Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и поведение пастушковых птиц в антропогенных ландшафтах

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и поведение пастушковых птиц в антропогенных ландшафтах"

На правах рукописи

МОСАЛОВ Алексей Александрович

ЭКОЛОГИЯ И ПОВЕДЕНИЕ ПАСТУШКОВЫХ ПТИЦ В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ (ЦЕНТРАЛЬНОЕ ЧЕРНОЗЕМЬЕ)

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор КОНСТАНТИНОВ В.М.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук КУРОЧКИН Е.Н.,

кандидат биологических наук, доцент РЕЗАНОВ А.Г.

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы и заповедного дела

Защита диссертации состоится " 1998 г. в часов

на заседании Диссертационного Совета К*053.01.10 в Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129278, Москва, ул. Кибальчича, д.6, корпус 5, биолого-химический факультет МПГУ, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119435, Москва, ул.Малая Пироговская, 1.

Автореферат разослан

Ученый секретарь Диссертационного Совета

- /3 - на^тч

1998 г.

ШАТАЛОВА С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Пастушковые - одна из крупных и слабо изученных групп неворобьиных птиц. В современной специальной литературе мало освещены особенности размещения, численности и биологии этой группы. Исключение составляют три вида пастушковых птиц, которые служат объектами для научных исследований. Это лысуха, камышница и коростель. Биология лысухи в нашей стране подробно изучена (Кошелев, 1976; 1977; Русанов, 1976 и др.) в связи с ее охотничье-промысловым значением. Камышница служит основным объектом этологических исследований при изучении кооперативного гнездования (Robentson, 1964; Engler, 1980; Gibbons, 1986 и др.). Появление в последние годы значительного числа работ по коростелю объясняется катастрофическим снижением его численности в Западной Европе. Однако, по большинству мелких болотных видов пастушковых птиц сведения фрагментарны или отсутствуют совсем. Экология и численность пастушковых Центрального региона России практически не изучены. Это стало причиной внесения некоторых видов пастушковых региональные Красные Книги.

Особое внимание в настоящем исследовании было уделено взаимоотношениям экологически и систематически близких видов при их симпатрии. Это позволило обсудить принципы экологической дифференцировки близких видов, структуру и функционирование территориальных группировок. Анализ особенностей акустической сигнализации, который в отечественных исследованиях мало используется при изучении территориальных взаимоотношений птиц, позволил выделить социальные структуры в пространственных группировках пастушковых.

Одновременно пастушковые птицы, проявляя высокую специализацию в выборе местообитаний, нами рассматриваются как биологические индикаторы, происходящих антропогенных преобразований ландшафта. Эта сторона проблемы особенно актуальна для видов, активно проникающих в агроценозы, которые в Центральном Черноземье занимают более 80% территории. Исследование экологических и поведенческих особенностей этой группы представляет теоретическое и практическое значение, особенно проведенные в областях с интенсивным сельскохозяйственным прессом.

Цели и задачи исследования. Цель настоящего исследования -сравнительное изучение экологии, особенностей гнездовой биологии, поведения и межвидовых отношений пастушковых, влияния на них интенсивной сельскохозяйственной деятельности в регионе. В связи с этим обозначился следующий круг основных задач.

1. Изучить динамику численности и биотопическое размещение пастушковых птиц в гнездовое время. Оценить влияние сельскохозяйственной деятельности и абиотических факторов среды на численность и размещение видов в районах с интенсивным развитием сельского хозяйства.

2. Сравнить видоспецифические особенности размножения разных видов пастушковых в конкретных условиях и при разном антропогенном прессе. Провести фенетический анализ оологического материала и сравнения систематически близких видов.

3. На основе использования метода акустической стимуляции голосовой активности исследовать особенности территориального поведения и социальной структуры пространственных группировок пастушковых птиц.

4. Изучить особенности межвидовых отношений и зависимость их конкретных погодно-климатических условий, выявить степень их влияния на территориальное и пространственное размещение пастушковых птиц.

