Механизмы прекопуляционной репродуктивной изоляции у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s. lato

Амбарян, Александр Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Механизмы прекопуляционной репродуктивной изоляции у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s. lato
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Механизмы прекопуляционной репродуктивной изоляции у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s. lato"

На правах рукописи

Амбарян

Александр Викторович

Механизмы прекопуляцпонной репродуктивной изоляции у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s. lato.

Специальность 03.00.08 - зоология Специальность 03.00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН.

Научные руководители: доктор биологических наук Котенкова Елена Владимировна, кандидат биологических наук Вознесенская Вера Васильевна.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Мошкин Михаил Павлович

кандидат биологических наук Малыгин Василий Михайлович

Ведущая организация: Московский педагогический государственный университет

Защита диссертации состоится 17 октября 2006 года в 14.00 часов на заседании Диссертационного Совета Д 002.213.01 при Институте проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, 33, стр. 1. е-таЛ:а(Згпт@,sevin.ru: тел. (495) 954-75-53, факс (495) 954-55-34.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке

Отделения биологических наук РАН. 119071, Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан /<бГсентября 2006 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, к.б.н.

Крапивко Т.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Концепция вида и видообразования была и остается основополагающей в современной синтетической теории эволюции. В основе видообразования лежит формирование репродуктивной изоляции между близкородственными видами. Именно поэтому большинство биологов-эволюционистов рассматривают изучение формирования механизмов изоляции в процессе эволюции как центральную проблему концепции вида и видообразования. Вместе с тем репродуктивная изоляция бисексуальных форм является одним из основных критериев их видовой самостоятельности.

Для объяснения эволюционных процессов, связанных с формированием механизмов репродуктивной изоляции (как пре-, так и. посткопуляционной) у близкородственных видов, необходим анализ их функционирования у форм, находящихся на разных этапах дивергенции: у надежно изолированных симпатрических видов, у парапатрических форм, скрещивающихся в зонах контакта, а также у аллолатрических видов и популяций одного вида. Особое место принадлежит изучению особей из естественных зон гибридизации. Традиционно гибридизация оценивается как негативное явление, нарушающее сбалансированность коадаытированных генных комплексов таксонов, что приводит к понижению их приспособленности. При изучении этологической прекопуляционной изоляции одни исследователи оценивают гибридизацию как результат «ошибки» в коммуникации при выборе партнера своего вида, другае - как закономерное явление, объясняющееся возможностью успешной коммуникации между представителями близких таксонов (Панов, 1989).

Следует отметить, что основными модельными группами животных, при изучении которых были разработаны концепции, объясняющие формирование механизмов прекопуляционной изоляции, являются дрозофилы, саранчовые, бесхвостые амфибии и некоторые близкородственные виды рыб и птиц. Основная роль в передаче информации у этих животных принадлежит визуальным и акустическим сигналам. Грызуны, у которых основную роль в передаче информации играют обонятельные сигналы, изучены в этом отношении гораздо хуже, как и млекопитающие в целом. Значение обонятельных сигналов в прекопуляционной изоляции близкородственных форм по сравнению с визуальными и акустическими находится на начальной фазе изучения.

достаточно молодую группу и включают формы, находящиеся на разных стадиях дивергенции: симпатрические виды (Mus musculus — M. spicilegus; M. domesticus — M. macedonicus; M. domesticus - M. spretus); парапатрические таксоны, скрещивающиеся в зонах контакта (М musculus -M. domesticus - M. castaneus)', a также аллопатрические виды (M. spicilegus — M. macedonicus - M. spretus; M. musculus — M. spretus). Относительное морфологическое сходство и одновременно существенные экологические и этологические различия между отдельными видами и формами домовых мышей, а также наличие в природе, с одной стороны, зон гибридизации между некоторыми формами, а с другой -симпатрических видов, нескрещивающихся в естественных условиях, наряду с относительно хорошей изученностью генома делают группу домовых мышей уникальным объектом среди Myomorpha для изучения механизмов изоляции, их развития в фило- и онтогенезе. С точки зрения систематиков группа домовых мышей — один из наиболее сложных случаев. Поэтому не удивительно, что не существует общепринятой их классификации. Все систематики сходятся во мнениях относительно дикоживущих таксонов и считают их самостоятельными видами (М. spretus, M macedonicus, M. spicilegus). Напротив, относительно синантрошшх таксонов нет единой точки зрения. Мы рассматриваем домовых мышей как надвидовой комплекс первого порядка Mus musculus s.l. по Хафферу (Haffer, 1986), включающий в себя надвид синантропных домовых мышей (виды М. musculus, M. domesticus, M. castaneus) и три алловида дикоживущих (M. spretus, M. macedonicus, M. spicilegus, Котенкова, 2000).

Цели и задачи работы. Целью исследований было изучение роли поведенческих и физиологических механизмов прекопуляционной изоляции у близкородственных видов домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus sensu lato.

Исходя из целей работы, был поставлен ряд конкретных задач:

1) сравнительный апализ активации рецепеторных клеток вомероназального органа самцов мышей в ответ на стимуляцию запахом эстральной самки своего и чужого видов;

2) сравнительный анализ прохождения обонятельных сигналов особей своего и близкородственных видов от выстилки вомероназального органа до структур центральной нервной системы;

3) изучение поведенческих реакций на обонятельные сигналы особей своего и близкородственного видов;

4) изучение роли поведенческих взаимодействий, выразительных поз и телодвижений в репродуктивной изоляции симпатрических видов домовых мышей;

Научная новизна. В данной работе впервые для млекопитающих проблема механизмов изоляций рассматривается на разных уровнях организации: рецепторном

(обонятельный анализатор) и организменном (анализ поведенческих взаимодействий потенциальных половых партнеров, выбор полового партнера по обонятельным сигналам). При этом показано, что у нескрещивающихся в природе хороших симпатрических видов домовых мышей изоляция обеспечивается ее многократным дублированием на разных уровнях: от различий, в поведении до разницы в рецепторпом коде сигнала. Впервые проведен сравнительный детальный анализ полового поведения у близкородственных видов домовых мышей. Система «The Observer Video Pro. Version 4.1 - профессиональная система для сбора, анализа и презентации поведенческих данных» также впервые использована при сравнительном изучении поведения разных видов домовых мышей.

Практическая ценность работы. Домовые мыши наносят существенный экономический ущерб хозяйству и являются носителями опасных для человека инфекционных заболеваний, таких как чума, туляремия, лептоспироз и др. (Кулик, 1979), что приобретает особое значите в связи с синанхропным образом жизни и широким распространением представителей надвидового комплекса синантропных домовых мышей. Эти грызуны заселили практически все материки и сумели проникнуть далеко на север, где постоянно обитают в жилищах человека (Романова, 1971; Прилуцкая, 1984; Кучерук, 1994). Детальное понимание процессов коммуникации домовых мышей, особенностей восприятия обонятельных сигналов, могут способствовать разработке новых нетоксичных методов регуляции их численности. Полученные результаты использованы при написании учебного пособия по поведению и коммуникации животных для студентов Московского педагогического университета (Жигарев и др., 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на отечественных и зарубежных научных съездах, конгрессах и конференциях: "Научные исследования в наукоградах Московской области", Черноголовка 2001; Международной научной конференции, Нижний Новгород, 2002; 6-ой, 7-ой и 8-ой Путинских школах-конференциях молодых ученых, Пущино, 2002,2003 и 2004; 7-ом съезде Териологического общества, Москва, 2003; 2-ой научно-практической конференции «Животные в городе», Москва, 2003; конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН, Москва, 2004; XVI ECRO Congress, Дижон, 2004; конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих», Черноголовка, 2005; XXIX Международной этологической конференции, Будапешт, 2005; 10-ой Международной конференции «Грызуны и пространство», Парма, 2006; международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных», Томск, 2006; а также на заседании объединенного научного

коллоквиума лаборатории функциональной морфологии и экологии высших позвоночных и лаборатории ландшафтной экологии млекопитающих.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на/^^страницах, включаярисунков и Q таблиц. Список литературы включаез^Г^работ на русском и .ДИ^работ па иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность доктору биологических наук, ведущему научному сотруднику ИПЭЭ РАН Е.В. Котенковой и кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику ИПЭЭ РАН В. В. Вознесенской, под руководством которых выполнена настоящая работа. Автор выражает благодарность кандидату биологических наук старшему научному сотруднику ИПЭЭ РАН A.B. Сурову, любезно предоставившему для проведения опытов сконструированную им экспериментальную камеру для изучения реакции мелких грызунов на обонятельные сигналы; зоологу Симферопольской санэпидстанции H.H. Товпинцу за помощь в отлове курганчиковых мышей, директору фирмы РЭТ В.А. Рыльникову, предоставившему домовых мышей из г. Москвы, а также всем сотрудникам группы поведения и поведенческой экологии ИПЭЭ РАН за активное участие в обсуждении результатов работы.

В диссертацию вошли результаты исследований, выполненных автором при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований грант 04-04-48412.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

В настоящей работе проблема формирования и функционирования механизмов прекопуляционной изоляции рассматривается как на уровне поведенческих взаимодействий потенциальных половых партнеров и поведенческих реакций на обонятельные сигналы представителей своего и близкородственного видов, так и на уровне восприятия обонятельных сигналов. Поэтому предлагаемый обзор литературы состоит из двух до какой-то степени самостоятельных частей. Первая из них посвящена анализу литературы по видообразованию и формированию механизмов прекопуляционной изоляции, вторая - строению и функционированию обонятельной системы грызунов, прежде всего, дополнительной обонятельной системы, ответственной за восприятие феромонов.

Глава 2. Материал и методика

Материал собран с 2001 по 2006 гг. Исследования проведены на научно -экспериментальной базе Черноголовка ИПЭЭ им. А. II. Северцова и в иммуногистохимической лаборатории ИПЭЭ РАН. В опытах использовались представители разных видов домовых мышей: 1) курганчиковые мыши (Mus spicilegus) из природных популяций (окрестности Кишинева, Молдова; Керченский полуостров, Украина), отловленные при раскопке курганчиков, и F1 лабораторного разведения от этих животных; 2) синантропные домовые мыши из популяций Закавказья (естественные гибриды синантропных форм домовых мышей, M musculus и M domesticus, окрестности Еревана) и F1-F5 лабораторного разведении, от этих животных; 3) домовые мыши (М. musculus) F4-F8 лабораторного разведения от зверьков отловленных в Москве; 4) лабораторные домовые мыши (M domesticus).

Нейрональная активация в основной и дополнительной обонятельных луковицах, а также в рецепторной ткани вомероназального органа определялась по наличию fos позитивных клеток. Для визуализации экспрессии гена c-fos был использован метод иммуногистохимического окрашивания срезов мозга и препаратов рецепторной ткани. Были использованы молодые половозрелые самцы и самки следующих видов: M. musculus, M. spicilegus, M. domesticus (лабораторная форма). Для стимуляции нейрональной активности в основной и дополнительной обонятельных луковицах мы экспонировали самцов к подстилке эстральной самки своего или чужого вида на протяжении 40 минут в прерывистом режиме (1 мин. - тестируемый запах, 1 мин. - чистый воздух). Затем животное перфузировали через сердце 3%-ным раствором формалина, обонятельные луковицы отделяли и фиксировали в растворе формалина 16 часов. В качестве криопротектора использовали раствор сахарозы различной концентрации: 10% (24ч.), 20% (24ч.), 30% (24 ч.). Ниже представлена схема экспозиций самцам подстилки самки в эструсе.

Самец Mus musculus

Самец Mus spicilegus

Самец Mus domesticus

i самка, эструс (подстилка) Mus musculus

~i самка, эструс (подстилка) Mus spicilegus <С -I самка, эструс (подстилка) Mus domesticus

Для стимуляции нейрональной активности в рецепторной ткани вомсроназального органа мы экспонировали самцов к подстилке эстрапьной самки своего или чужого вида на протяжении 90 минут. Продолжительность экспозиции была установлена эмпирически. При продолжительности экспозиции в 90 минут достигается максимальная экспрессия белка Fos в зоне V2R. Период полураспада белка составляет 2 часа, поэтому при более продолжительных экспозициях также экспрессия белка снижается. Ниже представлена схема экспозицйй для этого

самка, эструс (подстилка) Mus domesticus

Самец Mus spicilegus ______^ самка, эструс (подстилка) Mus spicilegus

По завершении экспозиции самцы также были перфузированы 3%-ным раствором формалина. Вомероназальный орган был удален целиком в хрящевой капсуле. Удаление вомероназального органа производилось по методике, разработанной Ч.Вайсоки (Wysocki C.J., Wysocki L.B., Experimental cell biology of taste and olfaction: current techniques and protocols, 1995). Вомероназальный орган фиксировали в формалине на протяжении 16 часов. В качестве криопротсктора также использовали раствор сахарозы возрастающей концентрации. Обонятельпые луковицы подвергали быстрой заморозке в криостате при -40°С. Срезы были изготовлены на замораживающем микротоме Triangle Biomedical при температуре -12°С, толщина срезов - 20 мкм, количество срезов через ОЛ одного животного составляло в среднем 200 шт. Рецепторная ткань вомероназального органа в хрящевой капсуле также подвергалась быстрой заморозке при -40°С. Срезы рецепторной ткани также были изготовлены на замораживающем микротоме при температуре -12°С, толщина срезов 18 мкм. Первичные антитела к белку fos были получены из лаборатории Сайга Круз, США (sc-4, Santa Cruz). Биотинилированные политональные вторичные антитела были получены из лаборатории Вектор, США, (Vector Labs, USA). Для блокировки использовалась нормализованная сыворотка козла производства Vector Labs (США). Активность эндогенной пероксидазы блокировали 0.3% -ным раствором перекиси водорода. В качестве субстрата использовали 1%-ный раствор диаминобензидина (Sigma). Для визуализации и подсчета fos позитивных клеток был использован микроскоп Nikon© eclipse Е400, соединенный с цифровой фотокамерой (Nikon© Coolpix 990). Обработка снимков производилась с помощью программ «ImageJ» (NIH) и «Pinnacle studio 8».

V 8

эксперимента.

Самец Mus domesticus

Для изучения поведенческих реакций домовых мышей в ответ на обонятельные сигналы представителей своего и близкородственных видов была проведена серия экспериментов, в которой использовались две группы мышей, принадлежащих к двум видам - M. musculus (б самцов и 9 самок и) и M. spicilegus (4 самца и 8 самок). Эксперименты проводили в камере с фотоэлементами. По одному с каждой из четырех стенок камеры соединялись небольшие прямоугольные отсеки. В отсеках располагались датчики с фотоэлементами, которые фиксировали продолжительность нахождения зверька в отсеке. С наружной стороны отсека с датчиками помещали источник запаха - пробирку о образцом мочи, так что зверек мог обнюхать образец, но не имел возможности прямого контакта с источником запаха. После того, как зверек оказывался в камере, запускали компьютерную программу, которая в течении 10 минут фиксировала количество и продолжительность заходов мыши в каждый из четырех отсеков камеры. Зверькам предъявляли одинаковую комбинацию из 4-х источников запаха: самцов M. musculus и М. spicilegus и самок представителей тех же видов в состоянии анэструса.

С целью изучения этологических механизмов прекопуляционной изоляции у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l. проведены внутри- и межвидовые ссаживания самцов и самок в состоянии эструса. Синантропные таксоны были представлены гибридной формой мышей из Закавказья и M. musculus, дикоживущие - M. spicilegus. В опытах использовано (самцов и самок): из популяций Закавказья - 25 и 21; M. musculus — 35 и 35; M. spicilegus — 22 и 16. Самцов содержали одиночно, а самок -одиночно, либо в группах по 2-4 особи. Эксперименты продолжительностью 1.5 часа проводили в стеклянной камере с подстилкой из песка или опилок. Для статистической обработки использовано 45 опытов прямого и перекрестного вариантов ссаживания (табл.1), в которых проявлялось копулятивное поведение (садки, садки с шпромиссиями, эякуляции).

Табл. 1. Число и варианты ссаживаний мышей

Комбинации ссаживаний Количество опытов

самка Mus musculus X самец M. musculus 10

самка из Закавказья X самец из Закавказья 5

самка M.spicilegus X самец M.spicilegus 10

самка Ai spicilegus X самец Mmusculus 10

самка Mus musculus X самец M.spicilegus 10

Видеосъемка поведения проводилась с помощью цифровой видеокамеры Sony Digital, Panasonic. Полученный видеоматериал обрабатывался с помощью компьютерной программы «The Observer Video Pro. Version 4.1» - профессиональная система для сбора, анализа и презентации поведенческих данных с помощью видео. Для анализа данных использовалось 52 элемента поведения домовых мышей (Котенкова и др., 1989), из них агрессивного поведения - 25 элементов (отталкивание партнера из вертикальпой стойки, из боковой стойки, лежа, поза подчинения, поза подчинения на трех лапах, поза угрозы, маятникообразные движения, обход по дуге, нападение из боковой стойки, нападение с укусом, нападение с ударом, нападение с укусом в заднюю часть тела, нападение из прыжка, нападение с писком и наскоком, боковая стойка, обход противника по дуге, прыжок с отталкиванием партнера, прыжок через партнера, замирание, боксирование, преследование, схватка, хлестание хвостом, взаимная вертикальная стойка, убегание); нейтрального социально-ориентированного - 11 элементов (назо-назальный контакт, назо-анальный контакт, приближение, следование за партнером, грумминг, «скучивадие»-сидение рядом, подставление под чистку, переползание через партнера, обнюхивание, подползадие под партнера, принюхивание издали); ориентировочно - исследовательского поведения - 4 элемента (прыжки на стснку, копание у стенки, ориентировочная стойка, обследование по периметру); полового поведения - б элементов (попытки садок, садка без интромиссии, садка с интромис-сией, садка с интромиссией и толчками, схлещивание, лордоз, эякуляция); комфортного поведения - 2 элемента (аллогрумминг, умывание); поведения связанного с прерыванием или избеганием социальных взаимодействий — 3 элемента (избегание, отход от партнера, наблюдение за партнером); поведение, предшествующее спариванию — 1 элемент (мозаичные движения).

Для компьютерной обработки эти поведенческие элементы были закодированы с помощью определенных комбинаций знаков на клавиатуре компьютера. Результаты обрабатывались с использованием парного непараметрического критерия Вшшжсона для зависимых переменных, а также непараметрического теста Манна-Уитни для двух независимых выборок, методов описательной статистики - определения среднего значения выборки, а также оценки ее разброса с помощью показателя размаха квартилей. Инструментом анализа служил программный статистический пакет STATISTICA.

Глава 3. Результаты исследований и обсуждение Локализация нейроналъной активности в ответ на стимуляцию хемосигналами астральной самки на уровне рецепторной ткани, В ответ на экспозицию подстилки самки М. domesticus в эструсе самцу своего вида регистрировалась /ог-иммунореактивность в рецепторной ткани вомероназального органа, как в зоне VIR, так и в зоне V2R, а также и в слое опорно-базальных клеток. В ответ на экспозицию подстилки самки М. spicilegus в эструсе самцу М. domesticus иммунореактивность к белку fos регистрировалась, главным образом, в слое опорных клеток. Специфический паттерн активации в сенсорном эпителии отсутствовал. В ответ на экспозицию подстилки самки М. spicilegus в эструсе самцу своего вида регистрировалась ^öi-иммунореактивность в рецепторной ткани вомероназального органа только в зоне VIR. Активация в зоне V2R отсутствовала полностью. Таким образом, паттерн активации в рецепторной ткани вомероназального органа самцов этих двух видов в ответ на стимуляцию запахом рецептивной самки своего вида имел принципиальные различия. Отсутствие специфического паттерна активации в рецепторной ткани в ответ на стимуляцию запахом чужого вида, по всей видимости, может объясняться различным химическим составом видоспецифического феромона (или феромональной смеси) рецептивной самки.

Локализация нейроналъной активности в ответ на стимуляцию хемосигналами эстральной самки на уровне обонятельных луковиц. Экспозиция самцам подстилки самки в эструсе как своего, так и чужого вида, вызывала активацию в основной обонятельпой луковице, как в слое гломерул, так и в слое митральных клеток. Причем четкая активация прослеживалась как в ростральной части, так и в каудальной части основной обонятельной луковицы. В ответ на экспозицию самцам подстилки эстральной самки своего вида регистрировался четкий паттерн активации в каудальной части дополнительной обонятельной луковицы у самцов всех трех иссследованных видов: М. musculus, М, spicilegus, М. domesticus . В то же время, в ответ на экспозицию подстилки эстральной самки М. spicilegus самцам М. musculus и М. domesticus не было зарегистрировано иммунореактивпости к белку fos в дополнительной обонятельной луковице.

Роль обонятельных сигналов в выборе полового партнера В опытах в камере с фотоэлементами как особи М. musculus, так и М. spicilegus, предпочитали находиться в отсеках с запахом самцов и самок своего вида (табл. 2,3) — это в первую очередь касается сравнения суммарного времени, проведенного в двух отсеках с запахом самца и самки своего и в двух отсеках с запахом особей близкородственного

видов. Суммарное время, проведенное в отсеках с запахом мочи особей своего вида, было достоверно больше суммарного времени для особей близкородственного для всей группы мышей М. ти$си1из (р<0.01). Для самок (но не для самцов) М. тгксиШ суммарное время, проведенное в отсеках с запахом мочи особей своего , вида, было достоверно больше такового, проведенного в отсеках с запахом особей близкородственного (р<0.05). Для всей группы мышей М. ¡ргсИе^из, а также для самцов этого вида в отдельности суммарное время, проведенное в отсеках с запахом мочи особей своего вида, было достоверно больше такового для особей близкородственного (р<0.05 и р<0.05 соответственно), при этом для самок такие различия не были достоверны.

Как самцы, так и самки М. тихсика (табл.2) достоверно дольше оставались в отсеках с запахом мочи самок своего вида, по сравнению с отсеками с запахом самок М. йрШЫёив. Различия во времени пребывания в отсеках с запахом мочи самцов М, ти5си1и5 и М. ¡р!сИс2и5 не были достоверпы как для самцов, так и для самок М. ти$си1т (Р = 0.33, Р = 0.52 > 0.05). Та же закономерность прослеживалась и для группы М. тшЫиз в целом (табл. 2) - достоверное предпочтение отсеков с запахом самок своего вида по сравнению с отсеками с запахом самок близкородственного, тогда как предпочтения запаха самцов своего вида не наблюдалось (Р = 0.27 > 0.05).

Несколько иные данные получены в опытах с М. ¡ркИе^. Самцы этого вида (табл. 3, для М. ¡рШ1е^.ч отдельно приводятся данные для мышей, содержавшихся по одиночке и парами: самец и самка) достоверно дольше задерживались в отсеках с запахом мочи самцов своего вида по сравнению с таковыми близкородственного. Для самок различия не были достоверны (Р = 0.063 > 0.05). И самцы, и самки не оказывали предпочтения запаху мочи самок своего вида по сравнению с таковым близкородственного. Предпочтение запаха мочи самцов своего вида было достоверно для группы в целом (табл. 3), по предпочтения запаха самок своего вида не наблюдалось (Р = 0.53 > 0.05). Полученные данные позволяют предположить, что домовые и курганчиковые мыши способны различать видоспецифический запах мочи, что позволяет рассматривать хорошо выраженное предпочтение обонятельных сигналов своего вида в качестве одного из механизмов прекопуляционной изоляции у близкородственных таксонов домовых мышей.

Таблица 2. Достоверность различий времени пребывания представителей М. тшси1и.1 в отсеках с запахом мочи особей своего и близкородственного видов.

Экспериментальные группы Доноры запаха* Среднее время пребывания в отсеке с запахом Достоверность различий

Все самки группы Qspic. 16.27 р<0.001

Çmiij. 30.34 (Т = 43)

Sspic. 29.04 NS

Smus. 31.98

Все самцы группы Qspic. 18.42 р<0.05

Qmus. 29.46 (Т = 32)

<$spic. 22.78 NS

Smus. 26.80

Все самцы и самки группы tyspic. 17.13 р<0.001 (Т= 151)

Ç mus. 29.98

Sspic. 26.54 NS

¿mus. 29.91

*Условные обозначения: spic.-M. spicilegus, mus.-M.musculus

Сравнительный анализ поведения при ссаживании половых партнеров разных форм

домовых мышей

Ссаживания представителей одного вида

Поведение, предшествующее спариванию. Во время парных ссаживаний самцов и самок специфичные в отношении пола социальные формы поведения (мозаичные движения самцов) с более высокой, по сравнению с самцами M. spicilegus, частотой и длительностью встречались у самцов M. musculus (р<0.05 и р<0.01 соответственно).

Половое поведение. В ходе проведения экспериментов выяснилось, что спаривание самцов и самок как синантропных (M. musculus, мышей из популяций Закавказья), так и

Таблица 3. Достоверность различий времени пребывания представителей Л/ ¡р1сИе£ш в отсеках с запахом мочи особей своего и близкородственного видов.

Экспериментальные группы Доноры запаха * Среднее время пребывания в отсеке с запахом Достоверность ' различий

Все самки группы Çspic. 7.84 NS

Çmus. 7.67

cîspic. 8.78 NS(p - 0.06)

(?mus. 4.50

Все самцы группы 9 spie. 9.03 NS

Çmus. . 6.56

c?spic. 11.06 р<0.05 (Т = 13)

c?mus. 5.33

Самки, содержавшиеся в паре Çspic. 7.07 NS

$mus. 6.15

б1 spie. 11.18 р<0.05 (Т = 4)

cJmus. 3.08

Самцы, содержавшиеся в паре Çspic. 11.11 NS

ifïmus. 7.61

cJspic. 13.96 р<0.05 (Т = 4)

' cjmus. 6.14

Самцы и самки, содержавшиеся в паре ?spic. 9.10 NS

Çmus. 6.88

cîspic. 12.57 р<0.01 (Т= 14)

Staus. 4.61

Все самцы и самки группы Çspic. 8.24 NS

Çmus. 7.30

(Jspic. 9.54 р<0.01(Т=168)

¿■mus. ' 4.77

*Условные обозначения: spie.-AÍ spicilegus, mus.- M.musculus.

дикоживущих видов и форм (А/. spicilegus) домовых мышей происходит в основном на ранней стадии эструса. По нашим наблюдениям физиологическое состояние эструса является необходимым, но не достаточным условием рсцептивности. Однако в отличие от представителей М. spicilegus, у самцов синантропных форм домовых мышей часто

наблюдалось неполное половое поведение, характеризуемое наличием большого количества садок; некоторые из которых были с интромиссиями, а также ¿интромиссиями и толчками. Тем не менее, такое поведение не завершалось эякуляцией. Мы предполагаем, что наличие неполного полового поведения ■ у синантропных форм домовых мышей обусловлено большей вариабельностью в проявлении комплекса полового поведения и меньшей его зависимостью от фазы физиологического цикла самки.

Комплекс полового поведения у представителей М: ¡ркИе^з был более стереотипным и ритмичным. Обычно самец совершал несколько садок с интромнссией и толчками (до 15-20) после которых у него наблюдалась эякуляция. После 8-10 минут отдыха партнеров цикл полового поведения возобновлялся, заканчиваясь эякуляцией. В течение 1.5 часов наблюдений общее количество полных циклов полового поведения могло доходить до 8- 9 (в среднем - б). У представителей синантропных таксонов домовых мышей весь комплекс полового поведения чаще всего завершался одной или двумя эякуляциями, после которых партнеры теряли интерес друг к другу. При этом предваряющие ее садки с интромиссиями (обычно от 5 до 25) могли непрерывно следовать друг за другом каждые полминуты в течение почти всего времени ссаживания. Количество толчков во время садок с интромнссией могло у разных самцов варьировать от 3-5 до нескольких десятков. Самцы М. зргсИе^ эякулировали с высокой достоверностью чаще самцов М. тизсиЫя (р<0.01). Половое поведение было в целом более стереотипно у самцов М. ьр^сИе&и, в то время как у самцов синантропных форм оно было более вариабельным. Несмотря на относительную вариабельность отдельных фаз и циклов полового поведения (в частности, высокую вариабельность числа толчков в садках с интромиссиями), оно оказывалось результативным. Таким образом, половое поведение дикоживущего, М. spiciIegusl и симпатричного синантройного вида М. тшси!ш существенно различается.

Агрессивное поведение. При парных ссаживаниях представителей М. суммарное время, в течение которого самцы и самки этого вида демонстрировали взаимные стойки, а также частота их проявления, с высокой достоверностью превышали таковые при сравнении с самцами и самками М. ти5си!их (р<0.01 и р<0.01 соответственно при сравнении продолжительности, р<0.01 и р<0.01 при сравнении частоты проявления). Эту форму агрессивного поведения проявляют оба половых партнера. Поэтому вполне очевидно, что межполовых различий в длительности и частоте проявления этого элемента поведения не обнаружено как у М.ти$си1и$, так и у М. зркИе^т. У представителей М. тжси1их демонстрация элементов агрессивного поведения отличалась гораздо большей половой специфичностью, что позволяет предполагать, что агрессия в данном_ контексте у особей этого вида имеет более ритуализоваппый характер. В частности, суммарная

длительность проявления элементов агрессивного поведения у самок Mus musculus (рис. 2) с высокой достоверностью превышала таковую у самцов (р<0.01), в то время как у самок M. spicilegus достоверность такого превышения была невысока (р<0.05). Хотя суммарная частота агрессивного поведения как у самок M. musculus, так и у самок M. spicilegus (рис. 1) с одинаково высокой степенью достоверности превышала таковую у самцов (р<0.01). Как длительность, так и частота проявления ряда элементов агрессивного поведения как у самок M. spicilegus, так и M. musculus превышала таковую у самцов, поэтому эти формы поведения можно рассматривать как специфичные для самок. Именно эти формы агрессивного поведения достоверно чаще и более длительно проявлялись у самок М. musculus по сравнению с самками M. spicilegus. Так при сравнении с самцами своих видов, как у самок M. spicilegus, так и M. musculus достоверно чаще наблюдалось отталкивание партнера из вертикальной и боковой стоек (р<0.05 и р<0.01 соответственно для самок М. spicilegus, р<0.01 и р<0.01 для самок M. musculus). В то же время самки M. musculus, проявляли эти формы агрессии достоверно чаще самок M. spicilegus (р<0.05 для частоты проявления отталкивания из вертикальной стойки, р<0.01 для отталкивания из боковой стойки). Также достоверно чаще по сравнению с самцами своих видов у самок M. musculus и M. spicilegus наблюдался прыжок с отталкиванием партнера (р<0.05 для самок М. spicilegus, и р<0.05 для самок M. musculus). Проявление того же элемента агрессивного поведения достоверно чаще встречалось у самок M. musculus по сравнепию с самками М. spicilegus (р<0.05). Сходные соотношения отмечены при сравнении длительностей вышеназванных элементов агрессивного поведения. Таким образом, можно сделать вывод, что проявление агрессивного поведения при ссаживаниях потенциальных половых партнеров более характерно для самок M. musculus по сравнению с самками M. spicilegus. Для M. spicilegus характерны неспецифичные в отношении пола формы агрессии (взаимная вертикальная стойка) и, по-видимому, поведение половых партнеров этого вида менее ритуализовано.

Нейтральное социально-ориентированное поведение. Менее выраженная ритуализованность поведения и большая значимость в контексте полового поведения индивидуальных особенностей самцов и самок у M. spicilegus подкрепляется достоверно более высоким (по сравнению с особями M. musculus) уровнем нейтрального социально-ориентированного поведения особей этого вида (рис.3). Суммарная частота проявления элементов данного поведения у самцов (но не у самок) M. spicilegus достоверно превышала

Рмс.1.Суммарная частота проявления элементов агрессивного поведения у особей М. musculus в М.spicilegus

□ Самцы M.spicüegus а Сьмцы М. musculus В Самки M.spiciiegus

□ Самки M.mueculus

Бяды в пол домовых мышей

Fhc.2. Средняя продолжительность агрессивного поведения самцов н самок M.musculus и M.spiciiegus

S Самки M.spiciiegus

D Самцы М. spicilegus

О Самки M.musculus

О Самцы M.musculus

Виды и пол домовых мышей

Рнс.3.Сумм арная частота провале ни а элементов нейтрального социально орвентврованыого поведения у особей M.musculus в . M.spiciiegus

1200

□ Самцы Mspinilegus Q Самцы M.musculus S Самки M.spiciiegus

□ Самки M.musculus

Ввдыв пал домовых мышей

таковую у самцов М. тшси1иэ (р<0.01). Тем не менее, как суммарная частота, так и суммарная длительность элементов нейтрального социально-ориентированного поведения при спаривании самцов и самок М. хргсИе^ была достоверно больше у самцов этого вида (р<0.01 и р<0.05 соответственно), что, вероятно, связано с более активной ролью самцов в процессе спаривания. Суммарная длительность нейтрального социально-ориентированного поведения самцов М. ¡р1сИе£1а- была достоверно больше, чем у самцов М. тизси1ш (р<0.01), хотя достоверных различий в длительности этого поведения между самками М. тшсиХш и М. зркИециз не найдено.

Наблюдаемое преобладание в выраженности нейтрального социально-ориентированного поведения у М. вргсИе^в позволяет предположить, что достаточный уровень координации между половыми партнерами этого вида, необходимый для запуска стереотипного комплекса полового поведения, достигается высоким уровнем неспецифичных социально-ориентированных поведенческих актов. При этом координация охватывает не столько отдельные действия и движения партнеров (направленность и специфичность действий при нейтральном социально-ориентированном поведении выражены слабо), но скорее их поведенческие и физиологические ритмы в целом. Кульминацией этого процесса является ритмичность и стереотипность самих актов спаривания. У особей синантропных форм домовых мышей половое поведение запускается последовательностью более специфичных (в отношении их половой принадлежности) и жестких поведенческих схем (например, мозаичными движениями самцов). Поэтому, вероятно, в данном контексте половое поведение менее индивидуализировано, и в большей степени схематично. Координация ритмики всего поведения, а также физиологических ритмов половых партнеров, вероятно, выражена гораздо слабее. Предположительно, именно слабой согласованностью общих поведенческих и физиологических ритмов половых партнеров обусловлено то, что спаривание у синантропных форм домовых мышей обычно завершается только одной или двумя эякуляциями. Следствием этого является также гораздо сильнее выраженная вариабельность отдельных фаз и циклов этого процесса. Кроме того, слабая согласованность общих поведенческих и физиологических ритмов, вероятно, обуславливает и то, что среднее суммарное число толчков с интромиссией, предваряющее эякуляцию, у самцов синантропных форм значительно превышало таковое для самцов М. $рт1е^.

Ссаживания представителей разных видов

При ссаживании самцов М. ттси1ш с рецептивными самками М. $р1сИег£и$ половое поведение наблюдалось лишь в одном из десяти ссаживаний. Самки М, spici¡egus

достоверно чаще проявляли элементы агрессивного поведения (р<0.05), в то время как самцы М. тгвси1из достоверно чаще проявляли элементы нейтрального социально-ориентированного поведения (р<0.05). При ссаживании самцов М. $рт1е£Ш с рецептивными самками М. тизсиЫз полового поведения также не наблюдалось.

Заключение

из Закавказья. Выше уже упоминалось о том, что последнюю форму мышей мы рассматриваем как гибридную между М. тш-си!и.? и М. ¿¡отеййсиз, близкую к предковой форме синантропных домовых мышей. 3) М. {¡отейИсш (лабораторная форма) - вид, парапатричный по отношению к М. тшси1ия. С точки зрения филогенетических отношений домовые мыши представляют собой две дивергентные группы, первая включает синантропные виды, а вторая дикоживущие. Таким образом, в нашей работе использованы виды, относящиеся к разным филогенетическим группам.

Результаты исследований свидетельствуют в пользу того, что за время обособления группы синантропных видов, с одной стороны, и группы дикоживущих алловидов, с другой, произошло резкое расхождение их коммуникативных систем, связанных с передачей обонятельных сигналов, а также с обменом сигналами при поведенческих взаимодействиях. Для таксонов, относящихся к группе синантропных мышей, не удается выявить четкого расхождения коммуникативных сигналов, в том числе и системы химической коммуникации. Такое сходство системы химической коммуникации явно свидетельствует в пользу их единого происхождения, то есть происхождения от общего предка и из одного общего центра.

Согласно нашим данным, у нескрешдвающихся в природе хороших симпатрических видов домовых мьппей изоляция обеспечивается ее многократным дублированием на разных уровнях: от различий в поведении до разницы в рецеиторном коде сигнала, что соответствует представлениям Э. Майра (1968) о наличии нескольких изолирующих факторов у близкородственных видов.

Экспозиция запаха астральной самки самцам своего вида вызывала специфический паттерн активации, как в основной, так и в дополнительной обонятельной луковицах.

Следует отметить, что активация в дополнительной обонятельной луковице регистрировалась в каудальной части, т.е. в области проекций от зоны У2 рецепторного эпителия вомероназального органа. Для зоны У2 показана экспрессия рецепторов к веществам типа феромонов. С помощью иммуногистохимических методов (с-/о.т) была локализована иммувореактивность к белку /оз в зоне VI и У2 в ответ на стимуляцию запахом эстральной самки своего вида для М. тшси!т. Для М. ^сИе^н активность регистрировалась только в зоне VI. Запах эстральной самки чужого вида не вызывал активации, как на уровне рецепторной ткани, так и на уровне соответствующей проекционной зоны дополнительной обонятельной луковицы. Полученные данные однозначно указывают на тот факт, что первичная обработка биологической значимости сигнала протекает на уровне рецепторной ткани.

Различие обонятельных сигналов у близкородственных видов домовых мышей позволяет выдвинуть предположение о важной роли химической коммуникации в репродуктивной изоляции между таксонами этого надвидового комплекса. Это предположение подтверждается также и результатами экспериментов, проведенных с помощью камеры с фотоэлементами. Во всех случаях у симпатрических видов домовых мышей (М, тшсики и М. зр'юНе^) наблюдалось предпочтение запаха мочи представителей своего вида по сравнению с близкородственным. Таким образом, на различия в характеристиках сигналов возможных половых партнеров накладываются также и различия в формах реагирования на эти сигналы.

На поведенческом (функциональном) уровне репродуктивная изоляция может рассматриваться как результат нарушения коммуникации между потенциальными половыми партнерами разных видов.

Вероятно, существенные различия во взаимоотношениях между размножающимися партнерами и, в целом, в социальной структуре у домовых и курганчиковых мышей должны препятствовать формированию стабильных размножающихся гетероспецифичных группировок. Это предположение нашло свое подтверждение в результатах парных гомо-и гетероспецифичных ссаживаний самцов и самок М. тизсикв и М. ЁршЦе^. Длительность нейтрального социально ориентированного поведения при ссаживаниях самцов и самок М. 8р1сПе£»ш была достоверно больше таковой при ссаживаниях самцов и самок М. тшеикк, что может быть связано с более высоким уровнем межиндивидуалъных связей в размножающихся парах самца и самки М. БркЦе^з (системой размножения у М. БрюНе^, вероятнее всего, является моногамия). У особей М. тизсиЫя в большей степени проявлялись ритуализованные формы поведения — мозаичные движения у самцов и ритулизованные формы агрессии у самок. По нашему мнению, более выраженная

ритуализованность (дифференциация), поведения, предшествующего спариванию, особей M. musculus (по сравнению с особями M. spicilegus) является эволюционно закрепленным результатом отсутствия длительных и устойчивых межиндивидуальпых связей между половыми партнерами этого вида (системой размножения как у M. musculus, так и у M domesticus служит полигиния). В этом случае ритуализация, вероятно, позволяет избегать открытой агрессии между особями со слабыми межиндивидуальными связями, поскольку «сведение множества разнообразных возможностей поведения к одной - единственной, несомненно, уменьшает опасность неоднозначного толкования» (Лоренц, 1998). В то время как меньшая выраженность ритуализации поведения, предшествующего спариванию партнеров у M. spicilegus, может быть эволюционно закрепленным результатом формирования относительно длительных и устойчивых межиндивидуальных связей в размножающихся парах самцов и самок этого вида. Это предполагает меньшее участие в таком формировании врожденных дифференцированных форм поведепия и большее - не дифференцированного социально нейтрального поведения, в котором большое значение имеет процесс обучения. Действительно, показано, что формирование пар у M. spicilegus включает процессы обучения (Patris, Baudoin, 1998). Результатом такого «обучения», вероятно, является большая согласованность действий и половой активности в целом у самцов и самок M. spicilegus. О слабой ритуализации межполовых взаимодействий у М. spicilegus, свидетельствует и наличие высокого уровня агрессивности при встречах незнакомых особей, вне зависимости от их половой принадлежности (Котенкова и др., 1989; Patris et al., 2002; Simeonovska-Nicolova, 2003). Такие существенные различия в формах взаимодействия между половыми партнерами M. musculus и M. spicilegus, возможно, являются важным звеном в механизмах прекопуляционной изоляции между двумя близкородственными видами домовых мышей.

Как следует из всего выше изложенного, прекопуляционные механизмы изоляции между симпатрическими видами домовых мышей могут действовать на уровне рецепторов, поведения отдельных особей в ответ на обонятельные сигналы, при парных взаимодействиях потенциальных половых партнеров, а также на уровне социальных группировок. Такое дублирование должно обеспечивать надежную изоляцию этих видов в природных условиях, о чем свидетельствует отсутствие гибридизации между ними в естественной среде обитания. Вероятно, прекопуляционные этологичесхие механизмы изоляции между домовыми и курганчиковыми мышами формировались в условиях аллопатрии как побочный продукт дивергенции между этими видами и смогли обеспечить надежную изоляцию при переходе к симпатрическому, а в ряде случаев к симбиотопическому обитанию этих видов.

Выводы

1. У нескрещивающихся в природе симпатрических видов домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l. прекопуляционная репродуктивная изоляция обеспечивается ее многократным дублированием на разных уровнях организации: от различий в поведении до разницы в рецепторном коде сигнала. Прекопуляционные механизмы изоляции могут действовать на уровне рецепторов, поведения отдельных особей в ответ на обонятельные сигналы, при парных взаимодействиях потенциальных половых партнеров, что обеспечивает надежную репродуктивную изоляцию между симпатрическими видами в естественных условиях.

2. .Химической коммуникации принадлежит существенная роль в прекопуляционной репродуктивной изоляции симпатрических видов домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l Системы коммуникации двух филогенетических групп (синантропных. и дикоживущих видов домовых мышей) существенно различаются. Представители синантропных и дикоживущих видов распознают представителей своего и близкородственных видов по запаху мочи. Представители M. musculus и закавказской формы домовых мышей не проявляют разницы в реакции на обонятельные сигналы от особей своей и близкородственной формы, что свидетельствует в пользу сходства их обонятельных сигналов.

3. Экспозиция запаха астральной самки самцам своего вида вызывает четкий паттерн активации, как в основной, так и в дополнительной обонятельной луковицах. Активация в дополнительной обонятельной луковице регистрируется в каудальной части, т.е. в области проекций от зоны V2 рецепторного эпителия вомероназального органа. Локализована иммунореактивность к белку fos в зоне V2 в ответ на стимуляцию запахом эстральной самки своего вида. Запах эстральной самки чужого вида не вызывал активации, как на уровне рецепторной ткани, так и на уровне соответствующей проекционной зоны дополнительной обонятельной луковицы. Таким образом, первичный сенсорный анализ биологической значимости сигнала протекает па уровне рецепторной ткани.

4. Прекопуляционная изоляция симпатрических видов домовых мышей может обеспечиваться всем комплексом поведенческих взаимодействий потенциальных половых партнеров. При этом репродуктивная изоляция может рассматриваться как результат нарушения коммуникации между потециальными половыми партнерами разных видов. Нарушение коммуникации может быть следствием несоответствия видоспецифической схемы полового поведения у домовых и курганчиковых мышей.

5. Прекопуляпионной этологической репродуктивной изоляции между M. musculus и M. spicilegus принадлежит ведущая роль по сравнению с посткопуляционной в предотвращении межвидовых скрещиваний в естественных условиях.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи

1. Kotenkova E.V., Ambarian А.V., Kandaurov A.S., Meshkova N.N. Exploratory behavior and, response to olfactory cues by the Mus musculus species ' group: implications for the origins of Transcaucasian forms of Mus // Rats, Mice and People: Rodent Biology and Management. 2002. ACIAR Monographs. P.151-154.

2. Котенкова E.B., Амбарян A.B. Этологические механизмы репродуктивной изоляции у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l. // Успехи современной биологии, 2003. Т.123. №6. С.599-608.

3. Амбарян A.B., Вознесенская А.Е. Этологические и физиологические механизмы прекопуляционной изоляции у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l.//Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН. М„ 2004. С. 5-8.

4. Котенкова Е.В., Амбарян A.B. Репродуктивная изоляция у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l. : роль поведения и обонятельных сигналов// Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. Ред. Э.И. Воробьева М., Б.Р. Стриганова М., Т-во научных изданий КМК. 2005. С.283-294.

5. Амбарян A.B., Котенкова Е.В. Роль обонятельных сигналов в распознавании представителей своего и близкородственного видов у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s. lato.// Систематика, палеонтология и филогения грызунов. Ред. Н. Абрамсоп, А. Аверьянов. Труды ЗИН РАН. 2005. Т306. С. 5-21.

Тезисы

6. Амбарян A.B., Котенкова Е.В. Реакция домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l. на обонятельные сигналы представителей своего и других близкородственных видов // Труды конференции "Научные исследования в наукоградах Московской области", 1-4 октября 2001 г., Черноголовка, с. 88.

7. Котенкова Е.В., Амбарян A.B. Зона повышенной генной изменчивости домовых мышей в Закавказье//Зоологические исследования в региопах России и сопредельных территорий. Материалы международной научной конференции. Нижний Новгород. Изд-во НПГУ. 2002. С. 125-127.

8. Амбарян А.В. Механизмы репродуктивной изоляции у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.L: роль обонятельных сигналов // Биология -наука 21 века. 6-ая Путинская школа-конференция молодых ученых. Пущино, 2002. Сборник тезисов. 2002. С.8.

9. Амбарян А.В., Котенкова Е.В. Распознавание представителей своего и близкородственного видов по обонятельным сигналам у двух видов домовых мышей// Териофауна России и сопредельных территорий. 7 съезд Териологического общества. Материалы международного совещания 6-7 февраля 2003 г. С.17.

10. Амбарян А.В., Котенкова Е.В. Механизмы репродуктивной изоляции у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l.: роль обонятельных сигналов И Биология - наука 21 века. 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых. Пущино, 2003. Сборник тезисов. 2003. С.147.

11. Амбарян А.В., Котенкова Е.В. Почему представители разных таксонов синантропных домовых мышей скрещиваются в городах и местах контакта ареалов? // Животные в городе. Материала 2-ой научно-практической конференции. 2003. С.142-143.

12. Амбарян А.В., Котенкова Е.В., Вознесенская В.В. Роль поведения и обонятельных сигналов в межвидовой изоляции у домовых мышей // Биология - наука XXI века. 8-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых. 17-21 мая 2004 г. Сборник тезисов. Пущино, 2004. С.188.

13. Voznessenskaia A., Ambarian A., Kotenkova Е., Voznessenskaia V. The role of chemical cues in reproductive isolation of closely related Mus species// XVI ECRO Congress, Dijon, Programme and Abstracts. 2004. P. 182.

14. Амбарян A.B., Котенкова Е.В. Сравнительный анализ полового поведения синантропных и дикоживущих домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l. // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции. 4-8 октября 2005 г. Черноголовка. 2005. С.232-234.

15. Kotenkova Е., Ambarian A., Voznesenskaia A., Voznesenskaya V. The role of behavior interactions and chemical cues in reproductive isolation of closely related Mus species // XXIX International Ethological conference/ Abstracts. Budapest, Hungary, August 20-27,2005. P.l

16. Kotenkova E.V., Ambarian A.V. Behavioral mechanisms of precopulatory isolation in two sympatric species Mus musculus and Mus spicilegus II Hystrix. The Italian Journal of Mammology. 10th Rodens et Spatium. The International Congress on Rodent Biology. Parma 24-28 July, 2006. P. 73.

17. Котенкова Е.В., Амбарян A.B. Роль гибридизации в эволюции синантропных домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus sensu lato и проблема надежности механизмов прекопуляционной изоляции// Проблемы популяционной экологии животных. Тезисы международной конференция. 19-22 сентября, Томск. 2006.

Подл, к печ. 11.09.2006 Объем 1.5 п.л. Заказ №. 122 Тир 100 экз.

Типография Mill У

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Амбарян, Александр Викторович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Способы видообразования и механизмы репродуктивной изоляции.

1.1.1. Аллопатрическое видообразование.

1.1.2. Парапатрическое видообразование

1.1.3. Симпатричекое видообразование.

1.1.4. «Усиление» и другие последствия симпатрии.

1.1.5. Гибридизация и видообразование.

1.1.6. Половой отбор, видовое распознавание, выбор полового партнера и концепции формирования этологических механизмов изоляции.

1.2. Механизмы репродуктивной изоляции у домовых мышейЙдвидового комплекса Mus musculus s.l.

1.2.1. Прекопуляционные механизмы изоляции.

1.2.1.1. Поведенческие и гормональные реакции на обонятельные сигналы как механизмы прекопуляционной изоляции, распознавание запаха особей своего и других видов.

1.2.1.3. Постзиготическая изоляции у близкородственных видов.

1.3. Основные хемосенсорные образования носовой полости и принципы кодирования информации в дополнительной обонятельной системе млекопитающих.

1.3.1. Обонятельный эпителий.

1.3.2. Вомероназальный орган.

1.3.3. Тройничный нерв.

1.3.4. Септальный орган.

1.3.5. Терминальный (конечный) нерв.

1.3.6. Обонятельные луковицы.

1.3.6.1. Основная обонятельная луковица.

1.3.6.2. Дополнительная обонятельная луковица.

1.3.6.3. Нейроанатомические проекции.

1.3.7. Трансдукция сигнала в обонятельной системе.

1.3.8. Виды химических сигналов.

1.3.9. Эволюция дополнительной обонятельной системы.

Глава 2. Материал и методика

2.1. Материал и методы исследований локализации нейрональной активности в обонятельной системе.

2.1.1. Ольфакторная стимуляция животных.

2.1.2. Перфузия.

2.1.3. Методика удаления вомероназального органа.

2.1.4. Покрытие стекол желатином

2.1.5. Приготовление серийных срезов

2.1.6. Иммуногистохимическое окрашивание срезов.

2.2 Поведенческие реакции домовых мышей в ответ на обонятельные сигналы представителей своего и близкородственных видов.

2.3 Сравнительный анализ поведения при ссаживании самцов и самок дикоживущих и синантропных видов домовых мышей.

Глава 3. Результаты исследований и обсуяедение.

3.1. Локализация нейрональной активности в ответ на стимуляцию хемосигналами эстральной самки своего и близкородственного видов на уровне рецепторной ткани.

3.2. Локализация нейрональной активности в ответ на стимуляцию хемосигналами эстральной самки на уровне обонятельных луковиц.

3.3. Изучение реакций на обонятельные сигналы у близкородственных видов домовых мышей.

3.3.1. Поведенческие реакции домовых мышей в ответ на обонятельные сигналы представителей своего и близкородственных видов.

3.4. Поведение домовых мышей при ссаживании с половыми партнерами своего и близкородственного видов.

3.4.1. Сравнительный анализ поведения при ссаживании половых партнеров разных форм домовых мышей

3.4.1.1. Ссаживания особей одного вида

3.4.1.2. Гетероспецифичные ссаживания

Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизмы прекопуляционной репродуктивной изоляции у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s. lato"

Для объяснения эволюционных процессов, связанных с формированием механизмов репродуктивной изоляции (как пре-, так и посткопуляционной) у близкородственных видов, необходим анализ их функционирования у форм, находящихся на разных этапах дивергенции: у надежно изолированных симпатрических видов, у парапатрических форм, скрещивающихся в зонах контакта, а также у аллопатрических видов и популяций одного вида. Особое место принадлежит изучению особей из естественных зон гибридизации. Традиционно гибридизация оценивается как негативное явление, нарушающее сбалансированность коадаптированных генных комплексов таксонов, что приводит к понижению их приспособленности. При изучении этологической прекопуляционной изоляции одни исследователи оценивают гибридизацию как результат «ошибки» в коммуникации при выборе партнера своего вида, другие - как закономерное явление, объясняющееся возможностью успешной коммуникации между представителями близких таксонов (Панов, 1989).

Следует отметить, что основными модельными группами животных, при изучении которых были разработаны концепции, объясняющие формирование механизмов прекопуляционной изоляции, являются дрозофилы, саранчовые, бесхвостые амфибии и некоторые близкородственные виды рыб и птиц. Основная роль в передаче информации у этих животных принадлежит визуальным и акустическим сигналам. Грызуны, у которых основную роль в передаче информации играют обонятельные сигналы, изучены в этом отношении гораздо хуже, как и млекопитающие в целом. Значение обонятельных ' сигналов в прекопуляционной изоляции близкородственных форм по сравнению с визуальными и акустическими находится на начальной фазе изучения.

Актуальность темы настоящей работы, которая в той или иной степени охватывает все перечисленные выше (в том числе, и дискуссионные) вопросы, определяется также и особенностями изучаемого объекта. Синантропные домовые мыши - наиболее частые и обычные обитатели построек человека. Домовые мыши представляют собой эволюционно достаточно молодую группу и включают формы, находящиеся на разных стадиях дивергенции: симпатрические виды (Mus musculus - М. spicilegus; М. domesticus - М. macedonicus; M.domesticus - M. spretus)', парапатрические таксоны, скрещивающиеся в зонах контакта (М. musculus - М. domesticus - М. castaneus); а также аллопатрические виды (М. spicilegus - М. macedonicus - М. spretus; М. musculus - М. spretus, рис.1). Относительное морфологическое сходство и одновременно существенные экологические и этологические различия между отдельными видами и формами домовых мышей, а также наличие в природе, с одной стороны, зон гибридизации между некоторыми формами, а с другой - симпатрических видов, нескрещивающихся в естественных условиях, наряду с относительно хорошей изученностью генома делают группу домовых мышей уникальным объектом среди Myomorpha для изучения механизмов изоляции, их развития в фило- и онтогенезе.

С точки зрения систематиков группа домовых мышей - один из наиболее сложных случаев. Поэтому не удивительно, что не существует общепринятой их классификации. Все систематики сходятся во мнениях относительно дикоживущих таксонов и считают их самостоятельными видами (М spretus, М. macedonicus, М. spicilegus). Напротив, относительно синантропных таксонов нет единой точки зрения. Мы рассматриваем домовых мышей как надвидовой комплекс первого порядка Mus musculus s.l. по Хафферу (Haffer, 1986), включающий в себя надвид синантропных домовых мышей (виды М. musculus Linnaeus 1758:62, М. domesticus Shwartz, Shwartz, 1943:65, M. castaneus Waterhouse, 1842:145) и три алловида дикоживущих (М. spretus Lataste, 1883:27, М. macedonicus Petrov, Ruzic, 1983:177, M. spicilegus Peteny 1882:114 -Котенкова, 2000).

Исходя из целей работы, был поставлен ряд конкретных задач:

1) сравнительный анализ активации рецепеторных клеток вомероназального органа самцов мышей в ответ на стимуляцию запахом эстральной самки своего и чужого видов;

3) изучение поведенческих реакций на обонятельные сигналы особей своего и близкородственного видов;

4) изучение роли поведенческих взаимодействий, выразительных поз и телодвижений в репродуктивной изоляции симпатрических и аллопатрических видов у домовых мышей.

Научная новизна. В данной работе впервые для млекопитающих проблема механизмов изоляции рассматривается на разных уровнях организации: рецепторном (обонятельный анализатор) и организменном (анализ поведенческих взаимодействий потенциальных половых партнеров, выбор полового партнера по обонятельным сигналам). При этом показано, что у нескрещивающихся в природе симпатрических видов домовых мышей изоляция обеспечивается ее многократным дублированием на разных уровнях: от различий в поведении до разницы в рецепторном коде сигнала. Впервые проведен сравнительный детальный анализ полового поведения у близкородственных видов домовых мышей.

Практическая ценность работы. Домовые мыши наносят существенный экономический ущерб хозяйству и являются носителями опасных для человека инфекционных заболеваний, таких как чума, туляремия, лептоспироз и др. (Кулик, 1979), что приобретает особое значение в связи с синантропным образом жизни и широким распространением представителей надвидового комплекса синантропных домовых мышей. Эти грызуны заселили практически все материки и сумели проникнуть далеко на север, где постоянно обитают в жилищах человека (Романова, 1971; Прилуцкая, 1984; Кучерук, 1994). Детальное понимание процессов коммуникации домовых мышей, особенностей восприятия обонятельных сигналов, могут способствовать разработке новых нетоксичных методов регуляции их численности.

Автор выражает благодарность кандидату биологических наук старшему научному сотруднику ИПЭЭ РАН А.В. Сурову, любезно предоставившему для проведения опытов сконструированную им экспериментальную камеру для изучения реакции мелких грызунов на обонятельные сигналы; зоологу Симферопольской санэпидстанции Н.Н. Товпинцу за помощь в отлове курганчиковых мышей, директору фирмы РЭТ В.А. Рыльникову, предоставившему домовых мышей из г. Москвы.

В диссертацию вошли результаты исследований, выполненных автором при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований грант 0404-48412.

Рис. la. Ареалы разных видов домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s. 1.

Mus musculus

Hybrid^

Mus macedonicus

1 A* ■ us domesticus

Л- v

Рис. 16. Пути расселения синантропных таксонов домовых мышей из центра возникновения - Северной Индии (по Boursot et al., 1996). m - М musculus, d - M. domesticus, b - M.d. bactrianus (= praetextus).

С, <« > >

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Амбарян, Александр Викторович

Выводы

2. Химической коммуникации принадлежит существенная роль в прекопуляционной репродуктивной изоляции симпатрических видов домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l. Системы коммуникации двух филогенетических групп (синантропных и дикоживущих домовых мышей) существенно различаются. Представители синантропных и дикоживущих видов распознают представителей своего и близкородственных видов по запаху мочи. Представители Mus musculus и закавказской формы домовых мышей не проявляют разницы в реакции на обонятельные сигналы от особей своей и близкородственной формы, что свидетельствует в пользу сходства их обонятельных сигналов.

3. Экспозиция запаха эстральной самки самцам своего вида вызывает четкий паттерн активации, как в основной, так и в дополнительной обонятельной луковицах. Активация в дополнительной обонятельной луковице регистрируется в каудальной части, т.е. в области проекций от зоны V2 рецепторного эпителия вомероназального органа. Локализована иммунореактивность к белку fos в зоне V2 в ответ на стимуляцию запахом эстральной самки своего вида. Запах эстральной самки чужого вида не вызывал активации, как на уровне рецепторной ткани, так и на уровне соответствующей проекционной зоны дополнительной обонятельной луковицы. Таким образом, первичный сенсорный анализ биологической значимости сигнала протекает на уровне рецепторной ткани.

4. Прекопуляционная изоляция симпатрических видов домовых мышей может обеспечиваться всем комплексом поведенческих взаимодействий t) потенциальных половых партнеров. При этом репродуктивная изоляция может рассматриваться как результат нарушения коммуникации между потециальными половыми партнерами разных видов. Нарушение коммуникации может быть следствием несоответствия видоспецифической схемы полового поведения у домовых и курганчиковых мышей.

5. Прекопуляционной этологической репродуктивной изоляции между М. musculus и М. spicilegus принадлежит ведущая роль по сравнению с посткопуляционной в предотвращении межвидовых скрещиваний в естественных условиях.

Заключение

Домовые мыши представляют собой удобный объект для исследования механизмов прекопуляционной изоляции и видообразования, поскольку среди домовых мышей встречаются формы, находящиеся на разных стадиях видообразования. Наша работа проводилась на трех формах домовых мышей, которыми являлись: 1) «хорошие» симпатрические виды, надежно изолированные и не скрещивающиеся в природе, несмотря на их способность гибридизировать в лабораторных условиях - М. musculus и М. spicilegus; 2) домовые мыши из Закавказья. Выше уже упоминалось о том, что последнюю форму мышей мы рассматриваем как гибридную между М. musculus и М. domesticus, близкую к предковой форме М. musculus. С точки зрения филогенетических отношений домовые мыши представляют собой две дивергентные группы, первая включает синантропные виды, а вторая дикоживущие. Таким образом, в нашей работе использованы виды, относящиеся к разным филогенетическим группам.

Полученные нами данные позволяют сделать вывод о том, что у нескрещивающихся в природе хороших симпатрических видов домовых мышей изоляция обеспечивается ее многократным дублированием на разных уровнях: от различий в поведении до разницы в рецепторном коде сигнала, что соответствует представлениям Э. Майра (1968) о наличии нескольких изолирующих факторов у близкородственных видов.

Согласно результатам опытов, проведенных нами на особях разных видов домовых мышей, экспозиция запаха эстральной самки самцам -конспецификам, вызывала специфический паттерн активации, как в основной, так и в дополнительной обонятельной луковицах. Следует отметить, что активация в дополнительной обонятельной луковице регистрировалась в каудальной части, т.е. в области проекций от зоны V2 рецепторного эпителия вомероназального органа. Для зоны V2 показана экспрессия рецепторов к веществам типа феромонов. С помощью иммуногистохимических методов (c-fos) была локализована иммунореактивность к белку fos в зоне VI и V2 в ответ на стимуляцию запахом эстральной самки своего вида для М. musculus. Для М. spicilegus активность регистрировалась только в зоне VI. Запах эстральной самки чужого вида не вызывал активации, как на уровне рецепторной ткани, так и на уровне соответствующей проекционной зоны дополнительной обонятельной луковицы. Полученные данные однозначно указывают на тот факт, что первичная обработка биологической значимости сигнала протекает на уровне рецепторной ткани.

Имеющиеся на сегодняшний день данные доказывают определяющее влияние хемосенсорной информации, поступающей через проекционные пути ВНС^ на инициацию полового и агрессивного поведения, важность ,г7 хемосигналов как носителей информации об индивидуальной специфичности и половой принадлежности особи. В то же время, данные недавних исследований с мутантными мышами с очевидностью указывают на независимость самой моторной программы (комплекса) полового поведения от наличия функциональной ВНС (Norlin et al., 2003; Stowers, et al., 2002; Leypold, et al., 2002). Это подтверждается и многочисленными исследованиями по деафферентации вомероназальной системы. Билатеральная бульбэктомия элиминует копулятивное поведение у самцов ■ мышей,. Разрушение же ВНО у сексуально опытных самцов приводит к значительному дефициту, но не к полному нарушению проявления полового поведения (Clancy et al., 1984), тогда как удаление вомероназального органа у не имеющих полового опыта самцов практически полностью элиминирует половое поведение (Bean, Wysocki, 1985). В опытах на хомяках было показано, что значимость для самцов хемосигналов самок, не связанных с активацией ВНО, может приобретаться по мере накопления индивидуального опыта. Такое «обучение» может быть опосредовано через сенсорные входы ольфакторной системы. Как нормальное половое поведение с самками, так и половое поведение, направленное на анестезированных самцов с нанесенным на них запахом вагинальных выделений самки, в большей мере нарушается при разрушении вомероназальной системы, если оно проведено перед тем как по мере взросления животные приобретают какой либо половой опыт с самками. Большинство самцов, у которых ВНО удалялся перед приобретением полового опыта с самкой, при первоначальном тестировании демонстрировали определенный уровень недостаточности полового поведения. В то же время, ни одно из животных, у которых ВНО был удален после приобретения полового опыта, впоследствии не проявляло какого либо ухудшения половой функции (Meredith, 1986).

Вомероназальная система является главным кандидатом на роль хемосенсорного детектора тесно связанного с инициацией запрограммированных ответов (Wysocki, Meredith, 1987). Она имеет относительно прямые проекции в области мозга, связанные с размножением. В этом смысле есть сходство с системой детекции половых феромонов у насекомых; тем не менее, поведение у позвоночных, особенно у млекопитающих, гораздо более пластичное, чем у насекомых, и в значительной мере определяется индивидуальным опытом животного. Об этом свидетельствуют упоминавшиеся ранее опыты на хомяках и мышах. Например, если стимул предъявляется в первый раз, то это может вызвать запрограммированный поведенческий ответ, опосредуемый действием вомероназальной системы. Если же интактная ВС отсутствует, то при наличии других химических стимулов, обуславливающих данное поведение, оно, тем не менее, может сохраняться и проявляться за счет ООС (Wysocki, Meredith, 1987).

Стимуляция вомероназальной системы в значительной степени определяет адаптивность ответов на химические сигналы у животных, не имеющих социального/полового опыта, но опыт позволяет использовать большое разнообразие сенсорных входов для модулирования поведенческих ответов, которые, в свою очередь, становятся более разнообразными. В соответствии с этим конкретный ответ на конкретный стимул при подобном ) обуславливании может закрепиться или угаснуть в зависимости от наличия ^ подкрепления.

Поскольку моторная программа полового поведения, а также его проявление у взрослых сексуально опытных животных не зависят от функциональности ВНО, то становится очевидным, что различия в структуре феромональных сигналов и вомероназальных рецепторов между близкородственными видами домовых могут иметь решающее значение только для молодых сексуально неопытных особей. Поэтому нетрудно предположить, что в условиях половой депривации (например, на месте перекрывания границ ареалов двух видов) при отсутствии каких - либо иных ограничений было бы возможным спаривание между потенциальными половыми партнерами разных видов. Решающим фактором, предотвращающим спаривание при встрече сексуально опытных потенциальных половых партнеров близкородственных видов, могут быть не различия в хемосигналах или их рецепторном коде, а различия в формах rlj реагирования на эти хемосигналы и присутствие потенциального полового партнера. Другими словами, различия во всем комплексе поведенческих взаимодействий, предшествующих спариванию, могут определять срыв (отсутствие результативности) коммуникативного процесса при встрече потенциальных половых партнеров близкородственных видов. Из этого можно сделать вывод, что не только различия в половом поведении, но и в социальной структуре группировок М. musculus и М. spicilegus могут быть одним из механизмов репродуктивной изоляции. По данным ряда исследователей (Соколов и др., 1990; Baudoin et al., 2005) типичной системой размножения у синантропных видов М. domesticus и М. musculus, является полигиния. В популяциях М. musculus она может широко варьировать в зависимости от особенностей использования пространства и доступных ресурсов (Краснов, Хохлова, 1986; Краснов, 1988). У этих видов доминантные самцы защищают территорию, на которой они размножаются. Самки обитают в пределах территориального участка самцов. Они кооперируются между собой в период размножения, проявляя взаимную заботу о потомстве в общем гнезде (Konig, 1994; Dobson et al., 2000; Dobson, Baudoin 2002). Самки, кооперирующиеся при выращивании потомства, часто связаны близким родством (Wilkinson, Baker, 1988; Dobson et al., 2000). Система размножения и пространственная организация популяций М. spicilegus до конца не изучена. Недавние лабораторные исследования позволяют предполагать наличие у данного вида моногамной системы размножения. Об этом свидетельствует, в частности, больший успех размножения в парах по сравнению с группами, состоящими из самца и двух самок (Gouat, Feron, 2005), а в ряде случаев ярко выраженное агрессивное поведение одной самки по отношению к другой, приводящее к гибели более слабой особи (Соколов и др., 1988, 1990). В пользу этого же свидетельствуют особенности родительского поведения и кооперация обоих родителей, участвующих в заботе о потомстве (Patris, Baudoin, 2000), а также высокий уровень агрессивности при встречах незнакомых особей, вне зависимости от их половой принадлежности (Соколов и др., 1990; Patris et al., 2002; Simeonovska-Nicolova, 2003). Последнее может свидетельствовать о том, что в естественных популяциях этого вида сформировавшаяся пара защищает свой участок от проникновения незнакомых особей своего вида. Таким образом, существенные различия во взаимоотношениях между размножающимися партнерами и, в целом, в социальной структуре у домовых и курганчиковых мышей должны препятствовать формированию стабильных размножающихся гетероспецифичных группировок.

Различия между особями М. musculus и М. spicilegus в формах реагирования на обонятельные сигналы конспецификов и гетероспецифичных особей близкородственного вида были обнаружены нами в опытах в камере с фотоэлементами. Особи М. spicilegus более индивидуализировано реагировали на источник запаха самцов -конспецификов (у них наблюдался существенно больший разброс в реакциях на этот источник запаха, по сравнению с реакциями на источник запаха особи - конспецифика, при этом они достовероно дольше находились около источника запаха самца - конспецифика). Такого индивидуализированного способа реагирования на источник запаха самцов и самок своего вида (т.е. с большим разбросом в реакциях на источник запаха конспецифика, по сравнению с источником запаха гетероспецифика) у особей М. musculus не наблюдалось. Возможно, это связано с различиями в системах размножения сравниваемых видов - напомним, что у М. musculus она является полигинной, ayМ. spicilegus, по-видимому, моногамной. Это подразумевает большую прочность межиндивидуальных связей, а следовательно, и более индивидуализированный способ реагирования на хемосигналы особей конспецификов у М. spicilegus. Это предположение нашло свое подтверждение в парных гомо - и гетероспецифичных ссаживаниях самцов и самок М. musculus и М. spicilegus. Длительность нейтрального социально -ориентированного поведения при ссаживаниях самцов и самок М. spicilegus была достоверно больше таковой при ссаживаниях самцов и самок М. musculus, что может быть связано с более высоким уровнем межиндивидуальных связей в размножающихся парах самца и самки М. spicilegus. У особей М. musculus в большей степени проявлялись ритуализованные формы поведения - мозаичные движения у самцов и ритулизованные формы агрессии у самок. По нашему, мнению более выраженная ритуализованность (дифференциация) поведения, предшествующего спариванию у особей М. musculus (при сравнении с особями М. spicilegus) является эволюционно закрепленным результатом отсутствия длительных и устойчивых межиндивидуальных связей между половыми партнерами этого вида. В этом случае ритуализация, вероятно, позволяет избегать открытой агрессии между особями со слабыми межиндивидуальными связями, поскольку «сведение множества разнообразных возможностей поведения к одной - единственной, несомненно, уменьшает опасность неоднозначного толкования» (Лоренц К., 1998). В то время как меньшая выраженность ритуализации поведения, предшествующего спариванию у особей М. spicilegus, может быть эволюционно закрепленным результатом формирования относительно длительных и устойчивых межиндивидуальных связей в размножающихся парах самцов и самок этого вида. Это предполагает меньшее участие в таком формировании врожденных дифференцированных форм поведения и большее - не дифференцированного социально - нейтрального поведения, в котором большое значение имеет процесс обучения. Действительно, показано, что формирование пар у особей

M. spicilegus включает процессы обучения (Patris, Baudoin, 1998). Результатом такого «обучения», вероятно, является большая согласованность действий и половой активности в целом у самцов и самок М spicilegus. О слабой ритуализации межполовых взаимодействий у М. spicilegus, свидетельствует и наличие высокого уровня агрессивности при встречах незнакомых особей, вне зависимости от их половой принадлежности (Соколов и др. 1990; Patris et al., 2002; Simeonovska-Nicolova, 2003).

Такие существенные различия в формах реагирования и взаимодействия между половыми партнерами М. musculus и М. spicilegus, возможно, являются важным звеном в механизмах прекопуляуионной изоляции между двумя близкородственными видами домовых мышей.

В перекрестных ссаживаниях самцов М. musculus и самок М. spicilegus часто наблюдались открытые не ритуализованные формы агрессии со стороны самцов М. musculus, что, по-видимому, свидетельствует о том, что рецептивные самки М. spicilegus не воспринимались ими в качестве половых партнеров. У самок М. spicilegus агрессия носила оборонительный характер, однако достаточно часто проявлялись также и ритуализованные Ч социальные) формы агрессии (Brain, 1981). <л>

--------------—- З^ои^^К

Как следует из всего выше изложенного, прекопуляционные механизмы изоляции между симпатрическими видами домовых мышей могут действовать на уровне рецепторов, поведения отдельных особей в ответ на обонятельные сигналы, при парных взаимодействиях потенциальных половых партнеров, а также на уровне социальных группировок (рис. 34). Такое дублирование должно обеспечивать надежную изоляцию этих видов в природных условиях, о чем свидетельствует отсутствие гибридизации между ними в естественной среде обитания. Вероятно, прекопуляционные этологические механизмы изоляции между домовыми и курганчиковыми мышами формировались в условиях аллопатрии как побочный продукт дивергенции между этими видами и смогли обеспечить надежную изоляцию при переходе к симпатрическому, а в ряде случаев и к симбиотопическому

Активация под действие! обонятельных сигнало конспецификов $ с?

Обонятельные сигналы: различение кон - и гетероспецификов

Половой опыт: использование других сенсорных модальностей (партнеры -гетепоспеииЛики")

Социальная структура: межвидовые различия в поведенческих взаимодействиях, предшествующих спариванию

Обонятельные рецепторы ВНО

Отсутствие полового опыта: партнеры гетероспецифики

Активация ДОЛ:

V2 рецепторы

Амигдала: активация стероидных рецепторов

Половые гормоны: повышение половых гормонов

Поведенческие взаимодействия, предшествующие спариванию

Половое поведение: спаривание

Рис. 34. Действие механизмов изоляции при встрече потенциальных половых партнеров близкородственных видов.

Условные обозначения: ВНО - вомероназальный орган, ДОЛ - дополнительная обонятельная луковица. обитанию этих видов. Слабо выраженные посткопуляционные механизмы изоляции между M.musculus и M.spicilegus, плодовитость гибридов и незначительное снижение плодовитости в гетероспецифических парах по сравнению с конспецифичными не могли обеспечить надежную изоляцию этих видов в условиях симбиотопии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Амбарян, Александр Викторович, Москва

1. Амбарян А.В. Механизмы репродуктивной изоляции у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l.: роль обонятельных сигналов // Биология наука 21 века. 6-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых. Пущино, 2002. Сборник тезисов. 2002. С.8.

2. Амбарян А.В., Котенкова Е.В. Распознавание представителей своего и близкородственного видов по обонятельным сигналам у двух видов домовых ^. мышей// Териофауна России и сопредельных территорий. 7 съезд

3. Териологического общества. Материалы международного совещания 6-7 февраля 2003а г. С. 17.

4. Амбарян А.В., Котенкова Е.В. Сравнительный анализ полового поведения синантропных и дикоживущих домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l. // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции. 4-8 октября 2005 г.

5. Л Черноголовка. 2005а. С.232-234.

6. Бронштейн А. А. Обонятельные рецепторы позвоночных. Д.: Наука. 1977. С. 159.

7. Булатова Н.Ш. Кариологическое разнообразие и родственные связи азиатских Musll Домовая мышь. Происхождение, распространение, систематика, поведение. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука, 1994. С. 154-172.

8. Булатова Н.Ш., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Фертиль-ность гибридов и цитогенетический эффект гибридного дисгенезав скрещиваниях курганчиковой, домовой и лабораторной мышей //Докл. АН СССР. 1986. T.288.N4. С.1010-1020.

9. Винников Я. А., Титова Л. С., Морфология органа обоняния. М.: Гос. изд-во мед. лит-ры. 1957. С. 296. , „ )

10. Воронцов КН. /^Доклады академии наук СССР. 1960. Т.132. С.1448.

11. Воронцов Н.Н. Дивергенция близких видов на стыках их ареалов//Проблемы эволюции. T.l/Ред. Н.Н. Воронцов. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 1968. С.202-207.

12. Воронцов Н.Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы//Журнал всесоюзного химического общества им. Д.И. Менделеева. 1980. Т.25. №3. С.295-314.

13. Гриценко В.В., Креславский А.Г., Михеев А.В., Северцов А.С., Соломатин В.М. Концепция вида и симпатрическое видообразование. 1983. М.: Из-во Московского университета. С. 1-192.

14. Даревский КС. Видообразование путем гибридизации у животных // Зыкова Л.Ю., Панов Е.Н. (ред.). Методы исследования в экологии и этологии. Пущино. 1986. С.34-75.

15. Золотарев С.А. Факторы, определяющие ранговое положение самцов в группах дикой домовой мыши. Дис.канд.биол.наук. М., МГУ. 1980. С.1-24.

16. Зоренко Т.А., Малыгин В.М. Действие механизмов репродуктивной изоляции при гибридизации трех видов обыкновенных полевок группы «arvalis» (Microtus, Cricetidaey/Зоол.ж. 1984. Т.63. Вып.7. С. 1072-1083.

17. Капанна Э. Изменчивость кариотипа и хромосомное видообразование у Mus domesticus//3o(wi.JKypH. 1988. Т.61. N11. С.1699-1713.

18. Котенкова Е.В. Методические подходы к изучению химической коммуникации млекопитающих: Обонятельные сигналы как механизмы этологической изоляции между видами // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. М.:ВИНИТИ, 1988. Т.15. С.92-151.

19. Котенкова Е.В. Гибридизация синантропных видов домовых мышей и ее роль в эволюции// Успехи современной биологии, 2002. Т.122. №6. С.580-593.

20. Котенкова Е.В., Амбарян А.В. Этологические механизмы репродуктивной изоляции у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l. Успехи современной биологии. 2003. Т. 123. №6. С.599-608.

21. Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Механизмы изоляции между симпатрическими видами мышей//1У съезд Всес. Териол. об-ва. Тез. докл. М., 1986. Т.1. С.67-68.

22. Котенкова Е.В., Найденко С.В. Распознавание видоспецифического запаха представителями трех близкородственных таксонов домовых мышей: Mus musculus musculus, Mus macedonicus и Mus spicilegus!/Успехи современной биологии. 1999. Т. 119. N5. С. 511-514.

23. Котенкова Е.В., Остова О.В., Лялюхина С.И. Репертуар поз, телодвижений и сезонные изменения поведения при социальных взаимодействиях у курганчиковых мышей (Mus hortulanus Nordm.) //Домовая мышь. Ред. В.Е. Соколов и др., М.: ИЭМЭЖ. 1989. С. 256-272.

24. Краснов Б.Р. Особенности экологии домовой мыши Mus musculus (Rodentia,Muridae) в условиях Северо-Востока СССР //Зоол. журн. 1988. Т.67. N1. С.102-110.

25. Краснов Б.Р., Хохлова КС. Пространственно этологическая срутура группировок// Домовая мышь. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука. 1986. С. 190-215.

26. Крюков А.П. Современные концепции вида и роль российских биологив в их разработке//Проблемы эволюции. 2003. Т.5. С.31-39. Владивосток: Дальнаука. Ред. Крюков А.П., Якименко JI.B.

27. Кулик И.Л. Mus musculus L., 1758 домовая мышь//Медицинская териология. М.: Наука. 1979. С. 204-219.

28. Кучерук В.В. Ареал надвидового комплекса Mus musculus s. ЬаЫ/Домовая мышь. Происхождение, распространение, систематика, поведение. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука, 1994. С.56-80.

29. Лавреченко Л.А., Котенкова Е.В., Булатова Н.Ш., Лялюхина С.И. Гибридологический анализ форм надвидового комплекса Mus musculus s lato // Домовая мышь. Соколов и др., ред. М.: ИЭМЭЖ. 1989. С.135-143.

30. Лавренченко Л.А., Котенкова Е.В., Булатова Н.Ш. Экспериментальная гибридизация домовых мышей // Домовая мышь. Ред. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, М.: Наука. 1994. С. 93-109.

31. Лоренц К. Оборотная сторона зеркала. М.: Республика. 1998.493 с.

32. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 1968. 597 с.

33. Межжерин С.В., Котенкова Е.В., Михайленко А.Г. Гибридные зоны// Домовая мышь. Ред. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова. М.:Наука. 1994. С. 3750.

34. Милишников А.Н. Сравнительная белковая изменчивость в популяциях.//Домовая мышь. Происхождение, распространение, систематика, поведение./ Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.:Наука, 1994. С.116-153.

35. Милишников А.Н., Рафиев А.Н., Орлов В.Н.//Генетика. 1994. Т.ЗО. №7. С. 906.

36. Новиков С. Н. Феромоны и размножение млекопитающих: Физиологические аспектыю Л.: Наука, 1988. - С. 169.

37. Овчинников Ю.В., Морозова С.В., Минор А.В. Нарушения обоняния (вопросы теории, диагностики, лечения), М.,1999.

38. Осадчук А.В., Науменко Е.В. Генетико-этологические механизмы дифференциального размножения у самцов лабораторных мышей//Докл. АН СССР. 1981. T.261.N5. С.1238-1241.

39. Панов Е.Н. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука. 1989.312 с.

40. Потанский В.Г., Котенкова Е.В. Экспериментальное изучение механизмов прекопуляционной изоляции между тремя генетическими формами домовых мышей рода Mus II Изв. РАН, сер.биол. 1992. N 6. С. 881887.

41. Пошивалов В.П. Экспериментальная психофармокология агрессивного поведения//Л.: Наука. 1986.174 с.

42. Прилуцкая Л.И. Домовая мышь на территории СССР: Опыт кадастровой оценки//Автореф.дис.канд.биол.наук. Москва. 1984. С. 1-26.

43. Розен В. Б. Основы эндокринологии: Учебник. М.: Изд-во МГУ. 1994. С. 384.

44. Романова Г.А. Грызуны населенных пунктов Якутии//Авто-реф.дис.канд.биол.наук. Якутск. 1971. С.1-25.

45. Соколов В.Е., Вознесенская В.В., Вайсоки Ч.Д. Индуцированная чувствительность к одорантам: новый феномен//ДАН РАН, 1995, 347 (3), с.843-846.

46. Соколов В.Е., Вознесенская В.В. Роль раннего ольфакторного опыта в индивидуальном распознавании серой крысы (Rattus Norvegicusy/ДАН РАН, 1996,354 (7), с.968-972.

47. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Зинкевич Э.П. Феромон принадлежности особи к своему виду у домовых мышей (Mus musculus)//Докл. АН СССР. 1979. Т.246. N3. С.766-770.

48. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Роль обонятельных сигналов в распознавании близкородственных форм у домовых (Mus musculus) и курганчиковых (Mus hortulanus) мышей//Зоол.журн. 1984. Т.63. Вып.З. С.429-439.

49. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Распознавание по запаху близкородственных форм у домовых мышей (Mus musculus L.) и курганчиковых (М. hortulanus) мышей: Возможность обмена информацией // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1985. N1.C.5-15.

50. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Биология домовой и курганчиковой мышей. М.: Наука. 1990.207 с.

51. Соколов В.Е., Лялюхина С.И, Котенкова Е.В. Сравнительное изучение реакции на обонятельные сигналы домовых и курганчиковых мышей (Rodentia, Muridae) // Зоол. журн. 1983. Т.62. Вып.9. С.1394-1398.

52. Соколов В.Е., Осадчук А.В., Котенкова Е.В. Маркировочная активность, морфометрический анализ и видоспецифичность половой активации у самцов домовой и курганчиковой мышей // ДАН СССР. 1988. T.300.N5. С.1270-1273.

53. Старобогатов Я.Н. Проблема видообразования. Итоги науки и техники. Серия геология. М.: ВИНИТИ. 1985. Т.20 .С. 1-92.

54. Степанян Л.С. Надвиды и виды двойники в авиафауне СССР. М. : Наука. 1983. 291 с.

55. Фрисман Л.В., Коробицина КВ. Генетическая дифференциация домовых мышей юга Дальнего Востока СССР//Генетика. 1990. Т.26. N2. С.2147-2155.

56. Фрисман JI.B., Коробицина К.В., Якименко Л.В., Воронцов Н.Н. Какие биохимические группы домовых мышей обитают на территории СССР//Эволюционные геннетические исследования млекопитающих. Тез. докл. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990.4.1. С.35-54.

57. Якименко Л.В., Коробицина КВ., Фрисман Л.В., Мориваки К, Йонекава X. Генетические исследования домовых мышей в гибридной зоне Приморского края//Генетика. 2000. Т.36. №1. СЛ.

58. Abeelen J.H.F. Van. Mouse mutants studied by means of ethological methods. I. Ethogram//Genetica. 1963. V. 34. P. 79-94.

59. Abeelen J.H.F. Van. Effects of genotype on mouse behaviour//Animal Behaviour. 1966. V. 14. P. 218-225.

60. Abrahamson W.G., Weis A.E., Evolutionary Ecology Across Three Trophic Levels: Goldenrods, Gallmakers, and Natural Enemies/ZPrinceton University Press. 1997.

61. Adams D. R„ McFarland L. Z. Septal olfactory organ in Peromyscus//J. Сотр. Biochem. Physiol. 1971. V. 40A. P. 971-974.

62. Adams, Wiekamp.The canine vomeronasal organ.//J Anat. 1984 Jun;138 (Pt 4): P.771-87.

63. Albertson R.C., Markert J.A., Danley P.D., Kocher T.D. Phylogeny of a rapidly evolving clade: The cichlid fishes of Lake Malawi, East Africa//Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1999. V. 96. P. 5107-5110.

64. Alibert P., Renaud S., Dod В., Bonhome F., Auffray J.-C. Fluctuatting asymmetry in the Mus musculus hybrid zone: a heterotic effect in disrupted co-adapted genome//Proc.R.Soc.Lond. 1994. V. 258. P. 53-59.

65. Alibert P., Fer-Clair F., Manolakou K., Britton-Davidian J., Auffray J.-C. Developmental stability, fitness and trait size in laboratory hybrids between European subspecies of the house mouse//Evolution. 1997. V. 51. P. 1284-1295.

66. Allison А. С. The morphology of the olfactory system in the vertebrates//Biol. Reviews. 1953. V.28. P. 195-224.

67. Altner H., Mtiller W. Elektrophysiologische und elektronenmikroskopische Untersuchungen an der Riechschleimhaut des Jacobsosches Organs von Eidechsen * (Lacerta)//Z. vergl. Physiol. 1968. V. 60. P 151-155.

68. Anderson E., Introgressive Hybridization//Chapman & Hall. 1949.

69. Arnold M., Natural Hybridization and Introgression//Princeton University Press. 1996.

70. Arnold M.L., Natural Hybridization and Evolution//Oxford University Press.1997.

71. Barber P. C., Raisman G. An autoradiographic investigation of the projection д of the vomeronasal organ to the accessory olfactory bulb in the mouse//Brain.1974. V. 81. P. 21-30.

72. Barraclough T.G., Vogler A.P. Detecting the geographical pattern of speciation from species level phylogenies. Am. Nat. 2000. V. 155. P. 419-434.

73. Barraclough Т., Nee S. Phylogenetics and speciation//Trends Ecol. Evol. 2001. V. 16. P. 391-399.

74. Barton N.H., Bengtsson B.O. The barrier to genetic exchange between hybridizing populations//Heredity. 1986. V. 57. P. 357-376.

75. Bean N.J., Wysocky C.J. Behavioral effects of removal of the vomeronasal organ in neonatal mice//Chem. Senses. 1985. V. 10. P. 421-422.

76. Beynon R.J., Hurst J. L. Multiple roles of major urinary proteins in the house mouse, Mus domesticus JQ iochem.Soc.Trans. 2001. V.31. P. 142-146.

77. Bimova В., Кат R.C., Pialek J. The role of ABP in reproductive isolation between two subspecies of house mouse: Mus musculus musculus and Mus musculus domesticus//Biological Journal of the Linnean Society. 2005. V. 84. P. 349-361.

78. Blair W.F. Mating call and stage of speciation in the Microhyla olivacea -M. carolinensis complex/ZEvolution. 1955. V.9,469-480.

79. Blum M.S. Alarm pheromones// Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology. 1985. V.9 ed. G.A.Kerkut & L.L.Gilbert. P. 193224, Oxford: Pergamon Press.

80. Boake C. Sexual signaling and speciation, a microevolutionary perspective// Genetica. 2002. V. 116. P. 205-214.

81. Bojsen-Moller F. Topography of the nasal glands in rats and some other mammals//Anat. Record. 1964. V. 150. P. 11-24.

82. Bojsen-Moller F. Demonstration of terminals, olfactory, trigeminal and perivascular nerves in the rat nasal septum//J. Сотр. Neurol. 1975. V.159. P. 245256.

83. Boursot P., Din W., Anand R., Darviche D., Dod В., Von Deimling F., Talwar G.P., Bonhomme F. Origin and radiation of the house mouse: mitochondrial DNA phylogeny. J. Evol. Biol. 1996. V. 9. P. 391-415.

84. Boursot P., Auffray J.-C., Britton-Davidian J., Bonhomme F. The evolution of house mice//Ann.Rev.Ecol.Syst. 1993. V.24. P. 119-152.

85. Brain P.F. Differentiating types of attack and defense in rodents // Multidisciplinary Approaches to Aggression Research. (P.F. Brain, ed). Amsterdam-N.Y.-Oxford: Elsevier/North-Holland and Biomedical Press. 1981. P. 53-77.

86. Breer H., Boekhoff I., Tareilus E. Rapid kinetics of second messenger formation in olfactory transduction//Nature. 1990. V. 345. P. 65-68.

87. Broadwell R.D. Olfactory relationships of the telencephalon and diencephalon in the rabbit: I. An autoradiographic study of the efferent connections of the main and accessory olfactory bulbs//J Сотр. Neurol. 1975. V. 163. P. 329345.

88. Broadwell R.D., Jacobowitz D. M. Olfacory relationships of the telencephalon and diencephalon in the rabbit.III. The ipsilateral centrifugal fibers to the olfactory bulb and retrobulbar formations// J Сотр. Neurol. 1976. V. 170. P. 321-346.

89. Bruce H.M., An exteroceptive block to pregnancy in the mouse//Nature. 1959. V.184. P.105.

90. Bruce H.M., Further observations on pregnancy block in mice caused by proximity of strange males//J. Reprod. Fert. 1960. V. 1. P. 311-312.

91. Brunjes P. C., Frazier L. L. Maturation and plasticity in the olfactory system of vertebrates//Brain Res. Reviews. 1986. V. 11. P. 1-45.

92. Buck L., Axel R., A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition//Cell. 1991. V. 65. P. 175-187.

93. Buerkle C.A., Morris R. J., Asmussen M. A., Rieseberg L. H. The likelihood of homoploid hybrid speciation//Heredity.2000. V.84. P. 44Ы51.

94. Bush G.L., The mechanism of sympatric host race formation in the true fruit flies. In Genetic Mechanisms of Speciation in Insects (White, M.J.D.,ed.)// Reidel. 1974. P. 3-23.

95. Bush G.L., Modes of animal speciation//Annu.Rev. Ecol. Syst 1975. V. 6. P. 339-364.

96. Bush G.L., Sympatric speciation in animals: new wine in old bottles//TrendsУ

97. Ecol.Evol. 1994. V. 9. P. 285-288.

98. Butlin R., Speciation by reinforcement//Trends Ecol. Evol. 1987. V.2. P. 813.

99. Butlin R. K. Reinforcement of premating isolation. In D. Otte and J. A. Endler(eds.), Speciation and its consequences//Sinauer Associates Inc. Sunderland. Mass. 1989. P.158 179.

100. Butlin R., Genetic variation in mating signals and responses. In Speciation and the Recognition Concept: Theory and Application, edited by H.G. Spencer//Johns Hopkins University Press. Baltimore. 1995. P. 327-366.

101. Cain, M.L., Andreasen V., Howard D.J. Reinforcing selection is effective under a relatively broad set of conditions in a mosaic hybrid zone//Evolution. 1999. V.53.P. 1343-1353.

102. Capanna E., Gropp A., Winking H. Robertsonian metacentrics in the mouse// Chromosoma. 1976. V. 58. P. 341-353.

103. Chen T. Y., Yau K. W. Direct modulation by Ca2+-calmodulin of cyclic nucleotide-activated channel of rat olfactory receptor neurons//Nature. 1994. V. 368. P. 545-548.

104. Ciges M., Labella Т., Gayoso M., Sanchez G. Ultrasructure of the organ of Jacobson and comparative study with olfactory mucosa//Acta Otolaryngol. 1977. V. 83. P. 47-58.

105. Clancy A.N., Coquelin A., Macrides F., Gorski R.A., Nobel E.P. Sexual behavior and aggression in male mice: involvement of the vomeronasal system//! Neurosci. 1984. V.2. P.2222-2229.

106. Clark L.H., Schein M.W. Activities associated with conflict behavior in mice//Animal Behavior. 1966. V. 14. P. 44-49.

107. Coyne J.A., Orr H.A. Patterns of speciation in Drosophila//Evolution. 1989. V. 43. P. 362-381.

108. Coyne J.A., Orr H.A. The evolutionary genetics of speciation//Philos. Trans. R. Soc. London Ser. B.1998. V. 353. P. 287-305.

109. Coyne J., Orr H.A., The evolutionary genetics of speciation. In Evolution of Biological Diversity (Magurran, A.E. and May, R.M., eds)//Oxford University Press. 1999. P. 1-36.

110. Dawson Т. M., Arriza J., Jaworsky D., Borisy F., Attramadal H., Lefkowitz R., Ronnett G. Beta-adrenergic receptor kinase-2 and beta-arrestin-2 as mediators of odorantinduced desensitization//Science. 1993. V. 259. P. 825-829.

111. Dempster E.R., Dempster P., Perrin M.R. A comparative study of the behaviour of six taxa of male and female gerbils (Rodentia) in intra- and interspecific encounters//Ethology. 1992. V.91. P.25-45.

112. Dempster E.R., Dempster P., Perrin M.R. Behavioral divergence in allopatric and sympatric species (Rodentia: Gerbillinae)//Ethology. 1993. V.93. P.300-314.

113. De Olmos J., Hardy H, Heimer H. The afferent connections of the main and the accessory olfactory bulb formations in the rat: an experimental HRP-study//J. Сотр. Neurol. 1978. V. 181. P. 213-244.

114. Diehl S.R., Bush G.L., The role of habitat preference in adaptation and speciation. In Speciation and its Consequences (Otte, D. and Endler, J.A., eds). Sinauer Press. 1989. P. 345-365.

115. Din W., Anand R., Boursot P., Darviche D., Dod В., Jouvin-Marche, Orth A., Talwar G.P. Cazenave P.-A., Bonhomm F. Origin and radiation of the house mouse: clues from nuclear genes//J.Evol.Biol. 1996. V.9. P. 391-415.

116. Dobson F. S., Jacquot C., Baudoin C. An experimental test of kin association in the house mouse// Canadian Journal of Zoology. 2000. V. 78. P. 1806-1812.

117. Dobson F. S., Baudoin C. Experimental tests of spatial association and kinship in monogamouse mice (Mus spicilegus) and polygynouse mice (Mus musculuc domesticus)// Canadian Journal of Zoology. 2002. V. 80. P. 980-986.

118. Dobzhansky, T. Studies on hybrid sterility.II. Localization of sterility factors in Drosophilapseudoobscura hybrids// Genetics 1936. V. 21,113-135.

119. Dobzhansky T. Genetics and the Origin of Species//Columbia University Press. 1937 (цит. по Воронцов, 1980).

120. Dobzhansky T. Speciation as a stage in evolutionary divergence//Am. Nat. 1940. V. 74: 312-321.

121. Dobzhansky T. Genetics and the Origin of Species// Columbia University Press. 1951.

122. Doebeli M., Aquantitative genetic competition model for sympatric speciation//J. Evol. Biol. 1996. V. 9. P. 893-909.

123. Doty R.L, Odor preferences of female Peromyscus maniculatus bairdi for male mouse odors of P.m. bairdi and P. leucopus noveboracensis as a function of estrous state//! Comp.Physiol.Psychol. 1972. V.81. P. 191-197.

124. Doty R.L. Reactions of deermice (Peromyscus maniculatus) and white footed mice (P. leucopus) to homospecific and heterospecific urine odours//J.Comp.Physiol.Psychol. 1973. V.84. P.296-303.

125. Doty R.L. Methods for determining odor preferences in nonhuman mammals. In Handbook of Olfaction and Gustation. Second Edition. Revised and Expanded.//Marcel Dekker, Inc. 2003. P. 403-408.

126. Dowling Т. R., Secor C.L., The role of hybridization and introgression in the diversification of animals//Annu. Rev. Ecol. Syst. 1997. V.28. P. 593-619.

127. Drickamer L.C., Mikesic D.G., Shaffer K.S. Use of odor baits in traps to test reactions to intra- and interspecific chemical cues in house mice living in outdoor enclosures//J.Chem. Ecol. 1992. V. 18. P. 2223-2250.

128. Duchamp-Viret P., Chaput M. A., Duchamp A. Odor response properties of rat olfactory receptor neurons//Science. 1999. V. 284. P. 2171-2174.

129. Eccles R., Autonomic innervation of the vomeronasal organ of the cat//Physiol. Behav. 1982. V. 28. P. 1011-1015.

130. Eisthen H.L., Phylogeny of the vomeronasal system and of receptor cell types in the olfactory and vomeronasal epithelia of vertebrates//Microsc. Res. Tech. 1992. V.23.P. 1-21.

131. Eisthen H.L., Evolution of vertebrate olfactory systems//Brain Behav. Evol. 1997. V.50. P. 222-233.

132. Eisthen H.L., Why Are Olfactory Systems of Different Animals So Similar?//Brain Behav. Evol. 2002. V. 59. P. 273-293.

133. Endler J.A. Signals, signal conditions, and the direction of evolution//Am. Nat. 1992. V. 139. P. 125-153.

134. Endler J.A. Some general comments on the evolution and design of animal communication systems/ZPhilos. Trans. R. Soc.Lond. Ser. B. 1993. V. 340. P. 215225.

135. Estep D. Q., Lanier L., Dewsbury D. A. Copulatory behavior and nest building behavior of wild house mice (Mus musculus)!/Anim. Learn. Behav. 1975. V. 3. P. 329-336.

136. Feder J.L., The apple maggot fly, Rhagoletis pomonella: flies in the face of conventional wisdomabout speciation? In Endless Forms: Species and Speciation (Howard, D.J. and Berlocher, S.H., eds)// Oxford University Press. 1998. P. 130144.

137. Feron Ck, Cheusi G., Social regulation of reproduction in female mound-builder mouse (Mus spicilegus)/I Physiology and Behavior. 2003. V.78. P. 717-722.

138. Filchak K.E. Roethele J.B., Feder J.L. Natural selection and sympatric divergence in the apple maggot Rhagoletis pomonellaf/Nature. 2000. V. 407. P. 739-742.

139. Firestein S., How \he olfactory system makes sense of scents//Nature. 2001.V. 413. P. 211-218.

140. Fisher R.A., The Genetical Theory of Natural Selection. Clarendon Press.1930.

141. Friedrich R.W., Korsching S.I. Combinatorial and chemotopic odorant coding in the zebrafish olfactory bulb visualized by optical imaging//Neuron. 1997. V. 18. P. 737-752.

142. Galizia C.G., Sachse S., Rappert A., Menzel R. The glomerular code for odor representation is species specific in the honeybee Apis mellifera/l Nat. Neurosci. 1999. V. 2. P. 473—478.

143. Gerlinskaya L.A., Moshkin M.P., Evsikov VI. Allogenic stimulation in early pregnancy improves pre-and postnatal ontogenesis in BALB/cLac mice//Journal of reproduction and development. 2000. V.46. No. 6. P. 387-396.

144. Getchell Т. V, Margolis F.L., Getchell M.L. Perireceptor and receptor events in vertebrate olfaction//Progr. Neurobiol. 1984. V. 23. P. 317-345.

145. Gouat P., Feron C. Deficit in reproduction in polygynously mated females of the monogamous mound-building mouse Mus spicilegus!ГКе^хойисйоп, Fertility and Development. 2005. V. 17. P. 617-623.

146. Graziadei P.P.C. Functional anatomy of the mammalian chemoreceptor system//Chrmical signals in vertebrates/Eds. D. Miiller-Schwartze, M.M. Mozell. New York: Plenum Press. 1977. P. 435-454.

147. Graziadei P.P.C., Gagne H.T. Extrinsic innervation of olfactory epithelium//Z. Zellforsch. Microsk. Anat. 1973. V. 138. P. 315-326.

148. Graziadei P.P.С., Monti Graziadei G.A. Continuous nerve cell renewal in the olfactory system//Development of sensory systems. Handbook of sensory phisiology/Ed. M. Jacobson. Berlin: Springer-Verlag. 1978. V. 9. P. 315-326.

149. Graziadei P.P.C., Monti Graziadei G.A. Neurogenesis and plasisity of the olfactory sensory neurons//Ann. N. Y. Acad. Sci. 1985. V.457. P. 127-142.

150. Grant E.C., Mackintosh I.H. A comparison of social posture of some common laboratory rodents/ZBehavior 1963. V.21. P. 246-259.

151. Gropp A., Tettenborn U., von Lehman E., Chromosomenuntersuchen bei der Tabakmaus (M. poschiavinus) und bei der Tabakmaus-Hybriden//Experimentia. 1969. V.25. P. 875-876.

152. Gray H. Gray's anatomy//Philadelphia: Saunders. 1975. 35th Ed. Haberly L. В., Price J. L. The axonal projection patterns of the mitral and tufted cells of the olfactory bulb in the rat//Brain Res. 1977. V. 129. P. 152-157.

153. Guthrie K.M., Gall C.M. Odors increase Fos in olfactory bulb neurons including dopaminergic cells. NeuroReport. 1995. V. 6. P. 2145-2149.

154. Haffer J. Superspecies and species limits in vertebrates //Ztschr. zool. Syst. Evolutionsforsch. 1986. V.24. P. 169-190.

155. Haldcz N., Shepherd G. M. Neurochemistry of the vertebrate olfactory bulb//Neuroscience. 1983. V. 10. P. 579-619.

156. Halpern M., Shapiro L.S., Jia C. Differential localization of G-proteins in the opossum vomeronasal system//Brain Res. 1995. V. 677. P. 157-161.

157. Hatfield Т., Barton N.H., Searle J.B. A model of a hybrid zone between two chromosomal races of the common shrew (Sorex araneus)// Evolution. 1992. V.46. P. 1129-1145.

158. Hatfield Т., Schluter D. Ecological speciation in sticklebacks: environmentdependent hybrid fitness//Evolution,1999. V.53. P. 866-873.

159. Heth G., Todrank D., Individual odour similarities across species parallel phylogenetic relationships in the S. ehrenbergi superspecies of molerats.// Anim. Behav. 2000. V. 60. P. 789-795.

160. Heimer L. The olfactory connections of the diencephalon in the rat//Brain Behav. Evol. 1972. V. 6. P. 484-523.

161. Higashi M., Takimoto G., Yamamura N. Sympatric speciation by sexual selection//Nature. 1999. V. 402. P. 523-526.

162. Hildebrand J.G., Shepherd G.M. Mechanisms of olfactory discrimination: Convergingevidence for common principles acrossphyla//Ann. Rev. Neurosci. 1997. V. 20. P. 595-631.

163. Hostert E.E. Reinforcement: a new perspective on an old Controversy//Evolution. 1997. V.51. P. 697-702.

164. Holy Т.Е., Dulac C., Meister M. Responses of vomeronasal neurons to natural stimuli//Science. 2000. V. 289. P. 1569-1572.

165. Holley A., Duchamp A., Revial M.F., Juge A. Qualitative and quantitative discrimination in the frog olfactory receptors: analyzis of electrophysiologycal data//Ann. N.Y. Acad. Sci. 1974. V.237. P. 102-114.

166. Howard D.J. Reinforcement: origins,dynamics, and the fate of an evolutionary hypothesis. In Hybrid Zones and Evolutionary Process (Harrison, R.G., ed.)// Oxford University Press. 1993. P. 46-69.

167. Huck U. W., Banks E.M. The effects cross fostering on the behaviour of two species of North America lemmings, Dicrostonix groenlandicus and Lemmus trimucronatus. 1. Olfactory preferences //Anim. Behav. 1980. V.28. P.1046-1052.

168. Humphries R.E., Robertson D.H., Beynon R.J., Hurst J.L. Unravelling the chemical basis of competitive scent marking in house mice//Anim.Behav. 1999. V. 58. P. 1177- 1190.

169. Hunt W., Selander R.K. Biochemical genetics of hybridization in European house mice//Heredity. 1973.V.51. P. 11-33.

170. Hurst J.L., Robertson D.H.L., Tolladay U., Beynon R.J. Proteins in urine scent marks of male house mice extendthe longevity of olfactory signals//Anim. Behav. 1998. V. 55. P. 1289-1297.

171. Hurst J.L.,.Payne C.E., Nevison C.M.,Marie A.D., Humphries R.E., Robertson D. H.L.,Cavaggioni A., Beynon R.J. Individual recognition in mice mediated by major urinary proteins// Nature 2001. V.414, P. 631 634.

172. Jackowski A., Parnavelas J. G., Lieberman A. R. The reciprocal sinapse in the external plexiform layer of the mammalian olfactry bulb//Brain Res. 1978. V. 159. P. 17-28.

173. Jacobson L., Anatomisk Beskrivelse over et nyt Organ I Huusdyrenes Nsese. Veterinasr^Selskapets Skrifter in Danish. 1813. V. 2. P. 209-246.

174. Jia C., Chen W. R., Shepherd G. M. Synaptic organization and neurotransmitters in the rat accessory olfactory bulb//The Journal of Neurophysiology. 1999 V. 81 No. 1. P. 345-355.

175. Johnston R.E. Attraction of odors in hamsters. An evaluation of metods// J.Comp. and Phisiol. Pshychol. 1981. V.95. P.951-958.

176. Karlson P., Luscher M. 'Pheromones': a new term for a class of biologically active substances//Nature. 1959. V. 183. P. 55-56.

177. Karn R.C., Orth A., Bonhomme F., Boursot P. The complex history of gene proposed to participate in sexual isolation in house mice//Mol.Biol.Evol. 2002. V.19.№ 4. P.462-471.

178. Kasowski H.J., Kim H., Greer C.A. Compartmental organization of the olfactorybulb glomerulus//J. Сотр. Neurol. 1999. V. 407: 261-274.

179. Katz S., Merzel J. Distibution of epithelial cells and glands on the nasal septum mucosa in the rat//Acta Anat. 1977. V. 99. P. 58-66.

180. Kauer J. S. Contributions of topography and parallel processing to odor coding in the vertebrate olfactory pathway//Trends Neurosci. 1991. V. 14. P. 7985.

181. Kelliher K., Ziesmam J., Munger S.D., Reed R.R., Zufall F. Importance of the CNGA4 channel gene for odor discrimination and adaptation in behaving mice// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. V.100. P. 4299^4304.

182. Kelly J.K., Noor M.A.F., Speciation by reinforcement: a model derived from studies of DrosophilalI Genetics. 1996. V.143. P. 1485-1497.

183. Keverne E. B. Pheromonal influences of the endocrine regulation of reproduction//Trends Neurosci. 1983. V. 9. P. 381-384.

184. Kevetter G.A., Winans S.S. Connections of the corticomedial amygdala in the golden hamster. I. Efferents of the vomeronasal amygdala//.!. Сотр. Neurol. 1981a. Mar 20; V. 197(1). P. 81-98.

185. Kevetter G.A., Winans S.S. Connections of the corticomedial amygdala in the golden hamster. II. Efferents of the "olfactory amygdala".//J Comp Neurol. 1981b. Mar 20;197(1):99-111.

186. Kim S.C., Rieseberg L.H. Genetic architecture of species differences in annual sunflowers: Implications for adaptive trait introgression//Genetics. 1999. V. 153. P. 965-977.

187. Kirkpatrick M., Servedio M.R., The reinforcement of mating references on an island//Genetics. 1999. V. 151. P. 865-884.

188. Kishi К., Могу К., Ojima H. Distribution of local axon collaterals of mitral, displaced mitral, and tufted cells in the rabbit olfactory bulb//J. Сотр. Neurol. 1984. V. 225. P. 511-526.

189. Kleene S.J., Gesteland R. C. Calciumactivated chloride conductance in frog olfactory cilia//! Neurosci. 1991. V. 11. P. 3624-3629.

190. Kondrashov A.S., Mina M.V., Sympatric speciation: when is it possible?//Biol. J. Linn. Soc. 1986. V. 27. P. 201-223.

191. KondrashovA.S., Yampolsky L.Y., Shabalina S.A. On the sympatric origin of species by means of natural selection. In Endless Forms: Species and Speciation (Howard, D.J. and Berlocher, S.H., eds)//Oxford University Press. 1998. P. 90-98.

192. Kondrashov A.S., Kondrashov F.A., Interactions among quantitative traits in the course of sympatric speciation//Nature. 1999. V.400. P. 351-354.

193. Konig B. Fitness effects of communal rearing in house mice: the role of relatedness versus familiarity//Animal Behavior. 1994. V. 48. P. 1449-1457.

194. Korsching S. I. Odor maps in the brain: Spatial aspects of odor representation in sensory surface and olfactory bulb//CMLS. Cell. Mol. Life Sci. 2001. V.58. P. 520-530.

195. Kosaka K., Toida K., Aika Y., Kosaka T. How simple is the organization of the olfactory glomerulus?: The heterogeneity of socalled periglomerular cells//Neurosci. Res. 1998. V. 30. P. 101-110.

196. Kosel К. C., Hoesen G. W. van, West J. R. Olfactory bulb projections to the parahippocampal area of the rat//J. Сотр. Neurol. 1981. V. 198. P. 467-482.

197. Kotenkova E.V., Ambarian A.V. Behavioral mechanisms of precopulatory isolation in two sympatric species Mus musculus and Mus spicilegus //Hystrix. The Italian Journal of Mammology. 10-th. Rodens et Spatium. 2006. P 73.

198. Kotenkova E. V., Meshkova N.N., Zagoruiko N. V., Exploratory behaviour in synantropic and outdoor mice of superspecies complex Mus musculus// Polish Ecological Studies. 1994. V. 20. NN 3-4. P. 377-383.

199. Kotenkova E. V. Precopulatory isolating mechanisms in superspecies complex Mus musculus // Fifth International Congress of Systematic and Evolutionary Biology, Abstracts. Budapest. August 17-24,1996. P. 259.

200. Kotenkova E. V., Osadchuck A. V., Lyalyukhina S.I. Precopulatory isolating mechanisms between the house and mound-building mouse// Acta Theriol. 1989. V.34. N. 22. P. 315-324.

201. Kraft R. Mercmale und Vertebreitung der Hausmaus Mus musculus musculus L. 1758, und Mus musculus domesticus Rutti, 1772 (Rotentia, Muridae) in Bayern//Saugetirkd. Mitt. 1984/85. V.32. P. 1-12.

202. Kramer R. H., Siegelbaum S. A. Intracellular Ca2+ regulates the sensitivity of cyclic nucleotidegated channels in olfactory receptor neurons//Neuron. 1992. V. 9. P. 897-906.

203. Krettek J.E., Price J.L. Projection from the amigdaloid complex and adjacent olfactory structures to the entorhinal cortex and to the subiculum in the rat and cat//J. Сотр. Neurol. 1977. V. 172. P. 723-752.

204. Krettek J.E., Price J.L. A description of the amygdaloid complex in the rat and cat with observations on intra-amygdaloid axonal connections//J. Сотр. Neurol. 1978a. V.178. P. 255-280.

205. Krettek J.E., Price J.L. Amygdaloid projections to subcortical structures within the basal forebrain and brainstem in the rat and cat//J. Сотр. Neurol. V.1978b. 178. P. 225-254.

206. Krieger J., Schmitt A., Lobel D., Gudermann Т., Schultz G., Breer H., Boekhoff I., Selective activation of G-protein subtypes in the vomeronasal organ upon stimulation with urine-derived compounds. // J Biol. Chem. 1999. V. 274. P. 4655-4662.

207. Kroner C., Breer H., Singer A.G., O'Connell R.J., Pheromoneinduced second messenger signaling in the hamster vomeronasal organ//Neruro Report. 1996. V. 7. P. 2989-2992.

208. Ma W.D., Miao Z.S., Novotny M. V. Role of the adrenal gland and adrenal-mediated chemosignals in supression of estrus in the house mouse: the Lee-boot effect revisited. // Biology of reproduction, 1999. V.59. P. 1317-1320.

209. Mackintosh J. H. Behaviour of the house mouse//Symposium of the Zoological Society of London. 1981. V.47. P. 337-365.

210. Macrides F., Bartke A., Dalterio S. Strange females increase plasma testosterone levels in male mice//Science. 1975. V.189. P. 1104-1106.

211. Macrides F., Davis B.J., Youngs W.M., Nadi N.S., Margolis F.I. Cholinergic and catecholaminergic afferents to the olfactory bulb in the hamster: a neuroanatomical, biochemical and histological investigation//!. Сотр. Neurol. 1981. V. 203. P. 495-514.

212. Macrides F., Schneider S.P. Laminar organization of mitral and tufted cells in the main olfactory bulb of the adult hamster// J. Сотр. Neurol. 1982. V. 208. P. 419-430.

213. Malnic В., Hirono J., Sato Т., Buck L.B. Combinatorial receptor codes for odors//Cell. 1999. V. 96. P. 713-723.

214. Marshall J.L., Michael L. A., Howard D. J. Reinforcement: the road not taken// Trends in Ecology and Evolution. 2002. Vol.17 No.12. P. 558-563.

215. Mayr E. Systematics and the Origin of Species//Columbia University Press.1942.

216. McCarthy E.M., Asmussen M.A., Anderson W. W. A theoretical assessment of recombinational speciation// Heredity. 1995. V.74. P. 502-50.

217. McLennan H. The farmacology of inhibiton of mitral cells in the olfactory bulb//Brain Res. 1971. V. 29. P 117-124.

218. McNeil J. N. Behavioral ecology of pheromone-mediated communication in moths and its importance in the use of pheromone traps. Annu. Rev. Entomol. 1991. V. 36. P. 407-430.

219. Meredith M. Sensory physiology of feromone communication//Pheromones and reproduction in mammals/ Ed. J.G.Vandenbergh. New York etc.: Academic Press. 1983. P. 199-252.

220. Meredith M., O'Connell R.J. Efferent controlof stimumus access to the hamster vomeronasal organ//J. Physiol. (London). 1979. V. 286. P. 301-316.

221. Meredith M., Vomeronasal organ removal before sexual experience impairs male hamster mating behavior.//Physiol. Behav. 1986. V. 36. P. 737-743.

222. Miragall F., Breipohl W., Naguro Т., Voss-Wermbter G. Freeze-fracture study of the plasma membranes of the septal organ of Masera//J. Neurocytol. 1984. V. 13. P. 111-125.

223. Mombaerts P. Seven-transmembrane proteins as odorant and chemosensory receptors//Science. 1999. V. 286. P. 707-711.

224. Mombaerts P.Odorant receptor gene choice in olfactory sensory neurons: the one receptor-one neuron hypothesis revisited//Curr Opin Neurobiol. 2004. Feb; V.14(l): P. 31-6. Review.

225. Moore R. E. Olfactory discrimination as an isolating mechanism between Peromyscus maniculatus and Peromyscus polionotusllAmer. Midi. Naturalist. 1965. V.73. P. 85-100.

226. Mori K., Kishi K., Ojima H. Distribution of dendrites of mitral, displased mitral, tufted, and granule cell in the rabbit olfactory bulb//J. Сотр. Neurol. 1983. V. 219. P. 339-335.

227. Mori K., Yoshihara Y. Molecular recognition and olfactory processing in the mammalian olfactory system//Prog. Neurobiol. 1995. V. 45. P. 585-620.

228. Moshkin M.P., Gerlinskaya L.A., Evsikov V.I. The role of the immune system in behavioral strategies of reproduction//Journal of reproduction and development. 2000. V.46. No. 6. P. 341-365.

229. Moulia C., Aussel J.P., Bonhomme F., Boursot J.T., RenaudF. Wormy mice in a hyrid zone: A genetic control of susceptibility of parasite infection//J.Evol.Biol. 1991. V.4. P. 679-687.

230. Mucignat-Caretta C., Caretta A., Cavaggioni A. Acceleration of puberty onset in female mice by male urinary proteins// J. Physiol. 1995. V. 486: P.517-522.

231. Mucignat-Caretta C, Caretta A., Baldini E. Protein-bound male urinaiy pheromones: differential responses according to age and gender//Chem Senses. 1998. V. 23. P. 67-70.

232. Mucignat-Caretta C., Caretta A. Urinaiy chemical cues affect light avoidance behaviour in male laboratory mice, Mus musculus//Anim. Behav. 1999. V.57. P. 765-769.

233. Mugnaini E., Oertel W. H., Wouterlood F. F. Immunocitochemikal localization of GABA neurons and dopamine neurons in the rat main and accessory olfactory bulb//Neuroscience Lett. 1984a. V. 47. P. 221-226.

234. Mugnaini E., Wouterlood F., Dahl A. L., Oertel W H. Immunocytochemical identification of GABA-ergic neurons in the main olfactory bulb of the rat//Arch. Ital. Biol. 1984b. V. 122. P. 83-113.

235. Muller H.J. Isolating mechanisms, evolution, and temperature//Biol. Symp. 1942. V. 6. P. 71-125.

236. Munclinger P., Frynta D. Relations between distant populations of Mus musculus sensu lato: Is there any odor-based discrimination?//Folia Zoologica. 1997. V.46. N3. P.193-199.

237. Noor M.A.F., Speciation driven by natural selection in DrosophilallNature. 1995. V. 375. P. 674-675.

238. Norlin E. M., Gussing F, Berghard A. Vomeronasal phenotype and behavioral alternations in Gai2 mutant mice.//Curr Biol 2003; V.13: P.1214- 9.

239. Novotny M., Harvey S., Jemiolo В., Alberts J. Synthetic pheromones that promote inter-male aggression in mice.//Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1985. V. 82. V P. 2059-2061.

240. Orona E., Rainer E. C., Scott J. W. Dendritic and axonal organization of mitral and tufted cells in the rat olfactory bulb//J. Сотр. Neurol. 1984. V. 226. P. 345-356.

241. Orr H.A., The population genetics of adaptation: The distribution of factors fixed during adaptive evolution//Evolution,1998. V.52. P. 935-949.

242. Orth A., Adama Т., Din W., Bonhome F., Hibridisation naturelle entre deux ^ sous- especes de souris domestique, Mus musculus domesticus et Mus musculuscastaneus, pres du las Casitas (Californie)// Genome. 1998. V. 41. P. 104-110.

243. Orth A., Belkhir K., Britton-Davidian J., Boursot P., Benazzou Т., and Bonhomme F. Hybridation naturelle entre deux espe'ces sympatriques de souris M. musculus domesticus L. et M. spretus Lataste. C. R.//Acad. Sci., 2002.Paris.

244. Otto S.P., Whitton J., Polyploid incidence and evolution//Annu. Rev. Genet 2000. V.34. P. 401-437.

245. Panhuis Т., Butlin R., Zuk M., Tregenza T. Sexual selection and speciation/ZTrends Ecol. Evol. 2001. V. 16. P. 364-371.

246. Paterson H. E. H. The recognition concept of species// Species and speciation/ Ed. E. S. Vrba. Pretoria: Transvaal Museum. 1985. P. 21-29.

247. Patris B, Baudoin C. Female sexual preferences in Musspicilegus and Mus musculus domesticus: the role of familiarization and sexual experience. 1998. Animal Behaviour 56: 1465-1470.

248. Patris В., Baudoin С. A comparative study of parental care between two rodent species: implications for the mating system of the mound-building mouse Mus spicilegus//Behavioral Processes. 2000. V. 51. P. 35-43.

249. Patris В., Gouat P., Jacquot C., Christophe N., Baudoin C. Agonistic and sociable behaviors in the mound building mouse Mus spicilegus, a comparative study with Mus musculus domesticus//kggrtss'wQ Behavior. 2002. V.28. P. 75-84.

250. Pedersen P. E., Greer C. A., Shepherd G. M. Early development of olfactory fimction//Handbook of behavioral neurobiology. V. 8. Developmental psychobiology and developmental neurobilogy/ Ed. E. M. Blass//New York. Plenum Press. 1986. P. 163-204.

251. Perrigo G., Bronson F.H. Signaling and priming communication: independent roles in reproductive isolation of spatially-separated populations of rodents//Behav.Ecol.and Sociobiol. 1983. V.10. P. 181-184.

252. Peteny J.S. (by C. Chzer). Reliquiae Petenyianae. Termeszetrajzi Ftizetek. 1882. V. 5. P. 113-128.

253. Pinching A. J., Powell T. P. S. The neuropil of the glomeruli of the olfactory bulb//J. Cell. Sci. 1971. V. 9. P. 347-377.

254. Price J. L. The termination of centryfugal fibers in the olfactory bulb//Brain Res. 1968. V. 7. P. 483-486.

255. Price J. L. An autoradographic study of complementary laminar patterns of termination of afferent fibers to the olfactory cortex//J. Сотр. Neurol. 1973. V. 150. P. 483-486.

256. Price J. L. Powell T. P. S. The sinaptology of the granule cells of the olfactory bulb//J. Cell Sci. 1970. V. 7. P. 125-155.

257. Price J. L. Powell T. P. S. Certain observations on the olfactory pathway//! Anat. 1971. V. 110. P. 105-126.

258. Raisman G., Specialized neuroglial arrangement may explain the capacity of vomeronasal axons to reinnervate central neurons//Neuroscience. 1985. V. 14. P. 237-254.

259. Rail W., Shepherd G. M., Reese T. S., Brightman M. W. Dendro-dendritic synaptic pathway for inhibition in the olfactory bulb//Exp. Neurol. 1966. V. 14. P. 44-56.

260. Raming K., Krieger J., Strotmann J., Boekhoff I., Kubick S., Baumstark C., Breer H., Cloning and expression of odorant receptors//Nature. 1993. V. 36! P. 353-356.

261. Ressler K. J., Sullivan S. L., Buck L. B. Information coding in the olfactory system: evidence for a stereotyped and highly organized epitope map in the olfactory bulb//Cell. 1994. V. 79. P. 1245-1255.

262. Ribak С. E., Vaughn J. E., Saito K., Barber R., Roberts E. Glutamate dekarboxylase localization in neurons of the olfactory bulb//Brain Res. 1977. V. 126. P. 1-18.

263. Rice W.R. Disruptive selection on habitat preference and the evolution of reproductive isolation: a simulation study//Evolution. 1984. V. 38. P. 1251-1260.

264. Rice W.R. Speciation via habitat specialization: the evolution of reproductive isolation as a correlated character//Evol. Ecol. 1987. V. 1. P. 301314.

265. Rice W.R. Hostert E.E. Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years?//Evolution. 1993. V. 47. P. 1637-1653.

266. Rieseberg L.H., The role of hybridization in evolution: old wine in new skins//Am. J. Bot. 1995. V. 82. P. 944-953.

267. Rieseberg L.H., Baird S., Desrochers A. Patterns of mating in wild sunflower hybrid zones//Evolution, 1998. V.52. P. 713-726.

268. Rodolfo-Masera T. Su l'esistenza di un particolare organo olfattivo nel setto nasale della cavia e di altri roditori//Arch. Ital. Anat. Embriol. 1943. V. 48. P. 157212.

269. Rodriguez I., Feinstein P., Mombaerts P. Variable patterns of axonal projections of sensory neurons in the mouse vomeronasal system//Cell. 1999. V. 97. P. 199-208.

270. Rodriguez I., Punta K.D., Rothman A., Ishii Т., Mombaerts P. Multiple new and isolated families within the mouse superfamily of Vlr vomeronasal receptors//Nat. Neurosci. 2002. V. 5. P. 134-140.

271. Room R., Groenewegen H. J., Lohman A. H. M. Inputs from the olfactory bulb and olfactory cortex to the entorhinal cortex in the cat. I. Anatomical observations//Exp. Brain Res. 1984. V. 56. P. 488-496.

272. Rosser A.E., Remfry C.J., Keverne E.B. Restricted exposure of mice to primer pheromones coincident with prolactin surges blocks pregnancy by changing hypothalamic dopamine release//! Reprod. Fertil. 1989. V. 87. P. 553-559.

273. Rubin B. D., Katz L. C., Optical imaging of odorant representations in the mammalian olfactory bulb//Neuron. 1999. V.23. P. 499-511.

274. Rundle H.D., Schluter D., Reinforcement of stickleback mating preferences: sympatry breeds contempt//Evolution. 1998. V.52. P. 200-208.

275. Ryan M.J. Sensory systems, sexual selection, and sensory exploitation// Oxford Surv.Evol. Biol.l990.V.7. P. 157-195.

276. Ryan M.J., Cocroft R.B., Wilczynski W The role of environmental selection in intraspeciflc divergence of mate recognition signals in the cricket frog, Acris crepitans//Evolution. 1991. V.44. P. 1869-1872.

277. Ryan M.J., Rand S. Species recognition and sexual selection as a unitary problem in animal communication//Evolution.l993.V.47 N.2. P. 647-657.

278. Saetre G.P., Moum Т., Bures S., Krai M., Adamjan M., Moreno J. A sexually selected character displacement in flycatchers reinforces premating isolation/ZNature. 1997. V.387. P. 589-591.

279. Sage R. D., Heyneman D., Lim К. -C., Wilson A.C. Wormy mice in hybrid zone//Nature. 1986. V.324. P. 60-63.

280. Sage R. D., Atchley W. R., Capanna E. House mice as models in systematic biology//Syst. Biol. 1993. V.42. P. 523-561.

281. Sam M., Vora S., Malnic В., Ma W., Novotny M. V., BuckL.B. Odorants may arouse instinctive behaviours//Nature. 2001. V. 412. P.142.

282. Sanderson N. Can gene flow prevent reinforcement?//Evolution. 1989. V.43. P.1123-1235.

283. Saper С. В., Swanson L. W., Cowan W. M. The efferent connections of the ventromedial nucleus of the hypothalamus of the rat//J. Сотр. Neurol. 1976. V. 169. P. 409-442.

284. Scalia F., Winans S. The differential projections of the olfactory bulb and accessory olfactory bulb in mammals//J. Сотр. Neurol. 1975. V. 161(1).P. 31-55.

285. Scalia F., Winans S. New perspectives on the morphology of the olfactory system: olfactory and vomeronasal pathways in mammals//Mammalian olfaction, reproductive processes and behavior//Ed. R. L. Doty. New York etc.: Academic Press. 1976. P. 7-28.

286. Scheibel M. E., Scheibel A. B. Dendrite bundles, central programs and the olfactory buMBrain Res. 1975. V. 95. P. 407-421.

287. Schleicher S., BoekhoffL, ArrizaJ., LejkowitzR. J., Breer H. A -adrenergic receptor kinase-like enzyme is involved in olfactory signal termination//Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1993. V. 90. P. 1420-1424.

288. Schliewen U.K., Tautz D., Paabo S. Sympatric speciation suggested by monophyly of crater lake cichlids//Nature. 1994. V. 368. P. 629-632.

289. Schneider T.A., Macrides F. Laminar distibution of interneurons in the main olfactory bulb of adult hamster//Brain. Res. Bull. 1978. V. 3. P. 73-82.

290. Schluter D., Ecological causes of adaptive radiation// Am. Nat. 1996 a. V. 148. S40-S64.

291. Schluter D., Ecological speciation in postglacial fishes//Philos. Trans. R. Soc. London Ser. B. 1996b. V. 351. P. 807-814.

292. Schluter D., Ecological causes of speciation. InEndless Forms: Species and Speciation (Howard,D.J. and Berlocher, S.H., eds)//Oxford University Press. 1998. P. 114-129.

293. Schluter D., The Ecology of Adaptive Radiation//Oxford University Press.2000.

294. Schluter D., Ecology and the origin of species//Trends Ecol. Evol. 2001. V.16.P. 372-380.

295. Schoenfeld T. A., Macrides F. Topographic organization of connections between the main olfactory bulb and pars externa of the anterior olfactory nucleus in the hamster//J. Сотр. Neurol. 1984. V. 227. P. 121-135.

296. Schwartz E., Schwatrz H. The wild and commensal stocks of the house mouse Mus musculus Linnaeus/lJ. Mammal. 1943. V. 24. P. 59-72.

297. Scott J. W., Leonard С. M., The olfactor coonections of the lateral hypothalamus in the rat, mouse and hamster//J. Сотр. Neurol. 1971. V. 141. P. 331-334.

298. Scott J. W., McBride R. L., Schneider S. P., The organization of projection from the olfactory bulb to the piriform cortex and olfactory tubercule in the rat// J. Сотр. Neurol. 1980. V. 194. P. 519-524.

299. Scott J. W. The olfactory bulb and central pathways//Experimentia. 1986. V. 42. P. 223-232.

300. Seehausen 0., van Alphen J.J.M., Witte F. Cichlid fish diversity threatened by eutrophication that curbs sexual selection//Science. 1997. V.277. P. 1808-1811.

301. Selander R.K., Hunt W.G., Yang S.Y. Proteinpolymorphism and genie heterozygosity in two European subspecies of the house mouse//Evolution. 1969. V.23. P. 379-390.

302. Selander R.K., Biochemical polymorphism in populations of the house mouse andold-field mouse//Symp. zool. Soc.London. 1970. V.26. P. 73-91.

303. Servedio M.R., Kirkpatrick M., The effects of gene flow on reinforcement//Evolution. 1997 51, P. 1764-1772.

304. Simeonovska D., Social interactions in encounters between male Mus spicilegus И Pol.Ecol.Stud. 1994. V.20. N.3-4. P. 437-442.

305. Simeonovska-Nicolova D.M. Social relationships and social structure of the mound-building mouse (Mus spicilegus) in intraspecific cage groups// Acta Ethologica. 2003. V. 6. P. 81-90.

306. Silverman J. D., Kruger L. Calcitonin-gene-relatedpeptide-immunoreactive innervation of the rat head with emphasison specialized sensory structures//!, сотр. Neurol. 1989. V. 280. P. 303-330.

307. Shepherd G. M. The orientation of mitral cell dendrites//Exp. Neurol. 1966. V.14.P. 390-395.

308. Shepherd G. M. Synaptic organization of the mammalian olfactory bulb//Physiol. Reviews. 1972. V. 52. P. 864-917.

309. Shepherd G. M. The synaptic organization of the brain. Oxford//Oxford Univ. Press. 1979.

310. Shepherd G.M., Discrimination of molecular signals by the olfactory receptor neuron//Neuron. 1994. V. 13. P. 771-790.

311. Shepherd G. M., Greer C. Olfactory bulb. In: Synaptic Organization of the Brain, edited by and G. M. Shepherd , 4th ed. New York: Oxford Univ. Press. 1997. P. 159-203.

312. Skeen L. C., Hall W. C. Efferent projections of the main and accessory bulb in the tree shrew (Tupaia glis)//J. Сотр. Neurol. 1977. V. 172. P. 1-36.

313. Slatkin M. Gene flow and selection in a cline//Genetics. 1973. V. 75. P. 733-756.

314. Stebbins, G.L., Variation and Evolution in Plants//Columbia University Press. 1950.

315. Stockhorst U., Pietrowsky R. Olfactory perception, communication, and the nose-to-brain pathway// Physiology & Behavior. 2004. V. 83. P. 3 11.

316. Stoddart DM, The ecology of vertebrate olfaction. L.; N.-Y.: Chapman Hale. 1980. 234 p.

317. Stone H., Carregal E. J. A., Wlliiams B. The olfactory-trigeminal response to odorants//Life Sci. 1966. V. 5. P. 195-201.

318. Stone Н., Wlliiams В., Carregal E. J. A. The role of the trygeminal nerve in olfaction//Exp. Neurol. 1968. V. 21. P. 11-19.

319. Stone H., Robert C. S. Obsevations on trigeminal olfactory interactions//Brain Res. 1970. V. 21. P. 138-142.

320. Strotmann J., Wanner I., Helfrich Т., Breer H, Receptor expression in olfactory neurons during rat development: in situ hybridization studies. Eur. J. Neurosci. 1995. V.7. P. 492-500.

321. Stowers, L., Holy, Т.Е., Meister, M., Dulac, С., Koentges, G., Loss of sex discrimination and male-male aggression in mice deficient for TRP2.//Science. 2002. V. 295. P.1493-1500.

322. Theron A., Combes C. Asynchrony of infection timing, habitat preference and sympatric speciation in schistosome parasites//Evolution. 1995. V. 49. P. 372375.

323. Thuessen P.A. A comparison of the agonistic behavior of Mus musculus musculus L. and Mus musculus domesticus Rutty (Mammalia, Rodentia)//Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Natur Historisk forening i Kobenharm. 1977. V.140. P. 117-128.

324. Treloar H., Walters E., Margolis F., Key B. Olfactory glomeruli are innervated by more than one distinct subset of primary sensory olfactory neurons in mice//J. Сотр. Neurol. 1996. V. 367. P. 550-562.

325. Tucker D. Nonolfactory responses from nasal cavity: Jacobson's organ and trigeminal system//Handbook of sensory phisiology/Ed. L. M. Beidler. New Yore etc.: Springer-Verlag. 1971. V. 4. P. 151-181.

326. Turelli M., Barton N., Coyne J. Theoiy and speciation//Trends Ecol. Evol. V.16. N7. P. 330-343.2001.

327. Turner B. #., Gupta К. С., Mishkin M. The locus and cytoarchitecture of the projection areas of the olfactory bulb in Macaca mulattal! J. Сотр. Neurol. 1978. V. 177. P. 381-386.

328. Ungerer M.C., BairdS. J. E., Pan J., Rieseberg L.H. Rapid hybrid speciation in wild sunflowers//Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1998. V. 95. P. 11757-11762.

329. Via S., The genetic structure of host plant adaptation in a spatial patchwork: demographic variability among reciprocally transplanted pea aphid clones// Evolution. 1991. V. 45. P. 827-852.

330. Via S., Reproductive isolation between sympatric races of pea aphids. I. Gene flow restriction and habitat choice//Evolution. 1999. V. 53. P. 1446-1457.

331. Via S., Войск A.C., Skillman S. Reproductive isolation between divergent races of pea aphids on two hosts. II. Selection against migrants and hybrids in the parental environments/ZEvolution. 2000. V. 54. P. 1626-1637.

332. Via S., Sympatric speciation in animals: the ugly duckling grows up//Trends Ecol. Evol. 2001. V. 16. P. 381-390.

333. Virdee S.R., Hewitt G.M. Clines for hybrid dysfunction in a grasshopper hybrid zone//Evolution. 1994. V. 48. P. 392-407.

334. Voznessenskaia A., Ambarian A., Kotenkova E., Voznessenskaia V The role of chemical cues in reproductive isolation of closely related Mus species// XVI ECRO Congress, Dijon, Programme and Abstracts. 2004. P. 182.

335. Voznessenskaya V.V., Parjyonova V.M., Wysocki C.J. Induced Olfactory Sensitivity in Rodents: a General henomenon //Advances in the Biosciences, 1994, V.93. P. 399-406.

336. Voznessenskaya V.V., Wysocki C.J., Chukhray E.S., Poltorack O.M., Atyaksheva L.F. Long-lasting effects of chemical exposures in mice//Adv.Chem. Sig., 1999. Kluwer Academic. New-York. P. 563-571.

337. Walsh B.J., The apple-worm and the apple maggot//J. Hortic. 1867. V. 2. P. 338-343.

338. Wang R.L., Wakeley J., Hey J. Gene flow and natural selection in the origin of Drosophila pseudoobscura and close relatives//Genetics,1997. V.147. P. 1091— 1106.

339. Waterhouse G.R. Description of two new species of the genus Mus//Proc. Zool. Soc. London. 1842. V. 10. P. 145-146.

340. Wekesa K.S., Anholt R.R.H., Differential expression of G-proteins in the mouse olfactory system//Brain Res. 1999. V. 837. P. 117-126.

341. West-Eberhard M.J. Sexual selection, social competition, and speciation//Q. Rev. Biol. 1983. V.58. P. 155-183.

342. Wellis D. P., Kauer J. S. GABA and glutamate receptor involvement in dendrodendritic synaptic interactions from salamander olfactory bulb//J. Physiol. (Lond.) 1993. V.469. P. 315-339.

343. Wilczynski W, Keddy-Hector A.C., Ryan M.J. Call patterns and basilar papilla tuning in cricket frogs. I. Differences among populations and between sexes//Brain Behav. Evol. 1992. V.39. P. 229-237.

344. Wilkinson G. S., Baker A.E.M. Communal nesting among genetically similar house mice//Etho!ogy. 1988. V. 77. P. 103-114.

345. Wilson A.B., Noack-Kunnmann K., Meyer A. Incipient speciation in sympatric Nicaraguan crater lake cichlid fishes: sexual selection versus ecological differentiation//Proc. R. Soc. London В Biol. Sci. 2000. V. 267. 2133-2141.

346. Wilson, К. С., Raisman G. Age-related changes in the neurosensory epithelium of the mouse vomeronasal organ: extended period of postnatal growth in size and evidence for rapid cell turnover in the adult//Brain Res. 1980. V. 185. P. 103-113.

347. Wirsig C. R., Leonard С. M. Terminal nerve damage affects hamster mating behavior//Chem. Senses. 1985. V. 10. P. 423.

348. White L. E., Jr Olfactory bulb projections of the rat//Anat. Record. 1965. V. 152. P. 465-480.

349. Wu C-L, Hollocher H., Subtle is nature: the genetics of species differentiation and speciation. In Endless Forms: Species and Speciation (Howard, D.J. and Berlocher, S.H., eds)//Oxford University Press. 1998. P. 339-351.

350. Wysocki C.J. Neurobehavioral evidence for the involvement of the vomeronasal system in mammalian reproduction//Neurosci. Biobehav. Rev. 1979. V.3.P. 301-341.

351. Wysocki C.J., Meredith M. The vomeronasal system. In: Finger, Т.Е., Silver, W.L. (Eds.).//Neurobiology of Taste and Smell. 1987. Wiley. New York. P. 125— 150.

352. Wysocki C.J., Wysocki L.M. Surgical removal of the mammalian vomeronasal organ and its verification.// In: Experimental cell biology of taste and olfaction: current techniques and protocols (Spielman Al, Brand JG, eds). 1995. pp. 49-57. New York: CRC.

353. Yokoi M., Mori K., Nakanishi S. Refinement of odor molecule tuning by dendrodendritic synaptic inhibition in the olfactory bulb//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 3371-3375.

Информация о работе

Амбарян, Александр Викторович
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.08

Диссертация

Механизмы прекопуляционной репродуктивной изоляции у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s. lato - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы