Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная экология врановых птиц в Западном Забайкалье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экология врановых птиц в Западном Забайкалье"

РГ5 ОД

На правах рукописи

У. 0 ,Мл|| {«107

ЕШЕЕВ Валерий Ешеевич

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ВРАНОВЫХ ПТИЦ В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

03.00.16 - экология *

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ, 1997

Работа выполнена на кафедре зоологии Бурятского государственного университет;

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор В.М.КОНСТАНТИНОВ доктор биологических наук, профессор Ц.З. ДОРЖИЕВ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.С.ПЛЕШАНОВ кандидат биологических наук, доцент C.B. ПЫЖЬЯНОВ

Ведущая организация - Иркутский государственный университет

Защита состоится " " МЛ Ау 1997 г. в час. на заседай

диссертационного совета К 113.36.04 при Бурятском государственном университе по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а, естественно-географический <| культет, ауд. 310.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственно университета.

Автореферат разослан " ^ " 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Э.НБлаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исключительная пластичность, способность быстро агировать и приспосабливаться к изменяющимся условиям среды, относительно гсокая биоценотическая и хозяйственная значимость врановых птиц в естествен-1х и атропогенных экосистемах способствовали им стать предметом повышен-то внимания исследователей. Хотя на сегодняшний день накоплено большое юло публикаций по экологии этой группы птиц, они в географическом плане рас-юделены очень неравномерно. Что касается врановых Северной Палеарктики, то давляющее большинство работ проведено на европейском континенте ( см. обр: Константинов, Ильичев, 1993; Константинов, Доржиев, Лебедев, 1995). В ази-ской части врановые остаются еще слабо исследованными ( Нечаев, 1974, 1975; 1ннов, 1983; Бакаев, 1984; Смиренский, Бабенко, 1984; Дугинцов, 1985; и др.). 1кая ситуация и наблюдающееся здесь в последнее время ускорение темпов синан-опизации и урбанизации многих ввдов врановых предусматривает проведение ленаправленных исследований их экологии в разных регионах Сибири и Дальне-Востока.

Западное Забайкалье, как арена изучения азиатских врановых, является обным в силу своего географического положения, особенностей физико-эграфических условий и видового разнообразия птиц этой группы. Многие про-ссы, происходящие в жизни этих птиц в связи с антропогенным изменением сре-г, здесь находятся на начальной стадии.

Цель задачи исследования. Цель работы - выявление общих и видовых обенностей экологии врановых птиц в Западном Забайкалье и их биоценотиче-ой роли в экосистемах с разной степенью антропогенной трансформации.

Реализация поставленной цели предусматривала решение конкретных за-

ч:

• изучение видового состава, характера распространения и динамики численности врановых на избранной территории;

• исследование экологии массовых видов врановых региона;

• проведение сравнительного анализа экологии симпатрических популяций конгенерических видов на примере рода Согуш;

• выявление экологических адаптации врановых к разным условиям обитания;

• оценка биоценотической роли массовых видов врановых в естественных и антропогенных ландшафтах.

Научная новизна работы. Впервые в Западном Забайкалье порчены бо-з полные сведения экологии голубой сороки н врановых рода Сопдхв. Данные по элогии ворона являются новыми не только для исследуемого региона, но и для [бири. Проведенный сравнительный анализ выявил общие и видоспецифические эбенности экологии врановых рода Сошв в зонах сямпатрии. Прослежены осно-ые этапы урбанизации этих птиц и особенности формирования новых адаптивных рт к антропогенным ландшафтам. Расширены представления о механизмах со-

вместного обитания конгенерических видов врановых. Дана оценка биоценотич ской роли массовых видов врановых в экосистемах естественных и аягропогеюа ландшафтов Западного Забайкалья.

Практическое значение. Сведения по видовому составу, распростран нию, численности, экологии и биоценотическим связям врановых могут быть и пользованы при разработке республиканского и регионального кадастров животно мира. Материалы по экологии черной вороны - вида, начавшего активно осваива урбанизированные ландшафта Сибири, - могут быть использованы при разработ мер по рехуляции ее численности. Результаты работы используются при проведен] занятий по зоологии и экологии в Бурятском государственном университете.

Апробация работы и публикации. Результаты исследования обсуждали на научных конференциях преподавателей Бурятского государственного универс тета (Улан-Удэ, 1988-1991), региональном совещании "Проблемы экологии Пр байкалья" (Иркутск, 1988), научных сессиях Бурятского научного центра СО РА (Улан-Удэ, 1989-1991), II Всесоюзном совещании "Врановые птицы в естественнь и антропогенных ландшафтах" (Липецк, 1989), III региональной конференции м лодых ученых Сибири (Улан-Удэ, 1990), региональном совещании зоологов педи статутов (Курск, 1990), Всесоюзном совещании "Проблемы устойчивости биолог ческих систем" (Харьков, 1990), региональной конференции "Биологические ресу сы и ведение государственных кадастров Бурятии" (Улан-Удэ, 1991), III Всесою ном совещании "Экологические проблемы врановых птиц" (Ставрополь, 1992).

По теме диссертации опубликовано 24 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, глав, выводов общим объемом 152 стр. машинописного текста, 34 таблиц и 14 р сунков. Список литературы содержит 214 названий, из них 20 на иностраннь языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал, для диссертационной работы, собран с 1982-1992 гг. в Зала ном Забайкалье. Основные исследования проведены на стационаре "Озеро Шучы Бурятского государственного университета, в г. Улан-Удэ и его окрестностях. Кр ме того, проводились наблюдения в других точках региона продолжительностью j 10 дней. Было осмотрено 420 гнезд, под непосредственным наблюдением наход лось 94. Морфометрия и описание яиц (п = 429) проводили по метода Ю.В.Костина (1977). Первичные данные по росту и развитию птенцов (п = 39) ан лизировались по методу Шмальгаузена-Броуди вычислением удельной скорости константы роста (Шмальгаузен, 1935), пуховой наряд птенцов описывали i И.А.Нейфельд (1970). Прослежена судьба 140 яиц. Для выяснения состава кори гнездовых птенцов получено 354 пищевых проб, содержащих 3200 объектов: сош - 40 (268), голубой сороки - 143 (1445), сороки -101 (578), грача - 44 (709), черш вороны - 26 (200). Пищевые пробы собраны по методике наложения лигаг (Мальчевский, Кадочников, 1953), усовершенствованной А.Ф.Ковшарем (1981

роведено 760 часов наблюдений за деятельностью птиц на разных фазах репро-гтсгивного цикла. Биотопическое распределение птиц оценивали по материалам 1етов в гнездовой период на постоянных маршрутах н пробных площадках. Всего ало заложено 30 площадок размером от 1 до 10 га для выяснения пространствен-э-этологической структуры гнездовых поселений. При сравнении взаимоотноше-ш врановых использовали показатель сходства популяций и критерий идентично-и по А.А.Животовскому (19В2).

Глава 1. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ВРАНОВЫХ В ЗАПАДНОМ

ЗАБАЙКАЛЬЕ

В главе приведены материалы по физико-географическим условиям За-щного Забайкалья, занимающего севёрную часть бассейна озера Байкал. Подроб-) изложено географическое положение, рельеф, почвы, гидрография и климат. 06-нцает внимание значительное расчленение рельефа и приподнятость над уровнем оря исследуемого региона. Хребты, довольно однородные по высоте (1300 - 1800 над уровнем моря), вытянуты с западо-юго-запада на восток-северо-восток. Кли-ат Западного Забайкалья резко континентальный (Картушин, 1969). Раститель->сть региона характеризуется значительной мозаичностью. Здесь происходит че-¡дование таежных, степных, лесостепных, луговых и других ландшафтов. Горный :льеф и особенности климата определили очень сложное распределение природах зон и поясов (Преображенский и др., 1959). Особенности географического поженил, рельефа, климата региона повлияли на характер пространственного рас-эеделения, фенологию и сроки гнездования врановых.

Глава 2. ВИДОВОЙ СОСТАВ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ ВРАНОВЫХ В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

В Западном Забайкалье семейство врановых насчитывает 11 видов, относя-нхся к 7 родам. Восемь видов являются оседлыми (кукша - Perisoreus infaustas L., >йка - Garrulus glandarius L, голубая сорока - Cyanopica cyanus Pall., сорока - Pica ca L, кедровка - Nucifraga caiyocatactes L., клушица - Pyrrhocorax pyrrhocorax L., :рная ворона - Corvus corone L., ворон - Corvus corax L.), 2 - перелетными аурская галка - Corvus dauuricus Pall., грач - Corvus frugilegus L.) и 1 залетный ерая ворона - Corvus cornix L.). Четыре вида врановых находятся на границе гнез-тых ареалов (голубая сорока на северо-западной, кукша - южной, клушица - серной, даурская галка - северной) и характеризуются спорадичным распростране-1ем. Из них клушица малочисленная, остальные - обычны. Кукша и сойка встре-«отся в лесном поясе гор где их численность составляет 0,9-1 ос/км2 и 0,2-2,8 /км2 соответственно. Клушица в данном регионе чаще придерживается степей со альными грядами. В зимнее время они встречаются стайками из 7 - 38 птиц. За жлючением грача, все виды рода Corvus широко распространены и обычны в ис-юдуемом регионе. Черная ворона местами многочисленна. Грачи имеют спора-

дачное распространение. В Западном Забайкалье, например, известно только н сколько их колоний (в Селенганском среднегорье - окр. оз.Щучье, долин рр.Оронгой и Убукун, на Витимском плоскогорье - окр. оз.Исинга). В восточно Прибайкалье грачей мы отмечали в дельте р. Селенги, но есть упоминание о гае довании их в 20-х годах нашего столетия возле с.Бар1узин (Stegmann, 1936). В п риод миграции грачи могут быть встречены в разных частях региона. Численное: этого вида во всех вышеуказанных местах очень низкая.

Глава 3. ОЧЕРКИ ПО ЭКОЛОГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ВРАНОВЫХ В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

Эта глава посвящена особенностям гнездовой экологии 5 видов врановь (голубая сорока, даурская галка, грач, черная ворона, ворон). В видовых очерк приведены подробные данные по биотопическому распределению, особенности поведения в предгнездовой и брачный периоды, срокам размножения, гнездостро нию, величине кладки, морфометрии яиц, насиживании. Детально описываются н ворожденные птенцы, рост и развитие гнездовых птенцов разных видов врановы Для каждого вида просчитаны эффективность вылупления и гнездования, рассма риваются причины гибели яиц и птенцов. Собственные исследования автора сра ниваются с данными из других частей гнездовых ареалов видов, что позволило bi явить особенности их экологии в исследуемом регионе. Например, голубая сорока Западном Забайкалье в отличие от дальневосточных популяций имеет только од кладку за генеративный сезон (Доржиев, Ешеев, 1993), забайкальская популяц грачей в отличие от других приступает к размножению позже и имеет замел большую эффективность гнездования. У даурской галки отмечена очень низкая ге графическая изменчивость. Обнаружен ранее не отмеченный вторичный пух птенцов ворона, черной вороны и даурской галки. Выявлено, что у всех изученш нами видов врановых процесс синангропизации и урбанизации в исследуемом р гионе начался сравнительно недавно, чем в других регионах и происходит относ тельно быстрыми темпами.

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЭКОЛОГИИ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ ВРАНОВЫХ рода CORVUS

В настоящей главе проведен сравнительный анализ экологии сим натр ¡р ских видов врановых рода Corvus. Особое внимание уделено экологическим ме> низмам сосуществования близких видов и выявлению региональных адаптивн особенностей.

Характер и сроки пребывания. Ворон и черная ворона ведут оседлый и i чующий образ жизни. Грач и даурская галка являются перелетными.

Зимой вороны образуют небольшие (чаще 5-10 особей) стаи и кочуют по тг ге, а часть их держится вблизи городов и других населенных пунктов. Для черн

эрон основными местами концентрации в зимнее время являются населенные ункты. Здесь они образуют скопления из нескольких сот и тысяч особей.

Грачи прилетают в середине-второй половине апреля (в Гусиноозе рекой кот-овине - в 1-2 декаде марта и окр. г.Улан-Удэ - 10-15 марта). Они появляются гаями из нескольких десятков особей. Массовый отлет происходит в конце августа-ервой половине сентября, последние мигрирующие птицы встречаются до ноября.

Даурские галки появляются в регионе в конце февраля - начале марта. Ог-ет у галок растянут от конца сентября до выпадения первых снегов в ноябре.

Гнездовые местообитания. В Западном Забайкалье в гнездовой период вра-овые в основном связаны с различными типами лесов, некоторые виды можно стретить и в степи и в населенных пунктах.

Ворон гнездится преимущественно в естественных биотопах обычно в глу-ине леса, избегая при этом глухих участков тайги. Гнезда воронов также можно стретить по долинам рек, на островах заросших лесом. В более южных, менее об-есенных районах Забайкалья птицы устраивают свои гнезда на скалах, обычно асполагающихся вдоль рек и опорах ЛЭП. При наличии соответствующих условий орон гнездится и в населенных пунктах. Так, гнезда воронов найдены нами в пре-елах небольшого соснового леса на окраине г. Улан-Удэ, преимущественно застро-нной деревянными 1-2-х этажными домами, и на городском кладбище.

Черная ворона в гнездовое время связана с лесами и антропогенными ланд-зафтами. Чаще гнездится по окраинам и опушкам леса. В поймах и дельтах рек на явное предпочтение отдает сосновым лесам. В антропогенных ландшафтах за-имает сельскохозяйственные угодья, населенные пункты, включая крупные села и орода. Урбанизация ее началась сравнительно недавно. В г. Улан-Удэ гнезда во-он отмечаются с 1973 года (Доржиев, 1984). Начиная с 1985 г., вороны начали асполагать свои гнезда на опорах ЛЭП (Ешеев,1988). В 1990 году по результатам четных работ в подобных местах в г.Улан-Удэ гнездилось б пар.

Грачи в Западном Забайкалье являются обитателями открытых ландшафтов. 1х колонии размещаются обычно в лиственных лесах островного характера, в бере-овых, березово-лиственничных рощах, расположенных недалеко от степей, в ши-оких речных долинах и по берегам озер с открытыми влажными лугами.

Даурская галка, как и грач предпочитает открытые пространства, при этом редпочитает более сухие, степные местообитания, где придерживается выходов кал. Колонии галок также встречаются по поймам рек, в тополиных и ивовых ро-цах. С середины 70-х годов, по нашим наблюдениям, галки стали гнездится в по-ых опорах ЛЭП.

Приведенные выше данные указывают на определенную видоспецифичность к биотопов. Наиболее эвригопной оказалась черная ворона (показатель внутрипо-[уляционного разнообразия ее равен 2,38), затем следуют даурская галка (1,77), воюй (1,68) и завершает этот ряд грач (1,66). В зависимости от степени эвритопности г специфичности местообитаний разные виды оказались неодинаково пространст-енно дифференцированными. Значение показателей сходства гнездовых биотопов разных видов оказалось очень низким, колебания составили от 0,03 до 0,53. Отно-

сительно часто вместе встречаются ворон и черная ворона (показатель сходсп 0,53), затем черная ворона и даурская галка (0, 46), черная ворона и грач (0,36 Очень низкие показатели сходства отмечены у грача и даурской галки (0,11), у в< рона и даурской галки (0,09), у ворона и грача (0,03), Черная ворона как самый Э1 ркгопный ввд имеет наибольшую пространственную связь с остальными видами.

Образование пар и пространственно-этологпческая структура гнезд« вых поселений. Многие исследователи отмечают у врановых постоянные тары течении всей их жизни (Кольтхоф, 1932; Нечаев, 1975). Брачные игры у вороне отмечаются в течении всей зимы, достигая своего тиса ко второй декаде феврал что намного раньше, чем у других врановых птиц. У черной вороны зимние ста начинают распадаться с конца февраля - начала марта. В это же время у них отм< чаются интенсивные брачные игры длящиеся обычно до середины апреля. Грач даурская галка прилетают с мест зимовок уже парами, но и у них после прилет продолжаются брачные игры. Общая схема брачного поведения всех четырех видо довольно сходна, но имеют свои особенности.

У исследуемых видов врановых отмечено 3 типа гнездовых поселений: ода ночно-семейное гнездование, групповое поселение (полуколонии) и колонии. Выя1 лена определенная зависимость типа гнездовых поселений и их формирование с условий их обитания (Доржиев, Ешеев, 1989).

Для ворона характерно одиночно-семейное гнездование. Минимальное расски ние между соседними гнездами их составляет 1,5-2 км. Между гнездящимися т рами устанавливаются определенные связи. На тревожные крики и полеты вороно при осмотре гнезд иногда прилетают их соседи, но они тут же прогоняются хозж вами. Одиночно-семейное гнездование у ворона, вероятно, связано с внутрипопуш ционной пищевой конкуренцией, так как размножение их происходит в период оче видного дефицита корма.

Черная ворона гнездится как одиночными парами, так и небольшими noce лениями. Причем в природных стациях чаще (70-80%), гнездится одиночными пг рами, а в антропогенных - группировками (60-80% птиц). В групповых поселения черной вороны насчитывается от 2 до 7 - 10 гнезд (в одном поселении бьио 1 гнезд). Минимальное расстояние между соседними гнездами в таких поселениях черной вороны составляет 70- 80 м, обычно же они располагаются не ближе 100 130 м. Расстояние между гнездами вблизи населенных пунктов заметно уменьша ется, также снижается радиус агрессивного территориального поведения. В отдель ных поселениях птицы отличались миролюбивыми взаимоотношениями, их arpee сивность проявлялась только в непосредственной близости к гнезду. В поселения черной вороны процессы размножения разных пар синхронизированы.

Коллективная защита от хищников слабо выражена, но информация об опас ности за счет акустической и зрительной связей быстро распространяется по noce лению. При вхождении в населенные пункты черная ворона переходит к одиночно семейному гнездованию, что, видимо объясняется более напряженными внутриви довыми отношениями, обусловленными дефицитом мест для гнездования.

Грач и даурская галка - колониальные птицы. Колонии их небольшие - не бо-ее 15 - 40 пар. Грачи образуют компактные колонии. На одном дереве обычно асполагается одно гнездо, редко бывает по два и более гнезд. В среднем на одном ереве в Западном Забайкалье размещается 1,23 гнезд , что существенно меньше, ем в западных частях ареала (Шураков, 1982; Константинов, Хохлов, 1989). Ми-имальное расстояние между соседними гнездами составляет соответственно 1 и 3 [. Агрессивность птиц проявляляется в непосредственной близости к гнезду. Появ-ение хищника у грачей вызывает спонтанный взлет и облет с "краканьем" коло-ии, при этом они редко атакуют пришельца. Колонии даурских галок состоят в реднем из 7-9 пар. В колониях грачей и даурских галок процессы размножения етко синхронизированы.

Расположение и строение гнезда. В большинстве случаев врановые распо-агают свои гнезда на деревьях. Черная ворона и даурская галка, иногда ворон, ис-ользуют для расположения гнезда опоры ЛЭП, при этом ворон и черная ворона нездятся на металлических опорах, а даурская галка строит свои гнезда внутри бе-онных опор.

Изученные нами виды заметно различаются по характеру использования азных деревьев для устройства гнезда, ворон и черная ворона отдают предпочте-ие деревьям хвойных пород, причем ворон выбирает высокие и мощные сосны, а ерная ворона - более молодые и средние по высоте деревья. Для черной вороны акже свойственна избирательность используемых для гнездования деревьев в за-исимости от ландшафта. Так, черная ворона в естественных ландшафтах при потоком выборе видов деревьев явно предпочитает сосну, а в населенных пунктах (в астности г.Улан-Удэ) в спектре гнездовых деревьев появляются лиственные дере-ья, причем довольно высокие, что объясняется, во-первых, дефицитом сосны и реобладанисм в городе тополевых насаждений, во-вторых, фактором беспокойст-а. В естественных ландшафтах ворона устраивает гнезда чаще на боковых ветках 54%), а в антропогенных - на верхушках деревьев (85%).

Грачи используют преимущественно лиственные породы деревьев. У галки, удучи связанной своим гнездованием с дуплами и нишами, выбор падает на круп-:ые лиственные породы деревьев (ива и тополь), в которых имеются естественные упла. Охотно галки занимают и искусственные галчатники. Устраивают гнезда в аллах скал.

Таким образом, наибольшую пластичность при выборе мест для гнездова-ия проявляет черная ворона, которая гнездится в самых разнообразных ландшаф-ах и использует 6 видов деревьев, опоры ЛЭП, далее вдет галка. Наименее пла-тичны в этом отношении, видимо, ворон и грач.

Гнезда изученных нами видов по строению и характеру строительного ма-ериала в целом схожи. Обычно состоят из 3 частей: каркаса, промежуточного слоя [ выстилки лотка.

При строительстве каркаса гнезда птицы обычно применяют грубые и толстые етки деревьев. У даурской галки - вида - дуплогнездника - гнездо в большинстве

случаев тоже имеет каркас. Особенно он хорошо оформлен у молодых, впервые размножающихся птиц.

Промежуточный слой в гнездах врановых состоит из земли и мха и играет важную роль в теплоизоляции гнезда и поддержании постоянного температурного баланса.

Выстилка их гнезд несколько отличается. У ворона ею служат шерсть и пул различных животных, которые образуют плотную, мощную прослойку толщиной дс 6-8 см. В гнездах черной вороны и даурской она состоит из шерсти и пуха живот-дых, пакли и т. п., в грачиных постройках этот слой представлен лубом и тонким» веточками древесных растений (в отдельных гнездах встречается немного волос). Е антропогенных ландшафтах ворон, черная ворона и даурская галка часто используют при строительстве гнезда многие предметы неестественного происхождения, такие как различные тряпки и веревки, проволока с изоляцией и без таковой, некоторые пластмассовые предметы (Ешеев, Елаев, 1991). Так,в некоторых гнездах черной вороны количество проволоки в составе каркаса достигало 70% (Ешеев, 1990) Кроме того, у части популяции даурских галок процесс строительства гнезда редуцирован, и птицы иногда откладывают яйца прямо на дно дупла, не строя гнездо чего не отмечается у других видов врановых (Ешеев, 1991).

Сравнительный анализ строения гнезд врановых по составляющим его материалам показал высокую степень сходства между разными видами (0,91 - 0,64) Наиболее сходными оказались гнезда ворона и черной вороны, (степень их сходстве 0,91), затем следуют ворон и грач (0,78), черная ворона и грач (0,76). Наименее сходными оказались гнезда даурской галки с вороном - 0,73, с черной вороной ■ 0,70 и еще меньше с грачом - 0,64.

Многократное использование гнезд в Западном Забайкалье отмечено у ворона черной вороны и даурской галки. Грач, по нашим данным, вторично старые гнезде не использует. Ворон обычно имеет на гнездовом участке несколько гнезд (2-3), ко торые он использует поочередно в разные годы. Иногда может гнездиться два год: подряд в одном гнезде. У черной вороны многократное использование гнезд в ос новном отмечено в урбанизированных ландшафтах. Так, однажды в г. Улан-Уд: черные вороны использовали одно гнездо 5 лет подряд (в течение 1987-91 гг.), де лая лишь небольшой ремонт перед откладкой яиц. Такое использование гнезд в ур банизированных ландшафтах, скорее всего связано с определенным дефицито\ мест для гнездования. Повторное гнездование даурской галки, вероятно, зависит о-специфики расположения гнезда: гнездясь в дуплах и нишах, галки постоянно ис пытывают их нехватку. Этим, очевидно, объясняется тот факт, что, прилетев с мес зимовки, гнездовые пары галок сразу же появляются у старых гнезд и активно ох раняют их от других пар.

В строительстве гнезда принимают одинаковое участие обе птицы, только щи выстилке лотка большую часть времени на гнезде проводит самка.

Самые большие гнезда строят вороны. У грача, черной вороны и даурскн галки гнезда значительно меньших размеров. Такие различия во многом определя ются размерами самих птиц и структурой строения гнезда. Если черная ворона ]

ач по своим размерам почти одинаковы, то постройки грача заметно крупнее за егг более рыхлого строения. По нашим данным, в Западном Забайкалье на второй д гнезда черной вороны сохраняются почти полностью. У грача хорошо сохра-гошихся гнезд остается около 35%, от остальных гнезд (65%) остается в основном лысо нижняя часть гнезда.

Сроки откладки яиц и продолжительность гнездового периода. Врано-1С в Западном Забайкалье приступают к откладке яиц довольно рано. Раньше всех 1иступает к откладке яиц ворон, (табл. I_),

Таблица 1.

Сроки и динамика откладки яиц у врановых рода Conus в Западном Забайкалье

Вид Всего гнезд Количество гнезд (в %,по пятидневкам), в которых началась откладка яиц

Map т Апрель Май

5 6 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6

Ворон 6 25 75 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Черная ворона 36 0 0 0 0 2,7 5,4 30 25 21,7 8,1 2,7 5,4 0 0

Грач 27 0 0 0 0 0 0 0 0 11,1 51.8 33,3 7,4 3,7 0

Даурская галка 28 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 35 49 14 0

У черной вороны первые яйца отмечены 16 апреля, а массовая откладка яиц иходится на конец апреля - начало мая (76, 7%), затем наблюдается резкое сни-:ние, и в двадцатых числах мая число ворон, отложивших яйца несколько увели-вается за счет пар, потерявших по разным причинам свою первую кладку. У граи даурской галки, в отличие от предыдущих видов, откладка яиц происходит ень дружно и у 85,1% пар грачей, 84% пар галок начинают откладывать первые да в течение: десяти дней, которые приходятся соответственно на 2, 3 и 3, 4 пяти-евки мая. Сравнительный анализ сроков откладки яиц показал очень низкую ;пень сходства по данному параметру (от 0 до 0,49).

Так,у ворона со всеми видами степень сходства равнялась 0. Наиболее близ-мн они оказались у грача с даурской галкой (0,49) и с черной вороной (0,43). Не-элько меньшие показатели у черной вороны с даурской галкой (0,26).

Наиболее продолжителен гнездовой период у ворона - 65-70 дней. У черной оны, грача и галки гнездовые периоды близки по продолжительности (50-65 ей), но смещены по срокам (рис. 1).

Ворон (65-70 дней)

Черная ворона (50-65 дней) Грач (50-65 дней) Даурская галка (50-55 дней)

Март ¡ Апрель { Май ¡ Июнь ¡ Июль

Рис.1. Сроки и продолжительность гнездового периода 4-х видов врановых в Западном Забайкалье

—.....период гнездования основной массы популяции

-----наиболее ранние и поздние сроки гнездования

отдельных пар

Величина кладки и морфометрия яиц. Величина кладки внутри рол Corvus неодинакова (табл 8). Наиболее стабильное количество яиц откладывает в< рон (4 яйца). Даурская галка, как закрытогнездящаяся птица, отличается наибол! шой величиной кладки (6 яиц) (Ешеев, Елаев, 1991). У других двух видов величю кладки сильно колеблется от 3 до 6 яиц (табл.2).

Таблица:

Величина кладки врановых рода Corvus в Западном Забайкалье

Вид п Количество кладок (%) с числом яиц Средняя величина кладки

3 4 5 6 7

Ворон 4 0 100 0 0 0 4,0

Черная ворона 24 0 11 68 21 0 5,0 ± 0,74

Грач 32 8 49 26 17 0 4,4 ± 0,53

Даурская галка 6 0 0 0 86 14 6,01 ± 0,86

По форме и окраске яйца у исследуемых видов врановых в целом сходи Форма яиц правильно яйцевидная. Фон скорлупы варьирует от зеленовато-голубо цвета до бледно-салатного, при этом яйца ворона и черной вороны чаще зеленов то-голубого, а у грача и даурской галки - бледно-салатного цвета.

Рисунок на скорлупе в виде пятен неправильной формы размером от 1 дс мм. Поверхностный рисунок бурого, внутренний - серого цвета. Рисунок распре; лен по всей поверхности яйца, часто образует сгущение вокруг тупого конца в ви

(льца, причем размер пятен увеличивается в сторону сгущения. Густота рисунка на пом конце часто достигает 70 - 80%. Отмечена зависимость густоты рисунка от »рядка откладки яиц. Обычно последнее яйцо в кладках менее интенсивно окра-ено. Густота рисунка и интенсивность фона яйца наиболее максимально у первого ¡ца (40-60%) и постепенно снижается по мере откладки и резко понижается у позднего яйца (10-15%). Размеры и масса яиц приведены в таблице 3. Эта парамет-.1 в целом коррелируют с размерами птиц.

Таблица 3.

Размеры и масса яиц врановых рода Conus в Западном Забайкалье

Вид п Длина, мм Диаметр, мм Масса, г

Ворон 16 50,7 - 54.1 34.0 - 35.6 31.5-34.2 .

53,1 ±0,79 35,2 ±0,16 33,0 ± 0,27

Черная 130 37.3 - 48.2 26.3 - 32.7 14,0 - 16,0

ворона 44,0 ± 0,96 29,6 ±0,11 20,4 ± 0,81

Грач 124 34.1 -44.5 24,9 - 29,6 11.2-17.6

40,1 ±0,2 27,6 ± 0,08 14,7 ±0,31

Даурская 36 29.7 - 38.9 23.3 - 25.4 8.6 - 13.0

галка 34,3 ± 0,38 24,3 ±0,1 10,5 ± 0,26

Насиживание. У всех исследованных 4-х видов врановых насиживает адку только самка, самец кормит ее и выполняет сторожевую функцию. При рмлении самец подлетает с кормом к гнезду, из которого навстречу вылетает сам. Передача корма происходит недалеко от гнезда и почти всегда в одном и том же :сте. Иногда таких мест может быть несколько (2-3). Самец передав пищу самке, улетает, а находится рядом с ней или садится на вершину близстоящих деревьев.

Постоянное пребывание в гнезде начинается у врановых с откладки перво-яйца. Так, самка ворона с момента откладки первого яйца сразу же перестает подать гнездо, кроме момента кормления. Однако несмотря на это все птенцы у во-на вылупляются почти одновременно в течении одной или двух суток. Очевидно хь имеет место так называемое псевдонасиживание, на которое указывает ряд утих исследователей (Нитхаммер, 1937; Стоппег, 1964,1965). У остальных видов еле откладки первого яйца самки довольно часто покидают гнездо, правда, нахо-тся невдалеке от него. Плотное насиживание начинается у черной вороны и грача еле откладки второго яйца, у даурской галки с момента откладки последнего яй-. Плотность насиживания у исследованных видов врановых очень высока и со-авляет 93-95%.

Рост и развитие птенцов. Птенцы вылупляются у ворона на 21 день после кладки последнего яйца, черной вороны и грача - на 19-20 день, даурской галки -16 день. Новорожденные птенцы у всех исследованных 4-х видов несколько отчаются.

У ворона в день вылупления кожа у птенцов бледно-розоватая, под кож< видны кровеносные сосуды. Эмбриональный пух серого цвета длиной 4-13 мм располагается на глазничных, теменных, спинных и бедренных птерильях. На хв ere имеются трихоптиль в виде белых щетинок длиной 1-2 мм. Глаза и ушные пр ходы закрыты. Цевка розовая, когти светлые, почти белые с незначительным роз ватым оттенком. Клюв светлый, клювные валики светло-желтые. Полость клк>] красная, яйцевой зуб белого цвета.

У 0-дневных птенцов черной вороны кожа розовая, под ней различим кровеносные сосуды. Клюв красноватый, только кончик белесый, валики и полос также красные, яйцевой зуб серого цвета. Глаза и ушные проходы закрыты. Пух с poro цвета имеется на птерильях - надглазничных (4-5 мм), теменных (3 мм), спи ных (9-10 мм), плечевых (8-9 мм), локтевых (6-7 мм) и бедренных (11-12 мм). 1 хвосте черные щетинки (1 мм). Пух на спинной птерилии расположен на рассто нии 1 см. от межплечья и продолжается до копчика. Цевка розовая, когти белые.

У 0-дневных птенцов грача кожа серого цвета, клюв темный, клювные в лики желтые, полость клюва и язык красные, яйцевой зуб белого цвета. Цевка же тая, когти белые. Глаза и ушные проходы закрытые. Эмбриональный пух редки серого цвета, имеется на бедренных, спинных и плечевых птерильях.

У 0-дневных птенцов даурской галки кожа розовая, глаза и ушные проход закрыты. Пух серого цвета до 7 мм, расположен на плечевых, локтевых, спинны бедренных птерильях. Когти розовые. На хвосте и крыльях едва заметные щетинк клюв розово-оранжевый, клювные валики желтовато-белесые.

Сравнительный анализ роста и развития показывает, что постэмбриогенез разных видов врановых протекает неодинаково. Глаза открываются у ворона на день, у черной вороны на 7-8 день, у грача на 6-7 день и у даурской галки на 8 день развития. Слуховые проходы раскрываются у ворона на 5-6 день, у черной в роны на 4 день, у грача на 5 день и у даурской галки на 4-5 день. Первые пены перьев появляются у ворона на 9-10 день, у черной вороны, грача и даурской гаш на 6-7 день. При этом у ворона и черной вороны пеньки на всех птерильях, кро) маховых, появляются уже раскрытыми (0,5-1 мм). А у грача и даурской галки пе вые пеньки раскрываются на 9-10 день. У ворона, черной вороны и даурской гага на 8-10 день на всех аптериях появляется густой вторичный пух серого цвета, до ной до 12 мм.

Продолжительность пребывания птенцов в гнезде составляет у ворона 35-дней, у черной вороны 27-29 дней, у храча 30 дней и у даурской галки 35 дне Столь продолжительное пребывание в гнезде ггтенцов даурской галки, в отличие i двух предыдущих, несколько крупных видов, по всей видимости, объясняется ее з крытым гнездованием.

У всех врановых птенцы покидают гнездо, не достигнув в развитии опаха до размеров взрослых ггтиц, на момент вылета они раскрываются на 35-40 %.

Эффективность размножения у исследованных видов врановых составл ет 65,8 - 94 %. При этом самая высокая эффективность размножения наблюдалась даурской галки, затем у черной вороны и ворона, и наименьшие показатели име

эач. В гнездах черной вороны из последних яиц птенцы иногда не вылупляются, у эачей часто 2-3 яйца в кладке оказываются болтунами и задохликами. Отход сре-н птенцов у всех видов относительно невысокий, за исключением грача. Во многих ыводках младшие птенцы затаптываются старшими. В колониях грачей под гнез-

ами мы иногда находили выброшенных из гнезда птенцов.

* * *

Итак,сравнительнмй анализ экологии четырех симпатрических видов вра-овых рода Сотлиз показал, что все они достаточно хорошо дифференцированы. Во сех рассматриваемых экологических признаках четко прослеживается видовая пецифика, хотя в основе их всегда можно найти родовые особенности. Всем четы-ем видам присущи "свои" местообитания. Это несомненно играет важную роль как дин из основных экологических механизмов, снижающих межвидовую конкурен-ию и способствующих симпатрическому обитанию исследуемых видов. Различия в :ловиях обитания наложили отпечаток на пространственно-этологическую струк-фу популяций этих птиц. Одиночно-парное гнездование характерно видам (ворон) зкрытых (лесных) местообитаний, агрегации (группировки) - видам (черная воро-а) полуоткрытых пространств (окраины и опушки леса, островные леса), колонии -идам (грач, даурская галка) открытых пространств, которые лесные насаждения спользуют только для устройства гнезд, а питаются исключительно на открытых частках. В сроках гнездования каждого вида отчетливо видна зависимость их от роков начала появления обильного корма для птенцов. Время вылупления птенцов общем совпадает с наступлением благоприятного периода для их выкармливания, [тенцы у ворона появляются после схода снега, когда более доступной .

тановится основная их пища - падаль. Птенцы черной вороны, вида всеядного, вы-упляются, когда наступает обилие разнообразной пищи, включающей в свой со-тав не менее половины беспозвоночных. У исключительно насекомоядных (в гнез-овой период) видов - грача и даурской галки рождение потомства происходит поз-;е и совпадает по времени с массовым появлением основного их корма прямокры-ых. Таким образом, дифференциация сроков размножения этих видов прежде все-э обусловлена сроками наступления благоприятных условий для выкармливания х птенцов, рацион которых имеет видоспецифичность.

Благодаря ярко выраженной экологической видоспецифичности, а также ластичности, разные виды врановых в бассейне Байкала экологически хорошо ифференцированы. Это дает им образовать в отдельных местах устойчивые меж-идовые ассоциации.

Глава 5. ПИТАНИЕ И ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ВРАНОВЫХ В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

В главе рассматриваются питание и особенности кормопоискового поведе-ия врановых преимущественно в период гнездования.

Основу питания гнездовых птенцов ворона в основном составляет мясная ища (падаль и трупы животных).

Рацион птенцов сойки преимущественно животного происхождения 1 включает различных членистоногих (94,6%), яйца мелких воробьиных птиц (4,3%] кухонные отбросы (печенье - 10 встреч). Из членистоногих насекомые составил! 89,4%, пауки - 10,2%. Сойки иногда разоряют гнезда мелких воробьиных птиц ) приносят птенцам их содержимое. При случаях подбирают кухонные отбросы, ло вят ящериц.

Спектр питания голубой сороки в гнездовой период довольно широк Пищ в основном животного происхождения, представлена беспозвоночными, включаю щими представителей 2 типов, 3 классов, 11 отрядов, 39 семейств. В незначитель ной степени имеются кухонные отбросы. В пяти случаях попадались остатки яще рицы: обломки хвоста, лапка, ку сочек кожи с лапкой.

В питании птенцов забайкальской популяции грача преобладает животны корм (80,8%), а растительная пища имеет подчиненное значение (19,2%). В урбанн зированных частях ареала в пище грачей значительное место занимает раститель ная пшца (КакЛая, 1980; Сготаскка, 1980).

У черной вороны животный корм представлен в подавляющем большинст ве беспозвоночными (89,5%), а из позвоночных встречаются головастики и малые рыб (1,0% и 1,5% соответственно). Из других объектов попадаются кухонные от ходы: кусочки вареного мяса (8 встреч), вареное яйцо (3 встречи), хлеб (1 встреча] печенье (4 встречи). Часто отмечаются разорение черной вороной гнезд други птиц, особенно водоплавающих.

Большинство врановых, собирая корм, главным образом, ориентируется н подвижность объекта.

Степень сходства по питанию у врановых колеблется от 0,17 до 0,74. Ка видно, состав пищи наиболее сходен у птиц, кормящихся в сходных местах обита ния. Примером служат черная ворона и грач, сорока и черная ворона. Низкую сте пень сходства показывает состав корма сойки и грача, сойки и черной вороны, со» ки и голубой сороки, что объясняется различием в местах добывания корма.

ВЫВОДЫ

1. В Западном Забайкалье семейство врановых насчитывает 11 видов, относящихс к 7 родам. Восемь из них являются оседлыми, два - перелетными и один зале! ным. Четыре вида здесь представлены краевыми популяциями. Большинство в( дов обычны, местами даже многочисленны, только клушица и грач малочисле* ны.

2. В период размножения все врановые экологически хорошо дифференцировань разделены пространственно, во времени, частично трофически. В случаях симбж топии и образовании межвидовых ассоциаций успешное сосуществование обест чивается различиями в экологии видов.

3. У большинства видов врановых, обитающих в Западном Забайкалье (возможи и для всех североазиатских популяций), выявлен ряд экологических адаптации условиям обитания: зависимость периода гнездования от сроков появления обит

но го корма для шенцов, присутствие в гнездах мощной теплоизоляционной прослойки, наличие вторичного пуха у птенцов даурской галки, черной вороны и ворона.

В пределах рода Сотк врановые имеют как общие, так и ярко выраженные ви-доспецифические черты. Сходства отмечены в общей структуре гнезда, окраске, характере рисунка и форме яиц. Насиживают кладку только самки. Заметные различия выявлены в выборе мест гнездования, видов деревьев для устройства гнезд, сроках размножения, продолжительности насиживания и пребывания птенцов в гнезде.

Процесс синантропизации и урбанизации в Западном Забайкалье начался сравнительно недавно. При этом выделяется 4 этапа урбанизации, первые этапы которой направлены на установление ими трофических связей с населенными пунктами, а последующие связаны с адаптациями врановых к гнездованию в них.

Установлено, что врановые в естественных и антропогенных биоценозах Западного Забайкалья играют в целом положительную роль. В связи с тенденцией роста численности отдельных видов возможно изменение биоценотического и хозяйственного их значения.

Работы, опубликованные по теме диссертации.

1. Ешеев В.Е. Урбанизация и экология врановых в бассейне оз. Байкал , Проблемы экологии Прибайкалья. Тез.докл. к III Всесоюзн. научн. конф. 4.4. Hf кутск, 1988.-С. 112.

2. Юмов Б.О., Калинина JI.H., Бадмаев Б.Б., Ешеев В.Е., Нихилеева Т.П. Нг земные позвоночные Забайкальского национального парка. Улан-Удэ, 1989.-48 с.

3. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Сравнительная характеристика пространстве! но-этологической структуры популяций врановых птиц в гнездовой период И Врг новые птицы в естественных и ангропогенных ландшафтах. Матер. II Всесозн. сс вещания. 4.1. Липецк, 1989, - С.81-83.

4. Ешеев В.Е. Могильник // Редкие и нуждающиеся в охране животные. М; тер. к Красной книге. М, 1989,- С.62.

5. Ешеев В.Е. Кречет // Редкие и нуждающиеся в охране животные. Матер. Красной книге. М, 1989.- С.66.

6. Никитина Т.Х., Ешеев В.Е. Питание и хозяйственное значение голубой сс роки и грача в бассейне оз.Байкал // Биологические ресурсы и проблемы экологи Сибири. Тез.докл. III регон.конф. молодых ученых. Улан-Удэ,1990,- С.24-25.

7. Ешеев В.Е. Пространственно-этологическая структура смешанного посели ния врановых в Западном Забайкалье // Биологические ресурсы и проблемы эколс гии Сибири. Тез.докл. III регон.конф. .молодых ученых. Улан-Удэ, 1990.- С.94-96.

8. Ешеев В.Е. Сравнительный анализ гнездостроительнон деятельности че{ ной вороны из разных частей ареала // Региональные эколого-фаунистические ис следования как научная основа фаунистического мониторинга, охраны и рацис нального использования животных. Тез.докл. совещ. зоологов пед. нн-тов. Kypci 1990,- С.94-97.

9. Доржиев Ц.З., Юмов Б.О., Калинина Л.Н., Бороноева Г.И., Ешеев В.Е Елаев Э.Н., Нихилеева Т.П. Орнитологическая коллекция Кяхтинского краеведч« ского музея. // Программа и тезисы научно-практической конф., посвященной 10( летию музея им. академика В.А.Обручева. Кяхта, 1990,- С.67-71.

10. Доржиев Ц.З., Юмов Б.О., Калинина Л.Н., Бороноева Г.И., Ешеев В.Е Елаев Э.Н., Нихилеева Т.П. Каталог коллекции птиц Кяхтинского краеведческог музея. Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1990,- 71 с.

11. Доржиев Ц.З., Никитина Т.Х., Елаев Э.Н., Ешеев В.Е. Членистоногие в го танин некоторых лесных насекомоядных птиц Забайкалья. // Фауна и экология чл< нистоногих Забайкалья и Прибайкалья.Улан-Удэ, 1990-С: 91-116.

12. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Некоторые изменения в экологии врановых пги в антропогенных ландшафтах Забайкалья // Проблемы устойчивости биологически систем. Тез.докл. Всесоюзной школы. Харьков, 1990,- С.279-280.

13. Ешеев В.Е. К гнездовой экологии ворона в Западном Забайкалье // Экол< гия и фауна птиц Восточной Сибири. Улан-Удэ, 1991.- С.71-93.

14. Ешеев В.Е., Елаев Э.Н. О гнездовой фауне и некоторых особенностях эко-югии птиц пригородной зоны г. Улан-Удэ // Экология и фауна птиц Восточной Си-дари. Улан-Удэ, 1991,- С.83-91.

15.Елаев Э.Н., Ешеев В.Е. Некоторые демографические показатели популяций яниц и врановых в Западном Забайкалье. // Биологические ресурсы и ведение го-ударствениого кадастров Бурятской ССР. Мат. научно-практ. конф. Улан-Удэ, 991,- С.71-72.

16. Ешеев В.Е. К гнездовой экологии даурской галки в Западном Забайкалье // »иологические ресурсы и ведение государственного кадастров Бурятской ССР. Мат. гаучно-практ. конф. Улан-Удэ, 1991,- С.72-74.

17. Ешеев В.Е., Никитина Т.Х. Анализ питания голубой сороки в гнездовой пе-|ИОд в Западном Забайкалье И Биологические ресурсы и ведение государственного адастров Бурятской ССР. Мат. научно-практ. конф. Улан-Удэ, 1991,- С.74-75.

18. Никитина Т.Х., Ешеев В.Е. О питании птенцов грача в Западном Забайка-ье // Биологические ресурсы и ведение государственного кадастров Бурятской 1СР. Мат. научно-практ. конф. Улан-Удэ, 1991.- С. 88.

19. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Гнездовая экология грача в Забайкалье // Эколо-ические проблемы врановых птиц. Материалы III совещания. Ставрополь, 1992. :. 104-106.

20. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Экология голубой сороки в Западном Забайкалье Врановые птицы в антропогенном ландшафте, Вып. 1. Липецк. 1993. С. 112 - 123.

21. Ешеев В.Е., Елаев Э.Н. Новые данные о встречах и гнездовании редких ви-ов птиц в окрестностях г. Улан-Удэ // Сохранение биологического разнообразия в айкальском регионе: проблемы, подходы, практика. Мат. республиканского со-ещ. Улан-Удэ, 1996.-С. 172-173.

22. Ешеев В.Е., Елаев Э.Н. Эколого-географический обзор врановых бассейна зера Байкал // Труды дгузея природы Бурятии. Выпуск первый. Улан-Удэ, 996гС.72-85.

23. Доржиев Ц.З., Елаев Э.Н., Ешеев В.Е., Нагуслаев М.Т. Осенне-зимняя ауна птиц г. Улан-Удэ и его окрестностей Н Труды музея природы Бурятии. Вы->'ск первый. Улан-Удэ, 1996.-С.85-91.

24. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Сравнительный анализ экологии врановых рода >rvus) в Западном Забайкалье // Орнитологические исследования в России. М.-лан-Удэ, 1997.-С. 72-93