27,3 % фауны, 28,6 % населения птиц) и растительноядные птицы: 6 видов (27,3 %фауны, 49,9 % населения).
В зимний период большая часть фауны и населения птиц, встреченных в слабонарушенных ландшафтах и пригородном лесопарке, относится к насекомоядным и видам со смешанным питанием. Население птиц растительноядных видов в зимний период 2001-2002 г.г., 2002-2003 г.г. уменьшилось из-за недостатка семян и ягод при неурожайном лете и довольно холодными осенями и зимами. Это послужило причиной откочёвки многих растительноядных видов южнее Псковской области. По мере усиления антропогенной нагрузки в населении птиц начинают доминировать растительноядные виды за счёт сизого голубя (51,3 % населения птиц центральных улиц) и всеядные виды за счёт многочисленной галки (20,4 %).
По мере возрастания освоенности естественных природных ландшафтов уменьшается доля участия в населении птиц насекомоядных и насекомоядно-растительноядных видов как в гнездовой, так и в зимний период. Сравнительно высокий процент насекомоядных видов в населении птиц (28,9 %) в центральных частях города обеспечивается за счёт чёрного стрижа. Из насекомоядно-растительноядных только большая синица, успешно использующая корма антропогенного происхождения, в урбанизированных ландшафтах имеет высокую плотность населения. На сильно изменённых человеком территориях заметно возрастает доля участия в населении птиц растительноядных и всеядных видов, широко использующих пищевые отбросы. Хищные птицы в урбанизированных районах (территория города) не отмечены.
Глава 7.Фауна и население птиц речных долин.
7.1 Гнездовая фауна набережных рек Пскова
Роль поставщика птиц в город Псков из естественного биотопического окружения выполняют своеобразные экологические русла. Таковыми в Пскове являются долины крупных рек: Псковы, Мирожки и Великой.
На набережных рек города Пскова встречается 46 видов (18,4 % от всего видового состава птиц области) из 7 отрядов. Наибольшее число видов принадлежит к отряду Воробьинообразных (31 вид - 67,4 %), 6 видов (13,1 %) из отряда Ржанкообразиых, 3 вида Гусеобразных (6,5 %), по 2 вида (по 4,3 %) Журавлеобразных, Дятлообразных, Представителей Голубеобразных, Стрижеобразных отмечено по 1 виду (по 2,2 %). Наибольшую долю в населении птиц составляют представители отряда Воробьинообразных - 48,5 %, из которых наиболее мноючисленны врановые (11,4 %), славковые (9,2 %), вьюрковые -7,3 %.
Многочисленны Ржанкообразные (15,9 % населения птиц). Доля Голубеобразных в общем населении птиц колеблется от 0,4 % (2001 г.) до 35 % (2002 г.). В 2002 I. отмечены большие скопления сизых голубей, отдыхающих на крышах домов, расположенных недалеко от реки. Существенна доля в общем населении птиц представителей отряда Гусеобразные (12,5 %).
Наиболее многочисленна кряква и озёрная чайка. Высокая и растущая численность озёрной чайки и кряквы свидетельствуют об успешной урбанизации этих видов. Ежегодно отмечали в городе речных крачек. В городе селятся лысухи, хохлатая чернеть. В течении только одного легнего сезона были зарегистрированы чирок-трескунок, камышница, перевозчик и чёрная крачка, белоспинный дятел, малый пёстрый дятел, грач, лазоревка, дубонос. Из воробьиных в городе возле рек обычны скворец, галка, серая и садовая славки, камышевка-барсучок, зяблик местами встречаются - жёлтая трясогузка, варакушка, чечевица, тростниковая овсянка.
7.2 Зимняя фауна и население птиц набережных рек города Пскова.
В течение трёх зимних периодов: 2000-2003 гг. на набережных рек в черте I орода встречено 23 вида птиц (57,5 % от летней фауны набережных рек) из 5 отрядов. Наибольшее число видов -18 (78,3 % зимней фауны набережных) принадлежит отряду Воробьинообразные. Ржанкообразиых отмечено 2 вида (8,7 %), по одному виду (4,3 %) отмечено из отрядов Гусеобразные, Голубеобразные и Дятлообразные.
В населении птиц также преобладают представители отряда Воробьинообразные (доля их в общем населении составляет 55,1 %). Значительна роль в населении птиц Гусеобразных (41,1 %). Доминирующим видом на побережьях рек Пскова является кряква. Многочисленны галка, ворона, большая синица. Серых ворон привлекают места сброса сточных вод.
В зимний период на набережных рек единичны встречи, серебристой чайки, сизого голубя, большого пёстрою дятла, дрозда-рябинника, лазоревки, поползня, пищухи, зяблика. Изредка встречаются на берегах рек в черте города свиристель, скворец, буроголовая гаичка, зеленушка, чечётка,.
7.3 Изменение орнитофауны речных долин ори урбанизации.
На каждой из обследованных нами рек складывается свой орнитоценоз: богатый околоводными и мелкими воробьиными видами - на Пскове, специфический, с видами водно-болотных угодий - на Мирожке и обеднённый, и поэтому требующий пристального внимания - на реке Великой.
В процессе увеличения антропогенной нагрузки на водоёмы происходит уменьшение числа видов в гнездовой период с 61 в дельте реки Великой до 17 на той же реке, протекающей в центре города. Видовое разнообразие значительно и на других реках города (на реке Пскове - 34 вида, на реке Мирожке - 29 видов) из-за небольшого антропогенного в0здейс1вия и наличия подходящих условий для гнездования и питания. В зимний период также уменьшается число видов с 21 на реке Пскове до 7 видов на реке Великой.
При незначительной урбанизации из орнитофауны водоёмов исчезают представители отрядов Поганкообразные, Листообразные, Соколообразные,
Кукунпсообразны. При дальнейшей урбанизации исчезают представители Гусеобразных и Журавлеобразных. Исключение составляет кряква, которая в зимний период встречается и на реках, испытывающих сильное антропогенное воздействие, если на данной территории есть незамерзающие участки. В городе на набережных рек с небольшим антропогенным воздействием появляются представители отряда Дятлообразные, так как на этих участках есть деревья, на которых дятлы кормятся.
Общая плотность населения птиц возрастает при незначительной урбанизации. В естественных слабонарушенных ландшафтах плотность населения птиц -290 ос/км2, в городе на реках с небольшим антропогенным воздействием- в гнездовой период на Пскове - 687,4 ос/км2, на Мирожке - 2360 ос/км2, в зимний период - 453, 3 ос/км2 и 2198,8 ос/км2 соответственно. При дальнейшем увеличении антропогенной нагрузки плотность населения птиц падает - на участке реки Великой в городе 1258,6 ос/км2 в гнездовой период и 114,9 ос/км2 в зимний период. Плотность населения птиц водных стаций в городе увеличивается за счет разных групп птиц, в том числе и синантропных, привлекаемых многообразием биотопов по берегам рек. К тому же, наличие на реке мест, пригодных для гнездования и питания (заросшие берега рек) привлекают в большом количестве крякву (на Мирожке 1030 ос/км в гнедовой период и 1574 ос/км2 в зимний период). Участки рек в городе с большим антропогенным воздействием такими условиями для питания и гнездования не изобилуют.
Часть видов, многочисленных в дельте реки Великой и на реке со слабым антропогенным воздействием, сохранили свою высокую численность и в урбанизированных ландшафтах: такие как кряква (9,5 % населения птиц на реке Пскове, 32,9 % - на реке Мирожке в гнездовой период, в зимний период - 8 % и 59,9 % соответственно), озёрная чайка (11,5 % населения птиц на реке Пскове, 6,1 % - на реке Мирожке, 10,9 % - на реке Великой в гнездовой период). Значительная численность кряквы на водоёмах города позволяет согласиться с тем, что успешная урбанизация этого вида происходит во многих районах. Этому способствует хорошее отношение горожан к птицам и обилие корма.
Другая часть видов, многочисленных в естественных условиях, в урбанизированных ландшафтах либо совсем исчезают (красноголовая чернеть, широконоска, чомга, малая чайка, береговая ласточка), либо сильно сокращают свою численность (хохлатая чернеть, чирок-трескунок, лысуха, речная крачка, камышевка-барсучок).
В процессе урбанизации на реках с небольшим антропогенным воздействием, сохранивших биотопы с прибрежной растительностью (Мирожка), кроме кряквы и озёрной чайки, многочисленны чёрный стриж (8,8 % населения птиц), лысуха (7,3 %), хохлатая чернеть (5,9 %), галка (5,9 %), камышевка-барсучок (5,5 %), на реке Пскове -зяблик (8,1 % населения птиц), скворец (7,6 %), галка (7,7 %), серая славка (5,7 %). На реках с высоким антропогенным воздействием многочисленные виды - сизый голубь (57,3 % населения птиц), галка (18,7 %), озёрная чайка (10,9 %).
В зимний период в урбанизированном ландшафте на реках с разной степенью антропогенного воздействия не происходит заметной смены многочисленных видов. На реке Пскове это такие виды, как галка (19,7 % населения птиц), серая ворона (17,2 %), большая синица (14,8 %), щегол (8,4 %), кряква (8 %); на реке Мирожке - кряква (55,9 % населения птиц), галка (11,5 %), большая синица (5,9 %), серая ворона (5,1 %); на реке Великой - серая ворона (45,8 % населения птиц), домовый воробей (14,7 %), большая синица (10,8 %), кряква (10,5 %).
Значительное возрастание в фауне и населении птиц доли синантропных видов, видов всеядных и исчезновение водоплавающих видов, норников и хищников, уменьшение доли околоводных видов и гнездящихся на земле свидетельствует о высокой степени урбанизации речных долин (Табл. 4).
Таблица 4.
Структура населения птиц речных долин с разной степенью антропогенного воздействия
Река Дельта р. Великой Р. Великая выше города Р. Пскова в городе Р. Мирожка в городе Р. Великая в городе
Кол-во видов 60 39 34 29 17
ортггокомплексы Лесные 5 8,2/- 2 5,1/0,5 11 32,4/22,9 6 20,7/5,3 2 11,7/2,1
Опушечные 10 16,7/- 7 17,9/3,8 11 32,4/19,5 5 17,2/10,0 3 17,6 /3,6
Околоводные 26 42,6 / 72,0 21 53,8 / 85,2 4 11,8/16,8 9 31,0/19,9 5 29,4 /16,6
Водоплавающ. 10 16,7/23,0 3 7,6/7,7 1 2,0/9,5 4 13,8/46,4 -
Синантропные 9 14,7/- 6 15,4/2,3 7 20,6/32,3 5 17,2/18,3 7 41,2/82,7
Распределение по местам гнездования В норах 1 1,6/- 2 5,1/36,3 - - -
На земле 26 42,6 / - 19 48,7 / 46,8 6 17,6/26,7 10 34,5 / 59,0 5 29,4/16,6
В кустарнике 14 23,0 / - 6 15,4/11,0 7 20,6/13,1 5 17,2/13,9 2 11,7/1,8
На деревьях 11 18,0/- 6 15,4/2,6 14 41,2/23,1 6 20,7/4,1 4 23,5 / 3,3
В дуплах 6 9,8/- 4 10,2/1,6 6 17,6 / 33,2 6 20,7 /12,2 5 29.4 / 29,9
Скальный 3 4,9/- 2 5,1 / 0,9 2 5,8/4,6 2 6,9 /10,7 1 5,8 / 57,3
Трофические группы Насекомоядн. 20 32,8 / - 16 41,0/50,6 7 20,6/13,3 9 31,0/19,4 2 11,7/3,1
Расительнояд. 5 8,3/- 2 5,1 / 0,5 7 20,6 / 20,7 3 10,3/11,3 5 29,4 / 64,9
Сметанный 21 34,4/- 7 17,9/10,8 13 38,2 / 38,9 10 34,5 / 57,5 4 23,5 / 6,0
Рыбоядные 10 16,4/- 10 25,6 / 22,0 3 8,8 / 5,3 4 13,8 / 6,2 3 17,6/4,4
Всеядные 4 6,2/- 4 10,2/15,4 4 11,8/22,7 3 10,3 /12,4 3 17,6/30,5
хищные 1 1,6/- - - - -
Примечание: X - число видов
XX.- доля в фауне, % / XXX доля в населении птиц, %
Выводы
1. Исследования фауны и населения птиц на Северо-Западе России в разной степени урбанизированных ландшафтах показали чрезвычайное сходство с аналогичными процессами, установленными в других регионах, что свидетельствует об общности процессов урбанизации для лесной зоны Европейской части России.
2. В пригородных лесопарках и на реках с незначительной антропогенной нагрузкой увеличиваются показатели доминирования, видового разнообразия и выравненное™ сообществ птиц по сравнению со слабонарушенными и сильно урбанизированными ландшафтами, что указывает на позитивное влияние умеренной антропогенной нагрузки и мозаичности местообитаний в привлечении значительного числа видов птиц.
3. При незначительном усилении антропогенной нагрузки не наблюдается смены господствующих видов. В пригородном лесопарке и в слабонарушенном лесном ландшафте доминирующими являются одни и те же виды, причём в гнездовой и зимний период это разные группы птиц. В урбанизированных ландшафтах во все сезоны года практически не изменяется группа многочисленных видов.
4. В урбанизированном ландшафте многочисленными видами являются сизый голубь, галка - наиболее синантропный вид среди врановых птиц на Северо-Западе России. Наибольшую склонность к синантропизации проявляют большая синица, кряква, озёрная чайка. Урбанизация благоприятна для буроголовой гаички, лазоревки, зяблика, белой трясогузки. Успешно осваивает урбанизированные ландшафты мухоловка-пеструшка.
5. Появление в городе редких для области видов птиц (хохлатая чернеть, камышница, белоспинный дятел, варакушка, обыкновенный дубонос, московка) говорит о привлекательных для птиц условиях с наличием разнообразных местообитаний, большим количеством древесных насаждений, толерантном отношении людей.
6. На участках берегов рек, в разной степени изменённых человеком в урбанизированном ландшафте, встречено 46 видов птиц из 7 отрядов. Водоёмы служат своеобразными экологическими руслами, по которым птицы из естественных ландшафтов попадают на урбанизированные ландшафты.
Список работ, опубликованных по теме диссертации Семенова Е.Г. Особенности летней авифауны и населения птиц трансформированных ландшафтов Псковской области // Северо-Запад России: взаимодействие общества и природы. -Псков, 2001. -Ч. I. - С. 174-176. (0,1 пл.).
Семенова Е.Г. Фауна и население птиц сектора частных застроек г. Пскова // Природные и культурные ландшафты: проблемы экологии и устойчивого развития. - Псков, 2002. -Ч. II.-С. 97-99.(0,05 пл.).
Семенова Е.Г. Особенности изменения зимней фауны и населения птиц на территориях, в разной степени урбанизированных // Зоологические исследования в регионах России и сопредельных территорий. - Нижний Новгород, 2002. - С. 153-154. (0,07 п.л.). Семенова Е.Г, Сезонная динамика фауны и населения птиц на территориях, в разной степени урбанизированных // Молодёжь - науке. Т. 4. - Псков, 2002. - С. 96-97. (0,05 пл.). Семенова Е.Г. Особенности орнитофауны г. Пскова как урбанизированного ландшафта // Экологические и социально - гигиенические аспекты среды обитания человека. - Рязань, 2003.-С. 174-177. (0,15 пл.).
Семёнова Е.Г. Орнитофауна пригородного Корытовского лесопарка // Северо-Западная Россия и Белоруссия: вопросы экологической, исторической и общественной географии. -Псков, 2003. - С. 39-43. (0,2 пл.).
Шемякина O.A., Семёнова Е.Г. Орнитофауна водных и околоводных стаций рек в черте г. Пскова // Северо-Западная Россия и Белоруссия; вопросы экологической, исторической и общественной географии. - Псков, 2003. - С. 51-54. (0,15 пл.).
Сембнова Е.Г. Фауна и население птиц слабонарушенных ландшафтов Островского района // Северо-Западная Россия: проблемы экологии и социально-экономического развития. - Псков, 2004. - С. 128-132. (0,25 п.л.).
( I
I
\
\
Подл, к печ. 09.09.2005 Объем 1.0 п.л. Заказ №. 260 Тир 100 экз.
Типография МПГУ
Р1648 8
РНБ Русский фонд
2006^4
15151 '
i
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Федорова, Елена Геннадьевна
Актуальность исследования.
Глава 1. Материал и методика.-.
Глава 2. Физико-географические особенности региона и история его освоения человеком.
2.1. Физико-географические особенности Псковской области.
2.2. Антропогенные изменения ландшафтной структуры и их следствия.
Глава 3. Фауна и население птиц в гнездовой период.
3.1. Фауна и население птиц слабонарушенных лесных ландшафтов.
3.2. Летняя орнитофауна пригородного ландшафта.
3.3. Летняя орнитофауна сектора частных застроек города Пскова.
3.4. Летняя орнитофауна центральных улиц города Пскова.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Антропогенные изменения фауны и населения птиц на Северо-Западе России в процессе урбанизации"
Актуальность исследования
Возникшие в результате деятельности людей качественно новые ландшафты принято называть культурными (антропогенными). Урбанизация, как один из крайних вариантов антропогенной трансформации экосистем, давно привлекает экологов. Одной из основных задач современной экологии является разработка оптимальных вариантов природопользования и минимизации отрицательных последствий действия человека на природные сообщества (Ануфриев 1989). Возросшее воздействие людей на окружающую среду привело к тому, что сегодня антропогенные факторы определяют развитие биосферы и её элементарных единиц — биогеоценозов (Вернадский, 1967). Всё это касается и животного мира, поэтому важной становится задача изучения основных закономерностей изменения сообществ животных вслед за антропогенным преобразованием ландшафта. Среди позвоночных животных птицы наиболее многочисленный как в отношении видового состава, так и численности, компонент городского ландшафта. Представители этой крупной группы наземных позвоночных очень чувствительны к изменениям, возникающим в биосфере, они тонко реагируют на изменения, происходящие в естественных природных ландшафтах. Меняются их ареалы, население, экология. Эта особенность может использоваться в качестве индикатора биологического равновесия в биогеоценозах (Бышнёв, 1996; Koning, 1996). Исследуя антропогенные орнитокомплексы, возможно выяснить пути изменения и развития организмов под воздействием антропогенных прессов (Викске, Приедниекс, 1990).
Проблема взаимоотношений человека и птиц возникла не так давно, но сейчас уже является одной из мировых. Поэтому в орнитологии возникло особое направление — изучение птиц культурных ландшафтов (Дроздов, 1967).
Проблемам воздействия человека на птиц посвящено огромное количество литературы.
В нашей стране первой крупной работой, в которой наряду с другими вопросами рассматривалось влияние на птиц деятельности человека, была монография Н.А. Северцова (1855). В крупных публикациях, вышедших в конце XIX века, также затрагивались вопросы, связанные с влиянием человека на птиц (Зарудный, 1888; Мензбир, 1895).
Позднее примеры неблагоприятного влияния деятельности человека на птиц отражены в работах Н.И. Коротнева (1931), А.Н. Формозова (1937). В них обосновывается необходимость специального исследования позвоночных в изменённых человеком местообитаниях.
Городской ландшафт — это специфическая природно-техногенная среда, отдельные элементы которой вполне могут быть сравнены с естественными биотопами. В результате урбанизации территорий формируются новые полуприродные биотопы, причём некоторые из них оказываются благоприятными для одних птиц и малопривлекательными для других видов, обитавших здесь ранее. Большое число работ посвящено формированию орнитофауны в городах (Цибулин, 1977; Благосклонов, 1977; Мартынов, 1977; Беляков, Сапунов, 1977; Липин, Сонин, Дурнев, 1984; Асоскова, 1984; Александров, Климов, 1984; Ильичёв, 1984; Чернобай, 1984; Braun, 1999; Кусенков, Кармонова, 2000; Миронов, Долженков, 2000; Рахимов, 2000).
Не меньшее число исследований затрагивают изучение антропогенной трансформации фауны, населения и экологии птиц (Поливанов, Витович, 1984; Ганя, Зубков, 1984; Фундукчиев, 1986; Черкасова, 1987; Симкин, 1987; Яминский, 1989; Ануфриев, 1989; Константинов, Бабенко, Силаева, 1990; Хохлов, 1994; Нехорошков, 1996; Иноземцев, 2001).
Процесс синантропизации происходит постоянно в зависимости от степени освоенности и уровня антропогенного пресса. Он служит своего рода фильтром по степени экологической пластичности для всей авифауны (Бокучану, 1996). В процессе урбанизации у птиц вырабатывается ряд адаптивных приспособлений, способствующих их обитанию в городской среде. Процессу урбанизации некоторых видов птиц способствует их широкая экологическая пластичность к различным проявлениям антропогенной среды, выражающаяся в росте численности отдельных видов, изменении сроков размножения и других сезонных ритмов жизни. Наблюдаются различные пути приспособления птиц к урбанизированным ландшафтам. Авторы рассматривают пути приспособления, адаптации птиц к меняющимся под воздействием человека условиям (Лисецкий, 1969; Божко, 1971; Александров, Климов 1984; Бёме, Банин, Бёме, 1984; Белоусов, 1984; Климов, 1984; Храбрый, 1984; Ильичёв, Карев, 1985; Венгеров, 1986; Константинов, Бабенко, 1987; Вахрушев, 1988; Ганя, Зубков, 1988; Яминский, 1989; Константинов, 1991; 1992; Valste, 1992; Бокучану, Цибулян, 1996; Константинов, 2000; Witt, 2000). Изучаются особенности гнездования птиц в городе (Бабенко, 1977; Смирнов, 2000). Во второй половине XX века во многих городах Европы и Азии отмечается активный процесс урбанизации видов птиц, ранее избегавших поселений человека, проникновение новых видов в город (Смирнов, 2000).
В последние годы наблюдается увеличение разнообразия и численности птиц, зимующих в черте города. Это связано как с увеличением разнообразных насаждений плодово-ягодных деревьев, так и с изменением условий сбора пищевых отходов, а также с интенсивной подкормкой птиц в зимний период жителями. Немало работ по изучению птиц антропогенных ландшафтов в зимний период (Фёдоров, Каптаева, 1977; Матвейчук, 1984; Кривицкий, Кушнарёв, 1984; Ануфриев, Вартапетов, 1984; Vobhenrich, Mattes, 1988; Табачишин, Пестрянов, Лобанов, 1995; Фефёлов, 1998; Zebehazy, Rossell, 1999; Вартапетов, Цыбулин, Ливанов, 2001).
Встречаются работы по биологии отдельных видов птиц, живущих по соседству с человеком (Самусенко, 1984; Перова, 1990; Климов, 1991; Емельянов, 1995; Водолажская, 1996; Назарова, 1996; Bottcher, Woltjen, Hoerschelmann, 1996; Berhard, 1997; Cadion, 1997; Калягин, Поляков, 1997; Недосекин, 2000).
Соседство с человеком птиц вообще, и лесных в частности, прежде всего вызывает изменение поведения у популяций, гнездящихся в посёлках и их окрестностях. Причём эти изменения идут в диаметрально противоположных направлениях. Там, где птицы не подвергаются преследованию, они перестают бояться человека, а там, где их преследуют, начинают избегать встреч с человеком (Поливанова, 2000). Кроме ландшафтов, подвергающихся большой антропогенной нагрузке, изучаются ландшафты, в разной степени трансформированные человеком: мелкие населённые пункты (Горошко, Деченко, 2000; Поливанова, Поливанов, 2000); пригородные леса (Самойлов, 1984; Измайлов, 1986; Кусенков, Карлионова, 2000); парки (Божко 1977; Захаров, 2002).
Затрагиваются вопросы, связанные не только с изменением фауны и населения птиц антропогенных ландшафтов, но и с изменением поведения птиц в процессе урбанизации (Вахрушев, 1986; Ковалёв, 1996; Поливанова, 2000). Для исследования механизмов синантропизации изучается кормовое поведение, поскольку оно, очевидно, существенно влияет на структуру экологической ниши и характер адаптаций птиц к условиям обитания (Струкова, 2000).
Много внимания уделяется практическому значению птиц в культурном ландшафте (Птушенко, Иноземцев 1968, Ильичёв 1984). В связи с этим актуальны вопросы регуляции численности видов, управления поведением птиц (Естафьев, 1984; Шевяков, 1986) и их охраны (Кумари, 1967, Поливанова, 2000). Птицы — неотъемлемая часть ландшафта. Это обстоятельство необходимо учитывать при закладке парков и их формировании, строительстве новых и реконструкции старых районов городов. Массовые виды, обитающие в антртопогенных ландшафтах, не нуждаются в привлечении. Необходимо привлекать обычные виды, у которых происходит адаптация к антропогенному ландшафту (Гузий,
1984).
В большинстве регионов страны изучалось изменение фауны, населения и экологии птиц под воздействием хозяйственной деятельности человека: Москва и Московская область (Птушенко, Иноземцев, 1968; Бабенко, 1977; Самойлов, 1984; Буйволов, 1986;); Ленинград (Мартынов, 1977; Божко, 1977); Калининградская область (Беляков, Сапунов, 1977); Белоруссия (Самусенко, 1984; Яминский, 1989); Молдавия (Аверин, Мутяну, 1970); Прибалтика (Кумари, 1967; Виксне, Приедниекс, 1990); Западная и Средняя Сибирь (Цибулин, 1977; Вартепов, Блинов, 1984, Липин, Сонин, Дурнев, 1984; Навейчук, 1984); Нижнее Приамурье (Бабенко, 2003); Средняя и Северная тайга (Асоскова, 1984; Ануфриев, 1989; Рубцова, 2000); Европейская часть (Бабенко, 1980; Белоусов, 1986, Смирнов, 2000, Миронов, Долженков, 2000); Кавказ (Витович, Поливанов, 1984; Хохлов, 1994; Поливанова, Поливанов, 2000); Средняя Азия (Фундукчиев, 1986).
До сих пор нет всестороннего анализа последствий хозяйственного воздействия на птиц. Не менее значимо установление географических закономерностей антропогенной трансформации животного населения. Они важны для прогнозирования дальнейшей антропогенной трансформации биоценозов, управления ими в целях развития их в нужном для человека направлении (Владышевский, 1975; Ильичёв, Фомин, 1988). В настоящее время необходим весь комплекс информации для проведения мониторинга животного мира с целью сохранения биоразнообразия.
Региональные исследования всегда были одним из важных направлений в развитии отечественной орнитологии, и им уделялось особое внимание как в последние десятилетия, так и задолго до начала века. Всё более отчётливой стала необходимость обобщающих сводок по регионам, поскольку почти каждый из них нуждается в практических мерах по восстановлению фауны, включающих самые разнообразные её аспекты — от природоохранных до охотничьих. Современные региональные орнитологические сводки освещают не только специфику фауны, характеризуют ее современное состояние, отражают историю формирования, но и дают прогноз дальнейших изменений. Составление современных сводок является важной задачей научной орнитологической общественности. Псковщина входит в число регионов, для которых важно составление кадастрово-фаунистической сводки (Исаков, Ильичёв, 1992).
Исследования зимней орнитофауны слабонарушенных ландшафтов Псковской области также актуальны, потому что согласуются с Федеральным законом Российской Федерации «О животном мире» (ст. 14), принятым Государственной Думой 22 марта 1995 года, согласно которому любая совокупность точных сведений о географическом распространении и численности объектов животного мира, наряду с информацией о среде их обитания и хозяйственном использовании, должна служить для создания государственного кадастра животного мира.
Следовательно, с этой точки зрения исследования орнитофауны в Псковской области весьма актуальны.
Как известно, изучение птиц Псковской области началось почти 100 лет назад. Точкой отсчёта в этом отношении могут служить данные о 285 видах птиц, упоминаемых в работе Н. Зарудного «Птицы Псковской губернии» (1910). Имеются наблюдения о весеннем, осеннем пролёте и гнездовании птиц, проведенные П.В. Нестеровым в устье реки Великой в 1912 году. В 1927 году С.М. Чистовский в разных районах Псковской губернии наблюдал 156 видов птиц.
Большинство современных исследований орнитофауны области напрвлены на изучение миграций птиц ( Мешков, 1956; 1958; 1961; Мешков, Урядова, 1974; Урядова, Щеблыкина, 1981; 1993; Урядова и др. 1998; Щеблыкина, Урядова, 1998; Урядова, Щеблыкина, 2000; Урядова, 2001) в связи с близостью Псковско-Чудского водоёма и Беломоро-Балтийского пролётного пути. Начало этих исследований положил учёный зоолог, краевед, Михаил Михайлович Мешков
Мешков, 1956, 1958, 1961). Выявлены эколого-географические особенности орнитофауны области, видовой состав и структура. Определены закономерности в сроках прилёта и отлёта мигрантов, а также изменения в их видовом и численном составе. Обращали внимание на состояние редких птиц в Псковской области (Фетисов, 1997; Ильинский, Фетисов, 1999). Большинство исследований представляют научно-хозяйственный интерес, выходят за пределы регионального значения и проводятся в соответствии с Международными и Российскими планами изучения экологии и миграции птиц.
Изменение фауны, населения и экологии птиц под прямым и косвенным воздействием человека к настоящему времени приобрели планетарный масштаб. Эти изменения не обошли и Псковскую область, с её своеобразным географическим положением. Псковская область относится к немногим в Восточной Европе относительно экологически чистым территориям. Основная проблема состоит в том, как сочетать охрану и улучшение состояния природной среды с социально-экономическим прогрессом и подъемом уровня благосостояния местного населения. Несмотря на это, особенности орнитофауны в разной степени урбанизированных ландшафтов области ранее практически не изучались. Данные о птицах антропогенных ландшафтов до настоящего целенаправленного исследования носили весьма отрывочный характер (Урядова, Щеблыкина, 1995).
Наблюдаемое в последние десятилетия повсеместное сокращение численности водоплавающих и околоводных птиц вызывает серьёзную обеспокоенность и специалистов, и общественности. Потерю столь важных охотничьих и эстетических ресурсов невозможно предотвратить без специальных охранных мероприятий, направленных на сохранение как численности отдельных видов, так и состояния целых природных комплексов, включая местообитания этих птиц. Необходимо определение масштабов антропогенного воздействия на орнитофаунистический комплекс. В литературе встречаются работы по фауне и экологии птиц водоёмов (Авилова, 1999; 2001). В литературе, посвящённой орнитофауне водоёмов Псковской области, есть отдельные работы, в которых содержатся сведения о птицах восточного берега Псковского озера и реки Великой (Ильинский, Фетисов, 1996; 1997; 1998; Шемякина, Яблоков, 2001). Однако не встречаются работы по вопросам изменения орнитофауны водоёмов в процессе урбанизации. Такие сведения весьма важны для организации охраны птиц. Поэтому изучение данного вопроса весьма актуально.
Псковско-Чудской водоём, включая устье реки Великой, входит в число важнейших водно-болотных угодий национального значения в Северо-Западном регионе (Скокова, Виноградов, 1986). В городе Пскове протекает три реки: Великая, Пскова, Мирожка, испытывающие разное антропогенное воздействие. Данные особенности позволяют рассмотреть влияние урбанизации на орнитофауну водоёмов.
В связи с изложенным изучение фауны и населения птиц антропогенно-трансформированных ландшафтов Псковской области представляется актуальным и своевременным.
Целью работы было выявление основных особенностей фауны и структуры населения птиц под влиянием хозяйственной деятельности человека при целенапрвленном изменении естественных природных ландшафтов. При выполнении исследований ставились следующие конкретные задачи:
1. Изучить особенности фауны и населения птиц Псковской области на территориях, в разной степени изменённых человеком, в зимний и весенне-летний периоды.
2. Изучить особенности фауны и населения птиц водоёмов, испытывающих разное антропогенное воздействие.
3. Провести сравнительный анализ качественных и количественных характеристик орнитокомплексов.
4. Установить причины изменения населения птиц в разных ландшафтах.
5. Проанализировать основные антропогенные, экологические и географические факторы, влияющие на изменение орнитокомплексов в процессе урбанизации.
6. Установить основные тенденции в изменении фауны, населения птиц как основу для прогнозов на ближайшее время.
7. Разработать рекомендации по оптимизации взаимоотношений человека и птиц в Псковской области.
Научная новизна. Впервые подробно исследовано антропогенное влияние (вплоть до полной урбанизации) на формирование орнитофауны Псковской области в гнездовой и зимний периоды, на формирование орнитофауны речных долин в процессе урбанизации, показаны закономерности изменения видового разнообразия и населения птиц в связи с деятельностью человека.
Практическая значимость. Разработаны рекомендации по оптимизации взаимоотношений человека и птиц, которые важно учитывать специалистам в области лесного и паркового хозяйства, при градостроительстве, в коммунальном хозяйстве для сохранения живой природы городов и посёлков. Выявлены виды ч. индикаторы степени антропогенного изменения ландшафтов в условиях Северо-Запада России. Полученные результаты используются в преподавании курсов зоологии и экологии в Псковском государственном педагогическом университете (ПГПУ)
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на научных конференциях с международным участием (Псков, 2001; 2002; 2003; 2004), на международной конференции «Зоологические исследования в регионах России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002), на республиканской конференции «Экологические и социально-гигиенические аспекты среды обитания человека» (Рязань, 2003), на конференциях преподавателей (2001; 2002; 2003; 2004), аспирантов и студентов ПГПИ (2002).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Она изложена на 150 страницах основного текста, содержит 61 рисунок и 3 таблицы. Список литературы включает 170 источников на русском и иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Федорова, Елена Геннадьевна
Выводы
1. Исследования фауны и населения птиц на Северо-Западе России в разной степени урбанизированных ландшафтах показали чрезвычайное сходство с аналогичными процессами, установленными в других регионах, что свидетельствует об общности процессов урбанизации для лесной зоны Европейской части России.
2. В пригородных лесопарках и на реках с незначительной антропогенной нагрузкой увеличиваются показатели доминирования, видового разнообразия и выравненное™ сообществ птиц по сравнению со слабонарушенными и сильно урбанизированными ландшафтами, что указывает на позитивное влияние умеренной антропогенной нагрузки и мозаичности местообитаний в привлечении значительного числа видов птиц.
3. При незначительном усилении антропогенной нагрузки не наблюдается смены господствующих видов. В пригородном лесопарке и в слабонарушенном лесном ландшафте доминирующими являются одни и те же виды, причём в гнездовой и зимний период это разные группы птиц. В урбанизированных ландшафтах во все сезоны года практически не изменяется группа многочисленных видов.
4. В урбанизированном ландшафте многочисленными видами являются сизый голубь, галка - наиболее синантропный вид среди врановых птиц на Северо-Западе России. Наибольшую склонность к синантропизации проявляют большая синица, кряква, озёрная чайка. Урбанизация благоприятна для буроголовой гаички, лазоревки, зяблика, белой трясогузки. Успешно осваивает урбанизированные ландшафты мухоловка-пеструшка.
5. Появление в городе редких для области видов птиц (хохлатая чернеть, камышница, белоспинный дятел, варакушка, обыкновенный дубонос, московка) говорит о привлекательных для птиц условиях с наличием разнообразных местообитаний, большим количеством древесных насаждений, толерантном отношении людей. 6. На участках берегов рек, в разной степени изменённых человеком в урбанизированном ландшафте, встречено 46 видов птиц из 7 отрядов. Водоёмы служат своеобразными экологическими руслами, по которым птицы из естественных ландшафтов попадают на урбанизированные ландшафты.
4.5. Заключение.
Многочисленные в слабонарушенном лесном ландшафте Северо-Запада России в зимний период виды (буроголовая гаичка, желтлголовый королёк, длиннохвостая синица, хохлатая синица, большой пёстрый дятел) характерны для аналогичных ландшафтов других регионов Европейской части России. Численность этих видов стабильна или незначительно увеличивается.
В зимний период в пригородном лесопарке многочисленны те же виды, что и в слабонарушенном сосняке (буроголовая гаичка, желтлголовый королёк, длиннохвостая синица, хохлатая синица, большой пёстрый дятел).
При усилении урбанизации многочисленными становятся в основном синантропные виды птиц. В секторе частных застроек это такие виды, как полевой и домовый воробьи, галка, серая ворона. На Северо-Западе России в урбанизированных ландшафтах заметно увеличивается численность большой синицы.
Имеющиеся на территории города пространства, покрытые древесной растительностью, в том числе хвойными и плодово-ягодными деревьями и кустарниками, позволяют задерживаться и перезимовывать некоторым перелётным видам птиц (дрозд-рябинник, обыкновенный скворец, грач), привлекают редкие для области виды птиц (обыкновенный дубонос, московка).
Отмеченное за время исследования в 2001-2003 гг. снижение числа видов и плотности населения птиц в зимний период связано с недостаточной кормовой базой из-за неурожая семян и ягод плодово-ягодных деревьев и кустарников и очень холодной осенью и зимами.
Глава 5. Особенности урбанизации орнитофауны Псковской области.
Образование ландшафтов в результате хозяйственной деятельности человека > часто сопровождается крупным преобразованием ландшафтных компонентов, нарушением экологических связей, развитием неустойчивых своеобразных экосистем с обеднённым биоразнообразием (Зубков, Камнев и др., 2000). Птицы тонко реагируют на изменения, происходящие в структуре ландшафта. Меняются их ареалы, население, экология.
Урбанизация людского населения — глобальный процесс, интенсивность которого непрерывно растёт. Он вызывает расширение площадей, занятых селитебными территориями и транспортными коммуникациями. В результате этого площади природных экосистем сокращаются, а некоторые из них полностью исчезают. В разных странах и природных зонах этот процесс имеет свои особенности, но он повсюду проходит через ряд этапов, на которых условия существования' птиц качественно изменяются (Исаков, 1984). В литературе феномен заселения городов определёнными видами обозначают термином урбанизации (Luniak, Pawlowski, 1964; Strawinski, 1966; Luniak, 1984). В противоположность этому Н.А. Гладков (1960) и Б. Штефан (Stephan, 1980) считают вселение видов в города составной частью урбанизации, называя этим словом культурное изменение ландшафта в целом. Знание общих закономерностей процесса урбанизации позволит прогнозировать его развитие для каждого конкретного случая. В результате урбанизации территорий формируются новые, полуприродные биотопы, причём некоторые из них оказываются благоприятными для птиц. К отрицательным последствиям урбанизации можно отнести: значительное уменьшение разнообразия типов местообитаний и исчезновение некоторых из них, покрытие почвы на больших площадях асфальтом и бетоном, шум и загрязнение среды токсическими веществами. Как положительные стороны этого явления можно рассматривать появление обильных, хотя и однообразных кормов (пищевые отходы), что особенно важно зимой, значительное удлинение периода вегетации, цветения и плодоношения.
5.1. Современное состояние орнитофауны области.
Разнообразие экологических условий привело к многообразию позвоночных животных, особенно птиц. Общая численность современных видов птиц составляет 8590. На территории бывшего СССР встречается около 750 видов птиц. Более одной трети (268 видов) из них отмечено на территории области. Птицы Псковской области относятся к 18 отрядам. Наибольшее число видов — 103 (38,4 % фауны) - принадлежит к отряду Воробьинообразных. Многочисленны по количеству видов отряды Ржанкообразных — 49 (18,3 % фауны),
Пластинчатоклювых - 27 (10,1 % фауны), Дневных хищных птиц — 25 (9,3 % фауны), Совообразных - 12 (4,5 % фауны). Менее многочисленны отряды Дятлообразных — 9 видов (3,4 %), Курообразных - 6 видов (2,2 %). Отряды Голубеобразных и Листообразных насчитывают по 5 видов (по 1,9 %). К отрядам Кукушкообразных, Козодоеобразных, Стрижеобразных, Пеликанообразных относится только по 1 виду (по 0,4 %) (Урядова, Щеблыкина, 1993).
По характеру пребывания в области птицы относятся к разным экологическим группам. Среди них большинство составляют гнездящиеся или перелётные виды -139 (51,9 % фауны), пролётные - 53 (19,7 % фауны), осёдлые - 42 (15,7 %). К залётным в нашей области относятся 24 вида (8,9 %), к зимующим — 10 видов (3,7 %).
Из 244 видов (исключая залётных) 122 вида (50 % фауны) относятся к лесным птицам, 100 (41 % фауны) — к околоводным и болотным, 13 видов (5,3 %) — к лесоопушечным и 9 (3,7 %) - к опушечным видам.
По типам питания птиц можно разделить на птиц со смешанным питанием
- 89 (36,5 % фауны) видов, насекомоядных - 75 (30,7 % фауны), хищных и рыбоядных - 44 (18 %), растительноядных — 27 (11,1 %) и всеядных — 9 (3,7 %) (Урядова, Щеблыкина, 1995).
Среди птиц области 121 вид был отмечен в антропогенном ландшафте.
5.2. Изменения орнитофауны Псковской области в процессе урбанизации.
Изменения орнитофауны в процессе урбанизации Псковской области в целом подчиняются основным закономерностям, характерным для данного процесса на других территориях.
От слабо изменённых человеком лесных территорий к полностью урбанизированным сокращается число отмеченных видов (Приложение, Табл. 1, 2). Причём в гнездовой период уменьшение происходит с 30 видов до 22, а в зимний период с 20 видов до 18. Относительно невысокий общий и видовой уровень плотности населения птиц является отличительной особенностью Северо-Запада России. Это объясняется тем, что и видовое разнообразие, и численность лесных птиц в период гнездования закономерно убывают в направлении с юга на север (Новиков, 1960; Зимин, 1976; 1988). Данная картина уменьшения численности птиц с юга на север характерна и для зимнего периода. Так, например, в более южных районах по сравнению с северо-западными видовое многообразие больше. В Саратове 30 видов в лесных массивах и 25 в городских парках (Табачишин, Пестряков, 1995), в Центральном районе 31 вид (Константинов, 2000).
Однако, в ряду: слабо изменённые ландшафты - пригородные лесопарки
- районы частных застроек — центральные улицы города не наблюдается постоянного снижения числа видов (Приложение, рис. 1,4). Если в естественных ландшафтах всего за время наблюдения отмечено 39 видов (30 видов в летний период и 20 видов в зимний период), то в пригородном лесопарке всего отмечено 44 вида (34 вида в гнездовой период и 22 вида в зимний). В районе частных застроек также относительно высокое число видов — отмечено 43 вида за весь период изучения (34 вида в гнездовой период и 25 в зимний). И только на центральных улицах города происходит заметное уменьшение числа видов. Разнообразие сообществ птиц Н незначительно увеличивается в пригородном I лесопарке - Н = 2,79 в гнездовой период, Н = 2,49 в зимний период (в естественном ландшафте - Н = 2,67 и Н =2,33 соответственно), и сокращается на
I I центральных улицах города - Н = 1,75 в гнездовой период и Н = 1,49 в зимний период (Рис. 17; Прилож. Табл. 11)
CD ь В з ю о
8 (D S т
О -О- I ю *—
О О X т Я О. (D <В
3" ю О
Рис.17 Изменение видового разнообразия сообществ (Н) при урбанизации
3 1 2,5 2 1,5 1
0,5 0 1 гнездовой период -зимний период 4
Ландшафты: 1- слабонарушенный сосняк; 2-пригородный лесопарк; 3-район частных застроек; 4-центральные улицы.
В пригородном лесопарке происходит незначительное увеличение показателей видового разнообразия и выравненности сообществ птиц по сравнению со слабонарушенным лесным ландшафтом (Прилож. Табл. 11) и указывает на то, что умеренная антропогенная нагрузка, особенно мозаичные местообитания, могут привлекать значительное число видов птиц. Относительно резкое снижение индексов разнообразия и выравненности сообществ птиц отмечено лишь на территориях с высокой степенью антропогенного воздействия (центральные улицы города) и обусловлено как уменьшение числа видов птиц в сообществах, так и низкой численностью большинства видов в таких местообитаниях (Прилож. Табл. 11), что отмечается и другими исследователями (Качанов, 2002).
На данных территориях сохраняются виды, характерные для естественных местообитании, кроме того, появляются синантропные виды. Афанасьев и др. (2001) также считают, что при слабом нарушении среды количество видов растёт, так как сообщество становится «открытым» для видов других сообществ, больше становится синантропных видов. Дальнейшее усиление воздействия сопровождается выпадением редких и чувствительных к нарушению видов.
Л. Г. Вартапетов и Е. М. Цыбулин (2001) отмечают факторы среды, определяющие облик зимнего населения, такие, как облесённость, состав лесообразующих пород, укрытость, провинциальность, антропогенное влияние, урожай семян и ягод деревьев и кустарников, воздействие кормности местообитаний. Эти факторы в большинстве своём определяют и облик летнего населения. Возможно, благоприятное воздействие этих факторов и обусловило сравнительно 1 высокое видовое разнообразие, несмотря на усиление антропогенной нагрузки в ряду: слабо изменённые человеком естественные ландшафты - пригородные лесопарки — районы частных застроек — центральные улицы города.
С увеличением антропогенной нагрузки происходит уменьшение числа отрядов птиц с 7 до 4 (Табл. 1 ). Причём в пригородном лесопарке по сравнению с естественными территориями не встречены только представители отряда Листообразных, которые и в естественном сосняке стали гнездиться недавно. Однако при дальнейшей урбанизации исчезают из орнитофауны представители отрядов Соколообразные, Кукушкообразные, Дятлообразные, Курообразные за счёт того, что представители этих отрядов являются в большинстве своём стенотопными и стенофагичными видами. Появляются в городском ландшафте представители отрядов Стрижеобразные, Ржанкообразные. Стрижеобразных город привлекает условиями, дающими возможность гнездования. Чаек город обеспечивает хорошими защитными условиями. Кормность водоёма не является решающим фактором для образования колоний. Кроме того, чайки широко используют пищевые отходы человека. Последнее обстоятельство является решающим в появлении чаек в городе и в росте их численности в последние годы (Самусенко, 1984).
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Федорова, Елена Геннадьевна, Псков
1. Авилова К.В. Зимовки водоплавающих птиц в Москве: итоги 15-го общегородского учёта. // Природа .1999. №9. с.32-33.
2. Александров В. Н., Климов С. М. Особенности формирования городской авифауны в условиях центрального Черноземья //Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984.
3. Александров В.Н., Климов С.М. Влияние антропогенных факторов на колониальность птиц в гнездовой период //Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. М., 1985. С.6-8.
4. Ануфриев В. М. Антропогенная трансформация летнего населения птиц Средней и Северной тайги. Автореферат канд. биол.н.1989.
5. Ануфриев В.М., Вартапетов Л.Г. Зимнее население лесопарка Новосибирска //Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984.
6. Асоскова Н.И. Особенности населения птиц Архангельска //Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984.
7. Афанасьев Ю.А., Фомин С.А., Менбшиков В.В. и др. Мониторинг и методы контроля окружающей среды: Учеб. пособие в двух частях: Часть 2. Специальная. М., Изд-во МНЭПУ, 2001. - 337 с.
8. Бабенко В.Г. Врановые птицы Нижнего Приамурья и их связь с антропогенными ландшафтами. //Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Мат. II Всесоюзн. совещ. Липецк: ЛГПИ, 1989. - Ч. 2. - С. 47-50.
9. Бабенко В.Г.' О гнездовой авифауне и населении птиц в антропогенном ландшафте Московской области //У111 Всесоюзная орнитологическая конференция. Тезисы докладов, ч.2. Киев, 1977. С.99-100.
10. Бабенко В.Г. Становление и динамика авифауны на зоогеографических рубежах (на примере Нижнего Приамурья). Автореф. Дисс. на соискание уч. степени д-ра биол. наук. Москва. 2003.
11. Бабенко В.Г. Фауна и население птиц антропогенных ландшафтов центра Европейской части СССР: Автореферат докт. биол. н. 1980.
12. Беляков В.В., Сапунов В.М. Влияние степени "окультуривания "ландшафта на состав и численность орнитофауны в условиях Калининградской области //У111 Всесоюзная орнитологическая конференция. Тезисы докладов, ч.2. Киев, 1977. С. 102-103.
13. Бирюков В.Я. Биоакустические средства управления поведением врановых в урбанизированном ландшафте //Врановые птицы в естественном и антропогенном ландшафте. Матер. II Всесоюзн. совещ. Часть III. — Липецк, 1989. — с. 86-87.
14. Благосклонов К. Н. Авифауна большого города и возможность её преобразования //VIII Всесоюзная орнитологическая конференция. Тезисы докладов, ч.2. Киев, 1977. С.104-105.
15. Благосклонов К.Н. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. — М.: Изд-во МГУ, 1991.251с.
16. Божко С. И. Анализ орнитофауны парков лесной зоны Восточной Европы. Д., 1972.
17. Бокучану JL, Цибулян Т. Уровень синантропизации птиц в культурном ландшафте Молдовы //Материалы 2 конференции молодых орнитологов Украины. Черновцы, 1996. С.20-23.
18. Бригадирова О.В., Склеймина А.В., Маматкулова О.И. Водоплавающие и околоводные птицы в городе Туле. //Животные в городе. Материалы Второй научно-практич. конф. М., 2003. - С. 50-51.
19. Буйволов Ю. А. Пространственная структура зимнего населения птиц Московской области //Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тезисы докладов, ч.1. Л., 1986. С.102-103.
20. Вартапетов Л.Г., Цыбулин С.М., Ливанов С.Г., Юдкин В.А., Жуков B.C.
21. Классификация и пространственная организация зимнего населения птиц ЗападноСибирской равнины //Успехи современной биологии- 2001.- 121. № 6. С.604-614. Вахрушев А.А. Особенности экологии птиц-синантропов в условиях большого города. М., 1988.
22. Вахрушев А.А. Синэкологические аспекты синантропизации //Изучение птиц
23. СССР, их охрана и рациональное использование. Тезисы докладов, ч.1. Л., 1986. С.117-118.
24. Венгеров П.В. Об изучении некоторых показателей приспособленности птиц к антропогенным ландшафтам //Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тез.докл., Ч.1.Л., 1986. С.119.
25. Виксне Я., Приедниекс Я. Предложение о создании системы орнитологического мониторинга в Прибалтике //Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграции птиц. Вып.22. Тарту, 1990. С.9-10.
26. Витович О. А., Поливанов В. М. Антропогенное изменение и процесс урбанизации в фауне птиц Западного Кавказа //Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984.
27. Водолажская Т.И. Динамика численности и размещения врановых в г. Казани //Экол. и числен.вранов.птиц России и сопред.государств. Матер.4 Совещ.по экол.вранов.птиц. Казань, 1996. С.55-56.
28. Воробьёв Г.П. Рудеральная зона как источник массового скопления птиц в городских ландшафтах центрального Черноземья //Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984.
29. Воробьёв Г.П., Лнхацкнй Ю.П. Значение природных экологических русел в приспособлении птиц к урбанизированным ландшафтам //Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984.
30. Воронов Б. А. Птицы в регионах нового освоения: на примере Северного Приамурья. Владивосток, 2000. 169 с.
31. Ганя И.М., Зубков Н.И. Концентрация птиц в населённых пунктах как следствие антропогенного преобразования природной среды //Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984.
32. Гузий А.И. Пути привлечения птиц в парки городов Прикарпатья //Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984.
33. Емельянов В.М. Крупные скопления свиристелей и рябинников в г. Уфе и особенности их питания //Чтения памяти проф. В. В. Станчинского, 1995, № 2. С. 19-20.
34. Зарудный Н.А. Птицы Псковской губернии.- Зап. Акад. наук по физ.-мат.отдел. Сер.8, 1910, т.25, № 2.
35. Захаров Р.А. Экология и население птиц парков крупног города на примере Москвы. Дисс.к.б.н.: 03.00.16.-М., 2002. 157 с.
36. Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц северо-запада СССР. Л.: Наука. 1988. 184с.
37. Измайлов И.В. Изменение структуры населения птиц сосновых лесов под влиянием хозяйственной деятельности человека //Антропогенное воздействие на популяции животных. Волгоград, 1986. С.115-124.
38. Ильинский И.В., Фетисов С.А. Видовое разнообразие птиц на островах дельтыреки Великой летом 1995 года. //Северо-Запад России: Матер, международ, науч.»практич. конф. 4.2. Статьи. Псков, 1997. - с. 103-116.
39. Ильичёв В.Д. Экологический, медицинский и орнитологический аспекты изучения птиц города //Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984. Ильичёв В.Д., Константинов В.М. Птицы столицы. //Наука в России, 1996, № 4. С.54-56.
40. Ильичёв В.Д., Фомин В.Е. Орнитофауна и изменение среды (на примере южноуральского региона). М., «Наука» 1988. 247с.
41. Иноземцев А.А. Устойчивость орнитоценоза в условиях антропогенной трансформации экосистемы ксерофитных лесов Западного Кавказа //Докл.РАН,-2001.-379. №2. С.275-278.
42. Исаков Ю.А. Изменение структуры населения птиц в процессе роста городов. //Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984.
43. Карев Е.В. Причины изменения численности врановых птиц в г. Уфе и пути её регулирования. //Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах.
44. Клаустницер Б. Экология городской фауны. Пер. с нем. М.: Мир, 1990. — 246 с. Климат Пскова. Под ред. докт.геогр.н. Ц. А. Щвер и Л. С. Евтеевой. Л., Гидрометеоиздат, 1983. 158 с.
45. Климов С.М. Влияние антропогенных факторов на популяционную структуру зяблика //Орнитология, вып.25, 1991. Изд. МГУ. С.224.
46. Климов С.М., Овчиникова Н.А. О некоторых путях приспособления птиц к урбанизированному ландшафту //Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984. С.69.
47. Ковалёв В.А. Приспособительные изменения в поведении некоторых птиц в урбанизированном ландшафте //Беркут, 1996, № 1. С.55. ,
48. Константинов В. М., Новицкий В., Пичурин А. Г. Современное состояние авифауны и населения птиц городов Восточной Европы // Чтения памяти проф. В. В. Станчинского.- 1995. № 2. С.26-31.
49. Константинов В.М. Антропогенная трансформация авифауны и населения лесных птиц русской равнины. Избранные статьи (К 60-летию со дня рождения: 1937-1997). Москва -Ставрополь: МПГУ им. В.И. Ленина, СГУ, СевероКавказское отделение МОО РАН, 1997. С.15-21.
50. Кочанов С.К. Антропогенный и географический факторы формирования орнитофауны крупных городов европейского Северо-Востока России. Дисс. к.б.н. Сыктывкар, 2000. 175с.
51. Кочанов С.К. Современное распространение и численность врановых на северо-востоке Европейской части СССР //Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Мат. II Всесоюзн. совещ. Липецк: ЛГПИ, 1989. — Ч. 2.-С. 18-20.
52. Кочанов С.Н. Сообщества птиц антропогенных ландшафтов Европейского Северо-Востока России //Труды Коми научн.центра УрО РАН, 1996, № 148. С.5-18, 166.
53. Кривицкий И.А. Врановые птицы Харьковской области и характер их урбанизации. //Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Материалы II Всесоюзного совещания. Часть II. С.130-131.
54. Кривицкий И.А., Кушнарёв И.О. О зимних ночёвках птиц в городе //Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984. С.80.
55. Кузьменко Л.П. Гнездовая орнитофауна г. Нежина //Вестник зоологии — 1999.33, № 4 5. С.107-114, 127.
56. Кузыиенко Л.П. Орнитокомплексы антропогенных ландшафтов северо-восточной части Украинского Полесья //Вестник зоологии- 2000.-34, № 1 2. С. 119-121, 135.
57. Кулаков И.С., Манаков А.Г. Историческая география Псковщины. М., ЛА «Варяг», 1994. 316 с.
58. Кумари Э.В. Проблемы охраны птиц в Прибалтике //Итоги орнитологических исследований в Прибалтике. 1967.
59. Кусенков А.Н., Карлионова Н.В. Состав авифауны пригородного леса города Гомеля //Чтения памяти профессора В. В. Стачинского. Изд. СГПИ. Смоленск, 2000. С.108-109.
60. Ли пин С.И., , Сонин В.Д., Дурнев Ю.А. Пути формирования авифауны урбанизированных ландшафтов на примере города Иркутска //Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984. С.87.
61. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. В 2-х томах. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. 984с.
62. Миронов В.М., Долженков С.Г. Динамика населения зимующих птиц города
63. Курска // Эколого-фаунистические исследования в центральном Черноземье и >сопредельных территориях. Материалы 2 региональной конференции. Липецк, 2000.С.134-136.
64. Морозов В.В. Распространение и пути расселения врановых на северо-востоке
65. Восточной Европы. //Врановые птицы в антропогенном ландшафте. Сб. науч. тр. -Липецк: ЛГПИ, 1992. С. 88-94.
66. Песен ко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистическихисследованиях. М., Наука, 1982. 251 с.
67. Плохинский Н.А. Биометрия. М., Изд. МГУ, 1970. 367 с.
68. Природа районов Псковской области. Под ред. В.К. Мамеревского, A.M. Архангельского. Изд. ЛГПИ. JI., 1971. 405 с.
69. Рубцова М.Н. Методические аспекты изучения населения птиц в нарушенных местообитаниях //Чтения памяти профессора В. В. Стачинского. Смоленск, 2000. С. 189-192.
70. Симкин Г.Н. Антропогенная трансформация фауны и преобразование ►естественных экосистем //Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. 1987. С. 144.
71. Слинчак А.И. Псковская область: развитие и преобразование природной среды. Псков, 1995. 92 с.
72. Смирнов С.В. Особенности проявления видового стереотипа гнездования птиц в городе Воронеже //Эколого-фаунистические исследования в центральном Черноземье и сопредельных территориях. Материалы 2 региональной конференции. Липецк, 2000. С.145-146.
73. Смирнов С.В. Факты проникновения лесных птиц на территорию жилых кварталов Воронежа //Эколого-фаунистические исследования в центральном Черноземье и сопредельных территориях. Материалы 2 региональной конференции. Липецк, 2000. С. 147-148.
74. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М., 1990. 728 с. Страздс А., Страздс М. Методы учёта птиц в городе Риге //Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984. С.129.
75. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Лобанов А.В., Капранова Т.А.
76. Структура эколого-фаунистических комплексов населения птиц г. Саратова //Беркут, 1996, № 1. С.3-20.
77. Табачишин В.Г., Пестряков А.К., Лобанов А.В. Особенности зимнего распределения птиц в условиях селитебной территории // Эколог.и охрана окруж.среды. Тезисы докл.2 Междунар.научно-практ.конф., Пермь, 12-15 сентября 1995. Пермь, 1995. С.67-68.
78. Урядова Л.П., Щеблыкина Л.С. Видовой состав и экология птиц Псковской области. (Справочный материал в помощь учителю при изучении краеведческого материала по теме «Птицы»). Псков, 1995. 46с.
79. Урядова Л.П., Щеблыкина Л.С. Состав и структура авифауны Псковской области. // География и экология наземных позвоночных Нечерноземья (птицы). Владимир. 1981. С.84-92.
80. Фёдоров В.Г., Кантаева Л.Н. Зимняя орнитофауна Омской области //V111 Всесоюзная орнитологическая конференция. Тезисы докладов, ч.2. Киев, 1977. С. 177-178.
81. Фефелов И.В. Учёт зимующих птиц в Иркутске: первые итоги //Русск.орнитол.журнал. Экспресс-выпуск, 1998, № 43. С.3-6.t
82. Фундукчиев С.Э. Антропогенная трансформация населения птиц «Голодной степи». Автореферат канд.биол.н. Средняя Азия, 1986.
83. Хохлов А.Н. Антропогенная трансформация и тенденции развития фауны и населения птиц центрального Предкавказья. Автореферат докт.биол.н.1994. Храбрый В.М. Пути приспособления птиц к урбанизированному ландшафту
84. Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984.
85. Цыбулин С.М. Особенности зимне-весеннего населения птиц диффузного города //VIII Всесоюзная орнитологическая конференция. Тезисы докладов, ч.2. Киев, 1977.С.179-180.
86. Черкасова М.В. К вопросу о масштабах и направлениях антропогенного объединения авифауны //Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. 1987.
87. Чернобай В.Ф. Птицы как компонент городской среды обитания человека //Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984.
88. Чистовский С.М. Птицы Псковской губернии. //Познай свой край. Псковское общество краеведения, Псков. 1927. Вып. №3. С.82-101.
89. Bellebaum Jochen. Vogel in der Landschaft ein integrierter Ansatz. //LOBF — Mitt. -1996. №4 C.55-57.
90. Biadum Waldemar. Ptaki legowe i zimujace osiedli mieszkaniowych w Lublinie. // Not. Ornilol. 1996. №1-2. C.83-95.
91. Bokotey Andrij. Preliminary results of work on the ornithological atlas of Lvov citi (Ukraine): (Pap.) 21 Int. Ornithol. Congr. «Birds Urd. And sudurd. Areas», Wienna, 1994. // Acta ornithol. 1994. №1. C.85-88.
92. Bottcher N., Woltjen M., Hoerschelmann H. Die Winternahrung der Elster (Pica pica) in Hambug. //Hamburg. Avifaun. Beitr. 1996. №28. C.5-16.
93. Braun Hans. Auswirkungen der Altbausanieruhg auf die innerstadtische Brutvogelfauna: Siedlungsokologische Untersuchungen in Berlin Kreuzberg // Vogelwelt. - 1999. №1. - c. 39-51.
94. Cadion Berhard. La reproduction des goelands en milieu urbain: Historique et situation ►actuelle en France. // Aluda. 1997. №3. C.209-227.
95. Dulisz Beata, Nowakowski Jacek J. The species diversity of Olsztyn (NE Poland): (Pap.) 21 Int. Ornitol. Congr. «Birds Urd. and Suburb. Areas», Wienna, 1994. // Acta ornitol. 1996. №1. C.33-38.
96. Goorge Klaus. Deutsche Landwirtschaft im Spiegel der Vogelwelt. // Vogelwelt. -1996. №4-6 C. 187-197.
97. Nowakowski Jacek Jozef. Cheges in the breeding avifauna of Olsztyn (NE Poland) in the years 1968-1993: (Pap.) 21 Int. Ornitol. Congr. «Birds Urd. and Suburb. Areas», Wienna, 1994. // Acta ornitol. 1996. №1. C.39-44.
98. Plath L» Die Besiedlung eines Neubauwohngebietes durch Vogel Ergebnisse 13 jahriger Bestandserhebungen. Falke - 1985. № 32 C. 335-343.
99. Reijnen Rien, Foppen Ruud, Braak Cajo Ter, Thissen Johan. The effects of car trafficon breeding bird densiti in lelation to the proximiti of main roads. // J. Appl. Ecol. 1995. №l.C. 187-202.
100. Strawinski S. Vogelverstadterung vom okologischen Standpunkt. //Orn. Mitt. 1966. *18 C. 72-74.
101. Tomialojc Ludwik. Breeding bird densitis in some urban versus non-urban habitats: The Dijon case. // Acta ornithol. -1998. №3-4. C.159-171.
102. Witt Klaus. Situation der Vogel im stadtischen Bereich: Beispied Berlin //Vogelwelt. -2000. №2-3 C. 107-128.
103. Zebehazy Layra A., Rossell C. Reed .Winter bird use of eastern white pine (Pinus strobus) stands wish different structural characteristics. // J. E. Mitchell Sci. Soc. 1996. №2 C.94-97.
- Федорова, Елена Геннадьевна
- кандидата биологических наук
- Псков, 2005
- ВАК 03.00.08
- Антропогенный и географический факторы в формировании орнитофауны крупных городов европейского Северо-Востока России
- Динамика населения и поведение врановых в урбанизированных ландшафтах Северо-западной части России
- Орнитофауна города-курорта Кисловодска
- Влияние факторов среды на структуру селитебных орнитокомплексов
- Формирование трофических и пространственных связей птиц в естественных и антропогенных местообитаниях