Экологические факторы, влияющие на существование природного очага туляремии

Левченко, Борис Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические факторы, влияющие на существование природного очага туляремии
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические факторы, влияющие на существование природного очага туляремии"

На правах рукописи

ЛЕВЧЕНКО Борис Иванович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СУЩЕСТВОВАНИЕ ПРИРОДНОГО ОЧАГА ТУЛЯРЕМИИ

03.00.16 - экология 14.0030 - эпидемиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 2005

Работа выполнена в Ставропольском научно-исследовательском противочумном институте Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека.

Научные руководители:

доктор медицинских наук, старший научный сотрудник

кандидат медицинских наук, старший научный сотрудник

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор

доктор медицинских наук, старший научный сотрудник

Ведущая организация: Волгоградский научно-исследовательский противочумный институт

Защита состоится «14» июня 2005 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д.208.008.03 при Волгоградском государственном медицинском университете, по адресу: 400131, г. Волгоград, пл. Павших борцов, 1.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Волгоградского государственного медицинского университета (400131, г. Волгоград, пл. Павших борцов, 1).

Автореферат разослан » МОЛ2005 г.

Г.И. Лямкин Н.И.Тихенко

JI.K. Квартовкина Э.А.Москвитина

Вк^Ъ

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. К настоящему времени известно, что в Центральном Предкавказье существует обширный и стойкий природный очаг туляремии степного типа (Пилипенко, 1961; Пилипенко и др., 1965; Иофф, 1970; Тарасов, 1979 б; Тихенко и др., 1991, 1993, 1997, 2000, 2004). Отдельные участки его территории далеко неравнозначны по характеру распространения и стойкости укоренения туляремии, по степени потенциальной опасности заражений людей. Очаг имеет полигостальный поливекторный характер. Основными носителями туляремийной инфекции являются: полевка обыкновенная, мышь домовая, мышь степная, хомячок серый (Мирошниченко, 1964; Пилипенко и др., 1966; Левченко и др., 1994,1999; Тихенко и др., 2001, 2004), а переносчиками - паразитирующие на них иксодовые клещи (Щекина, 1973; Дегтярева, 1998).

Площадь находящихся на территории природного очага участков стойкого укоренения туляремии значительно меньше площади территории, на которой протекают интенсивные разлитые эпизоотии и сопутствующие им эпидемические осложнения. В настоящее время вследствие антропогенного преобразования ландшафтов происходят изменения в экологии основных носителей и переносчиков микроба туляремии. Изменяется соответственно и эпизоотологическое значение отдельных видов мелких млекопитающих и кровососущих членистоногих. Вышеизложенное требует пристального изучения экологических факторов природной очаговости и совершенствования эпиднадзора за туляремией в этом очаге в новых социально-экономических условиях.

До настоящего времени не выявлены основные экологические факторы, способствующие длительному существованию микроочагов, не изучены динамика численности и изменения структуры видового состава носителей и переносчиков, влияние антропогенных факторов на функционирование природного очага туляремии степного типа в Ставропольском крае. Отсутствуют критерии, с помощью которых можно было бы активно выявлять участки стойкого укоренения возбудителя туляремии при проведении эпизоотологи-ческого обследования обширных территорий природного очага. Изучение этих вопросов и явилось предметом наших исследований.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Изучить и охарактеризовать комплекс экологических и эпизоотологических факторов, влияющих на существование участков длительного сохранения возбудителя туляремии на территории природного очага степного типа в Ставропольском крае в современных условиях.

В соответствии с поставленной целью предполагалось решить следующие задачи:

- изучить видовой состав, многолетнюю динамику численности и пространственное распределение мелких млекопитающих и иксодовых клещей на территории микроочага «Сенгилеевского»;

- определить виды мелких млекопитающих, которым свойственны вспышки массового размножения на территории ми^роочага «Сенги^евско-го»; | »ММИОГСКА I

- выявить изменения в структуре основных носителей и переносчиков под влиянием антропогенных факторов на участке длительного укоренения возбудителя туляремии;

- определить влияние экологических факторов на эпизоотическое значение отдельных видов мелких млекопитающих и их эктопаразитов;

- осуществить дифференциацию эпизоотически значимых естественных биотопов и агроценозов на территории природного очага туляремии по степени воздействия антропогенных факторов;

- провести эпидемиологическое районирование территории Ставропольского края по туляремии.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые проведен научный анализ комплекса экологических и эпизоотологическо-эпидемиологических факторов р природном очаге туляремии степного типа в Ставропольском крае за период с 1972 г по 2004 г. Выявлены особенности изменения видовой структуры мелких млекопитающих, динамики их численности под воздействием антропогенных факторов. Определена возможность возникновения вспышек массового размножения отдельных видов мелких млекопитающих в зооценозе микроочага туляремии «Сенгилеевского». Установлено возрастание роли белозубки малой, как одного из основных носителей возбудителя туляремии в местах длительной его циркуляции.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ. Установлена периодичность подъема и снижения численности фоновых видов мелких млекопитающих, характерная для участков длительной циркуляции микроба туляремии, используемая при составлении кратковременных эпизоотических прогнозов. Впервые проведена дифференциация естественных биотопов и агроценозов микроочага «Сенгилеевского» по степени эпизоотической значимости под воздействием антропогенных факторов, позволяющая целенаправленно проводить эпизоотологическое обследование и осуществлять прогнозирование эпизоотической ситуации по туляремии для своевременного проведения комплекса санитарно-профилактических мероприятий. Проведено эпидемиологическое районирование природного очага в Ставропольском крае по степени риска заражения людей туляремией.

Материалы проведенных исследований были использованы при составлении:

1. «Справочника-кадастра природного очага туляремии Ставропольского края» (Ставрополь, 1995), утвержденного Ученым советом Став. НИПЧИ Пртокол N 10 от 20 октября 1995 г.).

2. «Методических рекомендаций по туляремии (эпидемиология, клиника, диагностика, лечение и профилактика)» (Ставрополь, 1999), утвержденных Ученым советом Став. НИПЧИ (Протокол № 6 от 29 июня 1999 г.).

3. «Атласа природного очага туляремии Ставропольского края» (спра-вочно-кадастровые карты)» (Ставрополь, 2000), утвержденного Ученым советом Став. НИПЧИ (Протокол N 8 от 30 марта 2000 г.).

4. «Атласа природного очага туляремии степного типа на Северном Кавказе (одравочно-кадастровые карты)» (Ставрополь, 2005) Утвержден

Ученым совагри |<0тав» ИИГТЧИ (Протокол №1 от 28 января 2005 г.). • |

• *»• ш *■> » 4

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ: Материалы диссертации доложены и обсуждены на научных лабораторных и межлабораторных конференциях Ставропольского научно-исследовательского противочумного института (19842005 гг.);

на межреспубликанской научно-практической конференции «Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций на Кавказе» (Ставрополь, 1991);

на научно-практической конференции, посвященной 60-летию проти-во-чумной службы Кавказа (Ставрополь, 1995);

на юбилейной научно-практической конференции «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе. Итоги и перспективы», посвященной 50-летию Ставропольского научно-исследовательского противочумного института (15-16 октября 2002 г.).

ПУБЛИКАЦИИ: по теме диссертации опубликовано 16 печатных работ.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ: Диссертационная работа изложена на 142страницах и состоит из введения, одной главы обзора литературы, 6 глав собственных исследований, заключения, выводов. Диссертация иллюстрирована 15 таблицами и 14 рисунками. Список использованной литературы включает 121 источник, в том числе 2 работы иностранных авторов.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. На территории микроочага «Сенгилеевского» и природного очага туляремии в Ставропольском крае в целом, определены основные 3 группы эпизоотически значимых естественных биотопов и агроценозов, в разной степени подвергающиеся антропогенному воздействию.

2. Антропогенное воздействие (распашка целинных земель, сокращение площадей пастбищ, стойловое содержание крупного рогатого скота, применение новых технологий уборки урожая) ведет к сокращению видового состава грызунов, в частности, к снижению численности мыши домовой, хомячка серого, а также пастбищных клещей.

3. Возникновению волн численности, характерных для микроочагов, способствует одновременное увеличение видов грызунов, доминирующих по численности.

4. Изменение эпизоотического значения отдельных видов основных носителей возбудителя туляремии привело к возрастанию роли белозубки малой в длительной циркуляции микроба туляремии на энзоотичной территории.

5. Территория природного очага туляремии в Ставропольском крае неравнозначна по характеру эпизоотических и эпидемических проявлений и разделяется на три зоны: эпидемически не опасную, зону выноса инфекции, эпидемически опасную.

Материалы и методы. Материалы эколого-эпизоотологических наблюдений за природным очагом туляремии степного типа в Ставропольском крае в микроочаге «Сенгилеевском». получены при проведении эпизоотологиче-ского обследования в 1972-2004 гг. Во время выполнения исследовательских

работ в открытых и закрытых биотопах микроочага были выставлены 71500 ловушек. Отловлены 7726 зверьков различных видов, в том числе: полевка обыкновенная - 1403, хомячок серый - 261, мышь степная - 3588, мышь домовая - 1847, белозубка малая - 466, мышь полевая - 151, мышь-малютка - 1, бурозубка обыкновенная — 7, хомяк предкавказский — 1, крыса серая - 1. Добыто путем сбора с поверхности почвы на флаг 12654 экземпляра иксодовых клещей.

Учет численности мелких млекопитающих проводили в открытых и закрытых стациях малыми давилками «Геро» методом ловушко-линий, с использованием стандартной приманки. Обследовали все стации на территории участка.

Показателями численности и видовой структуры населения мелких млекопитающих являлись: процент попадания и индекс доминирования.

Сбор эктопаразитов проводили путем очеса отловленных мелких млекопитающих. С поверхности почвы и растительного покрова пастбищных клещей собирали на фланелевый флаг. Показателями численности эктопаразитов для характеристики обследуемой территории служили общие и видовые индексы числового обилия и индексы встречаемости.

Полученные результаты были статистически обработаны в компьютерной программе Microsoft Offise Excel - 6.

Ландшафтно-географическая и климатическая характеристика «Сеигилеевского» микроочага.

Микроочаг «Сенгилеевский» расположен на территории природного очага туляремии степного типа в Ставропольском крае. Занимает прибрежную часть Сенгилеевского водохранилища, находящегося в 18 км к западу от г Ставрополя, которое обеспечивает даже в засушливые годы благоприятные микроклиматические условия как для представителей растительного, так и животного мира. На протяжении многих лет находится в зоне интенсивного земледелия. Вследствие сельскохозяйственного освоения участка естественный растительный покров на его территории сохранился незначительно. Обрабатываемые поля отделены друг от друга лесозащитными насаждениями. Границей участка с северо-востока является глубокий овраг, выходящий на береговую полосу Сенгилеевского водохранилища. С юго-восточной стороны участок ограничен берегом озера и выводным каналом. Вследствие чего участок имеет относительную изолированность от соседних территорий. Большая часть земель возделывается под кормовые и злаковые культуры, при этом на посевы многолетних трав приходится 80%. Лесополосы и целинные участки занимают соответственно 7% и 3% от всей его площади. Участок умеренно увлажненный. Продувается он ветрами восточного и западного направлений. Наибольшая сила ветров наблюдается в феврале, наименьшая - в летнее время. Летом при восточных ветрах довольно часто отмечаются суховеи. Средняя скорость ветра в феврале достигает 4,9 м/с, в августе - 3,4 м/с. Наиболее холодный месяц - январь. Снежный покров неустойчивый, появляется во второй декаде ноября, не превышает 15-20 см. Довольно часто наблюдаются оттепели. В марте происходит устойчивый переход средних суточных температур к положительным значениям. Лето жаркое со среднеме-

сячной температурой в июле 20-23° С. Осадков выпадает за вегетационный период до 400 мм.

Видовой состав, численность носителей и переносчиков туляремии в микроочаге «Сенгилеевском».

В структуре видового состава грызунов и насекомоядных доминирующая роль принадлежит мыши степной. С 1972 г по 2004 г среднемноголетний индекс доминирования (и.д.) ее составил 62%, с колебаниями в отдельные годы от 27,9% до 92,2%. Мышь степная широко распространена по территории микроочага, заселяет все стации. К основным биотопам ее обитания следует отнести лесополосы и целину, где отмечаются наиболее высокие показатели доминирования и численности. На полях многолетних трав аналогичный показатель значительно ниже. С началом размножения и улучшения защитных и кормовых условий на сельскохозяйственных полях в конце весны и начале лета наблюдается увеличение численности этих зверьков и расселение их по различным стациям. К осени при проведении сельскохозяйственных работ мыши концентрируются в лесополосах где они достигают своей наибольшей численности, являясь абсолютно преобладающим видом, с индексом доминирования от 81,2% до 95,3%. Мышь домовая занимает второе место после мыши степной, среднемноголетний индекс доминирования ее составлял - 14,1%. Вместе с тем, в отдельные годы за счет резких колебаний численности преобладает полевка обыкновенная, так было в 1977, 1981, 1990, 1991, 2001 гг., когда индекс доминирования этого зверька в 1,5 — 8 раз превышал аналогичный показатель мыши домовой. В теплое время года основными местообитаниями мыши домовой являются посевы озимых и пропашных культур. С меньшей плотностью она заселяет лесополосы и целинные участки. Во время уборки урожая, вспашки полей мышь домовая концентрируется в скирдах-ометах, в меньшей степени в лесополосах и на посевах многолетних трав. В открытых биотопах численность полевки обыкновенной часто подвержена значительным колебаниям. При этом соответственно меняется и ее индекс доминирования. По среднемноголетним данным индекс доминирования этого зверька составил 12%. Постоянными стациями его обитания являются целинные участки, лесополосы и частично посевы многолетних трав, где периодически отмечается ее высокая численность, а к сезонным относятся обрабатываемые поля.

Видовая структура грызунов в закрытых стациях меняется в пользу мыши домовой, индекс доминирования которой по среднемноголетним данным составил 75,5%. Вторым массовым видом в этих биотопах является полевка обыкновенная.

В результате проведенных наблюдений зарегистрированы подъемы численности мелких млекопитающих: в 1975, 1977, 1981, 1983, 1988, 1990,1993, 1998, 2000 гг. С 1972 г. по 1974 г. общая численность мелких млекопитающих в микроочаге была относительно стабильна, что объясняется несинхронным колебанием численности отельных видов. После суровой зимы в 1971 - 1972 гг. в весенний период отмечено резкое снижение численности полевки обыкновенной, тогда как у мышей степной и домовой она не претерпевала существенных изменений. В 1972 г. осенью показатель численно-

ста полевок составлял 0,9% попадания, тогда как общий процент попадания других видов грызунов был 8,0. В 1973 г. несмотря на низкую исходную численность мелких млекопитающих в весенний период (при общем проценте попадания 2,2) произошло нарастание плотности населения полевки обыкновенной (среднегодовой процент попадания - 1,6) при снижении этого показателя у мышей степной и домовой. Изменилась и видовая структура населения мелких млекопитающих. При доминировании мыши степной (индекс доминирования- 53,9%), увеличился в отловах удельный вес полевок (индекс доминирования 26,8%) и понизился у мыши домовой до 11,9%. Происходило также увеличение численности белозубки малой.

1974г. характеризовался снижением показателя численности мыши степной и полевки обыкновенной и повышением плотности населения мыши домовой с 0,7% в 1973 г. до 2,1% попадания. Повышение численности бело зубки малой (0,7% попадания) и особенно мыши полевой (2,2% попадания) компенсирует снижение численности полевки обыкновенной, поселения которой были редки и разбросаны по лесополосам и целинным участкам. В 1975 г. под воздействием неблагоприятных климатических условий численность полевки обыкновенной продолжала снижаться, ее процент попадания составил 0,5. В то же время происходило нарастание плотности населения мышей степной и домовой.

Попадание в ловушки грызунов и насекомоядных достигает 10,7 %. Снижение численности мыши домовой и депрессивное состояние численности популяции обыкновенной полевки в 1976 г. компенсируются увеличением количества мыши степной. Общий среднегодовой показатель численности грызунов по сравнению с предыдущим годом снизился до 7,9% попадания. Благоприятные климатические условия, наличие хорошей защитной и кормовой баз способствовали подъему численности мелких млекопитающих в 1977г. Полевку обыкновенную в летний период отлавливали во всех основных стациях микроочага. Возросла численность мыши домовой на посевах озимых культур, процент попадания составил - 44,0. Среднегодовой процент попадания доминирующего вида - мыши степной составил 10,3. С началом проведения сельскохозяйственных работ (уборка урожая, вспашка земель, скирдование соломы) численность полевки обыкновенной и мыши домовой на обрабатываемых полях резко снизилась, процент попадания - 0,2 - 1,0. Происходит концентрация зверьков в стациях переживания: лесополосах и скирдах-ометах. Попадание в ловушки полевок в них достигает 9,0% попадания, мышей домовых в закрытых стациях - 17,0. В этих же стациях увеличивается количество, мышей степных и белозубок малых. Снижению численности мелких млекопитающих в 1978 —1980 гг. способствовала интенсивная эпизоотия, наблюдавшаяся в 1977 г. Весной и летом 1978 г. зверьков отлавливали только в лесополосах и на целинных участках. Процент попадания мыши степной колебался от 1,0 до 4,0. В весенний период в 1979 г. плотность населения мыши степной в открытых стациях была выше и составила 3,5% попадания на посевах многолетних трав и ,6% на целине, а у белозубки малой она колебалась от 0,3% в лесополосах до 0,5% на целине. К осеннему периоду 1980 г. численность мыши степной восстановилась до обычных значе-

ний (5,0 — 11,5 % попадания). Мышь домовая заселила скирды-ометы с высокой плотностью (до 42,0% попадания). Все это создало предпосылки для начала подъема численности мелких млекопитающих в 1981г. Подъем общей численности происходил за счет увеличения количества полевки обыкновенной, мыши степной и белозубки малой. Весной и летом в 1982 г. численность популяций всех видов грызунов за исключением мыши степной находились в депрессивном состоянии. К осеннему периоду произошло увеличение численности мыши степной. В летний период 1983 г. численность мыши степной в лесополосах и на целинных участках восстановилась. Процент ее попадания в лесополосах составлял 22,3, на целине - 8,0. Осенью общий процент попадания грызунов оставался на уровне летнего. В последующие годы (1984 - 1987 гг.) численность мелких млекопитающих оставалась на среднем уровне. Но летом 1988 г. численность грызунов возросла и достигла высоких значений на целинных участках и посевах зерновых культур (попадание в ловушки 24,5% и 24,0% соответственно). Осенний период характеризуется еще большим увеличением численности грызунов. Процент попадания в лесополосах и на целине достигает 47,0, на посевах многолетних трав и пахоте -24,5% и 35,0%. В весенний период следующего года численность мелких млекопитающих резко снижается, а в осенний период происходит восстановление плотности населения мыши степной в лесозащитных насаждениях.

Летом в 1990 г. численность грызунов нарастает и к осени достигает максимума. По открытым биотопам процент попадания зверьков колебался от 21,3 до 38,5, что было обусловлено увеличением плотности населения мыши степной и полевки обыкновенной.

В 1991 - 1994 гг. численность мелких млекопитающих снизилась почти в 6 раз, при этом доминирующая роль принадлежала мыши степной. В структуре населения грызунов в 1996 - 2004 гт. повсеместно преобладает этот же вид.

Таким образом, на территории микроочага сформировался комплекс мелких млекопитающих, состоящий из: полевки обыкновенной, мышей степной и домовой, белозубки малой. Преобладающим видом является мышь степная, индекс доминирования которой составил с 1972 г по 1980 г - 52%; с 1981 г по 1990 г - 70,45%; с 1991 г по 2000 г - 63,6%, Аналогичный показатель, у мыши домовой равнялся и у полевки обыкновенной был существенно ниже

Результаты многолетних данных по динамике численности фоновых видов мелких млекопитающих на территории микроочага туляремии позволили установить годы с их высокой общей численностью и распределить в хронологическом порядке на пять периодов: 1975 - 1977 гг.,1981 - 1983 гг., 1988 -1990 гг., 1993- 1995 гг., 1998 - 2000 гг. (рисунок 1). Каждый из периодов имеет трехлетний цикл: первый год - год подъема численности грызунов, который обусловлен чаще всего двумя фоновыми видами - полевкой обыкновенной и мышью степной. Второй год — год снижения численности грызунов, в большей степени полевки обыкновенной. Третий год — год второго увеличения общей численности зверьков. В нем, как правило, участвуют уже все

виды мелких млекопитающих. Такие циклы повторяются с периодичностью в три - четыре года.

Определение в зооценозе, видов грызунов, для которых свойственны вспышки массового размножения, представляет интерес в том отношении, что позволяет дифференцированно подходить к оценке их значения в поддержании природной очаговости туляремии. Таких видов в сообществе грызунов на территории микроочага «Сенгилеевского» четыре (таблица 1). Это мышь степная, мышь домовая, полевка обыкновенная, хомячок серый. Другие виды грызунов (полевая мышь, мышь-малютка, хомяк предкавказский, крыса серая), на территории изучаемого участка в годовых выборках крайне редки. По нашим данным даже по максимальному среднем ноголетнему показателю численности эти грызуны занимают последние места в ряду сообщества мелких млекопитающих, обитающих на данной территории (таблица 2). Максимальные перепады показателя численности у этих видов грызунов незначительны. Таким образом, на территории микроочага «Сенгилеевского» не свойственны этой категории диких грызунов вспышки массового размножения. К таким видам следует отнести и хомячка серого, по многолетним данным занимающего по максимальному показателю численности пятое место в ряду вышеназванного сообщества грызунов.

год

Рисунок 1 Волны численности фоновых видов мелких

млекопитающих в микроочаге "Сенгилеевском" -полевка обыкновенная -мышь степная

-мышь домовая «——» белозубка малая

Таблица 1.

Частота доминирования грызунов по численности (число выборок с 1972 по 2004 гг.)

Вид Место в сообществе Отсутствова-

животного 1 2 3 4 5 ли в отловах

Мышь степная 28 1 0 0 0 0

Мышь домовая 1 15 10 2 1 о

Полевка 0 9 8 7 1 4

обыкновенная

Хомячок серый 0 4 6 13 0 6

Мышь полевая 0 1 1 1 5 21

Мышь-малютка 0 0 0 0 1 28

Хомяк 0 0 0 0 1 28

предкавказский

Крыса серая 0 0 1 0 0 28

Абсолютным доминантом по численности в сообществе грызунов является мышь степная. Из 29 лет наблюдений в 28 она была доминантом и лишь однажды в 1997 г. субдоминантом, при невысоких показателях численности других видов. Процент попадания ее в тот период составил - 1,4 и уступал только мыши домовой ( 2,4 % попадания). Наибольший перепад численности мыши степной отмечался между 1989 - 1990 гг. и был 11- кратным (1,1% и 12,1 % попадания соответственно). Мышь степная относится к видам с выраженной динамикой численности, которая по многолетним наблюдениям имеет 1 — 3-летнюю периодичность.

Таблица 2.

Максимальный показатель численности грызунов (% попадания)

Вид животного Максимальный год Место в ряду

% попадания сообщества

Мышь степная 12,1 1990 1

Мышь домовая 5,2 1977 3

Полевка обыкновенная 6,9 1977 2

Хомячок серый 0,9 1972 5

Мышь полевая 2,2 1974 4

Мышь-малютка 0,02 1973 8

Хомяк предкавказский 0,03 1989 7

Крыса серая 0,08 1992 6

Мышь домовая была доминантом один раз и 15 раз субдоминантом, полевка обыкновенная - 9 раз субдоминантом. Занимаемые места в сообществе грызунов мышью домовой и полевкой обыкновенной говорят о значительной устойчивости положения этих видов в данном сообществе микроочага «Сен-

гилеевского». Численность грызунов двух этих видов на протяжении 19722004 гг. была относительно невысока с максимальными перепадами показателя численности у полевки обыкновенной от 0 до 6,9 % попадания, мыши домовой от 0,4 до 5,2 % попадания. Динамика численности полевки обыкновенной и мыши домовой на территории участка имеет 1 - 3-летнюю периодичность и часто совпадает с таковой у мыши степной.

У рассматриваемых выше видов в период наших наблюдений максимальные перепады показателя численности составляли от 4,8 до 11 % попадания. По нашему мнению такой рост численности не дает основания говорить, что это вспышки массового размножения грызунов. Такие колебания численности типичны для сообщества грызунов на территории микроочага «Сенгилеевского».

Установленные волны подъема общей численности, характерные для зооценоза данной территории, возникают лишь в момент совпадения годовых пиков численности, грызунов доминирующих видов и не носят «взрывной» характер.

Таким образом, на территории микроочага «Сенгилеевского» за изучаемый период (1972-2004 гг.) вспышек массового размножения какого-либо одного из видов сообщества мелких млекопитающих не отмечено. Возникновению волн подъема численности способствует одновременное увеличение видов грызунов, доминирующих по численности. К таковым относятся: мышь степная, мышь домовая, полевка обыкновенная.

В результате изучения динамики численности фоновых видов мелких грызунов и насекомоядных были установлены волны подъема численности это: 1975-1977; 1981-1983; 1988-1990; 1993-1995; 1998-2000, характерные для территории микроочага «Сенгилеевского». При хронологическом сопоставлении волн численности мелких млекопитающих с циклом солнечной активности установлено, что на каждый такой 11 -летний цикл активности Солнца, приходится две, имеющие трехлетний период. Первые волны (1975-1977 гг., 1988-1990 гг.), имеющие более высокие показатели численности грызунов и насекомоядных, приходятся на 2-3 год начала солнечного цикла. Вторые (1981-1983 гг.,1993- 1995 гг.), с меньшими показателями численности, приходятся на 8-9 год циклической активности Солнца.

Рассматривая динамику численности отдельных видов мелких млекопитающих (рисунок 2) нашими наблюдениями установлено, что с первого года начала 11 -летнего солнечного цикла наблюдается поступательное увеличение численности мыши степной. Так, в 1985 г (начало 22 цикла солнечной активности) показатель численности ее составлял 0,9 % попадания, но уже в 1986 г он равнялся 6,6 % попадания (увеличение в 7,3 раза), после снижения численности в 1987 г до 1,7 % попадания в 1988 г он возрос до 9,8 "^попадания (увеличение в 5,8 раза). Следовательно, от начала цикла солнечной активности до года его пика, который наблюдался в 1989 году, численность мыши степной увеличилась в 9,9 раза. В этом году отмечена крайне низкая численность других грызунов на территории микроочага. Так у полевки обыкновенной % попадания составил 0,2, мыши домовой - 0,1, хомячка серого - 0,2. После прохождения пика активности солнечного цикла, числен-

ностъ мелких млекопитающих значительно увеличилась. У мыши степной в 11 раз, мыши домовой - 21, полевки обыкновенной — 26,5. С началом ниспадающей фазы солнечного цикла численность мелких млекопитающих начала синхронно снижаться. И к окончанию солнечного цикла достигла практически тех же показателей, что и в его начале. Необходимо отметить, что на протяжении 1 I -летнего цикла активности Солнца колебания численности мыши степной, мыши домовой, полевки обыкновенной протекали синхронно и отличались только по уровню численности. Учитывая все вышеизложенное, можно предположить, что большая волна численности фоновых видов грызунов на территории микроочага имеет 9 - 10-летний период, совпадающий по времени с 11 -летним циклом солнечной активности.

Из 17 видов иксодовых клещей, обнаруженных на территории природного очага туляремии в Ставропольском крае в микроочаге «Сенгилеевском» зарегистрированы одиннадцать: D. marginatus, D. reticulatus, Haem. punctata, Наеш. sulcata, Haem. otophila, Haem. concinna, H. marginatum, H. scupense, I. ricinus, I. frontalis, I. redikorzevi.

Среди пастбищных клещей D. marginatus является фоновым и имеет более высокие показатели. В весенних сборах на флаг 83,3% от общего числа добытых клещей приходится на долю D. marginatus. В период с 1972 г по 1992 г численность клещей этого вида была относительно стабильна. В последующие года отмечено ее снижение. Уменьшению количества клещей способствовали неблагоприятные климатические условия, а также сжигание обширных целинных участков и стерни после уборки урожая, стойловое содержание скота, применение ядохимикатов.

Рисунок 2 Динамика численности мелких млекопитающих и 11-летний цикл солнечной активности (1985-1996 гг.)

■ - полевка обюыкновенная мышь степная —мыть домовая

Второе место среди пастбищных клещей по численности занимает Haem. punctata. В сборах встречаемость клещей этого вида на 1 тыс. метров маршрута составила от 0,01 до 10 экземпляров. Отмечена приуроченность D. marginatus и Haem. punctata к участкам целины и лесополосам. Концентрации иксодид в этих биотопах способствуют более благоприятные экологические условия (повышенная влажность, густой травостой, наличие большого числа прокормителей преимагинальных форм иксодид)

Территориальное распределение гнездово-норового клеща I. redikorzevi неравномерно. В связи с особенностями паразитирования, в сборах на флаг I. redikorzevi встречается редко. Встречаемость его на 1 тыс. метров маршрута составляет от 0,01 до 0,8 экз. Численность других вышеперечисленных видов иксодид была невысокой и находилась в пределах от 0,01 до 3,2 экземпляра на 1 тыс. метров маршрута.

В сборах эктопаразитов из шерсти мелких млекопитающих обнаружены преимагинальные фазы I. redikorzevi, D. marginatus. Клещи I. redikorzevi составляют большую часть.

Индекс обилия I. redikorzevi по годам колебался от 0,1 до 15,2, у D. marginatus от 0,007 до 8,6 соответственно. В прокормлении преимагинальных фаз клещей принимают участие мыши домовая и степная, полевка обыкновенная, хомячок серый, белозубка малая. Степень участия различных видов мелких млекопитающих в прокормлении клещей этих видов зависит от их численности.

Результаты проведенных исследований видовой структуры и численности мелких млекопитающих и их эктопаразитов были использованы при составлении «Справочника-кадастра природного очага туляремии Ставропольского края (справочно-кадастровые карты)» (Ставрополь, 1995), «Атласа природного природного очага туляремии Ставропольского края (справочно-кадастровые карты)» (Ставрополь,2000).

Эпизоотологическая характеристика микроочага «Сенгилеевского».

Впервые эпизоотия туляремии была зарегистрирована на территории микроочага «Сенгилеевского» в осенний период 1959 г.

С 1960 г. началось планомерное изучение микроочага. В этом же году наблюдалось повышение численности грызунов по всему Центральному Предкавказью. От грызунов, отловленных на территории микроочага, были выделены два штамма микроба туляремии. В весенний период от имаго пастбищных клещей D. marginatus, Haem. punctata, Haem. otophila снятых с овец, выделено три штамма возбудителя туляремии. Первые два вида клещей попадались и в сборах на флаг с поверхности травостоя, их количество на 1000 м маршрута колебалось от 17,5 до 70,5 экз. В это время от 38 клещей D. marginatus собранных на флаг, и от нимфы, снятой с зайца-русака, было выделено два штамма F. tularensis.

Весной и летом 1961 г. численность грызунов повсеместно в Ставропольском крае снизилась. Однако на территории микроочага она оставалась повышенной; так, в июне и октябре процент попадания грызунов в ловушки был 22,5 и 28,0 соответственно. На долю полевки обыкновенной приходи-

лось 36,3%, мыши домовой - 31,3%, мыши степной- 24,6%, мыши полевой -4,5%, хомячка серого - 2,8%. Зимой 1961 г. при перекладке копен люцерны были обнаружены свежие трупы полевок обыкновенных, из которых были выделены три штамма микроба туляремии. В летний период микроб туляремии не был обнаружен, но уже осенью здесь наблюдалась интенсивная эпизоотия туляремии, когда удалось от трупов грызунов выделить 13 штаммов РдШагепв^, в том числе: от полевок обыкновенных - девять, мышей домовых - два, по одному штамму от хомячка серого и зайца. Весной 1961 г были обнаружены инфицированные иксодовые клеши от которых было выделено 7 штаммов возбудителя туляремии из них два от О.та^таШз и пять от ГгесНкоггеу]. Один штамм РЛЫагегт'я был выделен от 1.ге«Икоггеу1 добытого в январе из гнезда полевки обыкновенной под копной люцерны, другой в октябре из гнезд полевок с трупами. В 1962 г. численность грызунов по всему природному очагу резко упала, снизилась она и в микроочаге за счет уменьшения численности полевки обыкновенной. Штаммы микроба туляремии в этом году от грызунов не выделяли. Весной и осенью в 1962 г. были обнаружены инфицированные клещи О.та^шаШз от которых выделили 11 штаммов Р. 1и1агеш18. Приведенные данные свидетельствуют о высокой степени зараженности клещей возбудителем туляремии. Попадание грызунов в ловушки в 1963 г., особенно в летний период, было низким, но уже к осени произошло увеличение их количества (27% попадания), однако численность полевки обыкновенной находилась в стадии глубокой депрессии, несмотря на это в микроочаге была зарегистрирована интенсивная эпизоотия туляремии. Три штамма микроба туляремии были выделены от мыши домовой и по одному штамму от полевки обыкновенной, хомячка серого и белозубки малой. Об интенсивности эпизоотии говорит и выделение шести штаммов возбудителя от иксодовых клещей и одного штамма от блох.

В течение 1964г и до осени 1965 г. численность грызунов на территории микроочага оставалась низкой, и только осенью при увеличении количества зверьков развилась интенсивная эпизоотия, за это время выделены от грызунов и их эктопаразитов 17 штаммов Р.1:и1агеп518. В то же время на территории всего природного очага эпизоотии туляремии не наблюдались.

Таким образом, на территории микроочага «Сенгилеевского» на протяжении 1959 -1966 гг. протекал непрерывный эпизоотический процесс. Пик эпизоотической активности приходится на осенне-зимний период года, когда отмечается наиболее высокая численность зверьков в местах их концентрации. Ведущая роль в эпизоотиях принадлежала полевке обыкновенной и мыши домовой. Эти же грызуны являлись доминирующими видами на территории микроочага. Места обнаружения зараженных микробом туляремии мелких млекопитающих, иксодовых клещей, блох не имели какой-либо особой приуроченности к отдельным биотопам и были распределены по территории микроочага относительно равномерно.

На фоне невысокой численности мелких млекопитающих в 1972 г. начался подьем эпизоотической активности микроочага, когда в осенне-зимний период были изолированы 11 штаммов микроба туляремии. В эпизоотию были вовлечены: полевка обыкновенная, мыши степная и домовая, белозубка

малая. Наибольшее количество штаммов Р.йЛагегыэ (10) выделено в зимний период. Грызуны и насекомоядные, от которых был изолирован микроб, отлавливались в скирдах после уборки посевов многолетних трав. Один штамм Р.Ш1агепз15 был выделен от мыши степной, отловленной в лесополосе осенью этого же года. Весной 1973г. несмотря на снижение общей численности грызунов, эпизоотия продолжалась, микроб туляремии был выделен в четырех случаях осенью и один раз зимой. Зараженных зверьков отлавливали во всех основных стациях микроочага. Численность грызунов, не вовлеченных в эпизоотический процесс в 1972 - 1973 гт. увеличивалась, и осенью 1974 г. они активно включились в него. За этот год был выделен 21 штамм микроба туляремии от мелких млекопитающих и их эктопаразитов. Зараженных зверьков отлавливали на целинных участках и почти во всех лесополосах микроочага. Зимой из копен люцерны от эктопаразитов, из шерсти грызунов были изолированы шесть штаммов Р. йПагегыя: два от I. гесПкогтеУ!- из шерсти хомячков серых, один от мыши полевой, два от блох из шерсти хомячка серого и мыши степной, один от блох (Л. \vagneri, из шерсти белозубки малой, отловленных в скирде.

В 1975-1976 гт. численность мелких млекопитающих оставалась достаточно высокой, общий процент попадания составил 8,0 - 10,0. В это время был выделен только один штамм возбудителя туляремии от I. гесНкоггеУ!, снятого с хомячка серого в осенний период. В 1977 г. численность грызунов резко возрастает и достигает 26,9% попадания за счет увеличения плотности населения белозубки малой, полевки обыкновенной, мыши домовой.

В период очередной активности микроочага, совпавшей по срокам с началом эпизоотической активности всего природного очага, ведущая роль в поддержании эпизоотии принадлежала белозубке малой, на ее долю из 39 штаммов Р.ш1агепз15, выделенных от мелких млекопитающих, пришлось 22, кроме того в эпизоотию были вовлечены мышь домовая и полевка обыкновенная. Весной 1978 г. численность зверьков резко снизилась за счет видов, принимавших участие в эпизоотии. Общий процент попадания не превышал 1,5. Возбудитель туляремии в этот период был выделен только от Б. тавдпайи, добытых при весенних сборах на флаг.

Локальная эпизоотия развилась при невысокой численности мелких млекопитающих зимой 1979 г. Вовлеченными в нее были полевка обыкновенная и белозубка малая, при этом зараженных животных отлавливали только в скирдах. В весенний период снова были обнаружены пастбищные клещи Б.та^тайк, зараженные возбудителем туляремии. На протяжении 1980-1983 гг. штаммы микроба туляремии выделяли только от пастбищных клещей, собранных на флаг. Численность грызунов на протяжении этих лет оставалась низкой. А в 19844 986 г.г. при относительно невысокой численности грызунов вновь была зарегистрирована эпизоотия туляремии среди мышей степных и белозубок малых.

Таким образом, в результате изучения эпизоотической активности микроочага была подтверждена приуроченность эпизоотий туляремии к осенне-зимнему периоду года, когда отмечалась концентрация зверьков в стациях переживания. В осенний период от грызунов и насекомоядных изолированы

56 штаммов микроба туляремии и 15 штаммов от эктопаразитов из их шерсти, что в сумме составило 71%, от всех выделенных штаммов, на зиму приходится 21% штаммов и 8% выделено весной от пастбищных клещей Б.таг^паШв собранных на флаг.

Материалы полученные при изучении эпизоотической и эпидемической активности микроочага «Сенгилеевского» были использованы при составлении «Методических рекомендаций по туляремии (эпидемиология, клиника, диагностика, лечение и профилактика)» (Ставрополь, 1999).

Биоценотическая и пространственная структуры микроочага «Сенгилеевского».

Материалы полученные в ходе многолетнего изучения видового состава и динамики численности грызунов, обитающих на территории микроочага, показывают, что основу населения мелких млекопитающих составляют такие виды, как полевка обыкновенная, мыши степная и домовая, белозубка малая, хомячок серый.

Разнообразным видовым составом грызунов и их более высокой численностью характеризуются лесозащитные насаждения. Доминирующим видом во все сезоны является мышь степная. Летом и осенью встречается хомячок серый. Относительно стабильна численность полевки обыкновенной и бело-зубки малой. Для полевки обыкновенной лесополосы являются стациями переживания зимой и, впоследствии весеннего ее расселения из них. Больше, чем в других биотопах, в лесополосах осуществляются межвидовые контакты зверьков, а также контакт их с иксодовыми клещами. На целинных участках менее разнообразен видовой состав мелких млекопитающих, их численность меньше, чем в лесополосах. Полевка обыкновенная в годы своей высокой численности заселяет наряду с лесополосами и целинные участки. Мышь домовая ни в сезонном, ни в многолетнем аспектах не достигает на целинных участках высокой численности.

Видовой состав мелких млекопитающих населяющих агроценозы характеризуется преобладанием немногих видов- полевки обыкновенной, мышей степной и домовой. Численное соотношение этих грызунов сильно колеблется в зависимости от структуры посевных площадей.

Для полевки обыкновенной характерна весьма неустойчивая численность. В годы с высокой численностью (1972, 1977, 1981, 1998), эти грызуны играли важную роль в возникновении и распространении эпизоотий туляремии. Например, летом 1977 г. полевку обыкновенную отлавливали во всех стациях микроочага. Процент ее попадания достигал на посевах многолетних трав и зерновых культур 7,0 - 8,0. Осенью того же года процент попадания полевок увеличился до 9,7 , на полях с посевами многолетних трав он достигал 9,0. Подъем эпизоотической активности микроочага совпадал по времени с высокой численностью грызунов и насекомоядных. В эпизоотии принимали участие полевка обыкновенная, хомячок серый, мышь степная, белозубка малая. Зараженных микробом туляремии животных отлавливали в лесополосах и на посевах многолетних трав. На долю полевки обыкновенной пришлось 18% штаммов Т. Ыагепв!^, выделенных от грызунов и насекомоядных. На долю белозубки малой приходилось 56,4% всех выделенных штаммов. В этот

год степень участия полевок в прокормлении преимагинальных фаз иксодо-вых клешей была особенно высока. Мыши степная и домовая при этом играли второстепенную роль. Их значение возрастает при снижении плотности населения полевок. Мышь степная в связи с широким распространением и постоянно высокой численностью является основным прокормителем личинок и нимф иксодовых клещей.

В условиях антропогенного воздействия с течением времени происходят структурные изменения среди основных носителей возбудителя туляремии. Если в 1959-1966 гг. ведущая роль принадлежала полевке обыкновенной, хомячку серому, мышам степной и домовой, то в 1971-2004 гг. снизилось эпизоотическое значение хомячка серого и мыши домовой. Интенсивная сельскохозяйственная деятельность оказывает существенное влияние на численность вышеназванных животных. В этих условиях значительно возросло эпизоотологическое значение белозубки малой, численность которой на протяжении многих лет хотя и остается невысокой, но относительно стабильна. В отдельные годы наблюдается повышение численности этих зверьков в лесополосах, на полях с посевами многолетних трав, целинных участках, с примерной периодичностью в три - четыре года. По территории микроочага белозубка малая распределена равномерно. При неблагоприятных климатических условиях высокую плотность белозубки малой регистрировали в лесополосах и на целинных участках, где в большей мере осуществляются внутривидовые и межвидовые контакты среди мелких млекопитающих.

Для белозубки малой характерны сезонные изменения численности, увеличение плотности населения от весны к осени. Так в 1974 г в летнее время попадание белозубки малой в лесополосах составило 2%, а к осени возросло до 7,7%, в скирдах - до 3,0%. Весной 1982 г белозубку малую не отлавливали, но уже летом процент попадания ее был 0,2. Осенью она расселилась по всем биотопам микроочага, с максимальной численностью на целинных участках (12,0% попадания) и в лесополосах (3,2% попадания). С наступлением холодного периода начинается миграция белозубки малой в стации переживания.

На численность белозубки малой существенное влияние оказывают неблагоприятные климатические условия. В зимнее время оттепели с последующим резким похолоданием, приводящие к глубокому промерзанию верхнего слоя почвы, а летом засухи способствующие образованию плотно высушенной поверхности, что увеличивает смертность этих животных.

За время наблюдения от мелких млекопитающих было выделено 78 штаммов возбудителя туляремии, в том числе 36 штаммов от белозубки малой, что составило 46,2%. Из общего количества выделенных штаммов в различных биотопах от белозубок малых, отловленных в лесополосах выделено 60,8%, в скирдах —19,9%, на целине - 8,6%, на посевах многолетних трав -10,7%. В начале осенне-зимнего сезона, при отсутствии снежного покрова и сильных морозов, зараженные возбудителем туляремии зверьки отлавливались преимущественно в лесополосах. На территории микроочага «Сенгиле-евского» солому и скошенные травы скирдуют в непосредственной близости от лесополос — мест осенней концентрации мелких млекопитающих. Отмече-

но, что осенне-зимние эпизоотии начинаются в лесополосах и в дальнейшем за счет миграции зараженных белозубок малых перемещаются в скирды, давая начало локальным «скирдовым» эпизоотиям туляремии. В силу особенностей питания для белозубки малой пищей могут служить павшие от инфекции мелкие млекопитающие, а также зараженные кровососущие членистоногие, через которые происходит инфицирование их микробом туляремии преимущественно алиментарным путем. Способность белозубки малой при прокормлении кровососущих членистоногих, как инфицировать их, так и заражаться самой, ведет к более широкой диссеминации микроба туляремии в пространственном и временном аспектах, в связи с длительным сохранением возбудителя этой инфекции в организме клещей на всех стадиях метаморфоза.

В период с 1971 г. по 2004 г. от иксодовых клещей и других эктопаразитов были изолированы 22 штамма микроба туляремии: от клещей /. redikorzevi — пять штаммов, от D. marginatus — шесть, от Haem. punctata -один, от гамазовых клещей - один, от блох Ct. wagneri - пять, Nos. consimilis — четыре штамма. Находки зараженных возбудителем туляремии клещей I. redikorzevi были зарегистрированы только в осенние периоды 1973 - 1975гг. Инфицированные возбудителем туляремии клещи были добыты из шерсти одной полевки обыкновенной, трех хомячков серых и одной мыши полевой. Выделение штаммов от I. redikorzevi происходило на фоне эпизоотии туляремии среди мелких млекопитающих. В этот же период штаммы возбудителя туляремии были выделены и от блох, паразитирующих на полевке обыкновенной.

С 1976 г. по 2004 г. зараженных I. redikorzevi не обнаруживали даже во время разлитых интенсивных эпизоотий. В это же время штаммы микроба туляремии были изолированы от пастбищных клещей в весенние периоды с 1978 г. по 1982 г. на фоне эпизоотий различной интенсивности.

Ранее отмечалось (Пилипенко В.Г. и др., 1979),что для поддержания стойкого микроочага достаточно только одного вида гнездово-норового клеща I. redikorzevi. Но при падении численности пастбищного клеща D. marginatus в микроочаге штаммы возбудителя туляремии на протяжении многих лет (1987-2004 г.г.) не выделяли. В то же время в микроочаге «Воровсколес-ском» (сходным по ландшафтно-географическим и зоопаразитологическим характеристикам с «Сенгилеевским»), где I. redikorzevi и D. marginatus обитают в одних биотопах и преимагинальные фазы этих клещей одновременно паразитируют на мелких млекопитающих, были выделены 35 штаммов возбудителя туляремии в подавляющем большинстве: от клещей D.marginatus -24. От блох N.consimilis и Ct.wagneri - два штамма, от мелких млекопитающих - восемь и один штамм от гамазовых клешей. Клещей I. redikorzevi зараженных возбудителем туляремии на территории этого микроочага не выявляли даже при интенсивно протекающих эпизоотиях.

Вышеизложенное свидетельствует о существенной роли D. marginatus в длительной циркуляции возбудителя туляремии в микроочагах.

Анализ материалов изучения биоценотической структуры микроочага «Сенгилеевского» позволил нам по степени эпизоотической значимости вы-

делить три группы биотопов, в разной степени подвергающихся антропогенному воздействию. К первой группе относятся биотопы, в малой степени подверженные сельскохозяйственной деятельности человека это лесополосы и целинные участки. В них имеются благоприятные кормовые и защитные условия для образования устойчивых поселений различных видов мелких млекопитающих и их эктопаразитов. Увеличение межвидовых и внутривидовых контактов среди носителей и переносчиков возбудителя туляремии способствует широкой циркуляции этого микроба по территории микроочага

Ко второй группе отнесены биотопы, подвергающиеся антропогенному воздействию с промежутками в несколько лет. К таковым относятся посевы многолетних трав, где смена кормокультур происходит с интервалом в 3-5 лет. В отдельные годы здесь складываются благоприятные условия для жизнедеятельности одного из основных носителей микроба туляремии - полевки обыкновенной и периодически отмечаются высокие показатели ее численности.

К третьей группе отнесены биотопы, в которых условия существования грызунов в течение года резко и неоднократно изменяются (вспашка полей, уборка урожая, сжигание стерни с последующей вспашкой, вывоз соломы с полей). К таким стациям относятся посевы пропашных и технических культур. Здесь не создаются условия для образования устойчивых поселений грызунов. В связи с разрозненностью поселений мелких млекопитающих возникновение начальных стадий эпизоотий в таких биотопах маловероятно.

В зимнее время важную роль играют скирды-ометы. Они являются сезонными стациями переживания грызунов. Из отловленных зверьков в скирдах-ометах зараженными возбудителем туляремии оказались полевка обыкновенная, белозубка малая, мыши степная и домовая. Следует отметить, что в последние i оды в связи с вывозом соломы с полей и сжиганием стерни количество скирд по сравнению с 1970 - 1975 гг. значительно сократилось.

Материалы полученных научных исследований были использованы при составлении «Атласа природного очага туляремии степного типа Северного Кавказа» (Ставрополь, 2005).

Эпидемиологические особенности туляремии в природном очаге

степного типа на территории Ставропольского края.

Периодические подъемы эпизоотической активности природного очага туляремии на территории Ставропольского края почти всегда сопровождаются эпидемическими осложнениями различной интенсивности. В 1940-1942 годах в крае было зарегистрировано около 9000 больных туляремией людей. К основным причинам высокой заболеваемости людей в этот период можно отнести: отсутствие живой туляремийной вакцины; затяжную уборку зерновых культур, что создавало обильную кормовую базу для носителей туляремийной инфекции, а также отсутствие дератизационных и акарицидных мероприятий.

В дальнейшем, в результате изменения условий существования природного очага и проведения противоэпидемических мероприятий эпизоотиче-ско-эпидемическая активность значительно снизилась. Так, в период с 1950 г по 1960 г заболел 241 человек. Снижение заболеваемости среди людей в это

время связано с проведением массовой вакцинации населения живой туляре-мийной вакциной. В результате этих мероприятий 77,2% населения края было привито против туляремии.

С 1961 г и по настоящее время на территории края отмечены три пика эпидемической активности природного очага туляремии: в 1961-1962гг., 1981-1982 гг., 1988-1989гг. На эти пики приходится 86,8% всех заболевших людей. Значительный из них первый. За два года (1961-1962 гг.) выявлено 58,3% от всех заболевших туляремией людей.

В период с 1972 г по 2004г в Ставропольском крае было зарегистриро-( вано 94 случая заболеваний людей туляремией. Заболевания, в основном, на-

блюдалось среди взрослого работоспособного населения в возрасте 20-49 лет, на долю которых суммарно пришлрсь 67% случаев. Основное количество больных составили сельскохозяйственные рабочие, а также охотники и члены их семей.

Наиболее характерными путями заражения людей этих категорий были: алиментарный - употребление контаминированных возбудителем пищевых продуктов, воды, аспирационный - вдыхание пыли при работе с контами-нированными возбудителем кормами. Кроме этого имели место заболевания в результате непосредственного контакта с больными грызунами. Контактным путем заражались охотники и члены их семей, при снятии шкурок с зайцев и разделке заячьих тушек.

Одной из особенностей течения эпидемического процесса на территории Ставропольского края является его связь с интенсивностью эпизоотий среди мелких млекопитающих, протекающих на фоне их высокой численности. Например, пик эпизоотической активности в 1988-1989 гг., сопровождался большим количеством заболевших туляремией людей. В это время в 5 административных районах Ставропольского края заболело 32 человека.

В 1988-1989гг. был выделен возбудитель туляремии от мелких млекопитающих в Андроповском, Кочубеевском, Георгиевском и Изобильненском районах. При исследовании 4 трупов ондатр и 3-х проб воды, взятых в различных точках из открытых водоемов Андроповского района, биологическим методом были выделены 2 штамма возбудителя туляремии от трупов ондатр и 2 — из проб воды.

На фоне эпизоотии возникшей среди мелких млекопитающих, вызванной возбудителем туляремии были зарегистрированы заболевания людей. Большую часть заболевших составили сельские жители следующих районов: Красногвардейский - 12 человек, Андроповский — 7, Шпаковский - 2, Грае чевский - 1, Минераловодский - 1, остальные 9 больных являлись городскими жителями.

По возрастному составу больные распределялись следующим образом: 15-19 лет - 1 человек, 20-29 лет - 12, 30-39 лет - 9, 40-49 лет - 6, 50-59 лет -3, старше 60 лет - 1 человек. Среди заболевших было 24 мужчины и 8 женщин. У 16 человек инфицирование произошло по месту жительства. Заразились на работе и на охоте 8 человек. Наиболее характерный путь инфицирования - прямой контакт с инфицированными грызунами и при работе с кон-таминированными возбудителем кормами.

Первые 5 случаев заболевания туляремией зарегистрированы в ноябре

1988 г., 15 - в декабре, 9 - в январе 1989 г., последние 3 случая в феврале

1989 г. В 1 случае заражение произошло при снятии шкурок с 2 трупов ондатр, найденных чабаном на берегу Большого Ставропольского канала. Источником заражения охотников послужили зайцы. Кроме 8 охотников, от зайцев заразились 4 человека, принимавшие участие в снятии шкурок и разделывании тушек в процессе приготовления пищи из заячьего мяса. Источником заражения людей туляремией в 37,5% случаев в осенне-зимний сезон 1988-1989 гг. явились зайцы.

Подъем эпизоотической активности природного очага туляремии степного типа с эпидемическими осложнениями возник на фоне высокой численности грызунов (в большей степени мыши домовой), зайцев, ондатр. Увеличению их численности способствовали наличие хорошей кормовой базы, как результат некачественной и поздней уборки урожая. Нами впервые в Северо-Кавказском регионе зарегистрированы эпизоотия туляремии среди ондатр, а также заражение людей при контакте с этими животными.

В 1990-1998 гг. на территории природного очага туляремии в Ставропольском крае значительных вспышек заболевания людей не зарегистрировано. Отмечались лишь единичные случаи: в 1993 г. - 1, в 1998 г. — 7. Последние случаи заболевания людей туляремией в природном очаге на территории Ставропольского края зарегистрированы в 2003 г. - 3 человека, в 2004 г. - 7 человек. Заражение людей происходило при употреблении нехлориро-ванной воды из природных источников. У 9 больных наблюдалась ангиноз-но-гландулярная форма туляремии, у одного окуло-гландулярная.

Снижение эпидемической активности туляремии за последние годы объясняется значительным объемом плановой вакцинации сельского населения и экстренной вакцинацией по эпидемическим показаниям.

Территория природного очага туляремии в Ставропольском крае неравнозначна по характеру эпизоотических и эпидемических проявлений. С 1972 г по 2004 г в крае были выделены 363 штамма микроба туляремии от мелких млекопитающих, их эктопаразитов и из других объектов внешней среды. Зарегистрировано 94 случая заболевания людей туляремией. В этот период больные туляремией регистрировались в течение 10 лет, а эпизоотии среди мелких млекопитающих в течение 22 лет. Таким образом, все вышесказанное говорит о высокой эпидемической и эпизоотической активности природного очага.

Всю территорию Ставропольского края можно условно дифференцировать на три зоны (рисунок 3): районы без эпидемических осложнений; районы с единичными случаями заболевания людей; районы с высокой эпидемической и эпизоотической активностью.

К первой группе, нами отнесены районы, где за последние 35 лет заболевания людей не регистрировали: Новоалександровский, Труновский, Но-воселицкий, Георгиевский, Кировский, Степновский, Курской, Буденнов-ский. Эти районы занимают около трети территории края.

За период наблюдений только в трех районах из этой группы обнаруживали эпизоотии среди мелких млекопитающих. В Георгиевском районе в

1978-1982 гг. и 1988 г были изолированы 26 штаммов микроба туляремии, в Кировском и Труновском -по одному штамму. На долю 11 районов этой

Рисунок 3 Эпидемическая активность природного очага туляремии на территории Ставропольского края в 1972-2004 гг.

□ эпидемически не опасная зона ЩЦ зона выноса инфекции

■ МВъ микроочаги

эпидемически опасная зона

группы с 1972 г. по 2004 г. пришлось 7,3% всех выделенных штаммов. Необходимо отметить, что средняя величина иммунной прослойки среди населения этих районов составляет 11,1%, что можно признать достаточным при условии правильного определения контингентов, подлежащих вакцинации.

Эпидемически опасной территорией является группа районов в западной части Ставропольского края: Красногвардейский, Ипатовский, Изо-бильненский, Шпаковский, Грачевский, Петровский, Кочубеевский, Андро-повский, Минераловодский и Предгорный районы. Территории этих районов включаются практически во все пики активности природного очага. На эту группу приходится 91,5% всех больных туляремией. На этой территории с 1972 г. по 2004 г. выделены 311 штаммов микроба туляремии.

Нами установлено, что на территории районов 3-й группы находятся пять, небольших по площади, микроочагов туляремии: «Сенгилеевский», «Филимоновский», «Тоннельный», «Сергиевский» и «Воровсколесский». Такие участки стойкой очаговости туляремии обеспечивают эпизоотическую и эпидемическую напряженность на территории западных районов края, отнесенных к третьей группе. В годы резкого увеличения численности носителей туляремийной инфекции происходит вынос микроба из микроочагов на сопредельные территории, что ведет к развитию эпизоотии туляремии на

больших по площади территориях. В связи с этим увеличивается вероятность контакта человека с инфицированными грызунами, а так же другими зараженными объектами внешней среды, что может привести к заболеваниям людей.

Промежуточное положение в крае по опасности инфицирования людей туляремией занимают пять районов, расположенных на севере и в центре края: Апанасенковский, Туркменский, Арзгирский, Благодарненский и Александровский. На эту территорию (вторая зона) приходится 8,5 % всех заболевших людей и 6,35% выделенных штаммов микроба туляремии. Таким образом, территорию природного очага туляремии в Ставропольском крае можно разделить на три группы: 1 - районы без эпидемических осложнений; 2- районы с единичными случаями заболевания людей и невысокой эпизоотической активностью; 3- районы с высокой эпизоотической и эпидемической активностью, которая обусловлена нахождением на их территории мест стойкого укоренения туляремии (микроочагов).

Результаты проведенного эпидемиологического районирования использовались при составлении «Атласа природного очага туляремии степного типа на Северном Кавказе (справочно-кадастровые карты)» (Ставрополь, 2005) и применяются при проведении эпизоотического и эпидемиологического обследований территории Ставропольского края. ВЫВОДЫ

1. Установлено, что по ландшафтно-географическим и природно-климатическим характеристикам территория микроочага «Сенгилеевского» представляет собой относительно изолированный биоценоз, в котором на протяжении длительного времени циркулирует возбудитель туляремии среди мелких млекопитающих и их эктопаразитов.

