Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Систематический анализ надвидового комплекса Mus musculus s. lat.

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Систематический анализ надвидового комплекса Mus musculus s. lat."

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ и экологии ЖИВОТНЫХ имени А. Н. СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

ЛАВРЕНЧЕНКО Леонид Александрович

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НАДВИДОВОГО КОМПЛЕКСА

MUS MUSCULUS S. LAT.

/

03.00.08 — Зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва -1990

Работа выполнена в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова АН СССР

Научный руководитель: доктор биологических наук

В.Н. Орлов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

О.Л. Россолимо кандидат биологических наук М.И. Еаскевич

Ведущее учреждение: Ленинградский Государственный

Университет;

Защита диссертации состоится " 25"" 1990 г.

в I Ц часов на заседании специализированного Совета Д 002.48.0< до защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова АН СССР по адресу: 117071, Москва В-71, Ленинокий проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии АН СССР (Ленинский проспект,33).

Автореферат разослан "11" КСШ)|зД, 1990 г.

Ученый секретарь специализированного Совета

кандидат биологических наук Л.Т.Кацралова

к «х^ се

ОБЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. В настоящее время комплекс форм Миз muscuius a. lat. в таксономическом отношении представляет собой один из cairn сложных случаев в пределах палеарктической териофауны. Этот комплекс включает формы связанные весьма разнообразным эволюционно-таксономическими отношениями. В его составе представлены как формы различной степени генеалогической близости, для которых предполагается происхождение путем классического (географического) видообразования, так и формы, для которых предполагается происхождение путем скачкообразного (хромосомного) видообразования. Домовая мышь является млекопитающим, наиболее хорошо изученным генетически (с применением самых разнообразных методов); относительная простота содержания и разведения домовых мышей в лабораторных условиях дает большие возможности для изучения в эксперименте репродуктивных отношений различных форм (в том числе аллопатрических). Все это делает комплекс форм м. muscuius з. lat. идеальной моделью для изучения микроэволю*чонных процессов.

Последнее двадцатилетие охарактеризовалось лавинообразным ростом числа работ по генетической изменчивости этого комплекса (в основном с применением электрофоретических методов) (Britton-D'avitfian et al., 1978; Thaler et al., 1981a, 1981t>; Bonhomie et al., 19вЗ, 1984), В результате на территории Евразии выделено 8 биохимических ГРУПП И ПОДГРУПП ДОМОВЫХ МЫШеЙ: Mus 1 = М. domestious; Mus 2А в м. m. muscuius; Mus 2В = М. т. molossinus; Mus 2С = М. т. castaneus; Mus 3 = М. spretus; Mus 4А = М. ahbotti; Миз 4В = М. spioilegus; Mus 5 - м. bactrianua. Относительно недавно при анализе ограниченных выборок были найдены отдельные краниологические и краниометрические признаки, позволяющие различать некоторые из этих форм (Marshall, Sage, 1981; Orsini et al., 1983; Kratochvil, 1986; Gerasimov

et al., 1989). Практически все работы по гибридизации домовых мышей проводились с использованием животных лабораторных линий, которых авторы ОТНОСИЛИ К M. domesticus (Bonhomme et al., 1978, 1984). В тех немногих экспериментах, где обе родительские формп относились к "диким" домовым мышам, отсутствовал контроль. Достаточно странно, что при огромном интересе к рассматриваемому комплексу в настоящее время, генеративная система различных форм этого комплекса специально никем не исследовалась, хотя изучение ее строения имеет особую таксономическую значимость. Все это затрудняет разработку таксономической структуры комплекса форм м. mus cul из s. lat.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы был систематический анализ данного надвидового комплекса. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Оценка уровня морфологической обособленности различных форм домовых мышей с применением адекватных статистических методов.

2. Изучение генеративной системы домовых мышей, выявление диагностической ценности отдельных особенностей ее строения.

3. Изучение степени репродуктивной изоляции мевду различными формами домовых мышей в эксперименте.

4. Обоснование таксономического ранга форм, нходящих в состав комплекса.

5. Предварительная оценка подвидовой структуры отдельных форм, выделенных в качестве самостоятельных видов.

Няуч!гэя новизна. Впервые проведена оценка уровня морфологической дифференциации домовых мышей с применением методов многомерного анализа. Изучена изменчивость неметрических черепных признаков, предложенных ранее для диагностики отдельных форм, оценена их надежность. Впервые изучено строение генеративной системы различных форм комплекса; показано, что ряд особенностей ее строения может быть использован при определении симпатрических видов домовых мы-

-Сг-

шей. Впервые проведена экспериментальная гибридизация четырех из пятя европейских форм домовых мышей, что позволило обосновать видовую самостоятельность м. зр1с±1ееиз и м. аЪЪо-и:ь- форм, близких морфологически и электрофоретически, а также выявить один из факторов, обуславливающих узость гибридной зоны мезду м. тизси1из п. гЛх^. и м. ДотевЪхсиз в Цс :тральной Европе. Комплексным таксономическим анализом показано, что надаид м. шизои1из з. 1а-ь. представляет собой видовую группу, включающую два самостоятельных надвида: м. шиз-си!из з. Xat. и м. ер1о11езиз а. 1а1;. Дана предварительная оценка подвидовой структуры м. rr.uscul.us з. з1;г. Отмечено несоответствие в уровнях морфологической и генетической обособленности подвидов, выделенных в пределах этого вида.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследования вносят вклад в понимание принципов и закономерностей процессов микроэволюции и видообразования, а также в разработку проблемы микро-таксономичэской дифференциации. Предложенные диагностические признаки могут быть использованы специалистами в области медицинской зоологии, "ельского хозяйства, палеонтологами и зооархеологами.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на УП Всесоюзном совещании по грызунам (Свердловск, 1988), на Всесоюзном совещании "Эволюционные и генетйческпе исследования млекопитающих" (Владивосток, 1990), на меялабораторном коллоквиуме лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих я лаборатории морфологии и экологии высших позвоночных животных ИЭМЭЖ АН СССР (Москва, 1990).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав и выводов. Текст диссертации содержит страниц, включая

И таблиц и рисунков. Список использованной литературы вклю-1ает-/£^ работ (в том числе 100 иностранных).

-4-

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. В этом разделе дан короткий обзор современных классификаций надвидовых групп. Отмечается, что подобные классификации основываются главным образом на характере пространственных отношений между формами, степени развития механизмов репродуктивной изоляции между ними и степени генеалогической близости исследуемых таксонов. Указывается, что выделение микротаксономических категорий зачастую зависит от концепции вида, которую принимает данный исследователь. Отмечается явно недостаточная степень разработанности вопросов микротаксономической дифференциации.

I. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ТАКСОНОМИИ НАДВИДОВОГО КОМПЛЕКСА I.1US MUSCULUS S. LAT. (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

На основании литературных данных рассматриваются традиционные представления о таксономии домовых мышей. Дан обзор современных представлений о генетической, кариологической и морфологической изменчивости исследуемого комплекса. Отмечается, что традиционная систематика домовых мышей основывалась на таких "морфологических" признаках, как размеры, относительная длина хвоста и особенности окраски. Революция, произошедшая в результате применения электрофоре-тических и'других генетических методов исследования, стимулировала поиск морфологических (в основном краниологических) признаков, которые позволили бы различать генетические типы и биохимические группы домовых мышей. Указывается, что современные представления о м. musculus s. lat. , как о надвидовом комплексе потребовали переисследования палеонтологического и зооархеологического материала, анализируются немногие пока подобные работы. Дан обзор по экспериментальной гибридизации представителей подрода Mus . Рассматривается вопрос о соответствии таксономических, фенетических, генетических и репродуктивных отношений. Указывается, что существуют два основ-

ных пути исследования сложного взаимоотношения генетических и фене-тических признаков: I). рассмотрение одного полигенного признака (построение формально-статистических моделей); 2). изучение плей-отропного действия одного гена (эмпирический подход). Отмечается, что большая часть неопределенности в соответствии фенетических, генетических и репродуктивных отношений вызвана неразработанностью генетики сложных количественных признаков. Что касается таксономических построений, то наиболее разумным представляется комплексный подход, учитывающий фенетячес'кие, генетические и репродуктивные отношения исследуемых форм.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Основным материалом для настоящей работы послужили коллекции Зоологического музея МГУ, музея Института зоологии г. Брно (ЧССР), НИИЭИ им. Н.Ф.Гамалеи АМН СССР и собственные сборы автора во время поездок в Монголию (1985 г.), Дагестан и Закавказье (1986-1988 гг.) в составе экспедиционных отрядов ИЭМЭЖ АН СССР. Часть материала (живые зверьки и коллекционный материал) была любезно представлена Баскевич М.И., Бокштейном Ф.М., Дмитриевым С.Г., Котенковой Е.В., Лихновой О.П., Милишниковым А.Н., Мунтяну А.И., Рафиевым А.Н.

У 692 половозрелых экземпляров домовых мышей СССР, Болгарии, Афганистана, Монголии и Кубы были взяты 28 черепных промеров. Материал обрабатывался методами анализа главных компонент и дискриминант-ного анализа о помощью стандартного пакета программ на ibm -совместимой ЭВМ.

Особенности строения gians penis и 0з penis изучались под би-нокуляром МБС-9, использовались серии от 9 до 63 самцов каждой формы. Препараты для изучения формы и размеров сперматозоидов изготовлялись то методике Т.Г.Аксеновой (1973, 1978). Промеры сперматозоидов проведены под микроскопом Ampüvai при помощи окуляр-микромет-

ра АМ9-2. Морфометрические показатели для каждой формы основывались на измерении 40-240 сперматозоидов (по 10 от каждого самца).

Опыты по гибридизации различных форм домовых мышей проводились совместно с Е.В.Котенновой в вивариях ИЭМЭЖ АН СССР. Всего было сформировано 113 пар домовых мышей: 63 смешанные пары, где мышг относились к разным биохимическим типам и 50 пар мышей одного биохимического типа (контрольные скрещивания). Анализировалась также плодовитость гибридов (49 пар) и возвратных скрещиваний (50 пар). Репродуктивное состояние самцов-гибридов и бэккроссов изучалось измерением и взвешиванием семенников и анализом мазков содержимого придатков семенников. У 38 самцов-гибридов и бэккроссов просмотрены препараты мейотичзских хромосом (по методике ициатэ et а1., 1971 ). Патогенетическая часть работы проведена совместно с к.б.н. Н.Ш.Булатовой и С.Г.Дмитриевым.

Нивотные, использованные в опытах по гибридизации, большая часть самцов, послуживших материалом для исследования особенностей строения генеративной системы и некоторая часть зверьков, использованных в многомерном анализе краниометрических признаков, брались из выборок, идентифицированных электрофоретически. Электрофоретичес-кий анализ проведен к.б.н. А.Н.Милипшковым и А.Н.Рафиевым.

3. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КРАНЮЛОГИЧЕСКИХ И КРАНИОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ.

3.1. Многомерный анализ краниометрических признаков.

Приступая к настоящему исследованию, мы ставили перед собой задачу изучить географическую изменчивость домовых мышей прежде всего из тех регионов СССР и сопредельных территорий, где хотя бы предположительно могут обитать свободнокивущие автохтонные формы. Естественно, что при этом подходе рассматриваемая территория в основном ограничивалась лесостепной, степной и пустынной зонами, а также горными областями Передней, Средней и Центральной Азии. Следует

отметить, что за пределами нашего внимания остались такие интересные регионы, как Приморье, где предполагается обитание м. moiossi-пиз и м. castaneua (Фрисман, 1988; Якименко, 1988) и Чукотка, заселенная весьма гетерогенной популяцией, возможно гибридного про-исхоздения (Краснов, личн. сообщение). Однако эти и другие, не рассматриваемые нами регионы, заняты исключительно комменсальными популяциями домовых мышей и заселены ими в относительно недавнее время. Из этих яе соображений нами не рассматривался материал из крупных населенных пунктов, за исключением тех случаев, когда такой пункт указан как terra typica автором первоопиоания (как в случае М. sewertzowi Kashkarov, 1922). Учитывая возможность обитания в Закавказье м. domestioua, мы включила в анализ единственную доступную для нас выборку этой формы из Кубы, любезно представленную А. Н. Мшшшниковым.

Для обработки методом главных компонент материал был сгруппирован в 51 выборку объемом от 5 до 50 экз. Измерялось 28 краниометрических характеристик. Анализ главных компонент проводился по средне-выборочным значениям всех признаков, нормировка признаков производилась делением всех значений каждого признака на среднеарифметическое (межвыборочное) значение этого признака. В суше три первые компоненты дают 74,8$ вариабельности, 'содержащейся в 28 исходных переменных. В дальнейшем мы ограничились их рассмотрением, т.к. остальные компоненты вряд ли будут иметь какое-либо практическое значение. Распределение выборок в пространстве трех первых компонент показало отсутствие отчетливых "феноклин". В целом изменчивость носит мозаичный, а не клинальный характер. Вся совокупность выборок четко разделяется на две группы: "musculus-domesticus" и "abbotti-spiciiegus" . При известной континуальности первой группы, мы считаем возможным условно выделить три подгруппы: "европейскую", "среднеазиатскую" И "восточную" Из всей группы "muaculus-domesticus"

-8в пространстве трех первых компонент наибольшую близость к группе "аЪЪои1-нр1с11еБиз" демонстрирует выборка из Афганистана. Аджарская популяция, которая идентифицируется биохимически как гибридная между М. шизси1иэ И М. (1ошез^оиз (Милишников и др., 1990), отстоит от кубинской выборки м. ¿отеэ-ысиз достаточно далеко. Обращает внимание на себя обособленность выборки из Заалтайской Гоби от остальных монгольских выборок.

Для дискриминантного анализа были отобраны 12 признаков, на наш взгляд, наиболее информативных. Объединен также ряд выборок по принципу географической близости и фенетического сходства (по результатам анализа методом главных компонент). Первые три дискриминантные функции несут 78,1$ полной вариабельности детерминантной матрицы. Можно принять, что лишь они практически важны для дискриминации между группами. Первая дискриминантная функция в основном противопоставляет высоту скуловой КОСТИ И длину Мд-_з, вторая - длину М1_д и длину Мд. Б третью дискриминантную функцию с наибольшей нагрузкой входят такие признаки как межглазничная ширина и высота скуловой кости (оба со знаком плис). Распределение центроидов выборок на рис. I. Первая и вторая дискриминантные функции, как и следовало ожидать, позволяют гораздо более определенно выявить фенетические группировки. По первой дискриминантной функции выборки делятся на четыре группы: I). м. тизои1иа з. stг. ; 2). м. (Ютеа-М-сиэ + афганские домовые МЫШИ (м. ЪасЬ^атш ?); 3). М. Эр1с1:1^из ; 4). М. аЪЪоЪи По значениям второй дискриминантной функции первая группа, в свою очередь, делится на три подгруппы, фенетические "разрывы" между которыми не меньше, чем различия внутри каждой из них. Первая подгруппа включает в себя выборки из "европейских" популяций (в том числе выборки из Северной Осетии и Аджарии), третья -"среднеазиатские" выборки (включая материал из северо-восточной части Казахского мелкосопочника и дельты р.Волги). Более сложна интерпретация втор

группы, которая в свою очередь распадается на два кластера: I)."восточные" популяции (Монголия, Читинская обл., Чуйская степь, восточная часть Зайсанской котловины); 2). популяции из зоны интерградации "европейской" и "среднеазиатской" форм (Ногайская степь, север Уральской обл., юг Оренбургской обл.). Последние выборки являются крайне полиморфными "о окраске, включая как "чистые" типы "европейской" и "среднеазиатской" форм, так и промежуточные варианты мевду ними. Одномерный и многомерный статистический анализ краниометри-

.ПРИЗНакоЕа

ческих'классов, выделенных по окраске (внутри каждой выборки) не обнаружил каких-либо различий между ними. Метрические признаки находятся под полигенным контролем, что и объясняет их трансгрессивную изменчивость (Алексеев, 1985). Большинство признаков окраски определяется небольшим числом генов, что объясняет расщепление по окраске у гибридов р 2 при межподвидовой гибридизации грызунов ( Sumner, 1930 ). Учитывая это, мы считаем, что выборки, полиморфные по окраске, но однородные по краниометрическим признакам, относятся к популяциям из зоны вторичной интерградации мевду "европейской" и "среднеазиатской" формами. Естественно, что при этом они относительно близки к выборкам "восточной" формы, занимающим промежуточное положение между "европейской" и "среднеазиатской" формами по второй дискриминантной функции. Следует отметить, что эти три форш хорошо отличаются между собой и по другим признакам: "европейская" форма характеризуется средней длиной хвоста, темно-серым верхом и серым низом; "среднеазиатская" форма имеет резко двуцветную окраску тела - охристо-палевый верх и белый низ; "восточная" форма характеризуется относительно коротким хвостом, серым верхом тела и белым низом. Как мы показали, эти формы четко идентифицируются и по краниометрическим признакам. Единственное исключение представляет выборка из северо-восточной части Казахского мелкосопочника, которая, имея типичную окраску "восточной" формы, по результатам дискри-

Я ш

34 -

51-

I

и

гг

О О

□

в

е ©с

о

4

55

-3"

■II

в

д

о

А

5 Зг 1

Рис. I. Распределение центроидов выборок в пространстве первых трез дискриминантных функций. М. тиэсиХиа б. агг. : ф-"европейская" форма; О -"среднеазиатская" форма; ф -"восточная" форма; © -выборки из зоны интерградации между "европейской" и "среднеазиатской" формами; ^ - выборка из Заалтайской Гоби; ф - выборка из юго-вост. Таджикистана. О - выборка из Афганистана (окрестности г. Кабула) - м. Ъас^апиз (?); О - м. ¿отеаИсиз (Куба); Д -

м.

гр1с11е£иэ (Молдавия); Д - м. аЪЪоШ (Армения).

минантного анализа относится к "среднеазиатской" форме. Географическое положение этой популяции позволяет предположительно отнести ее к зоне интерградации между этими двумя формами. По значениям второй дискриминантной функции также четко выделяются выборка из низовьев р. Вахш, которая далеко отстоит как от остальных среднеазиатских выборок, т"к и от выборки из Афганистана; и выборка из Заалтайской Гоби, которая отделена еще большей дистанцией от остальных "восточных" выборок. Выборка из Афганистана достаточно обособлена как от среднеазиатских выборок, так и от кубинской выборки м. аотез'Ысиз. По значениям первых трех дискриминантных функций и по результатам анализа методом главных компонент эта выборка из всего комплекса "тизсиаиз-аотез-исиз" наиболее близка к выборкам м. зр1о11евиз и м. аЫют , хотя и отделена от них огромным "разрывом". По результатам •дискриминантного анализа, проведенного Энгельсом (Епве1з, 19во), афганские домовые мыши попадают в один кластер с м. аЪЪо-ш из Греции и Турции. Вероятно, это связано с тем, что в этом исследовании не рассматривались такие информативные в диагноетич^оком отношении признаки, как высота скуловой кости, длина и длина М3. Проведенный нами многомерный анализ позволяет однозначно отнести домовых мышей из Афганистана к комплексу "тиз-си1из-йотез1;1сиз" . Интересно, 'что популяция домовых мышей из Аджарии, которая несет значительную долю диагностических аллелей м. йотез'М.сиз , по значениям первой и второй дискриминантных функций значительно отделена от кубинской выборки м. <Зотез-Ысиз и однозначно ОТНОСИТСЯ К I ("европейской") подгруппе М. тиаси1из а. в-Ьг.

Заключается, что в целом, по значениям первой дискриминантной функции выделяются группировки видового ранга, а по значениям второй дискриминантной функции - подвидовые группировки.

По значениям третьей дискриминантной функции выборки м. тизои1из з. э-Ьг. образуют континуум без отчетливой внутренней структуры,

-12в то время, как кубинская выборка м. domesticus хорошо отделена от них. Третья же дискриминантная функция дает наилучшее разделение между выборками М. spicilegua И M. abbotti.

Подчеркивается, что как по результатам анализа методом главных компонент, так и по результатам дискриминантного анализа не выявляется сколько-нибудь заметной изменчивости клинального типа. В целом, межпопуляционная изменчивость домовых мышей носит отчетливо выраженный мозаичный характер. Возможно, что это связано с очень высокой степенью экологической пластичности этой группы.

3.2. Диагностическое значение отдельных краниометрических признаков.

Показана ценность таких признаков, как высота скуловой кости в ее передней четверти, коронарная длина Mj_3 и длина Мд для диагностики M. musculus s. str. + Î.Î. domesticus И M. abbotti + M.spici-îegus.Здесь наши данные подтверждают выводы предыдущих исследований ( orsini et al., 1933 > Межжерин, Загороднюк, 1989) на существенно большем матерале и позволяют распространить их на целый ряд других регионов СССР и сопредельных территорий. Не вызывает сомнения значимость такого признака, как наименьшая мекглазничная шири-па для диагностики форм M. musculus s. str. И M. domesticus. Именно этот,признак использован Д.Бротхвеллом для идентификации зоо-археологического материала из памятника Катал-Гуюк (Турция) ( Broth-well, 1981 ). Этот автор приводит данные, согласно которым рецент-ные формы м. bactrianus и м. domesticus четко различаются по мек-глазничной ширине (с минимальным перекрывание?). Однако анализ этой работы не вызывает сомнения в том, что данные Бротхвелла по " muscu-. lus " следует ОТНОСИТЬ К M. domesticus » а данные ПО "bactrianus" - к м. musculus s. str • Этот же признак имеет большое значение ДЛЯ диагностики морфологически близких форм M. abbotti И M.spicilegus.

3.3. Диагностическая ценность неметрических черепных признаков.

Отмечается, что ценность предложенных ранее для диагностики различных форм домовых мышей неметрических черепных признаков несколько ниже из-за их достаточно высокой изменчивости. Указывается, что определенное диагностическое значение имеют лишь четыре их этих признаков: выраженность переднего наружного выступающего бугорка Mj, форма лобно-теменнот шва и форма массетерной площадки в латеральной и вентральной проекциях. По этим диагностическим признакам выборка из Аджарии может быть однозначно отнесена к м. musculus з. str.

4. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ СТРОЕНИЯ ГЕНЕРАТИВНОЙ СИСТЕМЫ.

4.1. Glana penis.

Строение giana penis У всех исследуемых форм домовых мышей достаточно единообразно. Четкие различия между "musculus-domesticus" и "abbotti-spicilegus" наблвдаются только по форме центрального сосочка (papilla centralis). В ЛЭТераЛЬНОЙ Проекции papilla centralis у первой группы имеет заостренный, а у второй - закругленный кс..тур. В вентральной проекции papilla centralis М. domes-ticus и м. musculus разделена на две лопасти в своей верхней трети, тогда как у м. abbotti и и. spicilegus - почти на всем протяжении своей длины.

4.2. Оа penis.

Вышеописанные отличия-в форме papilla centralis между "musculus-domesticus" И "abbotti-spicilegus" связаны с различиями в строении центрального придатка трезубца os penis, который служит скелетной основой для papilla centralis. Центральный придаток трезубца у м. musculus и м. domesticus разделен на две лопасти (если вообще разделен) самое большее на протяжении 1/4 своей ди-стальной части, тогда как у м. abbotti и м. spicilegus - на протяжении половины всей его длины. В целом, центральный придаток тре-

зубца м. тизси1иа и м. ¿отез-исиз выглядит более узким и длинным, а у м. аЪЪо'!;!;! и м. 0р1сх1е£1ш - относительно широким и коротким. Индивидуальная и географическая изменчивость в строении центрального придатка трезубца не перекрывает вышеописанные различия. По этим признакам возможно определение самцов домовых мышей в областях симпатрии. Форма основания бакулюма достаточно изменчива, причем эта изменчивость носит дискретный характер. Не прослеживается географической изменчивости формы основания бакулюма - во всех исследованных популяциях м. тизсгйиз а. о-Ьг. присутствовали несколько "фенов". Заключается, что этот признак не имеет никакой таксономической ценности.

4.3. Особенности строения сперматозоидов.

Головки сперматозоидов всех изученных форм домовых мышей относятся к одному типу строения. Тем не менее каждая форма имеет достаточно яркие отличия в очертаниях головок сперматозоидов (в степени выраженности каудальной выемки и форме задней части головки). Диагностическую ценность также имеют два морфометрических признака - длина головки сперматозоида и относительная длина головки ( по отношению к ее ширинв)(см. табл.1). Заключается, что особенности строения сперматозоидов могут быть использованы для диагностики симпатричес-ких форм домовых мышей. Ввиду того, что в ряде случаев минимальные размеры сперматозоидов одной формы перекрываются с максимальными размерами другой формы, рекомендуется измерять не менее 10 сперматозоидов у каздого самца.

5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ГИБРИДИЗАЩИ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ.

Результаты проведенного гибридологического анализа показывают, что нарушения, наблюдаемые у гибридов и бэккроссов мевду различными формами домовых мышей достаточно разнообразны: нарушения в соотношении полов у гибридов р р нежизнеспособность гибридов Р ^ , сте-

т- Г п ! ¡число ; Длина головки а Ширина головки ъ ! ^ |

! Форш !изме-! 'рений | Цт Х±3 | Ит ! х±з 1 1 Цш ! |

М. зр1о11едиа (Молдавия) 80 I 7,00-8,10|7,57±0,03 2,70- 3,45 3,07±0,02 2,22-2,81 2,48±0,02

М. аЪЪо1;1;1 (Атэмения) 40 6,70-8,15 7,70±0,06 3,00-3,75 3,31±0,03 2,06-2,60 2,35±0,03

М. йотезИсиз (Куба) 40 7,55-9,60 8,13±0,06 2,95-3,90 3,32±0,04 1,97-2,73 2,47±0,03

М. гаизсиХиэ (Молдавия) 30 8,45-11,10 9,51±0,16 3,00-3,60 3,35±0,04 2,42-3,15 2,80±0,06

К. тизси!из (Московская обл.) 20 8,20-9,05 8,73±0,05 3,00-3,50 3,30±0,03 2,49-2,87 2,65±0,02

1,1. тизси!из (юго-запад.Азербайджан) 20 8,00-9,20 8,55 ±0,08 3,00-3,50 3,17±0,04 2,51-3,07 2,71±0,03

М. шизои1из (Зап. Копет-Даг ) 60 7,40-9,20 8,32±0,05 2,80-3,70 3,18±0,03 2,29-3,36 2,63±0,03

М. тиэсгйиз (Самарканд, обл.) 20 7,65-8,45 8,08±0,05 2,60-3,35 2,93±0,04 2,46-3,06 2,76±0,03

Ы. тизси1из 50 (юго-зап.Таджикистан) 7,60-9,15 8,41±0,05 2,80-3,55 3,18±0,02 2,37-2,90 2,65±0,02 •

15, тизси1из (Алма-Атинская обл.) 40 8,30-9,80 9,02±0,06 2,90-3,90 3,45±0,04 2,22-3,26 2,63±0,04

Объединенные выборки 240 И. пизсиХиз з. зtr. 7,40-11,10 8,61±0,04 2,60-3,90 3,24±0,02 2,22-3,36 2,67±0,01

Таблица № I.

Ыорфометрические показатели строения сперматозоидов домовых мшей (В

рильность самцов и пониженная плодовитость самок, мейотаческие нарушения у самцов-гибридов и бэкнроссов. Не вызывает сомнения, что каждое из этих нарушений вызывается достаточно сложным механизмам. Единственная возможность составить хотя бы предположительное представление об этих механизмах - сопоставление феноменологии гибридных нарушений, выявленных в наших опытах с таковыми из работ других исследователей, в которых одним из партнеров в опытах по гибридизации являлись мыши инбредных линий.

Результаты наших опытов по гибридизации м. abbotti с м. domes-ticua, м. muflculus и лабораторными мышами SHK, а также результаты опытов Бономма с соавторами (Bonhomme et al., 1983) по гибридизации м. abbotti с инбредными мышами C57BI6 чисто феноменологически совпадают С моделью локуса стерильности Hst-2 (Bonhomme et al.,1ЭВ2) который был идентифицирован при экспериментальной гибридизации самцов м. spretus и самок ваев/с и анализе фертильности самцов-бэк-кроссов от этих скрещиваний. В обоих случаях можно говорить о стерильности самцов Fj и фертильности самок F j, среди самцов-бэк-кроссов наблюдается расщепление по признаку "стерильность-фертиль-ность". Стерильность самцов связана с недоразвитием семенников и блокировкой сперматогенеза. Модель локуса стерильности Hst-2 подразумевает существование двух аллелей, гомозиготы по каждому из них являются фертильными, гетерозиготы - стерильны. Мы далеки от того, чтобы объяснять результаты гибридизации м. abbotti с м. muscuius, м. domesticus и лабораторными мышами действием конкретного локуса Hst-2 (что в принципе совершенно не исключено и даже вероятно). Однако очевидно, что здесь действует аналогичный фактор стерильности, видимо также имеющий однолокусную природу. Другое дело, что вряд ли этот фактор является единственным. На множественность подобных факторов стерильности самцов бэшфоссов между м. abbotti и м. domesticus указывает и то, что даже в случае, когда сперматогенез идет

до стадии зрелых сперматозоидов, те всегда имеют дефектную форму головки.

Более сложна интерпретация результатов опытов по гибридизации м. тиБси1из б. а-Ьг. и м. аотеэ-Исиз . Как и предполагалось, ло-кус стерильности Hst-1 , идентифицированный Й.Форейтом и П.Ивани (Роге^, Гтапу!, 1974) При гибридизации М. тизсгйив и М. йотез-ticus с рядом инбредных лабораторных линий, не имеет прямого отношения к репродуктивной ИЗОЛЯЦИИ между М. тизси1из И М. ¿отезисиэ. Согласно полученным данным, подавляющее большинство самцов-гибридов

Р1 между этими формами (12 из13) полностью фертильны, так же как и самцы-бэккроссы различных комбинаций. Однако 26,3? (5 из 19) самцов-гибридов являются стерильными; плодовитость пар, где одним из партнеров был фертильный самец Е^, была пониженной (среднее число детенышей в помете - 4,35; у исходных родительских форм -5,86 и 5,50; соответственно). Так как наблюдалась тесная корреляция между весом семенников и стерильностью, можно предположить генную природу этой стерильности. В то же время полученные нами данные исключают однолокусную модель стерильности (подобную нз-ь-1 или Нз-Ь-г).

Самки-гибриды, по сравнению с самцами-гибридами, относительно редко демонстрируют полную стерильность, что соответствует "правилу Холцейна". Однако их плодовитость зачастую оказывается значительно пониженной (включая возвратные скрещивания). Это позволяет предполагать, что фертильность самок находится под более сложным генетическим контролем, нежели у самцов и не исключает возможности контроля гормональными механизмами.

Достаточно трудно говорить о причинах нежизнеспособности гибридов между м. аъъют и м. вр^Пееиз (из 32 полученных детенышей /II пометов/ до половозрелости дожила лишь I самка, вес и промеры тела которой были значительно ниже, чем у исходных родитель-

-18- ■

ских форм). Можно лишь предполагать блокировку процесса онтогенеза На его определенной стадии, т.к. подавляющее большинство гибридов гибло в возрасте 1,5 месяца.

В целом отмечается отсутствие корреляции между мейотическими нарушениями и плодовитостью гибридов и бэккроссов, что позволяет пред- • полагать отсутствие прямой причино-следственной связи мевду этими явлениями. Заключается, что нарушения фертильности у гибридов домовых мышей имеют скорее геннув, нежели хромосомную природу'. .

Рассматриваются таксономические аспекты результатов экспериментальной гибридизации. Что касается задачи установления и обоснования таксономического статуса морфологически трудно различимых форм, то пслучённые данные подтверждают большую ценность гибридологического анализа. Так, с помощью этого метода доказана видовая самостоятельность м. аЪЪои! и м. вр1о11евиэ - форм, которых большая часть исследователей считает конспецифическими. Подтверждена также видовая самостоятельность м. аЪЪо-т по отношению к м. ¿отезисиэ и м. тизси1из. Результаты гибридизации М. тизсиХиэ и М. Йотеэ-Ысиэ свидетельствуют, что эти формы правильней рассматривать в качестве видов, а не подвидов или групп подвидов.

Гораздо менее очевидна, на наш взгляд, правомочность использова-

I

ния результатов экспериментальной гибридизации для выявления вероятных родственных связей исследуемых форм. В подобных исследованиях обычно используются все мыслимые критерии гибридных нарушений, при этом однако не вводится никакой иерархии значимости для этих критериев. Согласно полученным данным, по критерию "интенсивность размножения" наблюдается соответствие между данными гибридологического анализа и других методов: явно выделяются две группы в составе надвидо-ВОГО комплекса М. тизси1ив в. 1а1;.' - "тизсхаиз-аотез-Ысиз" И "аЪЪ-о-Ш-Брюпевиз" В то же время, по критерию "жизнеспособность-нежизнеспособность" гибридов Рг наиболее далекими оказываются м.

abbotti я м. spiciiegus - формы, наиболее близкие или идентичные по данным морфологии, биохимии, иммунологии и кариологии. По критериям ке стерильности самцов-гибридов fj и частотам унивалентов в мейозе м. abbotti более отдален от м. muscuius , нежели м. spiciiegus. Таким образом, подчеркивается отсутствие корреляции между различными критериями успешности скрещивания в гибридологическом анализе. В связи с этим, актуальна неоднозначность трактовки результатов анализа. Заключается, что использовать отдельные критерия успешности скрещивания (или показатели гибридных нарушений) для установления степени филогенетической близости исследуемых форм следует с очень большой осторожностью.

6. СИСТЕМАТИКА И ЭВОЛЮЦИЯ ДОМОВЫХ МЕДЕЕЙ.

6.1. Виды доковых мышей и концепция надвида.

Видовая самостоятельность двух комплексов фор! "musculus-domes-ticus" и "abbotti-spiciiegus-spretus" очевидна и не требует специальных обсуждений. Исследованиями с использованием электрофорети-ческих методов в областях симпатрии и частичной симбиотопии этих комплексов не было обнаружено гибридов (Brit-ton, Thaler, 197s ; Thaler et al., 1931 ; Милишников и др., 1989). Показаны существен- . ные различия меаду ними по краниометрическим и краниологическим признакам, по особенностям строения генеративной системы.

Более сложна оценка таксономического статуса форм внутри каждого из этих двух комплексов. Что касается м. abbotti и м. spiciiegus , то по полученным данным очевидна определенная степень дифференциации по краниометрическим и краниологическим признакам, различия по размерам и форме сперматозоидов меаду ними. Показана также репродуктивная изоляция этих двух форм в эксперименте. Таким образом , бесспорно, что м. abbotti , м. cpicii«gu3 и, вероятно м.

spretus достигли видового уровня обособления. Тем не менее высокая степень морфологического сходства и аллопэтрическое рзспро-

странение делают целесообразным их объединение в один надвид. Отмечается СПОРНОСТЬ ВОПрОСа 0 СИНОНИМИКе М. abbotti И М. spicilegus. Проведенный анализ литературы показывает, что пока отсутствуют убедительные доказательства непригодности названия м. abbotti (хотя необходимо переисследование голотипа старейшего названия м. ргае-textus Brants, 1827). Что касается М. hortulanus Hordmarm, 1840, то знакомство с источником, ранее считавшимся первоописанием (Blasius, Keyserling, 1840) позволяет признать недействительность названий м. hortulanus и м. nordmanni. Пригодным названием для этого вида должен считаться младший синоним - м. spicilegus.

Полученные данные свидетельствуют о том, что м. musculus и м. domesticus хорошо дифференцированы по краниометрическим и краниологическим характеристикам, по форме и размерам головок сперматозоидов. В эксперименте показана определенная степень репродуктивной изоляции мевду ними: стерильность четверти самцов-гибридов -Eg, пониженная плодовитость размножившихся пар ^ . Предполагается, что это, наряду с другими факторами;обуславливает узость гибридной зоны между м. musculus и ы. domesticus в Центральной Европе. Отмечается, что в целом пространственные отношения между этими формами могут быть охарактеризованы как парапатрая с гибридизацией (по терминологии Haffer, 1986). Согласно современным представлениям, подобным формам в таксономическом и номенклатурном отношении придается видовой статус при их объединении в один надвид. Неясным остается пока таксономический ранг м. bactrianus. Можно лишь отметить брльшое морфологическое своеобразие афганских домовых мышей и их обособленность как от м. musculus , так и от м. domesticus.

'Заключается, что надвидовой комплекс форм м. musculus s. lat. представляет из себя видовую группу (в понимании Ю.Хай>ера), которая включает два самостоятельных надвида: м. musculus а. lat. и м. spicilegus s. lat. , которые в свою очередь включают 5 видов:

M. (musculus) musculus Linnaeus, 1758

M. (musculus) domesticus Rutty, 1772

M. (spicilegus) spicilegus Petenyi, 1882

M. (spicilegus) abbotti Waterhouse, 1837

M. (spicilegus) spretus Lataste, 1883

6.2. Оценка внутривидовых таксономических категорий домовых мышей.

Согласно современным представлениям, для выделения подвидов основными критериями являются наличие определенного уровня морфологической дифференциации и прерывистости в характере пространственного варьирования (Шенброт, 1990). Исходя из этого, целесообразно рассматривать в качестве подвидов "европейскую", "среднеазиатскую" и "восточную" формы, выделяемые по II дискриминантиой функции:

1. М. musculus musculus Linnaeus, 1758 (syn. borealis, funereus, formosovi) - Европейская часть СССР (включая Большой Кавказ,-большую часть Предкавказья и западное Закавказье) севернее Прикаспийской низменности и гг. Уральска и Оренбурга, южная Сибирь, северное Прибайкалье, большая часть Дальнего Востока СССР.

2. М. musculus wagneri Eversmarm, 1848 (syn. bicolor, 3ewertzo- . wi, охуггйупиз,аесо1ог)-Прикаспийская низменность (включая ее западную часть), Казахстан (за исключением ряда северных и восточных районов), Средняя Азия (кроме юго-западного Таджикистана).

3. М. musculus raddei Kastschenko, 19Ю (syn. variabilis) -Восточный Казахстан, Алтай, большая часть Монголии (кроме Заалтай-ской Гоби), восточное Забайкалье.

Что касается зон интерградации мевду этими тремя подвида»,я, то имеющиеся данные позволяют удовлетворительно проследить лишь западную часть зоны интерградации мевду м. musculus л м. iva¿r.eri. Эта зона проходит по западной границе Прикаспийской низменности, окрестностям г. Уральска и югу Оренбургской обл.

Отмечается, что наиболее резко различающиеся по краниометрическим характеристикам м. т. тиаои1из и м. т. иавпег! не обнаруживают никаких значимых цитогенетических (Коробицына и др., 1990) и эдикт-рофоретических (Рафиев, 1990; Фрисман и др., 1990) различий. Б то же время м. ш. гасМе!, занимающий по краниометрическим признакам промежуточное положение между этими подвидами, хорошо отличается от них по ряду цитогенетических (Булатова и др., 1984; Якименко, 1988; Коробицына и др., 1990) и биохимических (Милишников и др., 1989; Фрисман и др., 1990) характеристик. В подобном несоответствии морфологического и генетического критериев нет ничего удивительного, т.к. различия всего по одному локусу окраски у лабораторных мышей за счет плейотропии вызывали краниометрические отличия, характерные для "хороших" подвидов (Ьеашу, з^агаАс, 1978). Интересно, что именно м. т. тизсгйиз и м. т. уа&пет± резко отличаются по окраске. Естественно, мы далеки от того, чтобы объяснять краниометрическую дифференциацию между этими подвидами различием всего по одному локусу. Анализ выборок из зоны интерградации показал вероятную полигенную природу наследования краниометрических признаков в нашем случае. Однако вышеприведенное сравнение с "однолокусной" моделью показывает, что число локусов, определяющих морфологичес-

1

кие различия мевду подвидами может быть очень невелико. Вероятность их обнаружения при использовании ограниченной случайной выборки электрофоретически исследуемых локусов, мягко говоря, ничтожно мала.

По значениям второй дискриминантной функции также четко выделяются выборки домовых мышей из юго-западного Таджикистана и Заалтай-ской Гоби. Формально, по величине фенетических "разрывов" мевду ними и прочими кластерами, каждая из этих двух популяций заслуживает подвидового ранга. Однако незначительная величина выборок и отсутствие материала из смежных регионов (северо-восточного Афганистана

и северного Китая) затрудняет их таксономическую интерпретацию и заставляет воздерживаться от столь категоричных утверждений. Можно лишь отметить большую степень морфологического своеобразия этих выборок.

6.3. История и родственные связи домовых мышей.

В этом разделе полученные результаты сопоставляются с данными по палеонтологии, археологии, палеогеографии и молекулярной биологии с целью выяснения возможных путей эволюции рассматриваемых видов и вероятных причин их современного распространения.

На основании данных, полученных с помощью метода "молекулярных часов" эволюции ( СайгеШз et а1., 1987) . можно отнести происхождение комплексов М. тизси1из э, Ха-ь. И М. врхсП^из э. к середине эоплейстоцена. На основе анализа палеогеографических данных предполагается, что основным фактором, способствовавшим дизъюнкции ареала гипотетического предка м. зр1с11евиз а. з^. в южном Средиземноморье, было распространение широколиственных лесов в плювиальные эпохи (Марков и др., 1968); в северной же части ареала, помимо распространения лесов в периоды межледниковья, таким фактором скорее всего явилось горное оледенение в северной и центральной часг ти Балканского полуострова. Палеонтологические данные позволяют отнести происхождение м. аЪЪо-т , м. эрЛсИееиз и м. эрге^з к первой половине плейстоцена. Мозанчность же ареалов этих трех видов вероятно возникла в результате широкого распространения лесных биотопов во время межледниковий верхнего плейстоцена (Лазуков и др., 1981).

Зооархеологические данные, значительная степень морфологического обособления М. т. тизси1из , М. т. \-iagnerl И М. т, гас1Й01 > па" личие выраженной зоны вторичной интерградации между первыми двумя формами позволяют предполагать независимый переход к синантровному образу жизни для трех подвидов м. тизси1из я. з-^. Для м. пиз-

с«1из предполагается становление комменсализма в северо-западном Причерноморье во время распространения в этом регионе земледельческой "дунайской" культуры (5 тыб-е до н.з.)

вывода

1. Комплексный систематический анализ показал, что надвид м. юиаои1из з. 1а1;. представляет собой видовую группу, включающую

два самостоятельных надвида: м. юизсиХшз а. 1а-);.. и м. архси^из з. Их дифференциация произошла, возможно, в эоплойстоцене. Обособление видов внутри этих комплексов вероятно было обусловлено периодическими изменениями климата в плейстоцене.

2. Гибридологическим анализом доказана видовая самостоятельность м. ар1о11ееиз и м. аЪЪоШ - двух форм, близких морфологически и электрофоретически.

3. В эксперименте показана определенная степень репродуктивной изоляции мевду м. тиаси1иа и м. йошев^Хсиа ,, что наряду с другими факторами может обуславливать узость гибридной зоны между этими видами в Центральной Европе.

4. Нарушения фертильности у гибридов между различными видами домовых мышей имеют скорее-генную, нежели хромосомную природу. -

5. Определение симпатрических видов домовых мышей возможно при использовании ряда особенностей отроения генеративной системы.

6. Показано большое морфологическое своеобразие афганских домовых мышей, таксономический отатус м. Ьасьлаииа остается пока неясным.

7. В. пределах вида м. шизсЛиз а. аЪг. целесообразно выделять три подвида: М. т. тизси1из , М. т. №а®пег1 И М. т< таййе!. Отм'эчено несоответствие в уровнях морфологической и генетической обособленности этих форм.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Лавренченко Л.А., Орлов В.Н. Mus abbotti в фауне СССР//Гры-зуны: Тез. докл. УП Всесоюзн. совещания (Нальчик, 27 сент,- I оь;. 1988), т.Ш, Свердловск: УрО АН СССР, 1988, C.III-II2.'

2. Лавренченко Л.А., Котенкова Е.В., Булатова Н.Ш., Лялюхина С.И. Гибридологический анализ форм надвидового комплекса Mua muscuius s. lato // Домовая мышь. M. Наука, 1989, с.135-142.

3. Милишников А.Н., Лавренченко Л.А., Рафзев А.Н., Орлов В.Н.

К вопросу о биохимической и морфологической идентификации некоторых форм надвидового комплекса Mus musculus s. lato // Там же, с.80-98.

4. Милишников А.Н., Рафиев А.Н., Лавренченко Л.А., Орлов В.Н. Высокий уровень интрогрессаи генов Mus domesticus в популяции

Mus musculus S, str. Закавказья // ДАН СССР. 1990. Т. 311, й 3, с 764-768.

5. Лавренченко Л.А., Булатова Н.Ш. Таксономические аспекты гибридизации некоторых форм домовых мышей // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих: Тез. докл. Всесоюзн. совещания (Владивосток, 22-28 сент. 1990), Ч.П. Владивосток, 1990, с.42-43. .

6. Bulatova H.Sh., Lavrencherüco L.A., Dmitriev S.G» Hybrid dysgenesis in сгоззез between several wild mice taxa // Mouse Genome (в печати).