Научная новизна. В обобщенном виде представлен обширный материал по различным аспектам экологии, биологии и поведения малоизученной группы птиц - пастушкам. Проведены широкомасштабные учеты численности коростеля по трем областям Черноземного центра России с выяснением особенностей биотопического размещения по разным типам сельхозугодий. Предпринята кадастровая оценка запасов отдельных видов в регионе и экстраполяции полученных полевых материалов на территорию областей. ' Получен оригинальный материал по биотопическому распределению, в том числе на уровне микростаций и многолетней динамике численности изученных видов птиц. Впервые исследованы особенности размещения гнездовых концентраций пастушковых в Центральном Черноземье. Уточнены сведения о составе гнездовой фауны пастушковых Липецкой области. Получен уникальный материал о редких видах пастушковых птиц. Выявлены особенности гнездовой биологии: размещение гнезд по микростациям, гнездостроительная деятельность, ритм насиживания кладки, вождения выводков. На основе оригинального оологического

материала предпринято сравнительное фенетическое исследование. Применение методов звуковой стимуляции впервые позволило провести сравнительное изучение особенностей пространственно-этологической структуры поселений, путей формирования поселений и территориального поведения различных видов. Впервые, на примере группы пастушковых, птиц рассмотрены межвидовые взаимоотношения при симпатрии и влияния на них антропогенных факторов.

Теоретическое и практическое значение. Полученные материалы могут служить основой для долговременного мониторинга изменений численности и населения пастушковых птиц при возрастании антропогенной трансформации ландшафтов и планирования мероприятий по охране редких видов. Они использованы при составлении Красной Книги Липецкой области. Применяемые методы звуковой стимуляции позволяют проводить учеты численности видов птиц, ведущих скрытный образ жизни, с высокой степенью эффективности, и изучать их поведение путем создания в природных условиях экспериментальных ситуаций территориальных конфликтов. Результаты исследований используются в практике преподавании курсов зоологии, экологии, охраны природы, на учебной полевой практике и на занятиях научного зоологического кружка МПГУ. Некоторые методики, разработанные автором, применялись в работе юннатских объединений.

Апробация работы. Материалы диссертации неоднократно докладывали и обсуждали на орнитологическом семинаре секции зоологии МОИП, заседаниях Московского орнитологического общества, на II конференции по редким видам центра Нечерноземья (Москва, 1995г.), на I Международном совещании "Современные проблемы оологии" (Липецк, 1993).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 4 тезисов и 7 статей.

Структура и объем диссертации. Диссертация общим объемом .....

страниц состоит из введения, 5 глав и обсуждения. Изложена на 150 страницах текста и включает ¡^рисунка и .л? таблиц. Список используемой литературы включает <^Йубликации, из них иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ.

Материал и методика. В качестве объектов подробных исследований выбраны коростель (Сгех сгех), пастушок (Rallus aquaticus aquaticus), погоныш (P.Qrzana porzana), малый погоныш (Porzana parva), камышница (Gallinula chloropus chloropus). Изучение численности и распределения коростеля проводили методом площадочных учетов, картированием и описанием растительности на выбранных участках. Места точек учетов определяли случайным образом, но с таким расчетом, чтобы они были равномерно распределены по территории изучаемых областей. Учеты проводились в ночное время, от 0 часов до 2-3 часов ночи. Птиц регистрировали по голосу, без применения средств дополнительной звуковой стимуляции. Известно, что использование традиционных методов учета птиц при определении численности болотных видов пастушковых, имеет свои ограничения. Была выбрана методика, сочетающая в себе учет численности на площадке, с использованием дополнительной стимуляции звуковой активности, проигрыванием магнитофонных записей и тотальное обследование территории площадки с целью поиска гнезд. Месторасположение птиц, отзывающихся на проигрывание магнитофонных записей их голосов, отмечали на картосхеме. За полевой сезон на модельной площадке проводили 3-6 учетов. Данные учетов усреднялись. По результатам учетов рассчитаны средние взвешенные для каждого вида и для каждого года исследований. Расчет производился с экстраполяцией на квадратный километр.

Для изучения территориального поведения применяли проигрывание на магнитофоне призывных сигналов самца или самки и территориального крика самца. Для изучения структуры индивидуального участка пары применяли трансляцию только территориального крика самца. При этом использовали.два магнитофона. Один воспроизводил крики, а другой регистрировал их вместе с ответной реакцией особи. Производили картирование окрестностей гнезда, и во время стимуляции наносили точки ответных реакций самцов на картосхему, а также отмечали интенсивность реакции в различных точках территории и ее изменение по стадиям репродуктивного цикла.

Морфометрический анализ кладок проводили по методике Л.А.Животовского (1982) с вычислением показателя популяционного разнообразия, доли редких фенотипов, показателя вариации.

Объем собранного материала.

За период работ с 1988 по 1996 год было проведены площадочные учеты на 230,8 км2. Изучены гнезда: малого погоныша - 52, пастушка -12, погоныша -13, камышницы - 19. Материалом для морфометрического анализа послужили 133 яйца малого погоныша, 20 яиц пастушка, 121 яйцо погоныша и 88 яиц камышницы. Часть материала по гнездам для настоящей работы была любезно предоставлена С.М. Климовым. Было подвергнуто акустической стимуляции коростелей - 29 особей, малого погоныша - 18 особей, погоныша - 14 особей, пастушка -12 особей. Суточные наблюдения за гнездами составили - 80 часов.

Район исследований. Исследования проводили на территории четырех областей Черноземного центра России - Липецкой, Курской, Орловской и Воронежской. Области находятся в лесостепной зоне. На основе литературных данных дана характеристика природных условий Центрального Черноземья: рельефа, почв, климата и растительного покрова. Специфика исследуемой территории определяется давним и интенсивным использованием районов залегания плодородных черноземов в сельскохозяйственных целях. В Липецкой области более 84 % распахано или на ней ведется выпас скота. Участки коренной растительности невелики по площади и сохранились лишь в неудобьях по склонам балок и в пределах заповедников Центральночерноземного и Галичья Гора.

ГЛАВА 1. Распределение и численность пастушковых птиц в Центральном Черноземье

В главе приводится сравнение биотопического размещения пастушков, их распределения по территории региона и тенденций колебаний численности.

Распределение и численность коростеля в Центральном Черноземье.

Коростель - это единственная типично луговая птица из всех видов пастушковых, обитающих в средней полосе России. Данные учетов показали, что коростель отсутствует на пашнях, выбитых выпасных суходольных лугах, скошенных участках полей, посевах овощных культур и кукурузы . Наименьшая плотность

зафиксирована в посевах яровых. Наибольшая плотность населения коростеля отмечена на заливных пастбищах и сенокосах с кустарником. Из различных типов лугов коростель предпочитает заливные луга с кустарником и заливные закочкаренные луга. Из агроценозов коростель предпочитает посевы многолетних трав (рис 1). Коростель предъявляет исключительные требования к уровню мозаичности местообитаний, развитию и структурированности травяного покрова. Проникновение коростеля в агроценозы происходит лишь в угодья близкие к по своим экологическим характеристикам к пойменным луговым сообществам. Любое нарушение, приводящее к деградации структуры травяного покрова, отрицательно сказывается на состоянии его численности, которая в южных областях ареала подвержена резким колебаниям. Отмечено, что укрупнение массивов полей ведет к исчезновению коростеля. В засушливые года численность вида снижается. Причиной является недоразвитие травяного покрова в начальный период репродуктивного цикла. Параллельно, в те же годы, наблюдается резкое повышение численности в более северных и увлажненных частях ареала. Вероятно, это связано с перераспределением части популяции. Высокая, естественная увлажненность пойменных местообитаний делает их наиболее стабильными для существования коростеля в засушливых регионах. В целом, по данным учетов 1996 года общие запасы коростеля в Курской области можно оценить в 13234 ± 4499 поющих самцов, а в Орловской 9008 ± 1980,8. Для Липецкой области эта величина на 1995 год составила лишь 3710 поющих самцов.

Распределение и численность болотных видов пастушковых птиц. В

Липецкой области мелкие болотные виды пастушковых (погоныш, малый погоныш, пастушок) на гнездовании приурочены к пойме р. Воронеж. Мелкие пастушковые практически не проникают на искусственные водоемы, создаваемые в сельскохозяйственных целях. Противоположная тенденция наблюдается при анализе распределения запасов камышницы и лысухи. Эти виды наиболее массовы на рукотворных водоемах. Наибольших концентраций, они достигают на рыборазводных прудах и водохранилищах. Видоспецифические особенности микробиотопической приуроченности болотных видов пастушковых проявляются в различных требованиях к флористическому составу растительных ассоциаций, их мозаичности и пространственной дифференцировке. Существует зависимость размещения исследуемых видов от глубины воды. Колебания

Рис 1

ПЛОТНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ КОРОСТЕЛЯ (ос/км2) В РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ СЕЛЬХОЗУГОДИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ

1. Плотность населения коростеля в различных сельхозугодьях Липецкой области

(1995г.)

Липецкая область X

2. Плотность населения коростеля в различных сельхозугодьях Курской области

(1996г.)

5,38

Курская область

3. Плотность населения коростеля в различных сельхозугодьях Орловской

области (1996г.)

Орловская область

■1 □и ■III □ IV BV flVI ■vil- bviií ■ ix вх bxi ах» ахш

ШХ1У ■XV nxvi □XVII □ XVIII вXIX □ XX

I. Улучшенные суходольные луга

II. Суходольные луга с кустарником

III. Чистые заливные луга

IV. Улучшенные заливные луга

V. Заливные луга с кустарником

VI. Заливные луга с кочками

VII.Суходольные пастбища улучшенные

VIII.Чистые суходольные пастбища

IX. Суходольные пастбища с кустарником

X. Чистые заливные пастбища

XI. Заливные пастбища с кустарником

ХИ.Заливные пастбища с кочками

ХШ.Кустарники на с/х землях

Х1У.Залежи

ХУ.Овраги на с/х землях ХУШашня

XVII.Пары с сорняками

XVIII.Посевы озимых

XIX.Посевы яровых

XX. Посадки картофеля и др. овощей

численности пастушковых в различные годы являются отражением их микробиотопических предпочтений. Их сравнение показывает (рис.2), что в наименьшей степени численность флуктуирует у видов (пастушок), приуроченных к большим глубинам воды, и связанных с ними растительных сообществ.

Рис 2

ПЛОТНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ (ос/км2) МЕЛКИХ ПАСТУШКОВЫХ ПТИЦ В ПОЙМЕННЫХ МЕСТООБЙТАНИЯХ ЛИПЕЦКОЙ ОБЛАСТИ

1. Годовые изменения численности мелких болотных пастушковых птиц в пойме

реки Воронеж

| И1991 И1992 И1994 СИ 995 В199б]

Погоныш Малый погоныш Пастушок

2. Годовые изменения численности камышницы в пойме реки Воронеж

Для коростелей необходима неоднородность ландшафта, создающая места для токования, а болотные виды пастушков предпочитают гнездиться в местообитаниях, с чередующимися участками различной болотной растительности. Распространение коростеля зависит от севооборота конкретного года и климатических условий. При этом численность коростеля в регионе подвержена значительным годовым колебаниям. Более стабильный гидрологический режим заболоченных пойм рек создает устойчивые к засухам условия, обеспечивающие вегетацию травянистых растений. Численность обитающих в них видов пастушковых флуктуирует в значительно меньших

пределах, чем у обитающего в сравнительно более аридных местообитаниях коростеля

ГЛАВА 2. Территориальное поведение и звуковая сигнализация пастушковых птиц

В главе обсуждаются результаты изучения территориального поведения пастушковых птиц с применением звуковой стимуляции поведенческой активности. Приведен анализ акустического репертуара изучаемых видов. Выявлены две группы видов пастушковых, отличающихся особенностями звуковой сигнализации. Приведена типологизация по степени агрессивности ответных реакций самцов пастушковых птиц на предъявление записей видоспецифических сигналов.

Ответные реакции различных видов пастушков на предъявление магнитофонных записей голосов. Применение проигрывания магнитофонных записей голосов приводит к стереотипным ответам у всех исследованных видов пастушковых. Исключение составляет камышница - вид с превалированием визуальной коммуникации и ведущий дневной образ жизни. Видоспецифические особенности ответных реакций пастушковых птиц на предъявление магнитофонных записей криков выражаются в длительности ответных звуковых сигналов, степени участия самки и уровне агрессивности. Соотношение различных типов ответов на звуковую стимуляцию в поселениях пастушковых птиц определяется индивидуальным мотивационным состоянием особи и зависит от стадии репродуктивного цикла. Для всех видов отмечен высокий уровень агрессивности в ответах на магнитофонную стимуляцию в период образования пары и постройки гнезда, после откладки первого яйца уровень звуковой активности большинства видов резко снижается. Исключение составляет коростель, ток которого продолжается и во время насиживания, что позволяет предположить у этого вида полигамию.

Ответные реакции пастушковых птиц на предъявление видоспецифичных звуковых сигналов в различных точках индивидуального участка. Использование звуковой стимуляции активности позволяет по ответным реакциям выделить на индивидуальных участках пастушковых птиц несколько зон, различающихся по степени агрессивности ответных реакций. "Периферийная зона". Ответные реакции на звуковую стимуляцию поведения в этой зоне отличаются низкой степенью агрессивности. Самец резидент либо не реагирует

на звуки из этой зоны, либо вступает в совместную вокализацию с "нарушителем". Для погонышей характерен уход из периферийной зоны при предъявлении рекламного крика. "Зона агрессивного ответа". Поведение птицы при воспроизведении звуков в этой зоне варьирует от приближения к источнику звука до атаки и сопровождается учащением ритма подачи сигнала. "Центр активности". Присутствие на ней работающего магнитофона вызывает реакцию избегания и беспокойства. "Зона гнезда". Для всех видов, за исключением единичных случаев, в этой зоне характерно полное отсутствие реакции на предъявление как призывных, так и территориальных криков. Возможно это связано с общей для всех животных тенденцией не рекламировать местопребывание своего потомства. Выделенные зоны не имеют четких пространственных границ. Их размер может существенно варьировать в зависимости от конкретных условий.

Звуковая активность пастушковых птиц и биотопические особенности среды. По особенностям морфологии пастушковые относятся к видам с дневным типом зрения (Брауде, 1968), однако, для них характерна сумеречная и ночная звуковая активность. При сравнении параметров звуков, издаваемых пастушковыми и компонентов звуковой среды, характерной для водно-болотных местообитаний, выявлено, что смещение пика звуковой активности (таких видов как коростель, погоныш и малый погоныш) на вечернее и ночное время вызвано особенностями процесса образования пар и поддержания территориальной структуры гнездовой агрегации. В этих процессах главенствующую роль играет рекламный крик. При вокализации в дневное время возникает конкуренция в информационном пространстве с сигналами певчих птиц, имеющих сходный диапазон частот и спектральный максимум, а также больший набор звуковых сигналов. Увеличение амплитуды звукового сигнала ведет к повышению энергетических затрат организма на коммуникацию и демаскирует его для хищников. В сумеречное и ночное время количество и качество звуковых помех изменяется, что повышает эффективность звуковой сигнализации пастушковых.

Групповые поселения пастушковых птиц. В результате применения магнитофонной стимуляции звуковой активности птиц выявлена тенденция к образованию групповых поселений на местах гнездований у коростелей и малых погонышей. Такие агрегации возникают, видимо, с целью усиления эффекта акустической маркировки местности и саморекламирования (коростель) и в результате повышения плотности населения вида или сокращения пригодных к

гнездованию мест (малый погоныш). Образование поселений пастушковых птиц происходит по "принципу основателя" (Бируля, 1971). При сокращении пригодных к гнездованию местообитаний возможным путем формирования поселений является стягивание центров поведенческой активности. В коллективных поселениях происходит синхронизации процессов размножения: яйцекладки и насиживания. Поддержание устойчивой структуры поселения осуществляется по средствам персонализации и индивидуального опознавания голосов участниками поселений. Возможно появление некоторой коммунальное™ в социальном поведении вследствие совместной защиты "нейтральной" территории.

Глава 3. Гнездовая биология пастушковых птиц

В главе подробно рассмотрены видоспецифические особенности гнездовой биологии пастушковых птиц.

Особенности расположения гнезд пастушковых птиц по микростациям. Пастушковые птицы предъявляют сходные требования к гнездовым микростациям. Ключевыми элементами стации гнездования является степень гомогенности флористического состава, глубина воды и особенности пространственной структуры растительного покрова. Существует видовая предпочтительность в выборе материала и субстрата для постройки гнезда. Отличительной особенностью группы пастушковых является постройка на индивидуальном участке системы платформ, используемых для отдыха взрослых птиц и выводков.

Видоспецифические конструктивные особенности гнезд пастушковых птиц. При общем сходстве формы гнезд для каждого из изученных видов

и

пастушковых характерны видоспецифические особенности постройки. Наиболее просто устроено гнездо коростеля, постройки камышниц наиболее разнообразны и сложны по своим конструктивным особенностям. Гнезда малых погонышей выделяются среди других видов пастушков гомогенностью растительного материала. В зависимости от субстрата, на котором располагается гнездо, возможны изменения конструкции и набора используемых строительных материалов. Наибольшее усложнение, дифференцированная слоистость гнезда и разнообразие строительного материала наблюдается при постройке плавучих гнезд. Строительство на плотном субстрате (на осоковой кочке или на земле)

ведет к его упрощению и редукции ряда элементов, подобное явление отмечено и при постройки гнезд для повторных кладок.

Инкубация и вождение выводков у различных видов пастушковых птиц. Изучение ритма насиживания в различные периоды инкубации показало влияние на него климатических условий года. При высоких значениях среднесуточных температур выявлено отсутствие насиживания в дневное время в начале инкубации. У видов с половым диморфизмом (малый погоныш) отмечено, что доля участия самца в инкубации значительно меньше, чем у самок. Суточные наблюдения за гнездами, в период появления птенцов, показали, что для пастушковых характерно разделение выводков в первые дни после вылупления птенцов и последующее их объединение. В вождении выводков принимают участие оба члена пары.

Глава 4. Особенности оологии пастушковых птиц Центрального Черноземья

В главе обсуждаются величины кладок и размеры яиц пастушковых птиц. На основании расчета показателя популяционного разнообразия (среднего числа фенотипов) по двум линейных параметра (длина и ширина) и одного параметра, описывающего форму яйца (индекс удлиненности), проведен фенетический анализ размеров яиц (табл.1).

Таблица 1. Результаты статистической обработки оологического материала по пастушковым птицам Центрального Черноземья.

Показатели Роггапа рап/а Роггапа роггапа СаШпЫа сЫогориэ РиНса а1га

N 133 121 88 141

Длина (мм) 30,24±0,12 34,6±0,18 43,1 ±0,23 52,5±0,32

Ширина (мм) 21,8±0,04 23,9+0,06 29,7±0,29 36,7±0,17

Индекс удлиненности 71,4±0,29 69,2±0,31 67,1 ±0,46 68,1 ±0,29

Среднее число фенотипов 7,69+0,07 7,72±0,35 7,96±0,20 6,76±0,19

Доля редких фенотипов 0,153±0,04 0,145±0,01 0,115±0,02 0,248±0,02

Показатель популяционного разнообразия (среднее число фенотипов) показывает, сколько в выборке разных фенотипов, с учетом частоты их встречаемости. В целом, оно оценивает фенотипическое разнообразие конкретной популяции и, следовательно, может в какой-то мере отражать экологическую пластичность видов (Климов, 1992). Оценка экологической лабильности видов, полученных при фенетическом анализе размеров яиц пастушковых, подтверждает данные исследований других экологических параметров. Наименьшее значение показателя популяционного разнообразия получено для малого погоныша, наибольшее у камышницы, что подтверждается особенностями их распространения, колебаний численности и степенью проникновения в антропогенные ландшафты. Значение среднего числа фенотипов, рассчитанное для выборки яиц лысухи, указывает на низкую экологическую валентность этого вида. Вероятно, высокая численность и интенсивное вселение лысухи в антропогенно трансформированные ландшафты объясняется широким развитием сети рыборазводных прудов, которые моделируют исходные для вида биотопические условия.

Глава 5. Межвидовые взаимоотношения пастушковых птиц

Межвидовых отношений в сообществах пастушковых птиц. Межвидовая агрессивность отмечена в парах малый погоныш-пастушок, погоныш-пастушок, камышница-лысуха. Она выражается в вытеснении с занимаемой территории, а иногда и занятие уже построенных гнезд. Вероятно, существование межвидовой территориальности в парах: погоныш-мапый погоныш и пастушок-лысуха, о чем свидетельствуют литературные данные. В засушливые годы, при сокращении пригодных для гнездования стаций, межвидовые территориальные Ьтношения могут оказывать влияние на численность и размещение таких видов как малый Погоныш и камышница видов. Нет данных о межвидовой сегрегации между малым погонышем и камышницей, хотя не исключены отдельные агрессивные взаимодействия. Отсутствие реакции других видов на воспроизведение рекламных криков на магнитофоне свидетельствует не о генетическом неприятии близких видов, а о ситуативности конфликтов территориальных птиц сходных размерных классов в зонах симпатрии.

ВЫВОДЫ

1.Биотопическое распространение пастушковых птиц связано со специфическими особенностями распределения луго-болотной травянистой

растительности. При симбиотопии расхождение разных пастушковых птиц по видоспецифическим микростациям определяется составом растительной формации, ее структурированностью (высотой, степень проективного покрытия, ярусностью), что определяет укрытость стации.

2. Численность пастушковых в Центральном Черноземье подвержена значительным годовым колебаниям. Это объясняется особенностями погодно-климатических условий конкретных сезонов и характером антропогенного пресса. Численность болотных видов пастушковых флуктуирует в значительно меньших пределах, чем численность коростеля, на которую оказывает решающее влияние чередование культур в севооборотах, интенсивность и частота выпаса скота и сроки, и способы сенокошения, и уборки сельскохозяйственных культур.

3. Видоспецифические особенности гнездования проявляются в выборе субстрата для постройки гнезда, строительнорго материала и стаций гнездования. Упрощение конструкции гнезд выявлено при повторных кладках и гнездовании на твердом субстрате.

4. Анализ оологического материала и расчета среднего числа фенотипов свидетельствует о большей экологической лабильности камышницы, что подтверждается активным вселением вида в антропогенно трансформированные ландшафты. Наименьшее значение показателя популяционного разнообразия получено для малого погоныша, наиболее стенотопоного из всех изучаемых видов.

5.Использование акустических методов стимулирует звуковую активность самцов и позволяет моделировать в природных условиях территориальные конфликты. Выявлено сокращение временного интервала между отдельными криками и увеличение их амплитуда при проигрывание магнитофонных записей их голосов. Агрессивность в ответных реакциях самцов закономерно снижается по мере развития стадий репродуктивного цикла.

6. По степени агрессивности в ответных реакциях на звуковую стимуляцию индивидуальный участок самцов подразделяется на несколько зон, значимость их, как ключевых, в структуре охраняемой территории меняется в зависимости от стадий репродуктивного цикла. Выделены следующие зоны: 1. Периферийная зона (самцы вступают с "нарушителем" в совместную вокализацию; 2. Зона агрессивного ответа; 3. Центр активности (самцы проявляют реакцию беспокойства и избегания); 4. Зона гнезда. Толерантность к присутствию

"нарушителя" у гнезда объясняется тенденцией к максимальной маскировки его месторасположения.

7. Тенденции к образованию коллективных поселений у коростеля и малого погоныша зависят от плотности населения и протяженности пригодных для гнездования мест. Пространственная структура поселений формируется по принципу основателя и поддерживается персонификацией взаимоотношений, по средствам индивидуального опознавания голоса.

8. Возможность сосуществования видов с выраженными территориальными взаимоотношениями является средством микробиотопической сегрегации и соотношением численности видов в конкретный гнездовой сезон. Под воздействием погодно-климатических условий при симбиотопии происходит вытеснение одних видов другими, что оказывает на влияние на численность и размещение пастушковых птиц. Такое явление отмечено в парах пастушок -малый погоныш, пастушок-погоныш и лысуха-камышница.

Работы опубликованные по теме диссертации.

1. Мосалов A.A. Стимуляция голосовой активности самцов пастушковых птиц // Материалы 4-ой межвузовской конференции (научной) студентов и аспирантов. Липецк., 1992. С.79.

2. Мосалов A.A., Маклаков A.A. Особенности поведения пастушков на зимовках // Материалы 4-ой межвузовской конференции (научной) студентов и аспирантов. Липецк., 1992. С.80.

3. Мосалов A.A. Некоторые аспекты брачного поведения и звуковой сигнализации обыкновенного погоныша//Тезисы 6-ой межвузовской научной конференции молодых ученых. Липецк., 1992. С.178.

4. Мосалов A.A. Особенности биологии и размещения пастушковых птиц в Липецкой области // Исследования растительного и животного мира лесостепи Европейского центра России. Липецк., 1993. С.142-144.

5. Мосалов A.A., Константинов В.М. Морфологические особенности яиц пастушковых птиц Центрального Черноземья // Современные проблемы оологии. Материалы 1-го международного совещания. Липецк. 1993., С.103-104.

6. Мосалов A.A., Константинов В.М. Особенности поведения и звуковой сигнализации малого и обыкновенного погонышей в репродуктивный период // Беркут. Т.2 1993. С.25-27.

7. Мосалов A.A. Использование магнитофонных записей голосов птиц в полевых орнитологических исследованиях // Социально-орнитологические идеи и предложения. Выпуск 4. Ставрополь. 1994. С.45-47.

8. Мосалов A.A. Территориальное поведение и звуковая сигнализация пастушковых птиц // Природа Верхнего Дона. Выпуск 1. Липецк. 1994. С.67-74.

9. Мосалов A.A., Коблик Е.А. Редкие птицы Липецкой области // Тезисы научно-краеведческой конференции посвященной основателю Липецкого областного краеведческого музея Трунову М.П. Липецк., 1995. С.158-162.

10. Мосалов A.A. Пастушок; Малый погоныш; Погоныш-крошка; Коростель // Красная Книга Липецкой области. Животные. Липецк. 1997. С.56-59.

11. MischenkoA. I., Sukhanöva O.V. ButjevV.T., MosalovA.A., MezhnevA.P. Results of Corncrake surveys in European Russian in 1995 // Vogelwelt 118.1997. P. 215-222.