2. Выявлены два периода функциональной активности микроочага «Сенгилеевского». Первый период (1959-1986 гг.) характеризуется высокой эпизоотической активностью и незначительным антропогенным воздействием на его биоценотическую и пространственную структуры. Второй период (1987-2004 гг.) характеризуется снижением численности грызунов (полевки обыкновенной, мыши домовой, хомячка серого) и иксодовых клещей (Der-macentor marginatus и Ixodes redikorzevi) вследствие усиления антропогенного влияния (применение новых технологий уборки урожая зерновых культур; выжигание обширных целинных и забурьяненных участков; стойловое содержание скота) приведшего к снижению эпизоотической активности микроочага.

3. Установлена периодичность возникновения волн численности мелких млекопитающих, характерных для грызунов микроочага. Волны имеют 3-х летний цикл. Каждый из установленных циклов состоит из: 1-го года подъема численности грызунов, обусловленного увеличением плотности населения полевки обыкновенной и мыши степной; 2-го года - снижения численности грызунов, в большей степени полевки обыкновенной и 3-го года - увеличения численности всех видов мелких млекопитающих. Такие циклы повторяются с периодичностью в 3-4 года.

4. На территории микроочага «Сенгилеевского» за изучаемый период

(1972-2004 гг.) вспышек массового размножения представителей какого-либо одного из видов сообщества мелких млекопитающих не отмечено. Возникновению волн подъема численности способствует одновременное увеличение видов грызунов, доминирующих по численности. К таковым относятся: мышь степная, мышь домовая, полевка обыкновенная.

5. Под влиянием антропогенных факторов на территории микроочага «Сенгилеевского» сформировался обедненный по видовому составу комплекс мелких млекопитающих состоящий из полевки обыкновенной, мыши степной, мыши домовой, белозубки малой, хомячка серого. Широко распространенным и доминирующим видом во всех открытых биотопах является мышь степная.

6. В сложившихся экологических условиях передачу микроба туляремии грызунам и насекомоядным на территории микроочага осуществляют иксо-довые клещи двух видов: Dermacentor marginatus и Ixodes redikorzevi.. В настоящее время ведущую роль в поддержании природной очаговости туляремии играет пастбищный клещ - Dermacentor marginatus. Многолетняя сельскохозяйственная деятельность приводит к концентрации клещей Dermacentor marginatus и fxodes redikorzevi в биотопах менее всего подверженных антропогенному влиянию - лесополосах.

7. Впервые проведена дифференциация эпизоотически значимых естественных биотопов и агроценозов микроочага «Сенгилеевского» по степени воздействия антропогенных факторов на 3 группы: 1 - биотопы в малой степени подверженные сельскохозяйственной деятельности человека - лесополосы и целинные участки; 2 - биотопы, подвергающиеся антропогенному воздействию с промежутками в несколько лет - посевы многолетних трав; 3 -биотопы, подвергающиеся интенсивной сельскохозяйственной деятельности, где условия существования мелких млекопитающих в течение года резко и неоднократно изменяются - посевы зерновых и пропашных культур.

8. Туляремия, как правило, в очаге степного типа на территории Ставропольского края характеризуется заболеваниями людей возникающими при высокой численности носителей этой инфекции и интенсивно протекающей среди них эпизоотии. Спорадическая заболеваемость людей обусловлена контактным путем заражения, доминированием в профессиональной заболеваемости лиц, занятых сельскохозяйственным трудом и охотничьим промыслом, и не входящих в контингент, подлежащий вакцинации.

Данные эпидемиологического районирования используются при планировании и проведении санитарно-профилактических мероприятий по туляремии на территории Ставропольского края.

Список работ опубликованных по теме диссертации

1. Тихенко Н.И., Тарасов М.П., Брюханов А.Ф., Левченко Б.И. Результаты бактериологического исследования мышевидных грызунов на

туляремию из природного очага Ставропольского края // Современные аспекты природной очагов., эпидемиол. и профилакт. ООИ: Тезисы докладов (Омск, 1993,октябрь) - Ставрополь, 1993. - С. 288 - 289.

2. Дегтярева Л.В., Тихенко Н.И., Левченко Б.И., Брюханов А Ф. О распространении и видовом составе иксодовых клещей в Ставропольском крае//Сб. науч. трудов. - Вып. 1. - Новороссийск, 1994. - С. 319 - 320.

3. Левченко Б.И., Тихенко Н.И., Тарасов М.П., Брюханов А.Ф., Каршин С.П., Дегтярева Л.В. Влияние антропогенного воздействия на видовой состав и численность мелких млекопитающих в природном очаге туляремии степного типа Ставропольского края //Реферативный Журнал.-Серия Мед. география, 1994,, №12,- 12,- 36.88,- Деп.ВИНИТИ,-12 с.

4. Тихенко Н.И., Брюханов А.Ф., Левченко Б.И., Дегтярева Л.В. Проблемы туляремии на Северном Кавказе // Актуальные пробл. профилакт. особо опасных и природночагов. инфекцион. болезней. - Иркутск, 1994.-С. 156-157.

5. Дегтярева Л.В., Тихенко Н.И., Левченко Б.И. Эпизоотологиче-ское значение некоторых видов иксодовых клещей в природном очаге туляремии Ставропольского края//Материалы науч. - практ. конф., посвящ. 100-летию образования противочум. службы России. - Саратов, 1997. - Т. 1.-С. 35.

6. Тихенко Н.И., Брюханов А.Ф., Левченко Б.И., Дегтярева Л.В., Цыганкова P.E. Итоги изучения природного очага туляремии в Ставропольском крае // Материалы науч.-практ. конф., посвящ. 100-летию образования противочум. службы России. - Саратов, 1997. - Т. 1. - С. 152.

7. Тихенко Н.И., Левченко Б.И., Дегтярева Л.В. Динамика выделения культур туляремийного микроба в «Сенгилеевском» микроочаге// Материалы науч.-практ. конф., посвящ. 100-летию образования противочум. службы России. - Саратов, 1997. - Т. 1. - С. 153-154.

8. Тихенко Н.И., Левченко Б.И. Некоторые особенности динамики численности диких грызунов в очаге -туляремии на Ставрополье// Материалы науч.-практ.конф., посвящ. 100-летию образования противочум. службы России. - Саратов, 1997. - Т. 1. - С. 154-155.

9. Тихенко Н.И., Брюханов А.Ф., Цыганкова P.E., Дегтярева Л.В., Левченко Б.И. Характеристика эпидемических осложнений по туляремии Ставропольском крае // Материалы науч.-практ. конф., посвящ. 100-летию образования противочум. службы России. - Саратов, 1997.-Т. 1. -С. 155.

10. Дегтярева Л.В., Тихенко Н.И., Левченко Б.И. Значение некоторых видов иксодовых клещей как переносчиков туляремии в Ставропольском крае//Материалы юбил. конф., посвящ. 70-летию НИИ микробиол.-Киров, 1998,- С. 410.

11. Левченко Б.И., Тихенко Н.И., Цыганкова P.E., Дегтярева Л.В. Роль землероек белозубок в эпизоотическом процессе природного очага туляремии степного типа//Эрдэм шинжилгээний бутээл.- Уланбатор, 1999,- 7.-С.410.

12. Тихенко Н.И., Левченко Б.И., Брюханов А.Ф., Цыганкова P.E., Дегтярева Л.В., Постовой П.П., Антоненко А.Д., Михайленко Т.Л., Костюкова Г.И. Заболевания людей туляремией в природном очаге степного типа в Ставропольском крае//Эпидемиол. и инфекцион. болезни.- М «Медицина», 2000.- С. 13-15.

13. Тихенко Н.И., Левченко Б.И., Брюханов А.Ф., Дегтярева Л.В., Цыганкова P.E., Антоненко А.Д. Эпизоотическое значение землероек бе-лозубок в природном очаге туляремии степного типа в Ставропольском крае //Мед. паразитол. и паразитарные болезни.- 2001.- С. 46-48.

14. Левченко Б.И., Тихенко Н.И., Дегтярева Л.В., Брюханов А.Ф., Цыганкова P.E., Тарасов М.П. Эпизоотическая значимость различных биотопов микроочага «Сенгилеевский»//Сб. науч. трудов, посвящ. 50-летию Дагестанской противочум. станции.- Махачкала: ДПЧС, 2002.- С. 81-85.

15. Тихенко Н.И., Брюханов А.Ф., Левченко Б.И., Дегтярева Л.В., Сысолятина Г.В. Современное состояние и некоторые проблемные вопросы природной очаговости туляремии. // Актуальн. пробл. эпидемиол. и профилактики инфекцион. болезней: Матер. Всероссийской науч.- практ. конф. 12-14 мая 2004 г. Т.2.- Самара, 2004. С.6-9.

16. Дегтярева Л.В., Тихенко Н.И., Левченко Б.И., Брюханов А.Ф. Роль иксодовых клещей в поддержании природной очаговости туляремии в микроочагах природного очага Ставропольского края , // Актуальн. пробл. эпидемиол. и профилактики инфекцион. болезней: Матер. Всероссийской науч.- практ. конф. 12-14 мая 2004 г. Т.2.- Самара, 2004. С. 9-11.

Формат 60x84 'Лб. Печать офсетная. Гарнитура «Тайме». Тираж 100 экз. Заказ № 471. Отпечатано в типографии Став. Пресс

«1069 5

РНБ Русский фонд

2006-4 8453

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Левченко, Борис Иванович

Введение

Глава 1 Природная очаговость туляремии в Центральном

Предкавказье (обзор литературы)

1.1. Природный очаг туляремии степного типа в Центральном Предкавказье

1.2. Эпизоотическая активность природного очага туляремии на территории Ставропольского края в 1938 - 2004 гг.

1.3. Заболевания людей туляремией в Ставропольском крае в 1938-2004 гг.

1.4. Влияние антропогенных факторов на природный очаг туляремии

Глава 2 Материалы и методы

2.1. Материалы исследований

2.2. Методы исследования

2.2.1. Методы учета численности грызунов и насекомоядных

2.2.2. Методы учета численности кровососущих членистоногих

2.2.3. Методы бактериологического исследования

Глава 3 Ландшафтно-географическая и климатическая характеристика микроочага «Сенгилеевского»

Глава 4 Видовой состав, численность мелких млекопитающих и иксодовых клещей

4.1. Видовой состав мелких млекопитающих

4.2. Динамика численности мелких млекопитающих

4.3. Видовой состав и численность иксодовых клещей

Глава 5 Эпизоотическая характеристика микроочага «Сенгилеевского»

5.1. Ретроспективный анализ эпизоотической обстановки по туляремии в 1960 - 1966 гг. на территории микроочага «Сенгилеевского»

5.2. Характеристика эпизоотической активности микроочага

Сенгилеевского» в 1972 - 2004 гг.

Глава 6 Биоценотическая и пространственная структуры микроочага

Сенгилеевского »

6.1. Роль отдельных видов мелких млекопитающих в поддержании природной очаговости туляремии

6.2. Роль иксодовых клещей в поддержании природной очаговости туляремии

6.3. Эпизоотологическая характеристика основных биотопов в микроочаге «Сенгилеевском»

Глава 7 Эпидемические особенности туляремии в природном очаге степного типа на территории Ставропольского края

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические факторы, влияющие на существование природного очага туляремии"

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. К настоящему времени известно, что в Центральном Предкавказье существует обширный и стойкий природный очаг туляремии степного типа (Пилипенко, 1961; Пилипенко и др., 1965; Иофф, 1970; Тарасов, 1979 б; Тихенко и др., 1991, 1993, 1997, 2000, 2004). Отдельные участки его территории далеко неравнозначны по характеру распространения и стойкости укоренения туляремии, по степени потенциальной опасности заражений людей. Очаг имеет поливекторный и полигостальный характер. Основными носителями туляремийной инфекции являются: полевка обыкновенная, мышь домовая, мышь степная, хомячок серый (Мирошниченко, 1964; Пилипенко и др., 1966; Левченко и др., 1994,1999; Тихенко и др., 2001, 2004), а переносчиками - паразитирующие на них иксодовые клещи (Щекина, 1973; Дегтярева, 1998).

Площадь находящихся на территории природного очага участков стойкого укоренения туляремии значительно меньше площади территории, на которой протекают интенсивные разлитые эпизоотии и сопутствующие им эпидемические осложнения. В настоящее время вследствие антропогенного преобразования ландшафтов происходят изменения в экологии основных носителей и переносчиков микроба туляремии. Изменяется соответственно и эпизо-отологическое значение отдельных видов мелких млекопитающих и кровососущих членистоногих. Вышеизложенное требует пристального изучения экологических факторов природной очаговости и совершенствования эпиднадзо-ра за туляремией в этом очаге в новых социально-экономических условиях.

В соответствии с поставленной целью предполагалось решить следующие задачи:

- определить виды мелких млекопитающих, которым свойственны вспышки массового размножения на территории микроочага «Сенгилеевского»;

- выявить изменения в структуре основных носителей и переносчиков под влиянием антропогенных факторов на участке длительного укоренения возбудителя туляремии

- провести эпидемиологическое районирование территории Ставропольского края по туляремии.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые проведен научный анализ комплекса экологических и эпизоотологическо-эпидемиологических факторов в природном очаге туляремии степного типа в Ставропольском крае за период с 1972 г по 2004 г. Выявлены особенности изменения видовой структуры мелких млекопитающих, динамики их численности под воздействием антропогенных факторов. Определена возможность возникновения вспышек массового размножения отдельных видов мелких млекопитающих в зооценозе микроочага туляремии «Сенгилеевского». Установлено возрастание роли белозубки малой, как одного из основных носителей возбудителя туляремии в местах длительной его циркуляции.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ. Установлена периодичность подъема и снижения численности фоновых видов мелких млекопитающих, характерная для участков длительной циркуляции микроба туляремии, используемая при составлении кратковременных эпизоотических прогнозов. Впервые проведена дифференциация естественных биотопов и агроценозов микроочага «Сенгилеевского» по степени эпизоотической значимости под воздействием антропогенных факторов, позволяющая целенаправленно проводить эпизо-отологическое обследование и осуществлять прогнозирование эпизоотической ситуации по туляремии для своевременного проведения комплекса санитар-но-профилактических мероприятий. Проведено эпидемиологическое районирование природного очага в Ставропольском крае по степени риска заражения людей туляремией.

Материалы проведенных исследований были использованы при составлении:

1. «Справочника-кадастра природного очага туляремии Ставропольского края» (Ставрополь, 1995), утвержденного Ученым советом Став. НИПЧИ (Протокол N 10 от 20 октября 1995 г.).

3. «Атласа природного очага туляремии Ставропольского края» (справочнокадастровые карты)» (Ставрополь, 2000), утвержденного Ученым советом Став. НИПЧИ (Протокол N 8 от 30 марта 2000 г.).

4. «Атласа природного очага туляремии степного типа на Северном Кавказе (справочно-кадастровые карты)» (Ставрополь, 2005) Утвержден Ученым советом Став. НИПЧИ (Протокол №1 от 28 января 2005 г.).

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ: Материалы диссертации доложены и обсуждены:

- на научных лабораторных и межлабораторных конференциях Ставропольского научно-исследовательского противочумного института (19842005 гг.);

- на межреспубликанской научно-практической конференции «Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций на Кавказе» (Ставрополь, 1991);

- на научно-практической конференции, посвященной 60-летию противочумной службы Кавказа (Ставрополь, 1995);

- на юбилейной научно-практической конференции «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе. Итоги и перспективы», посвященной 50-летию Ставропольского научно-исследовательского противочумного института (15-16 октября 2002 г.).

ПУБЛИКАЦИИ: по теме диссертации опубликовано 16 работ.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ: Диссертационная работа изложена на 142 страницах и состоит из введения, одной главы обзора литературы, 6 глав собственных исследований, заключения, выводов. Диссертация иллюстрирована 15 таблицами и 14 рисунками. Список использованной литературы включает 121 источник, в том числе 2 работы иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Левченко, Борис Иванович

ВЫВОДЫ

2. Выявлены два периода функциональной активности микроочага «Сенгилеевского». Первый период (1959-1986 гг.) характеризуется высокой эпизоотической активностью и незначительным антропогенным воздействием на его биоценотическую и пространственную структуры. Второй период (1987-2004 гг.) характеризуется снижением численности грызунов (полевки обыкновенной, мыши домовой, хомячка серого) и иксодовых клещей (Dermacentor marginatus и Ixodes redikorzevi) вследствие усиления антропогенного влияния (применение новых технологий уборки урожая зерновых культур; выжигание обширных целинных и забурьяненных участков; стойловое содержание скота) приведшего к снижению эпизоотической активности микроочага.

4. На территории микроочага «Сенгилеевского» за изучаемый период (1972-2004 гг.) вспышек массового размножения представителей какого-либо одного из видов сообщества мелких млекопитающих не отмечено. Возникновению волн подъема численности способствует одновременное увеличение видов грызунов, доминирующих по численности. К таковым относятся: мышь степная, мышь домовая, полевка обыкновенная.

6. В сложившихся экологических условиях передачу микроба туляремии грызунам и насекомоядным на территории микроочага осуществляют иксодовые клещи двух видов: Dermacentor marginatus и Ixodes redikorzevi. В настоящее время ведущую роль в поддержании природной очаговости туляремии играет пастбищный клещ - Dermacentor marginatus. Многолетняя сельскохозяйственная деятельность приводит к концентрации клещей Dermacentor marginatus и Ixodes redikorzevi в биотопах менее всего подверженных антропогенному влиянию - лесополосах.

7. Впервые проведена дифференциация эпизоотически значимых естественных биотопов и агроценозов микроочага «Сенгилеевского» по степени воздействия антропогенных факторов на 3 группы: 1 - биотопы в малой степени подверженные сельскохозяйственной деятельности человека - лесополосы и целинные участки; 2 - биотопы, подвергающиеся антропогенному воздействию с промежутками в несколько лет - посевы многолетних трав; 3 - биотопы, подвергающиеся интенсивной сельскохозяйственной деятельности, где условия существования мелких млекопитающих в течение года резко и неоднократно изменяются - посевы зерновых и пропашных культур.

8. Туляремия, как правило, в очаге степного типа на территории Ставропольского края характеризуется заболеваниями людей возникающими при высокой численности носителей этой инфекции и интенсивно протекающей среди них эпизоотии. Спорадическая заболеваемость людей обусловлена контактным путем заражения, доминировавшем в профессиональной заболеваемости лиц, занятых сельскохозяйственным трудом и охотничьим промыслом, и не входящим в контингент , подлежащих вакцинации.

9. В результате проведенного эпизоотологического и эпидемиологического районирования природного очага туляремии в Ставропольском крае, по степени вероятности заболевания людей этой инфекцией установлено на его территории три зоны: эпидемически не опасная, зона выноса инфекции, зона эпидемически опасная. Данные эпидемиологического районирования используются при планировании и проведении санитарно-профилактических мероприятий по туляремии на территории Ставропольского края.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время в центральной части Предкавказья на территории Ставропольского края существует активно действующий обширный и стойкий очаг туляремии степного типа.

Активность очага подтверждается не только выделением штаммов микроба туляремии от мелких млекопитающих, но и заболеваниями людей. Эпидемические осложнения почти всегда возникают на фоне увеличения численности мелких млекопитающих и возникшей среди них эпизоотии вызванной возбудителем туляремии. За период с 1938 по 1952гг. было зарегистрировано 13665 больных туляремией. В 1952-1953гг. на территории очага наблюдалось массовое размножение грызунов и возникновение разлитой эпизоотии, в это время среди населения было зарегистрировано 115 больных туляремией. В последующие годы во время возникновения эпизоотий среди грызунов продолжали регистрироваться и случаи заболевания людей. Последняя наиболее значительная вспышка заболеваемости людей была в 1988- 1989гг., когда заболело 32 человека. Вспышка протекала на фоне интенсивной эпизоотии среди грызунов. Из зарегистрированных заболевших основную часть составляли сельские жители - 23 человека. Наиболее характерный путь инфицирования - прямой контакт с грызунами и зараженными кормами. Распространенной клинической формой туляремии была бубонная (22 случая), язвенно-бубонная была установлена в 5 случаях, легочная в 4, ангинозно-бубонная в 1 случае. В последующие годы на территории природного очага были зарегистрированы и водные вспышки заболевания туляремией. В 2003г на территории Петровского района при употреблении воды из природного источника, не подвергавшейся хлорированию, заболело з человека. Аналогичное заражение произошло и в Грачевском районе в 2004г, когда заболело 7 человек. У 9 больных (за период с2003 по2004 гг.) был установлен диагноз - ангинозно-гландулярная форма туляремии, у одного оку-ло-гландулярная.

Эпидемические осложнения на территории Ставропольского края, как правило, возникают на фоне высокой численности грызунов и насекомоядных, способствующих выносу инфекции из микроочагов на соседние территории.

Территория природного очага туляремии в Ставропольском крае неравнозначна по характеру эпизоотических и эпидемических проявлений.

В зоне умеренного увлажнения на территории Ставропольского края сформировалась система микроочагов туляремии, сходных по своим ланд-шафтно-географическим и зоопаразитологическим характеристикам, которая и обеспечивает непрерывность эпизоотического процесса.

С 1972 г по 2004 г в крае были выделены 363 штамма микроба туляремии от мелких млекопитающих, их эктопаразитов и из других объектов внешней среды. Зарегистрировано 94 случая заболевания людей туляремией. В этот период больные туляремией регистрировались в течение 10 лет, а эпизоотии туляремии среди мелких млекопитающих регистрировались в течение 22 лет. Таким образом, все вышесказанное говорит о высокой эпидемической и эпизоотической активности природного очага.

Всю территорию Ставропольского края можно условно дифференцировать на три группы: районы без эпидемических осложнений; районы с единичными случаями заболевания людей; районы с высокой эпидемической и эпизоотической активностью.

К первой группе, нами отнесены районы, где за последние 35 лет заболевания людей не регистрировали: Новоалександровский, Труновский, Новосели цкий, Георгиевский, Кировский, Степновский, Курской, Буденновский эти районы занимает около трети его территории. За период наблюдений только в трех районах из этой группы обнаруживали эпизоотии туляремии среди мелких млекопитающих. В Георгиевском районе в 1978-1982 гг. и 1988 г были изолированы 26 штаммов микроба туляремии, в Кировском и Труновском -по одному штамму. На долю 11 районов из этой группы с 1972 г. по 2004 г. пришлось 7,3% всех выделенных штаммов. Необходимо отметить, что средняя величина иммунной прослойки среди населения этих районов составляет 11,1%, что можно признать достаточным при условии правильного определения кон-тингентов, подлежащих вакцинации.

Эпидемически наиболее опасной территорией является группа районов в западной части Ставропольского края: Красногвардейский, Ипатовский, Изо-бильненский, Шпаковский, Грачевский, Петровский, Кочубеевский, Андропов-ский, Минераловодский и Предгорный районы. Территории этих районов включаются практически во все пики активности природного очага. На эту группу приходится 91,5% всех больных туляремией. На этой территории с 1972 г. по 2004 г. выделены 311 штаммов микроба туляремии.

Несмотря на наблюдения за жизнедеятельностью природного очага туляремии отсутствуют конкретные сведения о комплексе экологических факторов, обеспечивающих существование участков стойкого укоренения туляремии на его территории в новых социально- экономических условиях. Выявление стойких микроочагов и изучение механизма циркуляции возбудителя туляремии в них, а также экологических факторов, влияющих на этот процесс, позволят более точно определить эпидемический потенциал всей территории природного очага, а данные обследования обеспечат возможность раннего прогнозирования эпизоотической и эпидемической ситуаций и своевременной организации профилактических мероприятий.

В целях выяснения основных экологических факторов, способствующих длительному сохранению микроочагов, были проведены многолетние наблюдения на территории микроочага «Сенгилеевского», который был открыт в 1959 г.

Территория микроочага «Сенгилеевского» на протяжении многих лет находится в центре природного очага туляремии в зоне интенсивного земледелия, занимая прибрежную часть Сенгилеевского озера, которое обеспечивает даже в засушливые годы благоприятные условия как для растительного, так и для животного мира. Большая часть земель микроочага (90%) возделывается под кормовые и злаковые культуры, при этом на посевы многолетних трав приходится 80%. Лесополосы и целинные участки занимают соответственно 7% и 3% от всей его площади. В то же время вокруг всего водохранилища находится 500 метровая санитарно-охранная зона, подвергающаяся антропогенному воздействию в разной степени. Участок относительно изолирован от прилегающих территорий.

В структуре видового состава мелких млекопитающих доминирующая роль принадлежит мыши степной. Ее среднемноголетний индекс доминирования с 1972г по 2004 г. составил 62,0%. Этот зверек широко распространен по территории микроочага и заселяет все стации с наибольшей численностью в лесополосах и на целинных участках.

Полевка обыкновенная достаточно широко распространенный вид не только на территории микроочага, но и на большей части территории Ставропольского края. В открытых стациях численность этого зверька подвержена колебаниям. К основным факторам, обуславливающим колебания численности этого зверька, по нашему мнению, относятся климатические условия и состояние кормовой базы. Существенное влияние на численность полевок оказывают и сезонные полевые работы. Глубокая вспашка ведет к разрушению гнезд обыкновенных полевок и гибели большого числа особей, населяющих данный биотоп. Оказавшись без защиты животные истребляются хищными птицами. Важную роль в снижении численности играют и возникающие эпизоотии, вызванные возбудителем туляремии, протекающие на фоне высокой численности полевок. Постоянными биотопами полевки обыкновенной являются целинные участки, лесополосы и частично посевы многолетних трав.

Численность мыши домовой в последнее десятилетие находится на низком уровне. Снижение ее на протяжении многих лет связано с возросшей культурой земледелия. Внедрение новой техники и технологий уборки зерновых значительно снизило потери зерна при обмолоте. После уборки солома практически не скирдуется на полях, а сразу вывозится или сжигается на месте.

Отсутствие скирд-ометов на обрабатываемых полях, основных стаций переживания мыши домовой в зимний период, способствует уменьшению ее численности, делая невозможным выживание значительного количества особей этого вида для дальнейшего весенне-летнего массового размножения.

Результаты многолетних исследований динамики численности фоновых видов мелких млекопитающих на территории микроочага туляремии позволили установить годы с высокой общей численностью мелких млекопитающих (общий процент попадания выше 10,0) распределив их в хронологическом порядке на пять периодов: 1975 - 1977 гг., 1981 - 1983 гг., 1988 - 1990 гг., 1993- 1995 гг., 1998 - 2000 гг. Каждый из периодов имеет трехлетний цикл: первый год - год подъема численности грызунов, который обусловлен чаще всего двумя фоновыми видами: полевкой обыкновенной и мышью степной. Второй год - год снижения численности грызунов, в большей степени полевки обыкновенной. Третий год - год второго увеличения общей численности зверьков. В нем, как правило, участвуют уже все фоновые виды мелких млекопитающих. Такие циклы повторяются с интервалом в три - четыре года.

Определение в зооценозе видов грызунов, для которых свойственны вспышки массового размножения, позволило дифференцированно подойти к оценке их значения в поддержании природной очаговости туляремии.

Абсолютным доминантом по численности в сообществе грызунов является мышь степная. Из 29 годовых выборок в 28 она была доминантом и лишь однажды в 1997 г субдоминантом, при невысоких показателях численности других видов. Процент попадания ее в тот период составил - 1,4 и уступал только мыши домовой (2,4 % попадания). Наибольший перепад численности мыши степной отмечался между 1989 - 1990 гг. и был 11-кратным (соответственно 1,1 и 12,1 % попадания). Мышь степная относится к видам с выраженной динамикой, которая по многолетним наблюдениям имеет 1 - 3-летние периоды.

Мышь домовая лишь раз была доминантом и 15 раз субдоминантом, полевка обыкновенная - 9 раз субдоминант. Занимаемые места в сообществе грызунов мышью домовой и полевкой обыкновенной (соответственно 1-е - 5-е; 2-е - 5-е) говорят о значительной устойчивости положения этих видов в сообществе грызунов микроочага «Сенгилеевского». Численность грызунов двух этих видов на протяжении 1972-2004 гг. была относительно невысока с максимальными перепадами у полевки обыкновенной от 0 до 6,9 % попадания, мыши домовой от 0,4 до 5,2 % попадания. Динамики численности полевки обыкновенной и мыши домовой на территории участка имеют также 1 - 3-летнюю периодичность и часто совпадают с таковой мыши степной.

У рассматриваемых выше видов в период наших наблюдений максимальные перепады показателя численности составляли от 4,8 до 11 % попадания. Такой рост численности не дает основания говорить, что это вспышки массового размножения грызунов. Это подъемы численности типичные для сообщества грызунов на территории микроочага «Сенгилеевского». Волны общей численности , характерные для зооценоза данной территории, возникают в момент совпадения годовых пиков численности грызунов доминирующих видов и не носят «взрывной» характер.

При хронологическом сопоставлении волн численности мелких млекопитающих с 11-летним циклом солнечной активности установлено, что на каждый такой цикл приходится две волны, имеющие трехлетний период. Первые волны (1975-1977 гг., 1988-1990 гг.), имеют более высокие показатели численности грызунов и насекомоядных, приходятся на 2-3 год цикла Солнца. Вторые (1981-1983 гг., 1993- 1995 гг.), с меньшими показателями численности, приходятся на 8-9 год циклической активности Солнца.

На территории микроочага «Сенгилеевского» в вышеуказанные годы отмечено обитание 11 видов иксодид. В сборах на флаг в весенний период доминирующим является D. marginatus (индекс доминирования равен 83,3%). Численность клещей этого вида в последние годы под воздействием антропогенных факторов снизилась. Вторым по доминированию видом в сборах является Мает, punctata. Численность клещей этого вида на протяжении ряда лет оставалась стабильной с небольшими колебаниями. Отмечена приуроченность пастбищных клещей к лесополосам и целинным участкам. Концентрации иксодид в этих биотопах способствуют более благоприятные условия по сравнению с другими биотопами (повышенная влажность, густой травостой, выпас скота по окраине лесополос, обитание многих видов мелких млекопитающих, являющихся прокормителями преимагинальных фаз).

Приуроченность иксодид к лесополосам и участкам целины неодинакова. Высокая встречаемость клещей была отмечена в лесополосах по сравнению с целинными участками. Так, например, для D. marginatus встречаемость на 1 тыс. м маршрута составила 6,9 - 54,6 экз и 1,0 - 32,2 экз соответственно. Другие виды клещей: I. rediKorzevi, I. ricinus, D. reticulatus, Haem. concinna, обнаруженные в сборах на флаг, были немногочисленны. Находки некоторых видов искодид, таких как I. frontalis, Haem. otophila, Haem. sulcata, H. marginatum и H. scupense были единичными. В сборах эктопаразитов с мелких млекопитающих в летний период обнаруживали преимагинальные формы I. redikorzevi и D. marginatus. При этом преобладали преимагинальные фазы клещей I. rediKorzevi. На мелких млекопитающих численность преимагинальных фаз клещей I. redikorzevi и D. marginatus по годам изменяется синхронно.

Степень участия грызунов различных видов в прокормлении личинок и нимф зависит от их численности. Так, в годы высокой численности полевка обыкновенная играет существенную роль в прокормлении клещей. В годы низкой численности представителей этого вида мыши степная и домовая увеличивают степень своего участия в прокормлении преимагинальных фаз иксодо-вых клещей. В последние годы численность мыши домовой находится на низком уровне. В связи с этим снижается и степень ее участия в прокормлении клещей. По сравнению с другими видами мелких млекопитающих среди хомячков серых постоянно оказывается наибольшее количество особей с преимагинальными фазами клещей. Мышь степная в связи с широким распространением и высокой численностью стала массовым прокормителем личинок и нимф пастбищных и гнездово-норовых клещей.

Значительную роль в снижении эпизоотического потенциала микроочага сыграла возросшая культура земледелия. В настоящее время уборка урожая проводится, как правило, быстро и качественно. Скирды соломы, являющиеся местами концентрации грызунов в холодный период года, вывозятся с полей, стерня сжигается с последующей вспашкой. Стойловое содержание скота, использование ядохимикатов и минеральных удобрений приводит к уменьшению численности иксодовых клещей.

В 1959 - 1966 гг. роль основного носителя туляремийной инфекции принадлежала полевке обыкновенной. На долю которой приходилось 55,3% от всех выделенных штаммов микроба туляремии, на долю мышей степной и домовой -14,9% и 12,8%) соответственно. К второстепенным носителям относились хомячок серый и белозубка малая. Однако под воздействием антропогенных факторов с течением времени происходят изменения в видовой структуре основных носителей возбудителя туляремии. При этом важное значение приобретает белозубка малая. Обитая в различных биотопах, землеройки в меньшей степени подвержены влиянию хозяйственной деятельности человека. На численность белозубки малой не оказывает существенное влияние отсутствие скирд-ометов на полях в зимний сезон. Биологическими особенностями питания обуславливается их суточная и круглогодичная активность, что в условиях микроочага ведет к увеличению контактов с грызунами, к обмену эктопаразитами и более широкой диссеминации возбудителя туляремии. За время наблюдений от белозубки малой выделены 46,2% штаммов возбудителя туляремии от общего количества всех изолированных штаммов от мелких млекопитающих. Наибольшее количество выделенных штаммов микроба туляремии приходится на зверьков, отловленных в лесополосах (60,7%) и скирдах-ометах (19,9%) в зимний период. Белозубкам часто пищей служат живые и павшие от туляремийной инфекции животные, а также инфицированные кровососущие членистоногие. Микроб туляремии чаще всего попадает в организм землероек алиментарным путем. В связи с тем, что белозубка малая относится ко второй группе животных по чувствительности и восприимчивости к возбудителю туляремии гибель от этой инфекции наступает у них значительно позже, чем у животных , относящихся к первой группе. Это ведет к более широкому разносу инфекции по территории микроочага и вовлечению в эпизоотический процесс грызунов других фоновых видов. Белозубка малая играет существенную роль в длительном сохранении микроба туляремии в микроочаге.

Снижается по сравнению с 1959-1966 гг. эпизоотическое значение полевки обыкновенной. В 1971-2004 гг. возрастает эпизоотологическое значение мыши степной в поддержании природной очаговости туляремии. Мышь степная на территории микроочага - многочисленный и относительно стабильный вид в отличие от мыши домовой и полевки обыкновенной.

Трансмиссия возбудителя туляремии на территории микроочага осуществляется тремя видами иксодовых клещей: D. marginatus, Haem. punctata, I. redikorzevi.

На ранней стадии исследования данного микроочага (Пилипенко и др.,1966; 1970; Тифлова, 1974) клещу I. redikorzevi придавалось первостепенное значение в укоренении природной очаговости туляремии в силу особенностей его жизненного цикла, высокой численности и зараженности в природе. Между тем находки зараженных I.redikorzevi были зарегистрированы только в отдельные годы (1973-1975-г.г.), причем инфицированные клещи были сняты с грызунов, зараженных возбудителем туляремии. Начиная с 1976 г. и по настоящее время зараженных клещей этого вида не обнаруживали даже во время интенсивных эпизоотий. В дальнейшем штаммы микроба туляремии были изолированы от пастбищных клещей в весенние периоды 1978 г., 1979 г., 1980 г. и 1982 г. на фоне эпизоотий различной интенсивности. При изучении Центрально-Предкавказского очага туляремии установлено, что зараженные пастбищные клещи были обнаружены в 80-е и 90-е годы и на территории других микроочагов (Тихенко и др., 1995, 2001).

По нашему мнению, наличие в паразитоценозе только одного гнездово-норового клеща I. гесПкогееу1 , как считалось раньше, не обеспечивает длительной циркуляции возбудителя туляремии на ограниченной территории. Примером тому служат наши исследования в «Сенгилеевском» микроочаге, где при постоянно высокой численности этого вида клеща и низкой численности пастбищного О. та^паШБ начиная с 1987 г возбудитель туляремии как от мелких млекопитающих, так и кровососущих членистоногих выделить не удавалось. В тоже время на территории «Воровсколесского» микроочага, сходного по своим климато-географическим и зоопаразитологическим характеристикам с «Сенги-леевским», зарегистрирован непрерывный эпизоотический процесс в течение 1986-1994г.г. в котором были задействованы все основные носители, а так же пастбищные клещи. Клещи 1.гесИкогсеу} и В.та^тайю обитают здесь в одних и тех же биотопах, преимагинальные фазы этих клещей прокармливаются на одних и тех же мелких млекопитающих, но даже при интенсивно протекающих эпизоотиях клещей I. гесИкоггеу1, зараженных возбудителем туляремии мы не обнаруживали, хотя численность их была достаточно высокой по сравнению с таковой О.тащшаШБ. Все это говорит о высокой степени участия пастбищных клещей в длительном сохранении возбудителя туляремии в микроочагах.

Следует отметить, что на протяжении всего описываемого периода (19722004 гг.) в "Сенгилеевском" микроочаге, как и в других микроочагах, микроб туляремии в летнее время не выделяли ни от мелких млекопитающих, ни от кровососущих членистоногих. Вопрос о переживании возбудителя туляремии в летний период имеет важное значение и нуждается в дальнейшем изучении.

Анализ материалов изучения микроочага туляремии степного типа «Сени гилеевского» позволил нам определить наиболее эпизоотически значимые биотопы данной территории под воздействием антропогенных факторов. К числу наиболее важных относятся биотопы в меньшей степени подверженные антропогенному воздействию. Это стации, где имеются благоприятные условия для образования устойчивых поселений мелких млекопитающих и их эктопаразитов. Разнообразие кормовой базы позволяет обитать и восстанавливать численность на этих участках зверькам различных видов в течение года, что ведет к увеличению межвидовых контактов среди основных носителей туляремии, и как следствие, широкой циркуляции микроба по территории микроочага во времени. Немаловажное значение имеют биотопы, подвергающиеся хозяйственной деятельности с промежутками в несколько лет. В отдельные годы на таких участках складываются также благоприятные условия для жизнедеятельности основного носителя туляремии - полевки обыкновенной. При увеличении площадей таких стаций в годы ее массового размножения возрастает вероятность возникновения эпизоотий с выносом инфекции на прилегающие территории и развитием широко разлитых эпизоотий. В биотопах, где условия существования мелких млекопитающих резко и неоднократно изменяются в течении года (вспашка полей, посевные работы, сжигание стерни) отсутствуют устойчивые поселения, что ведет к их разрозненности. В связи с этим возникновение начальных стадий эпизоотий в данных биотопах маловероятно. В зимнее время определенную роль имеют скирды-ометы - места концентрации грызунов различных видов. В случае возникновения там эпизоотий туляремии дальнейшего развития она не получает и протекает локально. При дальнейшем наблюдении за природным очагом туляремии степного типа необходимо уделять особое внимание биотопам, менее всего подверженным хозяйственной деятельности человека - лесополосам .

Проведенные нами исследования биоценотической и пространственной структур микроочага «Сенгилеевского» показывают, что на его территории под воздействием антропогенных факторов сформировался обедненный по видовому составу комплекс основных носителей микроба туляремии, включающий в себя; полевку обыкновенную, мышь степную и белозубку малую. Устойчивую и довольно длительную циркуляцию микроба в микроочаге обеспечивают не только гнездово-норовые клещи, но и пастбищные, имеющие тесные трофические связи с грызунами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Левченко, Борис Иванович, Ставрополь

1. Атлас Ставропольского края: Ставропольский отдел географического общ-ва СССР.- СГПИ: - Главное управлен. геодезии и картографии при Совете Министров СССР.- М., 1968. - 40 с.

2. Боженко В.П., Пучкова Т.И., Яковлев М.Г., Шевченко С.Ф. Степной природный очаг туляремии на юге РСФСР // Природно-очаговые болезни человека и краевая эпидемиология. Л., 1955. - С. 90 -96.

3. Воронцов H.H., Боескоров Г.Г., Межжерин C.B., Ляпунова Е.А., Кандауров A.C. Систематика лесных мышей подрода Sylvaemus Кавказа (Mammalia, Rodentia, Apodemus) //Зоол. журнал. 1992. - Т. 71. - вып. 3 - С. 119-130

4. Ганиев И.М. Особенности вертикального и зонального распределения иксо-довых клещей в южном Дагестане// Труды ин-та животноводства. Филиал АН СССР. Махачкала, 1956.-Т. 3.-С. 34-41.

5. Гниловской В.Г., Бабенышева Т.П. География Ставропольского края// Ставрополь, 1966. 157 с.

6. Даль С.К. Ландшафтно-экологический очерк позвоночных животных в местах возможной природной очаговости бруцеллеза в Ставропольском крае//Труды н-и противочум. ин-та Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1959.-Вып. 9.-С. 93-144.

7. Дегтярева Л.В., Тихенко Н.И., Левченко Б.И., Брюханов А.Ф. О распространении и видовом составе иксодовых клещей в Ставропольском крае//Сб. науч. трудов. Вып. 1. - Новороссийск, 1994. - С. 319 - 320.

8. Долгушин П. А. Деятельность человека и ее значение в различных географических зонах//Материалы конф. по вопросам зоогеографии: Тезисы докладов, издательство АНКаз.ССР. Алма-Ата, 1960. - С. 46 .

9. Дунаева Т. Н. Экспериментальное исследование туляремии у диких животных (грызунов, хищников и насекомоядных) как основа изучения природных очагов этой инфекции//Зоол. журнал., 1954. Т. 33. - вып. 2. - С. 296 -318.

10. Ефременко В.И., Грижебовский Г.М. К вопросу обеспечения эпидемиологического благополучия на юге России//Материалы 7 съезда Всероссийского общества эпидемиол, микробиол. и паразитол. М., 1997. - Т. 2. - С. 8 - 9.

11. Зайцев A.A. К вопросу о путях оздоровления природных очагов туляре мии степного типа в Ставропольском крае//Тезисы докладов науч.-практ. конф. Ставропольского н и ин- та вакцин и сывороток. - Ставрополь, 1962а.-Вып. 6.-С. 80 - 83.

12. Зайцев A.A. Источники и эпидемиологические особенности туляремии в южных районах Ставропольского края // Сб. науч. трудов Ставропольского н-и ин.та вакцин и сывороток. Ставрополь, 19626. - Вып. 6. - С. 320 - 329.

13. Информационный сборник статистических и аналитических материалов/ Инфекционная заболеваемость в Российской Федерации по итогам 1994 г. -Раздел 3. Вып. 4. - М., 1995. - 129 с.

14. Информационный сборник статистических и аналитических материалов/ Инфекционная заболеваемость в Российской Федерации в 1998-1999гг. — ч. -2.-М, 2000.- 256 с.

15. Информационный сборник статистических и аналитических материалов/ Инфекционная заболеваемость в Российской Федерации в 2000 2001гг. - ч. -4.-М., 2002.-309 с.

16. Общая инструкция по паразитологической работе в противочумных учреждениях СССР. Саратов, 1978. - 72 с.

17. Иофф И.Г. Краткий обзор распространения туляремии в Ставропольском крае и прилежащих районах с 1939 по 1942 г.г.//Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970. - С. 499 - 528.

18. Карасева Е.В. Влияние распашки целины на образ жизни и территориальное распространение мышевидных грызунов в Северном Казахста-не//Зоол. журнал. 1961.-Т. 40.-вып. 5.-С. 768-773.

19. Карасева Е.В. Влияние хозяйственной деятельности человека на природные очаги лептоспироза//Вопросы приро дно очаговых болезней. Алма-Ата, 1979. - Вып. 10.-С. 109- 120.

20. Корнеев Г.А., Прошин В.Г. Солдаткин И.С. и др. Опыт изучения изменений патобиоценоза в зоне действия Саратовского магистрального кана-ла//Эпидемиология и профилакт. чумы и холеры. Саратов, 1983. - С. 72 -78.

21. Коротков В. Б. Научно-организационнные основы эпидемиологического надзора за зоонозными инфекциями в Саратовской области: Автореф. дисс. .д-ра мед. наук. Саратов. 1997. - 79 с.

22. Лаврова М.Я. Грызуны лесных полезащитных лесополос Ставропольских и Сальских степей//Материалы по биогеорафии СССР:Труды ин-та географии, 1955.-Вып. 66.-С. 108- 149.

23. Максимов A.A. Основные типы туляремийных очагов, их характеристика и географическое распространение в РСФСР//Доклады АН СССР, новая серия. 1947.-Т. 57.-N 5.-С. 501 -503.

24. Максимов A.A. Сельскохозяйственное преобразование ландшафта и экология вредных грызунов: М. Л.: Наука, 1964. - 252 с.

25. Максимов A.A. Цикличность массовых размножений животных основа долгосрочного прогнозирования//Экология. 1978. - №6. - С. 5-13.

26. Максимов A.A. Природные циклы. Причины повторяемости экологических процессов// Л.: Наука.- 1989.- 236 с.

27. Максимов A.A., Ердаков Л.Н. Циклические процессы в сообществах животных: (Биоритмы, сукцессии)//Новосибирск. 1985.

28. Мануков С.Я. О некоторых микроклиматических особенностях Сенгилеев-ской котловины//Материалы по изучению Ставропольского края. 1955. -Вып. 7.-С. 317-323.

29. Мирончук Ю.В. Современные аспекты эпидемиологии, эпизоотологии и профилактики туляремии//Журнал инфекционной патологии, 1994. — Т. 4. -N 1,-С. 26-30.

30. Мирошниченко М.А. Туляремия в Ставропольском крае: Автореф. дис. канд. мед. наук. Ставрополь, 1961. - 22 с.

31. Мирошниченко М.А. Краткая история туляремии в Ставропольском крае за период с 1938 по 1961 гг.//Труды Армянской противочум. станции. Ереван, 1964.-Вып. З.-С. 241 -262.

32. Налетов В.Г., Миронов A.M., Пичугина Н.Л. Активизация природного очага туляремии на юге Ростовской области//Материалы науч.-практ. конф., по-свящ. 100-летию образования противочум. службы России. Саратов, 1997. -Т. 1.-С. 112-113.

33. Наркевич М.И., Тымчаковская Н.М. Инфекционная заболеваемость в России/Журнал микробиол, эпидемиол., иммунол. 1967. - N 1. - С. 48 - 52.

34. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.: Изд. АН СССР, 1948. - 203 с.

35. Олсуфьев Н. Г. Роль наружных паразитов в распространении туляремии в очаге средней полосы РСФСР (опыт эпидемиол. анализа): Архив биол. наук, 1940. Т. 60. - вып. 2. - С. 42 - 55.

36. Олсуфьев Н.Г. Итоги и перспективы борьбы с туляремией в СССР//Тезисы докл.: Вопросы инфекционнной патологии: Природноочаговые болезни. -Омск, 1971.-С. 189- 190.

37. Олсуфьев Н.Г., Доброхотов Б.П., Дунаева Т.Н., Ковалевский Ю.В., Мещерякова И.С. Опыт длительного изучения природного очага луго-полевого типа на юге Московской области//Зоол. журнал, 1972. Т. 51. - N. - С. 1425 -1429.

38. Олсуфьев Н.Г., Дунаева Т.Н. Эпизоотология (природная очаговость) туляремии:М.: Медгиз, 1960. С. 136 - 206.

39. Олсуфьев Н.Г., Дунаева Т.Н. Природная очаговость, эпидемиология и профилактика туляремии . М.: Медицина, 1970. - 272 с.

40. Олсуфьев Н.Г., Кучерук В.В. Методические указания по эпидемиологической, зоологической, паразитологической и бактериологической работе //Туляремия: Организационно методические матер М.Медгиз, 1953. - С. 23-113. .

41. Олсуфьев Н.Г., Кучерук В.В., Бородин В.П. и др. Об изменении условий существования природного очага туляремии в северной части Волго-Ахтубинской поймы в связи с постройкой Волгоградской ГЭС//Журнал микробиол., 1963. Т. 2. - С. 127 - 132.

42. Онищенко Г.Г. Эпидемиологическая обстановка в Российской Федерации в период 1991 1996 гг.//Антибиотики и химиотерапия. - 1997. - Т. 42. -N8. -С.3-13.

43. Онищенко Г.Г. Эпидемиологическая обстановка в России в 1991 — 1996 гг. по заболеваемости сезонно обусловленными инфекционными заболеваниями// Журнал микробиол., эпидемиол., иммунол., 1998. -N 8. С. 24 - 35.

44. Павлинов И.Я., Россолимо O.J1. Систематика млекопитающих СССР: Изд-во Московского ун-та, 1987. 281 с.

45. Петрищева П.А., Олсуфьев.Н.Г. Методы изучения природных очагов болезней человека//Изд. "Медицина".- М.- 1964. 306 с.

46. Петров В.Г. Экспериментальное изучение клещей Dermacentor marginatus Sul., Rhipicephalus rossicus Jak. et Jak. как переносчиков туляремии//Вопросы эпидемиол. и профилакт. туляремии. М., 1958. - С. 117 - 123.

47. Петров В.Г., Кучерук В.В. О поедании обыкновенными полевками (Microtus arvalis Pall) клещей (Dermacentor pictus Herrn) в лабораторных и полевых условиях//3оол. журнал, 1951. Т. 30. - вып. 5. - С. 478 -480.

48. Пилипенко В.Г. К вопросу о природной очаговости туляремии и путях ликвидации заболеваемости на территории Кавказа и Закавказья//Журнал микробиол.,эпидемиол., иммунол., 1961.-N 5.-С. 18-25.

49. Пилипенко В.Г. Интенсификация сельского хозяйства и природный очаг туляремии на Северном Кавказе//Совершенствование пробл. зоонозн. инфекций: Всесоюз. межведомств.конф.:Тезисы.докладов. М. 1., 1981. - С. 32 -33.

50. Пилипенко В.Г., Некрасов A.A. Сельскохозяйственная деятельность человека и природный очаг туляремии степного типа//Профилакт. природноочагов. инфекций:Тезисы докладов Всесоюз. науч.-практ. конф. (6-8 декабря 1983 г.). Ставрополь, 1983. - С. 37 - 38.

51. Пилипенко В.Г., Щекина Т.А. Некоторые итоги изучения структурных особенностей природного очага туляремии степного типа в Ставропольском крае//Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970.-С. 483-498.

52. Пилипенко В.Г., Щекина Т.А., Голубев П.Д., Тифлова Л.А. О факторах природной очаговости туляремии в зоне интенсивного земледелия Ставропольского края//Труды н и противочум. и-та Кавказа и Закавказья. - Ставрополь, 1959. - Вып. 2. - С. 259 - 339.

53. Пилипенко В.Г., Щекина Т.А., Гусева A.A. О факторах стойкого поддержания природных микроочагов туляремии в степной зоне Ставропольского края//Журнал микробиол., эпидемиол., иммунол. 1969. - N 2. - С. 113 -118.

54. Пилипенко В.Г., Щекина Т.А., Тифлова JI.A. О механизме устойчивости природных микроочагов туляремии в связи с проблемой их ликвида-ции//Зоол. журнал. -1965.- Т. 44. вып. 4. - С. 494 - 505.

55. Померанцев Б.И. Фауна СССР. Паукообразные. Иксодовые клещи (Ixodidaey/Изд-во АН СССР. М.-Л., 1950. - Т. 4. - вып. 2. - 223 с.

56. Приказ от 14.04.99 г. N 125 Об усилении мероприятий по профилактике туляремии: Министерство здравоохранения РФ. 33 с.

57. Прокофьева З.В., Осыко П.И. Истребление серых крыс на животноводческих фермах Ставропольского края//Тезисы докладов конф. ЦНИДИ, 1959.-С. 123-127.

58. Прокофьева З.В. Расширение ареала и особенности динамики численности обыкновенной полевки в степном Предкавказье (Ставропольский край)//Сб. трудов: Зоогеография суши. Ташкент, 1963. - С. 24-28.

59. Прокофьева З.В. Распространение и динамика численности грызунов в Ставропольском крае:Автореф. дис.канд.биол.наук. Ленинград, 1968. -25 с.

60. Резник П.А. Особенности ареалов и пути формирования фауны иксодовых клещей Советского Союза//Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1970. -198 с.

61. Рубашев Б.М. Проблемы солнечной активности// М.-Л.- Наука. — 1964. — 362 с.

62. Рубашев Б.М. О распределении групп типов циркуляции по годам 11-летнего цикла с учетом географической локализации//Бюл. Солнечные данные 1965 г. № 11. С. 71-75.

63. Сахно И.И. Влияние обработки почвы на численность мышевидных грызунов в Луганской области//Вопросы экологии наземных позвононых //Материалы 4 экол.конф. М. Гос. изд.-во «Высшая школа», 1962, - Т. 6. -С. 128- 129.

64. Свириденко П.А. Факторы, ограничивающие численность мышевидных грызунов/Леченые записки МГУ. М.-Л, 1935. - Вып. 4. - С. 44 - 69.

65. Семенов М.Я., Будалов М.Е., Семенова А.П Кемчиди Е.К. О существовании локальных очагов туляремии в дельте Дона//Журнал микробиол., эпи-демиол., иммунол. 1970. -N5.-0. 37-40.

66. Сердюкова Г.В. Иксодовые клещи фауны СССР//Изд-во АН СССР. М.-Л., 1956.- 121 с.

67. Смирнов Н.П. 11-летний цикл солнечной активности и Гольфстрим. Бюл. Солнечные данные, 1965. - № 4. - С. - 54-61.

68. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Биология домовой и курган-чиковой мышей // М., Изд-во «Наука», 1990. 207 с.

69. Тарасов М.П. Некоторые факторы, определяющие интенсивность некро-фагии среди мелких млекопитающих в степной зоне Предкавказья// Проблемы особо опасных инфекций. Саратов, 1979а. - Вып. 6. (70). - С. 65 -67.

70. Тарасов М.П. Изменения численность ареалов млекопитающих в восточном Предкавказье // 4 Всесоюз. зоогеограф, конф. М. 7 - 9 января 1980, Тезисы докладов. - М., 19796. - С, 226 - 227.

71. Тарасов М.П. Материалы по экологии обыкновенной полевки Центрального Предкавказья // Бюллетень Московского об-ва испытателей природы, 1983. Т. 88. - вып. 1. С. 45 -52.

72. Тарасов М.П. Изменения структуры населения грызунов в степных районах Центрального Предкавказья // 8 Всесоюз. зоогеограф, конф. (6-8 февраля 1985 г., Ленинград): Тезисы докладов. М., 1984. - С. 143 - 144.

73. Тарасов М.П. Структура населения и численность грызунов в степном Предкавказье : Деп. ВИНИТИ АН СССР . 19.06.85 г.- N 4387. - 19 с.

74. Тарасов М.П. Материалы по экологии лесной мыши на Северном Кавказе // Бюллетень Московского об-ва испытателей природы: отд. биол. — 1988. — Т. 93.-вып. 2.-С. 53-61.

75. Тарасов М.П. Материалы по экологии домовой мыши Северного Кавказа // Домовая мышь. М., 1989. - С. 209 - 211.

76. Тарасов М.П. Влияние хозяйственной деятельности человека на природные очаги туляремии на Кавказе // 7 Всесоюз. конф. по природной очагов.болезней: Тезисы докладов (10-12 октября 1989 г., Новосибирк). -М., 1989. -С. 146- 147.

77. Тарасов М.П. Дикие млекопитающие носители туляремии на Кавказе//Съезд Всесоюз. териологического об-ва (29 января 2 февраля 1990 г. Москва). -М., 1990.-Т. 3,-С. 223.

78. Тарасов М.П. Природные очаги туляремии на Кавказе : Автореф. дис. д-ра биол. наук. Саратов, 1991. - 31 с.

79. Тифлова JI.A. Особенности экологии клеща Ixodes redikorzevi redikorzevi Ol. 1927 в Предкавказье и его роль в эпизоотологии туляремии: Дис. канд. биол. наук. Ставрополь 1974. - 164 с.

80. Тифлова Л.А., Резник П.А., Попова Е.В. Иксодовые клещи Ставропольского края и их медицинское значение // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними: Сб. науч. работ противочум. учр. страны. Ставрополь, 1970. -С. 459-473.

81. ЮЗ.Тихенко Н.И., Брюханов А.Ф., Левченко Б.И., Дегтярева Л.В. Проблемы туляремии на Северном Кавказе // Актуальные пробл. профилакт. особо опасных и природночагов. инфекцион. болезней. Иркутск, 1994. - С. 156 — 157.

82. Тихенко Н.И., Забнина Л.В., Попов В.А. Влияние сельскохозяйственной деятельности на природный очаг туляремии степного типа// Тезисы докладов Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. -М., 1989. С. 152 — 153.

83. Троицкая A.A. К материалам о роли солнечной активности в изменении численности охотничьих зверей// В кн.: Численность животных и ее пргно-зирование. Киров: изд. ВНИИОЗ. - 1976. - С. 265-269.

84. Черкасский Б.Л. Преобразование природы и здоровье человека // М., 1981. -56 с.

85. Черкасский Б.Л., Кноп А.Г. Эпидемиологические аспекты антропогенного преобразования природы//М., 1982. 60 с.

86. Чижевский А.Л. Эпидемические катастрофы и периодическая деятельность солнца. М., 1930.

87. Шатас Я.Ф, Быстрова H.A. Роль иксодовых клещей в поддержании природных очагов туляремии//Журнал микробиол., эпидемиол., иммунол., 1954.-Т. 6.-С. 55 -61.

88. Щекина Т.А. Структурные особенности и механизм поддержания природного очага туляремии степного типа на территории Ставропольского края: Автореф. дис. канд. мед. наук. Ереван, 1973. - 24 с.

89. Шнитников A.B. Изменчивость солнечной активности за историческую эпоху на основе ее некоторых земных проявлений// Бюл. Комиссии по ис-след. Солнца, 1951. № 7(21).-С. 47-56.

90. Lack D. Cyclic mortality.-ibid., 1954, v. 18, N 1, p. 25-37.

91. Schlesinger W.H. Toxic iods and vole cycles: additional data. Amer. Natur. 1976, v. 110, N972, p. 315-317.

Информация о работе

Левченко, Борис Иванович
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологические факторы, влияющие на существование природного очага туляремии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы