Динамика населения и поведение врановых в урбанизированных ландшафтах Северо-западной части России

Воронцова, Мария Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика населения и поведение врановых в урбанизированных ландшафтах Северо-западной части России
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Динамика населения и поведение врановых в урбанизированных ландшафтах Северо-западной части России"

На правах рукописи

ВОРОНЦОВА Мария Сергеевна

ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ И ПОВЕДЕНИЕ ВРАНОВЫХ ПТИЦ В УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЛАНДШАФТАХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Специальность 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2009

00340566682264

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии животных естественно-географического факультета Псковского государственного педагогического университета им. С.М. Кирова.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Владимир Михайлович Константинов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Пономарев Всеволод Алексеевич

кандидат биологических наук, профессор Егорова Галина Викторовна

Ведущая организация - Московский городской педагогический университет.

Защита состоится «2*>» ИМЬрЯ2009 года в

часов на заседании

диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164 Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. $01/ .

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, 1.

Автореферат разослан « ж

» октября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

'' Шаталова С.П.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Изучение нраповых птиц как модельных видов вносит существенный вклад в решение проблемы адаптации животных на урбанизировано-техногенных и сельскохозяйственных территориях.

Гнездование враповых птиц в урбоценозах прежде всего создает проблемы для других видов городской орнитофауны. Поскольку у врановых птиц в городах практически нет естественных врагов и много доступного корма, быстро возрастае т их численность.

Врапоные птицы в антропогенных ландшафтах играют существенную роль в местах постоянных концентраций. Здесь изменяются физико-химические свойства почвы, микробиологические процессы, состав воздуха, состав и структура фитоценозов.

Врановые п тицы в местах гнездования и ночевок оказывают прямое и косвенное воздействие па растительность. К прямому воздействию врановых относятся ожоги листьев растений экскрементами, поломка птицами веток деревьев, занос орпитохорпых растений. К косвенному - воздействие на почву и растительность, поражение деревьев паразитическими грибками (Лысенков и др., 2004).

Врановые птицы, ввиду их высокой плотности населения в городах имеют большое значение в распространении арбовирусов. Высокая плотность популяций в городских условиях делает возможной интенсивную циркуляцию вирусов гриппа, распространение их на широкой территории с включением хозяев из других экосистем, рекомбинацию между вирусами, обмен вирусами между биоценозами (Блинов, 1983).

Многие врановые птицы питаются пищевыми отходами, плодами и молодыми побегами сельскохозяйственных культур, отсюда очевидно влияние врановых па санитарную обстановку и сельское хозяйство (Бабенко, 1954). Проблему порождает шум, создаваемый колониями врановых птиц в городе, а также загрязнение почвы их пометом (Болотников и др., 1984).

При систематическом изучении различных аспектов экологии врановых возможно успешное прогнозирование развития такого рода нежелательных ситуаций в будущем.

Из-за интенсивной трансформации природных и антропогенных сообществ возникает потребность дальнейшего изучения популяций врановых птиц как модельной группы для биомониторинга изменений человеком естественных природных и антропогенных ландшафтов. Накопление знаний о численности и экологии врановых птиц в антропогенных ландшафтах будет способствовать решению проблемы оптимизации взаимоотношений человека с этими видами птиц. Все эти положения свидетельствуют об актуальности исследований, направленных на изучение особенностей поведения, изменения численности и распределения враповых п тиц в урбанизированных ландшафтах. \

Данные о распределении, численности и поведении врановых необходимы также для разработки методов управления их городскими популяциями.

Усилия орнитологов города Пскова были сосредоточены в основном на изучении гнездовой жизни птиц этого семейства, тогда как специальных исследований по их внегнездовой экологии ранее не проводилось.

Цслыо работы было выявление особенностей внегнездовой экологии врановых птиц в урбанизированной среде. Для ее достижения были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Изучить особенности сезонной динамики населения врановых птиц в городе I (скове, па территориях с разной антропогенной нагрузкой.

2. Выявить сезонную динамику населения врановых птиц в местах массовой кормежки в городе Пскове и за его пределами.

3. Установить места расположения и размеры крупных внегнездовых ночевок врановых птиц в городе Пскове, выявить особенности их суточных миграций.

4. Оценить степень толерантности разных видов врановых птиц к беспокойству со стороны человека, в том числе через анализ дистанции вспугивания а условиях города и поселка.

5. Изучить особенности агрессивного поведения врановых птиц в условиях трофической конкуренции на местах кормежки в городе.

6. Сравнить результаты исследования. особенностей населения и экологии врановых птиц в урбанизированных ландшафтах северо-запада России с другими регионами.

Научная новизна. До этого на территории Псковской области специальных исследований по внегнездовой экологии врановых птиц не проводили.

Впервые для северо-запада России проводились исследования особенностей межвидового и внутри видового агрессивного поведения врановых птиц в условиях трофической конкуренции на местах кормежек.

Получены данные но изменению численности врановых птиц в течение года па разных модельных территориях в городе Пскове. Установлены пути суточных миграций и места ночевок врановых птиц в городе Пскове, определена дистанция вспугивания галки, грача и серой вороны в разных условиях.

Практическое значение. Выполненный мной сезонный мониторинг врановых птиц практически значим для прогнозирования динамики и регуляции численности их сииантропных популяций на урбанизированных территориях. Полученные материалы по экологии врановых птиц используются при преподавании экологии и зоологии в педвузах. Эти данные полезны при новом градостроительном и архитектурном планировании.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на Международной (российско-белорусской) общественно - научной конференции (Псков, 2006), Всероссийском совещании: «Динамика птиц в наземных ландшафтах» (Москва, 2007), Научно практической конференции

(Рязань, 2005), на итоговой научной конференции преподавателей Псковского государственного педагогического университета (Псков, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы, в том числе 1 статья в реферируемом издании рекомендованном ВАК.

Структура н объем диссертации. Работа состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов, содержит 11 таблиц, 26 рисунок. В приложение вынесено 46 рисунков и 20 таблиц. Текст диссертации изложен на 206 страницах компьютерного текста; приложение содержит 45 страниц. Список литературы включает 192 наименование, из них 15 на иностранных языках.

Содержание работы

Введение

Приводиться общая характеристика работы, ее актуальность и научная новизна, сформулированы цель и основные задачи исследования.

Глава 1. Материалы и методы исследования

Видовой состав и численность птиц определяли, учитывая их на постоянных маршрутах. 11аблюдепия проводили в течение всего года: с июня по декабрь 2005; с января но октябрь 2006, с использованием общепринятых методов маршрушого учета без ограничения полосы обнаружения с расчетом плотности населения rio средним дальностям обнаружения птиц (Равкин и др., 1963, 1967; Наумов, 1965; Приедниекс, 1990; Равкин и др., 1990). Было совершено 152 учета, пройдено 3040 км.

В районах многоэтажной и частной застройки птиц подсчитывали на постоянных маршрутах с учетом ширины улиц и дворовых территорий. Было заложено четыре постоянных учетных маршрута, пролегающих по различным модельным территориям в городе Пскове. Модельные территории были выделены но характеру антропогенного воздействия и особенностям застройки: 1. - центральные улицы города, с парками, историко-культурными зонами, проспектом и средне-этажными домами преимущественно послевоенной застройки до 1970-х годов (степень беспокойства птиц: за 15 минут в среднем проходит 114 человек и проезжает 218 машин). Протяженность маршрута 7 км. 2. - улицы нового района с проспектом и высотными домами, застройки преимущественно 1980 - 1990-х годов (степень беспокойства птиц: за 15 минут в среднем проходит 120 человек и проезжает 198 машин). Протяженность маршрута 4,5 км. 3. - район с пятиэтажной застройкой 1960 - 1980-х годов (степень беспокойства птиц: за 15 минут проходит в среднем 43 человека и проезжает 50 машин). Протяженность маршрута 4,5 км. 4. - улицы частного сектора (степень беспокойства птиц: за 15 минут в среднем проходит 21 человек и проезжает 4 машины). Протяженность маршрута 4 км. Общая протяженность маршрутов составила 20 км.

Время и места наблюдений суточных миграций врановых птиц выбирали в связи с конкретными местами ночевок врановых в разные сезоны года. Всего проведено 1824 часа наблюдений. Размеры ночевок определяли

по числу чтиц, подлегающих к местам ночевок и вылетающих с них по традиционным пролетным путям суточных перелетов, подсчитывали число ночующих птиц.

В качестве модельных территорий, на которых наблюдали массовые кормежки врановых, были выбраны следующие места: в черте города - на ипподроме и па территориях предприятий пищевой промышленности -хлебного комбината, мясного комбината; за городской чертой - у птицефабрики, у скотных дворов в поселке Родина и на городском полигоне твердых бытовых отходов. Учет врановых на местах массового кормления проводили, подсчитывали число вспугиваемых птиц каждого вида во время подъема в воздух.

Для исследования дистанции вспугивания (ДВ) применяли методику А.Л. Резанова (2002). Исследования проводили в городе Пскове, в поселках Родина и Изборск. Всего было произведено 1930 вспугиваний.

Во время наблюдений за агрессивным поведением врановых птиц на местах кормления описывали следующие особенности: поведение отдельных особей врановых птиц (грача, гайки, серой вороны, сороки) в смешанных группах во время кормления относительно особей своего вида; поведение врановых в смешанной группе относительно птиц других видов; особенности проявления клептоиаразитизма враиовыми птицами.

Подробно описывали агрессивное поведение каждой птицы. Для фиксирования поведенческих актов птиц была введена 3-х бальная оценка, соответствующая различным типам агрессивного взаимодействия: 1 балл -отгон от пиши трофического конкурента, поза угрозы, выпады; 2 балла -подлег, преследование птицы; 3 балла - прямое столкновение, драка.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования

Кратко охарактеризованы физико-географические условия, экономическая и экологическая обстановка района исследования, значимые для синантроппых популяций врановых птиц.

Глава 3. Сезонная динамика нлотности населения врановых птиц в урбанизированных ландшафтах города Пскова

В ходе проведенных в 2005 и 2006 годах исследований, были получены следующие данные по сезонной динамике населения врановых птиц.

На всех модельных территориях города Пскова, во все сезоны года доминирующим видом среди врановых является галка, в отличие от городов центра Нвропсйской России (Бутьсв и др., 1983; Благосклонов, 1984; Вахруше», 1984; Марголин, 1985; Ильичев и др., 1987; Корбут, 1996; Константинов и др., 1997; Пономарев и др., 2004). В Пскове сложились благоприятные условия для обитания галки: удобные места для ее гнездования, достаточная пищевая база. Привлекательность небольшого города для галки и в близости основных летних мест кормежки - полей, лугов, пойм рек.

Самая высокая плотность населения галки в течение года отмечена на центральных улицах города Пскова, которые служат местом скопления стай врапоных но время осенних кочевок. Средняя плотность населения галки на центральных улицах города Пскова в осенний сезон составляет 466,8 ос/км2 (п= 52), что несколько выше среднегодовой - 354,7 ос/км2 (п= 152). Достаточно высокая плотность населения галки в течение года отмечена и на псковских улицах с многоэтажными домами-328,5 ос/км2 (п= 152).

Самая низкая плотность се населения, в течение всего года отмечена на улицах частного сектора - 318,3 ос/км2 (п= 152).

Самая высокая плотность населения грача, как и галки, была отмечена на цен тральных улицах города, которая осенью, в предотлетное время составляла - 279,2 ос/км" (п= 52). Что связанно с расположением рядом с маршру том колоний грачей. Л в среднем за год плотность населения грача была 135,2 ос/км2 (п= 152). Гнездовые колонии грача также находятся в центральном районе города.

13 Пскове существует сравнительно небольшая оседлая популяция серых ворон. 11лотность населения вороны в весенний сезон составляет в центральном районе 122,1 ос/км2 (п= 30), а летом там же - 41,9 ос/км2 (п= 40). Среднегодовая плотность населения серой вороны на центральных улицах города - 131,8 ос/км" (п= 152). Эти показатели плотности населения вороны складываются из оседлых и зимних скоплений.

Самая высокая плотность населения серой вороны в течение года отмечена в районе с многоэтажными домами (преимущественно 9-этажными) - 165,6 ос/км2 (п= 152).

В городе Пскове па всех модельных территориях в течение года отмечена невысокая плотность населения сороки - не превышающая 12 ос/км2. В городских районах с многоэтажными домами сороки не встречаются.

В городе Пскове были отмечены единичные случаи встречи ворона и сойки.

Таким образом, наибольшая плотность населения галки отмечена в центральной части города и в районе с многоэтажной застройкой, серой вороны - в районе с многоэтажной застройкой, грача - в центральной части города и в районе с пятиэтажными домами, сороки - на центральных улицах и в частном секторе.

Ныли проведены сравнения плотности населения разных видов врановых птиц в Пскове с особенностями плотности населения и распределением врановых в городе Казани (Водолажская, 1996-а, б), городами Ивановской области: Иваново, Плес, Приволжск (Пономарев и др., 2004), в городе Мичуринске Тамбовской области (Дьяконова и др., 2007), Москве (Краснобаев и др., 2007; 2008). В городах Северо-западного региона: Калининграде (Лыков, 2007), Архангельске (Асоскова и др., 1993; Константинов и др., 2004), Череповце (Кучерихин, 1999), Кирове (Макаров, 1984), Ухте (Кочанов, 1989), Сыктывкаре (Естафьев, 1982; Кочанов, 1989), Ворку те (Морозов, 1989, 1992), Санкт - Петербурге (Храбрый, 1984, 2002).

Данных но численности врановых птиц в урбанизированных ландшафтах Северо-западного региона России не достаточно полные, нет детальных исследований как для Центрального региона России. Для некоторых городов данные представлены не для всех видов и не для всех сезоны года. Более современные данные по численности врановых представлены для Санкт - Петербурга (Храбрый, 2002), Архангельска (Асоскова и др., 1993; Константинов и др., 2004) и Калининграда (Лыков, 2007). Для других городов Северо-западного региона исследования особенностей населения врановых птиц проводили в 1980-х и 1990-х гг.

Из имеющихся данных по средней численности галки для городов Северо-западного региона России видно, что в Пскове численность галки превышает численность этого вида птиц в Санкт-Петербурге примерно в шесть раз, а по сравнению с Калининградом больше почти в 14 раз.

Самая высокая численность серой вороны в Архангельске (на 2002 год). Во всех городах кроме Калининграда и Пскова серая ворона доминирует но численности среди врановых птиц.

Для грача высокая численность отмечена в Пскове, Сыктывкаре (на 1988 год) и Ухте, городах расположенных на севере региона (табл. 3). В настоящее время изучение влияния экологических факторов на формирование и распространение колоний грачей в антропогенных ландшафтах находится на начальной стадии. Обоснование факторов, определяющих выбор грачом места для образования колонии, число гнезд в ней и характер требуют специальных целенаправленных исследований (Фадеева, 2007). Но численности сороки на первом месте находятся города Калининград и 1 Ickob.

Установлено, что более крупный город привлекателен для серой вороны и галки, грач предпочитает небольшие, более озелененные города с меньшей антропогенной нагрузкой.

Объяснить особенности фундаментальной ниши каждого вида, позволившие ему проникнуть в определенный конкретный город и не позволившие проникнуть в другой, чрезвычайно трудно (Вахрушев и др., 1993). Но в целом данные по численности врановых птиц для разных городов Северо-западного региона не различаются значительно и достаточно высоки. Что может говорить об успешной синантропизации врановых птиц в урбанизированных ландшафтах этого региона.

Сезонная динамика численности врановых птиц на местах массовой кормежки, расположенных в городе Пскове и за его пределами.

Мониторинг динамики плотности населения галки на местах крупных кормежек в течение года имеет следующие закономерности. В осенний период с сентября по ноябрь средняя численность галки на местах крупных кормежек сравнительно стабильна. Однако, формирование крупных скоплений вранов:,1х птиц в городе в сентябре и октябре в связи с началом осенних кочевок, формированием зимующих стай и увеличением трофической конкуренции, приводят к росту численности галки на местах

всех крупных кормежек. Самая высокая средняя численность галки была отмечена на местах традиционных кормежек на территориях городского полигона твердых бытовых отходов, хлебного комбината, скотных дворов в поселке Родина, мясного комбината. Средняя плотность населения галки в течение года была па кормежках: на территории мясного комбината (0,45 га) - 188,5 ос/га (п= 155), хлебного комбината (0,3 га) - 157,6 ос/га (п= 155), у скотных дворов (0,75 га) - 136 ос/га (п= 155). В весенний период численность галки на всех крупных местах' скопления врановых птиц на кормежках заметно снижалась по сравнению с зимним периодом. Это связано, видимо с освобождением из-под снега мест с доступными источниками корма на полях, газонах у домов и в пригородах. Для летнего сезона, в июне и июле, на крупных местах кормежки отмечены самые низкие показатели численности галки за весь год - до 20 особей в день.

Для серой вороны самыми предпочитаемыми из всех исследуемых мест массовых кормежек являются территории полигона ТБО (10 га) и мясного комбината. Средняя плотность населения серой вороны в течение года здесь составляла - 64 ос/га (п= 155).

Самая высокая доля населения вороны от общего населения врановых птиц кормящихся на территории мясного комбината отмечена в зимний сезон 2004 - 2005 гг. - 29 %.

Грачи посещают только три из исследованных нами мест массовых кормежек: полигон ТБО, хлебный комбинат и ипподром, расположенные в городской черте. К зиме грачи улетают из Пскова. В осенний, весенний и летние сезоны грачи предпочитают кормиться на полях за городом. На месте кормежки у хлебного комбинат (0,3 га) средняя численность грача в течение года составляла около 77 особей (п= 68), у ипподрома (4 га) 84 особи (п= 72). Самым посещаемым грачами местом кормежки был ипподром.

В городе Пскове на всех модельных территориях в течение года отмечена низкая средняя численность сороки, не превышающая 5-6 особей. Самые высокие показатели отмечены в весенний и летний сезоны. Во все сезоны чаще всего сороки посещали кормежку, расположенную на территории мясного комбината.

Городской полигон твердых бытовых отходов является самым крупным по площади (10 га), массовым местом кормежки врановых, с большим количеством легко доступного корма антропогенного происхождения в виде пищевых отходов. Максимальная плотность населения галки достигается здесь осенью - 1500 ос/га (2005 г.), серой вороны - 980 ос/га (2005 г.). Весной на полигоне ТБО кормилось значительно меньше галок - 350 ос/га, ворон - 120 ос/га. Таким образом, на полигоне ТБО выявлены те же сезонные закономерности динамики населения врановых птиц, что и на других местах крупных кормежек Пскова. Средняя плотность населения галки в течение года па политопе ТБО составляет 920,5 ос/га (п= 119), серой вороны - 435 ос/га (n= 119), грача - 289 ос/га (п= 119).

Наши сведения по изменению плотности населения врановых птиц на полигоне ТБО зимой схожи с данными В. М. Константинова, С. Н. Спиридонова и О. С. Исаевой (2000, 2002) по техногенным водоемам и полигонам бытовых отходов в зимний период для города Саранска. Сравнения наших оригинальных материалов по численности врановых с данными А. И. Кошелева и Л. В. Пересадько (1996) для Северного Приазовья, с материалами по этим же видам, С. Н. Холодова и Е. В. Лысенкова (2002), для Мордовии показали, что некоторые различия этих показателей, прежде всего, связаны с климатическими особенностями и сезонными явлениями н жизни птиц.

Таким образом, одной из важнейших кормовых территорий врановых в Пскове в зимний период является мясной комбинат. В городской черте расположены и другие места массовых кормежек врановых птиц: хлебный комбинат и ипподром, однако численность врановых на них существенно меньше.

Выявленные различия в предпочтениях к разным местам кормежки у разных видов врановых могут, вероятно, снижать трофическую конкуренцию между разными видами.

Глава 4. Особенности размещения крупных смешанных ночевок врановых шин в юроде Пскове и их сезонная динамика

Известно, что во внегнездовой период у синантропных видов врановых формируются совместные ночевки. При этом птицы совершают массовые перемещения - суточные миграции от мест дневной кормежки к местам ночевок (Егорова и др., 2002). В городе Пскове до тех пор, пока кроны деревьев сохраняют листву, стаи врановых ночуют на высоких деревьях. С конца сентября - начала октября суточные миграции становятся направленными, до ноября основную массу птиц в них составляют галки и грачи, относительно небольшое количество в суточных миграционных потоках серых ворон. В ноябре происходит отлет грачей из города Пскова, в суточных миграционных потоках возрастает численность серой вороны, основную массу потока все же продолжает составлять галки.

Отслеживание основных направлений пролетов и пунктов концентраций врановых позволили определить основные места крупных ночевок в городе Пскове. В после гнездовой период, примерно до августа, совместные ночевки врановых в городе весьма малочисленны: чаще встречаются не большие группы от 8 до 15 птиц одного вида. При этом места ночевок в конце лета - начале осени постоянно меняются. Грачи с конца марта до конца октября почуют в гнездовых колониях.

Самая крупная летне-осенняя ночевка врановых в Пскове находится на территории «Детского парка» в центре города. До октября здесь, чаще на деревьях, располагаются грачи и галки; серые вороны встречались сравнительно редко. Максимальная их численность на ночевке в «Детском парке» была отмечена в третьей декаде октября (2006 г.) - 3670 особей.

Вторая крупная осенняя ночевка врановых в Пскове была у городского железнодорожного вокзала. Основой ее служила грачинная колония, расположенная на тополях вдоль железнодорожного полотна и на деревьях небольшого привокзального парка. Максимум численности ночующих здесь врановых птиц был отмечен в третью декаду октября - 1500 особей (2006 г.).

Крупные смешанные осенние ночевки врановых на территории новых районов Пскова находились на деревьях Мироносецкого кладбища, на крыше радиозавода и на деревьях Мемориального комплекса на улице Юбилейной.

В зимние периоды число крупных ночевок врановых в Пскове становилось больше, однако численность Врановых на них значительно сокращалась, из-за отлета грачей. Чаще всего крупные зимние ночевки врановых располагались на высоких деревьях во дворах домов и в скверах. К зиме в городе Пскове обычно появляются отдельные небольшие по численности ночевки, ядро которых составляют серые вороны.

Самая высокая численность врановых птиц на ночевке в весенний период за все время наблюдений была в Летнем саду в марте 2007 года - 590 особей. Основу этой ночевки составляли галки.

Город Псков, сравнительно небольшой размер, и в связи, с этим короткая дистанция пролетных суточных миграционных путей врановых птиц от ночевок до мест дневных кормежек. Это, несомненно, определяет места расположения ночевок врановых в центральной части города, где традиционно находятся самые крупные их ночевки, несмотря на частое посещение этих мест людьми. Хорошо защищенный от ветра центр Пскова озеленен высокоствольными деревьями, которые привлекают сюда на ночевку множество врановых птиц. Крупные их ночевки в Пскове чаще всего связаны с колониями грачей, большая часть которых расположена в жилых кварталах и на кладбищах. На крупной колонии грачей, расположенной за городской чертой, ночуют только грачи; галки и серые ворон предпочитают ночевки в городе.

Выявлены следующие общие закономерности расположения ночевок врановых птиц в Пскове: осенью ночевки находятся в центральной части города, чаще у грачевников; с наступлением зимы (после отлета ¡рачей) массовые ночевки врановых располагаются в хорошо озелененных деревьями центральных частях города; весной ночевки врановых вновь перемещаются к колониям грачей, ближе к периферии города.

Известно, что не все факторы среды одинаково важны для вида в каждой конкретной ситуации. Вследствие сложных взаимоотношений между средой и организмом спектр важнейших факторов меняется в зависимости от диапазона условий конкретного местообитания (Фадеева, 2007). Врановые птицы выбирают строго определенные места зимних ночевок в центре Пскова. Эти места массовых ночевок хорошо защищены от ветра и хищников, мало меняются из года в год. Расположение мест ночевок врановых в центральных районах города показывает явную устойчивость птиц к частому беспокойству людьми и движущемуся транспорту.

Исходя из моих исследований и исследований разных авторов, посвященных ночевкам нрановых птиц, как наиболее важные можно выделить следующие условия для образования крупных и постоянных ночевок птиц в городе: 1) присутствие необходимого древесного субстрата (обычно это высокоствольные старые деревья, чаще тополя); 2) присутствие удобных мест для присады большого количества птиц (плоски крыши домов, заводов, заводские трубы); 2) относительная защищенность от непогоды.

Глава 5. Особенное™ поведения врановых птиц в городе

Фауна города формируется из птиц-урбофилов (включая синантропов) и преимущественно из видов с гибким поведением (врановые), так как поведение - главный путь к адаптации к условиям города, которые сложны и многообразны. В процессе отбора возникают популяции с резко ослабленной реакцией боязни человека. Это первая стадия адаптации (Благосклонов, 1982).

В разработке зоопсихологического аспекта данной проблемы мы видим три взаимосвязанных задачи: 1. Анализ поведенческой пластичности видов-сипурбанистов, в отношении предметной среды, а также поведения и хозяйственной деятельности самого человека; 2. Исследование психологических механизмов, обеспечивающих приспособление синурбанистов к среде на основе их поведенческой пластичности; 3. Прогнозирование возможности синурбанизации отдельных видов высших позвоночных по данным зоопсихологического анализа их поведении.

Дистанция Вспугивания - дистанция проявления у птиц локомоторной реакции (начало наземной или воздушной локомоции, направленной на уход от раздражителя,при приближении к птице человека, автотранспорта и т.п.).

Термин ДВ подразумевает любые варианты локомоций при приближении опасности, а не только взлет. Еще Л.В. Крушинский (1974) отмечал, что оборонительная реакция в значительной степени зависит от направления движения приближающегося хищника и его скорости. Для проявления оборонительной реакции имеет значение ни столько близость раздражителя, сколько направление его движения.

Человек является весьма значительным фактором, влияющим на поведение животных, обитающих в городе.

В поведении врановых при появлении сигнала опасности сочетаются различные реакции на приближение человека: реакция сканирования или затаивания и реакция взлета. Это является подтверждением их высокой поведенческой пластичности.

Одним из важных критериев при оценке степени толерантности к беспокойству со стороны людей служит «дистанции вспугивания» (ДВ) (Владышевский, 1975; Вахрушев и др., 1984). Показатель ДВ носит строго индивидуальный характер и формируется как усредненная сбалансированная реакция па различную степень опасности со стороны объекта, представляющего потенциальную или реальную угрозу каким и является человек. Выигрывают те птицы, у которых этот показатель отличается

наибольшей адекватностью в каждом конкретном случае (Константинов и др., 2007).

Самый низкий показатель ДВ, как при движении на птицу, так и мимо ее во всех районах города 11скова отмечен у галки. При движении человека на птицу дистанция вспугивания в среднем составляет 3,18 м (п= 307). Средняя дистанция вспугивания галки в городах Ивановской области составила от 2,12 м при медленном приближении исследователя, до 4,04 м при быстрой ходьбе (Рябов, 2002), а в Оренбурге 13,2 м (п= 10) (Фисун, 2007). ДВ зависит от нескольких причин: от степени урбанизации популяции, от особенностей городской среды, от характера и уровня фактора беспокойства (Константинов, 2007). В Пскове средняя ДВ галок ниже по сравнению с городами Ивановской области (Рябов, 2002) и Оренбургом (Фисун, 2007). Это свидетельствует о высокой степени синантропизашш популяции галок в 1 (скове. Кроме того, в Пскове, у галки самая высокая численность из врановых.

Для вороны показатели дистанции вспугивания при движении на птицу в городе Пскове в среднем составляет - 4,22 м (п= 87), для грача - 5,23 м (п= 83) (рис. 1). Высокие показатели ДВ для грача, свидетельствуют о его относительно низкой толерантности по отношению к людям, возможно связанной с перелетностыо вида.

Па окраине города отмечен самый высокий средний показатель ДВ при движении человека на птицу для галок и для серых ворон, а самые низкие в центре города и в новом районе с многоэтажными домами, для грача это районы с пятиэтажными домами и новый район с многоэтажными домами.

п=18

п=15

п= 24 п— 16 п= 10

7 6

I 5

1 4

3 2 1 0

□ район с многоэтажными домами

□ район с пятиэтажными домами

□ центр города

@ окраина города в ипподром

ворона

грач

виды врановых птиц

Рис. I. Дистанция вспугивания врановых при движении человека на

птицу па разных модельных территориях в городе Пскове.

Длина перпендикуляра (связанного с баллами от 0 до 3) дистанция реакции явно увеличивается в ряду галка - серая ворона - грач (табл. 1). Что

подтверждается увеличением ДВ в ряду этих видов. Где 0 - реакция отсутст вует; 1- отход; 2- отскок; 3- взлет. Чаще всего галки при приближении человека отпрыгивают, не улетая, взлетают галки значительно реже. Серые вороны и грачи взлетают чаще, чем галки, при приближении человека. Галки часто не реагируют на людей, идущих мимо, или затаиваются, что говорит о их меньшем беспокойстве людьми, и свидетельствует о высокой степени толерантности этого вида п тиц к людям в городе (табл. 1).

Таблица 1

Зависимость степени проявления реакции птицы от характера подхода

к ней наблюдателя в городе Пскове.

галка серая ворона грач

Степень реакции пиши, баллы Число подходок 11ш.":ииим1. Ш.МПЧ1ШМ псрисиднкулнра Число ПО. IX ОЛ он Показатель величины перпендикуляра Число подходов Показатель величины перпендикуляра

0 53 3,22 16 4,30 16 5,25

1 26 2,88 18 3,66 23 4,0

2 95 1,75 26 2,3 36 3,1

3 89 1,69 34 2,16 40 2,97

Видовой состав и господство одного из видов врановых в городе определяется особенностями вида, и его возможностями жизни в городе (Благосклонов, 1984). К.Н. Благосклонов говорит, о немаловажности конкурентных отношений на кормежках среди врановых птиц для численности вида (1984). Уровень агрессивности и интеллекта птиц играет не маловажную роль в конкурентных отношения в плотных стаях птиц на местах кормежки.

Урбанизированные популяции врановых птиц отличаются более высоким уровнем агрессивности по сравнению с дикими популяциями (Константинов, 2002).

Надо отмстит!,, что локомоции и позы агрессии, которые используются внутри вида чаще всего ритуализировапиы, что ярко выражено в стае галок. Для другого вида эти «внутривидовые» сигналы не играют роли и не могут остановить атаку или запугать конкурента. Поэтому в межвидовом агрессивном поведении позу угрозы, которая действует внутри вида, нельзя считать ритуализированной для других видов, чаще всего это просто выпад или приближение к конкуренту, атакованная особь оставляет пищу оценивая свои силы и не вызывает у нападающего дальнейшего роста агрессивного взаимодействия, гасит его афессию. Атакованный может так же дать отпор

либо попытаться скрыться с добычей, в зависимости от обстоятельств. Но темнее менее в стае кормящихся птиц можно говорить о возникновении межвидовой иерархии па местах кормежки, как показали наши исследования.

11а всех модельных территориях у галок высока доля агрессивных внутривидовых взаимодействий с другими особями, что, несомненно, связано с поддержанием сложной иерархии в стае галок. Часто при агрессивных выпадах происходило подчинение одной особи другой, стоящий в иерархии стаи выше. Возникали такие агрессивные выпады при нарушении дистанции между особями и очередности при подлете к пище птиц.

Высока доля агрессивных межвидовых взаимодействий во время кормежки была отмечена и у грачей па всех модельных территориях, особенно на городских газонах. Чаще всего доминировали здесь грачи, отгоняя других птиц с кормного участка, а не отнимания у них пищу; сопротивления подчиненных особей при таких взаимодействиях мы не отмечали.

Самой агрессивной при совместном кормлении врановых является серая ворона. Как и у грача, наибольшая доля агрессивных выпадов ворон во время кормежки па модельных территориях направлен на птиц своего семейства.

Очень редко па местах массовых кормежек встречались сороки. В основном единичные особи сорок держались на городском полигоне твердых бытовых отходов и у ипподрома. По данным A.C. Родимцева (1997), сорока, как более мелкий вид, при взаимоотношениях с другими врановыми традиционно оказывается на более низкой иерархической ступени по сравнению с вороной и грачом, что подтверждается и нашими наблюдениями. Агрессивных столкновений сороки с врановыми и другими птицами нами не отмечено.

11аиболыиую долю на всех местах кормежек от общей доли агрессивных взаимодействий врановых птиц составило агрессивное поведение серой вороны (рис. 2). Процент агрессивных взаимодействий был всегда высоким. Чуть ниже, число агрессивных взаимодействий отмечено на городском полигоне твердых бытовых отходов - 42%. При отбирании пищи, своеобразный клептопаразитизм, вороны не встречали активного сопротивления от птиц своего семейства: птицы оставляли пищу уже в начале преследования. Активное сопротивление вороны встречали от сизых и озерных чаек, иногда от групп грачей. Драки за пищу между воронами наблюдали крайне редко, чаще такие столкновения были на полигоне ТБО. При обилии здесь доступной пищи, большое напряжение в группе кормящихся птиц, было связано, по-видимому, с большой численностью. На каждом из исследованных мест кормежки, при увеличении стаи кормящихся птиц, увеличивается число агрессивных взаимодействий.

Рис. 2. 11роявление агрессии разными видами врановых птиц в процентном соотношении от общего числа агрессивных взаимодействий на кормежке. 1- у мусорных баков (40 часов наблюдений); 2- на рынках города (40 часов наблюдений); 3- на газонах (40 часов наблюдений); 4- на ипподроме (40 часов наблюдений); 5- на городском полигоне ТБО (27 часов наблюдений).

За серой вороной по доле проявления агрессивных взаимодействий при совместном кормлении в стае следует галка (рис. 2). Наибольшая часть агрессивных взаимодействий, от общего числа, у галки отмечена при добывании корма на ипподроме - 59%. При кормежке на газонах, по сравнению с галкой, более агрессивен грач (рис, 2), что, объясняется характером пищи. Здесь добывание пищи приближено к природным условиям: птицы кормятся, разрознено, нет крупных пищевых объектов которые, могли бы быть отняты конкурентами. В результате у галок отмечены агрессивные взаимодействия только па 1 балл, выпады в сторону конкурента. Агрессия проявляется и в борьбе за кормовой участок.

Нападения отдельных особей галок па серых ворон не отмечены. Часто галки отгоняли от источников пищи голубей. У более крупных птиц галки чаще пытались украсть корм, не нападая на них. Стаями галок часто используется стратегия трофического клептоиаразитизма. Галки окружали более крупную птицу, одинокую ворону или грача с куском пищи, делали выпады в ее сторону, когда птица отвлекалась на эти выпады, галки, находящиеся вне зоны ее обзора, отбирали пищу. Так же было отмечено, что довольно часто галки, чем другие враиовые птицы в городе Пскове, крадут пищу. Па ипподроме именно галки уносят небольшие мешочки с хлебом и сухарями, которые приносят люди как лакомство для лошадей. Галки уносят мешочки па крышу зданий ипподрома, где стая расклевывает его. При этом вороны, кормящиеся па ипподроме, не совершают таких действий.

Менее агрессивен но сравнению с серой вороной и галкой грач (рис. 2). Прямые столкновения единичны, чаще грач быстро приближался к кормящейся галке и отгонял ее от источников пищи.

Анализ материалов по проявлению агрессивного поведения разных видов врановых показывает, что серая ворона является самой агрессивной и имеет преимущество на кормежках среди других видов врановых птиц. Ее высокая конкурентная способность в городе обеспечивает дальнейшую успешную синаптронизацшо и урбанизацию вида.

Стаями галок часто используется стратегия трофического клептопаразитизма. Галки окружали более крупную птицу, одинокую ворону или грача с куском пищи, делали выпады в ее сторону, когда птица отвлекалась на эти выпады, галки, находящиеся вне зоны ее обзора, отбирали пищу. Такое поведение весьма успешно, особенно на местах крупных кормежек, в I [скове, где удерживается высокая численность этого вида.

Таким образом, различия в индивидуальной тактике и особенностях агрессивных взаимодействий позволяют разным видам врановых успешно питаться совместно на одних и тех же местах скопления корма в городе.

Выводы

1. Средняя плотность населения врановых в городе Пскове летом составляет от 500 - 600 особей/км2, зимой - до 200 - 450 особей/км2. Доминируют по численности в городе галка и грач. Самая высокая численность врановых птиц выявлена зимой в центре Пскова и в районах с многоэтажной застройки. В сезонной динамике численности галки и грача в Пскове отмечено два пика: осенью в период широких трофических кочевок и летом в результате массового вылета птенцов. Для серой вороны отмечен один пик численности - зимой, свидетельствующий о миграции сюда птиц на зимовку и стягиваний ворон из окрестностей.

2. Самым массовым местом кормежки врановых птиц в Пскове и его окрестностях во все сезоны года является полигон твердых бытовых отходов (городская свалка). Зимой плотность населения врановых птиц здесь составляет в среднем 1500 - 2000 ос/га, летом - 700 - 800 ос/га.

3. В городе Пскове отмечено 13 мест массовых ночевок врановых птиц. В осенний и зимний периоды ночевки расположены в центральной части города в парках и на кладбищах. Весной ночевки перемещаются к периферии города.

4. Из всех врановых галка наиболее толерантна к беспокойству со стороны людей в разных районах города Пскова. При приближении человека чаще галки отпрыгивают, не улетая. Средняя дистанция вспугивания галки в городе Пскове при движении па птицу составляет 3,1 м, при движении мимо птицы 1,89 м.

5. Межвидовая иерархия врановых па местах кормления линейна. Она проявляется в доминировании более крупных и агрессивных видов: серой вороны и грача. Кормящиеся в стаях грачи и галки получают преимущество на местах массовой кормежки. В небольших смешанных скоплениях

преимущество остается на стороне более крупных и агрессивных серых ворон. Отмечена прямая зависимость увеличение числа агрессивных взаимодействии при увеличении численности стаи на кормежке. 6. Сравнение сезонной динамики населения, экологии и поведения врановых птиц в урбанизированных ландшафтах Северо-запада России с другими районами показали чрезвычайное сходство, что свидетельствует об общей направленности процессов сипаптропизации и урбанизации врановых на обширной территории Европейской части России. Имеются и региональные особенности: наибольший успех в урбанизации на Северо-западе России имеют галки, меньше серые вороны и грачи, сорока малочисленна и держится па городских окраинах.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Воронцова М.С. Зимовочные кормовые скопления врановых птиц в городе Пскове // Вестншс Оренбург ского государственного университета № 8. - Оренбург, 2007. - С 34-29 - 0,31 н. л.

2. Воронцова М.С. Оценка дистанции вспугивания колониальных врановых в городе 1 Ickobc, в местах с различным уровнем беспокойства // Экология врановых в антропогенных ландшафтах: мат-лы науч. конференции. - Рязань, 2005.-С. 18-21 - 0,24 п. л

3. Воронцова М.С. Особенности агрессивного поведения врановых в смешанных (поливидовых) группах на местах кормления // Рекрационно-туристичсский потенциал Северо-запада России: мат-лы международной (российско-белорусской) общественно - научной конференции. - Псков, 2006. - С. 177-179 - 0,18 п. л.

4. Воронцова М.С. Динамика численности и размещения врановых птиц в городе Пскове // Мат-лы всероссийского совещания: Динамика птиц в наземных ландшафтах. - Москва, 2007. - С. 34 - 39 - 0,35 п. л.

Подп. к печ. 12.10.2009 Объем 1 п.л. Заказ №. 163 Тир 100 экз. Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Воронцова, Мария Сергеевна

Введение.

Глава 1. Материалы и методы исследования.'.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования.

2.1. Физико-географический очерк по району исследования.

2.2. Антропогенные изменения естественных и природных ландшафтов и их последствия.

2.3. Характеристика города Пскова как района исследования.

Глава 3. Сезонная динамика численности врановых птиц в городе Пскове.

3.1. Сезонная динамика плотности.населения отдельных видов врановых птиц по районам города Пскова.

3.2. Доля участия разных видов врановых птиц в общем населении птиц этого семейства в городе Пскове.

3.3. Сезонная динамика численности врановых птиц на местах массовой кормежки расположенных в городе Пскове и за его пределами.

3.3.1. Сезонная динамика численности, галки на местах массовой кормежки расположенных в городе Пскове и за его пределами-.

3.3.2. Сезонная динамика численности серой вороны на местах массовой кормежки расположенных в городе Пскове и за его пределами.

3.3.3. Сезонная динамика численности грача на местах массовой кормежки расположенных в городе Пскове и за его пределами.

3.3.4. Сезонная динамика численности сороки на местах массовой кормежки расположенных в городе Пскове и за его пределами.

3.3.5. Сезонная динамика плотности населения врановых птиц на городском полигоне твердых бытовых отходов

Глава 4. Особенности размещения крупных смешанных ночевок врановых птиц в городе Пскове и их сезонная динамика

Глава 5. Особенности поведения врановых птиц в условиях урбанизированных ландшафтов.

5.1 Особенности толерантности врановых птиц к человеку на разных урбанизированных территориях различных модельных участков.

5.2 Агрессивное поведение врановых птиц в смешанных поливидовых группах на местах кормежки в городе.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика населения и поведение врановых в урбанизированных ландшафтах Северо-западной части России"

Городские условия для животных любых видов - совершенно особая, эволюционно новая среда обитания. Интенсивный рост городов — жилых, промышленных, торговых, культурных, туристических центров -стимулирует строительство дорог, застройку пригородных зон, расширение границ городов за счет поглощения ближайших населенных пунктов, сельскохозяйственных угодий, лесных массивов.

В последнее десятилетие происходит повсеместное увеличение численности врановых птиц в антропогенных ландшафтах России и Европы, возрастает степень их синантропности. Врановые все чаще начинают гнездиться в урбанизированных ландшафтах. Во многих городах происходит успешная адаптация этих птиц к новым условиям (Klejanotowski, 1972; Werner, 1980; Baeyens, 1981; Константинов и др., 1982, 1989, 1992, 1995; Белоусов, 1984; Вахрушев и др., 1984; Семаго и др., 1984; Храбрый, 1984; Херувимов, 1984; Асоскова и др., 1988; .Рябцев, 1988; Witt, 1989; Luniak, 1996; Nowakowski, 1996; Witt, 1996, 2004; Braun, 1999; Чупрунова, 2000; Родзин, 2002).

Часто плотность населения врановых птиц в городах становится выше, чем в естественных местах обитания (Водолажская, 1996-а, б; Пономарев и др., 2004).

Устойчивое внедрение животных в антропогенные экосистемы (речь, прежде всего, идет о синантропах) по масштабам соответствует микроэволюционным процессам. В городе создаются специфические как позитивные, так и негативные условия для обитания животных (Благосклонов, 1982).

Многие врановые птицы относительно быстро приспосабливаются к существованию по соседству с человеком,, происходит их синантропизация. В отдельных районах происходит их урбанизиция - сосредоточение птиц в городах как местах постоянного обитания (Флинт, 1989; Клауснитцер, 1990).

По С.И. Божко (1971) синантропизация - это явление образования у животных устойчивых гнездовых и трофических связей с человеком (с его источниками пищевых ресурсов, постройками и сооружениями и т.п.).

Урбанизация (птиц) - процесс проникновения птиц из естественных ландшафтов в городской и приспособления птиц к обитанию в нем.

По В.Н. Блинову (2000) под синантропизацией понимается освоение птицами антропогенных ресурсов: кормовой базы и местообитаний, возникающих в процессе человеческой деятельности. Освоение птицами антропогенных ресурсов в виде кормовой базы мы рассматриваем как ведущую причину санантропизации.

Исследования формирования, функционирования и устойчивости экосистем в условиях антропогенной трансформации ландшафтов становится одной из наиболее актуальных задач современной экологии. Птицы как обязательный компонент животного населения городов, неизбежно вступают в процессы синантропизации и урбанизации, приобретая ряд новых экологических особенностей и адаптаций (Рахимов и др., 2002). Поэтому закономерности формирования орнитокомплексов на антропогенно-трансформированных территориях требуют детального изучения.

Среди позвоночных животных птицы наиболее многочисленный как в отношении видового состава, так и численности, компонент городского ландшафта. Исследуя антропогенные орнитокомплексы, можно выяснить пути изменения и развития организмов под воздействием антропогенных прессов (Федорова, 2005).

В нашей стране первой крупной работой, в которой наряду с другими вопросами рассматривалось влияние на птиц деятельности человека, была монография H.A. Северцова (1855) «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гадов Воронежской губернии». Первая небольшая книга, специально посвященная врановым птицам в России - это работа Д. Кайгородова «Черная семья» изданная в 1898 году., ;

Изучение птиц городов оформилось в самостоятельное направление орнитологии во второй половине XX века. В программы последних Международных орнитологических конгрессов (1978-1998 г.г.) включены специальные симпозиумы по птицам урбанизированных территорий (Константинов, 2001).

Вопросами урбанизации и синантропизации различных видов врановых птиц посвящено множество специальных работ. В литературе вопрос о синантропности и урбанизации врановых птиц обсуждается, в основном, в связи с исследованием материала гнездового периода и зимовок (Константинов, 1970, 1971 и др.; Кузнецов, 1984; Хозиева, 1986; Венгеров и др., 1989; Краев, 1989; Климов, 1984, 1986, 1987, 1992; Леонтьев и др., 1989; Родимцев, 1992, 1996, 1997; Кучерихин, 1999; Спиридонов и др., 2002 и др.). Имеются данные, касающиеся периода послегнездовых кочевок (Константинов и др., 1969; Константинов и др., 1999; Егорова и др., 2002 и -др.), питания врановых и их средообразующей роли (Луговой и др., 1974; Майхрук, 1975; Резанов, 1986; Лебедева, 1995, 1997; Лысенков, 1992, 2002; Спиридонов, 1997, 2002; Втюрина, 2002-а, б; Холодов и др., 2002; и др.).

Немало работ, посвященных особенностям экологии поведения врановых птиц в условиях города (Крушинский, 1974; Зорина 1986, 1995, • 2001, 2002; Holldack, 1989; Воронов, 1996, 1999; Резанов и др., 2001, 2002; Рахимов, 2002; Рябов 2002; Смирнова и др., 2002 и др.).

Существует множество работ посвященных гнездовой экологии сороки в антропогенных ландшафтах (Эйгелис, 1958; Константинов, 1970, 1971; Хохлов, 1982; Блинов, 1983; Климов и др., 1984, 1986, 1995; Лихацкий и др., 1984; Тагирова, 1996; Водолажская, 1999; Пономарев, 2001; Пономарев и др., 2004 и др.). Гнездовую экологию грача в антропогенных ландшафтах исследовали В.А. Сарычев (1989, 1992), В.М Константинов, A.B. Тихомирова (1993), С.М. Климов, М.В. Мельников (2002-а, б). Изучением гнездовой экологии серой вороны в антропогенных ландшафтах занимались В.М'.

Константинов. (1970; 1987), A.A. Вахрушев, ИГ. Лебедев (1987), A.A. Вахрушев (1991), В.В. Корбут (1996-а) и В.Е. Козлитин и И.Г. Лебедев, (1999), В;А. Пономарев (2002), В.А. Пономарев и Г.М. Сальников (2004), A.C. Родимцев и др. (2006). Вопросам питания« серой вороны посвящены, работы В.М. Константинова, (1971), D. Goodwin (1976), В.В. Корбута (1996), Е.В. Лысенкова (1992, 2002), А.Г. Резанова (1984, 1999, 2001, 2002), A.A. Резанова (2002) и др.

Большая работа по исследованию врановых в Центральном- регионе Европейской- части СССР проведена B.A. Марголиным. Его работа посвящена сезонным перемещениям и зимовке врановых (1985). Уже издано' семь монографий, созданных членами Рабочей группы по изучению' врановых птиц, материалы для этих монографий собраны в основном в Центральном регионе России.

Слабо исследованы стороны внегнездовой экологии врановых птиц. Кроме того, экология врановых в Северо-западном: регионе России недостаточно изучена. Актуальность работы.

Изучение врановых птиц как модельных видов вносит существенный вклад в решение проблемы адаптации животных на урбанизировано-техногенных и сельскохозяйственных территориях.

Гнездование врановых птиц в урбоценозах прежде всего создает проблемыдля- других видов;городской орнитофауны. Поскольку у врановых птиц в городах практически нет естественных врагов и много доступного корма, быстро возрастает их численность.

Врановые птицы в антропогенных ландшафтах играют существенную роль в местах постоянных: концентраций. Здесь изменяются, физико-химические свойства почвы, микробиологические процессы, состав воздуха,-состав и структура фитоценозов.

Врановые птицы в местах гнездования и ночевок оказывают прямое и косвенное воздействие на растительность. К прямому воздействию врановых относятся' ожоги растений экскрементами, поломка птицами веток деревьев, занос орнитохорных растений. К косвенному - воздействие на почву и растительность, поражение деревьев паразитическими грибками (Лысенков и др., 2002, 2004).

Многие врановые птицы питаются пищевыми отходами, плодами и молодыми побегами сельскохозяйственных культур, отсюда очевидно г • влияние врановых на санитарную обстановку и сельское хозяйство (Бабенко, 1954). Проблему порождает шум, создаваемый колониями врановых птиц в городе, а также загрязнение почвы их пометом (Болотников и др., 1984).

При систематическом изучении различных аспектов экологии врановых возможно успешное прогнозирование развития такого рода • нежелательных ситуаций в будущем.

Из-за интенсивной трансформации природных и антропогенных сообществ возникает потребность дальнейшего изучения популяций врановых птиц как модельной группы для биомониторинга изменений человеком' естественных природных и антропогенных ландшафтов. Накопление знаний о численности и экологии врановых птиц в антропогенных ландшафтах будет способствовать решению проблемы оптимизации взаимоотношений человека с этими видами птиц. Все эти положения свидетельствуют об актуальности исследований, направленных на изучение особенностей поведения, изменения численности и распределения врановых птиц в урбанизированных ландшафтах.

Усилия орнитологов города Пскова были сосредоточены в основном на изучении гнездовой жизни врановых птиц, тогда как специальных исследований по их внегнездовой экологии ранее не проводилось.

Целью работы было выявление особенностей динамики численности и поведения врановых птиц в урбанизированных ландшафтах. Для ее достижения были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Изучить особенности сезонной динамики населения врановых птиц в городе Пскове, на территориях с разной антропогенной нагрузкой.

4. Оценить степень толерантности разных видов врановых птиц к беспокойству со стороны человека, в том числе через анализ дистанции вспугивания в условиях города и поселка.

6. Сравнить результаты исследований особенностей населения и экологии врановых птиц в урбанизированных ландшафтах северо-запада России с другими регионами. io'

Научная новизна.

До этого на территории Псковской области специальных исследований по внегнездовой экологии врановых птиц не проводили.

Впервые для северо-запада России проводились исследования особенностей межвидового и внутривидового агрессивного поведения врановых птиц на местах кормежек.

Получены данные по изменению численности врановых птиц в течение года на разных модельных территориях в городе Пскове. Установлены пути суточных миграций и места ночевок врановых птиц в городе Пскове, определена дистанция вспугивания галки, грача и серой вороны в разных условиях. i •;

Практическое значение.

Выполненный нами сезонный мониторинг врановых птиц значим для прогнозирования динамики и регуляции численности их синантропных, популяций на урбанизированных территориях. Полученные нами материалы по экологии врановых птиц используются при преподавании экологии и зоологии в педвузах. Эти данные полезны* при новом градостроительном и архитектурном планировании.

Внесен вклад в изучение птиц семейства врановых в Северо-западном регионе России. Полученные нами данные так же могут быть использованы при изучении процессов адаптаций других животных к условиям города.

Объектами исследования служили следующие виды врановых птиц:

Семейство CORVIDAE - ВОРОНОВЫЕ Род Coloeus: С. monedula L. - Галка Род Trypanocorax: Т. frugilegus L. - Грач Род Corone: С. cornix L. - Серая ворона Род Corvus: С. corax L. - Ворон

Семейство GARRULIDAE, fam. п. - СОЙКОВЫЕ Род Garrulus: G. glandarius L. - Сойка и

Род Pica: P. pica L. - Сорока

Систематическое положение видов дано по J1.C. Степаняну (2003). Эти виды врановых были выбраны в качестве объектов исследования в связи с тем, что они являются частыми обитателями и посетителями городов и составляют неотъемлемую часть орнитофауны.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Воронцова, Мария Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Средняя плотность населения врановых в городе Пскове летом составляет от 500 - 600 особей/км2, зимой - до 200 — 450 особей/км2. Доминируют по численности в городе галка и грач. В сезонной динамике численности галки и грача в Пскове отмечено два пика: осенью в период широких трофических кочевок и летом в результате массового вылета птенцов. Для серой вороны отмечен один пик численности - зимой, свидетельствующий о миграции сюда птиц на зимовку и стягиваний ворон из окрестностей.

2. Самым массовым' местом кормежки врановых птиц в Пскове и его окрестностях во все сезоны года является полигон твердых бытовых отходов (городская свалка). Зимой плотность населения врановых птиц здесь составляет в среднем 1500 - 2000 ос/га, летом - 700 - 800 ос/га.

4. Из всех врановых галка наиболее толерантна к беспокойству со стороны людей в разных районах города Пскова. При приближении человека чаще галки отпрыгивают, не улетая; Средняя дистанция вспугивания галки в городе Пскове при движении на птицу составляет 3,1 м, при движении мимо птицы 1,89 м.

5. Межвидовая иерархия врановых на местах кормления линейна. Она проявляется в доминировании более крупных и агрессивных видов: серой вороны и грача. Кормящиеся в стаях грачи и галки получают преимущество на местах массовой кормежки. В небольших смешанных скоплениях преимущество остается на стороне более крупных и агрессивных серых ворон. Отмечена прямая зависимость увеличение числа агрессивных взаимодействий при увеличении численности стаи. на кормежке. При увеличении численность птиц в кормящейся стае, увеличивается число агрессивных взаимодействий.

6. Сравнение сезонной динамики населения, экологии и поведения врановых птиц в урбанизированных ландшафтах Северо-запада России с другими районами показали чрезвычайное сходство, что свидетельствует об общей направленности процессов синантропизации и урбанизации врановых на обширной территории Европейской части России. Имеются и региональные особенности: наибольший успех в урбанизации на Северо-западе России имеют галки, меньше серые вороны и грачи, сорока малочисленна и держится на городских окраинах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Воронцова, Мария Сергеевна, Псков

1. Аксенова М.М. Особенности распределения врановых (Сопаёае) на территории центра Русской равнины и их индикационное значение // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск, 2002. - С. 39-40.

2. Асоскова Н.И, Амосов П.Н. Распределение и численность сороки в Архангельской области // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств: Матер. IV совещ. Казань: КГУ, 1996.-С. 21-23.

3. Асоскова Н. И., Константинов В.М. Особенности синантропизации и урбанизации птиц северной тайги // Сезонные перемещения и структура популяций наземных позвоночных животных: Межвуз. сб. науч. тр. М.: МГПИ, 1988. - С. 53-69.

4. Асоскова Н. И., Константинов В.М. Особенности размещения, численности и гнездования серой вороны в антропогенных ландшафтах Архангельской области //Врановые птицы в антропогенном ландшафте. -Липецк, 1993.-Вып. 1.-С. 16-32.

5. Бабенко Л.А. Биология и хозяйственное значение птиц семейства врановых в Преднепровской лесостепи: Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1954. - 18 с.

6. Благосклонов К.Н. Адаптивные стратегии поведения птиц большого города // XVIII Международный орнитологический конгресс. М., 1982. - 132 с.

7. Благосклонов К.Н. Врановые птицы в городах Восточной Европы // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц: Матер. I Всесоюзн. совещ. М.: Наука, 1984. - С. 64-67.

8. Блинов В.Н. Экология массовых видов врановых на юге Западносибирской равнины: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1983.- 19 с.

9. Блинов В.Н. Врановые западно-сибирской равнины: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2000.- 41 с.

10. Ю.Болотников A.M., Ангальт В:3. Биоценотическое и хозяйственноезначение врановых // Экология, биоценотическое и хозяйственное1значение врановых птиц: Матер. I Всесоюзн. совещ. М.: Наука, 1984. -С. 79-81.

11. П.Божко С.И. К характеристике процесса урбанизации птиц // Вести ЛГУ (Сер. Биология). Л.,1971. - Вып. 2. - С. 5-14

12. Белоусов Ю.А. Адаптации врановых к антропогенным условиям* // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц: Матер. I Всесоюзн. совещ. М.: Наука, 1984. - С. 62-63.

13. Белоусов Ю.А. Серая ворона в г. Ярославле // Экологические проблемы, врановых птиц: Матер: III Всесоюзн. совещ. Ставрополь: СГПИ, 1992. - С. 43-44.

14. Бутьев В.Т., Константинов В.М., Бабенко В.Г., Барышева И.К., Самойлов Б.Л. Зимняя авифауна г. Москвы // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов: Межвуз. сб. науч. тр.- М.: МГПИ, 1983. - С. 3-33.

15. Вахрушев A.A., Зюзин A.A. Дистанция вспугивания серой вороны в городе // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц: Матер. I Всесоюзн. совещ. М.: Наука, 1984. - С. 40-42.

16. Вахрушев A.A. Экология московской популяции серой вороны // Животный мир Европейской части России, его изучение, использование и охрана. М.: МОПИ, 1991. - С. 40-42.

17. Вахрушев A.A., Раутиан A.C. Исторический подход к экологии сообществ // Журнал общей биологии. 1993. Т 54. С. 532-553.

18. Венгеров П.Д., Спиридонов М.В. Биология размножения сороки в урбанизированных экосистемах // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах.- Липецк. Ч. 2. - 1989. - С. 110-112.

19. Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте. -Новосибирск, 1975. 197 с.

20. Водолажская Т.И. Динамика численности и размещение врановых в г. Казани // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств: Матер. IV совещ. Казань: КГУ, 1996 а. - С. 55-56.

21. Водолажская Т.И. Плотность населения врановых. в антропогенном ландшафте // Научно-практическая конф. по врановым птицам. -Казань, 1996 б.-С. 57.

22. Водолажская Т.И. Экология сороки в антропогенных ландшафтах // Экология и распределение врановых птиц России и сопредельных государств: Матер. V конф. орнитологов стран СНГ. Ставрополь: СГПУ, 1999.- С. 88-91.

23. Воронов Л.Н. Моделирования процессов синантропизации врановых и других птиц антропогенного ландшафта // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств: Матер. IV совещ. — Казань:'КГУ, 1996. С. 9-11.

24. Воронов Л.Н. Особенности морфологического строения конечного мозга серой вороны и сизого голубя в связи с развитием их элементарной рассудочной деятельности // Журнал высшей нервной деятельности. М., 1999.- Т. 49. № 4.- С. 648-688.

25. Втюрина Т.П. Изменение химического состава почвы в колониях грачей и поливидовых ночевках врановых // Врановые птицы: экология, поведение, фольклор: Сб. науч. тр. Саранск, 2002 б.- С. IIIS.

26. Гагина Т.Н., Скалон О.Н. О синатропизации врановых в Кемеровской области // VI Научно-практическая конференция по врановым птицам. Саранск, 2002. - С. 16-18.

27. Горшков П.К., Рахимов И.И. Динамика численности и экология врановых в городе Казани // Экологические проблемы врановых птиц: Матер. III совещ. Ставрополь: СГПИ, 1992. - С. 56-61.

28. Горшков П.К. К экологии сороки в городе Казани // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств: Матер. IV совещ. Казань: КГУ, 1996. - С. 59-60.

29. Егорова Г.В., Малярова A.B. Динамика суточных миграций врановых в осеннее зимний период // Врановые птицы: экология, поведение, фольклор: Сб. науч. тр. Саранск, 2002. - С. 19-22.

30. Естафьев A.A. О регуляции численности серой вороны на Европейском Севере СССР // Обогащение фауны и разведение охотничьих животных. Киров, 1982. - С. 24.

31. Зиновьев В.И., Зиновьев A.B. Врановые птицы на полях фильтрации // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. — Липецк, 1989. Ч. 2- С. 115-117.

32. Зорина З.А. Некоторые механизмы адаптивности поведения птиц семейства Сопас1ае // XVIII Международный орнитологический конгресс. Москва, 1982.- С. 253.

33. Зорина З.А. Рассудочная деятельность и пластичность поведения врановых в условиях антропогенных воздействий // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М.: Наука, 1984.-С. 12-15.

34. Зорина З.А. Анализ некоторых видоспецифических форм поведения врановых птиц // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах: Матер. II Всесоюзн. совещ. Липецк: ЛГПИ, 1986 б. - Ч. 1-С. 15-17.

35. Зорина З.А., Калинина Т.С., Маркина Н.В. Транзитивное заключение у птиц: решение теста Гиллана врановыми и голубями // Журнал высшей нервной деятельности.- 1995.- Т. 45. № 4.- С. 716-722.

36. Зорина З.А., Лазарева О.Ф. и д.р. Когнитивные способности врановых птиц // Врановые птицы: экология, поведение, фольклор: Сб. науч. тр. — Саранск, 2002.- С. 29-39.

37. Зорина З.А., Смирнова Л.А., Плескачева М.Г., Лазарева О.Ф. Элементарное мышление и пластичность поведения врановых // Врановые птицы в антропогенном ландшафте. Липецк: ЛИГУ, 2001.-Вып. 4.-С. 17-31.

38. Ивановская область в 1995 году // Статистический ежегодник. -Иваново, 1996.- 358 с.

39. Ивановская область в 1998 году // Статистический ежегодник. -Иваново, 1999.- 368 с.

40. Идзелис Р.Ф. Урбанизация^ и синантропизация птиц в советской Прибалтике // Изучение птиц СЕСР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. IX Всесоюзн. конф. Л., 1986. - Ч! 1.- С. 261262.

41. Ильичев В.Д., Бутьев В.Т. Константинов? В.М. Птицы Москвы и; Подмосковья. М.: Паука, 1987.- С. 107-119.

42. Исаков Ю.А. Значение наследственных факторов, коллективного и индивидуального опыта в сезонном размещении и миграциях ; птиц // XVIII Международный орнитологический конгресс. — Москва,, 1982.-С. 34.

43. Исаева О С. Врановые птицы полигонов бытовых отходов г. Саранска // Мордовский орнитологический вестник. Саранск, 2000- Вып.2— С. 40-45.

44. Казаринова В.И. От Плеса до Сараева. М.: Искусство, 1978:- 135 с.

45. Касанткина Ю.Н. Оценка интенсивности и экспрессивности агрессивных взаимодействий. 2008 (в печати).49; Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990.- 248 с.

46. Климов С.М. Влияние антропогенных факторов на экологию сороки в условиях верхнего Подонья // Экология, биоценотическое и хозяйственное, значение врановых птиц. Mï: Наука, 1984. - С. 29-34.

47. Климов С.М. Гнездование сороки, в липецкой области // Гнездовая жизнь птиц: Межвуз. Сб. науч. тр. / Перм. гос: пед:. ин-т. Пермь, 1986.- С. 93-98.

48. Климов С.М. Материалы по экологии сороки верхнего Подонья // Орнитология.- 1987. Вып. 22. - С. 212-213.

49. Климов С.М. Где гнездятся в городе птицы // Экологический вестник. -Липецк, 1992.-№2.-С. 17-19.

50. Климов С.М., Мельников М.В., Миронов В.И., Соколов Л.Ю., Паршина Ю.Э., Бурова Н.К., Ооморфологическая характеристикаобыкновенной сороки Центрального Черноземья // Социально-орнитологические идеи и предложения. Ставрополь, 1995. - Вып. 5'. — С. 14-18.

51. Климов С.М., Мельников М.В. Многолетняя динамика гнездовой численности грача в городе Липецке. // VI Научно-практическая* конференция по врановым птицам. Саранск, 2002 а. - С. 21-23.

52. Климов С.М., Мельников М.В. Особенности гнездования грача в городе Липецке // Врановые птицы: экология, поведение, фольклор: Сб. науч. тр. Саранск, 2002 б. - С. 40-44.

53. Козлитин В.Е. Лебедев И.Г. Динамика плотности гнездовой популяции-серой вороны в Москве // Экология и- распределение врановых птиц России и сопредельных государств: Матер. V конф. орнитологов стран СНГ. Ставрополь: СГПУ, 1999.- С. 106-107.

54. Константинов В. М., Андреева В.Н. Зимовка врановых птиц в средней полосе Европейской части СССР // Фауна, экология и география' животных. Уч. зап. МГПИ им. Ленина, 1969. - № 362.- С. 135-144.

55. Константинов В.М. О синантропности серых ворон в средней полосе европейской, части СССР // Влияние антропогенных факторов на формирование зоогеографических комплексов: Мтер. * мжвузов. зоогеографич. кнф. Казань: КГУ, 1970,- С. 34-35.

56. Константинов* В:М. Экология некоторых синантропных врановых птиц: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГПИ, 1971.- 33 с.

57. Константинов. В.М., Бабенко В.Г. Зимняя фауна и население птиц антропогенных ландшафтов Центрального района европейской части

58. СССР // Фауна Верхневолжья; ее охрана и использование. Калинин, 1981.-С. 45-72 ,

59. Константинов В.М., Бабенко В.Г., Барышева И.К. Численность и некоторые черты экологии синантропных популяций врановых птиц в условиях интенсивной урбанизации // Зоологический журнал.- 1982. -Том LXI, выи. 12.- С. 1837-1845.

60. Константинов В.М., Вахрушев A.A., Лебедев И.Г., Преображенская, E.G. Численность врановых, зимующих на территории Москвы // Молодежь и экология Москвы.-М.: 1986.-С. 119-121.

61. Константинов B.I I., Ильичев В .Д. Изучение врановых и основные направления дальнейших исследований^ // Врановые птицы; в-естественных и антропогенных ландшафтах: Матер. II' Всесоюзн. совещ. Липецк, 1989. - Ч. 1- С. 3-11.

62. Константинов В.М. Координация исследований врановых птиц // Экологические проблемы врановых птиц: Матер. III совещ. -Ставрополь: СГПИ, 1992.- С. 3-6.

63. Константинов В.М. Лебедев И.Г. Проблемы регулирования численности массовых видов птиц в городах // Экологические исследования в Москве и Московской области: Сб. науч. тр. М.: Наука, 1995.- С. 65-67.

64. Константинов В.М. Резанов А.Г., Захаров P.A., Особенности зимней авифауны и основные тенденции динамики зимнего населения птиц парков крупного города // Орнитологические исследования в России: Сб. науч. тр. М.: Улан-Удэ, 1997.- С. 124-148.

65. Константинов В.М., Пономарев В.А., Сальников Г.М. Особенности гнездования серой вороны и сороки в городах и поселках Ивановской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: ПГПУ. 2001.- С. 44-56.

66. Константинов В.М. Врановые птицы как модель синантропизации и урбанизации // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах: VI Научно-практическая конференция по врановым птицам. Саранск: 2002.-С. 9-12.

67. Константинов В.М., Спиридонов С.Н., Исаева О.С. Многолетняя динамика численности врановых птиц на техногенных водоемах и полигоне бытовых отходов // Врановые птицы: экология, поведение, фольклор: Сб. науч. тр. Саранск, 2002- С. 45 -48.

68. Константинов В.М., Родимцев A.C., Пономарев В.А., Климов С.М. и др. Сорока (Pica pica L.) в антропогенных ландшафтах Палеарктики. -М.: Прометей, 2004.- 160 с.

69. Корбут В.В. Депрессия численности серой вороны (Московский регион) // Экология и численность врановых птиц Р.оссии и сопредельных государств: Матер. IV совещ. Казань: КГУ, 1996-а.- С. 60.

70. Корбут В.В. Кормовые стратегии серой вороны // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств: Матер. IV совещ. Казань: КГУ, 1996-6.- С. 61.

71. Кочанов С.К. Современное распространение и численность врановых на северо-востоке европейской части СССР // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Липецк, 1989. - 4.2. - С. 18-20.

72. Кошелев А.Н., Пересадько Л.В: Оценка значения Одесской свалки для зимующих птиц // Влияние антропогенной трансформации ландшафтов на население наземных позвоночных животных. М.: 1987. - С. 103108.

73. Кошелев А.И., Пересадько Л.В. Зимовочные скопления врановых птиц в северном Приазовье // Экология и численность врановых птиц

74. России и сопредельных государств: Матер. IV совещ. Казань: КГУ, 1996.- С. 33-35.

75. Краев Е.В. К экологии врановых птиц Уфы // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц: Мат-лы I совещ. по экологии, биоценотическому и хозяйственному значению врановых птиц 24-27 января 1984. -М.: Наука, 1989.- С. 37-40.

76. Крушинский JI.B. Элементарная рассудочная деятельность животных и ее роль в эволюции // В кн. Философия в современном мире. Философия и теория эволюции. -М.: Наука, 1974. С. 156-215.

77. Кузнецов А.В. Биоценотическое значение серой вороны в условиях Костромской низменности // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц: Матер. I Всесоюзн. совещ. -М.: Наука, 1984. С. 18-19.

78. Кулаков И.С., Манаков А.Г. Историческая география Псковщины. -М.: «Варяг», 1994. 316 с.

79. Кучерихин П.В. Распределение врановых в гнездовой период в г. Череповце и его окрестностях // Экология и распределение врановыхптиц России и сопредельных государств: Матер. V конф. орнитологов стран СНГ. Ставрополь: СГПУ, 1999. - С. 119-121.

80. Лебедева Н.В. Птицы как биоиндикаторы загрязнений городских экосистем // Экология города: Мат-лы Междунар. конф. Ростов-на-Дону: NIS, 1995.-С. 150.

81. Лебедева Н.В. Накопление тяжелых металлов птицами на юго-западе России // Экология, 1997. № 1 - С. 45-50.

82. Лебедева Т.Б. Биология и экология серой вороны (Corvus cornix L.) г. Череповца // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. -Саранск, 2002. -С. 81-83.

83. Лебедев И.Г. Мониторинг размещения зимних скоплений врановых в Москве // Экология врановых- в естественных и антропогенных ландшафтах: Матер. VIII Международная конференция по- врановым птицам. Москва-Ставрополь, 2007. - С. 128-130.-

84. Леонтьев A.B., Егорова Г.В. Опыт массового учета зимующих врановых птиц на- востоке Подмосковья- // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах: Материалы II Всесоюзного совещания Липецк, 1989. - Часть 2. - С. 29-30.

85. Лихацкий ЮЛ., Воробьев Г.П. Синантропизация и численность v сороки на юге Центрального Черноземья // Экология, биоценотическоеи хозяйственное значение врановых птиц: Матер. I Всесоюзн. совещ. -М.: Наука, 1984. С. 133-135.

86. Лоренц К. Агрессия. М.: Изд. группа «Прогресс», 1994. - 178 с.

87. Луговой А.Е., Майхрук М.И. О проведении учетов птиц в городе // География и экология наземных позвоночных. Владимир, 1974. -Вып. 2.- С. 53-59.

88. Лысенков Е.В. Трофические связи врановых птиц в антропогенном ландшафте // Экологические проблемы врановых птиц- Ставрополь, 1992. С. 121-122.

89. Лысенков Е.В. Средообразующая роль врановых в антропогенных ландшафтах // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах / Под. ред. В.М. Константинова, Е.В. Лысенкова: Мордов. Гос. пед. ин-т. Саранск, 2002. - С. 25-29.

90. Лысенков Е.В., Спиридонов С.Н., Бесков А.Н. численность врановых птиц и накопление зоогенного опада на зимних ночевках в г. Саранске // Врановые птицы: экология, поведение, фольклор: Сб. науч. тр. Саранск, 2002. - С. 71-84.

91. Лысенков Е.В., Спиридонов С.Н., Юртаева О.И. Трофические.-. связи врановых птиц Мардовии // Врановые птицы: экология, поведение, фольклор: Сб. науч. тр. Саранск, 2002. - С. 85-97.

92. Лысенков Е.В., Спиридонов С.Н., Константинов В.М., Лапшин A.C. Экология и биоценотическое значение врановых птиц Мордовии.- Саранск: Улан-Удэ, 2004. 229 с.

93. Майхрук М:И. Птицы городского ландшафта (на примере г. Саранска): Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1975. - 20 с.

94. Макаров В.А. Численность серой вороны и результаты ее регулирования в г. Кирове // Экология, биоценотическое' и хозяйственное значение врановых птиц. М.: Наука, 1984. - С. 180185.

95. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. Птицы ленинградской области и сопредельных территорий Л.: ЛГУ, 1983 - Т. 2. - С. 411-453.

96. Мантейфель П.А. Заметки натуралиста. М.: Учпедгиз, 1961. -1991с.

97. Марголин В.А. Сезонные перемещения и зимовки врановых в центральном районе Европейской части СССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1985.- 16с.

98. Мешкова Н.Н. Федорович Е.Ю. Ориентировочно-исследовательская деятельность, подражание и игра, как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. — М: Аргус, 1996 — 226 с.

99. Миронов В.И. Врановые птицы в антропогенном, ландшафте Курской области // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств: Матер. IV совещ. Казань: КГУ, 1996. - С. 38-40.

100. Мурашов A.M., Волкова Ю.С. Некоторые итоги наблюдений за серой вороной в г. Москве // Врановые птицы в естественных и антропогенных' ландшафтах: Мат-лы II Всесоюз. совещания. Липецк, .1989.-Ч. 2-С. 156-157.

101. Наумов P.JI. Методика абсолютного учета птиц в гнездовой период на маршрутах // Зоол. ж-л. Т. XLIV, вып. 1. 1965.- С. 81-93.

102. Окулова Н.М. О характере синантропности врановых птиц в различных частях ареала // Матер. III Всесоюзн. орнитологической конф. Львов: ЛГУ, 1962. - С. 121-123.

103. Пономарев В.А. Сравнительная экология одинокогнездящихся синантропных врановых птиц (Восточное Верхневолжье): Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2001. - 16 с.

104. Пономарев В.А. Особенности размещения гнезд серой вороны в урбанизированных ландшафтах Ивановской области // Врановые птицы: экология, поведение, фольклор: Сб. науч. тр. Саранск, 2002. -С. 101-110.

105. Пономарев В.А., Константинов В.М., Сальников Г.М., Экология некоторых синантропных врановых птиц Восточного Верхневолжья. — . Иваново: Шуйский государственный педагогический университет, 2004. 144 с.I

106. Природа районов Псковской области / Под. ред. В.К. Машервского, A.M. Архангельского. Л.: Изд. ЛГПИ, 1971.- 405 с.

107. Приедниекс Я. Сравнительный анализ методов учета птиц во * время гнездового сезона // Сообщение прибалтийской комиссии по изучению миграции птиц. Тарту, 1990.- Вып. 22.- С. 42-50.

108. Равкин Ю.С., Доброхотов Б.П. К методике учета птиц лесных ландшафтов во внегнездовой период // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. -М., 1963. С. 130-136.

109. Равкин Ю.С. К методике учета птиц в лесных ландшафтах // В кн.: Природа очагов клещевого, энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967.-С. 66-75.

110. Равкин Е.С., Челинцев Н.Г. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц. — М.: Изд. ВНИИ Природа, 1990. 33 с.

111. Рахимов И.И., Аринина A.B., Мухаметзянова JI.K. Преадаптивные возможности врановых птиц к заселению в урбанизированную среду // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах: Сб. науч. тр. Саранск, 2002. - С. 32-33.

112. Резанов A.A. К методике оценки дистанции вспугивания у птиц. // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах: Сб. науч. тр.„ Саранск, 2002. - С. 100-102.

113. Резанов А.Г. О хищничестве серых ворон // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М., 1984. -С. 175-177.

114. Резанов А.Г. Кормятся птицы // Природа, 1986.- № 6 С. 44-49.

115. Резанов А.Г. Антропогенные модификации кормового поведения врановых птиц (Passeriformes: Corvidae) // Экология и распределение врановых птиц России и сопредельных государств: Матер. V конф. Орнитологов стран СНГ. Ставрополь: СГПУ, 1999. - С. 184-187.

116. Резанов А.Г. Эколого-эволюционный анализ антропогенных модификаций кормового поведения врановых птиц (Passeriformes, Corvidae) // Врановые птицы в антропогенном ландшафте. Липецк, 2001.- Вып. 4.-С. 84-104.

117. Резанов А.Г. Зависимость поведения серой вороной Corvus cornix при наземном сборе корма от состояния кормовой базы // Врановыептицы: экология, поведение, фольклор: Сб. науч. тр. Саранск, 2002. -С. 112-122.

118. Резанов А.Г., Резанов A.A. Оценка дистанции вспугивания серой вороны (Corvus cornix) в местах с различным уровнем фактора беспокойства // Экология врановых в антропогенных ландшафтах: Сб. науч. тр Саранск, 2002.- С.102-104.

119. Родзин Е.В. Эколого- токсилогический анализ популяции серых ворон подмосковной агломерации // Врановые птицы: экология, поведение, фольклор: Сб. науч. тр. Саранск; 2002. - С.123-129.

120. Родимцев A.C., Шкарин B.C., Лимонова М.А., Меркулова Е.А. Зимовка врановых в г. Новокузнецке // Природа и экономика Кузбасса. -Новокузнецк, 1984.-С. 115-118.

121. Родимцев A.C. Механизмы саморегуляции в популяциях сорок и серых ворон в антропогенных ландшафтах // Экологические проблемы врановых птиц: Матер. III совещ. Ставрополь: СГПИ, 1992. - С. 133.

122. Родимцев A.C., Ваничева Л.К. Проявление и механизм возникновения каннибализма у врановых // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств: Матер. IV совещ. -Казань: КГУ, 1996. С. 108-110.

123. Родимцев A.C. Проявление внутри видового хищничества и каннибализма у врановых ' в гнездовой период // Русский орнитологический журнал. Экспресс выпуск, №4, 1997.- С. 3-15.

124. Родимцев A.C., Константинов В.М. Экология раннего онтогенеза врановых птиц. М.: Прометей, 2006. - 312 с.

125. Рябов A.B. Дистанция вспугивания колониальных врановых в условиях антропогенного ландшафта Ивановской области // Врановые птицы: экология, поведение, фольклор: Сб. науч. тр. Саранск, 2002. -С. 130-132.

126. Рябцев И.А. Птицы как биоиндикаторы загрязнения среды // Экотоксикология и охрана природы. -М.: Наука, 1988 С. 180-184.

127. Сальников Г.М., Герасимов Ю.Н. О численности и экологии грача в антропогенных ландшафтах Ивановской области // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц М.: Наука, 1984.-С. 125-127.

128. Сальников Г.М., Буслаев C.B. Гибель птиц на автодорогах в Ивановской области // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. IX Всесоюзн, конф. Л.: 1986. - Ч. 2 - С. 222.

129. Сальников Г.М. Величина колоний грача во Владимирской области // Экология и охрана окружающей среды. Владимир: 1996. -С. 187-188.

130. Сальников Г.М., Пономарев В. А., Рябов A.B. Открытогнездящиеся врановые птицы г.г. Приволжская' и. Плеса // Живая природа Плесского заповедника. Иваново, 1996. - С. 81-88.

131. Сальников Г.М., Пономарев В.А., Рябов A.B. Открытогнездящихся врановых птиц населенных пунктов Ивановской области // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств: Сб. науч. тр. Казань: КГПУ, 1997. - С. 5261.

132. Сарычев В.А. К организации кадастрового учета колоний грача на больших территориях // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл. — Уфа, 1989. — Ч. 1. С. 248-250.

133. Сарычев B.C. Динамика численности грача в Липецкой области с 1980 по 1991 г.г. // Экологические проблемы врановых птиц. — Ставрополь, 1992. С. 78-80.

134. Семаго Л.Л., Сарычев B.C. Гнездовые адаптации врановых к антропогенным ландшафтам верхнего Подонья // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М.: Наука, 1984.- С. 42-45

135. Слинчак А.И. Псковская область: Развитие и преобразование природной среды // 2-е изд., доп. Псков: Изд. ПГПИ, 1987. - 116 с.

136. Смирнов О.П., Носков Г.А., Сергеевский Д.О., Маклашова Т.Г., Семенова Е.Ю., Никитин В.П. и др. Об учете гнезд серой вороны в Ленинграде. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1987. - С. 163-164.

137. Смирнова A.A., Лазарева О.Ф., Зорина З.А. Исследование способности серых ворон к элементам символизации // Журнал высшей нервной деятельности, 2002.- Т. 52. № 2 С. 241-254.

138. Спиридонов С.Н. Орнитофауна очистных сооружений г. Саранска // Птицы техногенных водоемов Центральной России. М.: МГУ, 1997.-С. 55-57

139. Спиридонов С.Н., Константинов В.М. Особенности биотопического размещения и гнездовой биологии птиц в техногенном ландшафте в гнездовой период // Врановые птицы: экология, поведение, фольклор: Сб. науч. тр. Саранск, 2002 - С. 142-147.

140. Стамбулян Е.Р. Псковская область. М.: Вокруг света, 2006. -136 с.

141. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. М.: ИКЦ Академкнига, 2003. - 808 с.

142. Тагирова В.Т. Обыкновенная сорока в Хабаровске // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств: Матер IV совещ. Казань: КГУ, 1996. - С. 71-72.

143. Толпош B.C., Антонюк Ю.М., Майхрук М.И. Врановые птицы города Тернополя // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах: Матер. II Всесоюзн. совещ. Липецк: ЛГПИ, 1989. - С. 102-103.

144. Фадеева Е.О. Экология грача (Corvus frugilegus L.) в антропогенных ландшафтах Окско-Донского междуречья. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - 200 с.

145. Федорова Е.Г. Антропогенные изменения фауны населения птиц на северо-западе России в процессе урбанизации: Дис. на соиск. уч. степени. М., 2005. - 175 с.

146. Флинт В.Е. Врановые птицы и человек: стратегия взаимоотношений // Всесоюзн. совещ. Липецк: ЛГПИ, 1989.- Ч. 1. - С. 12-14.

147. Фридман B.C., Еремкин Г.С. Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта. -М.: МГУ, 2008. 139с.

148. Херувимов В.Д. О населении врановых птиц г. Тамбова // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. -М.: Наука, 1984.- С. 89-92.

149. Хозиева С.М. Врановые города // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. IX Всесоюзн. конф. -Л., 1986. 4.2.-С. 298-299.

150. Холодов С.Н., Лысенков Е.В., Исаева О.С. Врановые птицы небольших свалочных полигонов // VI Научно-практическая конференция по врановым птицам Саранск, 2002 - С. 78.

151. Хохлов А.Н. К гнездовой экологии сороки в ставропольском крае // Гнездовая жизнь птиц: Межвуз. сб. науч. тр. Перьм: ПГПИ, 1982.-С. 69-72.

152. Храбрый В.М. Динамика численности и биоценотическое значение врановых в Ленинграде // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц: Матер. I Всесоюзн. совещ. -М.: Наука, 1984.- С. 76-79.

153. Храбрый В.М. Многолетняя динамика гнездовой численности врановых Санкт- Петербурга // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск, 2002,- С. 130-132.

154. Чупрунова A.B. К вопросу о численности и размещении врановых птиц малого города // Экология и образование: Материалы регион, науч. -практ. конф. Орехово-Зуево, 2000.- С. 79-83.

155. Эйгелис Ю.К. Биология и хозяйственное значение врановых птиц в степной и лесостепной зонах Европейской части СССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1958.- 20 с.

156. Baeyens. G. Magpie breeding success and carrion crow interference // Ardea, 69. 1981.-pp. 125-139.

157. Braun H. Auswirkunde der Altbausanieruhg auf die innerstadtische Brutvogelfauna: Siedlungsokologische Unterschungen in Berlin Krauzberg //Vogelwelt.- 1999, №1. - S. 39-51.

158. Deckert G. Siedlungsdichte und Nahrungssuche bei Elster und Nebelkrehe // Beitroge zur Vogelkunde. Jena, 1980. -S. 305-334.

159. Dittrich W. Sidlungsdichte und Habitatwahl der Elster (Pica pica) in Nordbayern//«J. Ornithol.». 1981.- 122, 2.- S. 1881-1885.

160. Dobrowolski K.A., Pielowski Z., Pinowski J., Wasilewski A. Das Vorkommen des Kolkraben (C. corax) in Polen im Zuzammenhang mit seinen Arels in Mitteleuropa // Ekol. Polska. 1962. - S. 176-187.

161. Goodwin D. Crows of the World. Brit. Museum (Nat. History). -London, 1976.- 354 p.

162. Holldack K. Zur Ökologie und Schadwirkung von Eichelhäher, Elster und Rabenkrahe // Greifvögel und Falknerei: Jahrd. Dtsch. Falkenorders 1988 / Dtsch. Falkenorden Melsungen, 1989.- S. 60-66.

163. Klejanonotowski Z. Urbanisation of Magpie (Pica pica L.) in Poland // Ibidem. 1972. - pp. - 77-87.

164. Luniak M. Jnvontory of the avifauna of Warsaw species composition abundance, and habitat distribution: (Pap.) 21 Jnt. Ornito. Congr. «Birds Urd. And Suburd. Areas», Wienna, 1994 // Actaornitol. -1996. №1.- pp. 67-80.

165. Nowakowski J. J. Cheges in the breeding avifauna of Olsztyn (NE Poland) in the yers 1968 1993: (Pap.) 21 Jnt. Ornito. Congr. «Birds Urd. And Suburd. Areas», Wienna, 1994 // Actaornitol. - 1996. №1.- pp. 39-44.

166. Schweda R. Sind Rebenvogel so schlimm wie ihr Ruf? //«Voliere». -1987, 11.- S. 114-115.

167. Witt K. Haben Elstern (Pica pica) einen Einflus auf die Kleinvogelwelt einer Grosstadt? // «Vogelwelt». 1989. - 110, 4. - S. 142150.

168. Witt K. Atlasarbeiten zur Brutvogelwelt und Wintervogel programm Berlin // Vogelwelt.- 1996. № 4-6.- S. 321-327.

169. Witt K. Situation der Vogel im stadtischen Bereich: Beispied Berlin // Vogelwelt, 2000. №2-3.- S. 107-128.

170. Worner J. Der kolkrabe (corvus corax) in den Allgoer Alpen // Ornithol. Mitt. 1962. 12 s.190. http://www.rebenvoegel.de/191. www.ioffe.rssi.ru192. www.wekapedia.ru1. XV шсз- \\ .

Информация о работе

Воронцова, Мария Сергеевна
кандидата биологических наук
Псков, 2009
ВАК 03.00.08

Диссертация

Динамика населения и поведение врановых в урбанизированных ландшафтах Северо-западной части России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы