Формирование трофических и пространственных связей птиц в естественных и антропогенных местообитаниях

Шемякина, Оксана Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование трофических и пространственных связей птиц в естественных и антропогенных местообитаниях
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Формирование трофических и пространственных связей птиц в естественных и антропогенных местообитаниях"

На правах рукописи

ШЕМЯКИНА Оксана Александровна

ФОРМИРОВАНИЕ ТРОФИЧЕСКИХ И ПРОСТРАНСТВЕННЫХ СВЯЗЕЙ ПТИЦ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена на кафедре зоологии естественно-географического факультета Рязанского государственного университета им. С.А.Есенина

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Хлебосолов Евгений Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Маловичко Любовь Васильевна кандидат биологических наук, доцент Шубин Андрей Олегович

Ведущая организация:

Московский городской педагогический университет

Защита диссертации состоится «16 » октября 2006г. в 15 часов на заседании Диссертационного совета Д.212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан « V » с^-лр 2006 г.

Учёный секретарь ^

Диссертационного совета —и-«,,^ Шаталова С.П.

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Изменение окружающей среды под воздействием человека, рост городов оказывают существенное влияние на фауну, население и экологию птиц. В современных орнитологических исследованиях механизмам формирования авифауны городов посвящено значительное количество специальной литературы. Основы этого направления изложены в работах Н.Л.Гладкова и А.К.Рустамова (1958, 1965, 1975), В.В.Строкова (1965), W.Erz (1966), Ю.А.Исакова (1969), Д.В.Владышевского (1975), В .М.Константинова (1971, 1992), В.Г.Бабенко (1980), И.И.Рахимова (2002) и др. 'В большинстве из них рассматривается приобретение птицами адаптации, связанных с жизнью в городской среде. Исследований, направленных на выявление уже существующих черт биологии, позволяющих птицам заселять антропогенный ландшафт, проводилось гораздо меньше.

Развитие концепции экологической ниши указывает на необходимость выявления и изучения особенностей экологии и поведения птиц, определяющих их проникновение в антропогенные ландшафты. При этом первостепенная роль должна принадлежать изучению трофических и пространственных связей как наиболее важных показателей, по которым происходит разделение ресурсов и которые влияют на образ жизни и положение птиц в сообществе (Лэк, 1957; Schoener, 1989). Изучение трофических к пространственных связей птиц, а также их сравнительный анализ в естественных и антропогенных местообитаниях представляет большой научный интерес для понимания тонких механизмов формирования орнитофауны антропогенных ландшафтов.

Цель и задачи исследования. Цель работы - сравнительное изучение механизмов формирования трофических и пространственных связей птиц в естественных и антропогенных местообитаниях. Исходя из поставленной цели, были сформулированы следующие задачи:

1) изучить численность и пространственную структуру населения модельных видов птиц в естественных местобитаниях и в населенных пунктах;

2) определить биотопическое распределение модельных видов птиц в естественных местообитаниях и в населенных пунктах;

3) выявить особенности шжробиотопического распределения модельных видов птиц в естественных местообитаниях и в населенных пунктах;

4) исследовать специфику кормового поведения модельных видов птиц в естественных местообитаниях и в населенных пунктах;

5) проанализировать сходство и различия трофических и пространственных связей птиц в естественных местообитаниях и в населенных пунктах, выявить механизм освоения населенных пунктов птицами модельных видов.

Научная новизна. Впервые изучение закономерностей формирования орнитофауны населенных пунктов проводилось на основе детального изучения трофических и пространственных связей птиц как основных характеристик экологической ниши вида, В работе впервые была выявлена специфика кормового поведения и микробиотопического распределения модельных видов птиц в природе и в населенных пунктах. На основании качественного и

количественного анализа установлено сходство и различия трофических и пространственных связей модельных видов в естественных и антропогенных местообитаниях, а также зависимость проникновения птиц в населенные пункты от особенностей их микробиотопического распределения и кормового поведения.

Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты имеют значение для развития теории экологической ниши, вносят вклад в разработку проблем адаптации организмов к условиям антропогенной среды обитания, формирования сообществ. Материалы исследований могут служить для разработки и проведения природоохранных мероприятий, позволяют осуществлять научно обоснованное привлечение и охрану птиц в антропогенных ландшафтах. Результаты работы могут быть использованы в преподавании курсов зоологии позвоночных, экологии животных я охраны природы для студентов биологических специальностей, при организации экологических исследований школьников.

Апробация работы. Результаты исследований были изложены на третьих чтениях памяти профессора В.В.Станчинского (Смоленск, 2000), XI Всероссийской орнитологической конференции (Казань, 2001), конференции по проблемам экологии и устойчивого развития природных и культурных ландшафтов (Псков, 2002), на заседаниях кафедры зоологии РГПУ им. С.А. Есенина (2000,2001, 2002) и кафедры зоологии ПГТ7И им. С.М. Кирова (2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Она изложена на 261 странице. Содержит 120 рисунков, 31 таблицу и 16 приложений. Список литературы включает 331 источник, в том числе 88 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю д. б. н., профессору Е.И.Хлебосолову за помощь и поддержку на всех этапах работы. Автор благодарен всем сотрудникам кафедры зоологии РГПУ и кафедры зоологии ПГПУ за ценные замечания и советы при обсуждении диссертации.

Основное содержание работы

Глава 1. Районы полевых исследований. Материалы и методы работы

Работа выполнена в течение трех весенне-летпих сезонов 2000-2002 гг. в Псковском районе Псковской области в пределах Евроазиатской хвойяо-лесной (таежной) зоны на границе подзоны южной тайги и подзоны хвойно-широколиствеиных лесов (Леснсико, 1974). Исследования проводились в естественных местообитаниях птиц на ключевом участке в 30 км от г. Пскова, в сельских населенных пунктах и городе Пскове.

Для наблюдений были выбраны 9 модельных видов птиц: мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca, серая мухоловка Muscícapa striata, горихвостка Phoenicurus phoenicurus, зарянка Eritacus rubecula, пухляк Parus montarais, хохлатая синица Р. cristatus, лазоревка Р. caeruleus, большая синица Р. major, зяблик Fringílla coelebs.

Сведения о численности и пространственном распределении птиц получены путем проведения трехкратных маршрутных учетов в конце апреля -начале мая и в начале мая - середине июня с последующим раздельным пересчетом по дальности обнаружения (Травкин и др., 1999). Пространственная структура орнитокомплексов юга лесной зоны Северо-Запада России определяется главным образом растительностью, увлажненностью, продуктивностью и застроенностью местообитаний. Все перечисленные факторы в сумме объясняют 84 % территориальных изменений сообществ птиц (Равкин, 1986). В соответствии с этими факторами нами было выделено пять типов лесных местообитаний, наиболее часто встречающихся в районе исследований: сухие зеленомошные боры, сырые сфагново-кустарничковые сосняки, смешанные сосново-елово-лиственные леса, елово-лиственные и мелколиственные леса. На территории города было выделено пять типов местообитаний, существенных для распределения модельных видов птиц: районы индивидуальной (частной), старой и новой застройки, парки и лесопарки/Всего был проведен 61 учет общей протяженностью 313.2 км, из них в естественных местообитаниях птиц - 36 учетов и 161А км, в населенных пунктах — 25 учетов и 151.8 км.

Биотонические предпочтения модельных видов определяли с помощью подробного описания растительности в местообитаниях птиц в круге площадью 500 м2 по общепринятым методикам геоботанических исследований (Воронов, 1973; Анучин, 1982). Сделаны описания 124 геоботштаческих площадок в лесах и 107 в населенных пунктах. Обработка данных проводилась при помощи корреляционного и факторного анализа в программе Statistica. Для выяснения характера связи между распределением птиц н значимыми для них параметрами растительности использовался информационно-статистический метод анализа (Пузаченко, Мошкин, 1969; Пузаченко, 1976).

Для изучения микробиотолического распределения наблюдали за кормящимися птицами. Под микробиотопом (микрострацией) мы понимаем участок пространства, в котором птица непосредственно добывает пищевые объекты, по своим размерам сопоставимый с размером кормящейся птицы. При описании микростаций фиксировали тип местообитания и формулу древостоя; высоту основного яруса и высоту кормежки птицы; вид дерева, кустарника, на которых держится птица; положение птицы в кроне; тип субстрата при поиске, добывании корма птицей; субстрат, с которого берется корм; диаметр приезды; густоту ветвей; пространственную структуру места кормежки. По данным параметрам для модельных видов в естественных местообитаниях сделано 8612 регистраций, в населенных пунктах — 5284 регистрации.

Кормовое поведение изучали в гнездовой период путем непрерывного наблюдения за кормящейся особью, записывая на диктофон все элементы кормовой активности. Отмечали последовательность кормовых маневров, длину и направление прыжков и полетов птиц. При классификации основных приемов кормодобывания за основу взята система Дж.В. Ремсена и С.К.Робинсона (1990). Общая продолжительность всех последовательностей кормовых движений в естественных местообитаниях составила 395 минут (801

последовательность), в населенных пунктах - 222 минуты (460 последовательностей). Всего зарегистрировано 20727 кормовых маневров, из них в естественных местообитаниях - 13649, в антропогенных - 7078. Для анализа и сравнения полученных данных применялись непараметрические критерии (хи-квадрат, коэффициент корреляции Спирмена), кластерный анализ. Все расчеты выполнены с помощью программных пакетов Microsoft Exel 1997 и StatisticaS.l.

Глава 2. Численность и пространственная структура населения модельных видов птиц в естественных и антропогенных местообитаниях

При изучении пространственных связей птиц были получены данные по численности и характеру распределения модельных видов в естественных и антропогенных местообитаниях. В главе представлены особенности распределения птиц с указанием встречаемости (в особях / км), обилия (в особях / км2) и доли в населении (в %) в естественных местообитаниях и в населенных пунктах (табл. 1).

Мухоловка-пеструшка селится в лесах различного состава. Максимум численности пеструшки приходился на мелколиственные леса. Она охотно селилась в хвойно-лиственных лесах на участках с негустым подлеском и значительной примесью лиственных пород. В садах сельских населенных пунктов пеструшка встречалась реже и фоновым видом не являлась. В черте города мухоловка-пеструшка была обычным обитателем различных зеленых насаждений. Численность вида снижается по мере уменьшения озелененности территорий.

Серая мухоловка в лесных биотопах с наибольшей плотностью заселяла чистые или с примесью лиственных пород сосновые боры. В населенных пунктах серые мухоловки обычны на озелененных территориях и в жилых кварталах, как хорошо озелененных, так и с редко растущими деревьями. Оптимальными для её обитания в городе становятся парки, где численность мухоловок была выше, чем в лесу.

Горихвостка проявляет синантропные тенденции и в населенных пунктах её численность выше, чем в окружающих естественных местообитаниях. В естественной среде обитания она встречалась спорадично только в сухих сосновых борах и сосново-елово-лиственном лесу.

Зарянка встречалась во всех лесных биотопах, где по численности занимала одно из первых мест. В елово-лиственном лесу численность зарянки была максимальна. В сёлах зарянки встречались редко и держались в садах или в кустарнике вдоль дорог. Для территории города характерно 01раничешюе расселение зарянки. Птицы в гораздо меньшем количестве, чем в лесу, встречаются в лесопарковой зоне, иногда проникают в городские сады, парки, запущенные сады частного сектора.

Пухляк обитает во всех выделенных типах леса, в каждом из которых он был многочислен и входил в число фоновых видов. На территории города пухляк является редким видом с незначительной долей в населении. Он

встречается в лесопарках, а в негнездовой период - иногда в парках и изредка залетает в жилые кварталы.

Таблица 1. Численность модельных видов птиц в естественных и антропогенных местообитаниях_

Показатели Место обита ния Виды

Мух,-пеструшка Серая мухол Горихвостка Зарянка Пухляк Хохл. синица Лазоревка Больш синица Зяблик

Встречаемость' N. особей/км Лес 1.8 1.2 0.08 2.1 1.3 0.7 0.3 1.5 13,2

Села 0.9 0.6 0.6 0.09 0.09 0 0.6 2.8 1.7

Город 1.3 0.8 0.5 0.3 0.04 0.1 1.1 5.5 5.4

Плотность населения (± ошибка) П=е(0), особей/кв.км Лес 32 + 0.12 14 + 0.18 2 ± 0.54 40 + 0.11 17 ± 0.16 9 ± 0.22 4 ± 0.32 17 ± 0.15 233+ 0.04

Сёла 9 ± 0.38 б± 0.69 6 + 0.49 2± 1.20 0.9 + 1.20 0 6 + 0.60 52 ± 0.26 17 ± 0.28

Город 33 ± 0.14 11 ± 0.26 9± 0.24 6± 0.33 0.3 ± 1.20 1± 0.69 21 ± 0.16 99 ± 0.07 111± 0.07

Доля в населении % Лес 3.3 1.5 0.2 4.1 1.8 0.9 0.4 1.8 ■24.2

Сёла 0.6 0.4 0.4 0.1 0.06 0 0.4 3.2 1.0

Город 2.3 0.8 0.5 0.3 0.02 0.07 1.5 6.9 7.7

Хохлатая синица была обычна в сосняках и смешанных хвойно-лиственных лесах. В сельских населенных пунктах не встречалась На территории города в целом хохлатая синица была редка, т.к. набор её местообитаний ограничен сосновыми лесопарками. Однако на этих локальных участках обитания, несмотря на антропогенную нагрузку, численность хохлатой синицы ненамного меньше, чем в естественных сосновых лесах.

Лазоревка встречалась в разных типах леса (всегда на участках с лиственными породами деревьев) и наиболее многочисленна в мелколиственном лесу. В сельских населенных пунктах лазоревка предпочитает старые сады, группы высоких деревьев, где её численность по сравнению с лесом практически не меняется. В городе лазоревка заметно увеличивает свою численность, что характерно и для других городов Восточной Европы (Константинов и др., 1995), но территорию осваивает неравномерно. В лесопарках и парках она встречается чаще, чем в селитебных районах.

Большая синица в естественных местообитаниях предпочитала лиственные и смешанные с преобладанием лиственных пород леса, где она была многочисленным фоновым видом. В сельских населенных пунктах и городе численность больших синиц была значительно больше, чем в лесу. Это один из самых многочисленных вобранных видов птиц, что характерно и для других городов и сёл (Бардин, 1983; Миронов, 1992; Константинов и др., 1995).

Зяблик во всех выделенных типах леса был самым многочисленным представителем орнитофауны. В селах его численность низкая. Территорию города зяблики осваивают неравномерно, с наибольшей плотностью заселяя

лесопарки, парки и с меньшей - зеленые насаждения в селитебных районах. В среднем по городу зяблик весьма многочислен и входит в число фоновых видов, при этом его обилие примерно в два раза, а доля в населении в три раза ниже, чем в лесу.

Таким образом, территориальное распределение и численность специфичны для каждого из модельных видов при формировании ими пространственных связей в естественных и антропогенных местообитаниях.

Глава 3. Биотопическое распределение модельных видов птиц в естественных местообитаниях и в населенных пунктах

Изучая освоение птицами населенных пунктов необходимо знать, что определяет выбор местообитаний птицами в разных условиях существования. Поэтому для каждого модельного вида была установлена зависимость пространственного распределения от структурных компонентов растительности.

Мухоловка-пеструшка в лесу предпочитает участки многоярусной растительности, со средней сомкнутостью деревьев (0.5), наличием второго яруса, с подростом и подлеском и избегает обширных полян и опушек. В населенных пунктах мухоловки - пеструшки встречаются не только в парках и лесопарках, но и в районах застройки: в хорошо озелененных дворах, на территориях детских садов и школ. Местообитание мухоловки-пеструшки в лесу и в населенных пунктах представляет собой участок древесно-кустарниковой растительности, равномерно распределенной на некоторой территории, и значимыми для мухоловки остаются одни и те же показатели, характеризующие эти участки - распределение деревьев и подлеска (кустарника), густота, объем крон, сомкнутость, многоярусность.

Серая мухоловка. Местообитание серой мухоловки в лесу и в населенных пунктах представляет собой участок разреженной древесной растительности или участок на границе древостоя и открытого пространства. В лесу пространственное распределение положительно коррелирует с наличием редин (0.54) и отрицательно — с высокой сомкнутостью деревьев (-0.66). В населенных пунктах для местообитаний серых мухоловок характерны отдельные крупные деревья или группы деревьев с сомкнутостью до 20 %. Пространственное распределение положительно коррелирует с наличием редин (0.44), строений (0.43), и отрицательно - с высокими значениями сомкнутости (-0.87), объема крон (-0.60) и равномерным распределением деревьев (-0.71).

Горихвостка. В лесу и населенных пунктах горихвостки выбирают местообитания, различающиеся внешне: с одной стороны это участок соснового леса, с другой — сад с элементами застройки или часть городского парка, но которые характеризуются сходной совокупностью важных для них показателей. Пространственное распределение положительно коррелирует с наличием редин (0.63) и отрицательно с многоярусностью древостоя (-0.66), равномерным распределением деревьев (-0.63) и высоким покрытием подлеска (-0.62). В населенных пунктах значимым также является наличие строений на участке (0.48), которые птицы часто используют в качестве присад. В

естественных и антропогенных местообитаниях горихвостка предпочитает участки с низкой густотой и сомкнутостью деревьев, с неравномерным распределением деревьев и кустарника, низким или средним покрытием участка травой.

Зарянка. Для нее имеет значение структура нижних ярусов растительности. Зарянки встречались в разных типах леса на участках с хорошо развитым подлеском, иногда захламленных. Выбор местообитаний у зарянки тесно связан с высотой травы (-0.73), наличием мертвопокровных участков (0.68), характером распределения подлеска (0.56) и деревьев (0.52). В населенных пунктах зарянки предпочитали малопосещаемые участки парков и заброшенные сады (со средней сомкнутостью крон 0.7), где в тени старых деревьев присутствуют элементы второго — третьего ярусов: группы невысоких деревьев, обильный подрост / кустарник. Травяной покров обычно разрежен, местами отсутствует. Выбор местообитаний, как и в лесу, тесно связан с развитием нижних ярусов растительности: количеством подлеска / кустарника (0.91) и его распределением (0.72), наличием валежника (0.75) и мертвопокровных участков (0.66).

Пухляк селится в лесах различного породного состава. Значимым для пухляка является разнообразие древесных пород на участке (0.34), сомкнутость деревьев (0.31), объем крон и густота елей (0.48), покрытие подлеском (0.31) и обилие валежника (0.38). В сосняках встречаемость птиц возрастает при увеличении объема крон сосен. Ярусность древостоя и сомкнутость влияют на распределение пухляков в лесопарках, в сосновых лесах, и в естественных местообитаниях в целом. Вероятность встреч пухляков в сосняках и лесопарках максимальна при средних значениях сомкнутости. В сосняках и лесопарках сходно отношение пухляка к наличию редин, высоте первого яруса, покрытию и распределению подлеска, покрытию участка травой.

Хохлатая синица. При выборе местообитаний в естественных и антропогенных условиях определяющее значение имеют породный состав и сомкнутость насаждений. Местообитания хохлатых синиц в лесу и в населенных пунктах практически не отличаются друг от друга и представляют собой участок хвойных насаждений. Значимыми для птиц являются одни и те же показатели, характеризующие эти участки — высота, сомкнутость, густота и развитие крон. В лесу и лесопарках птицы тяготеют к участкам с высоким объемом крон хвойных деревьев. Нежелательно присутствие лиственных пород в первом ярусе (-0.56), положительное значение имеет густота хвойных деревьев, и сосен в частности (0.66).

Лазоревка. Выбор местообитаний в естественных и антропогенных местообитаниях определяется развитием лиственных деревьев в первом ярусе (0.78): высотой деревьев (0.82), высотой (0.79) и объемом их крон (0.61), отрицательная связь — с густотой деревьев (-0.63). Вероятность встреч лазоревки снижается при увеличении густоты древесного яруса и возрастает при увеличением высоты крон лиственных деревьев. В лесу и в населенных пунктах лазоревки предпочитают участки с неравномерным распределением

деревьев и наличием редин, что делает доступными периферические участки крон, где чаще всего кормятся лазоревки.

Большая синица селится в лиственных или смешанных лесах со значительной долей лиственных пород. В лесу для птиц имеет значение преобладание лиственных деревьев (0.62), высота (О.бб) и объем их крон (0.44), нежелательно большое количество хвойных деревьев на участке (-0.68). На выбор местообитаний оказывает влияние покрытие участка травой (0.71), подлеском (0.48). В населенных пуктах выбор местообитаний у большой синицы связан с высотой и распределением растительности, особенностями почвенного покрова, нежелательно наличие валежника (-0.99) и высокотравья (0.90). В естественных и антропогенных местообитаниях распределение большой синицы связано с густотой и ярусностью насаждений.

Зяблик. Поскольку зяблик может кормиться как в кронах деревьев, так и на земле, значение для него имеют характеристики древесного яруса и почвенного покрова. Выбор зябликом местообитаний связан с высотой деревьев первого яруса (0.61), объемом (0.59) и высотой крон деревьев (0.46), отсутствием валежника (-0.41) и высокой травы (-0.36). Вероятность встреч зяблика в лесу и в населенных пунктах возрастает при увеличении густоты, сомкнутости и высоты деревьев. В естественных и антропогенных местообитаниях зяблики предпочитают лиственные насаждения - хвойным, многоярусные - одноярусным, чаще селятся на участках с неравномерным распределением деревьев.

Таким образом, в естественной и антропогенной среде птицы могут выбирать местообитания, различающиеся внешне, но характеризующиеся сходной совокупностью важных для них показателей. Выбор местообитаний в естественных и антропогенных условиях обитания происходит, как правило, с учетом одних и тех же факторов среды, но в населенных пунктах приобретают значение и другие факторы в зависимости от специфики условий обитания Модельные виды проявляют видоспецифичные требования к условиям обитания как в природе, так и в населенных пунктах. При переходе в населенные пункты зависимость распространения птиц от значимых показателей растительности сохраняется. В разных условиях распределение модельных видов сходно в отношении характеристик фитоценоза, "определяющих структуру кормовых участков.

Глава 4. Микробиотопическое распределение и кормовое поведение модельных

видов птиц в естественных местообитаниях и в населенных пунктах

Для выяснения особенностей формирования трофических и пространственных связей у птиц в естественных и антропогенных местообитаниях изучено их кормовое поведение и микробиотопическое распределение в природе и в населенных пунктах. Проанализирована устойчивость различных показателей кормового поведения и микробиотопичсского распределения при освоении птицами антропогенного ландшафта.

4.1. Семейство мухоловковые. Мухоловки-пеструшки, обитающие в сосняке, лиственно-еловом лесу и в населенных пунктах кормились, совершая короткие броски в разных направлениях внутри крон деревьев и в подлеске. По всем показателям кормового поведения, кроме частоты использования некоторых бросков и длины перемещений, статистически значимых различий не обнаружено. При этом значения отдельных показателей при сравнении кормового поведения птиц, обитающих в населенных пунктах и в естественных местообитаниях, варьируют не больше, чем при сравнении кормового поведения птиц из различных естественных местообитаний. Сохраняя поведение, .мухоловки-пеструшки сохраняют требования к структуре микроместообитаний (рис. 1, I), хотя они могут быть расположены на разной высоте (биотопические различия достоверны, Р<0.05) и разных породах деревьев. В естественных местообитаниях и в населенных пунктах мухоловки-пеструшки предпочитают кормиться в. негустых, хорошо освещенных участках, которые чаще всего находятся во внутренних или средних частях крон (различий нет, Р>0.05).

Основным способом добывания корма у серых мухоловок в сосняке, лиственно-еловом лесу и в населенных пунктах были броски в воздух и преследование летящих насекомых после продолжительного высматривания добычи. Кормовое поведение сходно, несмотря на достоверно более длинные кормовые полеты в сосняке (Р<0.05). Для эффективной кормёжки серой мухоловке необходим хороший обзор, свободный подлет к различным субстратам и возможность для маневренных полетов в воздухе. Обычно такие участки находятся под кронами и между ними, а в населенных пунктах кроме деревьев, серые мухоловки могут высматривать добычу, сидя на заборе, на проводах, на краю крыши и т.д. (рис. 1, II). В разных биотопах микроместообитания расположены на разной высоте (Р<0.05). Различия в характере присад обусловлены использованием птицами в населенных пунктах различных элементов антропогенного происхождения (Р<0.05).

4.2. Семейство дроздовые. Несмотря на внешние различия мест обитания горихвосток в природе и в населенных пунктах, манера кормового поведения этих птиц оставалась прежней. Горихвостки, высматривая добычу, перелетали невысоко над землей с одной присады на другую и ловили насекомых в нижних частях крон и под кронами деревьев, на постройках и на земле. Отдельные показатели кормового поведения не изменились, за исключением длины перемещений. Для эффективной кормёжки горихвостке нужны участки негустой растительности и удобные присады на небольшой высоте, с которых добычу можно заметить па значительном расстоянии и добраться до нее одним броском. Этим условиям в природе соответствуют светлые разреженные кроны сосен, в населенных пунктах - низкие разреженные кроны лиственных деревьев, а при их недостатке — расположенные между ними невысокие антропогенные сооружения (Р<0.05) (рис. 1, III). Частота использования птицами в качестве присад в лесу различных ветвей деревьев и в населенных пунктах ветвей деревьев и других горизонтальных субстратов сходна (86% и 89%).

Рис. 1. Пространственное распределение и схематическое изображение характера кормового поведения и зоны кормежки (микростаций) модельных видов птиц в естественных и антропогенных местообитаниях: мухоловка-пеструшка (I), серая мухоловка (II), горихвостка (III), зарянка (IV), большая сшшца (V), лазоревка (VI). Пунктиром обозначены места кормежки птиц, стрелками - направления перемещений птицы.

(микростадий) пухляка (I), хохлатой синицы (II) и зяблика (III) в естественных и антропогенных местообитаниях. Пунктиром обозначены места кормежки птиц, стрелками - направления перемещений птицы.

Для зарянок, обитающих в лесу и в населенных пунктах, характерно продолжительное высматривание добычи и следующие за ним стремительные броски на землю или по веткам в разных направлениях. Обычно птицы охотятся на высоте около метра среди ветвей подроста, кустарника. В населенных пунктах этот ярус развит слабо, и для зарянок отмечено увеличение доли наземной кормежки и сокращение частоты кормежки на ветвях. Сходное изменение в соотношении приемов охоты было обнаружено другими исследователями при сравнении кормового поведения зарянок весной и летом (Преображенская, 1998). В населенных пунктах структура микроместообитаний сходна с природной: это затененные места с открытой поверхностью почвы или покрытые листовым опадом, с наличием большого количества присад на небольшой высоте (0-2 м) (рис.1, IV). Недостаток естественных присад - ветвей, валежника - птицы компенсируют присадами антропогенного происхождения и часто используют поребрики, невысокие ограждения, колышки и прочее (различия в характере присад достоверны).

4.3. Семейство синицевые. Кормовое поведение пухляков изучалось в сосновом лесу, олыпаннике и в лесопарке. В разных местообитаниях пухляки кормились во всех ярусах и осматривали деревья от стволов до кончиков веток. При кормежке пухляки быстро перемещаются по всей кроне с ветки на ветку в разных направлениях или осматривают ветви тщательно, передвигаясь по ним небольшими прыжками сверху или по спирали (рис. 2, I). Вертикальное распределение пухляка (по высоте, ярусам) сходно во всех местообитаниях. Предполагают, что исторически гаички связаны с хвойными местообитаниями,

которые и сформировали основные черты их экологического облика (Бардин, 1983; Карелин, 1985; Зимин, 1988). Лиственные насаждения не являются для пухляков оптимальными стациями и здесь им необходим охотничий участок в два раза больше (Иноземцев, 1962). Преобладание лиственных пород, мозаичность насаждений, отсутствие подлеска неблагоприятны для пухляка в населенных пунктах. Поэтому в гнездовой период распространение пухляка в населенных пунктах ограничено насаждениями большой площади, преимущественно хвойными (лесопарками).

Хохлатые синицы в сосняке и в ельнике совершали короткие разнонаправленные перемещения по широким горизонтальным "плоскостям" из охвоенных ветвей, расположенным в несколько ярусов, и склевывали или извлекали добычу с подвешивания. Особенности структуры ветвей, нарушаемые с возрастом в нижней части кроны, сохраняются в верхней части, что определяет предпочтение синицами верхних наружных участков крон (рис.2, II). В лесопарках хохлатые синицы кормились на соснах, осматривая поверхность охвоенных ветвей также, как и в лесу. Длина перемещений на соснах была достоверно больше, чем в ельнике, что связано с особенностями архитектоники ветвей. Микробиотопическое распределение хохлатых синиц в лесопарке сходно с таковым в хвойных лесах. Проникновение хохлатых синиц в населенные пункты определяется их приспособлением к добыванию корма на хвойных породах деревьев. Достаточное для обитания хохлатых синиц количество хвойных насаждений находилось в лесопарковой зоне, поэтому дальше них хохлатые синицы в населенные пункты не проникали.

Лазоревки в лиственном лесу и в населенных пунктах кормились сходно, перелетая в разных направлениях по периферии крон и подвешиваясь к тонким ветвям и листьям. Биотоиические различия отмечены в длине, направлениях перемещений (Р<0.05), что связано с различиями в архитектонике ветвей мелколиственных пород в лесу и широколиственных, преобладающих в населенных пунктах. Более частое использование в населенных пунктах серий прыжков вдоль веток не выходит за рамки видового стереотипа поведения. Такой поик корма часто используется лазоревками в осенне-зимний период (Марочкина, Шемякина, 2003), частота его применения зависит от особенностей роста и прочности периферических ветвей деревьев. В лесу и в населенных пунктах лазоревки чаще всего кормятся среди тонких олиственных веточек, растущих в разных направлениях на близком расстоянии друг от друга, основная масса которых располагается в хорошо освещенных наружных участках крон (рис. 1, VI).

Добывание корма у большой синицы, самой тяжелой и менее цепкой из наших синиц (С1ЬЬ, 1954; Промптов, 1956; Боголюбов, 1986), в лесу и в населенных пунктах связано с прочными ветвями деревьев и кустарников, прыгая по которым синицы находят корм тут же или на ближайших тонких олиственных ветвях (рис. 1, V). Подобное соотношение скелетных и тонких веток обычно для большей части кроны дерева, исключая периферическую, где преобладают тонкие гибкие ветви, передвигаться по которым большая синица приспособлена хуже. В населенных пункгах высматривание добычи занимало меньше времени (Р>0.05) и

интенсивность кормежки была выше, чем в лесу. Структура растительности, которую использует большая синица, достаточно обычна, что позволяет синицам широко осваивать населенные пункты. В 4,6 % случаев птицы искали корм на антропогенных элементах ландшафта (биотопические различия в характере присад достоверны).

4.4. Семейство вьюрковые. В поведении зябликов, кормившихся в ольшанике, в сосняке и в населенных пунктах существенных различий не обнаружено. Птицы неторопливо передвигались вдоль веток первого-второго порядка, высматривая добычу, затем приближались к ней шагом или прыжками, склевывали йли вспархивали за добычей к ближайшим олиственным ветвям. Кормежка на соснах требует от зябликов более частого, чем в лиственном лесу и населенных пунктах, использования бросков, птицы реже ходят по веткам и дотягиваются до корма, совершают в среднем самые длинные прыжки и полеты. В естественных и антропогенных местообитаниях сходно для зяблика труднодоступны концевые части веток на периферии, малокормны — приствольные участки, неудобны для передвижения — верхушки деревьев. Остальной объем кроны подходит для кормежки этого вида (рис.2, III). Распределение микробиотопов - по высоте, участкам крон - более сходно на лиственных породах деревьев в лесу и в населенных пунктах, чем в лиственном и хвойном лесу. Элементы растительности, которые использует зяблик, относятся к самым обильным. Поэтому зяблик заселяет любые биотопы, где есть хотя бы несколько крупных деревьев, включая территории населенных пунктов.

Глава 5. Роль трофических и пространственных отношений нтиц в формировании орнитофауны населенных пунктов на примере модельных видов

При сравнительном изучении показателей микробиотопического распределения выявлена их различная устойчивость при переходе птиц к обитанию в населенных пунктах. Стабильность показателей микробиотопического распределения увеличивается в следующем порядке: высота кормежки, участки крон, места поиска корма, места расположения добычи. Бяотопичсские различия могут быть хорошо выражены в вертикальном распределении, в меньшей степени — в использовании участков крон и ещё меньше - в использовании кормовых субстратов не только при сравнении естественных и антропогенных местообитаний, но и в разных естественных стациях (например, в хвойном и лиственном лесу). Пространственная структура микроместообитаяий в разных условиях постоянна. Кормовое поведение характеризуется различными параметрами, устойчивость которых различна, но которые в целом обеспечивают стабильность способа добывания пищи птицами. Наибольшим постоянством характеризуется манера поведения птиц, которая выражается в последовательности кормовых маневров. В разных биотопах последовательности кормовых маневров у птиц одного вида сходны, и межвидовые отличия в кормовом поведении значительно выше внутривидовых (рис. 3). Все изменения в способах добывания корма, обнаруженные у модельных видов, не выходят за пределы стереотипа их кормового поведения. Они представляют собой изменение сочетаний стереотипных действий, что свидетельствует лишь о некотором

динамизме кормового поведения, характеризует степень его подвижности (Зорина и др., 1999; Резанов, 2000). Обнаруженный характер изменений элементов кормового поведения птиц носит в основном количественный характер (меняется длина перемещений, частота использования различных направлений перемещений, частота следования кормовых маневров после предыдущих). Ряд изменений, обнаруженных в населенных пунктах, типичен при сезонных изменениях кормового поведения птиц и представляет собой "модификации" -переход одних видоспецифических составляющих кормового поведения в другие (Владышевский, 1975; Вахрушев, 1988; Резанов, 1996).

Рис. 3. Дендрограмма сходства кормового поведения у птип, обитающих в разных биотопах: 1 - зарянка в населенных; пунктах, 2 - зарянка в лесу, 3 - горихвостка в населенных пунктах, 4 -горихвостка в сосняке, 5 - серая мухоловка в смешанном лесу, 6 - серая мухоловка в населенных пунктах, 7 - ссрая мухоловка в сосняке, 8 - мухоловка-пеструшка в населенных пунктах, 9 - мухоловка-пеструшка в смешанном лесу, 10 — мухоловка-пеструшка в сосняке, 11 - хохлатая синица в ельнике, 12 - хохлатая синица в сосняке, 13 — хохлатая синица в лесопарке, 14 — лазоревка в населенных пунктах, 15 - лазоревка в лесу, 16 - большая синица в населенных пунктах, 17 - большая синица в лесу, 18 - зяблик в населенных пунктах, 19 -зяблик в сосняке, 20 - зяблик в олыпашшке, 21 - пухляк в ольшаннике (гнезд), 22 - пухляк в сосняке (гнезд), 23 - пухляк в сосняке (послегнезд).

При сравнении изменчивости показателей кормового поведения и пространственного распределения птиц видно, что в разных условиях обитания кормовое поведение более устойчиво, чем пространственное распределение. В населенных пунктах обнаруженные изменения в пространственных связях были обусловлены необходимостью для данного вида сохранять видоспецифичный способ добывания пищи. Частота использования антропогенных элементов ландшафта у модельных видов различна (табл.2). Использование антропогенных элементов ландшафта не приводило к изменению кормового поведения. Наоборот, во всех отмеченных случаях птицы использовали их, чтобы сохранить специфичность кормового поведения. При наблюдении за птицами прослеживается сходство в использовании естественных и антропогенных субстратов. Внешне они могут быть различны, но птицы в их структуре находят общие черты. Так, в лесу некоторые модельные виды часто ловили добычу на стволах деревьев. В населенных пунктах они часто схватывали добычу со столбов, стен строений — с любой вертикальной

поверхности. В природе птицы часто кормятся на земле, а в населенных пунктах на заасфальтированных дорожках, крышах, т.е. на любых открытых горизонтальных поверхностях. Передвижение по трубам или ограждениям -т.е. различным горизонтальным субстратам ограниченного диаметра - сходно с поиском корма на скелетных ветвях деревьев. Поиск пищевых объектов на антропогенных субстратах (при использовании птицами тех же движений что и на естественных) рассматривается как антропогенные модификации кормового поведения, не выходящие за пределы нормы (Резанов, 2000). Таблица 2. Частота использования птицами субстратов Несмотря на то, что

антропогенного происхождения (в % от общего числа показатели среды могут

широко варьировать, за счет устойчивого кормового поведения птицы занимают свойственные им ниши везде, где структура местообитаний позволяет кормиться

специфичным способом. Биотопы, в которых встречаются гпицы в природе и в населенных пунктах внешне могут различаться (например, лес и жилые кварталы), но внутри этих биотопов птицы выбирают сходные по структуре микроместообитания.

В сообщества птиц антропогенных ландшафтов входят виды, у которых трофические и пространственные связи сходны со связями в естественных условиях обитания. Механизм освоепия населенных пунктов данными модельными видами заключается в том, что птицы проникают на территории населенных пунктов в соответствии со сложившимися стереотипами кормового поведения и микробиотопических предпочтений. Виды, которые не находят возможностей для реализации стереотипа, в населенные пункты не проникают или проникают очень ограниченно (например, хохлатая синица). Чем чаще встречаются необходимые для вида микростации на территории населенных пунктов, тем выше численность и шире распространение вида в черте населенных пунктов. Сходные по структуре участки могут возникать в разных местах, что определяет особенности расселения птиц в населенном пункте. Например, микростации большой синицы, зяблика обычны в населенных пунктах, поэтому эти виды широко распространены и успешно осваивают антропогенные местообитания. Специфичные микростации, характерные только для определенных биотопов, ограничивают распространение видов (например, зарянка, пухляк, хохлатая синица), поэтому эти виды встречаются локально и довольно редко.

Выводы

встреч)

В качестве Как

Виды приезды при местоположе-

поиске корма ние корма

Мухоловка-пеструшка 5 ■2.8

Серая мухоловка 40 4

Горихвостка 64.3 13.7

Зарянка 38 10

Пухляк 0 0

Хохлатая синица 0 0

Лазоревка 0 0

Большая синица 4.4 4.6

Зяблик 1.5 1

lé

увеличение численности большой синицы, лазоревки, горихвостки, сохранение численности мухоловки-пеструшки и серой мухоловки, широкое распространение и снижение численности зяблика, ограниченное распространение и сниженение численности зарянки, пухляка, хохлатой синицы.

2. Анализ биотопических предпочтений в естественных местообитаниях и населенных пунктах выявил связь частоты встречаемости модельных видов птиц с определенными показателями структуры растительности. Зависимость распределения каждого вида от значимых для него параметров растительности изменяется сходным образом в лесу и в населешшх пунктах.

3. Устойчивость показателей пространственного распределения, связанных с добыванием корма, различна. При переходе модельных видов в населенные пункты наибольшее количество достоверных изменений обнаружено для высоты кормежки, наименьшее—для мест сбора корма и в структуре микроместообитаний.

4. Каждый модельный вид обладает специфичной последовательностью кормовых маневров, которая устойчива больше, чем другие показатели кормового поведения, и не изменяется при переходе из естественного ландшафта в антропогенный. Показатели кормового поведения более стабильны, чем показатели пространственного распределения (биотопического, мшфобиотопического).

5. Проникновение модельных видов птиц в населенные пункты происходит в соответствии со стереотипами их кормового поведения и шжробиотопических предпочтений. Виды, которые не находят возможностей для реализации стереотипа, в населенные пункты не проникают.

6. Требования к структуре микроместообитаний и распределение микроместообитаний влияют на численность и распространение птиц в антропогенном ландшафте. Если необходимые для вида микроместообитания обычны, то дазтый вид широко распространен и имеет высокую численность, недостаток микроместообитаний, ограничивает распространение вида, такие птицы встречаются локально и довольно редко.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Струкова O.A. (Шемякина O.A.) Новые подходы и методы изучения механизмов синантропизации птиц // Чтения памяти профессора

B.В.Станчинского. Вып. 3. - Смоленск,'2000. С. 94-97. (0,2 п.л.).

2. Струкова O.A. (Шемякина O.A.) Кормовое поведение зарянки // Фауна, экология и эволюция животных: сб. научных трудов кафедры зоологии РГПУ. Рязань: РИРО, 2001, С.79-84. (0,3 п.л.)

3. Шемякина O.A. Структура населения птиц основных типов местообитаний под Псковом // Русский орнитологический журнал.- 2001. Экспресс-выпуск 155.

C.694-705.(0,65 п.л.).

4. Шемякина O.A. Размещение и структура населения птиц города Пскова // Русский орнитологический журнал. -2001. Экспресс-выпуск 160. С. 821-831. (0,65).

5. Марочкина Е.А., Шемякина O.A. Роль субъективных факторов в исследовании кормового поведения птиц И Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Материалы международной

конференции (XI Орнитологическая конференция). Казань: Изд-во «Матбугат йорты», 2001. С. 402-404.(0,2 п.л., авт. вклад - 50 %).

6. Шемякина O.A. Кормовое поведение горихвостки в лесных сообществах и в антропогенном ландшафте // Поведение, экология и эволюция животных: сб. научных трудов кафедры зоологии РГТ1У. Рязань: РИРО, 2002. С. 96-106. (0,68 п.л.).

7. Шемякина O.A. Новые подходы к изучению механизмов формирования орнитофауны населенных пунктов // Природные и культурные ландшафты: проблемы экологии и устойчивого развития. Псков, 2002. Ч. 2. С. 43-45. (0,1 п.л.).

8. Шемякина O.A., Зацаринный И.В. Механизмы экологической сегрегации пухляка (Parus montanus) и болотной гаички (Р. palustris) // Экология и эволюция животных: сб. научных трудов кафедры зоологии РГПУ. Рязань: РИРО, 2003. С. 101-111. (0,6 п.л., авт. вклад - 90 %).

9. Марочкина Е.А., Шемякина O.A. Субъективные факторы в изучении кормового поведения птиц // Русский орнитологический журнал. - 2003. Экспресс-выпуск 218. С. 359-373. (0,9 п.л., авт. вклад - 50 %).

Подл, к печ. 09.06.2006 Объем 1 п.л. Заказ №. 115 Тир 100 экз.

Типография МИГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шемякина, Оксана Александровна

Введение. Постановка проблемы. Цель и задачи исследований.

Глава 1. Районы полевых исследований. Материалы и методы работы.

1.1. Районы работ.

1.2. Методы и объекты исследований.

1.2.1. Численность птиц.

1.2.2. Методы изучения пространственного распределения птиц.

1.2.2.1. Биотопическое распределение птиц.

1.2.2.2. Микробиотопическое распределение птиц.

1.2.3. Методы изучения кормового поведения птиц.

Глава 2. Численность и пространственная структура населения модельных видов птиц в естественных и антропогенных местообитаниях.

Глава 3. Биотопическое распределение модельных видов птиц в естественных местообитаниях и в населенных пунктах.

Глава 4. Микробиотопическое распределение и кормовое поведение модельных видов птиц в естественных местообитаниях и в населенных пунктах.

4.1. Семейство мухоловковые.

4.1.1. Мухоловка-пеструшка.

4.1.1.1. Микробиотопическое распределение мухоловки-пеструшки в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.1.1.2. Кормовое поведение мухоловки-пеструшки в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.1.1.3. Сравнительный анализ микробиотопического распределения и кормового поведения мухоловки-пеструшки в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.1.2. Серая мухоловка.

4.1.2.1. Микробиотопическое распределение серой мухоловки в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.1.2.2. Кормовое поведение серой мухоловки в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.1.2.3. Сравнительный анализ микробиотопического распределения и кормового поведения серой мухоловки в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.2. Семейство дроздовые.

4.2.1. Горихвостка.

4.1.2.1. Микробиотопическое распределение горихвостки в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.1.2.2. Кормовое поведение горихвостки в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.1.2.3. Сравнительный анализ микробиотопического распределения и кормового поведения горихвостки в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.2.2. Зарянка.

4.1.2.1. Микробиотопическое распределение зарянки в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.1.2.2. Кормовое поведение зарянки в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.1.2.3. Сравнительный анализ микробиотопического распределения и кормового поведения зарянки в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.3. Семейство синицевые.

4.3.1. Пухляк.

4.1.2.1. Микробиотопическое распределение пухляка в естественных местообитаниях.

4.1.2.2. Кормовое поведение пухляка в естественных местообитаниях.

4.1.2.3. Сравнительный анализ микробиотопического распределения и кормового поведения пухляка в различных естественных местообитаниях.

4.3.2. Хохлатая синица.

4.1.2.1. Микробиотопическое распределение хохлатой синицы в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.1.2.2. Кормовое поведение хохлатой синицы в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.1.2.3. Сравнительный анализ микробиотопического распределения и кормового поведения хохлатой синицы в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.3.3. Лазоревка.

4.1.2.1. Микробиотопическое распределение лазоревки в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.1.2.2. Кормовое поведение лазоревки в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.1.2.3. Сравнительный анализ микробиотопического распределения и кормового поведения лазоревки в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.3.4. Большая синица.

4.1.2.1. Микробиотопическое распределение большой синицы в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.1.2.2. Кормовое поведение большой синицы в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.1.2.3. Сравнительный анализ микробиотопического распределения и кормового поведения большой синицы в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.4. Семейство вьюрковые.

4.4.1. Зяблик.

4.1.2.1. Микробиотопическое распределение зяблика в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.1.2.2. Кормовое поведение зяблика в естественных и антропогенных местообитаниях.

4.1.2.3. Сравнительный анализ микробиотопического распределения и кормового поведения зяблика в естественных и антропогенных местообитаниях.

Глава 5. Роль трофических и пространственных отношений птиц в формировании орнитофауны населенных пунктов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование трофических и пространственных связей птиц в естественных и антропогенных местообитаниях"

Актуальность исследований. В последнее время большое внимание специалистов привлекает изучение орнитофауны антропогенных ландшафтов, в частности населенных пунктов, её состава, численности и экологии птиц. Одной из актуальных проблем исследований является выяснение механизмов формирования фауны птиц населенных пунктов. Основы этого направления были изложены в работах Н.А.Гладкова (1958, 1960 б), Н.А.Гладкова и

A.К.Рустамова (1965, 1975), В.В.Строкова (1965 а, 1965 б), Ю.А.Исакова (1969). Весомый вклад в разработку данной проблемы внесли К.Н.Благосклонов (1970), Н.Н.Дроздов (1967), W.Erz (1966), Д.В.Владышевский (1975),

B.М.Константинов (2001), И.И.Рахимов (2002 а) и др.

Интенсификация сельского хозяйства, рост городов, трансформация окружающей среды не могут не оказывать влияния на животное население природных ландшафтов, в том числе и на птиц. Обитающие в естественных природных местообитаниях виды активно или пассивно втягиваются в города и сёла, поэтому выявление факторов среды и особенностей биологии птиц, определяющих наличие или отсутствие их на территориях населенных пунктов, представляет особый интерес.

К настоящему времени накоплен значительный материал по орнитофауне антропогенных ландшафтов, в том числе населенных пунктов. В большинстве исследований рассматривается приобретение птицами адаптаций, связанных с жизнью в городской среде. Исследований, направленных на выявление уже существующих черт биологии, позволяющих птицам заселять антропогенный ландшафт, проводилось гораздо меньше. В связи с этим представляется необходимым выявление и изучение особенностей экологии и поведения птиц, определяющих их проникновение в антропогенные ландшафты. При этом первостепенная роль принадлежит изучению трофических и пространственных связей птиц как наиболее важных показателей, по которым происходит разделение ресурсов (Лэк, 1957; Schoener, 1974), сравнительному анализу поведения птиц в естественных и преобразованных человеком местообитаниях. Исследование закономерностей формирования авифауны антропогенных ландшафтов, основанное на детальном изучении экологии птиц, в частности их трофических и пространственных связей со средой, не проводилось.

Цель и задачи исследований. Цель работы - сравнительное изучение механизмов формирования трофических и пространственных связей птиц в естественных и антропогенных местообитаниях. Исходя из поставленной цели, были сформулированы следующие задачи:

2) определить биотопические предпочтения модельных видов птиц в естественных местообитаниях и в населенных пунктах;

3) выявить особенности микробиотопического распределения модельных видов птиц в естественных местообитаниях и в населенных пунктах;

Научная новизна работы. Впервые изучение закономерностей формирования орнитофауны населенных пунктов проводилось на основе детального изучения трофических и пространственных связей птиц как основных характеристик экологической ниши вида. Выявлена специфика кормового поведения и микробиотопического распределения модельных видов птиц в природе и в населенных пунктах. На основании качественного и количественного анализа установлено сходство и различия экологических ниш модельных видов в естественных и антропогенных местообитаниях, а также зависимость проникновения птиц в населенные пункты от особенностей их микробиотопического распределения и кормового поведения.

Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты имеют значение для развития теории экологической ниши, вносят вклад в разработку проблем адаптации организмов к условиям антропогенной среды обитания, формирования сообществ. Материалы исследований могут служить для разработки и проведения природоохранных мероприятий, позволяют осуществлять научно обоснованное привлечение и охрану птиц в антропогенных ландшафтах. Результаты работы могут быть использованы в преподавании курсов зоологии позвоночных, экологии животных и охраны природы для студентов биологических специальностей, при организации экологических исследований школьников.

Известно, что интерес исследователей к фауне антропогенных ландшафтов возник в конце IXX - начале XX вв. Изучение процесса синантропизации и урбанизации птиц началось с появлением работ по фауне крупных западноевропейских и российских городов (Buchner, Pleske, 1881; Бихнер, 1884; Hudson, 1898; Шереметев, 1902; Patrizi-Montoro, 1909) и городских парков (Кайгородов, 1886), которые заложили основу для дальнейших исследований птиц антропогенных ландшафтов. В работе Н.А. Северцева (1855) содержатся первые свидетельства о тяготении птиц к измененным человеком ландшафтам и их суточных миграциях на сельскохозяйственных землях. А.Ф. Мидцендорф (1860-1878) писал о расширении ареалов синантропных птиц вслед за освоением человеком новых территорий на севере и востоке Сибири.

Во второй половине XX в. изучение птиц антропогенных ландшафтов сформировалось в самостоятельное направление орнитологии. Понимание исследователями того, что фаунистические комплексы населенных пунктов существенным образом отличаются от природных, привело к возникновению и широкому применению таких понятий как "культурный" и "антропогенный" ландшафт. Необходимость изучения процессов становления авифауны на измененных человеком территориях, путей и закономерностей её формирования, ступеней синантропизации и урбанизации птиц привела к появлению классификаций антропогенных ландшафтов и выделению в них типологических единиц.

Первое определение культурного ландшафта было дано в 1948 году Н.А. Солнцевым, который понимал его как ландшафт, который сознательно создается человеком и управляется им на высоконаучной основе (Саушкин,

1951). Ю.Г.Саушкин (1951) расширил это понятие и предложил называть культурным всякий ландшафт, на котором сказалось влияние человека. В его определении культурные ландшафты служат синонимом антропогенных. В действительности понятие культурного ландшафта уже антропогенного, поскольку последний включает в себя как культурные, так и акультурные ландшафты (Мильков, 1973). Классификация измененных человеком территорий может быть проведена по разным направлениям, например, по глубине воздействия (природные - затронутые деятельностью человека -полностью измененные) (см. напр. Исаченко, 1962). Проводится разграничение антропогенных ландшафтов как различных биотопов (поля, населенные пункты и др.) (Tischler, 1955; Гладков, 1958; Кузякин, 1962; Гладков, Рустамов, 1965; Мильков, 1973 и др.). Город обычно рассматривавется как совокупность биотопов. Так, С.Я.Стравинский (1962) в г. Торуни выделил 15 различных по своим условиям районов. В отношении классификации типологических единиц и определения их размерных градаций среди авторов нет единого мнения. Чаще всего выделяют урочища (тип местности) и фации (отдельные элементы антропогенного ландшафта в природном) (Строков, 1965а; Крюков, 1967; Мильков, 1973); или ландшафт, фацию, биотоп (Кузякин, 1970); или комплекс (тип), биотоп, фацию, компонент (Чернобай, 1980).

В результате развития направления, изучающего орнитофауну измененных человеком территорий, появилось предложение разделить зоогеографию на две части: одна - историческая, излагающая становление и развитие фаун до воздействия на них человека, вторая - антропогенная, для изучения истории формирования фауны антропогенных ландшафтов, трактующая изменения состава и распределения животных под влиянием разносторонней человеческой деятельности (Попов, Рустамов, 1970).

Несмотря на то, что интерес к авифауне населенных пунктов возник ещё в конце IXX в., изучение закономерностей формирования орнитофауны антропогенных ландшафтов до середины 60-х гг. почти не проводилось. Известно несколько работ, посвященных влиянию сооружений человека на расселение птиц в зоне степей и пустынь (Сергеев, 1936; Винокуров, 1960). С 40-х гг. стал разрабатываться вопрос о формировании орнитофауны полезащитных полос и др. искусственных насаждений для южных районов нашей страны (Дементьев, Спангенберг, 1949; Спангенберг, 1949; Семаго, 1957; Волчанецкий и др., 1969 и др.). В это же время возникает интерес к становлению авифауны в процессе образования водохранилищ (Кулик, 1949; Воронцов, Хохлова, 1962; Орлов, 1962; Стаховский, 1962). Были продолжены исследования парков, начатые Д.Н. Кайгородовым (Беляев, 1938; Строков, 1939; Мальчевский, 1954; Божко, 1957, 1967; Флинт, Кривошеев, 1962; Птушенко, 1976). В этот период основное внимание исследователей было направлено на определение источников для формирования фауны лесополос, водохранилищ и насаждений в городах (Флинт, Кривошеев, 1956; Гладков, 1960 a; Luniak, 1981). Предполагалось проникновение в них видов местной фауны из естественных биотопов, оседание птиц во время перелетов или кочевок. Другие аспекты проблемы становления орнитофауны антропогенных ландшафтов не рассматривались.

Планомерное изучение авифауны преобразованных человеком территорий началось во второй половине XX в., после IV Всесоюзной орнитологической конференции (1965), на которой были поставлены вопросы и проблемы изучения птиц в антропогенных ландшафтах, определены цели, задачи и направления дальнейших исследований. Позже прошли специализированные совещания: по синантропизации и доместикации животного населения (1969), растительности и животному населению Москвы и Подмосковья (1967, 1978), «Птицы и урбанизированный ландшафт» (Каунас, 1984). В программы последних (1978-1998) Международных орнитологических конгрессов включены специальные симпозиумы по птицам урбанизированных территорий. Проходят конференции по некоторым видам птиц антропогенного ландшафта (Всесоюзные совещания по врановым птицам 1984-2002 гг.). Однако, существует немного обобщающих работ, рассматривающих закономерности формирования орнитофауны антропогенных ландшафтов. Практически нет исследований, посвященных выявлению механизмов проникновения птиц в населенные пункты на основе сравнительного изучения их экологии в местообитаниях с разной степенью антропогенного воздействия.

При выявлении закономерностей формирования авифауны антропогенных ландшафтов, в частности населенных пунктов, орнитологи, как правило, рассматривают общие тенденции процесса, такие как: качественные и количественные изменения, происходящие в авифауне, их динамику, источники и происхождение фауны, пути расселения птиц, установление ими связей с антропогенным ландшафтом и способы занятия территории населенного пункта.

Для решения таких задач обычно используются три пути (Тихонов и др., 2001). Первый - ведение длительного мониторинга. Этот способ применяется в новых населенных пунктах или для ограниченного отрезка времени в старых городах. Второй - сравнительный анализ структуры населения от менее измененных до самых преобразованных территорий населенного пункта. Третий - сравнение видового состава и численности в разных типах населенных пунктов, что позволяет установить уровни сходства в фауне и дает возможность проследить её эволюцию (качественные и количественные изменения) в зависимости от повышения уровня урбанизации населенного пункта.

Рассматривая источники и происхождение авифауны антропогенных ландшафтов, исследователи отмечают, что её формирование подчиняется закону ландшафтно-климатической зональности (Гладков, Рустамов, 1965; Чернобай, 1980; Птицы городов ., 2001 и др.). Большинство птиц населенных пунктов специфичны для своей зоны. Источниками заселения антропогенных ландшафтов служат окрестные природные местообитания, а синантропные виды появляются из ближайших населенных пунктов (Семаго, 1957; Харченко, Партолин, 1995; Егорова, 2001).

Среди возможных путей проникновения птиц на преобразованные территории указывают вселение птиц из-за экологических преимуществ антропогенных ландшафтов или в результате поглощения им окружающих природных территорий с их населением (Гладков, 1958; Рахилин, 1969; Божко, 1971; Luniak and al., 1990; Рахимов, 2001 а). В тех случаях, когда зеленые насаждения (водоёмы) населенных пунктов смыкаются с лесными участками (водоёмами) пригорода, их называют «экологическими руслами» проникновения птиц (Касаткин, 1965; Карев, 1984; Константинов, 2001 и др.). Считается, что от их наличия зависит скорость, особенности процесса и набор вселяющихся видов (Воробьев, Лихацкий, 1984). Кроме постепенного продвижения вдоль «экологических русел» исследователи рассматривают и другие пути, такие как проникновение птиц в антропогенные ландшафты в результате кочевок, миграционных остановок (Дементьев, Спангенберг, 1949; Семаго, 1957; Рахимов, 2002 а и др.) или завоза из других районов, например, акклиматизация майны, большой синицы и малой горлицы - в Алма-Ате (Чернобай, 1980), черного дрозда - в Киеве (Благосклонов, Гутнов, 1984 по Мешковой, Федорович, 1996).

Процесс закрепления птиц на осваиваемой территории разные авторы описывают схематично следующим образом. Первоначально орнитофауна населенных пунктов складывается из птиц-посетителей, которые находят здесь дополнительные корма и убежища, но продолжают гнездиться в естественных биотопах. Далее, наиболее лабильные виды приспосабливаются к гнездованию в селениях, постепенно становясь полусинантропными птицами (Гладков, Рустамов, 1965; Владышевский, 1975; Чернобай, 1980).

Установлено, что заселение птицами территории населенного пункта происходит постепенно и разными способами. Постепенность предполагает несколько этапов, длящихся от нескольких лет до десятилетий каждый. Сначала птицы появляются в отдельных местах и их численность медленно нарастает, затем происходит заселение всех оптимальных биотопов и быстрое нарастание численности с последующим вытеснением части особей в менее благоприятные биотопы, после чего распределение и численность вида стабилизируется (Кривицкий, Ковалев, 1984). Такие тенденции - рост, сокращение и стабилизация - характерны для всех осваивающих населенные пункты видов (Константинов, 2001). Способы заселения территории хорошо изучены на группе врановых птиц (Янков, 1984). Так, в городе Софии сорока демонстрирует кольцевой тип вселения, когда птицы последовательно и со всех сторон осваивают городскую территорию, сойка - радиальный, постепенно заселяя «коридоры» благоприятных биотопов, серая ворона - диффузный, при котором пары птиц селятся изолированно друг от друга и равномерно по всей территории.

Анализ литературы позволяет обобщить данные о некоторых основных закономерностях формирования орнитофауны антропогенных ландшафтов (Гладков, 1960 а; Гладков, Рустамов, 1965; Строков, 1965 б; Erz, 1966; Дроздов, 1967; Божко, 1971; Владышевский, 1975; Константинов, 1992 а, 2001; Птицы городов 2001 и др.):

- видовой состав птиц на антропогенных территориях зависит от ландшафтно-климатической зоны и биотопического окружения;

- авифауна антропогенных территорий формируется из местных видов, проникших из соседних естественых ландшафтов, и синантропных птиц, но не имеет в своем составе видов, которые принадлежали бы исключительно антропогенному ландшафту;

- синантропизация и урбанизация разных популяций одного вида происходит самостоятельно и связана с конкретными условиями места и времени;

- синантропизация и урбанизация видов проходят постепенно;

- процесс формирования орнитофауны в антропогенных ландшафтах не завершен, вселение новых видов продолжается;

- орнитофауна формируется и развивается стихийно, и процесс этот пока не управляем человеком;

- разнообразие авифауны зависит от ряда причин: биотопического окружения, продолжительности существования населенного пункта (в старых городах видовой состав богаче, чем в молодых), разнообразия биотопов на территории населенного пункта, сохранности элементов естественных ландшафтов;

- формирование авифауны определяется характером самой урбанизации, т. е. типом застройки, составом и размещением предприятий, интенсивностью транспорта, беспокойство птиц человеком снижает обилие и разнообразие фауны;

- характерно преобладание в видовом составе птиц представителей отряда Воробьинообразных.

В целом, все описанные выше исследования выявляют закономерности формирования орнитофауны населенных пунктов, обусловленные большей частью какими-то внешними факторами: окружающими ландшафтами, характером урбанизации (соотношением зеленых насаждений и застроенных районов, распределением их на территории, типом застройки и т.п.). Работ, отражающих эту сторону проблемы формирования авифауны антропогенных ландшафтов, немало. Реже исследователи останавливаются на характеристике видов, проникающих в населенные пункты, и ищут закономерности в формировании фауны, исходя из особенностей экологии птиц, т. е. «внутренних» причин. При этом обычно устанавливаются некоторые общие признаки, описывающие специфику данных видов, такие как эврибионтность, толерантность к различным воздействиям, пластичность и т. п. Создаются классификации, отражающие распределение и пребывание птиц в населенных пунктах (Никитин, 1991; Табачишин, Завьялов, 1997).

Первоначально по отношению к человеку птицы были разделены на две группы - избегающие человека и сопутствующие ему (синантропные) (Фридерикс, 1932; Tischler, 1955). В последствии большинство исследователей стали выделять три типа реакций птиц на антропогенное воздействие: избегание, безразличие и тяготение (Божко, 1971; Клауснитцер, 1990).

Н.А.Гладковым (1958) и Н.А.Гладковым и А.К.Рустамовым (1965) было предложено разделить виды, формирующие фауну антропогенных ландшафтов, на «приведенные» (т. е. расселившиеся с человеком за пределы собственного ареала и утратившие здесь способность к существованию вне антропогенных ландшафтов) и «вобранные» (виды местной фауны, хорошо приспособившиеся к существованию в антропогенных ландшафтах, отдельные популяции которых не теряют связи с естественной обстановкой).

Для обозначения процесса приспособления животных, в частности птиц, к существованию в среде, созданной человеком используется понятие синантропизации, а приспособление конкретно к городскому ландшафту называют урбанизацией (Исаков, 1969; Божко, 1971; Янков, 1983; Константинов, 1992а). Предпринимались неоднократные попытки классификации процессов синантропизации и урбанизации птиц в зависимости от характера, интенсивности и продолжительности хозяйственной деятельности человека (Гладков, 1958, 19606; Гладков, Рустамов, 1965; Erz, 1966; Дроздов, 1967; Строков, 1965 а; Владышевский, 1975; Томялович, 1982). Начиная с 60-х гг. исследователи выделяют ряд последовательных стадий (этапов, ступеней) синантропизации и соответствующие им группы птиц, отражающие их пространственно-временные связи с антропогенными ландшафтами и отношение к деятельности человека (Второв, 1969; Исаков, 1969; Божко, 1971; Константинов, 1984; Рахимов, 2001 а).

Известно, что населенные пункты заселяют не все виды птиц. Возникает вопрос, какие причины обусловливают обитание в антропогенной среде каждого конкретного вида и чем вызвано успешное вселение в населенные пункты одних и отсутствие в них других птиц. Известно, что у птиц из разных отрядов и семейств склонность к синантропизации различна (Рахилин, 1969; Рахимов, 2001 б). Однако, видов, избегающих селиться по соседству с человеком, среди птиц почти нет. Практически любой вид внутри своего ареала так или иначе соприкасается с антропогенным ландшафтом. Можно назвать несколько причин, объясняющих неравномерность освоения птицами антропогенных территорий, в том числе населенных пунктов, внутри ареала. Во-первых, синантропизация и урбанизация разных популяций одного вида происходит самостоятельно и связана с конкретными условиями места и времени (Luniak, 1970; Константинов, 2001). Во-вторых, синантропизация проходит постепенно. Многие виды только в последние десятилетия проявляют тенденцию к обитанию в населенных пунктах (например, сорока, кряква, чайки). В-третьих, определенную роль играет отношение к птицам человека. При этом объяснить избирательное освоение птицами одного вида антропогенных ландшафтов на более ограниченной территории (например в пределах административных границ - области, района) или их неравномерное распределение в черте населенного пункта трудно. Видимо, существуют причины, обусловленные видоспецифичными особенностями птиц, их требованиями к среде обитания, т.е. связанные с реализацией ими в антропогенном ландшафте своей экологической ниши. В связи с этим становится актуальной разработка проблемы формирования авифауны антропогенных территорий на уровне детального изучения экологических связей вида со средой, который позволяет установить тонкие механизмы проникновения птиц в населенные пункты.

Изучая экологию птиц, обитающих в антропогенной среде, исследователи отмечают, что успешно существовать в таких условиях могут эврибионтные виды, обладающие экологической пластичностью и широкой вариативностью поведения (Голованова, 1969; Симкин, 1977; Доржиев, 1982; Бёме и др., 1984; Грабовский, 1984; Мешкова, Федорович, 1996; Корбут, 2001), в основе которых лежат морфологические адаптации птиц (Зорина, 1982; Воронов, 1991).

Приспособление к жизни в населенных пунктах рассматривается исследователями с разных точек зрения. Согласно одной обитание птиц в измененной человеком среде возможно благодаря адаптациям, перестройке поведения под влиянием этой среды (Чернобай, 1984; Томялович, 1982; Белоусов, 1984; Храбрый, 1984; Ганя, Зубков, 1988; McClure, 1989; Константинов, 2001 и др.). Обычно авторы выделяют «адаптивные черты» (Благосклонов, 1981), или «новые приспособительные изменения» (Кривицкий и др., 1984), связанные с добыванием пищи (стремление к нахлебничеству, попрошайничеству, всеядности, хищничеству, распространение опыта путем подражания на всю популяцию), биологией гнездования (изменения в фенологии, размерах и числе кладок, типе гнездования, расположении, материалах для гнезда), территориальным поведением (размеры территорий, соседство птиц), миграционной активностью (появление оседлости), суточными ритмами, отношением к опасности (уменьшение дистанции вспугивания, крикливости).

Другая точка зрения предполагает использование птицами при освоении населенных пунктов преадаптивного потенциала. Так, при изучении гнездостроения, социальной структуры врановых было показано, что в самых разных условиях птицы используют одни и те же приемы, строго стереотипные и видоспецифичные, не выходящие за рамки видовой нормы реакции. Птицы не приспосабливаются к среде, а выбирают во всем многообразии условий обитания те составляющие, которые необходимы им для существования (Корбут, 1989, 1990). Согласно этой точке зрения, описывая приспособления птиц к условиям населенных пунктов правильнее говорить о явлении преадаптации, нежели об адаптации (Грабовский, 1984; Корбут, 1984, 2001). Обсуждаются мофологические преадаптации птиц, прежде всего в пищеварительной и нервной системах (Воронов, 1991,1999). Исследователи все чаще приходят к мнению, что освоение видом новой среды обитания возможно при наличии в его организации приспособлений, позволяющих ему выжить в новых условиях (Бируля, 1969; Рахимов, 2002 б). Не существует видов, приспособившихся в порцессе эволюции к существованию в антропогенных ландшафтах, можно говорить лишь о степени совпадения потребностей вида с условиями новых местообитаний (Вахрушев, 1988). Известно, что нет видов, обитающих исключительно в населенных пунктах, что освоение населенных пунктов идет без образования новых видов (Гладков, Рустамов, 1965; Вахрушев, 1988; Константинов, 2001). Предполагается, что изменчивость поведения в населенных пунктах отдельных особей и популяций укладывается в рамки свойственной виду экологической ниши (Кашкаров, 2001).

Таким образом, возникает вопрос о характере освоения птицами преобразованных человеком территорий - преадаптивном или приспособительном. Третья точка зрения объединяет первые две. Ряд авторов считают, что ошибочно сводить все только к адаптации или преадаптации. Освоение птицами антропогенной среды происходит с учетом не только их экологических особенностей. С течением времени происходит развитие и преобразование видов в новых для них условиях обитания. Поведение птиц постепенно меняется за счет включения психологических механизмов адаптации (Мешкова, Федорович, 1996).

Мнения исследователей в оценке одних и тех же форм поведения животных, в том числе птиц, в населенных пунктах часто расходятся. Так, уменьшение пугливости птиц в городах одни расценивают как приспособление (Владышевский, 1977; Вахрушев, Зюзин, 1984), другие считают, что это только одна из особенностей поведения птиц в определенных обстоятельствах и в этом нет никакого новоприобретения (Гладков, Рустамов, 1965). Многочисленные примеры необычного расположения гнезд (см. например Мальчевский, 1950) часто объясняют экологической пластичностью видов (Новиков, 1957, 1964), а выбор птицами в населенных пунктах нестандартных материалов для гнезд -реакцией на их качества (длину, толщину, вес, шероховатость и т.д.), стереотипные для вида (Строков, 1964). Различные случаи необычного поведения врановых птиц в городах часть исследователей рассматривает как адаптации к антропогенной среде, другие считают, что у видов с хорошо развитой рассудочной деятельностью все изменения находятся в пределах видовой нормы реакции (Вахрушев, 1988). Следовательно, дать объективную оценку того, что в поведении птиц, обитающих в населенных пунктах, можно считать проявлением нормы реакции, а что - новоприобретением, можно лишь при детальном сравнительном изучении их образа жизни в природе и в антропогенном ландшафте. Примером таких исследований служит изучение гнездостроительной деятельности птиц (Корбут, 1989, 1990).

В последнее время при обсуждении проблемы формирования орнитофауны антропогенных ландшафтов и синантропизации птиц орнитологи все чаще обращают внимание на эколого-этологические аспекты, лежащие в основе этих процессов.

Актуальность изучения отличительных эколого-этологических характеристик близких видов и групп, интерес к экологическому моделированию окружающей среды, в том числе антропогенных ландшафтов, привел к появлению в начале 80-х гг. такого направления как дифференциальная экология (Симкин, 1981, 1983, 1985). Дифференциальной экологией разрабатывалось представление о ключевых и критических адаптациях видов. В качестве важнейшего понятия экологии рассматривалось понятие микростации. Установлено, что само по себе местообитание ещё не определяет непременное присутствие вида. Более важным условием для существования вида является наличие микростаций - элементов ландшафта, жизненно необходимых виду, обеспечивающих его питание, гнездование, защиту от врагов и неблагоприятных условий среды. Выявление микростаций, привлекающих птиц в населенные пункты, является одним из наиболее перспективных подходов в изучении городской фауны (Ильичев, 1984; Карев, 1985). Несмотря на то, что населенные пункты предоставляют весьма специфичные микростации (Карев, 1985), предполагается, что освоение населенных пунктов идет быстрее, если виды осваивают микростации, физиономически сходные с материнскими нишами (Симкин, 1983,1985; Бёме и др., 1984).

В связи с этим интересно отметить, что ещё Н.А. Гладков и А.К.Рустамов (1965) отмечали необходимость обратить внимание на характер изменчивости птиц в антропогенных ландшафтах, на наличие аналогий мест обитания птиц в населенных пунктах с природными ландшафтами, на то, что одни птицы оказываются лабильными, а другие нет, выделить случаи, когда птицы действуют в пределах своих экологических возможностей и когда происходит их изменение.

В настоящее время проводятся успешные фундаментальные исследования, направленные на решение многих из поставленных выше вопросов (Monkkonen, Welsh, 1994; Резанов, 1998, 2000; Константинов, 2001; Воронов, 2002; Зорина и др, 2002).

Развитие концепции экологической ниши позволило оценить значимость отдельных её параметров, установить их взаимосвязь и показать, что расхождение видов по нишам определяют пространственные и трофические факторы. Таким образом, подойти к вопросу о характере освоения птицами населенных пунктов можно путем сравнительного изучения их пространственных и трофических отношений в естественных и антропогенных условиях, которые, как было выяснено (Hespenheide, 1975; Eckhardt, 1979; Чернов, Хлебосолов, 1989), включают в себя главные показатели экологической ниши вида.

Исследования трофических отношений птиц при освоении антропогенных ландшафтов чаще всего направлены на изучение динамики состава пищи (Приедитис, 1958; Божко, 1962; Смогоржевский, Коткова, 1973; Френкина, 1983). Интерес к вопросу о пластичности и устойчивости кормового поведения при освоении птицами антропогенной среды привел к появлению множества публикаций с примерами изменчивости поведения в различных экологических ситуациях, в том числе о необычных способах кормежки птиц в населенных пунктах. Ряд исследователей указывает на возникновение изменений трофических связей птиц под воздействием антропогенных факторов. Изменения кормового поведения в пределах видовой нормы реакции названы модификациями, а изменения, выходящие за границы видоспецифичного поведения, названы аберрациями поведения (Владышевский, 1975, Вахрушев, 1984, 1988; Резанов, 1998, 1999, 2000). При решении вопроса о механизмах формирования сообществ птиц в населенных пунктах традиционно проводят сравнительный анализ образа жизни птиц в природе и на антропогенных территориях. В частности, сравнивают особенности их гнездования, питания и рассчитывают ширину экологической ниши вида или перекрывание ниш по нескольким параметрам у совместно обитающих в городской среде видов птиц. Согласно модели многомерной ниши Хатчинсона (Hutchinson,1957), экологические ниши рассматриваются как совокупность независимых условий (факторов) среды, используемых птицами. Предполагается, что значимые для птиц параметры среды не связаны друг с другом и поэтому изучается отношение птиц к каждому из этих параметров в отдельности. Как правило, отмечается, что ниши птиц в населенных пунктах являются или аналогами природных, или совершенно не свойственны природным экосистемам (Рахимов, 2002 а), они шире, чем в естественнных местообитаниях, и их сегрегация у разных видов выражена слабее (Folk, Kozena, 1982; Шашвари, 1982; Вахрушев, 1984,1986,1988).

В настоящее время в экологии сообществ используется ещё одна модель -одномерной иерархической ниши (James et. al., 1984; Schoener, 1989; Wiens, 1989; Хлебосолов 1996, 1999), основанная на теории ниши Дж. Гриннелла, Ч.Элтона (Grinnell, 1917, 1924, 1928; Элтон, 1934). В данной модели экологическую нишу вида описывают как целое, которое складывается из иерархически связанных между собой показателей. Экологическая ниша обусловлена характером выполняемой видом функции в экосистеме и выражается в специфическом способе добывания пищи, или кормовом поведении птиц. Особенности кормового поведения птиц определяют выбор характерных микроместообитаний и состав пищи. Трофические факторы играют первостепенную роль в экологической сегрегации, развитие других адаптаций носит подчиненный характер и зависит от условий, в которых оказывается вид благодаря своей трофической специализации (Хлебосолов, 1993, 1996, 1999, 2002). Целостное описание структуры экологической ниши вида позволяет точно определить место и роль вида в экосистеме и проводить сравнительный анализ птиц, обитающих в природе и в антропогенных условиях.

Выявление специфики кормового поведения птиц позволяет использовать концепцию одномерной иерархической ниши при изучении механизмов формирования орнитофауны антропогенных ландшафтов. Освоение птицами измененных человеком территорий, в том числе населенных пунктов, может зависеть от возможности в новых условиях устанавливать характерные связи со средой и выполнять свою специфическую функциональную роль. При этом главное внимание при выявлении механизмов формирования авифауны населенных пунктов следует уделять детальному изучению кормового поведения, микробиотопического и биотопического распределения птиц в природных и антропогенных местообитаниях.

При выборе модельных видов мы руководствовались следующим. Поскольку характер работы предполагает сравнительное изучение экологии птиц в естественной и антропогенной среде обитания, то в качестве модельных были выбраны виды местной орнитофауны, обычные в природе, в частности в лесах, но в разной степени освоившие населенные пункты. Установить закономерности освоения птицами антропогенной среды можно за счет изучения экологии нескольких видов из разных семейств и/или нескольких видов одного семейства с разным отношением к антропогенным изменениям среды. Модельными объектами послужили несколько видов воробьиных птиц: мухоловка-пеструшка Ficedula hipoleuca, серая мухоловка Muscicapa striata, горихвостка Phoenicurus phoenicurus, зарянка Eritacus rubecula, пухляк Parns montanus, хохлатая синица P. cristatus, лазоревка P. caeruleus, большая синица P. major и зяблик Fringilla coelebs. Для этих видов выявлены особенности биотопического и микробиотопического распределения, определена специфика кормового поведения в лесах и в населенных пунктах, а затем проведен анализ сходства и различий в кормовом поведении и микробиотопическом распределении в естественных и антропогенных местообитаниях. На основе сравнительного анализа сделаны выводы о механизмах проникновения птиц и формирования орнитофауны антропогенных ландшафтов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шемякина, Оксана Александровна

ВЫВОДЫ

1. Исследования численности и пространственного распределения девяти модельных видов птиц в естественных и антропогенных местообитаниях показали, что для территории населенных пунктов характерно широкое распространение и увеличение численности большой синицы, лазоревки, горихвостки, сохранение численности мухоловки-пеструшки и серой мухоловки, широкое распространение и снижение численности зяблика, ограниченное распространение и сниженение численности зарянки, пухляка, хохлатой синицы.

2. Анализ биотопических предпочтений модельных видов в естественных местообитаниях и населенных пунктах выявил связь частоты встречаемости птиц с определенными показателями структуры растительности. Зависимость распределения каждого вида от значимых для него параметров растительности изменяется сходным образом в лесу и в населенных пунктах.

3. Устойчивость показателей пространственного распределения, связанных с добыванием корма, различна. При переходе модельных видов в населенные пункты наибольшее количество достоверных изменений обнаружено для высоты кормежки, наименьшее - для мест сбора корма и в структуре микроместообитаний.

4. Каждый модельный вид обладает специфичной последовательностью кормовых маневров, которая устойчива больше, чем другие показатели кормового поведения, и не изменяется при переходе птиц из естественного ландшафта в антропогенный. Показатели кормового поведения более стабильны, чем показатели пространственного распределения (биотопического, микробиотопического).

5. Проникновение модельных видов птиц в населенные пункты происходит в соответствии со стереотипами их кормового поведения и микробиотопических предпочтений. Виды, которые не находят возможностей для реализации стереотипа, в населенные пункты не проникают.

6. Требования к структуре микроместообитаний и распределение микроместообитаний влияют на численность и распространение птиц в антропогенном ландшафте. Если необходимые для вида микроместообитания обычны, то данный вид широко распространен и имеет высокую численность, недостаток микроместообитаний ограничивает распространение вида, такие птицы встречаются локально и довольно редко.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шемякина, Оксана Александровна, Рязань

1. Бабенко В.Г. Фауна и население птиц антропогенных ландшафтов центра Европейской части СССР: Дисс. к.б.н.- М.: 1980,- 276 с.

2. Бардин А.В. Территория обитания и структура синичьих стай // Материалы VII Прибалт, орнит. конф. (Рига, 24-27 марта 1970 г). 4.1. Рига: Зинатне, 1970, сс.21-24.

3. Бардин А.В. Поведение молодых пухляков и хохлатых синиц после вылета из гнезда и их послегнездовая дисперсия // Мат-лы Всесоюз. конф. по миграциям птиц. 4.2. М., 1975а.

4. Бардин А.В. Сравнительное изучение жизненных циклов некоторых представителей рода Parus (Paridae, Aves): Автореф. дисс.к.б.н.-Л., 19756.-24 с.

5. Бардин А.В. Территориальное поведение скандинавского подвида буроголовой гаички (Parus montanus borealis Selis Longchamps) // Вестник Лен. Ун-та. Зоология. №9. 1975 в, сс. 24-34.

6. Бардин А.В. Количественная характеристика птенцового корма некоторых видов синиц рода Parus // Материалы IX Прибалт, орнит. конф. Вильнюс, 1976, сс. 12-17.

7. Бардин А.В. Питание гнездовых птенцов гаичек и хохлатой синицы // Труды Самарк. ун-та, 1977, вып. 324, сс. 90-101.

8. Бардин А.В. Семейство Синицы Paridae // Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Т. 2. Л., 1983, т. 2, сс. 269-299.

9. Бардин А.В. Демография хохлатой синицы в Псковской области // Орнитология, в. 21., 1986, сс. 13-23.

10. Белоусов Ю.А. Адаптации птиц к урбанизированному ландшафту // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984, сс. 23-24.

11. Беляев М.М. Об изменениях в авифауне Сокольнической рощи за период 1922-1937 гг. // Записки факультета естествозн. Моск. обл. пед. ин-та, вып. 1. М., 1938, сс. 30-39.

12. Березанцева М.С. Питание птенцов серой мухоловки Muscicapa striata в лесостепной дубраве "Лес на Ворскле" // Полевые и экспериментальные биологические исследования. СПб.- Омск. 1998, сс. 112-126.

13. Бёме Р.Л., Банин Д.А., Бёме И.Р., Поярков Н.Д., Керимов А.Б. Пути приспособления птиц к условиям обитания в г. Москве // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984, сс. 27-27.

14. Бируля Н.Б. Предпосылки формирования полусинантропного образа жизни грача // Синантропизация и доместикация животного населения. М., 1969, сс. 20-23.

15. Бихнер Е. Птицы С.-Петербургской губернии. Материалы, литератураб критика // Труды С.-Петербургского об-ва естествоиспытателей. Т. 14, вып. 2. СПб., 1884, сс. 359-624.

16. Благосклонов К.Н. Формирование и динамика фауны птиц большого города на примере Москвы // Пятая Межвуз. зоогеогр. конф. («Влияние антропогенных факторов на формирование зоогеографических комплексов»). Мат-лы докл. Ч. 2. Казань, 1970, сс. 44-45.

17. Благосклонов К.Н. Адаптивные черты поведения птиц большого города // Экология и охрана птиц. Тез. докл. Кишинев, 1981, сс. 25-26.

18. Боголюбов А.С. Структура и компоновка пространственных ниш видов, входящих в синичьи стаи в лесах Подмосковья // Зоол. журн. 1986, т. 65, вып.2, сс. 1664-1674.

19. Боголюбов А.С. Экологические ниши и структура сообществ синиц европейской части СССР: Автореф. дисс. .к.б.н.- М., 1989,- 16 с.

20. Боголюбов А.С. Географическая изменчивость структур и упаковки экологических ниш видов сообщества синиц // Материалы X Всесоюзной орнитол. конфер. Минск, 1991, сс. 41-42.

21. Боголюбов А.С., Преображенская Е.С. Зимнее постранственное распределение воробьиных птиц по микро- и макроместообитаниям // Экология. 1987, №3, сс.53-57.

22. Боголюбов А.С., Преображенская Е.С. Временная динамика численности и копоновки пространственных ниш видов, входящих в синичьи стаи // Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, 1990, сс. 64-78.

23. Божко С.И. Орнитофауна парков Ленинграда и его окрестностей // Вестник Ленингр. ун-та, №15. Серия биологии. Вып. 3. 1957, сс. 38-52.

24. Божко С.И. Материалы по размножению и питанию славок (Sylvia) в парках Ленинграда и его окрестностях // Acta Univ. Debrecen, vol. 7/2, 1962, pp. 219-238.

25. Божко С.И. Количественная характеристика орнитофауны городских и пригородных парков Ленинграда. (Количественные учеты, распределение птиц по территории и некоторые общие вопросы) // Acta biol., Debrecina, 5,1967, сс. 13-27.

26. Божко С.И. К характеристике процесса урбанизации птиц // Вестник ЛГУ (серия биология), вып. 2, № 9,1971, сс. 5-14.

27. Бурский О.В. Гнездовое размещение воробьиных птиц в Енисейской тайге как отражение экологических особенностей видов // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири (Сб.ст.)-М: Наука, 1987, сс. 108-141.

28. Бутьев В.Т., Орлов В.И. Количественная характеристика авифауны лесов юго-востока Истринско-Москворецкого водораздела // Уч. зап. МГПИ им. Ленина. Мат-лы по фауне и экологии животных. М.: изд. МГПИ им. Ленина, 1964, сс. 291-300.

29. Вартапетов Л.Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1984. 240 с.

30. Вахрушев А.А. Сегрегация экологических ниш у городских птиц // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984, сс. 32-34.

31. Вахрушев А.А. Синэкологические аспекты синантропизации // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Ч. 1. Л., 1986, сс.117-118.

32. Вахрушев А.А. Начальные этапы формирования сообществ на примере синантропизации птиц // Эволюционные исследования. Вавиловские темы. Владивосток, 1988, сс. 34-46.

33. Вахрушев А.А., Зюзин А.А. Дистанция вспугивания серой вороны в городе // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М., 1984, сс. 40-42.

34. Виксне Я.А. Привлечение большой синицы // Привлечение полезных птиц дуплогнездников в лесах Латвийской ССР. Рига, 1958, с.131-147. (Орнитол. исслед.,1).

35. Винокуров А.А. Птицы построек в южных степях Казахстана // Орнитология, вып. 3. М., 1960.

36. Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск: Наука, 1975.- 197 с.

37. Владышевский Д.В. Адаптации наземных позвоночных к фактору беспокойства // Управление поведением животных. Доклады участников II Всес. конф. по поведению животных. М., 1977, сс. 56-58.

38. Волчанецкий И.Б., Лисецкий А.С., Холупяк Ю.К. О формировании фауны птиц искусственных насаждений юга Украины за период с 1936 по 1967 гг. // Орнитология в СССР. Мат-лы (тезисы) Пятой Всес. орнитол. конф. Кн. 2. Ашхабад, 1969, сс. 139-141.

39. Воробьев Г.П., Лихацкий Ю.П. Значение природных экологических русел в приспособлении птиц к урбанизированному ландшафту // Птиы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984, сс. 42-43.

40. Воронов А.Г. Геоботаника, 2-е изд. М.: Высшая школа, 1973.

41. Воронов Л.Н. К проблеме морфологических преадаптаций у синантропных птиц//Материалы 10 Всес. орнитол. конф. Ч. 1. Минск, 1991.

42. Воронов Л.Н. Эколого-морфологические преадаптации птиц антропогенного ландшафта // Вестник Чувашского гос. педуниверситета. № 7 (12), 1999, сс. 113-116.

43. Воронов Л.Н. Проблемы синантропизации врановых и других птиц антропогенных ландшафтов // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск, 2002, сс. 14-16.

44. Воронцов Е.М., Хохлова Н.А. К вопросу формирования фауны птиц Горьковского водохранилища // Мат-лы III Всес. орнит. конф. Кн. 2. Львов, 1962, сс.78-79.

45. Второв П.П. Пространственно-временные связи животных с культурными землями как ступени синантропизации // Синантропизация и доместикация животного населения. М., 1969, сс. 13-14.

46. Гавлюк Э.В. К экологии некоторых видов мухоловок Ленинградской области // Современные проблемы зоологии и совершенствование методики её преподавания в ВУЗе и школе. Тезисы Всесоюзн. научн. конф. зоологов педвузов. Пермь. 1976, сс. 217-218.

47. Гавлюк Э.В. Экология хохлатой синицы Parus cristatus G. // Научн. тр. Куйбышев, гос. пед. ин-та им. В.В.Куйбышева, 1977, т. 199, сс. 19-24.

48. Ганя И.М., Зубков Н.И. Адаптация птиц к условиям антропогенной среды // Адаптация птиц и млекопитающих к антропогенному ландшафту. Кишинев, 1988, сс. 34-55.

49. Гладков Н.А. Некоторые вопросы зоогеографии культурного ландшафта (на примере птиц) // Уч. зап. МГУ, 1958, вып. 197, сс. 17-34.

50. Гладков Н.А. О проникновении новых видов птиц в культурный ландшафт // Охрана природы и озеленение, вып. 2. М., 1960 а, сс. 5-11.

51. Гладков Н.А. Птицы и пространство // Орнитология.Т.З.М., 19606, сс.7-16.

52. Гладков Н.А., Рустамов А.К. Основные проблемы изучения птиц культурных ландшафтов // Современные проблемы орнитологии. Фрунзе, 1965, сс. 111-156.

53. Гладков Н.А., Рустамов А.К. Животные культурных ландшафтов.М.,1975.

54. Голованова Э.Н. Биологические предпосылки синантропизации некоторых видов птиц сельскохозяйственных угодий // Синантропизация и доместикация животного населения. М., 1969, сс. 23-25.

55. Головань В.И. Сем. Мухоловковые Muscicapidae // Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Т.2.- Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983, сс.246-263.

56. Головатин М.Г. Трофические отношения воробьиных птиц на северной границе распространения лесов. Екатеринбург: УрО РАН, 1992. 104 с.

57. Грабовский В.И. Ворона в антропогенном ландшафте адаптация или преадаптация // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М., 1984, сс. 54-56.

58. Дементьев Г.П., Гладков Н.А. и др. Птицы Советского Союза. Т.5. М.: Советская наука, 1954.- 804 с.

59. Дементьев Г.П., Спангенберг Е.П. Некоторые экологические проблемы, связанные с заселением птицами полезащитных насаждений // Зоол. журнал, т. XXVIII, вып. 4, 1949, сс. 307-316.

60. Дзержинский Ф.Я., Мотавадж А. Морфофункциональные особенности челюстной мускулатуры некоторых вороновых птиц // Зоол. журн. Т. 68, № 5, 1989, сс. 105-114.

61. Долбик М.С. Ландшафтная структура орнитофауны Белоруссии. Минск: «Наука и техника», 1974.-312 с.

62. Долбж М.С., Ульянава В.В. Клас1фжация б1ятопау аснова даследаванняу арштафауны гарадоу // Весщ АН БССР.Сер. б1ял. н. Изв. АН БССР. Сер. биол. н. Мшск, 1979, №1, сс. 100-105.

63. Дольник В.Р. Пищевое поведение, питание и усвоение пищи зябликом // Популяционная экология зяблика. Тр.зоол. ин-та. Т.90. Л.: Наука, 1982, сс.18-40.

64. Доппельмаир Г.Г. Значение архитектоники деревьев и кустарников для гнездования птиц // Природа, 1939, №12, сс. 44-51.

65. Доржиев Ц.З. Экологическая пластичность некоторых синантропных видов птиц Западного Забайкалья // Биологические ресурсы Забайкалья и их охрана. Улан-Удэ, 1982, сс. 63-68.

66. Дроздов Н.Н. Фауна и население птиц культурных ландшафтов // Орнитология, вып. 8,1967, сс. 3-46.

67. Дубровский В.Г., Хлебосолов Е.И., Корсунский A.M. Математическая модель описания кормового поведения птиц // Успехи современной биологии. Т. 115. Вып. 1. 1995. Сс. 97-105.

68. Ежова С.А. Влияние уровня антропогенного воздействия и структуры местообитания на размещение гнезд и эффективность размножения птиц: Дисс. .к.б.н.-М: 1981.-241с.

69. Елаев Э.Н. Экология симпатрических популяций синиц (на примере бассейна озера Байкал). Улан-Удэ: Изд-во Бурятского ун-та, 1997. 159 с.

70. Есилевская М.А., Пивнева М.А. Сравнение морфологических структур челюстной мускулатуры близких видов жаворонков в экологическом аспекте // Орнитология. Вып. 27,1996, сс. 214-230.

71. Зимин В.Б. Материалы по гнездованию большой синицы в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1978, сс. 17-31.

72. Зимин В.Б., Ивантер Э.В. Фаунистический обзор наземных позвоночных заповедника «Кивач» // Труды гос. заповедника «Кивач», 1969, №1.

73. Зорина З.А. Некоторые механизмы адаптивности поведения птиц семейства Corvidae//XVIII Междунар. орнитол. конгресс. М., 1982, сс. 253-254.

74. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. М.: изд-во МГУ: изд-во «Высшая школа», 2002.- 383 с.

75. Ивлиев В.Г., Соколов Б.В. Семейство синицевые // Птицы Волжско -Камского края. Воробьиные. М., 1978, с. 48-64.

76. Ильичев В.Д. Эколого-хозяйственные, медицинские и орнитологические аспекты изучения птиц города // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984, с. 3.

77. Ильичев В.Д., Бутьев В.Т., Константинов В.М. Птицы Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1987.- 272 с.

78. Иноземцев А.А. Зависимость размеров охотничьих участков мухоловки-пеструшки от биотопов // Тез. докл. 2 Всес. орнитол. конф. 1959.4.2. М., сс.51-52.

79. Иноземцев А.А. Влияние биотопа на размножение птиц-дуплогнездников // Уч. зап. Факультета естествозн. МГПИ им. Ленина, вып.4,1960 а, сс. 153-168.

80. Иноземцев А.А. Экология и лесозащитное значение хохлатой синицы // Орнитология. 1960 б, вып. 3, сс. 146-160.

81. Иноземцев А.А. Материалы по экологии лазоревки и большой синицы в Московской области // Орнитология. Вып. 4. 1962 а, сс. 103-116.

82. Иноземцев А.А. Материалы по экологии синиц Московской области (буроголовая гаичка) // Уч.зап. Моск. пед. ин-та им. В.И.Ленина, 1962 б, №186, сс. 169-199.

83. Исаков Ю.А. Процесс синантропизации животных, его следствия и перспективы // Синантропизация и доместикация животного населения. М.: изд-воМГУ, 1969, сс. 3-6.

84. Исаченко А.Г. Учение о ландшафтах и физико-географическое районирование. Л., 1962.

85. Кайгородов Д.Н. Птицы парка Лесного института // Ежегодник С.-Петербургского Лесного ин-та. Т. 1. СПб., 1886, сс. 131-150.

86. Карев Е.В. Структура авифаунистических комплексов большого города и проблемы управления численностью птиц: (на примере г. Уфы). Автореф. . к. б.н.М., 1985.-25 с.

87. Карев Е.В. Экологические факторы формирования орнитофауны Уфы в XX веке // Отражение достижений орнитологической науки в учебном процессе средних школ и вузов и народном хозяйстве. Пермь, 1984, сс. 87-88.

88. Карев Е.В. Урбанизация как фактор изменения региональной орнитофауны (на примере г. Уфы) // Орнитофауна и изменение среды (на примере Южно-Уральского региона) / В.Д.Ильичев, В.Е. Фомин. М.: Наука, 1988.-247 с, сс.138-165.

89. Карелин Д.В. Особенности кормовой стратегии пухляка и сероголовой гаички (Parus montanus L., P. Cinctus Bodd.) // № 4,1984, cc. 45-51.

90. Карелин Д.В. опыт сравнительного анализа биологии двух близкородственных видов синиц пухляка и сероголовой гаички // Бюлл. Моск. Общества испыт. природы. Отд. биологии. Т. 90, вып. 6, 1985, сс. 46-51.

91. Касаткин В. И. Каналы как места обитания и пути расселения птиц Азербайджана // Новости орнитологии. Материалы IV Всесоюзн. орнитол. конф. Алма-Ата, 1965, сс. 154-155.

92. Кашкаров Д.Ю. О проблеме адаптации птиц к антропогенным ландшафтам // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной

93. Европы и Северной Азии. Мат-лы междунар. конф. (XI Орнитол. конф.). Казань, 2001, сс. 291-292.

94. Клауснитцер Б. Экология городской фауны.М.: Мир, 1990. 246 с.

95. Кожевникова Р.К. Птицы сосновых насаждений Березинского заповедника // Орнитология, вып.7,1965, сс.55-62.

96. Козлов Н.А. Птицы Новосибирска (пространственно-временная организация населения). Новосибирск: Наука, 1988.-158 с.

97. Константинов В.М. Синантропизация птиц и значение синантропных популяций // Отражение достижений орнитологической науки в учебном процессе средних школ и вузов и народном хозяйстве. Пермь, 1984, сс. 10-12.

98. Константинов В.М. Особенности синантропизации и урбанизации птиц // Чтения памяти проф. В.В.Станчинского. Вып. 3. Смоленск, 1992, сс. 35-38.

99. Константинов В.М. Закономерности формирования авифауны урбанизированных ландшафтов // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань, 2001, сс.449-461.

100. Константинов В.М., Новицкий В., Пичурин А.Г. Современное состояние авифаун и населения птиц городов Восточной Европы // Чтения памяти проф. В.В.Станчинского. Вып. 2. Смоленск, 1995 с.26-31.

101. Корбут В.В. Некоторые особенности поведения серой вороны в антропогенном ландшафте // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М., 1984, сс. 46-49.

102. Корбут В.В. Гнездостроение серой вороны. 1. Использование субстрата // Зоол. журнал, т. 68, вып. 12, 1989, сс. 88-95.

103. Корбут В.В. Гнездостроение серой вороны. 2. Размещение гнезд // Зоол. журнал, т. 69, вып. 1,1990, сс. 106-115.

104. Корбут В.В. Преадаптивность, стратегии существования птиц в нестабильной среде и механизмы урбанизации // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат-лы междунар. конф. (XI Орнитол. конф.). Казань, 2001, сс. 313-314.

105. Корнеева Т.М. Анализ населения птиц северо-восточной части лесопаркового пояса Москвы // Леса Восточного Подмосковья.- М.: Наука, 1979.- с.126-146.

106. Королькова Г.Е. Влияние птиц на численность вредных насекомых. М.: изд-во АН СССР, 1963.- 126 с.

107. Королькова Г.Е. Изменение населения птиц лесопарковой зоны // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М.: МГУ, 1978.-сс. 55-56.

108. Костюшин В.А. Численность гаички, большой синицы и лазоревки на территориях с различным уровнем рекреационной нагрузки // Ред. «Вестник зоологии» Киев, 1990.- 10с.

109. Кривицкий И.А., Ковалев В.А. Об этапности заселения птицами новых территорий // VIII Всес. зоогеогр. конф. Тезисы докладов. М., 1984, сс. 78-79.

110. Кривицкий И.А., Ковалев В.А., Садовская Н.Г. О новых поведенческих реакциях у некоторых птиц в условиях урбанизированных ландшафтов // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984, сс. 79-80.

111. Крюков А.С. Типология ландшафтов городов // Вопросы географии городов. Волгоград, 1967, сс. 3-30.

112. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Учен. Зап. Моск. обл. пед. ин-та им. Н.К.Крупской. Т. 109, вып. 1. М„ 1962, сс. 3-182.

113. Кузякин А.П. Антропогенные комплексы в географии, экологии и фаунологии // Пятая межвуз. зоогеогр. конф. Мат-лы докладов. Ч. 1. Казань, 1970, сс. 44-46.

114. Кулешова JI.B. Анализ структуры птичьего населения в связи с ярусностью леса//Орнитология. Вып. 9. 1968. М: Наука, сс. 108-120.

115. Кулик И.Л. Изменение фауны птиц синантропов в связи с образованием водохранилищ // Тр. Дарвинск. запов., вып 1,1949.

116. Курлавичус П. Биотопическое распределение птиц в агронасаждениях. Вильнюс: Мокслас, 1986. 108 с.

117. Лесненко В.К. Растительность // География Псковской области, Л., 1974.

118. Лэк Д. Численность животных и её регуляция в природе. М.: изд-во иностр. литер., 1957.- 403 с.

119. Мальчевский А.С. О гнездовании птиц в городских условиях // Труды Ленингр. о-ва естествоисп., т. 70, № 4,1950, сс. 140-154.

120. Мальчевский А.С. Орнитофауна парка Лесотехнической академии им. С.М.Кирова (г. Ленинград) и её изменения с 1880 по 1950 г. // Ученые зап. Ленингр. ун-та, № 181. Серия биол. наук. Вып. 38,1954, сс. 53-60.

121. Мальчевский А.С. Гнездовая жизнь певчих птиц.- Л.: ЛГУ, 1959.-281 с.

122. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и чопредельных территорий: история, биология, охрана. Т. 2. Л.: изд-во Ленингр. ун-та, 1983.-504 с.

123. Марочкина Е.А. Структура и динамика некоторых лесных сообществ воробьиных птиц Окского заповедника // Фауна, экология и эволюция животных. Сб. научн. тр. каф. зоол. РГПУ. Рязань, 2001, сс.63-69.

124. Марочкина Е.А., Чельцов Н.В., Барановский А.В. Кормовое поведение серой мухоловки в лесных сообществах и антропогенном ландшафте // Поведение, экология и эволюция животных: сб. научн. тр. каф. зоол. РГПУ. Рязань: РИРО, 2002, сс. 47-56.

125. Марочкина Е.А., Шемякина О.А. Субъективный фактор в изучении кормового поведения птиц // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 218, 2003, сс. 359-373.

126. Мешков М.М. Осенний пролет воробьиных в районе Псковско-Чудского водоема // Экология и миграции птиц Прибалтики. Труды IV Прибалт, орнит. конф. Рига: изд-во АН Латв ССР, 1961, сс. 199-206.

127. Мешкова Н.Н., Федорович Е.Ю. Ориентировочно-исследовательская деятельность, подражание и игра как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. М.: Аргус, 1996. 226 с.

128. Миддендорф А.Ф. Путешествие на север и восток Сибири. Север и восток Сибири в естественно-историческом отношении. СПб., тип. Акад. наук, 18601878.

129. Миловидов С.П. Динамика численности большой синицы в условиях крупного города // Экология популяций. Тез докл. Всесоюз.совещ. М., 1988. Ч. 2.- сс.98-100.

130. Мильков Ф.Н. Человек и ландшафты. Очерки антропогенного ландшафтоведения. М.: Мысль, 1973. 226 с.

131. Миронов В.И. Орнитофауна сельских населенных пунктов степной зоны украины // Чтения памяти проф. В.В.Станчинского. Смоленск, 1992.- с.70-73.

132. Михеев А.В. О сезонном размещении и оседлости большой синицы // Зоол. журн., 1953, т.32, вып. 2., сс.313-314.

133. Морозова Г.В. Возможности гнездования лесных птиц в зоне влияния городской среды // Вид и продуктивность его в ареале: Матер. 4 Всесоюзн. совещ., Свердловск, 3-7 апр. 1984 г.- Свердловск: Наука, 1984.- Ч.Н.- с.71-72.

134. Нанкинов Д.Н. Видовой состав и численность птиц некоторых зеленых насаждений Ленинграда// Материалы VI Всесоюзной орнитол. конф. Москва 15 февр. 1974 г. 4.2. М.: изд-во Моск. ун-та, 1974, сс.344-347.

135. Нейфельдт И.А. Питание воробьиных птиц в южной Карелии // Зоол. журн. 1961, т. XL, вып. 3, сс. 416-426.

136. Некрасов Б.В. Функционально-морфологический очерк челюстного аппарата некоторых вьюрковых птиц. Часть 1. // Изв. Казанск. Филиала АН СССР. Сер. биол., зоол. 1958, вып. 6, сс. 47-68.

137. Некрасов Б.В., Олигер Т.И. Семейство вьюрковые // Птицы Волжско-Камского края. Воробьиные. М., Наука, 1978, сс.175-203.

138. Некрасов Е.С. Орнитофауна города Свердловска // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1979, сс. 102-107.

139. Никитин В.Г. Классификация птиц Барнаула по сходству их распределения и пребывания // Орнитол. проблемы Сибири: Тезисы докл. 4-й конф. орнитологов Сибири. Барнаул, 1991, сс. 100-102.

140. Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. Птицы Белоруссии. Справочник-определитель гнезд и яиц. Минск: Вышейшая школа, 1989.- 479 с.

141. Новиков Г.А. Степень стенобионтности и экологическая пластичность высших позвоночных//Вестн. Ленингр. ун-та.№21.Сер.биол. Вып.4,1957,сс.65-74.

142. Новиков Г.А. Изменения видового стереотипа гнездования птиц в условиях культурного ландшафта // Зоол. журнал, т. 43, вып.8,1964,сс.1193-1202.

143. Орлов П.П. О формировании орнитофауны Каховского водохранилища // Мат-лы III Всес. орнит. конф. Кн. 2. Львов, 1962, сс. 125-127.

144. Осмоловская В.И., Формозов А.Н. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса // Птицы и вредители леса. М., 1950, сс. 34-142.

145. Познанин Л.П. Экологическая морфология птиц, приспособленных к древесному образу жизни. Труды ин-та морфологии животных. Том III, вып. 2. Изд-во АН СССР. М.-Л., 1949.

146. Познанин Л.П. Экологические аспекты эволюции птиц. М.: Наука, 1978147с.

147. Поливанова Н.Н. Питание птенцов некоторых видов полезных насекомоядных птиц в Дарвинском заповеднике // Труды Дарвинск. запов. 1957, вып. 46.

148. Попов В.А., Рустамов А.К. Антропогенная зоогеография // Пятая межвузовская зоогеографич. конф. ("Влияние антроп. факторов на формирование зоогеографических комплексов"). Мат-лы докладов. Ч. 1. Казань, 1970, сс. 21-22.

149. Правосудов В.В. О скорости нахождения пищи синицами в зимний период в условиях северной тайги // Вестник ЛГУ, № 21,1983, сс. 16-22.

150. Преображенская Е.С. Экология воробьиных птиц Приветлужья. М.: КМК Scientific Ltd, 1998,-200 с.

151. Приедитис А.П. Материалы о составе корма некоторых видов синантропных птиц // Привлечение полезных птиц дуплогнездников в лесах Латвийской ССР. Рига, 1958.

152. Природа Псковской области. Псков. 1974. 172 с. Прокофьева И. В. Материалы по питанию зяблика в Ленинградской области // Сб «Экология позвоночных животных Ленинградской области». Уч.зап. ЛГПИ им. А. И. Герцена, 1963, т. 230, сс.71-86.

153. Прокофьева И. В. О питании и хозяйственном значении мухоловок (Muscicapa) в гнездовый период // Зоол.журн. 1966 а, Т.45, вып. 8, сс.1210-1215.

154. Прокофьева И.В. Охота серых мухоловок и освещенность // Научн.докл.высш.шк. Биол.науки. 1966 б. Вып.4, сс. 36-37.

155. Прокофьева И.В. Состав корма и хозяйственное значение дроздовых птиц // Питание, размножение и генетика животных. Уч. зап.Лен. гос. пед. ин-та им. А. И. Герцена,1972, т.392, Л., сс. 129-148.

156. Прокофьева И. В. Зависимость питания мухоловки-пеструшки Muscicapa hypoleuca от условий окружающей среды в период гнездования // Рус.орнитол.журн. 1994, Т.З.

157. Промптов А.Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. M.-JL: изд-во АН СССР, 1956. 310 с.

158. Птицы городов Среднего Поволжья и Предуралья. Казань: Мастер Лайн, 2001.-272с.

159. Птицы Латвии: Территориальное размещение и численность / Под ред. Я.Виксне. Рига: Зинатне, 1983.- 224 с.

160. Птушенко Е.С. Изменения авифауны Ленинских гор и их окрестностей // Орнитология, вып. 12. М., 1976, сс. 3-9.

161. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: изд-во МГУ, 1968. 461с.

162. Пузаченко Ю.Г. Принципы информационного анализа // Статистические методы исследования геосистем. Владивосток: изд. ДВНЦ АН СССР, 1976, сс.5-37.

163. Пузаченко Ю.Г., Мошкин А.В. Информационно-логический анализ в медико-географических исследованиях // Итоги науки. Медицинская география. М.: Наука, 1969, вып. 3, сс.5-74.

164. Равкин Е.С. Методические особенности изучения населения птиц антропогенных ландшафтов // Экологические исследования и охрана птиц Прибалтийских республик. Тезисы докл. Каунас, 1982, сс. 163-166.

165. Равкин Е.С. Пространственная структура орнитокомплексов юга лесной зоны Северо-Запада РСФСР // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. IX Всес. орнит. конф. Часть 2. Л., 1986, сс. 184-185.

166. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967, сс. 66-75.

167. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны. Новосибирск: Наука, 1984. 264 с.

168. Рахилин В.К. Склонность к синантропизации и её причины у птиц фауны СССР // Синантропизация и доместикация животного населения. М.,1969,сс. 18-20.

169. Рахимов И.И. К вопросу об урбанизации птиц в условиях Среднего Поволжья // Зоологические исследования в Среднем Поволжье. Саранск, 2001 а, сс. 45-48.

170. Рахимов И.И. Участие основных таксономических групп птиц (отрядов и семейств) в авифауне урбанизированных ландшафтов Среднего Поволжья // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 151. 2001 б, сс. 579-589.

171. Рахимов И.И. Авифауна Среднего Поволжья в условиях антропогенной трансформации естественных природных ландшафтов. Автореф. дисс. . д. б. н. Москва, 2002 а. 42 с.

172. Рахимов И.И. Преадаптивные возможности врановых птиц в процессе их синантропизации // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск, 2002 б, сс. 32-33.

173. Резанов А.Г. Кормовое поведение птиц как многовариантная поведенческая последовательность: изменчивость и стереотипность // Рус. орнитол. журнал. 1996, 5, Уг, сс. 53-63.

174. Резанов А.Г. Эволюция антропогенных кормовых методов птиц // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельные компоненты. М., 1998, сс. 5-17.

175. Резанов А.Г. Антропогенные модификации кормового поведения врановых птиц (Passeriformes: Corvidae) // Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств. Ставрополь, 1999, сс.184 187.

176. Резанов А.Г. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ базы данных. М.: "Издат-Школа", 2000 223 с.

177. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. Влияние рекреационного лесопользования на животных // Природные аспекты рекреационного использования леса.- М.: Наука, 1987.- с.36-70.

178. Саушкин Ю.Г. К изучению ландшафтов СССР, измененных в поцессе производства // Вопросы географии, вып. 24. М., 1951, сс. 276-299.

179. Сафронов А.А. Опыт изучения питания мухоловки-пеструшки и большой синицы // Привлечение и переселение полезных птиц в лесонасаждения. М., 1954.

180. Семаго Л.Л. К вопросу формирования орнитофауны полезащитных полос и межполосных участков // Тр. Воронежского гос. ун-та. Т. LX, вып. 3. Естественные науки. 1957, сс. 69-75.

181. Семаго Л.Л. Образование оседлой популяции большой синицы в Воронеже // Тез.докл. VII Всес. орнитол. конф. Киев: Наукова думка, 1977. Ч. 2., сс. 318-319.

182. Семенов С.М., Прядько В.П. Материалы о питании мухоловки-пеструшки в гнездовой период // Труды Воронежского заповедника. 1954, вып. 5,сс.154-156.

183. Сергеев A.M. Роль сооружений человека в распространении птиц в степи // Докл. АН СССР, т. 2, № 4, 1936.

184. Симкин Г.Н. Синантропизация фауны и проблема потенциальной пластичности морфо-биологического облика высших животных // Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов Московской области. М., 1977, сс. 107-109.

185. Симкин Г.Н. Новые стратегии охраны и экологической оптимизации природной среды (на примере птиц) // Практическое использование и охрана птиц Южно-Уральского региона. Тематический сборник. М., 1983, сс. 4-6.

186. Симкин Г.Н. Новые стратегии охраны и экологической оптимизации природной среды (на примере птиц) // Орнитология, вып. 20, 1985, сс. 197-198.

187. Скляренко СЛ., Морозов В.А. О гнездовой биологии большой синицы (Parus major) в Джунгарском Алатау // Экология и поведение птиц. М.: Наука, 1988.-сс. 108-117.

188. Смирнов О.П. Численность, плотность и биотопическое распределение больших синиц в Ленинградской области // XI Прибалт, орнит. конф. Тез. докл. Таллин, 1983, сс. 196-198.

189. Смирнов О.П., Тюрин В.М. К биологии размножения большой синицы в Ленинградской области//Орнитология, вып. 16, 1981, сс. 185-188.

190. Смогоржевский Л.А., Коткова Л.И. Характеристика питания птенцов некоторых видов насекомоядных синантропных птиц // Вестник зоологии, №3, 1973.

191. Сорокин М.Г. Сезонная изменчивость структуры населения птиц пригородного соснового леса // влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование экосистем. Калинин, 1983, сс.85-95.

192. Спангенберг Е.П. Авифауна реки Иловли как источник заселения полезащитных насаждений // Зоол. журнал, т. 28, вып. 6,1949, сс. 509-514.

193. Стаховский В.В. К вопросу о формировании авифауны водохранилищ // Мат-лы III Всес. орнит. конф. Кн. 2. Львов, 1962, сс. 193-195.

194. Стравинский С.Я. К вопросу об урбанизации птиц на примере орнитофауны города Торуни (Польша) и его окрестностей // Мат-лы III Всесоюзн. орнитол. конф. Ч. 2. Львов, 1962, сс. 197-198.

195. Строков В.В. Орнитофауна парка Лесотехнической академии им. С.М.Кирова по наблюдениям 1936-1937 гг. // Сб. научно-иссл. работ студентов лесотехн. вузов, 1939.

196. Строков В.В. Насекомоядные птицы в Москве // Орнитология, вып. 4, 1962, сс. 305-315.

197. Строков В.В. Врожденные и условные рефлексы у птиц и их влияние на выбор материалов для постройки гнезд // Зоол. журнал, т. XVIII, вып. 6, 1964, сс. 889-897.

198. Строков В.В. Культурные ландшафты и задачи орнитологических исследований//Современные проблемыорнитологии.Фрунзе, 1965а,сс.157-168.

199. Строков В.В. Пути проникновения птиц в города и их гнездование в городских условиях // Уч. зап. Тамбовского гос. пед. ин-та, вып. 22, 1965 б, сс. 286-301.

200. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Классификация птиц урбанизированных ландшафтов г. Саратова по сходству их распределения и характеру пребывания // Пробл. общ. биологии и прикладной экологии. Вып. 4. Саратов, 1997, сс.41- 44.

201. Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Суров А.Р. Некоторые аспекты формирования фауны мелких млекопитающих урбанизированных территорий // Проблемы фауны города. М., 2001, сс. 125-129.

202. Томялович JI. Освоение урбанизированных пространств как показатель адаптивных возможностей у птиц // XVIII Междунар. орнитол. конгресс. Тез. докл. М., 1982, сс. 31-32.

203. Трофимов В.А., Равкин Ю.С. Экспресс-метод оценки связи пространственной неоднородности животного населения и факторов среды // Количественные методы в экологии животных. JL: Наука, 1980, сс. 113-115.

204. Урядова Л.П., Щеблыкина Л.С. Состав и структура авифауны Псковской области // География и экология наземных позвоночных Нечерноземья. Владимир, 1981, сс.75-83.

205. Уткин А.И. О показателях лесных биогеоценозов // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. Т. LXXX (2), 1975, сс. 95-107.

206. Флинт В.Е., Кривошеев В.Г. К вопросу о путях формирования орнитофауны пригородных парков // Докл. на 1 Всес. орнитол. конф. Л., 1956.

207. Флинт В.Е., Кривошеев В.Г. Изменения орнитофауны Измайловского парка за двадцать пять лет // Орнитология, вып. 5. М., 1962, сс. 300-308.

208. Флинт В.Е., Тейхман А.Л. Закономерности формирования орнитофауны городских лесопарков // Орнитология. 1976.- Вып. 12.- сс. 10-25.

209. Формозов А.Н., Осмоловская В.И., Благосклонов К.Н. Птицы и вредители леса. Изд-во Моск. Об-ва испытат. Природы. М., 1950 182 с.

210. Френкина Г.И. О трофических отношениях близких видов мухоловок в лесах Рязанской области // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов. Калинин, 1981, сс. 21-31.

211. Френкина Г.И. О трофических связях насекомоядных птиц в разных антропогенных условиях // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование экосистем. Калинин, 1983, сс. 114-124.

212. Фридерикс К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии. J1.-M., 1932.

213. Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975. 855 с.

214. Харитонов И.А. Влияние факторов среды обитания на распределение амурского поползня и черноголовой гаички в лесах среднего Сихоте-Алиня // Экология, 1982, №3, сс. 37-45.

215. Харченко Н.А., Партолин И.В. Экологические принципы формирования орнитофауны искусственных пригородных ландшафтов // Природные ресурсы Воронежской области, их воспроизводство, мониторинг и охрана. Воронеж, 1995, сс. 94-97.

216. Хлебосолов Е.И. Стереотип кормового поведения птиц// Успехи современной биологии. Т.113, вып.6. 1993, сс. 717-730.

217. Хлебосолов Е.И. Обоснование модели одномерной иерархической ниши у птиц// Успехи современной биологии Т. 116, вып. 4,1996, сс. 447-462.

218. Хлебосолов Е.И. Экологические факторы видообразования у птиц. М.: Горизонт, 1999. 284 с.

219. Хлебосолов Е.И. Теория экологической ниши: история и современное состояние//Русск. орнитол. журнал. Экспресс-вып. № 203, 2002, сс. 1019-1037.

220. Хлебосолов Е.И., Захаров Р.А. Трофические и пространственные отношения зяблика (Fringilla coelebs) и юрка (F. montifringilla) в северозападной Карелии //Зоол. журн. 1997, т. 76, вып. 9, сс.1066-1072.

221. Храбрый В.М. Пути приспособления птиц к урбанизированному ландшафту // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984, сс. 4-8.

222. Цыбулин С.М. Птицы диффузного города. Новосибирск: Наука, 1985.-167с.

223. Чернобай В.Ф. Орнитофауна селитебного ландшафта // Антропогенное воздействие на природные комплексы и экосистемы. Волгоград, 1980, сс. 26-44.

224. Чернобай В.Ф. Пути адаптации птиц к урбанизированному ландшафту // Отражение достижений орнитологической науки в учебном процессе средних школ и вузов и народном хозяйстве. Пермь, 1984, сс. 106-107.

225. Чернов Ю.И., Хлебосолов Е.И. Трофические связи и видовая структура населения тундровых насекомоядных птиц // Птицы в сообществах тундровой зоны. М., 1989, сс. 39-51.

226. Шашвари JI. Изменения ниш у птиц в антропогенной среде // 18-й Между нар. орнитол. конгресс. М., 1982, сс. 224-225.

227. Шереметев П. Птицы города С.-петербурга //Естествознание и география. №9-10. СПб., 1902, сс. 86-90.

228. Шульпин JI.M. Экологический очерк орнитофауны Алма-атинского государственного заповедника // Труды Алма-Атинск. гос. заповедника. Вып. 1. 1939.- 150 с.

229. Щербаков И.Д. Требование мухоловки-пеструшки и большой синицы к гнездовой стации и искусственному гнездовью // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М., 1956, сс. 81-93.

230. Элтон Ч. Экология животных. M.-JL: Биомедгиз, 1934. 82 с.

231. Юдкин В.А. Организация пространственного распределения птиц в репродуктивный период. Новосибирск: изд-во СО РАН, ф-л "Гео", 2000.- 105с.

232. Янков П.Н. О стадиях и критериях синантропности птиц // Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии. Тез. докл. V зоол. конф. Минск, 1983, сс. 133-134.

233. Янков П.Н. О способах заселения крупного города врановыми птицами // VIII Всес. зоогеогр. конф. Тезисы докладов. М., 1984, сс. 160-161.

234. Alatalo R.V. Seasonal dynamics of resource partitioning among foliage -gleaning passerines in Northern Finland // Oecologia, 1980,45, pp. 190-196.

235. Alatalo R.V. Effects of temperature on foraging behavior of smoll forest birds wintering innorthern Finland // Ornis Fenn., 1982, 59, pp. 1-12.

236. Alatalo R.V., Alatalo R.H. Resource partitioning among a flycatcher guild in Finland // Oikos, 1979,33, pp. 46-54.

237. Alatalo R.V., Carlsson A. Hording sate selection of the willow tit Parus montanus in the presence of the Siberian tit Parus cinctus //Ornis Fenn., 1987,64,1 ,pp.l -9.

238. Alatalo R.V., Gustafsson L., Lundberg A., Ulfstrand S. Habitat shift of the Willow Tit Parus montanus in the absence of the Marsh Tit Parus palustris // Ornis Scandinavica, 16, 1985, pp. 121-128.

239. Altmann J. Observational study of behaviour: sampling methods // Behaviour. 1974. Vol. 49. pp. 227-267.

240. Barbosa A., Moreno E. Evolution of foraging strategies in shorebirds: an ecomorphological approach // Auk 1999. Vol. 116. N3. pp. 712-725.

241. Bell G.W., Hejl S.J., Verner J. Proportional use of substrates by foraging birds: model considerations on first sightings and subsequent observations // Studies in Avien Biology. 1990. N13. pp. 161-165.

242. Bibby C. J., Green R.E. Foraging behaviour of migrant pied flycatchers, Ficedula hypoleuca, on temporary territories // J. Animal. Ecol., 1980, vol. 49, №2, pp. 507-521.

243. Bilcke G., Mertens R., Jeurissen M., Dhonolt A. Influences of habitat structure and temperature on the foraging moves of the pariform guild in Belgium during winter // Gerfaut, 1986, 76, pp. 109-129.

244. Blonded J., Dervieux A., Maistre M., Perret P. Feeding ecology and life history variation of the blue tit in Mediterranean deciduous and sclerophyllous habitats // Oecologia, 1991, vol. 88, N 1, pp. 9-14.

245. Buchner E., Pleske Th. Beitrage zur Ornithologie der St.-Petersburger Gouvernments // Beitr. Kennt. Russ. Reiches. Folge 2, Bd. 4, pp. 53-178.

246. Cederholm G., Ekman J. A removel on Crested Tit Parus cristatus and Willow Tit P. Montanus in the breeding season // Ornis Scand., 1976, vol.7, N2, pp. 207-213.

247. Cody M.L. Habitat selection in birds: the roles of vegetation structure, competitors, and productivity // Bioscence, 1981, 31, pp. 107-113.

248. Cowie R.J. Optimal foraging in great tit (Parus major) // Nature, 268, 1977, 5616, pp. 137-139.

249. Cowie R.J., Hinsley S.A. Feeding ecology of great tits (Parus major) and blue tits (Parus caeruleus) breeding in suburban gardens // J. Animal Ecol., 1988, vol.52, N2, pp. 611-626.

250. Davies N.B. Prey selection and the search strategy of the spotted flycatcher (Muscicapa striata): a field study on optimal foraging // Anim. Behav., 1977, 25, pp. 1016-1033.

251. Davies N.B., Green R.E. The development and ecological significance of feeding techniques in the Reed Warbler // Animal Behaviour. 1976. Vol. 24. N 1. pp. 213-229.

252. Dhondt A.A. Competition between the great tit and the blue tit outside the breeding season in field experiments // Ecology, 1980, 61 (6), pp. 1291-1296.

253. Dhondt A.A., Eyckerman R. Competition and the regulation of numbers in great and blue tit // Ardea, 68,1-4,1980, pp. 121-132.

254. Eckhardt R.C. The adaptive syndromes of two guilds ofinsectivorous birds in the Colorado Rocky Mountains // Ecol. Monogr., 49,1979, pp. 129-149.

255. Ekman J., Gederholm G., Ascenmo C. Spacing and survival in winter groups of Parus montanus and P.cristatus,- a removal study // J. Anim. Ecol., 50, N1,1981, pp. 1-9.

256. Erz W. Ecological principles in the urbanization of birds // Ostrich, 1966, Suppl. 6, cc. 357-363.

257. Folk C., Kozena I. Winter food resource partitioning among three granivorus bird species in agricultural farms // Folia Zoologica, 1982, 31 (2), pp. 127-137.

258. Foster J., Godfrey C. A study of the British Willow-Tit // British Birds, v.43, N 11,1950, pp. 351-361.

259. Gibb J. Feeding Ecology of Tits, with notes on Treecreeper and Goldcrest // Ibis, 1954, v.96, N4, pp. 513-543.

260. Gibb J. Populations of tits and Goldcrests and their food supply in pine plantations//Ibis, 1960,102, N2, pp. 163-208.

261. Grinnell J. The nich-relationships of the California Thrasher// Auk. v. 3 4. 1917, pp. 427-433.

262. Grinnell J. Geography and evolution // Ecology, 5,1924, pp. 225-229.

263. Grinnell J. Presence and absence of animal // Univ. of California Chronicle, 30, 1928, pp. 429-450. Reprinted in: Grinnell J. Joseph Grinnells Philosophy of Nature. California Univ. Press, 1943, pp. 187-208.

264. Haftorn S. Contribution to the food biology of tits especially about storing of surplus food. Part I. The crested tit (Parus c. cristatus L.) // Kgl. Norske videnskab. selskabs skr., 1953, l,N4,pp. 1-37.

265. Haftorn S. Contribution to the food biology of tits especially about storing of surplus food. Part III. The Willow tit (Parus atricapillus L.) // Kgl. Norske videnskab. selskabs skr., 1956, N3,79 p.

266. Hartley P.H.T. An ecological study of the feeding habits of the english titmice // Animal Ecol., 1953, v. 22, N2, pp. 261-288.

267. Hartley P.H.T. Ecological aspects of the foraging behaviour of Crested Tits Parus cristatus // Bird Study, 1987, vol. 34, pt. 2, pp. 107-111.

268. Hejl S.J., Verner J., Bell G.W. Sequential versus initial observations in studies of avian foraging // Studies in Avian Biology. 1990. N13. pp. 166-173.

269. Herrera C.M. Niche shift in the genus Parus in southern Spain // Ibis, 120, 2, 1978, pp. 236-240.

270. Herrera C.M. Combination rules among western European Parus species // Ornis Scand., 12, 2, 1981, pp. 140-147.

271. Hespenheide H.A. Prey characteristics and predator niche width // Ecology and Evolution of Communities / M.L.Cody, J.M.Diamond, eds. Cambridge, Massachusetts: Harvard Univ. Press, 1975, pp. 150-180.

272. Hilden O. Habitat selection in birds // Ann. Zool. Fenn. № 2, 1965, pp.53-75.

273. Hogstad O. Differentiation of foraging niche among tits, Parus spp., in Norway during winter//Ibis, 1978, 120, pp. 139-146.

274. Hudson W.H. Birds in London // London Longman's Green and Co.,1898.

275. Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 22, 1957, pp. 415-427.

276. James F. C. The ecological morphology of bird: a review // Ann. Zool. Fennici, 1982, 19, pp. 265-276.

277. James F.C., Johnston R.F., Warner N.O., Niemi G.J., Boecklen W.J. The Grinnellian niche of the Wood Thrush // Amer. Naturalist, 124, 1984, pp. 17-47.

278. James F.C., Warner N.O. Relationships between temperate forest bird communities and vegetation structure // Ecology, 1982, 63, pp. 159-171.

279. Jarvinen A. Habitat selection of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in mountain birch woods in Finnish Lapland // Ornis Fenn., 1984, vol.61, N4, pp. 113-115.

280. Karr J.R., Roth R.R. Vegetation structure and avian diversity in several New World areas //Amer. Natur., 1971,105, pp. 423-435.

281. Kluijver H.N. The population ecology of great tit Parus major //Ardea,v.39,1951.

282. Kluijver H.N., Tinbergen L. Territory and the regulation of density in titmice // Arch. Nederl. Zool., vol.10,1953.

283. Krebs J.H. Territory and breeding density in the Great Tit Parus major L. II Ecology, 1971,52,1, pp. 2-22.

284. MacArthur R.H., MacArthur J.W. On bird species diversity // Ecology, 1961, 42, pp. 594-598.

285. MacArthur R.H., MacArthur J.W., Preer J. On bird species diversity. Il.Prediction of bird census from habitat measurements // American Naturalist, 1962, 96, pp. 167-174.

286. Martin Т.Е., Karr J. R. Behavioral plasticity of foraging maneuvers of migratory warblers: multiple selection periods for niches? // Study Avian Biol., № 13, 1990, pp. 353-359.

287. McClure H.E. What characterizes an urban bird? // J. Iamashina Int. Ornithol., v. 21, N2, 1989, pp. 178-192.

288. Minot E.O. Effects of interspecific competition for food in breeding blue and great tits // J. Animal Ecol., 50, 2, 1981, pp. 375-386.

289. Monkkonen M., Welsh D.A. A biogeographical hypothesis on the effects of human caused landscape changes on the forest bird communities of the Europe and North America // Ann. Zool. Fennici, 1994, 31, pp. 61-70.

290. Morrison M.L. Influence of sample size and sampling design on analysis of avian foraging behavior// Condor. 1984. Vol. 86. pp.146-150.

291. Palmgren P. Uber die Leistungsfahigkeit der hinteren Extremitaten bei Muscicapa Striata und Hippolais isterina. Ornis Fennica, № 10, 1933.

292. Partridge L. Habitat selection in titmice //Nature, 1974, v.247(5442),pp.573-574.

293. Partridge L. Field and laboratory observations on the foraging and feeding techniques of blue tits (Parus caeruleus) and coal tits (P. ater) in relation to their habitats // Anim. Behav., 1976a, 24, pp. 534-544.

294. Partridge L. Some aspects of the morphology of blue tits (Parus caeruleus) and coal tits (P. ater) in relation of their behaviour // J .Zool. London, 1976 6, 179, pp.121-133.

295. Patrizi-Montoro F. Materiali per un Avifauna della provincia di Roma // Bulletino Societa Zoologica Italiano. №4.1909, pp. 1-103.

296. Pearson D.L. Relation of foliage complexity to ecological diversity of three Amazonian bird communities // Condor, 1975, 77, pp. 453-466.

297. Perrins C. British tits. London: Collins, 1979.- 304 p.

298. Perrins C.M. The great tit, Parus major // Biologist (Gr.Brit.), 1980,27,2, pp.73-80.

299. Rafael M.J. Use of Markov Chains in analyses of foraging behavior // Studies in Avian Biology. 1990. N13. pp. 288-294.

300. Recher H.F. Bird species diversity and habitat diversity in Australia and North America // Amer. Natur., 1969, 103, pp. 75-80.

301. Remsen J.V., Robinson S.K. A classification scheme for foraging behavior of birds in terrestrial habitats // Studies in Avian Biology. N13,1990, pp. 144-160.

302. Robinson S.K., Holmes R.T. Effects of plant species and foliage structure on the foraging behavior of forest birds // Auk. Vol. 101.1984. pp. 672-684.

303. Rolando A. Ecological segregation of tits and associated species in two coniferous woods of northern Italy // Monitore zool. Ital. (N.S.), 1983,17, 1, pp.1-18.

304. Rotenberry J.T., Wiens J.A. Habitat structure, patchiness, and avian communities in North American steppe vegetation: a multivariate analysis // Ecology, 1980, 61, pp. 1228-1250.

305. Roth R.R. Spatial heterogeneity and bird species diversity // Ecology 57, 1976, pp. 773-782.

306. Royama T. Factors governing the hecuting behaviour and selection of food by the great tit (Parus major) // J. Animal Ecol., 1970, 39, 3, pp. 619-668.

307. Schoener T.W. Resource partitioning in ecological communities // Science. 1974. Vol.185.pp.27-39.

308. Schoener T.W. The ecological niche // Ecological Concept / J.M.Cherret, ed. Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1989, pp. 79-113.

309. Sherry T.W., Holmes R.T. Habitat selection by breeding American redstarts in response to a dominant competitor, the Least flycatcher//Auk, 105, 1988, pp.350-364.

310. Snow D.W. The habitats of Eurasian tits (Parus spp.)//Ibis,96,4,1954, pp.565-585.

311. Tinbergen N. An objectivistic study of the innate behaviour of animals // Biblioth. Biother., 1942. N1. pp. 39-98.

312. Tischler W. Synokologie der Landtiere Stuttgart. 1955.

313. Wiens J.A. The Ecology of Bird Communities. Cambridge Univ. Press, 1989, 1:487 p, 2: 316 p.

314. Willson M.F. Avian community organization and habitat structure // Ecology, 1974, 55, pp. 1017-1029.

Информация о работе

Шемякина, Оксана Александровна
кандидата биологических наук
Рязань, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Формирование трофических и пространственных связей птиц в естественных и антропогенных местообитаниях - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы