Синантропные и дикоживущие мыши надвидового комплекса Mus musculus S. Lato

Котенкова, Елена Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Синантропные и дикоживущие мыши надвидового комплекса Mus musculus S. Lato
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Синантропные и дикоживущие мыши надвидового комплекса Mus musculus S. Lato"

1 I

На правах рукописи

КОТЕНКОВА Елена Владимировна

СИНАНТРОПНЫЕ И ДИКОЯСИВУЩИЕ ИШИ НАДВИДОВОГО КОМПЛЕКСА MUS MUSCULUS 3.1.: СИСТЕМАТИКА, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ОБРАЗ ЖИЗНИ, МЕХАНИЗМЫ ИЗОЛЯЦИИ И ЭВОЛЮЦИЯ

5 ол

03.00.08 - ЗООЛОГИЯ

Автореферат диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2000

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Официальные оппоненты: член-корреспонденг

доктор биологических наук Э.И. Воробьева

доктор биологических наук A.A. Никольский

доктор биологических наук В.В. Иваницкий

Ведущее учреждение:

Московский педагогический государственный университет им. В.И. Ленина биолого-химический факультет

Защита диссертации состоится 21 карта 2000 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.48.02 по присуждению ученой степени доктора биологических наук в Институте проблей экологии и эволюции ик. А.Н. Северцова РАН Адрес: 117071 Москва, Ленинский проспект, 33; факс: (095)954-53-34

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН

Автореферат разослан 16 февраля 2000 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических

наук Л.Т. Капралова

СБЩЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Границы вида, действие механизмов пре-и посткопуляционной изоляции, значение гибридизации в происхождении таксонов высокого ранга были и остаются важнейшими вопросами современной эволюционной теории. Отсутствие возможности найти для всех групп животных единые критерии вида делают необходимы« детальное изучение этих вопросов на отдельных таксономических группах, в частности, грызунах. Роль гибридизации в эволюции по-разному оценивается исследователями. Традиционно она рассматривается как негативное явление, поскольку наруыает сбалансированность коадапгированных генных комплексов, в результате чего снижается приспособленность гибридов. Такая пониженная приспособленность была постулирована ранее для гибридов И. ir.usculus х М. domesticas из узкой зоны гибридизации в Западной Европе (Boursot et al., 1993). Другие авторы, напротив, считают, что гибридизация играет существенную роль в эволюционном процессе и рассматривают зоны гибридизации как "естественные лаборатории для эволюционных исследований" (Не-witt, 1988) и "окна в процесс эволюции" (Harrison, 1990). Изучая зоны гибридизации, исследователи обсуждают обычно четыре основные проблемы: 1) таксономический статус гибридизирующих популяций; 2) происхождение новых видов; 3) последствия нарушения коадаптированных геномов; 4) динамику генного потока (Sage et al., 1993). Различаясь между собой по крайней мере по трем из этих параметров, зоны гибридизации домовых мышей могут служить прекрасной моделью для изучения всех перечисленных выше проблем.

Не менее важен вопрос о становлении синантропного образа жизни в процессе эволюции и выработки у животных (а из млекопитающих, в первую очередь, у грызунов) адаптивных особенностей экологии и поведения, которые позволяют им существовать в урбанизированной среде, включая современные мегаполисы. Детальный анализ приспособлений к обитанию в мегаполисах позволяет предсказывать дальнейшую судьбу различных видов в условиях постоянно усиливающейся урбанизации окружающей среды.

Актуальность работы, которая охватывает все перечисленные

выше дискуссионные вопросы, определяется также и особенностями изучаемого объекта, будучи посвящена домовым мышам - наиболее частый и обычным обитателям построек человека, Группа домовых мышей представляет собой объект как бы двух грандиозных естественных экспериментов, поставленных самой природой в масштабе всего мира. Один из них связан с возникновением вторичного пространственного контакта ранее аллопатрических таксонов, занимающих громадные ареалы, а второй - с переходом к синант-ропному образу жизни и постепенному эволюированию параллельно с человеческой цивилизацией, переходом от жизни в примитивных жилищах древних людей к жизни в огромных мегаполисах с многомиллионным населением и, таким образом, с выработкой своеобразных экологических и этологических приспособлений, позволяющих домовым мышаи выживать и успешно размножаться при постоянном прессе со стороны человека. Наличие близкородственных ди-коживущих и синантропных таксонов позволяет изучать становление синантропного образа жизни в процессе эволюции, сравнивать различные аспекты поведения и экологии представителей этих таксонов.

Домовые мыши - эволюционно достаточно молодая группа, которая включают в себя формы, находящиеся на разных стадиях дивергенции: хорошие симпатричесхие виды; парапатрические таксоны, скрещивающиеся в зонах контакта; а также аллопатрические виды. Благодаря наличию форм на разных стадиях дивергенции домовые мыши представляют собой прекрасную модельную группу для теоретических построений в области дальнейшего развития концепции вида - проблемы, которая была и остается одной из наиболее важных и сложных в современной биологии.

Относительное морфологическое сходство и одновременно существенные экологические и отологические различия между отдельными видами и формами домовых мышей, а также наличие в природе с одной стороны, зон гибридизации между некоторыми формами, а с другой - "хороших" симпагрических видов, кескре-щивающихся в природе, делают домовых мышей уникальным объектом среди МуоиогрЬа для изучения механизмов изоляции, их развития в фило- и онтогенезе.

Длительное время большинство систематиков рассматривали домовую мышь как единый политипический вид, включающий ряд

подвидов (Аргиропуло, 1940; Бобринский и др., 1965; Громов, Баранов, 1981 и др.), и вид этот не привлекал особого внимания исследователей. Однако начиная с конца шестидесятых-начала семидесятых годов прошлого столетия, когда на основании изучения белкового полиморфизма в Европе было описано несколько генетических групп домовых мышей, они стали одним из наиболее популярных и широко испольэуекых объектов изучения западных систематиков и эволюционистов (Selander et al., 1969; Selander, 1970; Thaler et al., 1981 a,b; Marshall, Sage, 1981; Bonhcrarae et al., 1984; Bonhomme et al., 1986). Разгорелись жаркие дебаты о тон, какой статус (видовой, полувидовой или подвидовой) следует присваивать вновь описанным генетическим группам, каковы филогенетические взаимоотношения между ними, вновь встал вопрос о происхождении и родине домовых мышей. До начала наиих исследований систематика домовых мыией б. СССР оставалась практически не изученной,- не было известно, какие виды обитают на этой территории и как они соотносятся с генетическими группами, описанными в Западной Европе.

Цели работы:

1. Разработка комплексной оценки филогенетических связей у домовых мыией.

2. Определение роли зон гибридизации в эволюционном процессе и выяснение действия механизмов пост- и прекопуляционной изоляции на домовых мышах как модельном объекте.

3. Анализ биологических основ становления комменсализма у разных видов домовых мышей в процессе эволюции.

Конкретные задачи работы заключались в следующем:

1. Сравнение уровня дивергенции и установление филогенетического родства таксонов, принадлежащих к надвидовому комплексу Mus rsusculus s. lato с использованием разных методов: сравнительно-генетического, сравнительно-морфологического и сравнительно-отологического .

2. Генетическое маркирование видов и подвидов надвидового комплекса Mus musculus s. lato, обитающих на территории бывшего СССР; выявление их соответствия таксонам домовых мышей, обитающих в Западной Европе; ревизия систематики, номенклатуры и распространения.

3. Многоплановое изучение зоны гибридизации трех синантроп-

ных таксонов доковых мышей в Закавказье, сравнение этой зоны с зонами гибридизации Западной Европы и Азии.

4. Изучение и анализ прекопуляционных механизмов изоляции между различными таксонами домовых мышей.

5. Сравнительный анализ исследовательского и социального поведения у синантропных и дикоживущих видов и форм домовых мышей для выяснения адаптивных поведенческих особенностей в связи с образом жизни (в частности, синантропным). Установление взаимосвязи различных форм поведения с филогенетической близостью таксонов разного ранга.

Научная новизна. В отличие от многих других работ, особенности видообразования, эволюционная судьба таксонов рассматриваются в тесной связи с поведением и образом жизни домовых мышей. Проведенное в данной работе исследование филогении и систематики домовых мышей сочетается с анализом адаптивных особенностей поведения разных видов, что позволило выдвинуть новую концепцию, объясняющую различную эволюционную судьбу синантропных и дикоживущих видов. Согласно этой концепции своеобразие эволюционных преобразований и видообразования у ком-иенсальных домовых мышей тесно связано с синантропным образом жизни. На основе комплексного анализа экологических, этологи-ческих и других характеристик, предложена оригинальная гипотеза, объясняющая переход домовых мышей к такому образу жизни.

Проведена ревизия систематики, номенклатуры и распространения домовых мышей, обитающих на территории б. СССР и выявлено соответствие отдельных таксонов видам, обитающим в Западной Европе. Впервые для Закавказья описана обширная зона гибридизации между треия синантропкыми таксонами, проведено сравнение зон гибридизации Закавказья, Азии и Европы. Установлено, что закавказская и азиатская зоны с одной стороны, и европейская, с другой, соответствуют разным моделям гибридизации. Проанализирована роль гибридизации в видообразовании домовых мышей в связи с синантропным образом жизни.

циальное поведение у курганчиковых мышей и проведено сравнение пространственно-этологической структуры синантропных и дикожи-вущих видов.

Практическая ценность работы. Благодаря тесной связи с человеком и сикантропному образу жизни домовые мыши заселили практически все материки и сумели проникнуть далеко на север, где постоянно обитают в жилищах человека (Романова, 1970, 1974; Тарнавский и др., 1971; Прилуцкая, 1984; Кучерук, 1994 и др.). Эти грызуны наносят существенный экономический ущерб хозяйству и являются носителями опасных для человека инфекционных заболеваний, таких как чума, туляремия, лептоспирозы и др. Детальное изучение и глубокое понимание адаптации, позволяющих домовым мышам успешно выживать и существовать рядом с человеком, безусловно могут способствовать усовершенствованию традиционных и разработке новых экологически чистых методов регуляции их численности и использованию этих методов в практике дератизации .

Положения, выносимые на зацяту.

1. Фауна б. СССР включает синантропные (Mus musculus) и дк-коживущие (И. spicilegus, M. macedonicus) виды рода Mus.

2. Гибридизация приобретает особо важное значение в эволюционной судьбе таксонов домовых мышей в связи с их синант-ропным образом жизни.

3. В Закавказье имеется обширная (не менее 300 км2) зона гибридизации трех синантропных таксонов доковых мышей: M. musculus, M.<3 • domesticus и M .d. praetextus, которая характеризуется отсутствием внутрипопуляциоиных механизмов, ограничивающих гибридизацию; свободной интрогрессией генов между таксонами и, таким образом, не соответствует ни одной из имеющихся на сегодняшний день моделей узких зон гибридизации.

4. Поведенческие и гормональные реакции представителей разных видов домовых мышей на обонятельные и другие типы сигналов особей своего и близкородственных видов могут играть роль прекопуляционных механизмов изоляции между симпатрически-ми видами.

5. Стереотип исследовательского поведения домовых мышей связан с образом их жизни (в открытых местообитаниях или постройках человека) и носит адаптивный характер.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 79 работ, в том числе две монографии.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на отечественных и зарубежных научных съездах, конгрессах и конференциях: VI и VII Всесоюзных совещаниях по грызунам (Ленинград, 1983; Свердловск,1988); Всесоюзном совещании "Популяциок-ная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих (Пущино,1983); III Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва,1983); II Всесоюзном совещании по химической коммуникации животных (Москва,1983); IV и VI Всесоюзных съездах Териологического общества (Москва,1986;1999); Всесоюзном совещании "Коммуникативные механизмы регулирования популяцион-ной струкгкры у млекопитающих" (Москва,1S89); VII и VIII Международных конференциях Химические сигналы позвоночных (Германия, Тюбинген ,1994 ; США, Корнел,1997); VII Европейском экологическом конгрессе (Венгрия, Будапешт,1995); V Международной конференции "Грызуны и пространство" (Марокко, Рабат,1995); V Международном конгрессе по систематике и эволюционной биологии (Венгрия, Будапеит,1996); XXV и XXVI Международных отологических конференциях (Австрия, Вена,1997; Индия, Бангалор,1999); Международной конференции Молекулярная биология и морфология в систематике (Франция, Париж,1997); Евро-американском териологическом конгрессе (Испания, Сант-Яго де Компосгелла,1998), на 3-ем европейском конгрессе териологов (Финляндия, Йавяску-ля,1999) и на объединенном научном коллоквиуме группы поведения и поведенческой экологии наземных млекопитающих и лаборатории экологии и функциональной морфологии высших позвоночных.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, девяти глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен наЗ^страницах, включая 42 рисунка и 49 таблиц. Список литературы включает работ на русском и работ на иностранных языках.

ВВЕДШИЕ

В настоящей работе обобщены и по-новому комплексно проанализированы собственные многолетние исследования автора по систематике, экологии, поведению и коммуникации домовых мышей с привлечением аназиза литературных данных по теме.

Большая часть работы проведена под руководством и при активном содействии академика Владимира Евгеньевича Соколова, память которого автор чтит как своего учителя и научного руководителя. На протяжении 20 лег, посвященных автором изучению домовых мышей, ряд исследований выполнен в сотрудничестве с другими специалистами: дбн. снс. Института зоологии им. Шмаль-гаузена C.B. Межжериным, доцентом Кировоградского педагогического института С.И. Лялюхиной, кбн. зоологом Молдавской санэпидстанции А.H. Иихайленхо, кбн. снс. ИПЗЭ РАН Н.Ш. Булатовой, дбн. зав. лаб. ИПЭЭ РАН В.Н. Орловым, клен. снс. каф. общей психологии ф-та психологии МГУ H.H. Пешковой, кбн. бывшим не. ИПЭЭ РАИ (а ныне преподавателем колледжа в г.Черкассы, Украина] H.В. Загоруйко, кбн. ученый секретарем Института цитологии и генетики СО РАН A.B. Осадчуком, не. Дарвинского музея В.Г. Потанским. Всем этим коллегам автор выражает искреннюю благодарность .

Автор выражает признательность дбн. В.В. Кучеруку за интересные дискуссии о различных аспектах биологии домовых мыией, а также не. кбн. Института экологии Академии наук Молдовы Ю.Н. Коновалову и сотрудникам Одесской противочумной станции В.И. Соловьеву, И.Т. Русеву, оказавшим помощь в сборе материала.

В диссертацию вошли результаты исследований, выполненных автором при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 93-04-6144, 95-04-13113, 96-04-56061, 98-04-48865), Международного научного фонда Дж. Сороса (гранты NEXOOO и NEX300) и Федеральной целевой программы "Интеграция", проект А0084.

МАТЕРНАЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе были использованы сравнительно-генетические, сравнительно-морфологические и сравнительно-отологические методы исследования. Сведения о материале (собирался с 1983 г.) и методиках в обобщенном виде приведены в табл.1. Большая часть изученных мьшей (за исключением экземпляров музейных коллекций) собрана автором во время экспедиций и командировок на Украину, в Молдову, в Закавказье и отдельные регионы России.

Табл.1. Общие сведения о материале и методиках.

I I Методика Число Число 1 ! | Характер |

исследован- опытов I исследований |

ных особей

1 1 2 3 1 4 |

1 Электрофорез бел- I Изучение сис- |

i ков и ферментов 290 I тематики домо-|

I (Davis,1964;Реа- I вых мышей, зо-!

I cock et al.,1965 ) |ны гибридизации|

I Изучение морфоло- 1 Изучение рас- |

I гических и морфо- 1 прсстранения |

1 метрических приз- ! разных видов, !

1 наков (промеров ! диагнсстичес- |

| тела и черепа,Со- 1 ких признаков |

1 колов и др.1990) I и зоны гибри- |

] 1. Генетически ] дизации 1

I маркированные 82

1 особи

1 2. Экземпляры му-

1 зейных и частных 617

1 коллекций

I Регистрация поае- 1 Изучение репе-'

I дения во время 161 368 | ртуара поз и |

] парных ссаживаний I телодвижений, |

I (Котенкова и др. 1 механизмов |

I 1989; Лотанский, I этологической I

! Котенкова, 1992) | изоляции 1

I Оценка разницы | Изучение роли |

1 времени исследо- 294 2492 | обонятельных |

! вания двух исгоч- I сигналов как I

I ников запаха I механизмов |

i (модификация. I прекопуляцион-|

j Соколов,Лялюхина, 1 ной изоляции, |

I Котенкова, 1983) i 1 появление ви- | 1 1

1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 3 | 1 1 1 4 1 1 1

1 i i ! 1 1 III дсспецифичес- | 1 III кого запаха | 1 I ||в онтогенезе, | 1 III значение ран- ] 1 III него обоняте- | 1 III яьного опыта | 1 Iii 1

Глава 1. СИСТЕМАТИКА ДОМОВЫХ МЫШЕЙ НАДВИДОЕОГО КОМПЛЕКСА 1ÎUS inasculas S.l. И ИХ ЭВОЛЮЦИЯ

Краткий исторический очерк систематики докозых кышей

Впервые попытку анализа систематики домовых мышей в мировом масштабе предприняли Эрих и Генриетта Шварц (Schwarz, Schwarz, 1943). Их взгляды на систематику домовых мышей можно считать общепризнанными до начала 60-х годов прошлого столетия, когда большинства исследователей считали домовую мышь единым видом. Эти авторы разделили всех домовых мышей на четыре группы. В одну входили лишь М.го. spretus, обитающие в открытых стациях, а в оставшиеся три группы входили один дикоживу-щий подвид и несколько комиенсальных. Последние, по мнению авторов, произошли от дикоживущего подвида в результате перехода к синантропному образу жизни. Такими дикоживущиии предковыми формами, по их мнению, были: М.т. spicilegus, К.т. wagneri и И.т. manchu.

К настоящему времени разные исследователи дали описание более чем 150 таксонов домовых мышей, присваивая им чаще всего подвидовой, а иногда и видовой статус (Marshall, 1998). Причины столь многочисленных описаний новых видов и подвидов состоят в высокой географической изменчивости синантропных видов домовых мышей и их широком распространении.

В целом на территории б. СССР разными авторами описано 23 таксона домовых мышей (Павлинов, Россолимо, 1987; Орлов и др., 19S2; Marshall, 1998). Впервые из отечественных авторов ревизию внутривидовой систематики доковой мыши провел А.И. Аргиро-пуло (1940) и из всех подвидов оставил ка территории СССР только пять. Это синантропный северный подвид Mus musculus musculus; короткохвостый забайкальский подвид, обитающий также в Маньжурии и в Монголии - Н.ш. raddei; южный подвид, живущий в Крыму, северных районах Черноморского побережья, на Северном Кавказе, Дагестане и отчасти в Закавказье - К.т. JjortuJar.us; южный подвид, обитающий в Малой Азии и Закавказье - Н.т, ab-botti; крупный среднеазиатский подвид - М.т. sewertzowx. В основу подвидовой системы мышей этот автор положил географичес-

кую изменчивость таких морфологических признаков, как окраска волосяного покрова, размеры и пропорции тела. Среди отечественных ученых уже с начала столетия не было единого мнения по поводу таксономического статуса курганчиковой мыши: одни авторы считали ее подвидом домовой мыыи (Огнев, 1916; Гулий, 1930; Аргиропуло, 1940; Громов, Виноградов, 1952; Бобринский и др., 1944, 1965; Громов, 1962; Громов, Баранов, 1981 и др.), а другие - самостоятельным видом (Вальх, 1927; Шгул1н, 1937, 1938; Шарлемань, 1937; Писарева, 1943).

Район Закавказья особо привлекал внимание исследователей и разные авторы описали в этом регионе несколько подвидов домовых мышей. Наиболее полную и близкую к современной трактовке систему домовых мыпей Кавказа и Закавказья дал М.В. Шидловский (1976), который выделял следующие подвиды: М.п. ttu.scu.lus - северокавказская степная форма; И.и. ¿огпо5оу1 - темнобрюхая длиннохвостая мьшь, обитающая в Грузии, Армении и проникающая в Дагестан; И.т. ргаеЬехЬив - светлобрюхая длиннохвостая мыть, распространенная в основном в Азербайджане; М.га. tataricцs -светлоокрашенная короткохвостая мышь, обитающая в Закавказье.

Как следует из предыдущего изложения, основные трудности при использовании морфологических признаков для разработки проблем систематики и создания классификации свэязаны с одной стороны, со значительным морфологическим сходством симпатри-ческих видов домовых мышей в отдельных частях ареала, а с другой, с высокой степенью внутривидового полиморфизма синангроп-ных видов.

Современные взгляды на систематику домовкк мыяей

Особая роль в разработке современной систематики домовых мышей принадлежит биохимическому генному маркированию. Анализ изменчивости биохимических генных маркеров применяют обычно для установления генетической дискретности таксонов и определения степени генетических отличий между ними, что позволяет (при определенных допущениях) проводить реконструкцию филогенеза. В основе такой реконструкции лежат две концепции: генетических дистанций и молекулярных часов (Не!, 1971, 1972, 1975). Суть первой из них заключается в признании правомерное-

ти экстраполяции данных по генетическим различиям таксонов или популяций на филогенетические отношения и возраст таксонов. Базовым положением второй концепции является признание прямой зависимости между числом аминокислотных замещений и временем дивергенции таксонов от предковой формы, что обусловлено постоянными темпами спонтанного мутирования.

Применение метода электрофореза в гелях для изучения полиморфизма белков привело к коренному пересмотру систематики домовых мышей. Эта группа, как показано на основании электрофо-ретических исследований белков и ферментов, методов молекулярной генетики, сравнительной цитогенетики и дополнительного анализа ряда морфологических и морфометрических параметров, распадается на ряд синантропных и дикоживущих таксонов, которым присваивают видовой, полувидовой или подвидовой статус, в зависимости от точки зрения автора (Boursot et al., 1993; Sage et al., 1993):

1. Mus musculus dcmesticus, или И. domesticus - наиболее широко распространенный на земном шаре таксон. Его ареал включает Западную Европу, Северную Африку, Ближний Восток, Америку и Австралию. Представители этого таксона расселились с человеком практически по всему киру, включая многие острова.

2. Mus musculus musculus, или Я. musculus - синантропный таксон, распространен в восточной Европе и значительной части Азии. Представитель этого вида был описан К. Линнеем из Швеции под названием Mus musculus. В зоне контакта ареалов musculus и áomesticus имеется узкая зона гибридизации (16-50 км).

3. Mus musculus castan&us, или М. castaneus - распространен в Юго-восточной Азии от восточной части Индии и на сегодняшний день считается чисто синантропной формой, не встречающейся в природе*.

* С точки зрения автора маловероятно, чтобы М.castaneus вели чисто синантропный образ жизни. Скорее всего такое мнение связано с недостаточной изученностью экологии вида (на сегодняшний день имеются лишь отрывочные сведения).

4. Mus nusculus bactrianus (вероятно более правильное название praetextus), распространен в южных Гималаях, возможно, в Иране и Северной Индии. До последнего времени генетически был исследован недостаточно, по нескольким экземплярам из Кабула.*

5. Mus spretus - дикоживуций вид, обитающий в северной Африке, Испании и Южной Франции. Симпатричен с domesticus.

6. Nus macedonicus - дикоживуций вид, обитает в восточном Средиземноморье, описан из Югославии. Симпатричен с domesticus.

7. Mus spicilegus курганчиковая мыть, дикоживуций вид, обитающий в некоторых странах Восточной Европы, в б. СССР - на Украине и в Молдове.

С точки зрения филогенетических отношений домовые мыси представляют собой две дивергентные группы. Первая включает синантропные виды, а вторая дихоживуцие. Дивергенция этих групп произошла 1.5-2 млн. лет назад, то есть в раннем плейстоцене, а формирование внутригрупповых таксонов - 0,3 -0,5 млн лет назад, в позднем плейстоцене.

Генетическая дифференциация домовых нияей б. СССР

Материалом для проведеных исследований послужили 290 домовых мышей собранных в 25 точках б. СССР. На основании их изучения методом электрофореза белков в гелях проведено генное маркирование домовых мышей б. СССР и выявлено их соответствие генетическим группам домовых мьшей Западной Европы. Исследование генетической дивергенции у разных подвидов домовых мышей проведено по 29 локусам, кодирующим ферментные и структурные белки. 11 локусов в данных условиях электрофореза оказались кономорфными в пределах популяций и не различались у разных подвидов и видов. По 13 локусам обнаружена аллельная изменчивость .

Проведенные нами ранее (Межжерин, Котенкова, 1989; Межже-

* Недавно начаты более подробные исследования домовых мышей Индии, Пакистана и Аравийского полуострова, которые показали высокий генетический полиморфизм у мышей этих регионов (Bour-sot et al., 1996; Prager et al., 199S), поэтому в настоящее время пока не ясно, представители каких генетических групп в них обитают.

рин, Котенкова, Зыков, 1992; Mezhzherin, Kotenkova, 1992) и другими авторами (Фриснан, 1988; Милишников и др., 1989; 1990) исследования дают возможность сделать заключение о том, что в б. СССР обитают следующие виды домовых мышей: Mus musculus, Mus spicilegus и M. macédoniens. Особняком стоят синантропные формы домовых мышей Закавказья, где обнаружена зона гибридизации.

классификация домовых мышей

На основании анализа литературы и собственных данных в настоящей работе принята следующая классификация домовых мышей (по Marshall, 1998, с модификациями):

Вид

Подвид

Распространение

Mus castaneus M. domesticus

И.musculus

M. spicilegus M. spretvs

M. macédoniens

U.c. castaneus

M.d. domesticus

M.d. brevirostris

M.d. praetextus

M.m. musculus

M. m. raddei (или mongolium- 7)

M.m. wagneri

M.m. molossinus

Юго-Восточная Азия Северная Европа Южная Европа, завезены в Северную и Южную Америку Северная Африка, Средний Восток

Восточная Европа, СевероВосточная и СевероЗападная Азия Восточное Забайкалье, Монголия (точное распространение не ясно) Прикаспийская низменность (?), Казахстан, Средняя Азия Япония

Восточная Европа Западное Средиземноморье Северная Африка Восточное Средиземноморье

Группа синантропных мышей рассматривается как надвид.

Глава 2. ЗОНЫ ГИБРИДИЗАЦИИ СИНАНТРОП1ЗДХ ТАКСОНОВ ДОМОВЫХ ГОйИЕЙ КАК ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФЕНОМЕН

Систематики обычно понимают под гибридизацией объединение в одном организме генов, принадлежащих разным таксонам. В этом случае можно выделить два основных случая: гибридизацию сим-патрических и аллопагрических таксонов (Майр, 1974). В первом случае гибридизация из-за значительной генетической дивергенции таксонов приводит к стерильности гибридов и характеризуется очень низкой частотой события: не более 1-5%. Во втором случае гибридизируют особи, относящиеся к систематически близким таксонам, при этом в зонах их контакта частота гибридизации сопоставима с частотой внутривидовых скрещиваний, а гибриды частично или полностью фертильны.

В группе синантропных мышей описаны три зоны гибридизации: европейская, где гибридизируют Н. musculus - lt. dornesticus; закавказская с гибридизирующими М. musculus - M.d. dornesticus - M.d. praetextus и восточноазиатская - для M. musculus - М. castaneus.

Зона гибридизации Западной Европы была описана 30 лет назад на основании изучения полиморфизма белков у домовых мышей Дании (Seiander et al., 1369). С тех пор она интенсивно изучается и в настоящее время является наиболее детально исследованной (Sage et al., 1993; Bourot et al., 1993). Эта зона гибридизации ограничивается парапагрией таксонов и имеет ширину от 16 до 50 км, пересекая Европу с северо-запада на юго-восток, проходя через Данию, Германию, Австрию, б. Югославию и Болгарию (Seiander, 1970; Kraft, 1933; Vanlerberghe et al., 1988). Расположение этой зоны в самых общих чертах совпадает с климатической границей, разделяющей Европу на две части: теплую, с океаническим климатом, где обитают domesticus, и более холодную континентальную зону, где распространены musculus.

Согласно последним представлениям европейская зона гибридизации рассматривается как "зона напряжения" ("tension zone") (Sage et al., 1993; Boursot et al., 1993). Отправным положени-

ен концепции "tension zone" применительно к европейской зоне служит положение о пониженной приспособленности гибридов по сравнению с исходными родительскими генотипами. Согласно концепции, узкая зона гибридизации поддерживается в результате действия двух противоположных тенденций: тенденция к расширению зоны связана с расселением особей родительских генотипов и гибридов, а противоположная связана с негативным действием отбора против менее приспособленных гетерозиготных гибридных особей. В пользу этой концепции говорят следующие факты. У гибридных особей обнаружена более сильная зараженность разными видами кишечных паразитов по сравнению с родительскими видами (Sage et al., 1986а; Moulia et al., 1991). Косвенным подтверждением справедливости применения этой концепции к европейской зоне гибридизации служит гот факт, что ширина зоны относительно стабильна на всем ее протяжении, на основании чего можно предположить, что вектор естественного отбора и противоположный, связанный с расселением, противодействуют друг другу примерно с равной силой (Sage et al., 1993).

Нами впервые описана зона гибридизации синантропных таксонов домовых мышей в Закавказье (Межжерин, Котенкова, 1989), которая затем изучалась и изучается как нами (Межжерин и др., 1992; Mezhzherin, Kotenkova, 1992; Mezhzherin, Kotenkova, Mik-hailenko, 1998), так и другими авторами (Милишников, Рафиев, 1990; Рафиев, 1990; Фриснан и др., 1990).

На основании анализа встречаемости у мышей Кавказа и Закавказья аллелей локусов, диагностических для musculus-domes-ticus, удалось доказать наличие зоны гибридизации между этими таксонами в Закавказье. Так, у мышей Закавказья найдены с высокой частотой или в некоторых точках фиксированы следующие аллели: Es-l9S , Es-2^03 и Idh-195, характерные для äomesticus Западной Европы. Сравнение восточно- и западно-закавказских форм домовых мышей не дает отличий между ними по биохимическим генным маркерам за исключением локуса НЬЬ. Вариант Hbbs который доминирует у М.и. äomesticus в Западной Европе с высокой частотой присутствует у западно-закавказских мышей. У восточ-но-закавсказских мышей вариант Hbbs встречается, но преобладает вариант НЬЬ*3, что свидетельствует об их центральноазиатс-ком происхождении и близости к форме praetextus. Изучение мор-

фологических признаков в целом подтверждает такой вывод.

Анализ морфологических признаков у генетически маркированных гибридных особей иизси1иэ х йотевЫсив показал, что на Кавказе и в Закавказье возможна надежная их диагностика. Гибридные особи тивсиЛиз х йотевЬ^ча представляют собой темноокра-шенных длиннохвостых особей часто с альбинистическими пятнами на брюхе, гибриды же йотееМсив х ргаеЬехЬиБ - это крупные коричневатой или рыжеватой окраски длиннохвостые мыии с почти белым брюхом, а собственно тивсиХиз - серые, относительно короткохвостые зверьки. Встречаются и промежуточные варианты окраски. Эти и некоторые краниологические признаки были успешно использованы в работе при определении экземпляров коллекций центральных музеев России и Украины. Было показано, что на Северном Кавказе обитают гацгсыЛиз, во влажных субтропиках Аджарии, в Центральной Грузии, в некоторых районах Дагестана и Азербайджана - гибриды тизси1из х (ЗотввЪхаав, а в Центральном и Восточном Азербайджане - гибриды йошевЫсив х praetextus.

На основании сравнительного анализа мы пришли к выводу о разнокачественносги зоны гибридизации Европы с одной стороны, и зон гибридизации Закавказья и Восточной Азии, с другой. Узкая европейская зона соответствует модели интрогрессивной гибридизации, ограниченной парапатрией таксонов и, вероятно, ас-сортативностью скрещиваний.

Уникальность зон гибридизации Закавказья и Восточной Азии состоит в том, что они охватывают огромные площади, а таксоны скрещиваются внутри них свободно и, таким образом, не укладываются ни в одну из существующих на сегодняшний день концепций .

Интрогрессивная гибридизация парапатрических таксонов домовых мышей - явление исключительное не только для мышевидных грызунов Палеарктики, но и для подотряда МуотогрЬа в целом. До сих пор свободная гибридизация в этом подотряде для таксонов дискретных генетически, имеющих надежный морфологический диагноз и огромные ареалы, исчисляющиеся миллионами квадратных километров, не была известна. Более того, для этой систематической группы, где репродуктивная изоляция в значительной мере основана на химической коммуникации, даже случайная гибридизация в природе строго не доказана. При анализе поведения гибри-

дов в экспериментальных условиях мы не получили каких-либо данных, подтверждающих пониженную приспособленность или жизнеспособность гибридных особей. У них отмечено хорошо развитое исследовательское поведение, а при попарных ссаживаниях с половыми партнерами своей формы и других, именно самцы-гибриды вели себя наиболее активно и стремились вступить в половой контакт с самками.

Безусловно, очень сложно прогнозировать эволюционную судьбу гибридных популяций домовых мышей. Однако, принимая во внимание обширные зоны генных интрогрессий и постоянное перемешивание генов разных синантропных таксонов в результате завоза домовых мышей (вследствие их синантропного образа жизни), а также факт появления у гибридов аллелей, не свойственных исходным генотипам (Sage, Seiander, 1979), можно предположить, с одной стороны, формирование новых таксонов в результате гибридизации, а с другой - "дедифференциацию" синантропных видов в результате их постоянного "перемешивания" при расселении с человеком . Подтверждением первого положения служит гибридное происхождение таксона М.и. иolossinus, представители которого обитают на Японских островах и происходят от скрещивания mus-culus и castaneus (Yonekawa et al., 1986). Примером второго положения может служить гибридное происхождение домовых мышей Калифорнии (Orth et al., 1998).

Гипотеза о путях расселения домовых мышей из Северной Индии, высказанная французскими исследователями (Boursot et al., 1996), полностью соответствует полученным нами данным. Закавказье стало местом пересечения путей расселения трех таксонов, что привело к формированию обширной зоны гибридизации (Boursot et al., 1996; Orth et al., 1996).

Глава 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ РАЗНЫХ ВИДОВ НАДВИДОВОГО КОМПЛЕКСА MUS EUSCUlUS S.l.

Распространение M. Musculus приводится на основании кадастровой карты, составленной для надвидового комплекса домовых мышей в целом В.В. Кучеруком (1994) с учетом данных генетического маркирования и просмотра музейных коллекций. На основании результатов экспедиционных работ, просмотра коллекций.

личных сообщений коллег и данных литературы составлена кадаст-рово-справочная карта ареала курганчиковой мыши М. spicilegus (рис.1) и М. macedonicus (рис.2) в пределах б. СССР, отмечено, что курганчиковая мышь обитает в Австрии, Венгрии, б.Югославии, Румынии, Молдове и на Украине. Особо подчеркивается отсутствие курганчиковой мыши на северном Кавказе.

Наши данные позволяют впервые описать закавказскую часть ареала !■}. macedónicas. Bes точки выявления вида приурочены к долинам среднего течения рек Араке, Кура, Алазани. Этот вид, очевидно, избегает как высокогорий Малого Кавказа, так и прикаспийских полупустынных ландшафтов Куро-Араксинсксй низменности. Таким образом, ареал !■!. itacedonicus охватывает большую часть Армении (за исключением центральных высокогорных территорий), западную и северо-западную части Азербайджана (Нагорный Карабах и прилегающие территории от Армении до полупустынь долины Куры, бассейн Куры с притоками севернее и западнее Мин-гечаура (Кура, Иори, Алаэани). По-видимому, южные склоны Боль-лого Кавказа (Закаталы-Щеки) являются естественной северной границей ареала м. macedonicus. Пока не известны точки находок вида на территории Грузии. Однако легко предположить обитание М. macedonicus в восточной части страны в Кахетии, долинах Алаэани, Иори, Куры.

Глава 4. МЕХАНИЗМЫ ОТОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗОЛЯЦИИ

В условиях лаборатории все виды домовых мышей скрещиваются друг с другом (Лавренченко, Котенкова, Булатова, 1994), а, как следует из предиествующей главы, представители надвида синант-ропных домовых мышей, легко гибридизируюг и в естественных условиях. При этом при скещиваниях зверьков разных таксонов, а также у гибридов и бэкроссов наблюдаются различные нарушения, связанные с размножением: пониженная плодовитость самок, стерильность самцов, нарушение протекания иейоза. Вместе с тем симпатрические и синтопические виды домовых мышей в природе не скрещиваются, что свидетельствует о наличии надежных механизмов этологичсской изоляции между ними.

Были проведены эксперименты с тремя формами t-l.m. musculus, М. spicilegus и гибридами из естественной популяции musculus х

Рис.1. Кадастровая карта ареала Низ вргсИедив

1 - места обнаружения курганчиков или курганчиковых мышей; 2 - изолированная от основной части ареала популяция курганчиковых мышей

Рис.2. Кадастровая карта ареала Has zacodonicus в Закавказье А - точки вылова генетически кархированных особей; Б - экземпляры из музейных коллекций

(ЗотеБИсиг, в которых самцов ссаживали с санками в состоянии эструса во всех возможных вариантах. В результате проведенного факторного анализа получена зависимость частоты социальных взаимодействий потенциальных партнеров от трех факторов: вида самки, вида самца и варианта ссаживания. Одним из основных факторов, определяющим развитие событий в эксперименте, является поведение самки. При этом самки курганчиковых мышей проявляли максимальную агрессивность и спаривания могли осуществляться в вариантах самец-гибрид - самка-гибрид или самка ииз-си1из. Однако в этих опытах не было найдено каких-либо четко выраженных особенностей поведения, препятствующих спариванию партнеров разных видов. Следует отметить, что гибридные самцы активно ухаживали за самками как своего, так и других таксонов .

Были проведены также эксперименты по изучению роли обонятельных сигналов как механизмов лрекопуляционной изоляции. В них сравнивали реакцию на обонятельные сигналы у скрещивающихся в природе парапатрических таксонов домовых мышей и у хороших симпатрических, а также аллопатрических видов. В этих экспериментах мышам предъявляли два источника запаха и оценивали реакцию зверьков по разнице во времени исследования этих источников запаха. В случае гибридизирующих форм нам не удалось обнаружить какой-либо разницы во времени исследования представителей своего и близкородственных видов. При использовании в экспериментах представителей симпатрических и аллопатрических видов, принадлежащих к различным филогенетическим ветвям, то есть к группе синантропных или дикоживущих видов, во всех парных сочетаниях запахов представители разных видов домовых мышей достоверно дольше исследовали запах своего вида по сравнению с близкородственными (табл.2). В отдельной серии экспериментов с домовыми и курганчиковыми мыпаии было показано, что экспонирование самцам самок своего вида в состоянии эструса через сетчатую перегородку вызывает у них достоверное возрастание уровня тестостерона в плазме крови. Экспонирование самок близкородственных или неродственных видов такого возрастания уровня тестостерона на вызывает (табл.3).

В том случае, если в опытах мы использовали естественных

Таблица 2. Время исследования запахов мочи самок своего и

близкородственных видов самцами трех видов мышей: М. тизси1иэ, М, вр^сИедиг, И. тасе$оп1си.з.

- 1 Г 1

Pe-1 Источники Средняя продол- ! Число опытов ** Критерий 1

ци-1 запаха жительность ис- 1- 1 Вилкоксо-!

пи- 1 следования ис- 1 с более дли всего на для i

ен-1 точников запаха 1 тельным ис- сопряжен-!

ты* 1 сек ¡следованием ных пар 1

1 spi macedonicus 3 8 0 4 1 3 21 < 0.001 1

1H.spicilegus 1 S 0 + 0 6 1 17

1 spilíí.znuscuJíus 3 0 + 0 5 ! 4 20 <0.05 1

1 M.spicilegus \ 4 .7 ± 0 7 ! 15

1 spi1M.macedonicus 4 .3 0 5 1 11 21 NS 1

1 M.musculus 1 3 • S 0 6 1 8

1 mus 1M.macedonicus 3 .9 + 0 6 1 9 20 NS 1

i M.spicilegus 1 3 .9 + 0 9 1 7

1 musjM..musculus 3 .6 jf 0 7 1 12 19 <0.05 !

\м.spicilegus 1 2 .1 + 0 3 1 5

1 mus¡M.macedonicus 2.0 + 0 4 1 з 19 <0.01 1

1M.musculus i 4 .8 + 0 8 I 13

1 mac¡M.macedonicus 4 .4 0 7 ! 16 20 <0.01 1

1M.spicilegus 1 2 3 + 0 4 ! 4

i mac\M.musculus 2 .5 jf 0 4 1 12 21 NS 1

1 M.spicilegus i 1 .9 £ 0 3 1 б

! mac 1M.macedonicus 4 .1 + 0 8 1 14 20 <0.01 1

IM.kusciîIUS i 2 .2 + 0 4 1 4 1 i i

* Spi - tí. spicilegus, mus - M. musculus, mac - M. macedonicus

** В др.опытах длительность исследования запахов не различалась.

Таблица 3. Уровень тестостерона в плазме крови (нг/мл) при половой активации и в контроле у самцов домовых и курганчиковых мьшей

1 | Самцы - 1 ( Характер — 1 Среднее зна- | Чис- ! 1 ' ' '1 I Достоверность|

| реципиенты 1 воздейс- значение \ ло 1 различий по 1

1 твия 1 уровня тесто-1 сгерона I самцов IСтьюденту | 1 I 1 )

11 - дм 1 Самка ДМ ! 1 2.5 + 0.39 13 1 1 1 Р1, 2 < 0 . 011 | Р1,3 < 0.1 | 1 "Р1,4 < 0.01| | 1

1 2. ДМ ! Сайка КМ 1.2+ 0.12 | 12 1 I | Р2,4 > 0.05 | | |

|з. ДМ 1 к 1 1.6 ± 0 32 | 13 1 I 1 РЗ,4 < 0.02| | 1

14. ДМ 1 ! Самка КП 1 0.7 ± 0.17 | 5 1 1 1 Р5,6 < 0.021 1 |

| 5. КМ 1 I Самка КМ 1 2.5 + 0,30 | 9 1 1 1 1 1 |

|б. КМ 1 I Самка ДМ 1 1.5 + 0.21 1 9 1 1 | Р5,7 < 0.05| 1 |

¡7. КМ 1 ! к 1...... 1.6 + 0,20 | 1 В 1 ! 1 1 1 ,. 1

Примечание: КМ - курганчиковые мыии, ДМ - домовые мыши, КП - красные полевки, К - контроль

гибридов, то у них не было отмечено более продолжительное исследование запаха мочи гибридов по сравнению с представителями М.тя. тивсиЫз, а у тивсигав не было найдено разницы в реакции на обонятельные сигналы гибридов и представителей своего вида. Приведенные здесь данные свидетельствуют в пользу того, что системы химической коммуникации внутри надвида синантропных мышей у разных видов, по-видимому, сходны, что может быть одной из причин их гибридизации в природе. Напротив, системы химической коммуникации дикоживущих и синантропных видов сильно различаются, что и обуславливает возможность изоляции симпагри-ческих видов.

Глава 5. ОНТОГЕНЕЗ ПОВЕДЕНИЯ ДОКОВЫХ МЫШЕЙ: ФОРМИРОВАНИЕ

ВНДОСПЕЦИВДЧЕСКОГО ЗАПАХА И РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ НА ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ

Данные о реакции на видоспецифический запах у доковых мышей, выращенных особями других видов, противоречивы. Согласно результатам одних авторов, самцы и самки лабораторных мышей, выкормленные карликовыми хомячками или серыми крысами, впоследствии предпочитали запах воспитавшего их вида (Оийадпо et а!., 1970; Ье Йоу et а1., 1982). Противоположные результаты получил другой исследователь (К1гсМю£'-С1аг1ег, 1979), не обнаружив такой закономерности при изучении реакции на запахи у самок лабораторных мышей линии С^Ь/б, с первого дня жизни выкормленных оленьими хомячками (РеготувсиБ maniculatus ЬадгсП).

Мы исследовали влияние раннего обонятельного опыта на формирование видоспецифической реакции на обонятельные сигналы у домовых мышей и время появления видоспецифического запаха в онтогенезе. В экспериментах мыаам в жилых клетках или на нейтральной территории предъявляли два источника запаха (от представителей своего и другого вида) и оценивали реакцию по разнице во времени их исследования.

Данные экспериментов по формированию видоспецифического запаха в онтогенезе показывают, что достоверные различия во времени исследования источников запаха у домовых и курганчико-вых мышей появляются, когда детеныши-доноры запаха достигают возраста 16-17 суток. Достоверно более продолжительное исследование запаха мочи детенышей своего вида проявляется и в последующие дни. Вероятно возраст 16-17 суток можно считать временем, к которому формируется видоспецифический запах у домовых и курганчиковых мышей. В настоящее время трудно судить о ток, какие конкретно параметры определяют эти онтогенетические особенности (развитие кожных и эндокринных желез, выделение метаболитов гормонов и других метаболитов и т.п.).

Эксперименты по формированию реакции на обонятельные сигналы в онтогенезе у домовых и курганчиковых мышей показали.

что синантропные домовые мыии, выкормленные с 3-х дневного возраста самкой курганчиковой мыши, достоверно дольше исследовали запах мочи незнакомой самки воспитавшего их вида по сравнению с запахом собственного. В опытах, проведенных с другими пометами, доковые мыши, выкормленные самками курганчиковых мышей с 3-х и 4-х дневного возраста, не проявляли достоверных различий в ответ на источники запаха мочи представителей своего и воспитавшего их вида, как при предъявлении запаха самцов, так и самок. Самцы и самки домовых мышей, выкормленные с 6-ти дневного возраста самкой курганчиковой, достоверно дольше исследовали запах мочи самок воспитавшего их вида. У них не найдено достоверной разницы в ответ на запах мочи самцов курганчиковых мышей при ее предъявлении в паре с мочой самок домовых мышей, но они достоверно дольше исследовали запах мочи самцов курганчиковых мышей при ее предъявлении с мочой самцов своего вида.

У курганчиковых мышей, выкормленных самкой белой лабораторной мьши или самками синантропных домовых мышей, независимо от возраста их перекладывания, не найдено достоверной разницы во времени обнюхивания запахов домовых и курганчиковых мышей. Исключение составила одна серия, в которой курганчиксвые мыши, выкормленные самкой домовой с 7-8 суток, достоверно дольше обнюхивали мочу самок выкормившего их вида по сравнению с собственным.

Все представленные здесь результаты отличаются от контрольных. Как показывают данные, приведенные в предшествующей главе, зверьки, выращенные самками своего вида, достоверно дольше обнюхивали источники запаха мочи сородичей по сравнению с любыми другими видами грызунов.

Таким образом, наши данные подтверждают полученные ранее результаты, согласно которым в раннем возрасте у домовых мышей происходит формирование реакции на видоспецифические запахи, причем ранний ольфакторный опыт имеет существенное значение в этом процессе (Quadagno, Banks, 1971; Le Roy, 1982).

Нам не удалось установить продолжительность и начало критического периода, б течение которого ранний обонятельный опыт модифицирует реакции на запахи у домовых мышей. Во всяком случае, он начинается не раньше 10-12 суток, так как в наших опы-

гах ранний обонятельный опыт модифицировал реакцию на обонятельные сигналы у всех исследованных зверьков. Если не у всех имело место более продолжительное обнюхивание представителей выкормившего их вида, то ни у кого не отмечалось достоверно более длительное обнюхмвание своего.

Глава 6. ОБРАЗ ЖИЗНИ И СИНАНТРОПНОСТЬ

Рассматривая образ жизни домовых мышей, невозможно обойти стороной проблему становления и развития в процессе эволюции синангропного образа жизни. Домовые мыши представляют собой в этом отношении уникальную модельную группу, так как включают близкородственные виды разной степени сикантропности.

Существует несколько определений понятия и классификаций форм синантропии (Росицкий, Кратохьил, 1953; Исаков, 1969; Ба-руш, 1980; Клауснитцер, 1990). Мы придерживались узкой трактовки понятия синантропии, предложенной В.В. Кучеруком (Kuche-ruk, 1965). По мнению автора, к синантропнык следует относить виды, которые регулярно обитают на территории населенных пунктов или в сооружениях человека и образуют там постоянные или периодически возникающие популяции. Использована классификация, предложенная этим же автором (Kucheruk, 1965), согласно которой различают следующие формы синантропии: а) абсолютная, или облигатная; б) преимущественная, или настоящая; в) географически ограниченная синантропия; г) экологически ограниченная; д) обитание в естественных биотопах и их аналогов в черте населенных пунктов; е) ложная синантропия.

В дальнейшей приводится краткий очерк образа жизни разных видов домовых мышей. Для каждого вида освещаются следующие вопросы: местообитания; питание; запасание корма, убежища норовая деятельность; размножение.

На основании собственных данных и проведенного анализа литературы мы пришли к выводу, что виды домовых мышей можно выстроить в ряд в зависимости от степени их синантропии и экологической пластичности*. Две эти характеристики оказываются в

* М. castaneus из-за неизученности экологии не рассматривается, см. также стр.14.

значительной степени взаимосвязаны, так как именно виды экологически пластичные ведут синантропный образ жизни. На одном конце этого ряда находятся ки5си1из и сЗотезЬхсиз. Обладая удивительной способностью приспосабливаться к самым разнообразным местообитаниям, они прекрасно адаптированы к жизни в постройках человека и могут быть отнесены к настоящим синантропам. Следующим в этом ряду можно считать вргвЬив - вид, живущий в открытых местообитаниях, но в определенных условиях способный заходить в постройки, то есть по принятой нами классификации, этот вид относится к ложным синантропам. В настоящее время трудно сказать, могут ли тасейопгсив заходить в постройки человека, или же населяют липь агроценозы и природные местообитания. Наконец, в конце ряда стоит вр1сИедиз - вид, наиболее хорошо приспособленный к жизни в агроценозах и природных местообитаниях и практически не связанный с постройками человека. На наш взгляд, вргсИедиэ можно рассматривать как наиболее узкоспециализированный вид. Хорошо развитое поведение запасания корма, способность к строительству специальных зимних сооружений - курганчиков, позволяет этим мышам в течение всего года существовать в открытых биотопах в условиях полной обеспеченности кормом и защищенности от неблагоприятных погодных условий .

В целом ряд видов домовых мышей по степени снижения экологической пластичности и степени синантропии можно представить следующим образом:

dômesticus

spretus— macedonicus—spicilegus

musculusS

Возникают однако по меньшей мере два вопроса: какие особенности поведения и физиологии позволяют представителям musculus и domesticus занимать такие разнообразные местообитания и приспосабливаться к столь различающимся условиям существования? Каковы были направления эволюционных преобразований внутри надвидового комплекса Mus musculus s.L?

В этой связи нами рассмотрены адаптивные особенности поведения и отчасти физиологии, которые, на наш взгляд, позволяют

отдельным видам домових мышей вести синантропный образ жизни.

В итоге проведенного сравнения образа жизни у разных видов домовых мышей можно высказать предположение, что эволюционные преобразования внутри надвидового комплекса шли в двух основных направлениях. 1. Для группы синантропных видов в направлении выработки поведенческих адаптаций к жизни рядом с человеком при сохранении экологической пластичности и, как следствие таковой, адаптации к синантропии. 2. Для дикоживущих видов, напротив, в направлении относительно узкой специализации, которая особенно ярко проявилась у spicilegus, вида, обладающего уникальным поведением - способностью к постройке курганчиков с запасами корма.

Глава 7. ПОВЕДЕНИЕ ДОКОВЫХ МЫШЕЙ В СИТУАЦИЯХ НОВИЗНЫ

По мнению известных физиологов (Павлов, 1951; Сеченов, 1952), способность высших животных реагировать на малейшие изменения в знакомой обстановке, обследовать все новое служит основой для установления связей с окружающим миром, приспособления к изменчивым ситуациям и в итоге способствует выживанию как отдельной особи, так и вида в целом. Ряд известных этологов считают, (Thorpe, 1956; Lorenz, 1967), что исследовательское поведение зто тот фундамент, на котором строится все остальное поведение высших животных. Адаптивное значение данной формы поведения было доказано в экспериментах у разных видов млекопитающих, включая и грызунов (Кроукрофт, 1970; Смирин, 1975; Куликов, Смирин, 1976; Соколов и др., 1980; Мешкова, 1981; Renner, 1988).

Нами в сравнительном плане изучено исследовательское поведение и поведение по отношению к новым предметам у различных видов и форм домовых мышей. Особое внимание уделялось выявлению различий в исследовательском поведении в ситуациях новизны у синантропных и дикоживущих видов и форм домовых мышей, а также установлению их связи с филогенетическими взаимоотношениями и таксономическим статусом исследованных таксонов. Проведено также сравнение исследовательского поведения естественных гибридов в плане решения вопроса о том, являются ли они в действительности "менее приспособленными" по сравнению с осо-

бями исходных генотипов.

В главе приводится обзор собственных и литературных данных по исследовательскому поведении разных видов домовых мышей в различных ситуациях новизны, которые описаны ниже.

Поведение доковых и курганчиковых мышей при предъявлении нового предмета в знакомой обстановке

При сравнении поведения домовых и курганчиковых мышей по отношению к новому предмету (шарику из алюминиевой фольги), внесенному на хорошо освоенную животными небольшую по площади территорию (жилая камера) выявлены количественные и качественные различия у представителей этих видов на появление нового предмета.

У курганчиковых мышей избегание нового предмета сведено к минимуму. После обнаружения нового предмета они сразу же подходят к нему и вступают в тесный и продолжительный контакт. При этом зверьки осуществляют деструктивные действия, перенося его с места на место, и выполняют длинные цепочки действий. Синантропные домовые мыши, хотя и интересуются новым предметом не меньше курганчиковых, но в опытах в камерах небольшой площади отчетливо проявляют как избегание предмета (неофобию), так и настороженность при его обследовании.

В другой серии опытов новый предмет вносили в небольшую камеру, которую мыши осваивали за сутки перед опытом в течение 30 мин и в течение 30 мия непосредственно перед его внесением. В этом случае по показателям, характеризующим поведение домовых и курганчиковых мышей при появлении нового предмета не обнаружено достоверных различий как по числу подходов к нему (курганчиковые - 4,6 + 1,0, домовые - 4,1 + 0,7), так и по общей продолжительности контактирования с ним (курганчиковые -3,3 ± 1,0 мин, домовые - 1,6 £ 0,5 мин). Курганчиковые мыши раньше замечают новый предмет - с расстояния 10-12 см, а домовые - с 3-4 см. Домовые мыши, приблизившись к предмету, ограничиваются в большинстве случаев поверхностным обследованием -ощупывают предмет вибриссами, прикасаются к нему передней конечностью, концом морды, покусывают. Только в единичных случаях они грызут предмет и переносят его в зубах. У курганчиковых

мышей, особенно у самок, преобладает грызение с постоянным поворачиванием предмета передними конечностями, перенос его с места на место, ношение в зубах по всей площади камеры.

На основании анализа данных литературы отмечается наличие существенных различий в поведении М. musculus и М. caroli по отношению к новым предметам при предъявлении их в "открытом поле", а также М. musculus и относительно далекого в таксономическом отношении вида - каирской мыши, Acoays cahirinus.

Поведение домовых к кургакчиковых кьшей при обследовании камер небольшой площади и выгородки

В структуре исследовательского поведения различных видов и форм домовых мышей выделены следующие образцы поведения (Мешкова, Котенкова, Лялюхина, 1985; 1986): 1) поведенческие акты, направленные на дистантное (с помощью зрения, слуха, обоняния) ознакомление с новым окружением; 2) направленные на контактное локомоторное ознакомление с помещением: перемещение разными аллюрами - "стелящимся" медленным шагом, обычным шагом, рысью, прыжками, влезание на перегородки; 3) направленные на контактное (с помощью вибрисс, челюстного аппарата, передних конечностей) ознакомление с помещением: вставание на задние конечности возле стен и ощупывание их вибриссами, ощупывание вибриссами пола, других предметов, покусывание и грызение предметов, царапание пола передними конечностями и др.; 4) проявление смещенной активности: умывание, почесывание тела и др. Ко второй и третьей группе относятся не только поведенческие акты, направленные на ознакомление с новым окружением, но и те, с помощью которых мыии пытаются убежать.

При "принудительном" освоении небольшой по размерам камеры (т.е. когда экспериментатор переносит зверька в новое помещение, а не сам зверек выходит из убежища и начинает обследовать территорию) поведение домовых и курганчиковых мышей достоверно различалось только по одному показателю - по количеству пространственно-ориентировочных стоек: курганчиковые - 105,2 + 12,2; домовые - 61,6 + 9,1 (Р<0,05) за время опыта.

Курганчиковые мыши в начале освоения камеры принимают одиночные стойки по ходу перемещения. К концу 30-минутного перио-

да стойки начинают группироваться в "звездочки ", т. е. зверек принимает не одну, а несколько последовательных ориентировочно-исследовательских стоек, направленных в разные стороны. У домовых мышей в течение всего периода наблюдений отмечаются только одиночные стойки. Домовые мыши, в отличие от курганчи-ковых, не спешат сразу после выпуска укрыться в убежище, а продолжительное время обследуют камеру и пытаются выбраться из нее. По показателям, характеризующим поведение тех и других мышей в уже освоенной камере, достоверных различий не выявлено. У курганчиковых и домовых мыией по мере освоения камеры происходит снижение всех показателей. У курганчиковых мышей в отличие от доковых наблюдается запасание корма (перетаскивание его в гнездо).

По всем показателям, характеризующим исследовательское поведение при "свободном" освоении камеры, также не получено достоверных различий. Курганчиковые мыши раньше замечают открытую дверцу, ведущую в неосвоенную половину камеры - с расстояния 10 см, домовые с 6-7 см, а некоторые из них только подойдя к дверце вплотную.

В другом эксперименте в помещении площадью 30 н* было проведено сравнение количественных и качественных показателей, характеризующих процесс освоения нового окружения, отдельно за каждые сутки и за трое суток вместе. В исследовательском поведении домовых и курганчиковых мышей выявлены качественные и количественные различия.

При качественном анализе процесса освоения новых помещений домовыми и курганчиковыми мышами выявились различия в самой "стратегии" исследовательского поведения (рис.3). Они наблюдаются при первом же выходе из жилого домика, в котором зверька помещают в новое помещение. Курганчиковые мыши выходят из него осторожно, осуществляя с порога ориентировочные стойки в разных направлениях. Зверьки делают несколько таких кратких по времени и небольших по пройденному расстоянию выходов ("вылазок") и снова возвращаются а домик. Совершенно иной выглядит картина первоначального освоения новой территории у домовых мышей. Высунувшись из домика они 1-2 сек ориентируются в пространстве, а иногда и совсем без ориентировочных стоек быстро выбегают в новое помещение. В дальнейшем поведение

Рис.3. Особенности освоения нового пространства (выгородки) домовыми (А,Б) и курганчиковыми (В,Г) мышами (на конкретных приерах). На рисунке показаны домики из оргстекла и траектории перемещения зверьков.

представителей двух этих видов мышей также различается. Кур-ганчиковые мыаи, достигнув ближайшего убежища или угла помещения, начинают делать оттуда такие же "вылазки", как и из жилого домика, постепенно удлиняя их. Домовые мыши, добежав до стены помещения, на большой скорости начинают двигаться по его периметру. Быстрое передвижение вдоль стен чередуется у них с многочисленными попытками выбраться из помещения. Затем зверьки переходят к локомоторному освоению центральной части помещения. У них наблюдается активное ознакомление с предметами: полом, убежищами, стенами. Отмечены различия в поведении мышей и при освоении новых убежищ.

исследовательское поведение сннантропиых я дикоживущих видав мышей в "жилой комната" п экспериментальных каморах

При изучении исследовательского поведения синантропных и дикоживущих видов и форм домовых мышей в вольере, интерьер которой имитировал "жилую комнату" (в вольере находились стол, стулья, чемодан и другие предметы обихода, более 20), нами найдены качественные и количественные различия (Соколов и др., 1993; Kotenkova et al., 1994; Иещкова, Котенкова, Загоруйко, 1998). Представителей из восьми генетически маркированных изученных нами популяций мышей, относящихся к пяти видам, по особенностям освоения "жилой комнаты" можно разделить на две группы: к первой относятся синантропные и "полусинантропные формы": И.ra. musculus из двух популяций - г. Москвы и Крыма, M.d. domesticas, M.d. praetextus и гибриды М. musculus х М. domesticus из Батуми, ко второй - дикоживущие M.m. wagrneri из тростниковых зарослей озера Сары-Камыш, М. spretus и íí. spici-legus.

Стратегия освоения пространства синантропными видами отличалась от таковой дикоживущих видов. Выявлены существенные количественные различия в исследовательском поведении разных видов мышей при их парном сравнении, а также при дискриминантном анализе.

Обобщив фактический материал, мы приходим к следующему заключению. Особенности исследовательского поведения домовых

мышей разных видов и форм, а также других, более отдаленных в систематическом отношении видов, четко отражают их экологическую специфику, прежде всего обитание либо в жилицах и постройках человека, либо в природе. Все синангропные формы и виды отличаются интенсивной и долго не угасающей исследовательской активностью, многочисленными и разнообразными контактами с обследуемыми объектами, стремлением обследовать новое пространство во всем доступном им объеме, забираясь на высокие предметы. Оки обследуют новую территорию быстрее, чем дикожи-вущие виды и формы и отличаются частыми и разнообразными попытками выбраться из помещения. При этом на фоне других си-нантропных видов M.d. domesticus выделяется наибольшей активностью. У них максимальная длина пробега и наибольшее число контактов с новыми предметами среди всех восьми форм мышей, они превосходят все другие виды и формы мышей по своей способности осваивать вертикальные предметы. Таким образом особенности исследовательского поведения синантропнсй формы у них проявляются в наиболее выраженном виде. Возможно именно хорошо развитое исследовательское поведение и высокая активность способствовали широкому расселению этого вида мышей по Земному шару, а также тому, что на стыке ареалов domesticus и musculus первые оттесняют последних. На основании полученных нами данных, по показателям исследовательского поведения гибриды оказались наиболее близки к musculus, проявляя при этом стереотип поведения, характерный для синантропных форм домовых мышей. Эти данные не дают нам оснований говорить о пониженной приспособленности гибридных особей к синантропному образу жизни по сравнению с исходными генотипами, во всяком случае, примини-тельно к их исследовательскому поведению. Дикоживущие формы кышей отличаются значительно менее интенсивной и быстро угасающей исследовательской активностью, "насыщенностью" их поведения пространственно-ориентировочными стойками, которые у ряда форм мышей группируются в "звездочки", обеспечивая круговой обзор; небольшим числом контактов с новыми предметами и почти полным отсутствием стремления забираться на высокие предметы, ограничиваясь освоением площади помещения. Они исследуют территорию "мозаично", переходя от укрытия к укрытию и делая из него вылазки.

Разными авторами признается независимый переход к синант-ропному образу жизни у разных видов и даже подвидов доковых мышей (Klein et al., 1937; Лавренченко, 1994). Мы предположили, что в далеком прошлом предковые формы домовых мышей обладали некоторыми поведенческими особенностями, позволившими им перейти к синантропному образу жизни. Однако вряд ли они обладали полным набором поведенческих адаптаций современных форм и видов. Впоследствии, по мере перехода к синангропии, поведение модифицировалось и закреплялись те поведенческие особенности, которые способствовали существованию в новой окружающей среде. Согласно построенной нами фенограмме на основании подсчета генетических дистанций по Нею (Nsi, 1975) дивергенция musculus и предковой формы wagnerd (представители именно этого подвида использованы в нааих опытах как дикоживущие musculus) произошла менее 0,1 млн лет назад. Иными словами, этого времени должно было бытъ достаточно для формирования двух разных генетически закрепленных стереотипов исследовательского поведения в процессе эволюции.

Глава 8. ПРОСТРАЛСТВЕННО-ЗГОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ГРУППИРОВОК ДОМОВЫХ КШЕЙ, МЕХАНИЗМЫ ЕЕ ФОРМИРОВАНИЯ Н ПОДДЕРЖАНИЯ У СИНАНТРОПКЫХ И ДИКОЯИВУЩИХ ВИДОВ

Популяционные группировки разных видов домовых мышей обитают и функционируют в самых разнообразных условиях - от различных местообитаний в естественных условиях до населенных пунктов, включая постройки человека, в том числе и многоэтажные здания в современных мегаполисах. Пространственно-отологическая структура группировок этих видов изменяется в зависимости и в соответствии с условиями их существования. В главе приводится обзор собственных и литературных данных, касающихся данной проблемы. Нами проведено сравнительное изучение прост-ранственно-этологической структуры группировок у домовых (И. musculus) и курганчиковых мышей в искусственных и естественных условиях.

В искусственных условиях найдены черты сходства и различия в социальной структуре группировок этих видов (табл.4). На основании изучения поведения домовых (И. musculus) и курганчико-

Табл.4. Особенности поведения И. лиэсиЛиз и N. вр1сИедиэ в группах.

Доковые мыши Курганчиковые мыши

В группах из незнакомых зверьков взаимоотношения между самцами складываются по типу доминирования-подчинения. Процесс формирования иерархических взаимоотношений не превышает трех суток

В группах из незнакомых зверьков взаимоотношения самок носят мирный характер. Агрессивность проявляется во время беременности.

В группах из незнакомых зверьков взаимоотношения самок могут складываться по принципу доминирования-подчинения. В результате высокой агрессивности доминирующей самки подчиненная может погибнуть

Стабильной группой, которая формируется из незнакомых зверьков, является семья, состоящая из самца и двух-трех самок.

Стабильной группой, которая формируется из незнакомых особей, является пара - самец и самка

В группах, состоящих из родственных зверьков,самец-основатель доминирует.Взаимоотношения могут носить мирный характер, но после гибели самца-основателя или его поражения в схватке проявляется вспышка взаимной агрессивности, в результате которой выделяется новый доминант.

В группах из родственных зверьков и зверьков из одного курганчи-ка (вероятно, родственников) аго-нистические взаимодействия отсутствуют. Иерархическая структура не выражена, наблюдаются исключительно мирные взаимодействия .

Поведение запасание корма не выражено

Могут зимовать в постройках человека

Зверьки запасают корм на зиму в курганчиках.

Зимуют в специально построенных сооружениях - курганчиках

вых (M. spicilegus) мыней в смешанных группах, состоящих из представителей двух видов, не выявлено доминирования одного вида над другим.

В естественных условиях пространственно-этологическая структура группировок курганчиковых мышей изменяется в зависимости от сезона. В летний период для них характерны индивидуальные участки площадью от 50 до 525 м2 (Hamar, Sutova-Hamar, 1969). Осенью группы курганчиковых мышей, состоящие из родственных особей, приступают к строительству курганчиков с запасами корма, где и проводят зиму. В этот период площадь кормового участка такой группы согласно нашим данным изменяется в зависимости от степени его покрытия кормовыми растениями и составляют на целине 120-140 м . Нами показано также, что уровень агрессивности у курганчиковых мышей изменяется по сезонам.

Обсуждаются механизмы поддержания пространственно-отологической структуры у разных видов домовых мышей. Показано, что агрессивность играет различную роль в поддержании пространственно-отологической струкутуры группировок разных видов и одного и того же вида в разных условиях существования. Она не является универсальным способом поддержания структуры группировок , как предполагали ранее. У дикоживущих видов одним из существенных механизмов может быть избегание участков, маркированных запахом других особей.

Глава 9. ÇEH0KEH СКЕЛНТРОПИН: ПРИСПОСОБЛЕНИЯ СН11АНТРОПНЫХ ВИДОВ Д0И0БЫХ МЫШЕЙ И СТАНОВЛЕНИЕ СШ1АНТР0ПН0Г0 ОБРАЗА ЖИЗНИ В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ

Феномен синантропии изучался и изучается специалистами разных специальностей: этологами, физиологами, популяционными экологами, зоологами, зоопсихологами и другими. Соответственно можно выделить несколько подходов к объяснению феномена синантропии: эколого-этологический (Auffray et al., 1998; Калинин, 1992); в том числе основанный на анализе межпопуляционных взаимосвязей синангропных грызунов и человека (лапшов, Куче-рук, 1994); эколого-фиэиологический (Bronson, 1984) и зоопси-хологический (Мешкова, Федорович, 1996). В главе приводится анализ этих подходов и предпринята попытка разработки синтети-

ческого подхода к анализу феномена синантропии у домовых мышей с учетом последних данных, касающихся центров их возникновения и путей расселения. Разноплановое сравнение синантропных видов домовых мышей с дикоживущими, а также с разными экзоантропными видами грызунов, помогает понять, почему эти удивительные животные оказались способны жить рядом с человеком и, расселяясь вместе с ним, завоевать огромные территории. Ниже будут рассмотрены основные эколого-этологические и физиологические приспособления, комплекс которых и сделал возможным превращение домовых мышей в синантропов.

Эколого-эгологкчеехие приспособления сннактропных видов

Многие авторы отмечают, что именно поведенческие особенности домовых мышей относятся к ведущим факторам, позволяющим им обитать в городах (включая мегаполисы) и колонизировать огромные территории (Вгопэоп, 1984; Майкова, Федорович, 1996). К эколого-этологическии приспособлениям синантрпоных видов можно отнести следующие.

1. Синантропные виды домовых мышей отличаются высокой лабильностью социально-этологической структуры группировок, которая адекватно изменяется в зависимости от условий существования (Краснов, Хохлова, 1989, 1994).

2. Для синантропных видов домовых мышей характерно наличие "реставрирующей" части популяции - достаточно большого числа подвижных зверьков, способных к размножению, которые являются мобильным резервом вида. Благодаря этому возможно быстрое восстановление численности на территориях, откуда домовые мыши по какой-либо причине исчезли (Щипанов, 1996).

3. Очень высокая по сравнению с дикоживущими видами исследовательская активность, способность втягивать предметы обстановки и обихода в свою жизнедеятельность, высокая пластичность в выборе мест для гнезда и гнездового материала (Мешкова, Котенкова, Лялюхина, 19В6; Ко1епкОУа et а1., 1995; Мешкова, Федорович, 1996).

4. Пластичность поведения по отношению к присутствию и хозяйственной деятельности человека, а также орудиям лова и отравленным приманкам (Котенкова .и др., 1989),

5. Наличие определенной степени неофобии по отношению к новый предметам, что особенно четко проявляется на хорошо освоенной территории (Мешкова, Котенкова, Лялюхина, 1985).

Физиологнчеснке приспособления синантропных видов

К физиологическим приспособлениям синантропных видов можно отнести следующие.

1. Домовые мыши обладают рядом физиологических особенностей, характерных для грызунов аридных территорий (приспособления к минимальной потере влаги и ее сохранению в организме: особое строение почечных сосочков, устойчивость к понижению содержания воды в плазме крови, способность пить соленую воду благодаря строению почек) (Fertig, Elmonds, 1969).

2. Способность впадать в состояние турпора при наступлении неблагоприятных условий существования (Кондрашкин, 1950).

3. Высокая пластичность размножения синантропных видов домовых мышей по отношению к "энергетическому" фактору, факторам окружающей среды и социальным, которая не встречается у других видов мелких грызунов; нечувствительность к фотопериоду (Вгоп-son, 1984) .

4. Относительно высокая стрессоустойчивость к факторам окружающей среды (Ganem, 1989).

На основании подробного рассмотрения имеющихся на сегодняшний день немногочисленных гипотез происхождения и становления синантропного образа жизни у домовых мышей предложена собственная концепция, объясняющая этот процесс (си. заключение) .

Как следует из приведенного здесь краткого обзора поведенческих и физиологических адаптация домовых мышей, настоящие синантропные виды обладают уникальным, лишь им присущим набором приспособлений, а именно: приспособлениями, которые свойственны тропическим видам (нечувствительность к фотопериоду), видам аридных территорий (физиологические приспособления к минимальной потери влаги и ее постоянному дефициту), высокой стрессоустойчивостью и опять же уникальным набором эколо-го-этологических адаптаций, включающих лабильность пространс-твенно-этологической структуры; наличие в популяции лабильного

резерва особей, способных к размножению; высокую исследовательскую активность наряду с определенной степенью неофобии к новым предметам; пластичность по отношению к присутствию человека и его хозяйственной деятельности; эврифагию. Именно такое уникальное, не свойственное другим видам сочетание поведенческих и физиологических характеристик обеспечивает им успешное обитание рядом с человеком, включая современные мегаполисы, а также приводит к возможности столь широкого расселения по всему Земному шару вместе с людьми. Разгадка секрета феномена си-нантропии кроется не в выявлении у них каких-то или какой-то уникальной характеристики, а именно в уникальном сочетании этих характеристик.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одна из проблем теории эволюции - несоответствие уровней морфологической и генетической дивергенции таксонов (АХЬегсЬ, 1997). Она исследуется на разных видах животных, и, однако, далека от полного понимания.

Эта проблема имеет прямое отношение к оценке филогенетических связей между разными видами домовых мышей, полученных на основе применения комплекса методов (сравнительно-морфологического, сравнительно-генетического и сравнительно-этологи-ческого), которые демонстрируют различия между группами дико-живущих и синантропных видов домовых мышей. Наши данные по изучению реакции на обонятельные сигналы подтверждают справедливость предположения о том, что дикоживущие и синантропные виды представляют собой две разные филогенетические ветви и что процесс видового обособления внутри группы синантропных мышей не завершен. Показано четкое распознавание по запаху, то есть наличие существенной разницы в сигнальных веществах у ди-коживущих и синантропных видов. Внутри группы дикоживущих видов имеет место четкое распознавание по запаху представителей своего и близкородственного видов; в пределах надвида синантропные мыши не проявляют какой-либо разницы во времени исследования запаха своего и близкородственного вида. Первое указывает на достижение дикоживущими формами уровня видовой дивергенции; второе подтверждает точку зрения о том, что процесс видовой дивергенции у синантропных видов не завершен и надеж-

ные механизмы этологической изоляции отсутствуют.

Оценка уровня дивергенции, проведенная на основании изучения исследовательского поведения домовых мьпвей, в целом подтверждает наблюдаемую выше картину, за единственным исключением. Представители подвида М.т. wagneri проявляют исследовательское поведение, типичное для дикоживущих видов, сохранив, по-видимому, предковый его стереотип.

Пространственно-этологическая структура группировок отличается достаточно высокой лабильностью у синантропных видов, и, по-видимому, достаточно консервативна у дикоживущих, хотя здесь она хорошо исследована лишь у одного дикоживущего вида -курганчиховой мыши. Вряд ли можно оценивать степень дивергенции между видами на основании этой характеристики.

Проведенный нами разными методами (в том числе и сравни-тельно-этологическими) комплексный анализ оценки уровня дивергенции двух филогенетических ветвей домовых мышей, свидетельствует о достаточно высокой степени совпадения результатов. Оценки филогенетических взаимоотношений, полученные разными методами, между видами и подвидами мышей внутри этих филогенетических ветвей, то есть групп дикоживущих и синантропных мышей, не всегда совпадают.

Причины "нетипичности" надвидового комплекса домовых мышей в плане особенностей видообразования, наличия обширных зон гибридизации по сравнению с другими таксонами, входящими в Му-omorpha, следует искать, с нашей точки зрения, в особенностях их образа жизни, и прежде всего, переходе к синантропии. Именно у синантропных домовых мышей мы находим аллопатрическое видообразование, видообразование в результате хромосомных перестроек, а также, вероятно, и в результате гибридизации.

По нашему мнению, существенное значение в эволюции синантропных видов принадлежит гибридизации. В частности, подвид М.т. molosslnus возник в результате многократного заселения Японских островов в результате завоза людьми и последующей гибридизации М. musculus и М. castaneus. (Sage et al., 1993) О немаловажной роли гибридизации в эволюционной судьбе синантропных видов домовых мышей свидетельствует и факт наличия обширных зон гибридизации между ними. Повидимому, гибридизация имеет столь существенное значение у домовых мышей именно в ре-

зультате их синантропности и пути расселения синантропных форм домовых мышей пересеклись б столь грандиозных масштабах именно в результате их расселения с человеком. Так как процесс алло-патрического видообразования этих форм еще не был завершен, то пересечение путей их расселения привело к гибридизации. Так, в Закавказье встретились три расселяющихся таксона домовых мышей, не достигших уровня видовой дивергенции. Следует отметить, что аллели, характерные для musculus, часто встречаются у doaesticus и наоборот. Не исключено, что постоянно расселяясь вместе с человеком, отдельные особи и даже группы особей, принадлежащих к М. musculus оказываются в пределах ареала М. domesticus и наоборот. По нашему мнению, происходит как бы "дедифференциация" видов, то есть эволюционный процесс в этом случае идет не в направлении дивергенции видов, а, напротив, по пути их "перемешивания". Подтверждением тому служит наличие гибридной популяции, обнаруженной в Калифорнии, и возникшей в результате завоза туда двух разных видов домовых мышей (Orth et al., 199В) .

Сравнение синантропных видов с дикоживущими, у которых не наблюдается каких-либо "необычных" способов видообразования и гибридизации, подтвержаег наше предположение о решающем значении синантропного образа жизни в эволюционной судьбе синантропных видов.

Резюмируя все вышесказанное, отметим, что предложенная нами концепция перехода домовых мышей к синантропии и взаимосвязи особенностей видообразования домовых мышей с их образом жизни включает следующие основные положения:

1. Переход предковых форм ныне существующих видов домовых мышей к синантропноиу образу жизни происходил при наличии ряда поведенческих и психологических преадаптаций. Разгадка секрета феномена синантропии кроется в уникальном сочетании морфологических, физиологических, экологических и отологических характеристик видов.

2. Процесс перехода к синантропноиу образу жизни у разных видов и даже подвидов домовых мышей мог происходить не только независимо в разных регионах, но и в результате различных причин (в частности, у domesticus как итог вытеснения дикоживущими видами из естественных местообитаний; у musculus - как зах-

ват вновь образовавшейся благоприятной экологической ниии), но в итоге в результате изменения поведения приводил к высокой конкурентоспособности синантропных видов при их обитании в этой новой нише по сравнению с другими видами.

3. В результате перехода домовых мышей к синантропному образу жизни и, как следствие к широкомасштабному расселению по всему Земному шару вместе с человеком, происходило пересечение путей расселяющихся форм, еще не достигших видового уровня дивергенции в условиях аллопатрии.

4. Существенная роль в эволюционной судьбе таксонов принадлежит гибридизации, так как в результате постоянных переселений представителей синантропных видов доковых мышей с человеком происходит их перемешивание и "дедифференциация".

ВЫВОДЫ

1. Надвидовой комплекс домовых мышей Mus musculus s.l. включает группы синантропных и дикоживущих видов. К синантроп-ным принадлежат виды: М. musculus, М. domesticus, М. castaño-us; к дикоживущим: И. spicilegus, И. macedonicus, N. spretus. К настоящим синагропам следует относить три первые вида.

2. Внутри группы синантропных домовых мышей в процессе эволюции происходила выработка поведенческих адаптаций к жизни рядом с человеком при сохранении высокой экологической пластичности, внутри группы дикоживущих - переход к относительно узкоспециализированным формам.

3. В состав фауны б. СССР входят: М. musculus, И. splcile-gus, М. macedonlcus. М. macedonicus распространен в Закавказье, М. splcilegus - на Украине и в Молдове. Кроме указанных выше регионов, курганчиковые мыши обитают в Австрии, б. Югославии, Венгрии и Румынии.

4. В Закавказье обнаружена обширная зона гибридизации между тремя синантропными таксонами мышей И. musculus, H.d. domesticus и H.d. praetextus. Эта зона характеризуется отсутствием внутрипопуляционных механизмов, ограничивающих гибридизацию; свободной интрогрессией генов между разными формами и обширной территорией (более 300 км2). Изучение полового и исс-

ледовательского поведения гибридов из Закавказья не подтверждает представлений об их пониженных жизнеспособности и приспособленности .

5. Поведенческие и физиологические реакции представителей разных видов домовых мышей в ответ на обонятельные и другие типы сигналов могут играть роль прекопуляционных механизмов изоляции между симпатрическими видами. Системы коммуникации дикоживущих видов существенно различаются. Представители видов, относящихся к группе синантропных домовых мышей, не проявляют разницы в реакции на запах особей своего и близкородственных синантропных видов, что свидетельствует в пользу сходства их систем коммуникации и незавершенности процесса видообразования .

6. Видоспецифический запах формируется у детенышей домовых (М. тиясиХив) и курганчиковых (М. вр1сИедив) мышей к 17 дню жизни. Формирование видоспецифических реакций на запах особей своего вида у домовых (М. птзси1ив), лабораторных и курганчиковых (М. spic¿.Z0grus) мышей происходит под влиянием раннего обонятельного опыта.

7. Пространственно-отологическая структура группировок синантропных и дикоживущих видов домовых мышей различается. Для синантропных видов характерна высокая лабильность пространственно-отологической структуры, изменяющаяся в зависимости от условий существования и позволяющая адаптироваться к разным условиям обитания. Для дикоживущих видов (в частности, курганчиковых мышей) пространственно-зтологическая структура группировок изменяется по сезонам: в период размножения для них характерна территориальность; в осенне-зимний период группировки представлены одновозрастными родственными зверьками и характеризуются полный отсутствием внутригрупповой агрессивности.

8. Характер исследовательского поведения домовых кыией в значительной мере связан с экологической спецификой видов. При освоении нового пространства выделяются два четко различающихся стереотипа исследовательского поведения, носящих адаптивный характер. Первый свойственен синантропным видам и характеризуется высокой скоростью перемещений, длительной локомоторной и

хорошо выраженной макипуляционнсй активностями, освоением практически всего объема помещения. Второй стереотип свойственен дикоживущим видам и подвидам и отличается хорошо выраженными элементами пространственно-ориентировочного поведения, относительно медленными перемещениями, почти полным отсутствием вертикальной активности и освоением лишь площади, ко не объема помещения.

9. Генетическая и отологическая дивергенция разных видов домовых мышей не всегда совпадают. Так, представители подвида Ш.т. ыадпег1 проявляют стеретип исследовательского поведения, характерный для дикоживущих видов, хотя краниологические признаки и генетические характеристики однозначно указывают на его принадлежность к виду М. тизсиЛиг. Это позволяет предполагать, что представители М.и. мадпаг! сохранили предковый стереотип исследовательского поведения при освоении нового пространства и рассматривать этот стереотип, свойственный дикоживущим видам, как наиболее древний. Поскольку дивергенция подвидов М.т. лшзс^иэ и М.т. юадлег! на основании генетических дистанций оценивается примерно 0,03-0,05 млн.лет, то это время можно считать достаточным для формирования нового стереотипа исследовательского поведения, присущего синантропным видам.

10. Гибридизация имеет существенное значение в эволюционной судьбе синантропных таксонов деловых мышей вследствие особенностей их образа жизни и расселения вместе с человеком.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Соколов В.Е., Скурат Л.Н., Котенкова Е.В. Особенности за-паховой сигнализации у домовых мышей /Mus ¡r.usculus L/ // Зо-ОЛ.Ж. 1976. Т.55. ВЫП.11. С.1710-1713.

2. Соколов В.Е., Ляпунова К.Л., Котенкова Е.В. Распознавание обонятельных сигналов саиок своего вида у серых крыс и домовых мышей // II Съезд Всесоюзного териологического общества. Тезисы докл. М.: Наука. С. 234.

3. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Потанский В.Г. Распознавание принадлежности особи к своему виду по обонятельным сигналам у домовых мышей: Способность к эапечатлеванию // Материалы XII Всесоюзн. конф. по поведению животных. М., 1983. Т. 1. С. 142-144

4. Котенкова Е.В., Булатова Н.Ш., Лялюхина С.И. Цитогенетика природных популяций домовой мыши // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих: Тез. докл. Всесоюэ.совещ. Пущино, М., 1983. С.83,

5. Соколов В.Е., Лялюхина С.И., Котенкова Е.В. Поведение курганчиковых мышей в условиях, приближенных к естественным // Материалы III Всесоюзн. конф. по поведению животных. М., 1983. Т.З. С.234-236.

6. Котенкова Е.В., Лялюхина С.И., Загоруйко Н.В., Левонюк И.П. Поведение домовых и курганчиковых кышей в группах // Там же. Т.2. С.286-287.

7. Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Распознавание по запаху своей и близкородственной формы домовыми (Mus musculus L.) и курганчиковыни (Mus hortulanus Hordm.) мышами // II Всесоюзн. совещ. по хим. коммуникации животных. Тез. докл. К., 1983. С. 106.

8. Лялюхина С.И.» Котенкова Е.В. К систематическому положению домовой и курганчиковой мышей // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. Тез. докл. Всесоюзн. совещ. Пущино. К., 1983. С. 120-121.

9. Соколов В.Е., Лялюхина С.И., Котенкова Е.В. Сравнительное изучение реакции на обонятельные сигналы домовых и курганчиковых мышей (Rodentia, Muridae) // Зоол. журн. 1983. Т. 62. Вып. 9. С. 1394-1398.

10. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Распознава-

ние близкородственных форм по обонятельным сигналам у домовых (Mus musculus L.) и курганчиковых (Mus hortulanus Nordm.) мышей // Докл. АН СССР. 1984. Т.63. N 3. С. 429-439.

11. Мешкова H.H., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Особенности поведения домовой и курганчиковой мьглей в ситуациях новизны // Грызуны: Материалы VI Всесоюзн. сов. Л.: Наука, 1983. С. 268-269.

12. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Роль обонятельных сигналов в распознавании близкородственных форм у домовых (Mus musculus) и курганчиковых (Mus hortulanus) мышей // Зоол. журн. 1984. Т. 63. N 3. С. 429-439.

13. Булатова Н.Ш., Орлов В.Н., Котенкова Е.В. Новые данные об изменчивости гетерохроматина в популяциях домовой мыши // Докл. АН СССР. 1984.'Т.275. H 3. С.758-760.

14. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Распознавание по запаху близкородственных форм у домовых мышей (Mus musculus L.) и курганчиковых (M. hortulanus) мышей: Возможность обмена информацией // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1985. N1.

С.5-15.

15. Мешкова H.H., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Поведение домовой (Mus musculus) и курганчиковой (M. hortulanus) мышей по отношению к новым предметам // Зоол.журн. 1985. Т.64. К 4. С. 583-589.

16. Мешкова H.H., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Поведение домовой (Mus musculus) и курганчиковой (M. hortulanus) мышей при освоении нового пространства // Зоол. журн. 1985. Т.65. Вып. 5. С.123-133.

17. Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Механизмы изоляции между симпатрическими видами мышей // XV съезд Всес. Териол. об-ва. Тез. докл. М-, 1986. Т.1. С.67-68.

18. Булатова Н.Ш., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Фертиль-ность гибридов и цитогенетический эффект гибридного дисгенеза в скрещиваниях курганчиковой, домовой и лабораторной мыией // Докл. АН СССР. 1986. Т.288. H 4. С.1010-1020.

19. Мазин С.М., Котенкова Е.В., Орлов В.Н. Обнаружение сложного t-гаплотипа в генофонде синантропной популяции Mus musculus Кишинева // Докл. АН СССР. 1987. Т. 297. N3. С. 715-717.

20. Лялюхина С.И., Котенкова Е.В. Курганчиковая мышь как

обитатель агроценозов Украины // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных животных // Тез. Всео. совещ. П., 1987. Т. 2. С. 24-26.

21. Соколов В.Е., Котенкова Е.В. Реакция домовых мышей на запах особей своего вида: влияние раннего обонятельного опыта // Изв. АН СССР. 1987. ВЫП. 2. С. 165-171.

22. Соколов В.Е., Осадчук А.В., Котенкова Е.В. Маркировочная активность, морфометрический анализ и видоспецифичность половой активации у самцов домовой и курганчиковой мышей // Докл. АН СССР. Т.300. 1988, N 5. С.1270-1273.

23. Котенкова Е.В. Методические подходы к изучению химической коммуникации млекопитающих: Обонятельные сигналы как механизмы отологической изоляции между видами // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. М.:ВИНИТИ, 1988. Т.15. С.92-151

24. Котенкова Е.В. Особенности поведения в группах у домовых мышей рода Mus // Грызуны: Тез.докл. VII Всес. совеш. Свердловск, 1988. Т.З. С.106-107

25. Мешкова Н.Н., Котенкова Е.В. Особенности поведения домовых и курганчиковых мышей при освоении "жилой комнаты"// Там же. С.117.

26. Лялюхина С.И., Котенкова Е.В. Идентификация домовых и курганчиковых мышай по краниологическим показателям // Там же. С.113-114.

27. Соколов В.Е., Загоруйко Н.В., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Сравнительный анализ поведения домовых (Mus musculus nuc-culus) и курганчиковых (Mus hortulanus) мышей // Зоол. журн. 1988. Т.67. N 8. С.1214-1224.

28. Лялюхина С.П., Михайленко А.Г., Котенкова Е.В. Распространение курганчиковой мыши в СССР (кадастровая оценка)// Всес.конф. по проблемам кадастра и учета животных. Уфа, 1989. Т.1. С.84-86.

29. Межжерин С.В., Котенкова Е.В. Генетическое маркирование подвидов домовых мышей фауны СССР // Докл. АН СССР. 1989.

Т.304. N 5. С. 1272-1275.

30. Kotenkova E.V., Osadchuck A.V., Lyalyukhina S.I. Preco-pulatory isolating mechanisms between the house and mound-building mouse// Acta Theriol. 1989. V.34. N 22. P.315-324.

31. Лялюхина С.И., Котенкова Е.В. Идентификация домовых и

курганчиковых мышей по краниометрическим показателям (возрастной аспект). 5 конференция Всес.Териол. об-ва. Москва, 1990. С.79-80.

32. Соколов В.Е., Осадчук A.B., Котенкова Е.В. Маркировочная активность и видоспецифичность половой активации у домовой и курганчиковой мышей // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структкры у млекопитающих: Тез. Всесоюэ. сов. 1989. С.160-162.

33. Котенкова Е.В., Мешкова H.H., Шутова м.И. О крысах и мышах. Я.: Наука, 1989. 172 с.

34. Булатова Н.Ш., Котенкова Е.В., Наджафова P.C. О генетических различиях мышей по данным мейоза // Домовая мышь. М.: ИЗМЭЖ АН СССР, 1989. С. 115-122.

35. Котенкова Е.В. Основные направления и проблемы изучения домовых мышей // Домовая мышь. И.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1989.

С. 5-14

36. Котенкова Е.В., Осипова 0.3., Лялюхина С.И. Репертуар поз, телодвижений и сезонные изменения поведения при социальных взаимодействиях у курганчиковых мышей (Mus hortulanus Ncrdm,) // Там же С.256-272.

37. Лавренченко Л.А., Котенкова Е.В., Булатова Н.Ш., Лялюхина С.И. Гибридологический анализ форм надвидового комплекса Mus rausculus s. lato // Там же. С.135-143.

38. Лялюхина С.И., Михайленко А.Г., Котенкова Е.В. Кадастро-во-справочная карта ареала курганчиковой мыши (Mus hortulanus Nordm.) на территории СССР //Там же. С.28-51.

39. Bulatova N., Kotenkova Е. Variants of the Y-chromosome in sympatric taxa of Mus in southern USSR // Boll. Zool. 1990. Vol. 57. P. 357-360.

40. Соколов В.E., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Биология домовой и курганчиковой мыыей. М.: Наука. 1990. С. 1-207.

41. Lyalyuchkhina S-, Kotenkova E., Walkowa W., Adamczyk K. Comparison of craniological pararaeters in Mus musculus Musculus Linnaeus 1758 and Mus hortulanus Nordmann, 1840 // Acta Theriol., 1991. V.36 (1-2). P.95-107,

42. Mezhzherin S.V., Kotenkova E.V. Biochemical systematica of the house mice in Central Palearctic region // Z. zool. Syst. u Evol-fsch. 1992. Bd.30. S. 180-188.

43. Межжерин C.B., когенкова Е.В., Зыков А.Е., Михайленко А.Г. Морфологическая и генетическая изменчивость западнопале-арктических домовых мышей Mus musculus s. lato // Синантропия грызунов и ограничение их численности. М., 1992. С. 231-255.

44. Кулюкина Н.М., Котенкова Е.В., Шутова И.И. Экспериментальное изучение трофических потребностей серых и черных крыс, домовых мышей// Там же. С. 265-279.

45. Загоруйко Н.В., Котенкова Е.В. Сравнительный онтогенез поведения домовых и курганчиковых мышей // Поведение и коммуникация млекопитающих. М., Наука, 1992. С.190-198.

46. Мешкова H.H., Федорович Е.В., Котенкова Е.В. Отношение домовых мышей к капканам: влияние иерархического положения особи в группе ,// Там же. С. 168-189.

47. Потанский В.Г., Котенкова Е.В. Экспериментальное изучение механизмов прекопуляционной изоляции между тремя генетическими формами домовых мышей рода Mus // Изв. РАН, сер.биол. 1992. К 6. С. 881-887.

48. Соколов В.Е., Загоруйко Н.В., Мешкова H.H., Котенкова Е.В.. Ориентировочно-исследовательское поведение синантропных и дикоживуцих форм домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s. lato: сравнительный анализ // Докл. РАН. 1993. Т. 332. H 4. С. 541-543.

49. Kotenkova Е., Meshkova N., Zagoruiko N. Evolution of exploratory and social behavior in commensal and wild raice supraspecies complex Mus musculus s. lato // Rodents and Spa-tium. Abstracts. Mikolajki, Poland, May 24-28, 1993. P. 53.

50. Межжерин C.B., Котенкова E.B., Михайленко А.Г. Гибридные зоны // Домовая мышь. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука. 1994. С. 37-50.

51. Котенкова Е.В., Михайленко А.Г., Межжерин C.B. Ареалы курганчиковой мыши Mus spicilegus и M. tataricus (abbotti)// Домовая мышь. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука. 1994. С. 81-86.

52. Лавренченко Л.А., Котенкова Е.В., Булатова Н.Ш. Экспериментальная гибридизация домовых мышей // Домовая мышь. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука. 1994. С. 93-109.

53. Котенкова Е.В. Механизмы отологической изоляции. Домовая мышь. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука. 1994. С.

110-115.

54. Котенкова Е.В., Прилуцкая Л.И. Экологические характеристики видов // Домовая мышь. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука. 1994. 178-185.

55. Мешкова Н.Н., Загоруйко Н.В., Котенкова Е.В., Федорович Е.Ю., Савинецкая Л.Е. Исследовательское поведение // Домовая мышь. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука. 1994. с. 214-229.

56. Kotenkova E.V, , Meshkova N.N., Zagoruiko N.V. Exploratory behaviour in synantropic and outdoor mice of superspecies complex Mus musculus // Polish Ecological Studies. 1994. V. 20, NN 3-4. P. 377-383.

57. Kotenkova E. V. Precopulatory isolating mechanisms in superspecies Mus musculus s. lato: role of chemical signals// Chemical Signals in Vertebrates VII, Tubingen, July 17-22,

1994, P. 66

58. Котенкова Е.В. Реакция грызунов на средства истребления и факторы, ее определяющие // Рэт Инфо. 1995. N 2(14). с. 3-5.

59. Котенкова Е.В. Применение феромонов с целью ограничения численности грызунов. Рэт Инфо // 1995. N 3(15). С. 6-10.

60. Kotenkova E.V., Lyalyukhina S. Ecological and behavioral adaptations to uban living conditions in two closely related species, Mus musculus musculus and Mus spicilegus in area of sympatry // 7th European Ecological Congress, Budapest, August 20-25, 1995. Abstracts. P. 36.

61. Kotenkova E.V., Lyalyukhina S. Ecological and behavioral adaptations to comnensalism and agroecosystens in house mouse Mus musculus s. lato // Fifth International Conference Rodents and Spatium. Biodiversity and adaptations. Maroco. Abstracts.

1995. P. 162.

62. Kotenkova E.V. Evolution, systematics and distribution of Mus musculus superspecies complex with regard to eastern-european taxa // 2-nd European Congress of Mantmology. 27 March-1 April. Southampton. Abstracts. 1995. P.43.

63. Kotenkova E.V., Mezhzherin S.V. The house mouse hybrid zone of Transcaucasia region // Fifth International Congress of Systematic and Evolutionary Biology, Abstracts. Budapest. August 17-24, 1996. P. 171

64. Kotenkova E.V. Precopulatory isolating mechanisms in su-perspecies complex Mus musculus // Fifth International Congress of Systematic and Evolutionary Biology, Abstracts. Budapest. August 17-24, 1996. P. 259

65. Булатова Н.Ш., Наджафова P.С., Котенкова H.B. Отсутствие изолирующего эффекта транспозиции ЯОР у домовых мышей // Докл. РАН. 1996. Т.351. К 3. 419-422.

66. Kotenkova Е., Meshkova N. Mus tnusculus species group: behavioral adaptations to conmensal ism // Advances in Ethology 32, Supplenets to Ethology, formerly Zeitschrift fur Tierpsychologie. XXV International Ethological Conference, Vienna, Austria, 20-27 August, 1997. P. 87.

67. Kotenkova E.V., Meshkova H.N. Role of behavioral data in phylogenetic studies: Mus nusculus superspeoies complex as a model group // Molecular and Morphology in Systematica. Abstracts. Paris 24-28 March 1997. P. 40.

68. Kotenkova E.V. Discrimination of con- and heterospecific odors in closely related species: olfactory cues as precopulatory isolating mechanisms // Chemical Signals in Vertebrates 8, Abstracts. July 20-25, 1997, Cornell University, Ithaca.

69. Kotenkova E.V. Conflict in house mice: Comparative analysis of social behavior in two sympatric related species: house mouse (Mus musculus musculus) and mound-building mouse (Mus spicilegus) // Sixth Congress of the European Society for Evolutionary Biology. Abstracts. 24-28 August 1997, Arnhem, The Netherlands.

70. Мешкова H.H., Котенкова E.B., Загоруйко H.B. Сравнительный анализ ориентировочно-исследовательского поведения синант-ропных и дикоживущих форм домовых мышей Mus nusculus s.lato // Поведение, коммуникация и экология млекопитающих. В.Е. Соколов, В.В. Рожнов, М.А. Сербенюк, ред. М.: Наука. 1998.

С.106-118.

71. Mezhezhrin S.V., Kotenkova E.V., Mikhailenko A.G. The house mice, Mus nusculus s.l., hybrid zone of Transcaucasus // Zeitshrift fur Zaugetierkunde, 1998. V.63. P.154-168.

72. Sokolov V.E., Kotenkova E.V., Mikhailenko A.G. Mus spicilegus // Mammalian species. 1998. N592. P.1-6.

73. Walkowa W., Kotenkova E., Adamczyk K., Barkowska M.

Behavior of house mice in serai-natural conditions: influence of spatial separation and population size // Acta Theriologica. 1998. V.43. N3. P. 241-254.

74. Kotenkova E., Mezhzherin S., Mikhailenko A. Systematics and distribution of house nice of Russia and neighbouring countries. Euro-American Mammal Congress. Santiago de Compos-tella, Spain 1998. Abstracts. 1998. P.33

75. Котенкова E.B., Найденко С.В. Видоспецифический запах у близкородственных видов: время формирования в онтогенезе у домовых (Mus rausculus musculus) и курганчиковых мышей (М. spici-legus). Изв. РАН, сер. биол., 1988. N5. С. 754-757.

76. Котенкова Е.8., Найденко С.В. Распознавание видоспецифи-ческого запаха представителями трех близкородственных таксонов домовых мышей: Mus musculus nusculus, Mus macedonicus и Mus spicilegus. Успехи современной биологии. 1999. Т. 119. N5. С. 511-514.

77. Мешкова Н.Н., Котенкова Е.В., Загоруйко Н.В. Ориентировочно-исследовательское поведение: сравнительный анализ си-нантропных и дикоживущих форм домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.lato. Известия РАН, серия биол. 1999. N2. С.175-182.

78. Kotenkova E.V., Meshkova N.M. Exploratory and sexual behavior of Hybrid, Mus musculus and M. domesticus and parental genotypes: Do hybrids really have lower fitness? Advances in Ethology. 1999. V.34. P.Ill (XXVI International Ethological Conference, Bangalore, India 2-9 August, 1999).

79. Kotenkova E.V., Meshkova N.M. Exploratory and sexual behavior of Hybrids Mus musculus and M. dorr.esticus and individuals of parental genotypes. European Mammalogy 1999. 3rd European Congress of Mammalogy, Oyvaskyla, Finland May 29-0une 3, 1999, p.147.

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ 3

ВВЕДЕНИЕ 8

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 9

Глава 1. СИСТЕМАТИКА ДОМОВЫХ МКШЕЙ НАДВИДСВОГО КОМПЛЕКСА Mus musculus s.l. 12

И ИХ ЭВОЛЮЦИЯ

Краткий исторический очерк систематики 12

домовых мышей

Современные взгляды на систематику 13

домовых мышей

Генетическая дифференциация домовых 15

мышей б. СССР

Классификация домовых мышей 16

Глава 2. ЗОНЫ ГИБРИДИЗАЦИИ СИНАНТРОПНЫХ 17

ТАКСОНОВ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ КАК эволюционный ФЕНОМЕН

Глава 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ РАЗНЫХ ВИДОВ 20

НАДВИДОВОГО КОМПЛЕКСА глава 4. МЕХАНИЗМЫ ЗТОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗОЛЯЦИИ 21

Глава 5. ОНТОГЕНЕЗ ПОВЕДЕНИЯ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ: 26

ФОРМИРОВАНИЕ ВИДОСПЕЦИФИЧЕСКОГО ЗАПАХА И РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ НА ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ Глава 6. ОБРАЗ ЖИЗНИ И СИНАНТРОПНОСТЬ 28

Глава 7. ПОВЕДЕНИЕ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ В 30

СИТУАЦИЯХ НОВИЗНЫ

Поведение домовых и курганчиковых мышей 31

при предъявлении нового предмета в знакомой обстановке

Поведение домовых и курганчиковых мышей при 32 обследовании камер небольшой площади и выгородки

Исследовательское поведение синантропных и 35

дикоживущих видов мышей в "жилой комнате" экспериментальных камерах Глава 9. ФЕНОМЕН СИНАНТРОПИИ: ПРИСПОСОБЛЕНИЯ 39

СИНАНТРОПНЫХ ВИДОВ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ И СТАНОВЛЕНИЕ СИНАНТРОПНОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ Эколого-этологические приспособления 40

синантропных видов

Физиологичесике приспособления 41

синантропных видов ЗАКЛЮЧЕНИЕ 42

ВЫВОДЫ

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕПЕ 45

ДИССЕРТАЦИИ

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Котенкова, Елена Владимировна

Введение

Глава 1. СИСТЕМАТИКА ДОМОВЫХ МЫШЕЙ НАДВИДОВОГО 18 КОМПЛЕКСА Mus musculus s.l. И ЭВОЛЮЦИЯ

1.1. Краткий исторический очерк систематики домовых 18 мышей

1.1.1. Взгляды зарубежных исследователей на систематику 19 домовых мышей

1.1.2. Взгляды отечественных ученых на систематику 20 домовых мышей б. СССР

1.2. Современные взгляды на систематику домовых мышей

1.2.1. Предварительные замечания

1.2.2. Генетическая дифференциация домовых мышей Европы

1.2.3. Генетическая дифференциация домовых мышей б. СССР

1.2.4. Генетическая дифференциация домовых мышей 42 Азии и Африки. Родина Mus musculus s.lato и пути их расселения

1.2.5. Диагностика разных видов домовых мышей 47 на основании морфологических и морфометрических признаков.

1.2.6. Проблемы классификации домовых мышей

Глава 2. ЗОНЫ ГИБРИДИЗАЦИИ СИНАНТРОПНЫХ ТАКСОНОВ ДОМОВЫХ

МЫШЕЙ КАК ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФЕНОМЕН

2.1. Зона гибридизации Западной Европы

2.2. Зона гибридизации Закавказья

2.3. Зоны гибридизации Восточной Азии

2.4. Сравнение зон гибридизации домовых мышей

2.5. Возможные пути формирования зон гибридизации

- з и их значение в эволюционном процессе

Глава 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ РАЗНЫХ ВИДОВ НАДВИДОВОГО

КОМПЛЕКСА Mus musculus s.l.

3.1. Распространение Mus musculus

3.2. Распространение курганчиковой мыши Mus spicilegus

3.3. Распространение македонской мыши Mus macedonicus

Глава 4. МЕХАНИЗМЫ ЭТОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗОЛЯЦИИ

4.1. Материал и методика

4.2. Образцы поведения, позы и выразительные движения 135 домовых мышей

4.3. Поведение при ссаживании потенциальных половых 139 партнеров

4.4. Поведенческие и гормональные реакции на 148 обонятельные сигналы как механизмы прекопуляционной изоляции

4.4.1. Реакция курганчиковых мышей на обонятельные 149 сигналы других видов грызунов, домовых и курганчиковых мышей из разных частей ареала

4.4.2. Реакция домовых мышей на обонятельные сигналы 154 других видов грызунов, домовых и курганчиковых мышей из разных частей ареала

4.4.3. Возможность обмена информацией у домовых и кур- 158 ганчиковых мышей с помощью обонятельных сигналов

4.4.4. Особенности поведения домовых и курганчиковых 165 мышей в опытах по отношению к различным источникам запаха

4.4.5. Видоспецифичность половой активации 166 у самцов домовых и курганчиковых мышей

4.4.6. Реакция аллопатрических и скрещивающихся в 168 природе видов домовых мышей на обонятельные сигналы представителей своего и близкородственных таксонов

4.4.7. Реакция естественных и экспериментальных 172 гибридов на обонятельные сигналы

4.4.8. Прекопуляционные механизмы изоляции у домовых 177 мышей: выводы и гипотезы

Глава 5. ОНТОГЕНЕЗ ПОВЕДЕНИЯ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ: ФОРМИРОВАНИЕ 188 ВИДОСПЕЦИФИЧЕСКОГО ЗАПАХА И РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ НА ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ

5.1. Материал и методика

5.2. Время формирования видоспецифического запаха в 193 онтогенезе у домовых и курганчиковых мышей

5.3. Влияние раннего обонятельного опыта на реакцию 194 домовых мышей на запах особей своего и воспитавшего их вида.

Глава 6. ОБРАЗ ЖИЗНИ И СИНАНТРОПНОСТЬ

6.1. Mus musculus

6.1.1. Местообитания

6.1.2. Питание

6.1.3. Запасание корма, убежища, норовая деятельность

6.1.4 Размножение

6.2. Mus domesticus, Mus castaneus

6.2.1. Местообитания

6.2.2. Питание

6.2.3. Запасание корма, убежища, норовая деятельность

6.2.4. Размножение

6.3. Mus spretus

6.3.1. Местообитания

6.3.2. Питание

6.3.3. Размножение

6.4. Mus macedonicus

6.4.1. Местообитания

6.4.2. Питание

6.4.3. Запасание корма, убежища, норовая деятельность

6.4.4. Размножение

6.5. Mus spicilegus

6.5.1. Местообитания

6.5.2. Питание

6.5.3. Запасание корма, убежища, норовая деятельность

6.5.4. Размножение

6.6. Синантропность и экологическая пластичность 248 домовых мышей

Глава 7. ПОВЕДЕНИЕ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ В СИТУАЦИЯХ НОВИЗНЫ

7.1. Материал и методика

7.1.1. Объекты исследования

7.1.2."Открытое поле" (различные модификации)

7.1.3. Жилая камера

7.1.4. Просторные выгородки

7.2. Поведение домовых и курганчиковых мышей при 262 предъявлении нового предмета в знакомой обстановке

7.3. Поведение домовых и курганчиковых мышей при 268 обследовании камер небольшой площади и выгородки

7.4. Исследовательское поведение синантропных и дикоживущих видов мышей в "жилой комнате" и экспериментальных камерах

Глава 8. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

ГРУППИРОВОК ДОМОВЫХ МЫШЕЙ, МЕХАНИЗМЫ ЕЕ ФОРМИРОВАНИЯ И ПОДДЕРЖАНИЯ У СИНАНТРОПНЫХ И ДИКОЖИВУЩИХ ВИДОВ

8.1. Методики изучение социального поведения и 314 пространственно-этологической структуры группировок домовых мышей

8.1.1. Лабораторные методы исследования и методы 314 изучения в вольерах и выгородках

8.1.2. Методы изучение пространственно-этологической 321 структуры в естественных условиях

8.2. Пространственно-этологическая струтура 322 группировок домовых мышей в клетках и вольерах различной площади

8.2.1. Общие закономерности становления и стабилизации 325 взаимоотношений в группах домовых и курганчиковых мышей

8.2.2. Поведение домовых мышей в группах

8.2.3. Поведение курганчиковых мышей в группах

8.2.4. Поведение зверьков в смешанных группах, 333 состоящих из домовых и курганчиковых мышей

8.2.5. Характеристика обонятельных контактов в группах

8.2.6. Суточная активность домовых и курганчиковых 339 мышей в группах

8.2.7. Поведение домовых и курганчиковых мышей по 341 отношению к чужакам

- 7

8.3. Пространственно-этологическая структура 343 группировок у разных видов в естественных условиях

8.4. Механизмы поддержания пространственно- 351 отологической структуры у разных видов домовых мышей и их взаимосвязь с образом жизни

Глава 9. ФЕНОМЕН СИНАНТРОПИИ: ПРИСПОСОБЛЕНИЯ СИНАНТРОПНЫХ 365 ВИДОВ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ И СТАНОВЛЕНИЕ СИНАНТРОПНОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ

9.1. Эколого-этологические приспособления Збб синантропных видов

9.2. Физиологичесике приспособления синантропных 369 видов

9.3. Теории и гипотезы, объясняющие происхождение и 372 становление синантропного образа жизни домовых мышей и их критический анализ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Синантропные и дикоживущие мыши надвидового комплекса Mus musculus S. Lato"

Эта работа посвящена "домовой мыши", грызуну, который по мнению К. Линнея, не нуждается в специальном описании. Это высказывание Линнея вспомнили и начали цитировать с тех пор, как благодаря современным методам таксономического анализа, и прежде всего, электрофорезу белков, систематика домовых мышей была коренным образом пересмотрена. В течение тысячилетий "мышь" оставалась для человека скорее неким фольклорным образом, мелким надоедливым нахлебником, свидетельства чего хранит практически любой язык. У многих индоевропейских народов название домовой мыши восходит к санскриту, в котором слово "мышь"- "mysh" созвучно слову "воровать"(Keeler, 1931). Этот образ закреплен в научном названии грызуна, первым автором которого был Плиний. К. Линней, давший домовой мыши бинарное наименование Mus musculus, продолжил эту тысячелетнюю традицию.

Актуальность темы. Границы вида, действие механизмов пре-и посткопуляционной изоляции, значение гибридизации в происхождении таксонов высокого ранга были и остаются важнейшими вопросами современной эволюционной теории. Отсутствие возможности найти для всех групп животных единые критерии вида делают необходимым детальное изучение этих вопросов на отдельных таксономических группах, в частности, грызунах. Роль гибридизации в эволюционном процессе по-разному оценивается исследователями. Традиционно она рассматривается как негативное явление, поскольку нарушает сбалансированность коадаптированных генных комплексов, в результате чего снижается приспособленность гибридов. Такая пониженная приспосоленность была постулирована ранее для гибридов M. musculus х М. dornesticus из узкой зоны гибридизации в Западной Европе (Boursot et al. , 1993). Другие авторы, напротив, считают, что гибридизация играет существенную роль в эволюционном процессе и рассматривают зоны гибридизации как "естественные лаборатории для эволюционных исследований" (Hewitt, 1988) и "окна в процесс эволюции" (Harrison, 1990). Изучая зоны гибридизации, исследователи обсуждают обычно четыре основные проблемы: 1) таксономический статус гибридизирующих популяций; 2) происхождение новых видов; 3) последствия нарушения коадаптированных геномов; 4) динамику генного потока (Sage et al., 1993). Различаясь между собой по крайней мере по трем из этих параметров, зоны гибридизации домовых мышей могут служить прекрасной моделью для изучения всех перечисленных выше проблем.

Актуальность темы, которая охватывает все перечисленные выше дискуссионные вопросы, определяется также и особенностями изучаемого объекта, будучи посвящена домовым мышам - наиболее частым и обычным обитателям построек человека. Группа домовых мышей представляет собой объект как бы двух грандиозных естественных экспериментов, поставленных самой природой в масштабе всего мира. Один из них связан с возникновением вторичного пространственного контакта ранее аллопатрических таксонов, занимающих громадные ареалы, а второй - с переходом к синант-ропному образу жизни и постепенному эволюированию параллельно с человеческой цивилизацией, переходом от жизни в примитивных жилищах древних людей к жизни в огромных мегаполисах с многомиллионным населением и, таким образом, с выработкой своеобразных экологических и этологических приспособлений, позволяющих домовым мышам выживать и успешно размножаться при постоянном прессе со стороны человека. Наличие близкородственных ди-коживущих и синантропных таксонов позволяет изучать становление синантропного образа жизни в процессе эволюции, сравнивать различные аспекты поведения и экологии представителей этих таксонов.

Домовые мыши - эволюционно достаточно молодая группа, которая включают в себя формы, находящиеся на разных стадиях дивергенции: хорошие симпатрические виды; парапатрические таксоны, скрещивающиеся в зонах контакта; а также аллопатрические виды. Благодаря наличию форм на разных стадиях дивергенции домовые мыши представляют собой прекрасную модельную группу для теоретических построений в области дальнейшего развития концепции вида - проблемы, которая была и остается одной из наиболее важных и сложных в современной биологии.

Относительное морфологическое сходство и одновременно существенные экологические и этологические различия между отдельными видами и формами домовых мышей, а также наличие в природе с одной стороны, зон гибридизации между некоторыми формами, а с другой - "хороших" симпатрических видов, нескре-щивающихся в природе, делают домовых мышей уникальным объектом среди Myomorpha для изучения механизмов изоляции, их развития в фило- и онтогенезе.

Длительное время большинство систематиков рассматривали домовую мышь как единый политипический вид, включающий ряд подвидов (Аргиропуло, 1940; Бобринский и др., 1965; Громов, Баранов, 1981 и др.), и вид этот не привлекал особого внимания исследователей. Однако начиная с конца шестидесятых-начала семидесятых годов прошлого столетия, когда на основании изучения белкового полиморфизма в Европе было описано несколько генетических групп домовых мышей, они стали одним из наиболее популярных и широко используемых объектов изучения западных систематиков и эволюционистов (Seiander et al., 1969; Seiander, 1970; Thaler et al., 1981 a,b; Marshall, Sage, 1981; Bonhomme et al. , 1984; Bonhomme, 1986). Разгорелись жаркие дебаты о том, какой статус (видовой, полувидовой или подвидовой) следует присваивать вновь описанным генетическим группам, каковы филогенетические взаимоотношения между ними, вновь встал вопрос о происхождении и родине домовых мышей. До начала наших исследований систематика домовых мышей б. СССР оставалась практически не изученной, не было известно, какие виды обитают на этой территории и как они соотносятся с генетическими группами, описанными в Западной Европе.

Цели работы:

1. Разработка комплексной оценки филогенетических связей у домовых мышей.

3. Анализ биологических основ становления комменсализма у разных видов домовых мышей в процессе эволюции.

Конкретные задачи работы заключались в следующем:

1. Сравнение уровня дивергенции и установление филогенетического родства таксонов, принадлежащих к надвидовому комплексу Mus musculus s. lato с использованием комплекса методов: сравнительно-генетического, сравнительно-морфологического и сравнительно-этологического.

3. Многоплановое изучение зоны гибридизации трех синантроп-ных таксонов домовых мышей в Закавказье, сравнение этой зоны с зонами гибридизации Западной Европы и Азии.

4. Изучение и анализ прекопуляционных механизмов изоляции между различными таксонами домовых мышей.

Научная новизна. В отличие от многих других работ, особенности видообразования, эволюционная судьба таксонов рассматриваются в тесной связи с поведением и образом жизни домовых мышей. Проведенное в данной работе исследование филогении и систематики домовых мышей сочетается с анализом адаптивных особенностей поведения разных видов, что позволило выдвинуть новую концепцию, объясняющую различную эволюционную судьбу си-нантропных и дикоживущих видов. Согласно этой концепции своеобразие эволюционных преобразований и видообразования у ком-менсальных домовых мышей тесно связано с синантропным образом жизни. На основе комплексного анализа экологических, этологи-ческих и других характеристик предложена оригинальная гипотеза, объясняющая переход домовых мышей к такому образу жизни.

Проведена ревизия систематики, номенклатуры и распространения домовых мышей, населяющих территорию б. СССР и выявлено соответствие отдельных таксонов видам, обитающим в Западной Европе. Впервые для Закавказья описана обширная зона гибридизации между тремя синантропными таксонами, проведено сравнение зон гибридизации Закавказья, Азии и Европы. Установлено, что закавказская и азиатская зоны с одной стороны, и европейская, с другой, соответствуют разным моделям гибридизации. Проанализирована роль гибридизации в видообразовании домовых мышей в связи с синантропным образом жизни.

Впервые для домовых мышей выяснены механизмы прекопуляци-онной изоляции у симпатрических, парапатрических и аллопатри-ческих видов. Проанализированы особенности исследовательского поведения синантропных и дикоживущих видов домовых мышей, выявлены различия в их адаптивном поведении. Впервые изучено социальное поведение у курганчиковых мышей и проведено сравнение пространственно-этологической структуры синантропных и дикоживущих видов.

Практическая ценность работы. Благодаря тесной связи с человеком и синантропному образу жизни домовые мыши заселили практически все материки и сумели проникнуть далеко на север, где постоянно обитают в жилищах человека (Романова, 1971, 1974; Тарнавский и др., 1971; Прилуцкая, 1984; Кучерук, 1994 и др.). Эти грызуны наносят существенный экономический ущерб хозяйству и являются носителями опасных для человека инфекционных заболеваний, таких как чума, туляремия, лептоспирозы и др. (Кулик, 1979). Детальное изучение и глубокое понимание адаптации, позволяющих домовым мышам успешно выживать и существовать рядом с человеком, безусловно могут способствовать усовершенствованию традиционных и разработке новых экологически чистых методов регуляции их численности и использованию этих методов в практике дератизации.

Положения, выносимые на защиту.

1. Фауна б. СССР включает синантропные (Mus musculus) и ди-коживущие (M. spicilegus, M.macedonicus) виды рода Mus.

3. В Закавказье имеется обширная (не менее 300 км2) зона гибридизации трех синантропных таксонов домовых мышей: M.musculus, M.d. dornesticus и M.d. praetextus, которая характеризуется отсутствием внутрипопуляционных механизмов, ограничивающих гибридизацию; свободной интрогрессией генов между таксонами и, таким образом, не соответствует ни одной из имеющихся на сегодняшний день моделей узких зон гибридизации.

Таким образом, в настоящей работе обобщены и по-новому, в комплексе проанализированы собственные многолетние исследования по систематике, экологии, поведению и коммуникации домовых мышей с привлечением анализа данных литературы по теме.

В настоящей работе использованы новые и опубликованные ранее автором данные, прежде всего в следующих работах: Домовая мышь (сборник), 1989, 355 с. Редакторы В.Е. Соколов, Е.В. Котенкова, Б.Р. Краснов, H.H. Мешкова; В.Е. Соколов, Е.В. Котенкова, С.И. Лялюхина. Биология домовой и курганчиковой мышей. 1990. М., Наука, 208 е.; Е.В. Котенкова, H.H. Мешкова, М.И. Шутова. О крысах и мышах. 1989, М., Наука, 172 С.; Домовая мышь: происхождение, распространение, систематика, поведение (коллективная монография). М., Наука, 1994, 267 е., редакторы Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова.

Материал и методы исследования. В работе были использованы сравнительно-генетические, сравнительно-морфологические и сравнительно-этологические методы исследования. Большая часть изученных мышей (за исключением экземпляров музейных коллекций) собрана автором во время экспедиций и командировок на Украину, в Молдову, в Закавказье и отдельные регионы России. Подробные сведения о материале (собирался с 1983 г.) и методиках приводятся в соответствующих главах диссертации.

Благодарности. Большая часть работы проведена под руководством и при активном содействии академика Владимира Евгеньевича Соколова, память которого автор чтит как своего учителя и научного руководителя.

На протяжении 20 лет, посвященных автором изучению домовых мышей, ряд исследований выполнен в сотрудничестве с другими специалистами: кадастровые карты ареала Mus spicilegus и M. macedonicus составлены совместно с докт.биол.наук, ст.н.сотр. Института зоологии им. Шмальгаузена C.B. Межжериным, канд.биол. наук, доцентом Кировоградского педагогического института С. И. Лялюхиной и канд.биол.наук, зоологом Молдавской санэпидстанции А.Г. Михайленко (Лялюхина и др., 1989; Соколов и др., 1990; Котенкова и др., 1994); изучение кариологии и проведение гибридологического анализа - с канд.биол.наук, ст.н.с. ИПЭЭ РАН Н.Ш. Булатовой, докт.биол.наук, зав.лаб. ИПЭЭ РАН В.H. Орловым и ст.н.сотр. ИПЭЭ РАН Л.А. Лавренченко (Котенкова и др., 1983; Булатова и др., 1984, 1986, 1989; Bulatova, Ко-tenkova, 1990; Лавренченко и др., 1994); изучение поведения в ситуациях новизны - с канд.психол.наук, ст.н.сотр. кафедры общей психологии факультета психологии МГУ H.H. Мешковой и канд.биол. наук, бывшим н.сотр. ИПЭЭ РАН, а ныне преподавателем колледжа, г. Черкассы, Украина, Н.В. Загоруйко (Мешкова и др., 1983, 1985, 1986; Соколов и др., 1993; Kotenkova et al., 1994; Загоруйко, Котенкова, 1992); изучение экологии курганчи-ковых мышей с С.И. Лялюхиной (Соколов и др., 1990); изучение механизмов этологической изоляции и поведения - с С.И. Лялюхиной, канд.биол. наук, ученым секретарем Института цитологии и генетики СО РАН A.B. Осадчуком и научн.сотр. Дарвиновского музея В.Г. Потанским (Соколов и др., 1983в, 1984 а,б; 1985, 1988 а,б; Потанский, Котенкова, 1992); маркирование видов и подвидов домовых мышей - с C.B. Межжериным (Межжерин, Котенкова, 1989; Межжерин и др., 1992; Mezhzherin, Kotenkova, 1992; Mezh-zherin, Kotenkova, Mikhailenko, 1998). Всем этим коллегам автор выражает искреннюю благодарность.

Автор выражает признательность докт.биол.наук В.В. Кучеру-ку за интересные дискуссии о различных аспектах биологии домовых мышей, сотруднику Института экологии Академии наук Молдовы Ю.Н. Коновалову и сотрудникам Одесской противочумной станции В.И. Соловьеву, И.Т. Русеву, оказавшим помощь в сборе материала .

Автор выражает признательность зав.группой ИПЭЭ РАН В.В. Рожнову и всему коллективу научно-экспериментальной базы Черноголовка за помощь в работе и обсуждение результатов данного исследования.

В диссертацию вошли результаты исследований, выполненных автором при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 93-04-6144, 95-04-13113, 96-04-56061, 96-04-55008, 98-04-48865), Международного научного фонда Дж. Сороса (гранты NEX000 и NEX300) и Федеральной целевой программы "Интеграция", проект А0084.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Котенкова, Елена Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Надвидовой комплекс домовых мышей Mus musculus s.l. включает группы синантропных и дикоживущих видов. К синантропным принадлежат виды: М. musculus, М. domesticus, М. castane us; к дикоживущим: М. spicilegus, М. macedónicus, М. spretus. К настоящим синатропам следует относить три первые вида.

3. В состав фауны б. СССР входят: М. musculus, М. spicilegus, М. macedonicus. М. macedonicus распространен в Закавказье, М. spicilegus - на Украине и в Молдове. Кроме указанных выше регионов, курганчиковые мыши обитают в Австрии, б. Югославии, Венгрии и Румынии.

4. В Закавказье обнаружена обширная зона гибридизации между тремя синантропными таксонами мышей М. musculus, M.d. domesticus и M.d. praetextus. Эта зона характеризуется отсутствием внутрипопуляционных механизмов, ограничивающих гибридизацию; свободной интрогрессией генов между разными формами и обширной территорией (более 300 км2). Изучение полового и исследовательского поведения гибридов из Закавказья не подтверждает представлений об их пониженных жизнеспособности и приспособленности .

6. Видоспецифический запах формируется у детенышей домовых (М. musculus) и курганчиковых (М. spicilegus).мышей к 17 дню жизни. Формирование видоспецифических реакций на запах особей своего вида у домовых (М. musculus), лабораторных и курганчиковых (М. spicilegus) мышей происходит под влиянием раннего обонятельного опыта.

7. Пространственно-этологическая структура группировок синантропных и дикоживущих видов домовых мышей различается. Для синантропных видов характерна высокая лабильность пространс-твенно-этологической структуры, изменяющаяся в зависимости от условий существования и позволяющая адаптироваться к разным условиям обитания. Для дикоживущих видов (в частности, курганчиковых мышей) пространственно-этологическая структура группировок изменяется по сезонам: в период размножения для них характерна территориальность; в осенне-зимний период группировки представлены одновозрастными родственными зверьками и характеризуются полным отсутствием внутригрупповой агрессивности.

8. Характер исследовательского поведения домовых мышей в значительной мере связан с экологической спецификой видов. При освоении нового пространства выделяются два четко различающихся стереотипа исследовательского поведения, носящих адаптивный характер. Первый свойственен синантропным видам и характеризуется высокой скоростью перемещений, длительной локомоторной и хорошо выраженной манипуляционной активностями, освоением практически всего объема помещения. Второй стереотип свойственен дикоживущим видам и подвидам и отличается хорошо выраженными элементами пространственно-ориентировочного поведения, относительно медленными перемещениями, почти полным отсутствием вертикальной активности и освоением лишь площади, но не объема помещения.

9. Генетическая и отологическая дивергенция разных видов домовых мышей не всегда совпадают. Так, представители подвида о

М.ш. юадпег1 проявляют стереотип исследовательского поведения, характерный для дикоживущих видов, хотя краниологические признаки и генетические характеристики однозначно указывают на его принадлежность к виду М. шизси1из. Это позволяет предполагать, что представители м.ш. юадпеги сохранили предковый стереотип исследовательского поведения при освоении нового пространства и рассматривать этот стереотип, свойственный дикоживущим видам, как наиболее древний. Поскольку дивергенция подвидов М.ш. шизси1из и М.ш. угадпег1 на основании генетических дистанций оценивается примерно 0,03-0,05 млн.лет, то это время можно считать достаточным для формирования нового стереотипа исследовательского поведения, присущего синантропным видам.

10. Гибридизация имеет существенное значение в эволюционной судьбе синантропных таксонов домовых мышей вследствие особенностей их образа жизни и расселения вместе с человеком.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одна из проблем теории эволюции, которая обсуждается уже в течение многих лет, исследуется на разных видах животных и до сих пор далека от полного понимания - соответствие, а, вернее, несоответствие уровней морфологической и генетической дивергенции таксонов (Alberch, 1997). Этой проблеме посвящаются конференции и симпозиумы (например, Molecules and Morphology in Systematics, Paris, 24-28-th of March, 1997). Применительно к домовым мышам эта проблема обсуждалась в диссертационной работе Л.А. Лавренченко (1990). Проанализировав литературу, автор приходит к выводу о том, что "большая часть неопределенности в соответствии фенетических, генетических и репродуктивных отношений вызвана неразработанностью генетики сложных количественных признаков". Авторы подчеркивают важность комплек-соного подхода для работ по систематике (Соколов и др., 1990; Лавренченко, 1990), который и был использован в данной работе.

Что касается оценок филогенетических отношений между разными видами домовых мышей, полученных на основании применения различных методов (молекулярной генетики, электрофореза белков, применения методов классической систематики), то все они демонстрируют различия между двумя филогенетическими ветвями -дикоживущими и синантропными видами домовых мышей. Наши данные по изучению реакции на обонятельные сигналы подтверждают справедливость деления домовых мышей на две филогенетические группы. Показано четкое распознавание по запаху, то есть наличие существенной разницы в сигнальных веществах у дикоживущих и синантропных видов. У дикоживущих видов имеет место четкое распознавание по запаху представителей своего и близкородственного видов; в пределах надвида синантропных мышей не обн-вружено какой-либо разницы во времени исследования запаха своего и близкородственного вида. Первое указывает на достижение формами уровня видовой дивергенции, второе подтверждает точку зрения о том, что процесс видовой дивергенции не завершен и надежные механизмы отологической изоляции отсутствуют, что реально и имеет место.

Что касается оценки уровня дивергенции, проведенной на основании изучения исследовательского поведения домовых мышей, то в целом наблюдается сходная картина, но за единственным исключением. Представители подвида M.m. wagneri проявляют исследовательское поведение, типичное для дикоживущих видов. Согласно проведенным нами оценкам на основании применения концепции молекулярных часов, дивергенция подвидов М.ш. wagneri и M.m. musculus произошла примерно 0,03 - 0,05 млн. лет назад. Иными словами, этого времени должно было хватить для формирования в процессе эволюции нового, характерного для синантропных видов домовых мышей, стереотипа ориентировочно-исследовательского поведения. В то же время можно предположить, что M.m. wagneri, которые часто являются дикоживущими, сохранили в силу особенностей образа жизни изначальный, предковый стереотип ориентировочно-исследовательского поведения. Это позволяет нам рассматривать стереотип исследовательского поведения дикоживущих видов как более древний, характерный для предковых форм.

Пространственно-этологическая структура группировок отличается достаточно высокой лабильностью у синантропных видов и более или менее хорошо исследована лишь у одного дикоживущего вида - курганчиковой мыши. В результате достаточно высокой лабильности вряд ли можно оценивать степень дивергенции между видами на основании этой характеристики, хотя определенные отличия все же имеются. Так, у курганчиковых мышей группы, состоящие из незнакомых зверьков, формируются с большим трудом, они недолговечны и животные в таких группах не размножаются. Отмечены ярко выраженные сезонные изменения пространствен-но-этологической структуры группировок, характерные для представителей данного вида в целом.

Таким образом, проведенный нами комплексный анализ свидетельствует о достаточно высокой степени совпадения результатов оценки уровня дивергенции двух филогенетических ветвей домовых мышей, проведенной различными методами, включая и этологичес-кие. Что же касается оценки дивергенции видов внутри групп дикоживущих и синантропных мышей, то здесь дело обстоит несколько сложнее. На рис.41 представлено древо, демонстрирующее филогенетические связи разных грызунов, включая домовых мышей. Оно построено на основании использования методов молекулярной генетики и концепции молекулярных часов (Воигво! et а1., 1993). Согласно этим данным, можно выделить два основных этапа формирования таксонов домовых мышей Палеарктики: первый - ранний плейстоцен - 1,5-2,0 млн. лет назад - связан с дивргенцией групп синантропных и дикоживущих видов; второй - поздний плейстоцен - -0,3-0,5 млн. лет назад - период формирования ви

QW*» ис. 41. Филогенетическое древо (А) домовых мышей, построенное на основании применения методов молекулярной генетики в сравнении с палеонтологическими данными (Б). Приведены также данные для других родов грызунов (Boursot et al., 1993). дов. Как следует из этих данных, M. spretus стоит несколько особняком от других дикоживущих видов. Для сранения приведем фенограмму генетических дистанций, расчитанную по 22 биохимическим локусам (Bonhomme et al., 1984), согласно которой филогенетические отношения внутри надвида синантропных мышей несколько отличаются (рис. 42А, сравн. с 41). Опять же несколько по-другому выглядят филогенетические взаимоотношения синантропных видов домовых мышей, рассчитанные на основании 56 протеиновых локусов (рис. 42Б; Sage, 1981), при этом отмечается достаточно хорошее совпадение картин для дикоживущих видов.

Причины "нетипичности" надвидового комплекса домовых мышей в плане особенностей видообразования, наличия обширных зон гибридизации по сравнению с другими таксонами, входящими в Му-omorpha, следует искать, с нашей точки зрения, в особенностях их образа жизни, и прежде всего, переходе к синантропии. Именно у синантропных домовых мышей мы находим классическое алло-патрическое видообразование, видообразование в результате хромосомных перестроек, а также, вероятно, и в результате гибридизации .

Гипотеза Я. Кляйна с соавт. (Klein et al., 1982), объясняющая хромосомное видообразование, то есть появление так называемых "хромосомных рас" (а фактически новых видов) у М. dornest icus, как итог их расселения с человеком, уже рассматривалась в предыдущей главе. По нашему мнению, существенное значение в эволюционном процессе синантропных видов принадлежит гибридизации. Выше уже отмечалось возникновение подвида М.ш. molossinus в результате многократного заселения Японских островов в результате завоза людьми и последующей гибридизации М. musculus и M. castaneus (Bonhomme et al., 1989). О немаловажной роли гибридизации в эволюционной судьбе синантропных видов домовых мышей свидетельствует и факт наличия обширных зон гибридизации между ними. По нашему мнению, гибридизация играет столь существенное значение у домовых мышей именно в результате их синантропности. Пути расселения синантропных форм домовых мышей пересеклись в столь грандиозных масштабах именно в результате их расселения с человеком. Так как процесс аллопат-рического видообразования этих форм еще не был завершен, то

-L. ri H useuiu* mOisr/amr mwticw eeste/ieuf r—• spiciieffus 1 ~—*acei/0ff{eiiS Wcityur

- ff.ce/v/i

• Л ctrric*/*r ■ ff. Л/ал/

• H. (fàmtaiyi) »//'/tutoide*

•/У. (0ЯЛЛ0М0*) **tit/SSU* J

О ншлвя J

4* 42 О В'ш ** ? * * к / * А/ * * / * i ш hi ri

1//// vffl Ш!!1 L''//

Уо li.lll »«// \\i»i «Vf V""//?4. wiy 1 г / \ G / В ис. 42. Сравнение филогенетических отношений видов домовых мышей, рассчитанное на основании разного числа локу-сов:

А - фенограмма генетических дистанций по Нею на фоне шкалы времени дивергенции (млн.лет) между таксонами рода Mus, рассчитанные по 22 биохимическим локусам (Bonhomme et al., 1984).

Б - филогенетические взаимоотношения видов домовых мышей, рассчитанные на основании изучения полиморфизма 56 протеиновых локусов( Sa g е., im-î). пересечение путей их расселения привело к гибридизации. Как уже отмечалось в главе 2, аллели, характерные для musculus, часто встречаются у dornesticus и наоборот. Не исключено, что постоянно расселяясь вместе с человеком, отдельные особи и даже группы особей musculus оказываются в пределах ареала domes-ticus, происходит также завоз domesticus на территорию, где обитают musculus. По нашему мнению, происходит как бы "дедиф-ференциация" видов, то есть эволюционный процесс в этом случае идет не в направлении дивергенции видов, а, напротив, по пути их "перемешивания". Подтверждением тому служит и наличие гибридной популяции, обнаруженной в Калифорнии, и возникшей в результате завоза туда двух разных видов домовых мышей (Orth et al., 1998). Иными словами, гибридизация приобрела столь существенное значение в эволюционной судьбе домовых мышей именно в результате их перехода к синантропному образу жизни.

Сравнение синантропных видов с дикоживущими, у которых не наблюдается каких-либо "необычных" способов видообразования и гибридизации, подтвержает наше предположение о решающем значении синантропного образа жизни в эволюционной судьбе видов, входящих в Mus musculus s.l.

1. Переход предковых форм ныне существующих видов домовых мышей к синантропному образу жизни происходил при наличии ряда поведенческих и психологических преадаптаций. Разгадка секрета феномена синантропии кроется в уникальном сочетании морфологических, физиологических, экологических и этологических характеристик видов.

2. Процесс перехода к синантропному образу жизни у разных видов и даже подвидов домовых мышей мог происходить не только независимо в разных регионах, но и в результате различных причин (в частности, у domesticus как итог вытеснения дикоживущи-ми видами из естественных местообитаний; у musculus - как захват вновь образовавшейся благоприятной экологической ниши), но в итоге в результате изменения поведения приводил к высокой конкурентоспособности синантропных видов при их обитании в этой новой нише по сравнению с другими видами.

4. Существенная роль в эволюционной судьбе таксонов принадлежит гибридизации, так как в результате постоянных переселений представителей синантропных видов домовых мышей с человеком происходит их перемешивание и "дедифференциация".

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Котенкова, Елена Владимировна, Москва

1. Аверин Ю.В., Лозан М.Н., Розинский Щ.А. Вредные грызуны Молдавии и меры борьбы с ними. Кишинев: Штиинца. 1962. С.1-67.

2. Алекперов Х.М. Млекопитающие юго-западного Азербайджана. Баку: Изд-во АН АзССР. 1966. 148 С.

3. Аргиропуло А.И. Сем. Muridae мыши. М., Л.: Изд-во АН СССР. 1940. Фауна СССР. Млекопитающие. Т.З. Вып.5. 169 с.

4. Баруш В. Синантропизация и синурбанизация позвоночных животных как процесс формирования связей между популяциями животных и человеком/ZStud.geogr. 1980. N71/1. Р.9-29.

5. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Сов. наука. 1944. 400с.

6. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение. 1965. 407 с.

7. Борисенко В.А. Влияние распашки целинных земель на распространение и численность мышей и полевок Кустанайской области. Автореф.дис. . канд.биол.наук. Алма-Ата. 1968. 26 с.

8. Браунер A.A. Степная или курганчиковая мышь//Зап.Зем.о-ва сел. хоз-ва Юж. России. 1899. N 10. С.68-71.

9. Браунер A.A. Степная или курганчиковая мышь//Школьные экскурсии и школьный музей. Бендеры. 1913. Кн.4. С.8-10.

10. Браунер A.A. Список млекопитающих Аскании-Нова//Степной заповедник Чапли-Аскания-Нова. М., 1928. С.13-28.

11. Булатова Н.Ш., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Фертильность гибридов и цитогенетический эффект гибридного дисгенеза в скрещиваниях курганчиковой, домовой и лабораторной мышейдокл. АН СССР. 1986. Т.288. N 4. С.1010-1020.

12. Булатова Н.Ш., Котенкова Е.В., Наджафова P.C. О генетических различиях мышей по данным мейоза // Домовая мышь М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1989. С. 115-122.

13. Булатова Н.Ш., Наджафова P.C., Котенкова Н.В. Отсутствие изолирующего эффекта транспозиции ЯОР у домовых мышей//Докл. РАН. 1996. Т.351. N 3. 419-422.

14. Булатова Н.Ш., Орлов В.Н., Котенкова Е.В. Новые данные об изменчивости гетерохроматина в популяциях домовой мыши // Докл. АН СССР. 1984. Т.275. N 3. С.758-760.

15. Вальх Б.С. О новом виде мыши (Mus sergii sp.nova)//Тр.

16. Харьк.о-ва испытателей природы. 1927. Т.50. N2. С.49-50.

17. Верещагин P.A. Млекопитающие Кавказа: История формирования фауны. М., л.: Изд-во АН СССР. 1959. 703 с.

18. Верещагин Н.К., Мамедов С.И. Степная мышь (Mus musculus tata-ricus Sat.) как вредитель риса в Азербайджане//Докл.АН АзССР. 1946. Т.2. N2. С.113-115.

19. Вигоров Ю.Л. О видовых и экологических различиях ориентировочно-исследовательского поведения серии форм мелких грызу-нов//Экологические аспекты поведения животных. Екатеринбург. 1980. С.54-74.

20. Вигоров Ю.Л., Большаков В.Н., Покровский A.B. Экспериментальное изучение исследовательского и эмоционального поведения четырех видов полевок//Поведение млекопитающих. M.: Наука. С. 247-267.

21. Виноградов Б.С. К познанию грызунов Закавказья//Зап.Кавк.музея. Сер.А. 1916. N3. С.1-27.

22. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. М.,Л.: Изд-во1. АН СССР. 1952. 296 с.

23. Волянский Б.К. Заметки про зверей Керченского полуостро-ва//Всеукр.Акад. наук. Тр.физ.-мат.отд. 1929. Т.13. N1. С.31.

24. Вшивков Ф.Н. Звери (дикие млекопитающие) Крыма. Симферополь: Крым. 1964. 88 с.

25. Гавриленко Н.И. Опыт систематического каталога зверей Полтав-щины. 1928. 12 с.

26. Гассовский Г.И. Млекопитающие северных районов Молдавии// Уч.зап.Кишинев.ун-та. 1952. Т.4. С.35-48.

27. Герман А.Л. Конкуренция за участие в размножении самцов лабораторных мышей в экспериментальных группах из 5 и 10 осо-бей//Поведение животных: экологические и эволюционные аспекты. М.: Наука. 1972. С.169-170.

28. Герман А.Л. Участие в размножении самцов лабораторных мышей различного ранга в сообществе//Бюл.МОИП. Отд.биол. 1974. Т. Вып.З. С.32-39.

29. Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский A.A., Овсянников Н.Г., Пасхина Н.М., Смирин В.М. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.)//Вопросы териологии: Поведение млекопитающих. М.: Наука. 1977. С.5-69.

30. Громов И.М. Домовая мышь//Млекопитающие фауны СССР. М.,Л.: изд-во АН СССР. 1965. С.452-455.

31. Громов И.М., Баранова Г.И. Домовая мышь//Каталог млекопитающих СССР: Плиоцен-современность. Л.: Наука. 1981. С.140-141.

32. Гулий Г.И. Систематические признаки курганчиковой мыши//Изв. Сев. Кавк. краевой станции защиты растений. 1930. Т.5. С.105-127.

33. Гуральник П.И., Квашнин С.А., Князев A.B. Роль агрессивности в формировании и поддержании структуры группы домовых мышей в условиях эксперимента//Первое Всесоюзн.сов.по экол. и эвол. аспектам поведения животных: Реф.докл. М.: Наука. 1972. С.232-234.

34. Гуральник П.И., Князев A.B. Агрессивное поведение самцов и статус "доминанта" у дикой домовой мыши//Там же. 1972. С.234-235.

35. Давыдов Г.С. Грызуны населенных пунктов в различных высотных поясах зоны юго-западного Таджикистана//Тр. АН Тадж.ССР. 1964. Т.1. С.208-210.

36. Дулицкий А.И. Млекопитающие Крыма, их практическое значение и охрана. Автореф.дис.канд.биол.наук. Киев. 1982. С.1-24.

37. Загороднюк И.В., Березовский В.И. Mus spicilegus (Mammalia) в фауне Подолии и северная граница ареала этого вида в Восточной Европе//Зоол.ж. 1994. Т.73. Вып.6. С.110-119.

38. Загоруйко Н.В., Котенкова Е.В. Сравнительный онтогенез поведения домовых и курганчиковых мышей //Поведение и коммуникация млекопитающих. М.: Наука. 1992. С.168-189.

39. Золотарев С.А. Освоение территории как фактор, влияющий на агрессивное поведение самцов дикой домовой мыши//Групповое поведение животных: Тез.докл. II Всесоюзн.конф. по поведению животных. М.: Наука. 1976. С.134-136.

40. Золотарев С.А. Изменение агрессивного поведения у самцов дикойдомовой мыши под влиянием разной степени знакомства с террито-рией//Биол.науки. 1978. N9. С.59-64.

41. Золотарев С.А. Факторы, определяющие ранговое положение самцов в группах дикой домовой мыши. Автореф.дис.канд.биол.наук. Москва. 1980. 24 с.

42. Зоренко Т.А. Этологический анализ поведения обыкновенной полевки Microtus arvalis Pal1//Тр.Музея зоологии Латв.ун-та. 1975. Т712. С.7-28.

43. Зоренко Т.А. Этологический анализ в систематике грызунов на примере полевок трибы Microtus фауны СССР. Дисс. . докт. биол. наук. Л. 1990. 292 с.

44. Зоренко Т.А., Малыгин В.М. Действие отологических механизмов репродуктивной изоляции при гибридизации трех видов обыкновенных полевок группы "arvalis" (Microtus, Criceti-<Зае)//Зоол.ж. 1984. Т.63. Вып.7. С.1072-1083.

45. Зубко Я. Материали до вивчення фауни ссавц1в в Полтавщини. 1934 (цитировано по Наумов, 1940).

46. Иваницкий В.В. Этологические аспекты взаимоотношений между близкими видами животных/Зоол.ж. 1982. Т.61. Вып.10. С.1461- 1471.

47. Иваницкий В.В. Филогенетические аспекты синантропизации и урбанизации воробьев (Passerinae)//IlTH4bi и урбанизированный ландшафт (Сб. кратких сообщений). 1984. Каунас: Институт зоологии и паразитологии АН Лит.ССР. С.58-59.

48. Иваницкий В.В. Сравнительный анализ поведения близких видов животных//Методы исследования в экологии и этологии. 1986. Пущино. С.141-156.

49. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР. Л.: Наука. 1975. 245 с.

50. Ивашкина И.Н. Динамика амитал-устойчивости дыхания при формировании структуры искусственных популяций домовых мы-шей//Экология. 1974. N1. С.79-84.

51. Исаков Ю.А. Процесс синантропизации животных, его следствие и перспективы//Синантропизация и доместикация животного населения: Матер.совещ. (19-20 ноября 1969 г.). М. 1969. С.3-6.

52. Калабухов Н.И. Закономерности массового размножения мышевидных грызунов//Зоол.ж. 1935. Т.14. Вып.2. С.209-241.

53. Калинин A.A. Подходы к проблеме взаимоотношений синантропных и экзоантропных грызунов//Синантропия грызунов. М. 1994. С.31-37.

54. Каменов Д.А. Эколого-физиологические механизмы формирования и поддержания структуры популяций домовых мышей. Авто-реф.дис.канд.биол.наук. Москва. 1973. 26 с.

55. Капанна Э. Изменчивость кариотипа и хромосомное видообразование у Mus dornesticus/узоол.журн. 1988. Т.61. N11. С.1699-1713.

56. Карасева Е.В., Телицина А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Наука. 1996. 227 с.

57. Кащенко Н.Ф. Результаты зоологической экспедиции Алтая 1898.1899. Томск. 158 с.

58. Кисилев Ф.А. Кладовые курганчиковой мыши//Красный Крым. 1947а. N146 (7651).

59. Кисилев Ф.А. Курганчиковая мышь//Ленинский колхозник. 19476.Январь.

60. Кисилев Ф.А. Зимние запасы курганчиковой мыши в Крыму// Природа. 1948. N8. С.69-70.

61. Клаустницер Б. Экология городской фауны. М.: Мир. 1990. 248 с.

62. Котенкова Е.В. Методические подходы к изучению химической коммуникации млекопитающих: Обонятельные сигналы как механизмы отологической изоляции между видами // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. М.:ВИНИТИ, 1988а. Т.15. С.92-151

63. Котенкова Е.В. Механизмы отологической изоляции. Домовая мышь. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука. 1994. С. 110-115.

64. Котенкова Е.В. Применение феромонов с целью ограничения численности грызунов. Рэт Инфо // 1995. N 3(15). С. 6-10.

65. Котенкова Е.В., Булатова H.UI., Лялюхина С.И. Цитогенетика природных популяций домовой мыши // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих: Тез. докл. Всесоюз.совещ. Пущино, М., 1983. С.83.

66. Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Механизмы изоляции между симпат-рическими видами мышей//1У съезд Всес. Териол. об-ва. Тез. докл. М., 1986. Т.1. С.67-68.

67. Котенкова Е.В., Лялюхина С.И., Загоруйко Н.В., Левонюк И.П.

68. Поведение домовых и курганчиковых мышей в группах // Материалы III Всесоюзн.конф.по поведению животных. М. 1983. Т.2. С.286-287.

69. Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Распознавание по запаху своей и близкородственной формы домовыми (Mus musculus L.) и кур-ганчиковыми (Mus hortulanus Nordm.) мышами // II Всесоюзн. совещ. по хим. коммуникации животных. Тез. докл. М., 1983. С. 106.

70. Котенкова Е.В., Мешкова H.H., Шутова М.И. О крысах и мышах. М.: Наука, 1989. 172 с.

71. Котенкова Е.В., Михайленко А.Г., Межжерин C.B. Ареалы курган-чиковой мыши Mus spicilegus и M. tataricus (abbotti)// Домовая мышь. E.B. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука. 1994. С. 81-86.

72. Котенкова Е.В., Найденко C.B. Распознавание видоспецифического запаха представителями трех близкородственных таксонов домовых мышей: Mus musculus musculus, Mus macedonicus и Mus spicilegus//ycnexH современной биологии. 1999. T. 119. N5. С. 511-514.

73. Котенкова Е.В., Осипова О.В., Лялюхина С.И. Репертуар поз, телодвижений и сезонные изменения поведения при социальных взаимодействиях у курганчиковых мышей (Mus hortulanus Nordm.) //Домовая мышь. Соколов и др., ред. M.: ИЭМЭЖ. 1989. С. 256-272.

74. Котенкова Е.В., Прилуцкая Л.И. Экологические характеристики видов // Домовая мышь. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука. 1994. С.178-185.

75. Краснов Б.Р. Совместное обитание полуденных песчанок (Мегionesmerididianus) и домовых мышей (Mus musculus) в полупустыне северо-западного Прикаспия//Зоол.журн. 1984. Т.63. Вып.З. С.421-428.

76. Краснов Б.Р. Структура многовидовых поселений грызунов и контроль численности. Автореф.дис.канд.биол.наук. Москва. 1986. 26 с.

77. Краснов Б.Р. Расширение ареала домовой мышив связи с освоениемсеверо-восточных районов СССР//Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тез.Всесоюзн.совещ. М. 1987. 4.2. С.53-54.

78. Краснов Б.Р. Особенности экологии домовой мыши Mus musculus

79. Rodentia,Muridae) в условиях Северо-Востока СССР//Зоол.журн. 1988. Т.67. Вып.1. С.102-110.

80. Краснов Б.Р., Смирин Ю.М., Шилова С.А. Домовая мышь как фактор, препятствующий заселению строений другими видами грызу-нов//БЮЛ.М0ИП. ОТД.биол. 1990. Т.95. Вып.5. С.30-37.

81. Краснов Б.Р., Хохлова И.С. Лабильность пространственно-отологической структуры группировок домовой мыши как стратегия адаптации к условиям внешней среды//Домовая мышь. Соколови др., ред. М.: ИЭМЭЖ. 1989. С.223-235.

82. Краснов Б.Р., Хохлова И.С. Пространственно-отологическаяструктура группировок// Домовая мышь. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука. 1994. С.188-213.

83. Кроукрофт П. Артур, Билл и другие (Все о мышах). М.: Мир. 1970. С.1-158.

84. Крутова В.И. Идентификация особей по обонятельным сигналам у некоторых видов позвоночных. Автореф.дис. . канд.би-ол.наук. М. 1993. 24 с.

85. Крыжев П.А. Географ1чне поширення шк1дливих грызун1в УРСР// 36.праць.зоол.муз.УАН. 1935. N16. С.33-91.

86. Ксенц A.C. Хищничество домовых мышей (Mus musculus L.) в колонии сизого голубя// Экология. 1986. N3. С.89-90.

87. Кулик И.Л. Mus musculus L., 1758 домовая мышь//Медицинская териология. М.: Наука. 1979. С.204-219.

88. Куликов В.Ф., Смирин В.M. Поведение некоторых грызунов при обследовании новой территории//Групповое поведение : Тез. докл. II Всесоюзн.конф. по поведению животных. М., 1976. С.202-206.

89. Кулюкина Н.М. Поедаемость различных кормов некоторыми видами мышей и полевок//Изв.ТСХА. 1974. Вып.2. С.58-65.

90. Кулюкина Н.М., Котенкова Е.В., Шутова М.И. Экспериментальное изучение трофических потребностей серых и черных крыс, домовых мышей//Синантропия грызунов и ограничение их численности. М. 1992. С. 231-255.

91. Кучерук В.В. Грызуны обитатели построек человека и населенных пунктов различных регионов СССР//Общая и региональная териогеография. М.: Наука. 1988. С.165-237.

92. Кучерук В.В. Ареал надвидового комплекса Mus musculus s.lato// Домовая мышь. Происхождение, распространение, систематика, поведение. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука, 1994. С.56-80.

93. Кучерук В.В. Лапшов В.А. Природные факторы, лимитирующие распространение надвида "домовая мышь"//Синантропия грызунов. М. 1994. С.15-30.

94. Кучерук В.В., Карасева Е.В. Синантропия грызунов//Синантропия грызунов и ограничение их численности. М.: ИЭМЭЖ РАН. 1992. С.4-36.

95. Кучерук В.В., Лапшов В.А. Синантропные грызуны океанических островов//Экология. 1989. N2. С.41-49.

96. Лавренченко Л.А. Систематический анализ надвидового комплекса Mus musculus s.lato. Автореф.дис.канд.биол.наук. Москва. 1990. 25 С.

97. Лавренченко Л.А. Возможные пути эволюции и расселения// Домовая мышь//Домовая мышь. Происхождение, распространение, систематика, поведение. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука, 1994. с.51-55.

98. Лавренченко Л.А., Котенкова Е.В., Булатова Н.Ш., Лялюхина С.И. Гибридологический анализ форм надвидового комплекса Mus musculus s. lato // Домовая мышь. Соколов и др., ред. М.: ИЭМЭЖ. 1989. С.135-143.

99. Лавренченко Л.А., Котенкова Е.В., Булатова Н.Ш. Экспериментальная гибридизация домовых мышей // Домовая мышь. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука. 1994. С. 93-109.

100. Лавренченко Л.А., Орлов В.Н. Mus abbotti в фауне СССР//Грызу-ны:Тез.докл.VII Всесоюзн.совещ. Свердлове. 1988. С.111-112.

101. Ладыгина H.M. К сравнительной характеристике курганчиковой и домовой мышей//Вопросы генетики и зоологии. Харьков. 1964. С.67-74.

102. Лакин Н.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1980. 290 с.

103. Лапшов В.А. Домовая мышь на океанических островах//Домовая мышь, м.: ИЭМЭЖ РАН. 1989. С.63-79.

104. Лапшов В. А., Инапоги А.П. Синантропные грызуны и отношение к ним населения по данным анкетирования в Гвинейской Респуб-лике//Синантропия грызунов и ограничение их численности. М. 1992. С. 111-134.

105. Лапшов В.А., Кучерук В.В. Человек и популяционная экология синантропных грызунов//Синантропия грызунов. М. 1994. С.4-14.

106. Линецкая О.Н., Линецкий А.И. К вопросу о подвидовой структуре берингийского суслика Citellus parryi: кластерный анализ данных краниометрии//Вопросы эволюционной зоологии и генетики млекопитающих. Владивосток, 1987. С.78-89.

107. Лисецкий A.C. Влияние орошения на фауну грызунов юго-восточных областей УССР//Ш экол.конф. : Тез.докл. Киев. 1954. С .23-25.

108. Лисецкий A.C., Туранская И.К. К питанию мышевидных грызунов в полезащитных полосах//Тр.НИИ биологии и биол.фак.Харьк.гос. ун-та. 1959. Т.27. С.133-149.

109. Лисецкий A.C., Хаскин В.В. Экологический очерк мышевидных грызунов в районе Мариупольской лесостепной станции//Тр.НИИ биологии и биол.фак.Харьк.гос.ун-та. 1959. Т.27. С.133-149.

110. Лисицын A.A. Норовая деятельность Mus musculus L. в Сальских степях//Сб.научн.работ Приволж.противоэпидемиол.станции.

111. Астрахань:Изд-во газеты "Волга". 1953. Вып.2. С.3-15.

112. Лозан М.Н. Грызуны Молдавии. Кишинев: АН МССР. 1970. 168 с.

113. Лялюхина С.И. Сравнительное исследование биологии домовой (Mus musculus L.) и курганчиковой (Mus hortulanus Nord.) мышей в ареале совместного обитания. Автореф. дис. . канд.биол. наук. М. 1984. 24 с.

114. Лялюхина С.И., Котенкова Е.В. Идентификация домовых и курганчиковых мышей по краниологическим показателям // Грызуны: Тез.докл. VII Всес. совеш. Свердловск, 1988. Т.З. С.113-114.

115. Лялюхина С.И., Михайленко А.Г., Котенкова Е.В. Распространение курганчиковой мыши в СССР (кадастровая оценка)// Всес.конф. по проблемам кадастра и учета животных. Уфа, 1989а. Т.1. С.84-86.

116. Лялюхина С.И., Михайленко А.Г., Котенкова Е.В. Кадастрово-справочная карта ареала курганчиковой мыши (Mus hortulanus Nordm.) на территории СССР // Домовая мышь. М.: ИЭ-МЭЖ АН СССР, 19896. С.28-51.

117. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 1968. 597 с.

118. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 1974. 460 с.

119. Межжерин C.B. Таксономия и современные взгляды на систему домовых мышей Палеарктики//Домовая мышь. Происхождение, распространение, систематика, поведение. Е.В. Котенкова,

120. Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука, 1994. С.15-26.

121. Межжерин С. В. Биохимическая систематика//Домовая мышь. Происхождение, распространение, систематика, поведение. М., Наука. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. 1994. С.27-36.

122. Межжерин C.B., Загороднюк Н.В. Морфологические, кариологичес-кие и генетические различия домовой Mus musculus musculus и курганчиковой Mus musculus hortulanus мышей//Домовая мышь. Соколов В.Е. и др., ред. М.: ИЭМЭЖ РАН. 1989. С.99-114.

123. Межжерин C.B., Котенкова Е.В. Генетическое маркирование подвидов домовых мышей фауны СССР//Докл. АН СССР. 1989. Т.304. N 5. С. 1272-1275.

124. Межжерин C.B., Котенкова Е.В., Михайленко А.Г. Гибридные зоны // Домовая мышь. Происхождение, распространение, систематика, поведение. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука. 1994. С. 37-50.

125. Межжерин C.B. Мыши (Muridae) Северной Евразии: Систематика и сравнительная молекулярная эволюция. Автореф.дис.докт. биол.наук. Киев. 1997. 48 с.

126. Межжерин C.B., Котенкова Е.В., Зыков А.Е., Михайленко А.Г.

127. Морфологическая и генетическая изменчивость западнопалеар-ктических домовых мышей Mus musculus s. lato //Синантропия грызунов и ограничение их численности. М., 1992. С. 231-255.

128. Мелкова В.К. Особенности заселения домовыми мышами многоэтажных жилых домов//Домовая мышь. Соколов В.Е. и др., ред. м.: ИЭМЭЖ РАН. 1989. С.143-163.

129. Мешкова H.H. Неофобия у домовых мышей есть ли она?// Домовая мышь. Соколов В.Е. и др., ред. М.: ИЭМЭЖ РАН. 1989. С.250-255.

130. Мешкова H.H., Загоруйко Н.В., Котенкова Е.В., Федорович Е.Ю., Савинецкая Л.Е. Исследовательское поведение // Домовая мышь. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука. 1994. С. 214-229.

131. Мешкова H.H., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Особенности поведения домовой и курганчиковой мышей в ситуациях новизны// Грызуны: Материалы VI Всесоюзн. сов. Л.: Наука, 1983. с. 268-269.

132. Мешкова H.H., Котенкова Е.В. Особенности поведения домовых и курганчиковых мышей при освоении "жилой комнаты"// Грызуны: Тез.докл. VII Всес. совеш. Свердловск, 1988. Т.З. С.117.

133. Мешкова H.H., Котенкова Е.В., Загоруйко Н.В. Сравнительныйанализ ориентировочно-исследовательского поведения синантропных и дикоживущих форм домовых мышей Mus musculus s.lato // Поведения, коммуникация и экология млекопитающих.

134. B.Е. Соколов, В.В. Рожнов, М.А. Сербенюк, ред. М., 1998.1. C.106-118.

135. Мешкова H.H., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Поведение домовой (Mus musculus) и курганчиковой (M. hortulanus) мышей поотношению к новым предметам//Зоол.журн. 1985. Т.64. Вып.4. С.583-589.

136. Мигулин A.A. мыши северо-восточной Украины (б. Харьковской губы) Muridae//Tp.XapbK.о-ва испытателей природы. 1927. Т.50. N2. С.16-46. Мл.гулз.н 0.0. Курганчикова миша як вид Mus sergii Valch//

137. Зб.праць зоол.музею. Kmíb: АН УРСР. 1937. С.115-120.

138. Мз.гул1н О.О. 3BÍpi УРСР. Khíb: АН УРСР. 1938. С. 1-422.

139. Милишнмков А.H. Сравнительная белковая изменчивость в популяциях . //Домовая мышь. Происхождение, распространение, систематика, поведение. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука, 1994. С.116-153.

140. Милишников А.Н., Лавренченко Л.А., Рафиев А.Н., Орлов В.Н. К вопросу о биохимической и морфологической идентификации некоторых форм надвидового комплекса Mus musculus s.lato// Домовая мышь. Соколов В.Е. и др., ред. 1989. С.80-98.

141. Милишников А.Н., Рафиев А.Н. Высокий уровень интрогрессии ядерных белковых генов Mus domesticus в популяции мыши М.musculus s.str. Азербайджана/^ съезд Всесоюзн.тери-ол.о-ва. Тез.докл. М. 1990. С.87-88.

142. Милишников А.Н., Лавренченко Л.А., Рафиев А.Н., Орлов В.Н. Высокий уровень интрогрессии генов Mus domesticus в популяции мыши M.musculus s.str. Закавказья//Докл. АН СССР. 1990. Т.311. N 3. С.764-768.

143. Мунтяну А.И., Савин А.И., Есауленко В.А., Унтура A.A. Биотопическое распределение и динамика численнности фоновых видов мышевидных грызунов в агроценозах Молдавии//Экология птиц и млекопитающих Молдавии. Кишинев:Штиинца. 1981. С.22-43.

144. Мясников Ю.А. Распространение и колебания численности грызунов, зайцеобразныхи насекомоядных Тульской области//Фауна и экология грызунов. М. 1976. Вып.13. С.164-263.

145. Мясников Ю.А. Звери Тульской области. Тула. 1977. 143 с.

146. Наджафова P.C. Новые данные о распространении короткохвостыхдикоживущих мышей Mus abbotti в Азербайджане//Синантропия грызунов и ограничения их численности. М. 1992. С.219-230.

147. Наумов Н.П. Об особенностях стационарного распределения мышевидных грызунов га юге Украины//Зоол.ж. 1936. Т.15. Вып.4. С.674-696.

148. Наумов Н.П. К вопросу о стационарном распределении мышевидных грызунов га юге Украины//Уч.зап.МГУ. 1937. Вып.13 С.3-37.

149. Наумов Н.П. Экологические особенности степных мышей и полевок //Зоол.ж. 1939. Т.18. Вып.4. С.711-732.

150. Наумов Н.П. Экология курганчиковой мыши Mus musculus hortula-nus Nordm. Тр. Ин-та эволюц. морфологии АН СССР. 1940. Т.З. N1. С.33-76.

151. Наумов Н.П. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызу-нов//Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. 1951. Вып.4.

152. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высш.шк. 1963. 618 с.

153. Никитина H.A. Мыши//Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука. 1980. С.157-175.

154. Никитина H.A. Карулин Б.Е., Литвин В.Ю. и др. Суточная активность и использование территории домовыми мышами Mus mus-си1иБ//Зоол.Ж. 1976. Т.55. Вып.6. С.912-920.

155. Никольский A.A. Изменчивость звуковых сигналов млекопитаю-щих//Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. 1983. Т.12. С.151-215.

156. Никольский A.A. К вопросу о границе ареалов большого (Citellus major) и краснощекого сусликов (С. erythrogenys) в Северном Казахстане//Зоол.ж. 1984. Т.83. Вып.2. С. 256-262.

157. Никольский A.A., Семихатова С. H., Мокеева M. Jl., Кулаков С. С. Наследование признаков звукового сигнала гибридами малого крапчатого сусликов//Физиол.и попул.экол.жив. 1976. Вып.4 С.25-32.

158. Никольский A.A., Янина И.Ю., Рутовская М.В., Формозов H.A. Изменчивость звукового сигнала степного и серого сурков (Marmota bobac, M. baibacina, Sciuridae, Rodentia) в зоне вторичного контакта//Зоол.ж. 1983. Т.62. Вып.8. С.1258-1266.

159. Никольский A.M. Позвоночные животные Крыма//Спб., 1899. С.1-334 (Записки имп.АН; Т.60, приложение).

160. Новиков Г.А. Основы общей экологии и охраны природы. Л.:Изд-во Ленингр.ун-та. 1979. 350 с.

161. Огнев С.И. Млекопитающие Таврической губернии, преимущественно Крымского полуострова: Грызуны//3ап.Крым.о-ва естествоиспытателей и любителей природы. 1916. Т.5. С.51-111.

162. Павленко Т.П., Аллабергенов К. Домовая мышь//Позвоночные животные Ферганской долины. Ташкент. 1974. С.174-177.

163. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Систематика млекопитающих СССР. М.: ИЗД-ВО МГУ. 1987. С.1-285.

164. Павлов И.П. Полное собрание сочинений. 2-е издание. М. 1951.

165. Панов E.H. Поведение как фактор репродуктивной изоляции у птиц. Автореф. . докт.биол.наук. 1988.

166. Панов E.H. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука. 1990. С.1-312.

167. Паспалаев Г., Мартино К., Пешев Ц. Четири нови форми бозайнищи за фауната на България//Год.Софийск.унив.природо-мат.фак. (естеств. история). 1950. Кн.З. С.231-233.

168. Петров Б.М. Проучвания върху гридачите в Добруджа тяхното сто панско значение и средства за борьба с тях//Списание на науч.-исслед.ин-та при М-во на земедемито. 1954. Кн.2. С.81-97.

169. Петров Г.А. Видовой состав и экологическое размещение грызунов Волго-Ахтубинской поймы//Тр.Рост.н.-иссл.противочум.ин-та. 1956. Т.2. С.127-146.

170. Пз.допл1чка I. Г. Шкл.длив1 гризуни правобережного лз.состепу та значения окремих групп у господарств//Ки1в.крайнова с.-г.досл.статЦя. Bifl ентомол. 1930. Вип.69. С.1-197.

171. Пз.дошпчка 1.Г. Анал1з погадок за 1925-1929 гг.// Материалы до порайонового вивчення др1бних 3BipiB та птах1в, що ними живляться. 1932. Вип.1. С. 73-85.

172. Писарева М.Е. К экологии и систематике курганчиковой мыши// Сб.работ биол.фак.ДГУ: Научн. зап. 1948. Т.32. С.68-71.

173. Писарева М.Е. Грызуны байрачных лесов и прилегающих к нимсельскохозяйственных угодий//Сб.работ биол.фак.ДГУ: Научн.зап. 1955а. Т.51. С.67-81.

174. Писарева М.Е. Млекопитающие искусственных лесов юго-запада УССР (Рацинский и Березовский лесные массивы)// Сб.работ биол.фак.ДГУ: Научн. зап. 19556. Т.54. С.93-105.

175. Писарева М.Е. Влияние леса в степной полосе Украины на распределение и плотность грызунов//Вопр.экологии : по материалам III экологической конференции. Киев. 1957. Т.2. С.86-94.

176. Потанский В.Г., Котенкова Е.В. Экспериментальное изучение механизмов прекопуляционной изоляции между тремя генетическими формами домовых мышей рода Mus // Изв. РАН, сер.биол. 1992. N 6. С. 881-887.

177. Попов М.В. Домовая мышь//Млекопитающие Якутии. М. 1971. С.213-218.

178. Пошивалов В.П. Этологический атлас для фармакологических исследований на лабораторных грызунах// Л.: ВИНИТИ. 1978. N3164-78. 43 с.

179. Пошивалов В.П. Экспериментальная психофармакология агрессивного поведения. Л.: Наука. 1986. 174 с.

180. Прилуцкая Л.И. Домовая мышь на территории СССР: Опыт кадастровой оценки. Автореф.дис.канд.биол.наук. Москва. 1984. 26 с.

181. Прилуцкая Л.И. Современный ареал домовой мыши в СССР// Домовая мышь. Соколов В.Е. и др., ред. М.: ИЭМЭЖ РАН. 1989.1. С.15-27.

182. Рафиев А.H. Белковый полиморфизм домовых мышей (род Mus) на территории СССР. Автореф.дис.канд.биол.наук. Москва. 1990. 19 с.

183. Резников А.Г. Методы определения гормонов. Киев: "Наукова думка" . 1980. 400 с.

184. Романова Г.А. Грызуны населенных пунктов Якутии. Автореф . дис . канд . биол . наук . Якутск. 1971. С.1-25.

185. Росицкий Б., Кратохвил И. Синантропия млекопитающих и роль си-нантропических и экзоантропических грызунов в природных очагах болезней//Чехосл.биол. 1953. Т.2. N5. С.283-295.

186. Рубин Ф.Е. Эколого-морфологический очерк некоторых видов грызунов Белоруссии. Автореф.дис. . канд.биол.наук. 1952. 26 с.

187. Рудышин М.П. Розмз.щення i динаЛка чисельност1 мышовидных гри-зун1в у захз.дному лз.состепу Украд.нсько1 PCP. Khîb: Вид-во АН УРСР. 1958. С.15-26.

188. Русев И.Т. Особенности экологии курганчиковых мышей (Mus hortulanus Nordm.) в очагах лептоспироза на рисовых полях в дельте Дуная//Домовая мышь. Соколов и др., ред. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. 1989. С.201-208.

189. Сатунин К.А. Матер1алы к познанл.ю млекопитающихъ Кавказскаго края и Закаспл.йской области//Изв.Кавк. музея. 1908. Т.4. С.41-141.

190. Сахаров П.П. Лабораторные животные. М.: Биомедгиз. 1937. 272 с.

191. Свириденко П.А. Северокавказские Mus musculus L. и их распределение по климатическим зонам//Учен.зап. МГУ. 1935. Вып.4. С.70-90.

192. Сеченов И.M. Избранные произведения. М.: Изд-во АН СССР. 1952. Т.1. 772 с.; Т.2. 944 с.

193. Силантьев A.A. Вредная деятельность зайцев, водяных крыс и мы-шей//СПб: Деп.земледелия. 1898. 70 с.

194. Слинко Л.И. Избирательное отношение домовых мышей, общественных и обыкновенных полевок к зерновому корму//Научн.конф. по природн.очаговости и эпидемиологии особо опасных инфекц. забол.: Тез.докл. Саратов. 1957. С.359-361.

195. Смирин В.М. Позы и выразительные движения серой крысы//Серая крыса. М. 1986. Т.1. С. 242-251.

196. Смирин Ю.М. Знакомство грызунов с территорией и успешность охоты на них ушастой совы и сипухи//Бюл.МОИП. Отд.биол. 1975. Т.80. Вып.6. С.14-20.

197. Смирин Ю.М., Шилова С.И. Некоторые черты социального поведения домовых (Mus musculus) и лесных (Apodemus sylvaticus) мышей при совместном обитании//Зоол.ж. 1989. Т.68. Вып.6. С.99-110.

198. Смирин Ю.М., Шилова С.И., Щипанов H.A. Некоторые особенности территориального распределения и поведения рюкюйской мыши (Mus carol i)//Синантропия грызунов и ограничение их численности. М. 1992. С.70-88.

199. Соколов В.Е., Загоруйко Н.В., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Сравнительный анализ поведения домовых (Mus musculus musculus) и курганчиковых (Mus hortulanus) мышей // Зоол. журн. 1988. Т.67. Вып.8. С.1214-1224.

200. Соколов В.Е., Котенкова Е.В. Реакция домовых мышей на запах особей своего вида: влияние раннего обонятельного опыта // ИЗВ. АН СССР. 1987. ВЫП. 2. С. 165-171.

201. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Зинкевич Э.П. Обонятельные стимулы и поведение домовой мыши / Mus musculus L.// Сенсорные системы. Морфофизиологические и поведенческие аспекты. М.: Наука, 1977. С. 43-59.

202. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Зинкевич Э.П. Феромон принадлежности особи к своему виду у домовых мышей (Mus muscu-1US) //ДокЛ. АН СССР. 1979а. Т.246. N3. С.766-770.

203. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Распознаваниеблизкородственных форм по обонятельным сигналам у домовых (Mus musculus L.) и курганчиковых (Mus hortulanus Nordm.) мышей // докл. АН СССР. 1984а. Т.63. N 3. С. 429-439.

204. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Роль обонятельных сигналов в распознавании близкородственных форм у домовых (Mus musculus) и курганчиковых (Mus hortulanus) мышей // Зоол. журн. 19846. Т.63. Вып.з. С.429-439.

205. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Распознавание позапаху близкородственных форм у домовых мышей (Mus musculus L.) и курганчиковых (M. hortulanus) мышей: Возможность обмена информацией // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1985. N1. С.5-15.

206. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Биология домовой и курганчиковой мышей. М.: Наука. 1990. 207 с.

207. Соколов В.Е., Лялюхина С.И., Котенкова Е.В. Поведение курганчиковых мышей в условиях, приближенных к естественным // Материалы III Всесоюзн.конф.по поведению животных. М. 1983а. Т.З. С.234-236.

208. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Потанский В.Г. Распознавание принадлежности особи к своему виду по обонятельным сигналам у домовых мышей: Способность к запечатлеванию // Материалы III Всесоюзн. конф. по поведению животных. М. 1983в. Т.1. С. 142-144

209. Соколов В.Е., Лялюхина С.И., Котенкова Е.В. Сравнительное изучение реакции на обонятельные сигналы домовых и курганчи-ковых мышей (Rodentia, Muridae) // Зоол. журн. 19836. Т. 62. Вып.9. С.1394-1398.

210. Соколов В.Е., Ляпунова К.Л., Мешкова H.H., Суров A.B. Ориентировочно-исследовательское поведение самцов серых крыс (Rattus norvegicus Berk) при освоении новой террито-рии//Зоол.ж. 1980. Т.59. Вып.6. С.755-761.

211. Соколов В.Е., Ляпунова К.Л., Суров A.B., Курятов Н.С., Зинке-вич Э.П. Феромон принадлежности особи к своему виду у серых крыс Rattus norvegicus norvegicusZ/Докл. АН СССР. 19796. Т.248. N6. С. 1506-1509.

212. Соколов В.Е., Осадчук A.B., Котенкова Е.В. Маркировочнаяактивность, морфометрический анализ и видоспецифичность половой активации у самцов домовой и курганчиковой мышей // Докл. АН СССР. 1988. Т.300. N 5. С.1270-1273.

213. Соколов В.Е., Скурат Л.Н., Котенкова Е.В. Особенности запахо-вой сигнализации у домовых мышей /Mus musculus L/ // Зо-ол.ж. 1976. Т.55. ВЫП.11. С.1710-1713.

214. Соколов В.Е., Судейкин В.А., Котенкова Е.В., Зинкевич Э.П. Реакция домовых мышей на обонятельные сигналы особей своего вида в естественных и близких к ним условиях // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. С. 280-281.

215. Сокур И.Т. Млекопитающие фауны Украины. Дис. . д-ра биол.наук. Киев. 1960. 230 с.

216. Солдаткин И.С. Домовая мышь в дельте Аму-Дарьи//Грызуны и борьба с ними. Саратов. 1955. Вып.4. С.271-274.

217. Соловьев В.И. Борьба с грызунами на судах и в портах как мера профилактики чумы (по материалам портов Украины). Авто-реф.дис. . канд.биол.наук. Одесса. 1974. 35 с.

218. Степанян Л.С. Надвиды и виды-двойники в авиафауне СССР. M.: Наука. 1983. 291 с.

219. Тарнавский В.А., Егоров О.В., Кривошеев В.Г. и др. Млекопитающие Якутии. 1971. 660 с.

220. Тощигин Ю.В. Домовая мышь//Борьба с грызунами в городах и населенных пунктах сельской местности. М. 1974. С.31-40.

221. Туликова Н.В. Экология домовой мыши средней полосы России//Фа-уна и экология грызунов. М. 1947. Вып.2. С. 5-67.

222. Туликова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяции мелких млекопитающих//Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина. 1964. С.154-191.

223. Турянин И.И. Грызуны Закарпатской области УССР. Дис. .канд.биол. наук. Ужгород. 1959. 314 с.

224. Турянин И.И. Млекопитающие советских Карпат, их хозяйственное и зоопаразитологическое значение. Дис. . докт.биол. наук. Ужгород. 1971. 581 с.

225. Федорович Е.Ю., Мешкова H.H. Ориентировочно-исследовательская деятельность домовых мышей в групппировках в обстановке "жилой комнаты"//Синантропия грызунов и ограничение их численности. М. 1992. С.367-392.

226. Федорович Е.Ю., Савинецкая Л.В., Мешкова H.H. Сравнение ориентировочно-исследовательской деятельности домовой и рюкюйс-кой мыши в условиях "открытого поля"//Синантропия грызунов. М. 1994. С.163-171

227. Формозов А.Н. Об освоении фауны наземных позвоночных и вопросах ее реконструкции//Зоол.ж. 1937. Т.16. N3. С. 407-442.

228. Фрисман Л.В. Белковый полиморфизм домовых мышей: взгляд насистематику и центры расселения//Эволюционные исследования вавиловской темы. Владивосток: ДВО АН СССР. 1988. С.94-109.

229. Фрисман Л.В., Коробицина К.В. Генетическая дифференциация домовых мышей юга Дальнего Востока СССР//Генетика. 1990а. Т.26. N2. С.2147-2155.

230. Фрисман Л.В., Коробицина К.В., Якименко Л.В., Воронцов H.H. Какие биохимические группы домовых мышей обитают на территории СССР//Эволюционные геннетические исследования млекопитающих. Тез.докл.Владивосток: ДВО АН СССР. 19906. 4.1. С.35-54.

231. Фрисман Л.В., Павленко М.В. Генетическая дифференциация в процессе видообразования (на примере грызунов)//Вопросы эволюционной зоологии и генетики млекопитающих. Владивосток. 1991. С.4-36.

232. Хамар М. Фауна и распределение грызунов Румынской Народной Республики//Биол.науки. 1958. N4. С.50-56.

233. Ходыкина З.С. Курганчиковая мышь степного Крыма//Грызуны: Материалы VI Всесоюзн.совещ. Л. 1983. С.348-349.

234. Хохлова И.С. О некоторых особенностях использования территории домовой мышью//Млекопитающие СССР. Тез.докл. III съезда Всесоюзн.териол.о-ва. М. 1982. Т.1. С.320-321.

235. Хохлова И.С. Механизмы поддержания популяционного. гомеостаза в группировках домовой мыши и меры ограничения ее численности. Автореф. . канд.биол.наук. М. 1988. 23 с.

236. Хохлова U.C., Краснов Б.Р. Механизмы авторегуляции плотности в группировках домовой мыши (Mus musculus) с различными типами пространственного распределения//Зоол.журн. 1986. Т.65. Вып.З. С.407-415.

237. Храневич В. Нарис фауни Подл.лля. Вл.нниця. 1925. 4.1. Ссавц1 та птахи. 28 с.

238. Шарлемань М.Б. Забытый вид мыши//Природа. 1937. N4. С.122-125.

239. Шидловский М.В. Родентофауна Черноморского побережья Гру-зии//Тр.Зоол.ин-та АН ГССР. 1947. Т.7. С.97-146.

240. Шидловский М.В. Мелкие млекопитающие Клухорского района//Там же. 1958. Т.16. С.209-224.

241. Шидловский М.В. Определитель грызунов Закавказья. Тбилиси: Изд-во АН ГССР. 1962. С.1-171.

242. Шидловский М.В. Млекопитающие фауны высокогорья Большого Квка-за в Грузии//Фауна высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии. Тбилиси. 1964. С.175-198.

243. Шидловский M.B. Определитель грызунов Закавказья. 2-ое издание. Тбилиси: Мецниереба. 1976. С.1-255.

244. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ. 1977. С.1-262.

245. Шилов И.А., Хохлова И.С. Некоторые механизмы снижения уровня инбридинга в группах лабораторных домовых мышей//Зоол.ж. 1982. Т.61. N6. С.901-911.

246. Шилов М.Н. Распределение домовой мыши на северном Устюрте и в Предустюртье//Грызуны.Тез.докл.VII Всесоюзн.совещ.Свердловск. Т.З. С.140-141.

247. Щипанов H.A. Функциональная организация популяций (на примере мелких млекопитаюих). Дис. . докт.биол.наук. М. 1996. 610 с.

248. Щипанов H.A., Шутова М.И. Некоторые аспекты устойчивости популяции домовых мышей к внешним повреждающщим факторам в сельскохозяйственном ландшафте//Экология. 1989. N2. С.58-64.

249. Эйгелис Ю.К. Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местных очагов чумы. Саратов. 1980. 262 с.

250. Якименко Л.В. Цитогенетические характеристики домовых мышей Mus musculus Приморского края//Тез.докл. V съезда ВОГиС им. Н.И. Вавилова. М., 1987. Т.1. С. 311-312.

251. Якименко Л.В. Проблема систематики, результаты и перспективы цитогенетического исследования домовых мышей//Эволюционные исследования Вавиловской темы. Владивосток: ДВО АН СССР. 1988. С.74-93.

252. Янушкевич А.И., Айзин Б.М., Кадыралиев П. и др. Млекопитающие Киргизии. Фрунзе: Илим. 1972. С. 1-463.

253. Alberch P. On the fallacy of misplaced concreteness or how our view of development affects our influences about homolo-gy//Molecular and Morphology in Systematics. Paris, 24-28 of March 1997.-Abstracts. 1977. P. 10.

254. Alibert P., Fel-Clair F., Manolakou K., Britton-Davidian 3., Auffray CJ.-C. Developmental stability, fitness and trait size in laboratory hybrids between European subspecies of the house mouse//Evolution 1997. V.51. P.1284-1295.

255. Alibert P., Renaud S., Dod B., Bonhomme F., Auffray J.-C.

256. Fluctuating asymmetry in the Mus musculus hybrid zone: a hete-rotic effect in disrupted co-adapted genome//Proc.R.Soc.Lond. 1994. V.258. P.53-59.

257. Anderson P. Density, social structure and nonsocial environment in house mouse populations and the implication for regulation of numbers//Trans.N.Y.Acad.Sci. 1961. V.23. P.447-457.

258. Apfelbach R., Schmidt R., Voigt T., Weiler E. Ontogenetic changes in the convergence ratio between receptor cells and mitral cells in the ferret olfactory system//Adv.Bios-ci. 1995. V.93. P.99-104.

259. Archer J.E. Effects of population density on behavior in ro-dents//Social behavior in birds and mammals. London-New York. 1970. P.169-210.

260. Arnold M. L. Natural Hybridization and Evolution. New York, Oxford: Oxford University press. 1997. 215 p.

261. Atalah S.I. Mammals of eastern Mediterranean region: Their ecology, systenatics and zoogeographical relations-hips//Z.Saigetierkunde. 1978. Bd.26. S.l-50.

262. Auffray J.-CH., Tchernov E., Nevo E. Origine du commensalisme de la souris domestique (Mus musculus domesticus) vis-â-vis de I'homme//C.r.Acad.sei.D. 1988. V.307. P.517-522.

263. Auffray 3.-C., Tchernov E., Bonhomme H., Simpson S., Nevo E. Presence and ecological distribution of Mus "spretoides" and Mus musculus domesticus in Israel. Circum-Mediterrane-an vicariance in the genus Mus// Z.Säugetierkunde. 1990. V.55. P.1-10.

264. Auffray D.-C., Vanlenberghe F., Britton-Davidian 3. House mouse progression in Eurasia: A synthetic approach// V Inter .Theriol .Congr. : Abstracts. Roma. 1989. V.l. P.109-110.

265. Ausländer D., Hellwings S. Observación'écologique sue les petits Mammiferes des 'écrans forestiers de protection de "Va-lul Traian"//Trav.Mus.hist.natur."Cr.Antipa".1957. V.l. P.111-140.

266. Baker A.E.M. Gene flow in house mice: Introduction of a new allele into free-living population//Evolution. 1981. V.35. P.243-258.

267. Barbieri R., Bogliani G., Fasola M. Aspetti della predazionedi un barbagianni (Tyto a.alba Scop.)// Att.V Simp.Naz.Con-servazione dell Nature. 1975. V.l. P.293-302.

268. Barnett S. Experiments on "neophobia" in wild and laboratory rats//Brit.J.Psychol. 1958. V.49. P.195-201.

269. Barnett S. A rat//A study in behavior: Principles of ethology and behavioral physiology, displayed mainly in the rat. L.: Methuen, 1963. 288 p.

270. Barnett S. Rats//Sci.Amer. 1967. Vol.216. P.79-85.

271. Bauer, K., A. Festetics, E. Krause, M. Leitner, F. Spitzehberger, and E. Stuber. Kurzmonografien ausgewalter säugetierarten. Artenschutz in Österreich. Grüne Reihe des from Bundesministeriums für Umwelt, 1988. Bd.8. S.146-193.

272. Beeman E.A. The effect of male hormone on aggressive behavior in mice//Physiol.Zool. 1947. V.20. P.373-405.

273. Beuachamp G.K., Criss B.R., Wellington J.L. Chemical communication in Cavia: Responses of wild (C. aperea), domestic (C. porcellus) and Fl males to urine//Anim.Behav. 1979. V.27. P.1066-1072.

274. Berry R.J. The ecology of an island population of the house mouse// J.Anim.Ecol. 1968. V.37. P.445-470.

275. Berry R.CJ. Covert and overt variation and exemplified by British mouse populations//Symp.Zool.Soc.London. 1970. V.26. P.3-26.

276. Berry R.3., Bonner W.N., Peters J. Natural selection in house mice (Mus musculus) in South Ceorgia (South atlantic Oce-an)//J.Zool. 1979. V.177. P.385-398.

277. Berry R.J., Bronson F.H. Life history and bioeconomy of the house mouse. Biol.Rev. 1992. V. 67. P.519-550.

278. Berry R.O., Tricker B.3. Competition and extinction: The mice of Foula, with notes on those of Fair Isle and St.Kil-da//J.Zool. 1969. V.158. P.247-265.

279. Berry R.J., Jakobson M. Vagility in an island population of the house mouse//Ibid. 1974. V.1974. V.173. P.341-354.

280. Bindra O.S., Sarwar M. A review of studies on the ecology,biology, damage and control of field rats and field mice in the Penjab (Krishmamurthy K. et al., eds.).Ahmadabad: All India Rodent Seminar. 1975. P.82-88.

281. Blyth E. Footnote in T. Hutton, Rough notes on the zoology of Candahar//J.Asiatic Soc.Bengal. 1846. V.15. P.140 (цитировано по Marshall, 1998).

282. Bomford M. Food and reproduction of wild house mice. 2. A field experiment to examine the effect of food availability and food quality on breeding in spring//Austral.Wildlife Res. 1987. V.14. P.197-206.

283. Bonhomme F. Evolutionary relationships in the genus Mus// Cur. Top. in Microbiol, and Immunol. 1986. V.127. 19-34.

284. Bonhomme F., Britton-Davidian CJ., Thaler L., Triantaphylidis C. Sur l'existence en Europe de quatre groupes de souris (genre Mus) du rang espese et semispéce demontr^e par la génétique biochemique//C.R.Acad.sci.D. 1979. V.289. P.545-548.

285. Bonhomme F., Catalan D., Britton-Davidian Д., Chapman V.M., Morivaki К., Nevo Е., Thaler L. Biochemical diversity and evolution in the genus Mus// Biochem. Genet. 1984. V.22. P.275-303.

286. Bonhomme F., Catalan Д., Gerasimov S. et al. Le complexe d'espèces du henre Mus en Europe centrale et orientale. 1. Ge-netique//Z.Saugetierkunde. 1983. Bd.48. S. 78-85.

287. Bonhomme F., Miyashita N., Boursot P., Catalan Э., Moriwaki K. Genetical variation and polyphyletic origin in Japanese

288. Mus musculus// Heredity. 1989. V.63. P. 299-308.

289. Boursot P., Auffray J.-C., Britton-Davidian 0., Bonhomme F.

290. The evolution of house mice//Annu.Rev.Ecol.Syst. 1993. V.24. P.119-152.

291. Boursot P., Din W., Anand R., Darviche D., Dod B., Von Deimling F., Talwar G.P., Bonhomme F. Origin and radiation of the house mouse: mithochondrial DNA phylogeny//J.Evol.Biol. 1996. V.9. P.391-415.

292. Bower J.M., Alexander B.K. Mice: Individual recognition by olfactory cues//Science. 1967. V.158. P.1208-1210.

293. Brants A. Het geslacht der muizen door Linnaeus opgesteld vol-gens de tegenswoordige toestand der wetenschap in familien, geslachten en soorten//Akademische Boekdrukkery, Ber-lyn. 1827. 190 p. (цитировано no Marshall,1998).

294. Breakey D.R. The breeding season and age structure of feral house mouse populations near San Francisco Bay, California//;: .Mammal . 1963. V.44. P.153-168.

295. Britton J., Thaler L. Evidence for the presence of two sympat-ric species of mice (genus Mus L.) in southern France based on biochemical genetics//Biochem. Genet. 1978. V.16. P.213-225.

296. Britton-Davidian J. Genie differentiation in M. musculus populations from Europe, the Middle East and North Africa: Geographic patterns and colonization events// Biol. J. Lin. Soc. 1990. V.41. P.27-45.

297. Britton-Davidian D., Benmehdi F., Thaler L. Premieres donnees sur la systématique biochimique des souris (genre Mus L.) en Arique de Nord//Mammalia. 1978. V.42. P.513-515.

298. Brown R. Social behaviour, reproduction and population changes in the house mouse (Mus musculus L.)//Ecol.Monogr. 1953. V.23. P.217-240.

299. Brothwell D. The pleistocene and holocene archaeology of house mouse and related species//Symp.zool.Soc.Lond. 1981. N.47. P.1-13.

300. Bronson F. H. Pheromonal influences on reproductive activities in rodents// Pheromones. (Ed. M. C. Birch). Amsterdam, London: North-Holland publ. Co., 1974. P.147-152.

301. Bronson F.H. The adaptability of the house mouse//Sci. Amer. 1984. V.250. P.90-97

302. Bruce H. M. An exteroceptive block to pregnancy in the mou-se//Nature. 1959. V.184. P.105.

303. Bulatova N., Kotenkova E. Variants of the Y-chromosome in sym-patric taxa of Mus in southern USSR // Boll. Zool. 1990. Vol. 57. P. 357-360.

304. Busser 0., Zweep A., Oortmessftn A.van. Variability in the aggressive behavior of Mus musculus domesticus, its possible role in population structure//Genetical Behavior. Amsterdam: North Holland. 1974. P.185-199.

305. Cabrera A. Fauna Ibérica, Mamíferos. Museo Nacional de Ciencias Naturales. Madrid. 1914. 441 p.

306. Caldwell L.D. An investigation of competition in natural populations of mice//0. Mammal. 1964. V.45. P.12-30.

307. Capanna E. Karyotype variability and chromosome transilience in rodents: The case of genus Mus.Evolutionary relationships among rodents (Luckett W.O., Hartenberger,J.L., eds). New York: Plenum Press. 1985. P. 643-669.

308. Cassaing 0. Structure spatiable de diverses populations de souris de souris ouest-mediterraneennes (Mus musculus domesticus et M. spretus)//Sci. et techn.anim.lab. 1988. V.13. P.111-114.

309. Castro B. M. Age of puberty in female mice: relationship to population density and the presence of adult males//Anals. Acad.Bras.Cien. 1967. V.39. P.289-291.

310. Chaline 3., Baudvin H., Jammot D., St.-Girons M.C. Les proies des rapaces (Petits mammiféreset leur environnement). Paris: Doin Ed. 1974.

311. Cheal M. Social olfaction: A review of the ontogeny of olfactory influences on vertebrate behavior//Behav.Biol. 1975. V.15. P.15-25.

312. Chitty D. 1960. Population processes in the vole and their relevance to general theory//Can.J.Zool. 1960. V.38. P.99-113.

313. Christian J.O. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals//:» .Mammal. 1950. V.31. P. 274-259.

314. Cleland 3.B. Rats and mice//a.Roy.Soc.New South Wales. 1919. V.52. P.32-165.

315. Contoli L., Sammuri C. Prédation on small mammals by tawny owl and comparison with barn owl in the Farma valley (Central Italy)//Bool.Zool. 1978. V.45. P.323-335.

316. Copsop G.R. The diet of introduced rodents Mus musculus L. and Rattus rattus L. on subantarctic Mcquarie Island//Aust-ral.Wildlife Res. 1986. V.13. P. 441-445.

317. Corbet G.B. Mammals of the Palearctic Region, a Taxonomic Review. Supplement. L.: Brit.Mus. 1984.

318. Corti M. Parmigiani S. Mainardi D. et al. The role of intermale aggression in speciation processes in chromosomal races of house of mice//House mouse aggression L. etc.: Harwod, 1989. P.49-67.

319. Cothran E.G., Zimmerman E.G. Electrophoretic analysis of the contact zone between Geomys breviceps and Geomys bursari-us//J.Mammal. 1985. V.66. P.489-497.

320. Cox T. Ethological isolation between local population of house mice (Mus musculus) based on olfaction//Anim.Behav. 1984. V.32. P.1068-1077.

321. Cracraft CJ. Speciation and its ontology: the empirical consequences of alternative speciesconcepts for understanding patterns and processes of differentiation//Speciation and its consequences (Otte D., Endlery J.A., eds.). Sinauer, Sunderland MA. 1989.

322. Crowcroft P. Mouse reseach in Suffolk//Trans.Suffolk Natur. SOC. 1954. V.8. P.185-187

323. Crowcroft P. Territoriality in wild house mouse, Mus musculus L.// 3.Mammal. 1955a. V.36. P.299-300.

324. Crowcroft P. Social organization in wild mouse colonies// Brit.0.Anim.Behav. 1955b. V.3. P.36.

325. Crowcroft P., Rowe F.P. The weights of wild house mice (Mus musculus L.) living in confined colonies//Proc.Zool.Soc. London 1961. V.136. P.177-185.

326. Crowcroft P., Rowe F.P. Social organization and territorial behavior in the wild house mouse (Mus msuculus L).// Proc.Zool.Soc.London 1963. V.140. P.517-531. 1

327. Csorba G., Demeter A. Annotated list of type specimens of recent mammals in the Hungarian Natural History Museum//Mis-cellanea Zoologica Hungarica. 1991. V.6. P.77-85.

328. Daniel J.F. Observation on the period of gestation in white mice//J.Exp.Zool. 1910. V.8. P.865-870.

329. Davis B.J. Disc-electrophoresis. II. Method and application to human serum proteins//Ann.N.Y.Acad.Sci. 1964. V.121. P.404-427.

330. Darviche D., Benmehdi F., Britton-Davidian J., Thaler L. Données preliminares sur la systématique biochimique des genres Mus and Apodemus en Greece// Mammalia. 1979. V.43. P. 427-430.

331. Darviche D., Orsini P. Criteres de différenciation morphologique et biometrique des deus espèces de soures sympatriqu-es: Mus spretus et Mus musculus domesticus//Mammalia. 1982. V.46. P.205-217.

332. De Fries J.C., Me Clean G.E. Social dominance and Darwinian fitness in the laboratory mouse//Amer.Natur. 1970. V.104.P.401-411.

333. Demeter A., Csorba G., Racz G. Species identity and distribution of the mound-building mouse in Hungary// Sixth International Theriological Congress. University of New South Wales, Sydney, 1993. P.72.

334. Dempster E.R., Dempster P., Perrin M.R. A comparative study of the behaviour of six Taxa of male and female gerbils (Ro-dentia) in intra- and interspecific encounters//Ethology. 1992. V.91. P.25-45.

335. Dempster E.R., Dempster P., Perrin M.R. Behavioral divergence in allopatric and sympatric species (RodentiarGerbillinae)//Ethology. 1993. V.93. P.300-314.

336. Dempster E.R., Perrin M.R. Interspecific odour discrimination in four Gerbillurus species//Z.Saugetierkunde. 1990. Bd.55. S.321-330.

337. Desjardins C., Maruniak J.A., Bronson F.H. Social rank in house mouse: Differentiation revealed by ultraviolet vizuali-zation of urinary marking patterns//Science. 1973. V.182. P.939-941.

338. Din W., Anand R., Boursot P., Darviche D., Dod B., CJouvin-Marche, Orth A., Talwar G.P. Cazenave P.-A., Bonhomme F. Origin and radiation of the house mouse: clues from nuclear genes//3.Evol.Biol. 1996. V.9. P.391-415.

339. Dobrzhansky T. Genetics and the origin of species. N.Y.: Columbia Univ. press, 1937.

340. Doty, R. L. Odor preferences of female Peromyscus maniculatus bairdi for male mouse odors of P.m. bairdi and P. leuco-pus noveboracensis as a function of estrous state//J. Comp.Physiol.Psychol. 1972. V.81. P.191-197.

341. Doty R.L. Reactions of deermice (Peromyscus maniculatus) and white footed mice (P. leucopus) to homospecific and hete-rospecific urine odours//J.Comp.Physiol.Psychol. 1973. V.84. P.296-303.

342. Dowling T.R., Secor C.L. The role of hybridization and introg-ression in the diversification of animals// Annu.Rev. Ecol.Syst. 1997. V.28. P. 593-619.

343. Drickamer L.C., Mikesic D.G., Shaffer K.S. Use of odor baitsin traps to test reactions to intra- and interspecific chemical cues in house mice living in outdoor enclosures//J.Chem.

344. Ecol. 1992. V.18. P.2223-2250.

345. D'Udine В., Dimitriev Y., Brike L.I.A. Patterns of exploration of novel objects in two species of murid rodent Mus musculus L. and Acomys cahirinus//Monit.zool.ital. 1987. V.81. P.191-197.

346. Duran A.C., Sans-Coma V. Geschlechtsreife bei Mus spretus La-taste, 1883//Z.Saugetierkunde. 1986. Bd.51. S.345-349.

347. Edwards J.C., Barnard C.J. The effects of Trichinella infection intersexual interactions between mice//Anim.Behav. 1987. V.35. P.533-540.

348. Eible-Eibesfeldt I. Beträge zur Biologie der Haus- and der Ah-renmaus nebst einigen Beobachtungen an anderen Nagern//Z. für Tierpsychologie. 1950. V.7. P.558-587.

349. Ellerman CJ.R., Morrison-Scott T.C.S. Checklist of Palearctic and Indian Mammals, 1758 to 1946, 2d ed., L., Tr.Brit.Mus., 1951.

350. Engels V.A. Zur Biometrie und Taxonomie von Hausmäusen (Genus Mus L.) aus dem Mittelmeergebiet//Z.säugetierkunde. 1980. Bd.45. S.366-375.

351. Evans C., Brain P. Endocrine correlates of territorial and subordinate behavior in groups of male CF mice under seminatural conditions//J. Endocrinol. 1976. V.71. P.91.

352. Evans E.P. Karyotype of the house mouse//Symp. Zool. Soc. London. 1981. V.47. P.127-139.

353. Eversmann E. Einige Beiträge zur Mammalogie and Ornithologie des Russischen Reichs//Bulletin of Nat.Hist.Soc.Moscow. 1948. V.l. P.186-227 (цитировано no Marshall, 1998).

354. Fayard A., Erome G. Less micrimammiferes de la bordure orientale du Massif Central//Mammalia. 1977. V.41. P.303-319.

355. Fertig D.S., Edmonds V.W. The physiology of the house mou-se//Scient.Am. 1969. V.221. P.103-110.

356. Ferris S.D., Sage R.D., Prager E.M. Mithochondrial DNA evolution in mice//Genetics. 1983. V. 105. P.681

357. Festetics V.A. Ahrenmausugel in Osterreich//Z.Saugerti-erkunde. 1961. Bd.26. S.112-125.

358. Festing M.F.W., Lowell D.P. Domestication and development of mouse as a laboratory animal//Biology of house mouse. L.: Acad, press. 1981. P.43-62.

359. Fisher, R.A. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Clarendon Press. 1930.

360. Fitzgerald B., Kare B., Mollor H. Spatial organization and ecology of a sparge population of house mice (Mus musculus) in an New Zeland forest//J.Anim.Ecol. 1981. V.50. P.489-518.

361. Frynta D., Cinakova J. Neutral cage interactions in Mus mace-donicus (Rodentia:Muridae): an aggressive mouse? Acta Soc.Zool.Bohem. 1996. V.60. P.97-102.

362. Frisman L.V., Korobitsina K.V., Yakimenko, L.V. Genetic differentiation of U.S.S.R. house mice: electrophoretic study proteins//Biol.J.Lin. Soc. 1990. V.41. P.65-72.

363. Fulk G.W., Lathiya S.B., Khokhar A.R. Rice field rats of lower

364. Sind, abandance, reproduction and diet//CJ. Zool. 1981. V.193. P. 371-390.

365. Ganem G. A comarative study of different populations of Mus musculus domesticus: emotivity as an index of adaptation to commensalism//Comp.Biochem.Physiol. 1991. V.99A. P.531-536.

366. Ganem G. Commensalisme, fonction corticosurrenalienne et evolution chromosomique chez la souris domesti-que//Bul1.Soc.zool.Fr. 1995. V.120. P.73-80.

367. Garza D.C., Dallas J., Duryadi D., Gerasimov S., Croset H., Boursot P. Social structure of the mound-building mouse Mus spicilegus revealed by genetic analysis with microsa-tel1ites//Molecular Ecology. 1997. V.6. P.1009-1017.

368. Gaisler J. Comparative ecological notes on Afghan rodents//Ro-dents in desert environment. The Hague: dunk. 1975. P.59-74.

369. Gerasimov S., Nikolov N., Michailova V. Morphometric stepwise discriminant analysis of the five genetically determined European taxa of the genus Mus// Biol.D.Linn.Soc. 1990. V.41. P.47-64.

370. Grant E.C., Mackintosh I.H. A comparison of social posture of some common laboratory rodents//Behavior 1963. V.21. P.246-259.

371. Gray S.d., Hurst J.L. Behavioral mechanisms underlying the spatial dispersion of commensal Mus domesticus and grassland Mus spretus//Anim.Behav. 1997. V.53. 511-524.

372. Gropp A., Tettenborn U., von Lehmann E,. Chromosomenuntersuc-hen bei der Tabakmaus (M. poschiavinus) und bei der Tabakmouse-Hybriden//Experientia. 1969. V.25. P.875-876.

373. Haffer J. Superspecies and species limits in vertebra-tes//Ztschr.zool.Syst.Evolutionsforsch. 1986. V.24. P.169-190.

374. Hamagjiama F. The life history of the Japanese mouse Mus molossinus Temminnck and Schlegel. 8. Habitat of the mouse and its reproduction//Kyushu daigaku nogakudu gaku-gui.zasshi. 1962. V.20. P.61-80.

375. Hamar M. Cercetari asupra sistematicn, raspmdirii |i ecolo-giei §oarecelui de misuna (Mus musculus spicilegus Pete-nyi, 1882) in Republica Populara Romina// Studii cercetari de Biologie, seria Biologia Animale 1960. V.12 P.403-419.

376. Hamar M., Suteu Ch., Sutova M. "Home range" studies rodents by marking with with P32//Rev.Theriol. 1963. V.8. P.132-146.

377. Hamilton G.D., Bronson F.H. Food restriction and reproductive development in wild house mice//Biol.Reprod. 1985. V.32. P.773-778.

378. Harris H., Hopkinson D.A. Handbook of enzyme of electrophoresis in human genetics. Amsterdam: North-Holland. 1976. 257 p.

379. Harrison D.L. The Mammals of Arabia. V.3. Lagomorpha-Rodentia. L.: Benn. 1971. 670 p.

380. Harrison R.G. Hybrid zones: windows on evolutionary process//

381. Oxford Surveys in Evolutionary Biology. 1990. V.7. P.69-128.

382. Harrison R.G. Hybrids and hybrid zones: historical perspecti-ve//Hybrid zones and the evolutionary proces (Harrison R.G., ed.). Oxford; Oxford Univ.press. 1993. P.3-12.

383. Hassinger a.D. A survey of the mammals of Afghanistan//Fi-eld.zool. 1973. V.60. P.1-195.

384. Hewitt G.M. Hybrid zones natural laboratories for evolutionary studies//Trends in Ecol.and Evol. 1988. V.3. P.158-167.

385. Heptner W.G. Uber die Rassen von Mus musculus in ostlichen Kaukasus (Cis- und Transkaukasien)// Zool.Anz. 1930. V.89. P.5-22.

386. Hodson B.H. Classified catalogue of Mammals of Nepal//J.Asiatic Soc.Bengal. 1841. V.10. P.907-916 (цитировано no Marshall, 1998).

387. Houtcooper W.C. Food habitats of rodents in cultivated ecosystem// 3.Mammal. 1978. V.59. P.427-430.

388. Hurst J.L., Hall S., Roberts R., Christian C. Social organization in the aboriginal house mouse, Mus spretus Lataste: behavioral mechanisms underlying the spatial dispertion of competitors//Anim.Behav. 1996. V.51. P.327-344.

389. Hurst J.L., Hayden L., Kingston M., Luck R., Sorensen K. Response of the aboriginal house mouse Mus spretus Lataste to tunnels bearing the odours of conspecifics//Anim.Behav. 1994. V.48. P.1219-1229.

390. Hurst 0.1., Smith J. Mus spretus Lataste: a hygienic house mo-use?//Anim.Behav. 1995. V.49. P.827-834.

391. Huck U.W., Banks E.M. The effects cross fostering on the behaviour of two species of North America lemmings, Dicrosto-nix groenlandicus and Lemmus trimucronatus. 1. Olfactory preferences//Anim.Behav. 1980. V.28. P.1046-1052.

392. Hunt W., Selander R.K. Biochemical genetics of hybridization in European house mice//Heredity. 1973. V.51. P. 11-33.1.anitskii V.V. Social ethology of sparrows (Passeridae)//Physiol, and General Biol.Rev. 1996. Harwood: Acad.Publ. P.1-65.

393. Dakobson M.E. Winter acclimatization and survival of wild house mice//J. Zool. 1978. V.185. P.93-104.

394. Johnston R.E. Attraction of odors in hamsters. An evaluation of methods//J.Comp. and Physiol.Pshychol. 1981. V.95. P.951-958.

395. Kami H. Foods of rodents in Hamakya district, Hawaii// Pa-cif.Sci. 1966. V.20. P.367-373.

396. Keeler C.E. The laboratory mouse. Cambridge: Harvard Univ.press. 1931. 81p.

397. Kilgore M.W. Stewart G.L., Smatresk N.J. Oxygen uptake in mice infected with Trichinella spiralis//D.Parasitol. 1988. V.74. P.721-724.

398. Kirchhof-Glasier D.A. Absence of sexual imprinting in house mice cross-fostered to deer mice//Physiol. and Behav. 1979. V.23. P.1073-1075.

399. Khan A.A., Beg M.A. Population dynamics of the Persian house mouse in the croplands of Central Punjab// Pakistan J. Zool. 1990. V.22. N1. P. 81-87.

400. Klein 3., Tichy H., Figueroa F. On the origin of mice//An.

401. Univ. Chile. 1987. V.5. P.91-120.

402. Kotenkova E. V. Precopulatory isolating mechanisms in supers-pecies Mus musculus s. lato: role of chemical signals// Chemical Signals in Vertebrates VII, Tubingen, duly 17-22, 1994, P. 66

403. Kotenkova E.V. Evolution, systematics and distribution of Mus musculus superspecies complex with regard to eastern-european taxa // 2-nd European Congress of Mammology. 27 March-1 April. Southampton. Abstracts. 1995. P.43.

404. Kotenkova E.V. Precopulatory isolating mechanisms in superspe-cies complex Mus musculus // Fifth International Congress of Systematic and Evolutionary Biology, Abstracts. Budapest. August 17-24, 1996. P. 259

405. Kotenkova E.V. Discrimination of con- and heterospecific odors in closely related species: olfactory cues as precopulatory isolating mechanisms // Chemical Signals in Vertebrates 8, Abstracts. July 20-25, 1997, Cornell University, Ithaca.

406. Kotenkova E.V., Meshkova N.N. Role of behavioral data in phy-logenetic studies: Mus musculus superspecies complex as a model group // Molecular and Morphology in Systematics. Abstracts. Paris 24-28 March 1997. P. 40.

407. Kotenkova E., Meshkova N., Zagoruiko N. Evolution of exploratory and social behavior in commensal and wild mice sup-raspecies complex Mus musculus s. lato // Rodents and Spa-tium. Abstracts. Mikolajki, Poland, May 24-28, 1993. P. 53.

408. Kotenkova E.V., Meshkova N.N., Zagoruiko N.V. Exploratory behaviour in synantropic and outdoor mice of superspecies complex Mus musculus // Polish Ecological Studies. 1994. V. 20, NN 3-4. P. 377-383.

409. Kotenkova E.V., Mezhzherin S.V. The house mouse hybrid zone of Transcaucasia region // Fifth International Congress of Systematic and Evolutionary Biology, Abstracts. Budapest. August 17-24, 1996. P. 171

410. Kotenkova E., Mezhzherin S., Mikhailenko A. Systematics and distribution of house mice of Russia and neighbouring countries. Euro-American Mammal Congress. Santiago de Com-postella, Spain 1998. Abstracts. 1998. P.33

411. Kotenkova E.V., Osadchuck A.V., Lyalyukhina S.I. Precopulatory isolating mechanisms between the house and mound-building mouse// Acta Theriol. 1989. V.34. N 22. P.315-324.

412. Kraft R. Merkmale und Verbreitung der Hausmaus Mus musculus musculus L. 1758, und Mus musculus domesticus Rutty, 1772 (Rodentia, Muridar) in Bayern//Saugetirkd. Mitt. 1984/85. V.32. P.l-12.

413. Kral B. Chromosome characteristics of certain murine rodents (Muridae) of the Asiatic part of the USSR//Z00I.listy. 1971. V.20. N4. P.331-347.

414. Kratochvil 3. Die intraspezifishe Evolution der Art Mus do-mesticus//Acta Sei. Nat. (Brno). 1986a. V.20. P.1-49.

415. Kratochvil 3. Mus abbotti eine kleinasiatischbalkanische

416. Art (Muridae-Mammalia)//Folia zool. 1986b. V.35. N1. P.3-20.

417. Krystufek B., Macholan M. Morphological differentiation in Mus spicilegus and the taxonomic status of mound-building mice from the Adriatic coast of Yugoslavia// J.Zool. 1998. V.245. P.185-196.

418. Kvist B., Lagerspetz K.M.J., Lagerspetz K.Y.H. Several types of learning increase open field activity in mice//Mem.Soc. fauna et flora fenn. 1981. V.57. P.9-10.

419. Macholan M. Key to European house mice (Mus)//Folia Zool. 1996a. V.45. N3. P.209-217.

420. Macholan M. Morphometric analysis of European house mice//Acta Theriol. 1996b. V.41. N3. P.255-275.

421. Macholan M., Vohralik V. Note on the distribution of Mus spicilegus (Mammalia: Rodentia) in the south-western Balkans// Acta Soc.Zool.Bohem. 1997. V.61. P.219-226.

422. Mackintosh J.H. Factors affecting the recognition of territory boundaries by mice//Anim.Behav. 1973. V.21. N3. P.464-470.

423. Mackintosh J.H. Behavior of the house mouse//Biology of the house mouse. L.: Acad.press. 1981. P.336-365.

424. Mackintosh J.H., Grant E. The effect of olfactory stimuli on the agonistic behavior of laboratory mice//Zeitshrift für Tierpsychol. 1966. Bd.23. S.584-587.

425. Macrides F., Bartke A., Dalterio S. Strange females increase plasma testosterone levels in male mice//Science. 1975. V.189. P.1104-1106.

426. Main A. Some notes on field biology of Rhombomys opimus, Meri-ones persicus and Mus musculus bactrianus with reference to orchards of Baluchistan (Pakistan)//Bombay Natur. Hist. SOC. 1986. V.83. P.654-657.

427. Marshall J.T. A synopsis of Asian species of Mus (Rodentia,

428. Muridae)// Bull.Am.Museum Nat. Hist. 1977. V.158. P.175-220.

429. Marshall J.T. Systematics of the genus Mus. Pp. 12-18, in The wild mouse in immunology: current topics in microbiology and immunology (M. Potter, J.N. Nadeau, and M.P. Cancro, eds.). Springer-Verlag, Berlin. 1986. V.127. 335 p.

430. Marshall J.T. Identification and scientific names of Eurasian house mice and their European allies, subgenus Mus (Rodentia: Muridae). Virginia. 1998. 80 p.

431. Marshall J.T., Sage R.D. Taxonomy of house mouse// Biology of house mouse. Symposia of Zoological Society, London (R.T. Berry, ed.). Academic Press, London. 1981. V.47. P.15-24.

432. Martino V. Kejuc za odredivanie glodara. Glasnik Ministarsva Poljoprivrede. 1930. K.29. S.l-26.

433. Mayr E. Populations, Species and Evolution. Cambrige: Belknap Press of Harvard University. 1970.

434. McKinney T. Estrous cycle in house mice: Effects of grouping, preputial gland odours and handling//J. Mammal. 1972. V.53. P.391-393.

435. Mezhzherin S.V., Kotenkova E.V. Biochemical systematics of house mice from the Central palearctic region// Z.zool.Syst.

436. Evolut.-forsch. 1992. V.30. P.180-188.

437. Mezhezhrin S.V., Kotenkova E.V., Mikhailenko A.G. The house mice, Mus musculus s.l., hybrid zone of Transcaucasus//Z. Säugetierkunde, 1998, v.63, p.154-168.

438. McCarthy R., Sowthwick Ch.H. Cross-species fostring: effects on the olfactory preference of Onychomys torridus and Pe-romyscus leucopus//Behav.Biol. 1977. V.19. P.255-261.

439. Minezawa M., Moriwaki K., Kondo K. The third allele of supernatant isocitrate dehydrogenase of house mouse, Id-Ic originates from Asian continent//Jap.J.Genet. 1980. V.55. N5. P.389-396.

440. Misslin R., Ropartz P. Responses in mice to a novel object// Behavior. 1981. V.78. N3/4. P.169-177.

441. Mohr E., Dunker G. Vom "Formenkreis" des Mus musculus L.//Zo-ol.3b.Abt.Syst.(Oekol).Georg.Biol. 1930. H.59. S.65-72.

442. Moore, R. E. Olfactory discrimination as an isolating mechanism between Peromyscus maniculatus and Peromyscus polio-notus//Amer. Midi. Naturalist. 1965. V.73. P.85-100.

443. Moriwaki K., Miyashita N., Suzuki H. et al. Genetic features of major geographical isolates of Mus musculus//Curr. Top. Microbiol, and Immunol. 1986. V.127. P.55-61.

444. Moriwaki K., Shiroishi T., Yonekawa H. Genetic status of Japanese wild mice and immunological characters of their H-2antigens//Teratocarcinoma and embrionic cell interactions. Tokyo; N.Y., 1982. 157 p.

445. Mota G.P. Behavioral analysis of two rodent species from different ecological habitats//House mouse aggression: A model for understanding the evolution of social behaviour. L., P. 1989. P.287-295.

446. Moulia C., Aussel J.P., Bonhomme F., Boursot J.T., Renaud F. Wormy mice in a hybrid zone: A genetic contrl of susceptibility to parasite infection//^.Evol.Biol. 1991. V.4. P.679-687.

447. Moulia С., Le Brun N., Dallas D., Orth A., Renaud F. Experimental evidence of genetic determinism in high susceptibility to intestinal pinworm infection in mice: A hybrid zone model//Parasitology 1993. V.106. P.387-393.

448. Munclinger P., Frynta D. Relations between distant populations of Mus musculus sensu lato: Is there any odor-based disc-rimination?//Folia Zoologica. 1997. V.46. N3. P.193-199.

449. Munclinger P. Vzâlemné chovani domâcich myci (Mus musculussensu lato) z ruznych populaci (Поведенческие взаимодействия у домовых мышей из разных популяций).М.Sc.thesis, Praha: Charles Univ. 1996. 56 p. (цитировано no Frynta, Cinakova, 1996).

450. Musser G. G., Carleton N.D. Family Muridae// Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference (D.E. Wilson and D. M. Reeder, eds.). Second ed. Smithsonian Institution Press, Washington, D. C., 1992. 1206 pp.

451. Nance V., Vanlerberghe F., Nielsen J.T., Bonhomme, F., Brit-ton-Davidian Э. Chromosomal introgression in house micefrom the hybrid zone between M.m. domesticus and M.m. musculus in Denmark//Biol. J. Lin. Soc. 1990. V.41. P.215-227

452. Nei M. Interspecific gene differences and evolutionary time estimated from electrophoretic data on protein identi-fy//Amer.Natur. 1971. V.105. P.385-398.

453. Nei M. Genetic distance between populations//Amer.Natur. 1972. V.106. P.283-292.

454. Nei M. Molecular population genetics and evolution. Amsterdam: North Holland. 1975. 275 p.

455. Newsome A.E. A population study of house-mice temporarity inhabiting a South Australian wheatfield//J.Anim.Ecol. 1969a. V.38. P.341.

456. Newsome A.E. A population study of house-mice temporarity permanently inhabiting a reed-bed in South Australia//J.Anim. Ecol. 1969b. V.38. P.361-377.

457. Newsome A.E. An experimental attempt to produce a mouse plague// J .Anim. Ecol . 1970. V.39. P.299-311.

458. Newsome A.E. The ecology of house mice in cereal haystacks// J.Anim.Ecol. 1971. V.40. P.1-16.

459. Newsome A.E., Corbet L.K. Outbreaks of rodents in semi-arid and arid Australia: Causes, preventions, and evolutionary considaration//Rodents in desert enviromnent. The Hague: Junk. 1975. P.117-153.

460. Nordmann A. Observations sur la faune pontiqui// Voyage dans la Russie Meridionale et la Crimée, par la Hongrie, la Va-lachie et la Moldavie. Demidoff, Paris. 1840. V.3. P.43-47.

461. Novotny M., Schwende F. D., Wiesler D. et al. 1984. Identification of a testosterone-dependent unique volatile constituent of male mouse urine: 7-exo-ethyl-5-methyl-6,8-dioxabicyclo3.2.1.-3-octene//Experientia 1984. V.40. P.217-219.

462. Oortmerssen G., Benus L., Dijk D. Studies in wild house mice: Genotype environment interactions for attack latency//Net-herl.J.Zool. 1985. V.35. P.155-169.

463. Orr R.T. Communal nests of the house mouse (Mus musculus L.)// Wasmann Collect. 1944. V.6. P.35-37.

464. Orth A., Adama T., Din W., Bonhomme F. Hybridation naturelle entre deux sous-espèces de souris domestique, Mus musculus domesticus et Mus musculus castaneus, près du lac Casitas (Californie)//Genome. 1998. V.41. P.104-110.

465. Osborne W.A. Mice plaques in Australia//Nature. 1932. V.129. P.755.

466. Palomo L.3., Espâna M., Lopez-Fuster M.J. et al. Sobre la variabilidad fenética y morphométrica de Mus spretus Latas-te, 1883 en la peninsula Ibérica//Miscell.Zool. 1983. V.7. P.171-192.

467. Papadopol A., Chizelea G. Mamnifère dinrig I asi (Romania) contribution a la connaissance de quelques mamnifères de la region de Dassay. Travaux du Museum d'histoire naturelle "Grigore Antipa". 1965. V.5. P.383-404

468. Patnaik R., Auffray J.-C., Jaeger Э .-Э., Sahni A. House mouse ancestor from late pliocene Siwaliks sediments of In-dia//Cr.Acad.Sc.Paris. III. 1996. V.5. P.120-123.

469. Patton J.L., Smith M.F., Price R.O., Hellenthal R.A. Genetics of hybridization between the pocket gophers Thamomys bot-tae and Thamomys townsendii in Northestern Califor-nia//Great.Bas.Nat. 1974. V.44. P.431-440.

470. Peacock A.C., Bunting S.L., Queen K.G. Serum proteins electrophoresis in acrylamide gel: Patterns from normal human subject//Science. 1947. P.1451-1452.

471. Perrigo G., Bronson F.H. Communicative disparities between genetically diverging populations of deer mice//Chemical signals in vertebrates. N.Y.:Plenum press. 1983. P.195-209.

472. Perrigo G., Bronson F.H. Signaling and priming communication: undependent roles in reproductive isolation of spatially-separated populations of rodents//Behav.Ecol.and Socio-biol. 1983. V.10. P.181-184.

473. Petenyi, J.S. (by C. Chyzer). Reliquiae Petenyianae. Termes-zetrajzi Fuzetek. 1882. V.5. 113-128 (цитировано no Feste-tics V.A., 1961).

474. Petras M.I. Studies of natural populations of Mus. 2. Polymorphism at the T locus//Evolution. 1967. V.21.P.466-478.

475. Petrov B., Ruzic A. Taxonomy and distribution of members of the genus Mus (Rodentia, Mammalia) in Yugoslavia//36opHHK PaflOBa a $ayHH CP Cp6nie. 1985. Kh.3. C.209-243.

476. Petrusewicz K. Further investigation on influence ewerted by the presence of their home cage and own population on the results of fights between male mice//Bull.Acad.pol.sci. Ser.sci.biol. 1959. V.7. P.319-322.

477. Petrusewicz K. Some regularities in male and female numerical dynamics in mice populations//Acta theriol. 1960. V.4. P.103-137.

478. Petrusewicz K. Dynamics, organization and ecological structure of populations//Ekol. pol. A. 1966. V.14. P.87-125.

479. Plomin R.CJ., Manosevitz M. Behavioral polytypism in wild Mus musculus//Behav.Genet. 1974. V.4. P.145-157.

480. Philips U. Mating system in wild populations of Dermestes vul-pinus and Mus musculus//J.Genet. 1938. V.36. P.197-211.

481. Prager E.M., Sage R.D, Gyllensten U., Thomas W.K., Hubner R., Jones C.S., Noble L., Searle J.B., Wilson A.C. Mitohondri-al DNA sequence diversity and colonization of Scandinavia by house mice from East Holstein//Biol.J.Linn.Soc. 1993. V.50. P.85-122.

482. Prager E.M., Orrego C., Sage R.D. Genetic variation and phylo-geography of Central Asian and other house mice, including a major new mithchondrial lineage in Yemen//Genetics. 1998. V.150. P.835-861.

483. Quadagno D.M., Banks E.M. The effect of reciprocal cross-fostering on the behavior of two species of rodents, Mus mus-culus and Baiomys taylori//Anim.Behav. 1970. V.18.1. P.379-382.

484. Rau M.E. The effects of Trichinella spiralis infection ofpregnant mice on the future behavior of their offspring//J. Parasitol. 1985. V.71. P.774-778.

485. Reimer J.D., Petras M.L. Some aspects of commensal populations of Mus musculus in Southwestern Ontario//Canad.Field.Natur. 1968. V.82. P.32-42.

486. Renner M.J. Learning during exploration: the role of behavioral topography during exploration in determining subsequent adaptive behavior//Inter.J.Comp.Psychol. 1988. V.2. P.43-56.

487. Renner M.J., Rosenzweig M.R. Object interactions in juvenile rats (Rattus norvegicus): Effects of different experience histories. J.Comp.Psycho1. 1986. V.100. P.229-236.

488. Roberts T.J. The Mammals of Pakistan. L.: Benn. 1977.

489. Rowe F.P. Wild house mouse biology and control//Symp.zool.Soc.Lond. 1981. N47. P. 575-589.

490. Rowe F.P., Bradfield A., Redgern R. Food preferences of wild house mice (Mus musculus L.)//3.Hyg. 1974. V.73. P.473-478.

491. Rugh R. The mouse: Its reproduction and development. Minneapolis; Burgess.1968. 430 p.

492. Sage R.D. Wild mice//The mouse in biomedical reserch. (Foster H.L., Smal1 D.D., Fox J.G., eds.). N.Y.: Acad. press. 1981. V.l. P.39-90.

493. Sage R.D., Heyneman D., Lim K.-C., Wilson A.C. Wormy mice in a hybrid zone//Nature. 1986a. V.324. P.60-63.

494. Sage R.D., Atchley W.R., Capanna E. House mice as a model insystematic biology//Syst.Biol. 1993. V.42. P.523-561.

495. Sage R.D., Selander R.K. Hybridization between species of the Rana pipiens complex in central Taxas//Evolution. 1979. V.33. P. 1069-1088.

496. Schnell G.D., Selander R.K. Environmental and morphological correlates of genetic variation in mammals//Mammalian population genetics (Joule J., Smith M.H., eds.). Athens: Univ.georgia press. 1981. P.60-99.

497. Schwarz E., Schwartz H. The wild and commensal stocks of the house mouse Mus musculus Linnaeus//J. Mammal. 1943. V.24. P.59-72.

498. Schwende F.J., Wiesler D., Jargenson J.W. et al. Urinary volatile constituents of house mouse Mus musculus, and their endocrine dependency//J.Chem.Ecol. 1986. V.12. N1. P.277-296.

499. Selander R.K. Biochemical polymorphism in populations of the house mouse and old-field mouse//Symp.zool.Soc.London. 1970. V.26. P. 73-91.

500. Selander R.K., Hunt W.G., Yang S.Y. Proteinpolymorphism andgenie heterozygosity in two European subspecies of the house mouse. Evolution. 1969. V.23. P.379-390.

501. She J.X., Bonhomme F., Boursot P., Thaler L., Catzeflis F. Molecular phylogenies in the genus Mus: Comparative analysis electrophoretic, scnDNA hybridization, and mtDNA RLFP da-ta//Biol.J.Linn.SOC. 1990. V.41. P.83-103.

502. Singleton G. The social and genetic structure of a natural colony of house mice, Mus musculus, at Healesville wildlife sanctuary//Austral.L.Zool. 1983. V.31. P.155-156.

503. Simionovska D. Social interactions in encounters between male Mus spicilegus//Pol.Ecol.Stud. 1994. V.20. N3-4. P.437-442.

504. Smiet A.C., Fulk G.W., Lathiya S.B. Rodent ecology in sugarcane in Lower Sind, Pakistan//Acta Theriol. 1981. V.25.P. 81-97.

505. Smith M.H. A comparison of different methods of capturing and estimating number of mice//J.Mammal. 1968. V.49. P.455-462.

506. Sokolov V.E., Kotenkova E.V., Mikhailenko A.G. Mus spicilegus// Mammalian species. 1998. N592. P.1-6.

507. Southern H.N., Laurie E.M. The house mouse (Mus musculus) in corn ricks//3.Anim.Ecol. 1946.V.15. P.134-149.

508. Southern H.N. (ed.) Control of rats and mice. Oxford: Claredon press. 1954. V.3.

509. Spangenberger E., Hemmer H. Eingewohung verhalten Raumgrobe and Raumstruktur: Studien an Mausen//Zool.Gart. 1987. Bd.57. S.289-299.

510. Stickel L.F. Population ecology of house mice in unstable habitats/^ .Anim. Ecol . 1979. V.48. P.871-887.

511. Stoddart D.M. The ecology of vertebrate olfaction. L.; N.-Y.: Chapman Hale. 1980. 234 p.

512. Stoddart D.M. Does trap odour influence estimation of population size of the short- tailed vole, Microtus agres-tis?//0.Anim.Ecol. 1982. V.513. P.375-386.

513. Stoddart D.M. Odor as a component of trap entry behaviour in small rodents//Chem.Signals Vertebr. V.3. Proc.3rd Int.Symp. sara-Sota , Fla, Apr. 11-13 1982. N-Y -London. 1983. P.223-233.

514. Sutova M. Imponrtanta factorial structurali in procesele dedinamica populatiei la Mus musculus spicilegus Pet//Stud. cercet.biol.Ser.zool. 1969. V.21.P.377-384.

515. Sutova M. The effects of cultural practices on the dynamism of rodent populations in agro-systems//EPPO Publ. A. 1970. V.58. P.225-236.

516. Sutova M. Studiul structurii §i dinamicii unorde populatii rozatoare din ecosisteme naturale agrosisteme. Resumatul tezei de doctorat, Centrul de Multiplicare al Universitâ^ii din Bucurefti, Bucurest. 1971. 1971. 41 pp.

517. Thaler L., Bonhomme F., Britton-Davidian. Process of speciati-on and semispeciation in the house mouse//Biology of house mouse. 1981 a. L.: Acad, press. P.27-41.

518. Thaler L., Bonhomme F., Britton-Davidian а. Натаг M. The house mouse complex of species: Sympatric occurrence of biochemical groups Mus 2 and 4 in Rumania// Z. Saugetierkunde. 1981 b. V.46. P.169-173.

519. Tubbiola M.L., Wysocki C.J. Fos-immunoreactivity following exposure to conspecific or heterospecific urine: Where are chemosensory cues filtered?//Physiol.Behav. 1977. V.62. N4. P.867-870.

520. Thomas O. The Duke of Bedford's zoological exploration in eastern Asia, IX. List of mammals from the Mongolian Plate-au//Proc.Zool. Soc. London. 1908. P.104-110 (цитировано no Marshall, 1998).

521. Thomas 0. A collection of mammals from northern and central

522. Mantchuria//Ann.and Magazine of Matural Hist. 1909. Series 8. V.4. P.500-505 (цитировано no Marshall, 1998).

523. Thorpe W.H. Learning and instinct in animal. L.: Methuen. 1956. 493 p.

524. Thuessen P.A. A comparison of the agonistic behavior of Mus musculus musculus L. and Mus musculus domesticus Rutty (Mammalia, Rodentia)//Videnskabelige Meddelelelser fra Dansk Natur Historisk forening i Kobenharm. 1977. V.140. P.117-128.

525. Ursin E. Occurence of voles, mice and rats (Muridae) in Denmark, with a special note on a zone of intergradation between two subspecies of the house mouse (Mus musculus L.)// Vid.medd.Dan.naturhist.foren. 1952. V.114. P.217-244.

526. Vandenbergh J.G. Effect of the presence of a male onthe sexual maturation of female mice//Endocrinology. 1967. V.81. P.345-348.

527. Vandenbergh J. G. The influence of the social environment on sexual maturation in male mice//J.Reprod.Fert. 1971. V.24. P.383-390.

528. Vanlerberghe F., Dod B., Boursot P., Bellis M., Bonhomme F. Absence of Y-chromosome introgression across the hybrid zone between Mus musculus domesticus and Mus musculus musculus// Genet.Res. 1986. V.48. P.191-197.

529. Vanlerberghe F., Boursot P., Catalan J. Analyse génétique de la zone d'hybridation entre les deux sous-espéces de souris Mus msuculus domesticus et Mus musculus musculus en Bulgarie//Genome. 1988a. V.30. P.427-437.

530. Vanlerberghe F., Boursot P., Nielsen a.T., Bonhomme F. A steep cline for mithohondria DNA in Danish mice//Genet.Res. 1988b. V.48. P.191-197.

531. Vargas J.M., Espana M., Palomo L.J., Sans-Coma V. Uber die Geschlechtstatigkeit der Mus spretus- in Sudspanien// Z.angew.Zool. 1984. Bd.?3. N3. S. 257-273.

532. Vargas J.M., Palomo L.J., Espana M., Duran A.C., Sans-Coma V. Uber die Geschlechtstatigkeit der çp und die Populationsstruktur von Mus spretus Lataste, 1883 in Sudspanien// Z. fur agewandte Zoologie. 1986. Bd.73. S.219-229.

533. Vargas 3.M., Palomo L.J., Palmqvist P. Reproduction of the Algerian mouse (Mus spretus Lataste, 1883) in the south of the Iberian Peninsula//Bonn.zool.Beitr. 1991. Bd.42. H.l. S.l-10.

534. Vohralik V., Sofianidou T.S., Frynta D. Population structure in Mus macedonicus (Mammalia: Rodentia) in Balkans//Folia Zoologica 1996. V.45. N2. P. 97-103.

535. Vohralik V., Sofianidou T.S., Frynta D. Reproduction in Mus macedonicus (Mammalia: Rodentia) in Balkans// Bonn.zo-Ol.Beitr. 1998. Bd.47. H.3-4. S.283-292.

536. Voznessenskaya V.V., Wysocki C.CJ. Exposure of mice to andros-tenone induced behavioral sensitivity//Chem.Senses. 1994. V.19. P.569-576.

537. Voznessenskaya V.V., Parfyonova V.M., Wysocki C.D. Induced olfactory sensitivity in rodents: a general phenome-non//Adv.Biosci. 1995. V.93. P.399-406.

538. Walkowa W. Rate of absorption of newcomers by a confined white mouse population//Ecol.pol. 1964. V.12. P.325-335.

539. Walkowa W., Adamczyk K., Chelkowska H. Characteristics of migrants in a free-living population of house mouse//Acta Theriol. 1989. V.34. P.305-313.

540. Walkowa W., Kotenkova E., Adamczyk K., Barkowska M.

541. Behavior of house mice in semi-natural conditions: influence of spatial separation and population size // Acta Theriologica. 1998. V.43. N3. P. 241-254.

542. Walsh R.N., Cummins R.A. The open-field test: A critical revi-ew//Physiol.Bull. 1976. V.83. P.482-504.

543. Waterhouse G.R. Characters of new species of the genus Mus, from the collection of Mr. Darwin//Proc.Zool.Soc.London. 1842. V.5. P.15-21 (цитировано no Marshall, 1998).

544. Waterhouse G.R. Description of two new species of. the genus Mus//Proc.Zool.Soc.London. 1842. V.10* P.145-146.

545. Watts C.H. The foods eaten by some Australian desert ro-dents//South.Austral.Natur. 1970. V.44. P.71-74.

546. Watts C.Y., Braithwaite R.W. The diet of Rattus lutreilus and fiva other rodents in southern Victoria//Austral.Wildlife Res. 1978. V.5. P.47-57.

547. Weiler T. Olfactory bulb: Somatic and dendritic spines of the granule cells//Adv.Biosci. 1995. V.93. P.119-131.

548. Welsh C.J., Moore R.E., Bartelt R.J., Jackson L.J. Novel, species-typical esters from preputial glands of sympatric voles, Microtus montanus and M. pennsylvanicus//J.Chem.Ecol. V.14. N14. P.143- 158.

549. Whitaker J.O. Food of Mus musculus, Peromyscus maniculatus ba-irdi and Peromyscus leucopus in Vigo country, Indiana// J.Mammal. 1966. V.47.P.473-486.

550. Whitaker J.O. Habitat relationships of four species of mice in Vigo country, Indiana//Ecology. 1967. V.48. P.867-872.

551. Whitten W.K. Modification of the oestrous cycle of the mouseby external stimuli associated with male//3.Endocrinol. 1956. V.13. P.399-404.

552. Whitten W.K. Occurence of anoestrous in mice caged in groups// a.Endocrinol. 1959. V.18. P.102-107.

553. Wysocki C.3., Meredith M. The vomeronasal system//Neurobiology of Taste and Smell. Finger T., Silver W., eds. New York: Wiley. 1987. P.125-150.

554. Yu H.-T., Huang S.-W., Yang S.-D., Peng Y.-H. Evolution of the southeast Asian house mice (Mus musculus castaneus) in Taiwan. Abstracts. Euro-American mammal congress. Santiago de Compostela, 19-24 July, 1998. Ed.Santiago Reig. P. 32.

555. Zegeren K.van. Variation in agressiveness and the regulation of numbers in house mouse populations//Netherl.3.Zool. 1980. V.30. P.635-770.

556. Zegeren K.van., Oortmersen G.A. van. Frontier disputes between West- and East-European house mouse in Schleswig-Holstein, West Germany//Z.Saugetierkunde. V.1981. V.46. P.363-369.e

Информация о работе

Котенкова, Елена Владимировна
доктора биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.08

Диссертация

Синантропные и дикоживущие мыши надвидового комплекса Mus musculus S. Lato - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Синантропные и дикоживущие мыши надвидового комплекса Mus musculus S. Lato ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Синантропные и дикоживущие мыши надвидового комплекса Mus musculus S. Lato"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Котенкова, Елена Владимировна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Синантропные и дикоживущие мыши надвидового комплекса Mus musculus S. Lato"

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Котенкова, Елена Владимировна

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Котенкова, Елена Владимировна, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Синантропные и дикоживущие мыши надвидового комплекса Mus musculus S. Lato
ВАК РФ 03.00.08, Зоология