Экологические аспекты функционирования природных очагов болезней на территории Вологодской области

Филоненко, Игорь Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические аспекты функционирования природных очагов болезней на территории Вологодской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты функционирования природных очагов болезней на территории Вологодской области"

На правах рукописи

ФИЛОНЕНКО Игорь Владимирович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ БОЛЕЗНЕЙ НА ТЕРРИТОРИИ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ярославль - 2003

Работа выполнена в Вологодском государственном педагогическом университете на кафедре зоологии и экологии

Научный руководитель доктор биологических наук

Рыбакова Нина Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Радченко Нелли Михайловна

кандидат биологических наук Тютин Андрей Владимирович

Ведущая организация:

Ярославский государственный педагогический университет

им. К. Д. Ушинского

Защита состоится «28»НСЯ^рЯ 2003 года в / ^ часов на заседании диссертационного совета К 212.002.01 при Ярославском государственном университете им. П. Г. Демидова по адресу: 150057, г. Ярославль, проезд Матросова, 9.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ярославского государственного университета им. П. Г. Демидова.

Автореферат разослан « » СКТЯ^ЩШ года.

Ученый секретарь ^т^ / /

диссертационного совета /у^-// Швыркова Н. С.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Активное вмешательство человека в природные экосистемы на фоне снижения объемов природоохранных и эпизоотолого-эпидемических мероприятий активизирует в последние десятилетия передачу возбудителей природно-очаговых болезней и усиливает их эпидемическое проявление (Г.Г. Онищенко, 2002). Социально-экономическая значимость этой группы заболеваний определяется не ' только тяжестью клинического течения и высокой стоимостью лечения и

профилактики, но также стойкостью природных очагов (Б.Л. Черкасский, 1983). Исследования на территории Вологодской области показывают » высокую степень риска заражения населения в естественных и антропо-

генных ландшафтах (Н.А. Рыбакова и др., 2000). За последние шестнадцать лет в области зарегистрировано 97% больных геморрагической лихорадкой с почечным синдромом от общего числа случаев с начала регистрации инфекции. Заболеваемость лептоспирозом за указанный период выросла более чем в три раза и не имеет тенденции к снижению. Заболеваемость туляремией в отдельные годы в девять раз превышает среднероссийский уровень. Суммарный "вклад" Вологодской области в поражение людей особо-опасными инфекциями на Европейском Севере России достиг почти тридцати процентов.

ландшафтов, неравномерное распределение населения и природных очагов Вологодской области требуют выделения в ее пределах и паспорти-, зации территорий, однородных с экологической и эпизоотологической

точек зрения. Разработка специфических мер контроля каждой из подобных территорий повысит в перспективе эффективность системы санитарно-эпидемиологического надзора. Необходимость хотя бы частично заполнить обозначенный информационный пробел определила выбор темы и направление настоящего исследования.

Цель и задачи работы. Цель работы - выявление экологических закономерностей функционирования природных очагов болезней в Вологодской области. Для ев достижения поставлены следующие задачи:

¡гос. национальная! 3

1 ВИМНОТЕКА ' I

1. Определить видовой состав и характер динамики численности переносчиков и резервуаров природно-очаговых инфекций.

2. Установить экологические причины повышения активности природных очагов на территории области.

3. Выявить биоценотические основы устойчивости природных очагов Вологодской области.

4. Провести ландшафтно-эпизоотологическое районирование территории области.

Научная новизна работы. Впервые подробно изучены структура и механизмы устойчивости природно-очаговых болезней в Вологодской области. Составлены ландшафтные и фитоценотические описания очагов. Выяснено стадиальное распределение в очагах клещей и диких мелких млекопитающих. Установлено отсутствие правильных ритмов колебаний численности резервуаров инфекций и независимость динамики численности таежного клеща от динамики численности его основных прокор-мителей. В изменениях численности диких мелких млекопитающих выявлены периоды, обусловливающие максимальное проявление очагов туляремии, лептоспироза и геморрагической лихорадки с почечным синдромом. Показаны роль сложной пространственной структуры очага в поддержании циркуляции инфекций и пути антропогенного усиления циркуляции. Определены основные параметры сравнения территорий с эпизоотологической и эпидемиологической точек зрения. Разработана оригинальная схема ландшафтно-эпизоотологического районирования Вологодской области с детальной сравнительной характеристикой районов. Установлена относительная независимость заболеваемости населения Вологодской области природно-очаговыми инфекциями от количества возбудителей в природе.

Теоретическое и практическое значение работы. Диссертация расширяет современные представления о структуре и функционировании природных очагов болезней в Вологодской области и о способах контроля очаговых территорий. Ее данные могут быть использованы в преподавании университетских курсов экологии и паразитологии. Материа- ' лы диссертации использованы при подготовке следующих документов:

1) «О состоянии заболеваемости и мерах профилактики трансмиссивных инфекций на территории Вологодской области» (совместный ^ приказ ЦГСЭН в Вологодской области и Департамента здравоохранения области № 80/338 от 05.06.2002 г.); 2) «Охрана территории Вологодской области от завоза и распространения опасных инфекционных болезней людей, животных, растений, а также токсичных веществ на 2001- 2005 гг.» (целевая программа, утвержденная постановлением Законодательного собрания области № 332 от 21.06.2000 г.); 3) «О состоянии зоолого-энтомологического надзора в области» (решение аппаратного совещания

» -и».;

•л (

у главного государственного санитарного врача по Вологодской области от 15.07. 2002 г.); 4) «Организация эпизоотологического мониторинга природно-очаговых инфекций на территории Вологодской области» (методические рекомендации, утвержденные Главным государственным санитарным врачом по Вологодской области 2002 г.).

Проблемы обеспечения зоопаразитологического надзора включены с 2000 года в программы подготовки студентов медикопрофилактиче-ских факультетов Вологодского базового медицинского училища, Санкт-Петербургской государственной медицинской академии им. И.И. Мечникова (преддипломная практика), специалистов санитарно-эпидемиологической службы Вологодской области (ежегодный день эпидемиолога, семинары - совещания энтомологов, курсы информации и стажировки помощников врача-эпидемиолога). Подготовлено учебное пособие в помощь специалистам ЦГСН, студентам медицинских ВУЗов, ветеринарных и географических факультетов педагогических университетов «Экологопаразитологический мониторинг в природных очагах инфекций Вологодской области» (Вологда, 2003).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Устойчивость экосистем природцых очагов Вологодской области обеспечивается за счет разнообразного видового состава переносчиков природно-очаговых болезней и мозаичного распределения их местообитаний.

2. Хозяйственная деятельность человека на территории тайги стимулирует активизацию природных очагов болезней.

3. В пределах Вологодской области существует четыре ландшафт-но-эпизоотологичес ких района с характерным течением эпизоотических процессов и различной эпидемиологической проекцией.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на I Международной научной конференции "Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере" (Сыктывкар, 1999), на республиканской научной конференции "Роль кровососущих насекомых и клещей в 1 лесных экосистемах России" (Великий Новгород, 2000), на Международ-

ной научной конференции "Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера" i (Сыктывкар, 2002), на II Международной научной конференции "Разно-

образие беспозвоночных животных на Севере" (Сыктывкар, 2003), на заседании Вологодского отделения научного общества эпидемиологов, микробиологов, паразитологов и санитарных врачей (2001,2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, четырех глав, вывода и списка цитируемой литературы (258 источников). Основное содержание изложено на 190 страни-

цах машинописного текста, содержит 37 рисунков и 34 таблицы.

Автор выражает искреннюю признательность и благодарность научному руководителю доктору биологических наук Н. А. Рыбаковой, главному врачу ЦГСЭН в Вологодской области доктору медицинских наук, профессору Б. В. Лимину, ректору Вологодского государственного педагогического университета кандидату педагогических наук, профессору А. Н. Лешукову за предоставленную возможность организации эпи-зоотологических экспериментов, зоологу ЦГСЭН в Вологодской области Кузнецову Г. Г. и доктору биологических наук, профессору Ярославского государственного университета Ястребову М.В. за постоянную всестороннюю помощь, специалистам лабораторий особо опасных и вирусных инфекций базовой микробиологической лаборатории и всем участникам совместных исследований.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

1. Краткая характеристика района исследований. Данный раздел содержит сведения о географическом положении района исследований, рельефе, климатических условиях, растительности, вариантах геоботанического и эпидемиологического районирования территории области.

2. Материал, методики, терминология. Работа выполнялась в Вологодском государственном педагогическом университете и в Центре Госсанэпиднадзора в Вологодской области. Основу работы составили результаты систематических наблюдений за состоянием природных очагов болезней. Собственные данные получены при зоолого-паразитологических исследованиях в период с 1993 по 2000 годы на постоянных маршрутах в Вологодском, Кирилловском, Великоустюгском, Вытегорском, Устюженском и Вашкинском районах. За это время набрано 149225 ловушко-суток, отловлено 9785 диких мелких млекопитающих, 6795 клещей, отобрано 5433 проб воды, 1321 подснежных гнезд грызунов и погадок хищных птиц. Зоолого-паразитологические исследования проводились стандартными методами изучения природных очагов инфекций (Методы изучения природных очагов болезней человека, 1964). Помимо этих материалов, в работе использованы данные собранные аналогичными методами на территории Вологодской области с 1958 года. За весь период наблюдений набрано 1047 тыс. ловушко-суток, отловлено и исследовано 86229 мелких млекопитающих, 22086 таежных клещей, 56063 эктопаразитов диких мелких млекопитающих, 21723 проб абиотических компонентов внешней среды (вода, помет грызунов, погадки хищных птиц и гнезда мелких млекопитающих). Для установления видового состава блох и клещей очесано 4176 грызунов и насекомоядных, снято и определено 2456 блох и 747 иксодовых клещей.

Для характеристики процессов в природных очагах инфекций использованы следующие показатели: средняя численность мелких млекопитающих в очагах осенью (средний процент попадания в ловушки Ге-ро); численность активных клещей за сезон активности (сумма ежедекадных учетов на флаго-километр); процент попадания инфицированных особей.

При анализе эпизоотических и эпидемических процессов в природных очагах границы времени исчислялись не календарным годом, а отрезком времени, составляющим изменение численности диких мелких млекопитающих от минимума до минимума. В условиях Вологодской области минимум численности большинства видов чаще всего приходится на конец мая, следовательно, анализировать процессы в природных очагах и их проявление рационально с 31 мая текущего года по 1 июня следующего года. Этот период мы назвали условно "биологическим годом". Таким образом, за биологический год мы принимаем период времени от средней даты начала размножения до момента полного возрастного обновления популяции млекопитающих. В пользу такого подхода свидетельствует то, что при одинаковой численности диких мелких млекопитающих в разные годы лабораторными исследованиями обнаруживаются неодинаковые доли инфицированных зверьков. Использование при анализе рамок биологического года предпочтительно и потому, что новая генерация млекопитающих по сравнению с предшествующей будет, вероятно, заметно иначе реагировать на заражение возбудителями природно-очаговых болезней. Поскольку интенсивность эпизоотических процессов в природных очагах в большей степени изменяется с момента обновления популяции диких мелких млекопитающих, то и эпидемиологическое проявление этих очагов фиксировали от начала биологического года, а не с помощью формального - календарного.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Особенности экологии переносчиков и резервуаров природно-очаговых болезней на территории Вологодской области

Основные переносчики и резервуары природно-очаговых болезней на территории области - это дикие мелкие млекопитающие и таежный клещ. Дикие мелкие млекопитающие характеризуются большим видовым разнообразием. Перечень животных,' отловленных ловушками Геро, содержит двадцать три вида. Семейство Зогтс1ае содержит четыре вида бурозубок рода Богех: обыкновенная & агапеиз (индекс доминирования - 25,31%), малая S. ттиШ (2,09%), средняя 5. саесиИет (0,22%), бурозубка-крошка £ ттиШйтш (0,02%); и кутору Ыеотуя /осНею

(0,5%). В семействе Cricetidae представлёны три вида рода Clethrionomys: рыжая С/, glareolus (41,36%), красная Cl. rutilus (0,11%), красно-серая Cl. rufacanus (0,01%) полевки; четыре вида полевок рода Microtus: обыкновенная М. arvalis s. lato (10,49%), экономка М. оесопо~ mus (5,76%), темная М. agrestis (1,64%), земляная М. subterráneas (0,01%); один вид рода Arvícola - водяная полевка A. terrestris (5,43%). Из семейства Muridae в уловах присутствует пять видов: полевая мышь Apodemus agrarius (3,10%), мышь-малютка Micromys minutus (2,3%), малая лесная мышь Sylvaemus uralensis (0,52%), желтогорлая мышь S, flavi-collis (0,09%) и, в том числе, серая крыса Ratus norvegicus (0,34%), отловленная на расстоянии более 30 км от жилья человека. Из семейства Dipo-didae для области характерна лесная мышовка Sicista betulina (0,06%). По-видимому, случайно в ловушки попадали крот Talpa europeae и бурундук Eutamias sibiricus. В Чагодощенском районе отловлены садовые сони Eliomys quercinus. Крайне редко на северо-западе области попадается лесной лемминг Myopus schisticolor.

Таёжный клещ на территории области распространён повсеместно. На хорошо прогреваемых участках с оптимальным режимом увлажнения он может достигать высокой численности (145 клещей на флаго-километр). Европейский лесной клещ обнаруживается главным образом на северо-западе области. Ранее он составлял 31,9% в сборах клещей, но за последние пятнадцать лет его доля резко сократилась.

Многолетняя динамика численности диких мелких млекопитающих и клещей. За сорок лет наблюдений за численностью грызунов было установлено, что четкие многолетние ритмы отсутствуют. Возрастание численности мелких млекопитающих происходит с интервалами от двух до тринадцати лет.

Таким образом, регуляция численности доминирующих видов соответствует стохастической модели. По этой причине и степень проявления активности природных очагов также не обнаруживает четкого ритмического проявления. К основным причинам, влияющим на численность диких мелких млекопитающих, относятся наличие корма, количество укрытий и условия зимовки животных. Эти факторы могут сильно изменяться, вызывая значительное сокращение отдельных видов грызунов и насекомоядных. Тем не менее, компенсаторные возможности популяций диких мелких млекопитающих очень велики и их численность обычно восстанавливается вскоре после падения.

Характер изменения численности клещей имеет недостаточно выраженную зависимость от колебаний численности основных прокорми-телей - лесных мелких млекопитающих. Основным фактором, определяющим численность активных клещей на маршрутах, являются климатические условия и, в частности, осадки и температура в течение вегета-

ционного периода. Максимальная численность активных клещей характерна для наиболее освоенной центральной части области. Для многолетней динамики численности клещей в центральных районах также характерна более выраженная цикличность процессов, по сравнению с северными районами. По отношению к центральным и западным районам области проявление сезонной активности клещей на востоке отличается запаздыванием всех фенодат.

| Биоценотические основы активности природных очагов болезней

Активность очагов лептоспироза. В природных очагах преобла-, дают лептоспиры серогрупп Grippotyphosa и Javanica, а основными носи-

' телями возбудителей лептоспироза являются рыжая, обыкновенная, во-

дяная полевки, полевка-экономка и обыкновенная бурозубка. В целом, участие в эпизоотическом процессе в очагах лептоспироза установлено для четырнадцати видов мелких млекопитающих. Доля лептоспир серо-группы Grippotyphosa составляет 70,0%. Затем следуют лептоспиры серогрупп Javanica, Icterohaemorrhagiae, Canicola, Bataviae, Tarassovi, Sejroe (Hebdomadis), Pomona, Australis, Autumnalis.

На территории области наиболее интенсивно и относительно стабильно эпизоотические процессы проходят в долинах рек и озер. Типичный очаг лептоспироза включает в себя пойменные луга и леса, а также леса, пашни, пастбища и сенокосы надпойменных террас и склонов коренного берега. Самые интенсивные эпизоотии проходят на участках, где пойма реки относительно широка, имеет старицы и участки реки с обильной прибрежно-водной растительностью. За годы наших наблюдений доля инфицированных мелких млекопитающих в таких угодьях изменялась в пределах от нуля до 36,0%. Обитающие здесь водяная полевка и полевка-экономка составляют, соответственно, 3,6 и 1,2% в уловах животных на территориях очага. При серологических исследованиях от них ■ получено, соответственно, 14,2 и 9,8% от всех находок. Численность во-

дяной полевки и полевки-экономки в некоторые годы бывает очень высокой и на отдельных участках осенью достигает 70% попадания. В годы депрессий, иногда в течение двух-трех лет, отлавливались лишь единич-I ные особи. В это время их угодья заселяли грызуны лесных и луго-

полевых стаций. Средняя инфицированность лептоспирами водяной полевки выше, чем других видов, за исключением полевки-экономки, серопозитивность которой наибольшая (13,9%).* .

Немаловажная роль в эпизоотических процессах в очагах лептоспироза принадлежит обитателям лесных стаций. На территории области лесные участки в долинах рек обычно занимают самые большие площади. Численность животных здесь более стабильна, чем на пойменных

лугах, а рыжгиу лесная полевка, безусловно, самый многочисленный вид грызунов. При исследовании особей этого вида получено 46,3% от всех серологических находок, но средняя серопозитивность рыжих полевок ниже, чем у полевки-экономки, водяной и обыкновенной полевки. Второй носитель лептоспир в лесных стациях - это обыкновенная бурозубка. Серопозитивность этого вида примерно такая же, как и рыжей полевки. Обыкновенные бурозубки многочисленны, очень активны в пбисках пищи и встречаются во всех типах угодий, а также в постройках человека. Это повышает их роль, как распространителей лептоспир.

В луго-полевых стациях численность обыкновенных полевок бы- 1

вает высокой только в отдельные годы и если в такие годы преобладает пасмурная погода, процент инфицированных зверьков может достигать относительно высоких результатов (4,3%). При значительной численности обыкновенные полевки, пораженные лептоспирами, заселяют кучи соломы, стога сена и скирды, жилые и хозяйственные постройки, сады и огороды. В результате насыщенность лептоспирами окружающей среды бывает огромной.

Наиболее устойчивый характер эпизоотии лептоспироза носят на стыках околоводных, лесных и луго-полевых стаций, где отлавливаются полевка-экономка, водяная и рыжая полевки, обыкновенная бурозубка, обыкновенная полевка и полевая мышь. Доля инфицированных особей околоводных, лесных и луго-полевых стаций, в среднем, составляет соответственно 1,3%; 1,2%; 0,5%. В годы неблагоприятные для обыкновенных и водяных полевок их угодья заселяют лесные грызуны. Это способствует обмену лептоспирами у разных видов. Постоянное чередование различных угодий в долинах рек придает устойчивость природным очагам лептоспироза и большую стабильность эпизоотическим процессам. Для проявления природных очагов оптимальными являются погодные условия, близкие к среднемноголетней норме. Аномальная погода действует на характер эпизоотических процессов двояко: очень жаркая засушливая погода уменьшает активность эпизоотических процессов, а иногда сводит ее к минимуму; сырая холодная погода при высокой численности ,

диких мелких млекопитающих вызывает резкий подъем эпизоотической активности.

Активность очагов геморрагической лихорадки с почечным I

синдромом (ГЛПС). Эпизоотии ГЛПС выявлены везде, где их искали. По-видимому, время от времени они проходят на территории любого участка леса. Антиген вируса ГЛПС обнаружен у 7,3% диких мелких млекопитающих. Установлено участие в эпизоотическом процессе тринадцати видов грызунов и насекомоядных. Наибольшая зараженность вирусом ГЛПС выявлена у рыжей полевки (10,2%). Этот показатель приближается к таковому для очагов Среднего Поволжья (А.Д. Бернштейн и

др., 1989). Помимо рыжей полевки относительно велика доля обыкновенной бурозубки, для которой в отдельные периоды выявлена необычно высокая зараженность (достигает 33%). Значительно меньше инфицированы особи других видов: обыкновенная полевка, полевка экономка, водяная полевка, обыкновенная бурозубка, полевая мышь.

За годы наблюдений инфицированность рыжих полевок в среднем изменялась от 4,3% до 23,5%, а максимальный показатель достигал 49,0%. Изменения по сезонам года не столь значительны. Эпизоотические процессы ГЛПС очень динамичны, но прямой связи между уровнем численности и интенсивностью эпизоотий не обнаружено. Доля вирусо-носителей среди полевок примерно одинаковая вне зависимости от численности популяции. Активными очагами ГЛПС являются ельники-зеленомошники, ельники сложные и ельники приручьевые. Самые лучшие угодья рыжей полевки сформировались в результате антропогенных воздействий - леса в окрестностях населенных пунктов, а также леса, выросшие на заброшенных пашнях и сенокосах. Общей особенностью в активности очагов ГЛПС является усиление напряженности очага при увеличении количества диких мелких млекопитающих (1985, 1990, 1995 гг.), хотя рост численности в последующие годы не повышает долю инфицированных особей.

Активность очагов туляремии. Эпизоотии туляремии среди диких мелких млекопитающих отмечены, в основном, в холодное время года, под снегом. С декабря по май изолировано 94,3% культур и только 5,7% культур за период с июня по ноябрь. Из 464 культур туляремии 230 выделено из проб воды, отобранных в реках и на полях, 139 культур - от диких мелких млекопитающих, 94 культуры - из гнезд и помета грызунов, собранных с полей.

Природные очаги туляремии в Вологодской области связаны с долинами рек. В пределах речных долин эпизоотии туляремии выявлены везде, где проведены систематические наблюдения. Средняя зараженность возбудителем туляремии у грызунов и насекомоядных, отловленных давилками, составляет 0,07%. Зараженность собранных трупов грызунов много выше - 19,61%. Тем не менее, наиболее эффективный метод поиска туляремийных эпизоотий - это систематическое исследование воды из рек на территории очага. Общая доля культур, полученных от диких мелких млекопитающих, составляет 12,52%. Наибольшее количество из них получено от обыкновенной бурозубки, рыжей, водяной и обыкновенной полевок. Высокая инфицированность туляремией рыжей полевки и обыкновенной бурозубки свидетельствует о достаточно интенсивном эпизоотическом процессе в лесных биотопах, вероятнее всего, включающих небольшие речки и ручьи. В общей сложности за период с 1958 по 2000 гг. в лесных стациях выделено 247 культур туляремии. Все эпизоотии среди лесных грызунов были приурочены к приречным участ-

кам леса, а также лесам, выросшим на месте заболоченных пашен. В лу-го-полевых стациях выявлено шесть эпизоотий среди обыкновенной полевки, Они проходили при различной плотности популяции, но каждый раз возникали в начале очередного подъема численности. Эпизоотии среди водяной полевки отмечались редко. За годы наблюдений они отмечены только дважды (в 1964 и 1976 гг.).

Роль мелких млекопитающих различных стаций при активизации очагов туляремии неодинакова. Большое количество культур, полученных в 1959 и 1978 гг. выделено на фоне высокой численности обитателей околоводных и лесных стаций; в 1975 году - в лесных, луго-полевых и околоводных стациях; в 1977 году - в лесных и луго-полевых стациях. Выделению большого числа культур туляремии в 1964 году предшествовала высокая численность диких мелких млекопитающих во всех стаци- | ях, а подъему количества культур в 1984 году - их высокая численность в лесных и луго-полевых стациях. Дальнейший рост численности грызунов и насекомоядных после прошедшей эпизоотии" не способствует увеличению активности очагов туляремии.

Эпизоотии, которые выявляются традиционными методами, проходят в местах, где численность грызунов наиболее высока и относительно стабильна. Чаще всего это наблюдается на стыке местообитаний водяной, рыжей и обыкновенной полевок. Типичный природный очаг туляремии на территории Вологодской области это долина реки или речки, где есть пойма с благоприятными угодьями для водяной полевки, полосы пойменных и припойменных лесов с обильным подлеском и травяным покровом, участки пашен и сенокосов, окаймленные лесами.

Таким образом, в целом активизация очагов ГЛПС, туляремии и лептоспироза происходит в начале быстрого роста популяций диких мелких млекопитающих. Дальнейшее нарастание численности не влечет за собой увеличения доли инфицированных особей. Возможно, в популяциях процент иммунных членов популяции сравнительно мал. Он увеличивается в ходе протекающей эпизоотии, что способствует снижению интенсивности эпизоотического процесса. Снижение активности очагов при дальнейшем росте численности мелких млекопитающих происходит в <

результате снижения доли неиммунных особей в ходе эпизоотий.

В последние годы возрастанию количества грызунов и насекомоядных препятствуют неблагоприятные погодные условия, и их числен- ( ность колеблется около среднего многолетнего уровня. По-видимому, по этой причине очаги ГЛПС, туляремии и лептоспироза малоактивны. В 2000 году у мелких млекопитающих зарегистрирован самый низкий уровень особей инфицированных хантовирусом - 0,34%, доля лептоспироно-сителей составила всего 0,1 - 0,5%, а культуры туляремии не выделялись в течение четырех лет.

Чередование в природном очаге стаций различных типов стимулирует циркуляцию возбудителей инфекций через межвидовые контакты диких мелких млекопитающих и придает эпизоотическим процессам стабильность. Активные природные очаги формируются на стыке лесных, луго-полевых и околоводных стаций. В таких местах наиболее разнообразен видовой состав диких мелких млекопитающих и контакты различных видов максимальны. Это способствует обмену возбудителями, а в годы депрессий одного из носителей инфекции замещением его обитателями соседних стаций.

Активность очагов клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза. Наиболее активные очаги сформировались на северо-западе области и в зонах антропогенного преобразования ландшафтов. Заболеваемость в большей степени зависит от особенностей локализации очагов и степени контакта населения с этими территориями, чем от количества клещей в природе или их доли с возбудителем. Прямую связь эпизоотического потенциала очагов клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза с численностью диких мелких млекопитающих мы не обнаружили. Активность очагов Лайм-боррелиоза, в некоторой степени, повторяет динамику численности лесных мелких млекопитающих с отставанием на год. Возможно, это объясняется прокормлением нимф клещей на грызунах и насекомоядных, что сказывается на степени инфицированное™ борре-лиями взрослых клещей через год. Не исключается, что отсутствие аналогичной зависимости в проявлении очагов клещевого энцефалита связано с антагонистическими отношениями боррелий и вируса клещевого энцефалита (А.Н. Алексеев и др., 1996).

Сочетанное проявление эпизоотических процессов туляремии, лептоспироза, ГЛПС, клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза на территории области имеет определенные закономерности. Обращает на себя внимание синхронность эпизоотий в очагах туляремии и лептоспироза активизирующихся в годы с повышенным количеством осадков (1975, 1978, 1984, 1993 гг.). На проявление природных очагов оказывают влияние многолетние колебания численности диких мелких млекопитающих. Очаги лептоспироза и ГЛПС нередко активизируются в начале новой волны нарастания численности мелких млекопитающих (1974, 1985, 1990 гг.), но сухая жаркая погода часто сглаживает активность этих процессов. В меньшей степени с климатическими факторами взаимосвязаны очаги ГЛПС. Основная роль в их активизации принадлежит рыжей полёвке, которая, занимая лесные стации, наименее зависит от погоды. Вследствие этого природные очаги ГЛПС проявляются в годы с различным количеством тепла и осадков (1985, 1990, 1995 гг.). На активность очагов клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза большое влияние оказывает численность иксодовых клещей. Численность таёжных клещей, в свою

очередь, в определенной степени зависит от количества прокормителей -лесных мелких млекопитающих, а в годы их депрессии - птиц наземного и травяно-кустарникового ярусов леса. Сильное влияние на все компоненты паразитарной системы клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза оказывают климатические факторы, во многом затрудняющие оценку и прогнозирование эпизоотического состояния очагов. По этим причинам очаги клещевых инфекций и природные очаги других болезней сближает, главным образом, общая локализация наиболее активных их участков.

Множественные мелкомасштабные антропогенные воздействия на табжные экосистемы увеличивают мозаичность их структуры, создавая условия для роста численности переносчиков и резервуаров природно-очаговых инфекций. Благодаря хозяйственной деятельности человека, улучшается кормность угодий диких мелких млекопитающих, увеличивается количество укрытий. Численность мелких млекопитающих и клещей на вырубках возрастает и в первые годы после проведения лесозаготовительных работ может превышать исходную на порядок. В окрестностях деревень и сёл леса сильно осветлены и захламлены в результате постоянных бесконтрольных рубок. В расчищенных поймах рек увеличиваются площади и улучшается качество лугов, что влечёт за собой рост численности водяной и обыкновенной полёвок. Образовавшиеся на месте лесов сельскохозяйственные угодья заселяет обыкновенная полёвка - вид способный в отдельные годы достигать высокой для области численности - 25,1% попадания осенью. Воздействие человека на природу также способствует росту числа угодий, где происходит перекрывание лесных, луго-полевых и околоводных стаций, и именно в таких биотопах создаются оптимальные условия для существования возбудителей всех при-родно-очаговых инфекций.

Таким образом, результаты собственных исследований убеждают нас в том, что природные очаги в Вологодской области имеют несколько биоценотических основ устойчивости. К ним следует отнести мультиста-циальность, большое видовое разнообразие и высокую скорость размножения мелких млекопитающих, замену одного их вида другим при депрессиях, а также обмен возбудителями при межвидовых контактах. Данный перечень показывает, что очаг имеет разнообразные компенсаторные механизмы, которые поддерживают циркуляцию возбудителей инфекций и обеспечивают его длительное существование.

Эпизоотологический мониторинг природно-очаговых болезней на территории Вологодской области

Ландшафтно-эпизоотологическое районирование Вологодской области. На территории Вологодской области нами выделено четыре

ландшафтно-эпизоотологических района (ЛЭР) с различной степенью активности и сочетанности природных очагов, хозяйственной освоенности, риска заражения населения и эпидемического проявления зооантро-понозов.

Центральный ЛЭР. Рельеф района равнинный, сильно расчленен речной сетью. Преобладают мелколиственные леса, которые сильно разрежены. Лесные стации занимают 60% площади территории, околоводные - 5%, луго-полевые - 35%. Это наиболее густонаселённая и освоенная часть Вологодской области. Сельскохозяйственные земли занимают здесь около половины площади, болот мало. Активность всех природных очагов высока и отличается стабильностью. Доля диких мелких млекопитающих с вирусом ГЛПС осенью в среднем для района составляет 1,7%, с возбудителем лептоспироза - 0,8%; 3,7% объектов внешней среды (вода, погадки, гнезда грызунов) содержат возбудителя туляремии. Относительная площадь, занимаемая этими очагами, наибольшая по сравнению с другими ЛЭР. Самый большой сочетанный очаг туляремии, лептоспироза, ГЛПС, клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза - Присухонская низина. Эпизоотии туляремии наблюдаются в любое время года и чаще, чем в других ЛЭР. Очаги этого района проявляют себя одновременно как очаги лесного, луго-полевого и пойменно-болотного типов. Эпизоотии лептоспироза происходят практически постоянно, усиливаются в сырые годы и ослабевают в годы с засушливой жаркой погодой. Очаги ГЛПС проявляют себя ежегодно, активность их относительно высокая, благодаря большому количеству благоприятных угодий для рыжей полевки. Численность иксодовых клещей наиболее высокая в области. Вторичные леса с большим количеством опушек, полян, небольших вырубок создают наилучшие условия для обитания как таёжных клещей, так и диких мелких млекопитающих. Здесь численность таежного клеща на порядок выше, чем в глубине массивов леса. Наибольшей численности клещи достигают в пригородах крупных городов, где локализуются и самые активные очаги клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза. Степень контакта населения с очаговой территорией большая. Заражённость клещей возбудителями клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза высокая за счёт очагов антропогенных зон (1,2% и 8,6%, соответственно).

Северо-Западный ЛЭР. На территории преобладает молодой морено-холмистый рельеф. Ландшафт характеризуется большим количеством озёр, рек и речек, низменных болот. Растительный покров пёстрый. Лесные стации занимают 80% территории, околоводные - 5%, луго-полевые - 7%. Активность природных очагов высокая, но менее стабильная, чем в Центральном ЛЭР. Доля серопозитивных особей с вирусом ГЛПС осенью в среднем для района составляет 1,6%, с возбудителем лептоспироза -1,6%; возбудителя туляремии содержат 1,9% объектов внешней среды.

Площадь, занимаемая очагами туляремии и лептоспироза, не велика ввиду отсутствия выраженных пойм. В сельскохозяйственном отношении лишь частично освоены берега рек и озер. Частые контакты обитателей лесных, луго-полевых, околоводных стаций способствуют обмену возбудителями. Места, где эпизоотии туляремии, лептоспироза, ГЛПС проходят активно, многочисленны, распространены повсеместно, но в виде пятен и невелики по площади. В окрестностях деревень леса расположёны в пределах 200 - 500 м, уступая место пашням и сенокосам. Возбудитель туляремии выделялся только в зимнее время. Антитела к возбудителям лептоспироза обнаруживаются ежегодно, доля серопозитивных особей изменяется от 1% до 37%. Эпизоотии усиливаются во влажные годы и прекращаются в засушливые. Эпизоотии ГЛПС проходят в основном среди рыжих полевок. Для всех очагов характерны отдельные резкие всплески активности.

На территории Северо-Западного ЛЭР имеется много благоприятных местообитаний таёжного клеща, но сумма тепла наименьшая, по сравнению с другими ЛЭР. Это обусловливает более низкую численность клещей, чем в Центральном'ЛЭР. Ввиду малого количества лугов и большого числа деревень по облесенным поймам рек, степень контакта населения с природными очагами значительная. Заражённость клещей возбудителями клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза наиболее высокая в области (2,4% и 11,1%, соответственно).

Юго-Западный ЛЭР. Район представляет собой низину, сложенную песками. По берегам речных долин тянутся бор^т-беломошники. Всё остальное пространство водоразделов занимают верховые болота с многочисленными озёрами. К юго-западу и северо-востоку территория района постепенно повышается, чаще встречаются большие незаболоченные пространства, покрытые еловыми лесами. Лесные стации занимают 50% площади района, околоводные - 5%, луго-полевые - 25%. Освоены только долины больших и средних рек. Благоприятные места обитания обыкновенных, рыжих и водяных полевок, иксодовых клещей сосредоточены в долинах этих рек и занимают относительно небольшие площади. В долинных лесах значительна примесь широколиственных пород деревьев (дуб, клен, вяз). В пределах Вологодской области это наиболее кормные угодья для рыжих полевок. Эпизоотии туляремии относительно редки. Известны очаги только пойменно-болотного типа. Угодья обыкновенной и водяйой полевок занимают относительно небольшие площади, и их численность ниже, чем в Центральном ЛЭР. Эпизоотии лептоспироза протекают с той же интенсивностью, как в Центральном ЛЭР, но на значительно меньших территориях. В узких полосах долинных лесов эпизоотические процессы ГЛПС'очень активны. Все очаги этого ЛЭР (за исключением туляремийных) обладают высокой активностью, но не ста-

бильны по проявлению. Доля особей с вирусом ГЛПС осенью в среднем для района составляет 1,6%; с возбудителем лептоспироза - 0,7%; 0,04% объектов внешней среды содержат возбудителя туляремии. Степень контакта населения с очаговой территорией средняя для всех природно-очаговых инфекций, кроме туляремии, очаги которой не велики по площади и расположещ.1, в основном, в нижнем течении р. Мологи. Для существования клещей большая часть района совершенно непригодна. Очаги клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза локализуются исключительно по долинам рек, где располагаются и населённые пункты. При незначительной общей площади природных очагов клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза контакт населения с ними меньше, чем в Центральном и Северо-Западном ЛЭР. Также ниже и заражённость клещей возбудителями клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза (0,9% и 8,1%, соответственно).

Восточный ЛЭР. Район изрезан глубокими речными долинами. Однообразные еловые и берёзовые леса с примесью сосны и осины покрывают 60-70% его площади. Болот мало, среди них преобладают верховые. Реки большей частью неширокие и имеют незаболоченные поймы. Лугов мало. Лесные стации занимают 75% площади территории района, околоводные - 1%, луго-полевые - 10-15%. Площадь и активность очагов средняя. Доля особей с вирусом ГЛПС осенью в среднем для района составляет 1,7%; с возбудителем лептоспироза - 0,1%; возбудителя туляремии содержат 0,7% объектов внешней среды. Контакт населения с очаговыми территориями также средний, только очаги туляремии, приуроченные к пойменным участкам р. Сухоны и р. Малой Северной Двины, мало затронуты человеком. Площадь благоприятных местообитаний для таёжного клеща большая, а инфицированность возбудителями клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза составляет 1,3% и 8,3% соответственно. Крупные населённые пункты, как правило, не граничат с массивами леса и отделены от них лугами.

Организация эпизоотологического мониторинга природно-очаговых инфекций на территории Вологодской области. На формирование природных очагов, их размеры и активность влияют два основных фактора: характер ландшафта и степень хозяйственной освоенности территории. Наиболее активные очаги болезней занимают небольшую часть от площади ландшафтно-эпизоотологических районов и часто проявляются сопряженно. Именно в таких местах образовались устойчивые очаги туляремии, лептоспироза, ГЛПС клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза. Совпадение сезонной динамики эпидемического проявления природных очагов в пределах территории ЛЭР позволяет организовать работы в сочетанных очагах на принципе мониторинга паразитарных систем, комплексного прогнозирования их эпи-

демиологической проекции и разработки мер профилактики. В целом, комплекс наблюдений за активностью природных очагов включает:

- проведение многолетних наблюдений в наиболее характерных по эпизоотическому проявлению частях области (пункты многолетних наблюдений, зоологические и энтомологические стационары в различных ЛЭР);

- постоянные зоологические наблюдения на стационарных маршрутах;

- выборочное обследование районов, наиболее опасных в эпидемиологическом плане в целях прогнозирования обострения эпизоотической обстановки (потенциально опасные территории по малярии, очаги туляремии и лептоспироза Восточного ЛЭР и очаги ГЛПС, рицинусные очаги клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза Северо-Западного ЛЭР).

На территории области разработаны и внедрены оптимальные объёмы проведения зоолого-паразитологических наблюдений для центров ГСЭН различных категорий. Произведена систематизация эпизоотологи-ческих исследований в пределах четырех ЛЭР, в соответствии с чем межрайонные центры ГСЭН проводят полный объём работ по медицинской энтомологии, а остальные центры ГСЭН выполняют исследования по "минимальной" программе наблюдений. Зоолого-энтомологическая группа областного центра ГСЭН осуществляет эпизоотологический мониторинг состояния природных очагов вне зоны антропогенного воздействия, обследует природные очаги по эпидпоказаниям и готовит эпизоотологический прогноз.

ВЫВОДЫ

!. В природных очагах Вологодской области резервуары инфекций

- дикие мелкие млекопитающие - характеризуются большим видовым разнообразием. Регуляция численности доминирующих видов соответствует стохастической модели. Основные причины колебаний численности

- количество корма, наличие укрытий и условия зимовки.

2. Многолетняя динамика численности таежного клеща в Вологодской области определяется суммами эффективных температур и количеством осадков и не зависит от динамики численности диких мелких млекопитающих. Активность очагов клещевых инфекций обусловлена либо высокой численностью клещей, либо их высокой инфицированностыб.

дальнейшем росте численности происходит в результате снижения доли неиммунных особей в ходе эпизоотий.

4. Чередование в природном очаге стаций различных типов стимулирует циркуляцию инфекций через межвидовые контакты диких мелких млекопитающих и придает эпизоотическим процессам стабильность. Наиболее активные участки очагов образуются на стыке стаций.

5. Биоценотическими основами устойчивости природных очагов Вологодской области являются мультистациальность, большое видовое разнообразие и быстрое размножение диких мелких млекопитающих, замена одного их вида другим при депрессиях и обмен возбудителями инфекций.

6. Множественные мелкомасштабные антропогенные воздействия на таёжные экосистемы увеличивают мозаичность их структуры, создавая условия для роста численности переносчиков и резервуаров природ-но-очаговых инфекций.

7. На территории Вологодской области сформировались четыре ландшафтно-эпизоотологических района с различной степенью активности и сочетанности природных очагов, хозяйственной освоенности, риска заражения населения и эпидемического проявления зооантропонозов.

8. Наиболее активные природные очаги болезней занимают небольшую часть площади ландшафтно-эпизоотологических районов и часто имеют сочетанное проявление. Заболеваемость населения Вологодской области природно-очаговыми инфекциями зависит не столько от количества возбудителя в природе, сколько от интенсивности контактов с очаговыми территориями.

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Кузнецов Г.Г., Рыбакова Н. А., Вершинский Б. В., Филоненко И. В., Евсюкова Н. А., Лаунер Л. Б., Петрова Г. А Сочетанность природных очагов инфекций на территории Вологодской области//Санитарно-эпидемиологической службе 75 лет. Мат. конф. Вологда. 1997. С. 136137.

2.Рыбакова H.A., Кузнецов Г.Г., Филоненко И.В. Организация эпидемиологического надзора за зооантропонозами//Проблемы санитарно-эпидемиологического благополучия населения Северо-Западного и других регионов Российской Федерации. Тез. докл. Санкт- Петербург. 1997. С. 151-152.

3. Рыбакова H.A., Кузнецов Г.Г., Филоненко И.В. Трансформация природных очагов болезней под влиянием хозяйственной деятельно-сти//Материалы VII съезда Всероссийского общества эпидемиологов, микробиологов и паразитологов. Т.2. Москва. 1997. С.90-91.

4. Кузнецов Г.Г., Рыбакова H.A., Вершинский Б.В., Филоненко И.В. Ландшафтно-эпндемнологическое районирование Вологодской области по зоонозам //Идеи Пастера в борьбе с инфекциями. Тез. докл. Санкт-Петербург. 1998. С. 159.

5. Рыбакова H.A., Филоненко И.В., Кузнецов Г.Г. Эпизоотолого-эпидемиологическая характеристика природных очагов клещевого энцефалита на территории Вологодской области//Вирусные инфекции на пороге XXI века: эпидемиология и профилактика. Мат. конф. С.-Петербург. 1999. С. 139-140.

6. Филоненко И.В., Кузнецов Г.Г., Рыбакова H.A. Блохи и клещи мышевидных млекопитающих Вологодской области//Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере. Тез. докл. Сыктывкар. 1999. С. 199-200.

7. Филоненко И.В., Рыбакова H.A., Кузнецов Г.Г. Ландшафтно-эпизоотологическое районирование территории Вологодской области при осуществлении эпидемиологического надзора за клещевым энцефалитом и Лайм-боррелиозом//Роль кровососущих насекомых и клещей в лесных экосистемах России. Мат. конф. В: Новгород. 2000. С. 79-83.

8. Рыбакова Н. А., Сочнев В. В., Филоненко И. В., Кузнецов Г. Г. Картографирование природных очагов инфекций на территории Вологодской области//Проблемы ветеринарии на рубеже веков, Н. Новгород,

2001. С. 137-142.

9. Рыбакова H.A., Филоненко И.В. Экологические проблемы риска трансмиссивных инфекций на территории Вологодской области/Материалы VIII съезда Всероссийского общества эпидемиологов, микробиологов и паразитологов. Т. 1. М. 2002. С. 388-389.

10. Филоненко И.В,, Рыбакова H.A., Кузнецов Г.Г. Особенности проявления природных очагов болезней на территории Вологодской области/Современные вопросы обеспечения санитарно-эпидемиологического благополучия населения. Мат. конф. Вологда.

2002. 327-329

11. Филоненко И.В., H.A. Рыбакова, Кузнецов Г.Г. Влияние антропогенных факторов на условия существования паразитарных систем в природных очагах болезней на территории Вологодской облас-ти//Влияние природных и антропогенных факторов на социоэкосистемы, Рязань, 2002. С. 67-73.

12. Филоненко И.В., Рыбакова H.A., Кузнецов Г.Г. Видовой состав и численность диких мелких млекопитающих в природных очагах Вологодской области//Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера. Тез. докл. Сыктывкар. 2002. С.49-50.

13. Филоненко И.В., Рыбакова H.A., Кузнецов Г.Г., Евсюкова H.A., Лаунер Л.Б. Сочетанное проявление природных очагов на территории Вологодской области/ЯТаразитология. 2002. Т. 36. № 1 С.26-32.

14. Филоненко И.В., Рыбакова H.A., Окуловская О. Л., Чубарова Т. В. Особенности эпидемического проявления природных очагов клещевого энцефалита р Лайм-боррелиоза в окрестностях г. Черепов-ца//Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России. Мат. конф. Великий Новгород. 2002. С. 8-12.

15. Филоненко И.В., Рыбакова H.A. Многолетняя динамика численности таежных клещей в Вологодской области//Разнообразие беспозвоночных животных на Севере. Тез. докл. Сыктывкар. 2003. С.74.

Лицензия ПД 00661. Печ.л. 1. Заказ 1834. Тираж 100. Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета г. Ярославль, ул. Советская, 14 а, тел. 30-56-63.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Филоненко, Игорь Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Краткая характеристика района исследований

2.2. Материал, методики, терминология

3. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ПЕРЕНОСЧИКОВ И РЕЗЕРВУАРОВ ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫХ БОЛЕЗНЕЙ НА ТЕРРИТОРИИ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ

3.1. Дикие мелкие млекопитающие

3.1.1. Видовой состав диких мелких млекопитающих

3.1.2. Численность доминирующих видов диких мелких млекопитающих и их стации

3.1.3. Многолетняя динамика численности диких мелких млекопитающих

3.2. Иксодовые клещи

3.2.1. Видовой состав

3.2.2. Динамика численности таежных клещей

4. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АКТИВНОСТИ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ БОЛЕЗНЕЙ

4.1. Активность очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом

4.2. Активность очагов лептоспироза

4.3. Активность очагов туляремии

4.4. Активность очагов клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза

4.5. Сочетанное проявление природных очагов болезней

5. ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫХ БОЛЕЗНЕЙ НА ТЕРРИТОРИИ ВОЛОГОДСКОЙ

ОБЛАСТИ

5.1. Ландшафтно-эпизоотологическое районирование территории Вологодской области

5.2. Организация эпизоотологического мониторинга природно-очаговых инфекций на территории Вологодской области

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические аспекты функционирования природных очагов болезней на территории Вологодской области"

Актуальность проблемы. Активное вмешательство человека в природные экосистемы на фоне снижения объёмов природоохранных и эпизоотолого-эпидемических мероприятий активизирует в последние десятилетия передачу возбудителей природно-очаговых болезней и усиливает их эпидемическое проявление [170]. Социально-экономическая значимость этой группы заболеваний определяется не только тяжестью клинического течения и высокой стоимостью лечения и профилактики, но также стойкостью природных очагов [221]. Исследования на территории Вологодской области показывают высокую степень риска заражения населения в естественных и антропогенных ландшафтах [187]. За последние шестнадцать лет в области зарегистрировано 97% больных геморрагической лихорадкой с почечным синдромом от общего числа случаев с начала регистрации инфекции. Заболеваемость лептоспирозом за указанный период выросла более чем в три раза и не имеет тенденции к снижению. Заболеваемость туляремией в отдельные годы в девять раз превышает среднероссийский уровень. Суммарный "вклад" Вологодской области в поражение людей особо-опасными инфекциями на Европейском Севере России достиг почти тридцати процентов.

Экологические основы напряженной эпидемической обстановки в области по природно-очаговым зоонозам до сих пор не подвергались планомерному изучению. В частности, мало сведений о распределении в очагах диких мелких млекопитающих и клещей, служащих резервуарами и переносчиками инфекций, о динамике их численности и о факторах, определяющих динамику. Отсутствуют развернутые биотопические характеристики природных очагов. Без этих данных остаются неясными механизмы устойчивости природных очагов, причины и ритмика повышения их активности. Не выявлены основные направления антропогенной трансформации очаговых территорий. Кроме того, разнообразие ландшафтов, неравномерное распределение населения и природных очагов Вологодской области требуют выделения в ее пределах и паспортизации территорий, однородных с экологической и эпизоотологической точек зрения. Разработка специфических мер контроля каждой из подобных территорий повысит в перспективе эффективность системы санитарно-эпидемиологического надзора. Необходимость хотя бы частично заполнить обозначенный информационный пробел определила выбор темы и направление настоящего исследования.

Цель и задачи работы. Цель работы - выявление экологических закономерностей функционирования природных очагов болезней в Вологодской области. Для её достижения поставлены следующие задачи:

2. Установить экологические причины повышения активности природных очагов на территории области.

3. Выявить биоценотические основы устойчивости природных очагов Вологодской области.

4. Провести ландшафтно-эпизоотологическое районирование территории области.

Научная новизна работы. В первые подробно изучены структура и механизмы устойчивости природно-очаговых болезней в Вологодской области. Составлены ландшафтные и фитоценотические описания очагов. Выяснено стациальное распределение в очагах клещей и диких мелких млекопитающих. Установлено отсутствие правильных ритмов колебаний численности резервуаров инфекций и независимость динамики численности таежного клеща от динамики численности его основных прокормителей. В изменениях численности диких мелких млекопитающих выявлены периоды, обусловливающие максимальное проявление очагов туляремии, лептоспироза и геморрагической лихорадки с почечным синдромом. Показаны роль сложной пространственной структуры очага в поддержании циркуляции инфекций и пути антропогенного усиления циркуляции. Определены основные параметры сравнения территорий с эпизоотологической и эпидемиологической точек зрения. Разработана оригинальная схема ландшафтно-эпизоотологического районирования Вологодской области с детальной сравнительной характеристикой районов. Установлена относительная независимость заболеваемости населения Вологодской области природно-очаговыми инфекциями от количества возбудителей в природе.

Теоретическое и практическое значение работы. Диссертация расширяет современные представления о структуре и функционировании природных очагов болезней в Вологодской области и о способах контроля очаговых территорий. Ее данные могут быть использованы в преподавании университетских курсов экологии и паразитологии. Материалы диссертации использованы при подготовке следующих документов:

1) «О состоянии заболеваемости и мерах профилактики трансмиссивных инфекций на территории Вологодской области» (совместный приказ ЦГСЭН в Вологодской области и Департамента здравоохранения области № 80/338 от 05.06.2002 г.); 2) «Охрана территории Вологодской области от завоза и распространения опасных инфекционных болезней людей, животных, растений, а также токсичных веществ на 20012005 гг.» (целевая программа, утвержденная постановлением Законодательного собрания области № 332 от 21.06.2002 г.); 3) «О состоянии зоолого-энтомологического надзора в области» (решение аппаратного совещания у главного государственного санитарного врача по Вологодской области от 15.07. 2002 г.); 4) «Организация эпизоотологического мониторинга природно-очаговых инфекций на территории Вологодской области» (методические рекомендации, утвержденные Главным государственным санитарным врачом по Вологодской области 2002 г.).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Устойчивость экосистем природных очагов Вологодской области обеспечивается за счет разнообразного видового состава переносчиков природно-очаговых болезней и мозаичного распределения их местообитаний.

3. В пределах Вологодской области существует четыре ландшафтно-эпизоотологических района с характерным течением эпизоотических процессов и различной эпидемиологической проекцией. Апробация работы. Материалы диссертации доложены на I международной научной конференции "Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере" (Сыктывкар, 1999), на республиканской научной конференции "Роль кровососущих насекомых и клещей в лесных экосистемах России" (Великий Новгород, 2000), на международной научной конференции "Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера" (Сыктывкар, 2002), на II международной научной конференции "Разнообразие беспозвоночных животных на Севере" (Сыктывкар, 2003), на заседании Вологодского отделения научного общества эпидемиологов, микробиологов, паразитологов и санитарных врачей (2001, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, четырех глав, вывода и списка цитируемой литературы (258 источников). Основное содержание изложено на 190 страницах машинописного текста, содержит 37 рисунков и 34 таблицы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Филоненко, Игорь Владимирович

ВЫВОДЫ

1. В природных очагах Вологодской области резервуары инфекций -дикие мелкие млекопитающие - характеризуется большим видовым разнообразием. Регуляция численности доминирующих видов соответствует стохастической модели. Основные причины колебаний численности - количество корма, наличие укрытий и условия зимовки.

3. Всплески активности очагов туляремии, лептоспироза и геморрагической лихорадки с почечным синдромом связаны с началом резкого подъема численности резервуаров инфекций. Снижение активности при дальнейшем росте численности происходит в результате снижения доли неиммунных особей в ходе эпизоотий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Филоненко, Игорь Владимирович, Ярославль

1. Автушенко Л.А., Рыльцева Е.В., Шибалов В.А., Ткаченко Е.А. Природные очаги геморрагической лихорадки с почечным синдромом на территории Северо-Западного региона Европейской части СССР//Вопр. вирусол. 1989. N 6. С. 702 - 704.

2. Агаев И.А. Самоподдержание природных очагов лептоспироза//Журн. микробиол. 1990. № 12. С. 40-44.

3. Агаев И.А. Механизмы поддержания эпидемиологических очагов лептоспироза// Журн. микробиол. 1991. № 2. С. 38-41.

4. Агроклиматический справочник по Вологодской области/УВологда, 1959.184 с.

5. Адамович В.Л. Ландшафтный метод в изучении очагов геморрагической лихорадки/УВирусные энцефалиты, полиомиелит и другие вирусные инфекции. М., 1974. С. 25-28.

6. Акимов И. А., Небогаткин И. В. Некоторые итоги изучения иксодовых клещей в очагах боррелиозов в Украине//Вестн. зоол. 1997 г. Т. 31. №4. С. 72 77.

7. Алекина Н.С., Рыльцева Е.В., Мясников Ю.А., Гавриловская И.Н. Красная полевка Clethrionomis rutilus (Cricetidae, Rodentia) носитель вируса геморрагической лихорадки с почечным синдромом//Зоол. журн. 1982. Т.61. №9. С. 1444-1446.

8. Алексеев А.Н. Характер, возможные причины и значение изменчивости возбудителей болезни при размножении в переносчиках//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1986. №2. С. 11-19.

9. Алексеев А.Н. Новые аспекты эпидемиологии клещевого энцефалита//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1990. № 5. С. 37-40.

10. Алексеев А.Н. Система клещ возбудитель и её эмерджентные свойства//С.-Пб.: Изд-во Зоол. ин-та, 1993. 203 с.

11. Алексеев А.Н. Актуальные проблемы медицинской энтомологии//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1999. № 2. С. 7-10.

12. Алексеев А.Н., Буренкова Л.А., Васильева И.С., Дубинина Е.В., Чунихин С.П. Функционирование очагов смешанных клещевых инфекций на территории России//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1996. № 4. С. 9-16.

13. Алексеев А.Н., Чунихин С.П. Обмен вирусом клещевого энцефалита между иксодовыми клещами, совместно питающимися на животных с надпороговым уровнем вирусемии//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1990. № 2. С. 48-50.

14. Алексеев А.Н., Чунихин С.П. Передача вируса клещевого энцефалитаиксодовыми клещами в эксперименте (механизмы, сроки, видовые и половые различия)//Паразитология. 1990. №3. С. 24-28.

15. Алексеев А.Н., Чунихин С.П. Обмен вирусами между питающимися клещами при отсутствии вирусемии у позвоночного хозяина (дистантная передача)//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1991. № 2. С. 50-54.

16. Алексеев Е.П. Природноочаговые территории, их размерность, таксономия и система иерархичности //Саратов, 1994. 13 с.

17. Арумова Е.А. Активизация взрослых клещей Ixsodes persulcatus P. Sch. с разным характером развития в фазе нимфы//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1982. № 1. С. 49-53.

18. Арумова Е.А., Рубина М.А. Первое появление активности (активизации) клещей Ixsodes persulcatus P. Sch. и продолжительность их жизни в Западных Саянах//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1974. № 2. С. 179-186.

19. Бабенко Л.В., Кисленко Г.С., Скадиньш Е.А., Бычкова М.В. Вопросы экологии Ixsodes persulcatus P. Sch. переносчика вируса клещевого энцефалита в восточной части Латвии//Вопросы медвирусологии. Тез. докл. М., 1975. С. 258-259.

20. Байгапаев О.А., Акимбаев М.А., Чимиров О.Б. Топология природных очагов туляремии Казахстана и Средней Азии//Журн. микробиол. 1981. № 8. С. 92-94.

21. Балашов Ю. С., Григорьева Л.А., Третьякова К. А. Роль иксодовых клещей в очагах боррелиоза в бассейне Волхова // Роль кровососущихнасекомых и клещей в лесных экосистемах России. Мат. конф. Великий Новгород. 2000. С.67 70.

22. Барановский П.М. Природный очаг туляремии луго полевого типа в современных условиях ведения сельского хозяйстви: Автореф. канд. дисс. М, 1991. 24 с.

23. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географической изменчивости// М.: Изд-во МГУ. 1962. 309 с.

24. Башенина Н.В. Материалы к экологии мелких млекопитающих зоны Европейской тайги //Учен. зап. Пермского пед. ин-та. 1968. Т. 52. С. 344.

25. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов//М.: Наука, 1977. 355 с.

26. Башнарев Т.А. Нозоареал и эпидемиологические особенности геморрагической лихорадки на среднем Поволжье // Материалы 1 науч. конф. по вопросам медгеографии. Казань, 1967. С. 34-41.

27. Беклемишев В. Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей//Биоценологические основы сравнительной паразитологии. Л.: Наука, 1970. С. 90 138.

28. Беклемишев В. Н. Популяции и микропопуляции паразитов и нидиколов//Биоценологические основы сравнительной паразитологии. Л.: Наука, 1970. С. 215 -225.

29. Беклемишев В. Н. Пространственная и функциональная структура популяций//Биоценологические основы сравнительной паразитологии.

30. Л.: Наука, 1970. С. 226 238.

31. Беклемишев В. Н. О принципах сравнительной паразитологии в применении к кровососущим членистоногим//Биоценологические основы сравнительной паразитологии. Л.: Наука, 1970. С. 250 260.

32. Беклемишев В. Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. I. Пути его возникновения//Биоценологические основы сравнительной паразитологии. Л.: Наука, 1970. С. 261 288.

33. Беклемишев В. Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. И. Основные направления его развития//Биоценологические основы сравнительной паразитологии. Л.: Наука, 1970. С. 289 311.

34. Беляева Н.С. , Абушкевич П.В. Выделение возбудителя туляремии из красно-серых полевок и гамазовых клещей на Южном Сахалине//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1969. № 5. С. 618-620.

35. Бернштейн А.Д., Алекина Н.С., Копылова Л.Ф., Мясников Ю.А., Гавриловская И.Н. Сравнительная эколого-эпизоотологическая характеристика лесных полевок (Clethrionomis) Среднего Преду рал ья//Зоол. журн. 1987. Т. 66. № 9. С. 1397-1406.

36. Бернштейн А.Д., Алекина Н.С., Мясников Ю.А., Гавриловская И.Н. Копылова П.Ф. Некоторые закономерности циркуляции вируса ГЛПС в популяции рыжих полёвок//ХП Всесоюзная конференция по природно-очаговым болезням. Тез. докл. М., 1989. С. 26 -27

37. Бернштейн А.Д., Мясников Ю.А., Жуков В.И., Корнеев В.А., Титов А.А., Панина Т.В., Абашев В.А., Салтанова Л.Г., Белова Т.В., Юшкин Г.В.,

38. Бернштейн А.Д., Панина Т.В., Крылов Д.Г. Динамика популяции рыжей полевки на трех участках леса в очагах ГЛПС в Тульской области//Вопросы медвирусологии. Тез. докл. М., 1975. С. 266-268.

39. Бобровских Т.К. Иксодовые клещи (подсемейство Ixsodinae) Карелии//Петрозаводск, 1989. 84 с.

40. Богоявленский Г.В. К вопросу о сочетанности природных очагов туляремии и клещевого энцефалита на территории Вологодской области//Матер. конф. ин-та им. Пастера. Л., 1969. С 123-126

41. Богоявленский Г.В. Природная очаговость туляремии и клещевого энцефалита и особенности их проявления в таежной зоне северо-запада СССР: Автореф. канд. дисс. Л., 1978. 19 с.

42. Богоявленский Г.В., Кузнецов Г.Г. Ландшафтно-эпидемиологическое районирование Вологодской области по клещевому энцефалиту//Ш науч. совещан. по проблемам мед. географии. Л., 1968. С. 154 157.

43. Болотин Е. И., Горковенко Л.Е. Некоторые аспекты изучения структуры и функционирования очагов клещевого энцефалита юга Дальнего Востока//Паразитология. 1998. Т. 32. № 1. С. 32-39.

44. Болотин Е.И., Цициашвили Г. Ш., Голычева И. В. Некоторые аспекты и перспективы факторного прогнозирования эпидемического проявления очагов клещевого энцефалита на основе многомерного анализа временных рядов//Паразитология. 2002. Т. 36. № 2. С. 89 95.

45. Ботвинкин А.Д., Мельникова О.В., Данчинова Г.А., Бадуева Л.Б., Макарчик Н.А. Распределение инфицированных вирусом клещевогоэнцефалита клещей вдоль линейного учетного маршрута//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1996. №3. С. 24-28.

46. Ващенок B.C. Блохи переносчики возбудителей болезней человека и животных//Л.: Наука. 1988. 160 с.

47. Ващенок B.C. Видовой состав блох (Siphonaptera) северо-запада России//Паразитология. 1996. Т. 30. № 5. С. 410-424.

48. Вершинина Т.А. Картографирование пространственного размещения и сезонной активности иксодовых клещей: Автореф. канд. дисс. М., 1981. 19 с.

49. Вершинский Б.В. Принципы картографирования населения иксодовых клещей переносчиков болезней человека//Докл. Ин-та Географии Сибири и Дальнего Востока. 1963. Т. 3. С.37-42.

50. Вишняков С. В. Материалы по экологии водяной крысы центральных областей РСФСР//Фауна и экология грызунов. М: Изд-во МГУ, 1957. Вып. 5. С. 77- 108.

51. Вольферц А. А., Колпакова С. А. К эпизоотологии туляремии. Роль блох Stenoptalmus orientalis Wagn. в эпизотологии туляремии//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1946. Т. 16. № 1. С. 83 84

52. Воробьев Г.А. Основные черты Вологодской области//Особоохраняемыеприродные территории, растения и животные Вологодской области. Вологда, 1993. С.7-19

53. Воропанова Т. А., Кочин Н. Н. К изучению птиц Вологодской области//Уч. зап. Вологодского пед. ин-та. Т. 15. Вологда, 1954. С. 300 -314.

54. Галимов В.Р., Галимова Э.З. Роль прокормителей взрослых клещей Ixsodes persulcatus P. Sch. в циркуляции вируса клещевого энцефалита//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1988. № 1. С. 39-41.

55. Георгиева Г., Манеев X., Георгиева В., Караниколова Н., Матеев Г. Наличие боррелий у клещей Ixsodes в различных эколого-географических районах Болгарии/УИнфектология. 1993. Т.30. № 5. С. 38-40.

56. Гольдин Р.Б., Щербина В.П., Агафонов В.И., Худяков И.С., Лев М.И. Экспресс-метод комплексного выявления и оценки природных очагов трансмиссивных болезней//Вестн. АМН СССР. 1980. №10. С. 32-35.

57. Горелова Н.Б. Изменение численности и распределения иксодовых клещей в первые годы после лесного пожара//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1987. №6. С. 43-45.

58. Губернаторова В.В., Краснов Б.И., Сахаров Л.В. Эпидемиологический надзор за природноочаговыми инфекциями в Ивановской области//Матер. 1 Международной науч.-тех. конф. Иваново, 1997. С. 57-58.

59. Дайтер А.Б., Стоянова Н.А., Семенович В.Н., Титова Н.М., Шибалов В.А., Снегирев В.И., Ячменев Н.И., Фадеев Е.С. Особености эпидемиологии лептоспироза в условиях урбанизированных ландшафтов

60. Северо Запада РСФСР//6 Всеросс. съезд микробиологов, эпидемиологов, паразитологов. Тез. докл. М., 1991. Т. 2. С. 8-9.

61. Дайтер А.Б., Шибалов В.А., Стоянова Н.А., Слепцова В.И., Семенович В.Н. Лептоспирозная инфекция в природных условиях окрестностей Санкт-Петербурга//Журн. микробиол. 1993. № 1. С. 29-33.

62. Даниел М., Черны В. Распространение и численность Ixsodes ricinus L. в условиях Праги//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1986. № 2. С. 39-43.

63. Демидова Т.Н., Лебедева Н.Н., Днепров Д.Ю. Основные пространственные закономерности эпидемического проявления туляремии в Европейской России//Компьютерно-картографические исследования в эпидемиологии. М., 1992. С. 62-71.

64. Догель В. А. Курс общей паразитологии // Л.: Учпедгиз, 1947. 372 с.

65. Дубинина Е.В., Алексеев А.Н. Динамика биоразнообразия возбудителей болезней, переносимых клещами рода Ixsodes: Анализ многолетних данных//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1999. № 2. С. 13-19.

66. Дубровский В.Ю., Румянцев С.П. Новые находки красно-серой полевки (Clethrionomis rufocanus, Rodentia, Cricetidae) в Европейской части России//Зоол. журн. 2000. Т. 29. № 10. С. 1247-1248.

67. Европейская рыжая полевка//М.:Наука, 1970. -351 с.

68. Жмаева З.М. Цикл развития Ixsodes persulcatus P. Sch. в Европейских таежных лесах//Первое экологическое совещание. M.-JL, 1966. С. 94-95.

69. Жмаева З.М., Караулин Б.Е., Пчелкина А.А. Характеристика природных очагов клещевого энцефалита в Алтайском крае//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1962. №4. С. 486-487.

70. Звери Ленинградской области//Ред. Г.А. Новикова. Л.: Изд-во ЛГУ, 1970. 359 с.

71. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР//Л.: Наука, 1975. 246 с.

72. Ивантер Э.В. Географическая изменчивость динамики численности рыжей полевки в пределах ареала//Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере. Владивосток, 1980. С. 55-60.

73. Ивантер Э.В., Жигальский О.А. Опыт популяционного анализа механизмов динамики численности рыжей полевки (Clethrionomis glareolus) на северном пределе ареала//Зоол. журн. 2000. Т. 79. № 8. С. 976-989.

74. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В. Экологическая структура и динамика населения мелких млекопитающих в Приладожье//Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1983. С. 72-99.

75. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Жигальский О.А. Закономерности и факторы динамики популяции рыжей полевки (по наблюдениям в СевероВосточном Приладожье)//Экология наземных позвоночных. 1991. С. 86116.

76. Ивлиев В.Г. Иксодовые клещи и птицы как элементы природных очагов клещевого энцефалита лесостепи Среднего Поволжья: Автореф. канд. дисс. Новосибирск, 1987. 21 с.

77. Калягин Ю. С., Белянкин А. Ф., Поляков А. Д., Тарасова Е. В., Гиска Т. А., Кардаш Н. В. Насекомоядные млекопитающие прокормители таежного клеща в Кемеровской области//Биология насекомоядных млекопитающих. Тез. докл. Кемерово, 1999. С. 68-70.

78. Камегин Ю.С., Помеков А.Д. Изучение природных очагов клещевого энцефалита и биологическое разнообразие/УПроблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. Тез. докл. Кемерово, 1997. С. 78-79.

79. Карасева Е. В., Ильенко А. И. Некоторые особенности полевки-экономки, изученные методом мечения зверьков//Фауна и экология грызунов. Вып. 5. М: Изд-во МГУ. 1957. С. 171 184.

80. Караулин Б.Е., Никитина Н.А., Истомин А.В., Ананьина Ю.В. Рыжая полевка (Clethrionomis glareolus) основной носитель лептоспироза в лесном природном очаге//Зоол. журн. 1993. Т.72. №5. С. 113-122.

81. Катин А.А. Пространственно-временные особенности проявления эпизоотической и эпидемической активности очагов клещевого энцефалита и принципы их прогнозирования: Автореф. докт. дисс. М., 1994. 43 с.

82. Кисленко Г.С., Короткое Ю.С., Чунихин С.П. Участие птиц в циркуляции вируса клещевого энцефалита в Азиатской части России. Сообщение 1. Природные очаги Дальнего Востока//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1992. №4. С. 37-40.

83. Казакова О.Н., Павлова Н.Н., Дашкевич З.В. Ландшафтноерайонирование Вологодской области//Природное районирование Вологодской области для целей сельского хозяйства. Сев.-Зап. кн.изд. 1970. С. 239-258.

84. Ковалевский Ю.В. Воздействие лесных пожаров на компоненты природных очагов болезней человека//Антропогенное воздействие на условия существования природных очагов болезней человека. М.: Наука, 1985. С. 105-116.

85. Ковалевский Ю.В., Коренберг Э.И. Факторы определяющие возможность заражения клещевым энцефалитом. Сообщение 1. Контакт людей с иксодовыми клещами в среднетаёжных лесах Хабаровского края//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1987. № 3. С. 3-7.

86. Колганова Л.П. Спонтанная зараженность клещей боррелиями и степень их индивидуальной инфицированности в различных ландшафтных подзонах Тюменской области//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1997. № 1. С. 49-50.

87. Коренберг Э. И. Роль птиц в прокормлении иксодовых клещей в природных очагах клещевого энцефалита лесной зоны//Зоол. журн. 1962. Т. 41. № 8. С.1220-1225.

88. Коренберг Э. И. О содержании кадастра природных очагов клещевого энцефалита//Журн. микробиол. 1981. №11. С. 93-99.

89. Коренберг Э. И. Экология и эпизоотология // Журн. микробиол. 1985. №3. С. 99- 103.

90. Коренберг Э.И., Иванова Л.М., Юркова Е.В. Пределы изменений интенсивности эпидемиологичесвого проявления природных очагов клещевого энцефалита//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1986. № 2. С. 35-39.

91. Коренберг Э.И., Ковалевский Ю.В. Районирование ареала клещевого энцефалита//Медицинская география. 1981. Т. 11. С. 3 -130.

92. Коренберг Э.И., Кричешников В. Н., Ковалевский Ю.В. (Korenberg Е. I., Кryuchechnikov V. N., Kovalevsky Y. V .) Advances in investigations of Lyme borrelyosis in the territory of the former USSR//Eur. J. Epidemiol. 1993. V. 9№1. P. 86 91

93. Коренберг Э.И., Лебедева H.H. Районирование ареала таежного клеща (Ixsodespersulcatus P. Sch.)//Зоол. журн. 1976. Т. 55. № 10. С. 1468-1475.

94. Короткое В.Б. Эпидемиологический надзор за ГЛПС в Саратовской области: Автореф. канд. дисс. Саратов, 1994. 20 с.

95. Короткое В.Б. Научно-организационные основы эпидемиологического надзора за зоонозными инфекциями в Саратовской области: Автореф. докт. дисс. Саратов, 1997. 79 с.

96. Короткое В.Б., Федорова З.П., Агафонова Т.К., Потемкина Т.В. Особенности эпизоотологии и эпидемиологии геморрагической лихорадки с почечным синдромом в Саратовской области//Проблемы особо опасных инфекций. Саратов, 1993. № 1-2. С. 160-163.

97. Короткое Ю. С. Циклические процессы в динамике численности таёжного клеща и их связь с погодными и климатическими показателями//Паразитология. 1998. Т. 32. № 1. С. 21 -31.

98. Короткое Ю.С., Акулова Л. М., Хазова Т. Г., Килина А. И., Кисленко Г.С., Чунихин С.П. Циклические изменения численности таёжного клеща в заповеднике "Столбы"//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1992. № 3. С. 7- 10.

99. Короткое Ю.С., Волчкова Г.А., Кисленко Г.С., Чунихин С.П., Шмаков Л.В. Циклические изменения численности таёжного клеща в Удмуртии//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1989. № 1. С. 65-69.

100. Короткое Ю.С., Кисленко Г.С. Демографическая структурапопуляции таежного клеща (Ixodidae) в долинных темнохвойных лесах Камчугского нагорья по состоянию на 1986-1991 гг.//Паразитология. 2001. Т. 35. № 4.1. С. 265-274

101. Котти Б.К., Ткаченко B.C., Юндина Г.П. Природные очаги болезней человека в Ставропольском крае//Мат. науч. конф. по проблемам зоонозных и других инфекционных болезней. Ставрополь, 1994. С. 38-46.

102. Кошкина Т.В. Сравнительная экология рыжих полевок в северной тайге//Фауна и экология грызунов. Вып. 5. М.: Изд-во МГУ, 1957 С. 3-67.

103. Кошкина Т.В. О периодических изменениях численности полевок (на примере Кольского п-ова)//Бюл. Московского общества испыт. природы. 1963. Т. 71. Отделение биологии. Вып. 3. С. 14-26.

104. Кошкина Т.В. Популяционная регуляция численности у грызунов: Автореф. докт. дисс. Свердловск. 1974. 59 с.

105. Кошкина Т.В., Коротков Ю.С. Популяционная регуляция численности красной полевки в оптимуме ареала//Фауна и экология грызунов. Вып. 11. М.: Изд-во МГУ, 1975. С. 5-61.

106. Кузнецов Г.Г. Ландшафтное районирование территорий и очагов туляремии Вологодской области// Мат. конф. ин-та им. Пастера. Л., 1964. С. 87-89.

107. Кузнецов Г.Г. Влияние антропогенного преобразования ландшафта на экологию и численность мелких млекопитающих//Влияние хозяйственного освоения лесных территорий Европейского севера на население животных. М.: Наука, 1987. С. 64-72.

108. Кузнецов Г.Г., Богоявленский Г.В Особенности природных очагов туляремии озерного ландшафтно-эпидемиологического района Вологодской области//Мат. конф. ин-та им. Пастера. Л., 1965. С. 79-82.

109. Кузнецов Г.Г., Богоявленский Г.В. К характеристике природного очага туляремии на территории Присухонской низины//Мат. конф. ин-та им. Пастера. Л., 1966. С. 172-175.

110. Кузнецов Г.Г., Богоявленский Г.В. Особенности природных очагов туляремии в поймах рек Мологи и Малой Северной Двины//Мат. конф. ин-та им. Пастера. Л., 1968. С. 117-120.

111. Кулакова З.Г. О роли блох в циркуляции вируса клещевого энцефалита (экспериментальные данные)//Бюлл. Московского общества испытателей природы. 1962. Т. 67. Вып. 4. Отд. биологии. С. 144-145.

112. Кулик И.Л. Биоценотические связи природноочаговых инфекций и млекопитающих лесных фаунистических комплексов Евразии: Автореф. докт. дисс. М. , 1975. 37 с.

113. Куприянова И.Ф. Численность и структура населения мелких млекопитающих на вырубках ив лесах средней тайги Европейской части СССР//Влияние хозяйственного освоения лесных территорий Европейского севера на население животных. М.: Наука, 1987. С. 49-64.

114. Кучерук В.В. Спонтанные эпизоотии и их значение в регуляциичисленности грызунов//Массовое размножение животных и их прогнозы. Киев: Наукова Думка 1950. С. 38-42.

115. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов грызунов и землероек/УМетоды учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР. 1962. С. 9-46.

116. Кучерук В. В. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек/Юрганизация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 159-183.

117. Кучерук В. В., Туликова Н. В., Евсеева Н. С., Заклинская В. А. Опыт критического анализа количественного учета грызунов и насекомоядных при помощи ловушко-линий/Юрганизация и методы учета птиц и вредных грызунов". М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 218-228.

118. Лебедева Н.Н. Принципы мелкомасштабного картографирования размещения иксодовых клещей: Автореф. канд. дисс. М., 1975. 26 с.

119. Леонова Г.Н., Борисовец Е.Н. Эпидемическое проявление природных очагов клещевого энцефалита на территории Приморского края. 2. Пространственные различия сезонности клещевого энцефалита//Мед.паразитол. и паразитарн. болезни. 1991. № 3. С. 7-10.

120. Литвин В.Ю. Уровни и механизмы регуляции численности возбудителей природно-очаговых инфекций//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1986. № 2. С. 20-26.

121. Лыков В.А. После зимовочная активизация, обилие и физиологический возраст активирующихся клещей Ixsodes persulcatus P. Sch. в Пермской области//Уч. зап. Пермского университета. 1966. Т. 130. С. 158-163.

122. Максимов А. А. Природные очаги туляремии в СССР//М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1966. 290 с.

123. Малкин А.Е. Анализ активности природных очагов геморраргической лихорадки с почечным синдромом на территории Российской Федерации: Автореф. канд. дисс. М., 1994. 26 с.

124. Методы изучения природных очагов болезней человека. М., 1964. 307 с.

125. Методические указания по организации и проведению противоклещевых мероприятий и биологических наблюдений в природных очагах клещевого энцефалита. М., 1987. 37 с.

126. Мизитова Л.А., Сапегина Л.С., Середин В.И., Колупаева Н.А., Федоров

127. В.Н., Пешков Б.И., Шумков А.Ф. Характеристика природного очага тулремии в Юго-Восточном Забайкалье// Журн. микробиол. 1981. № 4. С. 105-106.

128. Микулин А.А. Закономерности изменения числености полевок, обитающих на полях УССР//Массовое размножение животных и их прогнозы. Киев: Наукова Думка, 1950. С. 54-57.

129. Мясников Ю.А. Clethrionomis glareolus как источник инфекции и лабораторная модель при геморрагической лихорадке с почечным синдромом (ГЛПС)//Первый Международный конгресс по млекопитающим. М., 1974. С. 57-58.

130. Налетов В.Г. Природный очаг туляремии дельты реки Дон в условиях интенсивного хозяйственного освоения территории: Автореф. канд. дисс. Саратов, 1991. 25 с.

131. Насимович А.А., Новиков Г.А., Семенов-Тянь-Шанский О.И. Норвежский лемминг (его экология и роль в природном комплексе Лапландского заповедника)//Фауна и экология грызунов. Вып. 3. М.: Изд-во МОИП, 1948. С. 145-147.

132. Наумов Н.П. Динамика численности обыкновенной полевки и методы ее прогнозов в средней полосе СССР//Зоол. журн. 1953. Т. 32. № 2 . С. 300-311.

133. Наумов Н.П., Шилова С.А., Чабовский В.И. Роль диких позвоночных в природных очагах клещевых энцефалитов//Зоол. журн. 1957. Т. 36. № 3. С. 444-452.

134. Наумов P.Jl. Принципы и методы мониторинга природных очагов клещевого энцефалита: Автореф. докт. дисс. М., 1985. 26 с.

135. Наумов Р.Л. Клещевой энцефалит и болезнь Лайма: эпизоотологические параллели и мониторинг//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1999. № 2. С. 20-26.

136. Наумов Р.Л., Сидорова Г.А. Пути оптимизации эпизоотологических исследований и оздоровления территории//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1993. № 1 .С. 35-38.

137. Наумов Р.Л., Чунихин С.П., Гутова В.П. Экспериментальное изучение взаимоотношений позвоночных с вирусом клещевого энцефалита. 2. Мелкие млекопитающие//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1984. № 2. С. 83-86.

138. Новожилова Э.Н. Эктопаразиты мелких млекопитающих и обитатели их гнезд средней тайги Коми АССР: Автореф. канд. дисс. Петрозаводск, 1971. 13 с.

139. Никифоров Л.П. Зоолого-паразитологические исследования природных очагов клещевого энцефалита в Тяжинском районе Кемеровской области. 2. Симорфология природных очагов//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1960. № 3. С. 255-267.

140. Нургалеева Р.Г., Мустафин Н.М., Степаненко А.Г., Савенкова Т.П. Влияние погодных условий эпидемического сезона на характер заболеваемости геморрагической лихорадкой с почечным синдромом//Журн. микробиол. 1988. № 3. С. 40-44.

141. Окулова Н.М. Размножение и смертность в популяции красной полевки (Clethrionomis rutilus) и основные факторы, воздействующие на эти процессы//Зоол. журн. 1975. Т. 65. № 11. С. 1703-1715.

142. Окулова Н.М. Природный очаг клещевого энцефалита как биологическая система: Автореф. докт. дисс. М., 1980. 44 с.

143. Окулова Н.М., Майорова А.Д., Буренкова Л.А., Хитерман И. Эктопаразиты млекопитающих приокскотеррасного заповедника//Роль кровососущих насекомых и клещей в лесных экосистемах России. Великий Новгород, 2000. С. 110-114.

144. Окулова Н.М., Пономарев В.А., Сальников Г.М., Хелевина С.А., Апекина Н.С., Гавриловская И.Н. К экологии вируса ГЛПС в Ивановской области//Живая природа Полесского заповедника. Иваново: Изд-во ИГУ, 1996. С. 146-160.

145. Окулова Н. М., Скадиня Е. А., Чунихин С. П., Несауле В. М. Регрессивные модели динамики заболеваемости людей клещевым энцефалитом в Латвийской ССР//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1986. № 1. С. 45 51

146. Олсуфьев Н. Г. Таксономия, микробиология и лабораторная диагностика возбудителя туляремии//М., 1975. 192 с.

147. Олсуфьев Н.Г., Дунаева Т.Н. Природная очаговость, эпидемиология и профилактика туляремии//М.: Медицина, 1970. 272 с.

148. Онищенко Г. Г. Эпидемиологическая обстановка в Российской Федерации и основные направления деятельности по ее стабилизации//Материалы VIII Всеросийского съезда эпидемиологов, микробиологов и паразитологов. М., 2002. С. 39 49.

149. Павловский Е. Н. Организм как среда обитания//Природа. 1934. №1. С. 80-91.

150. Павловский Е. Н. Учение о биоценозах в приложении к некоторым паразитологическим проблемам//Известия АНСССР. Сер. биол. 1937. № 4. С. 1385 1422.

151. Павловский Е.Н. Биоценология и паразитология//Зоол. журн. 1948. № 2. С. 97-112.

152. Павловский Е.Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней и проблема организм как среда обитания паразитов//Л: Наука, 1952. С.1-29.

153. Павловский Е.Н. Работы по экспериментальной паразитологии. Работы по слепням, клешам и туляремии//М.- Л.: Наука, 1963. 269 с.

154. Павловский Е. Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней//М-Л.: Наука, 1964. 211 с.

155. Пантелеев П.А. Популяционная экология водяной полевки и меры борьбы//М.: Наука, 1968. 253 с.

156. Пантелев П. А. Исследование цикла динамики популяции Arvicola terrestris L. (Rodentia)ll Первый Международный конгресс по млекопитающим. М., 1974. С. 102-103.

157. Поляков А. Д., Калягин Ю. С., Белянкин А. Ф. Значение насекомоядных млекопитающих в формировании и поддержании клещевых очагов переходного типа в Кемеровской области//Биология насекомоядных млекопитающих. Тез. докл. Кемерово, 1999. С.85-86.

158. Попов И.Ю. Многолетние изменения численности мелких млекопитающих Приветлужской южной тайги//Зоол. журн. Т. 79. 2000. № 4. С. 446-452.

159. Прохоров Б.Б. Опыт создания карты иксодовых клещей Азиатской России//Иркутск, 1974. 83 с.

160. Пузаченко Ю.Г. Некоторые методические вопросы составления мелкомасштабных зоологических карт//Биогеографические очерки Кустанайской области. М., 1964. С. 25-46.

161. Рапопорт Л.П. Ландшафтно-географическое распределение природных очагов трансмиссивных болезней человека в южном Казахстане и Киргизии//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1999. № 4. С. 26-29.

162. Романенко В.Н. Повторный вылов таежных клещей на постоянных маршрутах//Паразитология. 1988. Т. 22. № 3. С. 26-263.

163. Рыбакова Н. А., Кузнецов Г. Г. Влияние антропогенной трансформации экосистем на характер эпидемического проявления природных очагов болезней //Вестник МАНЭБ. 1999. № 12. С. 78-80

164. Рыбакова Н. А., Сочнев В. В., Агиевич Е. Н., Кондаков Д. М., Макарова В. Н. Эпидемиологическая характеристика природно-очаговых зоонозов в Вологодской области//Эпидемиол. и инфекц. болезни. 2000. №4. С. 8 11.

165. Рыльцева Е.В., Мясников Ю.А. Циркуляция вируса геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС) среди мелких млекопитающих луго полевого комплекса и эпидемиологическое значение//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1988. № 2. С. 59-63.

166. Рымалов И.В., Ливанова Г.П., Большакова С.Л., Журавлев Ю.В. Выявление антител к вирусу клещевого энцефалита у рыжих полевок зимой//Антропогенное воздействие на условия существования природных очагов болезней человека. М.: Наука, 1985. С. 95-99.

167. Сакварелидзе Л.А., Нерсесов В.А., Сихарулидзе М.И., Беридзе Л.П., Цихистава Ш.Г., Хитаришвили К.А., Кухалашвили Т.Г., Маградзе Г.П. Обнаружение природного очага туляремии на территории Картлийской равнины//Журн. микробиол. 1983. № 6. С. 109-112.

168. Сергеева Н.А., Сомова Н.М., Ключник Н.С. О туляремийных очагах Северо-Запада РСФСР//Туляремия на Северо-Западе РСФСР. Л.: Изд-во НИИ им. Пастера. 1967. Т. 31. С. 5-16.

169. Скрицкий В. В., Кузнецов Г.Г. Лептоспироз в Вологодской области//Болезни с природной очаговостью . Л ., 1983. С 111-117

170. Слонова Р.А. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом на юге Дальнего Востока России (вирусологические и эколого-эпидемические аспекты): Автореф. докт. дисс. М., 1993. 44 с.

171. Слонова Р.А., Астахова Т.И., Косой М.Е., Кислицына И.С., Павленко О.В., Пономарева Е.Г., Ткачев А.В., Горковенко Л.Е., Шакин В.М., Сомов Г.П. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом в Приморском крае//Журн. микробиол. 1983. № 1 . С. 82-86.

172. Сосницкий В.И. Вопросы эпидемиологии и профилактики туляремии и лептоспирозов в Архангельской области: Автореф. канд. дисс. Л., 1970. 16с.

173. Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae)IIR.\ Наука, 1985.416 c.

174. Тамарин P.Г. Циклические изменения численности в островных популяциях полевок (Microtinae: Rodentia)!! I Международный терриологический конгресс. Тез. докл. М., 1974. С. 240-241.

175. Таран О.И., Споникайло И.М., Матющенко B.C. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом на территории Ставропольского края//Проблемы особо опасных и других инфекционных заболеваний. Ставрополь, 1995. С. 69-71.

176. Тарасов М.П. Природные очаги туляремии на Кавказе: Автореф. докт. дисс. Саратов, 1991. 30 с.

177. Тимошенко А.Ф., Мирончук Ю.В., Суханов Н.А., Огиров Ю.Д., Окунев Л.П., Гордеев П.П., Хуторенко Н.П., Носорева Л.И., Шихарбеев Б.В., Ходус Ф.И. Луго-полевой тип очагов туляремии в Восточной Сибири//Журн. микробиол. 1990. № 8. С. 38-41.

178. Тифлов В. Е. Роль блох в эпизоотологии туляремии//Тр. Противочум.ин-та Кавказа и Закавказья. Вып. 4. 1960. С. 15-35.

179. Токаревич К.Н., Вершинский Б.В., Перфильев П.П. Очерки ландшафтной географии зооантропонозов. JL: Наука, 1975. 166 с.

180. Туликова Н.В. Зоологическое картографирование. М., 1969. 248 с.

181. Туликова Н.В., Хляп Л.А., Варшавский А.А. Грызуны полей СевероВосточной Палеарктики//Зоол. журн. 2000. Т. 79. № 4. С. 480-495.

182. Турсунов А.Н., Байтанаев О.А., Стогов В.И., Прыгунова И.Г., Чимиров О.Б., Чепелюк М.А., Амирова М.А., Паниж В.И. Об очаговости туляремии на трассе канала Иртыш-Караганда//Журн. микробиол. 1984.10. С. 102-104.

183. Ульянова Н.И., Бессонова Н.А., Панасик Л.Н., Свимонишвили В.Н., Гришина Л.С. Итоги многолетнего изучения природных пойменно-болотных очагов туляремии и ее профилактика на примере Ленинградской области//Журн. микробиол. 1982. № 2. С. 104-107.

184. Федоров Э.И., Наглов В.А., Чепига Л.П., Шварсалон К.Н., Шумкова М.С. Морфология природного очага лептоспироза помона степной зоны//Журн. микробиол. 1986. № 8. С. 32-35.

185. Федоров Э.И. Эколого-эпидемиологические закономерности природно-хозяйственных зоонозов (лептоспирозы, ку-лихорадка) и пути оптимизации их контроля: Автореф. докт. дисс. М., 1989. 34 с.

186. Федорова В.Г. Влияние хозяйственной деятельности на экологию и численость иксодовых клещей переносчиков трансмиссивной болезни //Роль кровососущих насекомых и клещей в лесных экосистемах России. Мат. конф. Великий Новгород. 2000. С. 103-109.

187. Феоктистов А. 3., Якуба В. И. О способности блох воспринимать и передавать при кровососании вирус клещевого энцефалита //Паразитология. 1971. Т. 5. № 4. С. 374 376

188. Хейсин Е.Н. Поведение взрослых Ixsodes persulcatus P. Sch. в зависимости от температуры и влажности окружающей среды//Зоол. журн. 1953. Т. 32. № 1. С. 77-87.

189. Хижинский П.Г. Активизация, численность и продолжительность активной жизни клещей Ixsodes persulcatus P. Sch. в лесах Красноярскогокрая//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1963. Т. 32. № 1. С. 6-13.

190. Хляп JI.A. Особенности использования и структура участков обитания бурозубок и лесных полевок//Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Вып. 52. 1983. С. 162-203.

191. Цветкова А.А. Динамика численности и особенности воспроизводства двух видов полевок с различной экологической специализацией//Экология. 1990. № 1. С. 36-44.

192. Черкасский Б.Л. Эпидемиологический надзор при зоонозах. 1. Научные и организационные основы эпидемиологического надзора при зоонозах//Журн. микробиол. 1983. № 5. С. 60-64.

193. Чернуха Ю.Г., Евдокимова О.А., Ананьина Ю.В., Чехович А.В. Различия в восприимчивости полевых мышей Алтайского края и Московской области к лептоспирам серовара моздок и серогруппы помона//Журн. микробиол. 1985. № 2. С. 45-49.

194. Чигирик Е.Д., Плешивцева-Ерошкина Е.А. Иксодовые клещи Кемеровской области. 2. Сезонные изменения активности клещей Ixsodes persulcatus P. Sch. по ландшафтам//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1969. № 6. С. 20-21.

195. Чунихин С.П. Значение птиц в обработанных акарицидом очагах клещевого энцефалита: Автореф. канд. дисс. М., 1965. 23 с.

196. Чунихин С.П., Куренков В. Б., Рыльцва Е. В., Мясников Ю.А Эксперементальная характеристика восприимчивости и чувствительности рыжих полевок к трем штаммам вируса клещевого энцефалита//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1978. № 3. С. 44-46.

197. Шикулов В.А. К вопросу типизации природных очагов туляремии//Журн. микробиол. 1992. № 2. С. 72-73.

198. Шлыгина К.Н., Барановский П.М., Ананова Е.В., Олсуров И.Г. О возможности атипичного течения туляремии (персистенции) уобыковенной полевки//Журн. микробиол. 1987. № 3. С. 26-29.

199. Шлыгина К.Н., Олсуфьев Н.Г. Латентная туляремия у обыкновенных полевок в эксперименте//Журн. микробиол. 1982. № 4. С. 101-104.

200. Штильмарк Ф.Р. О влиянии деятельности человека на очаги клещевого энцефалита в Южной Сибири//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1965. №3. С. 271-273.

201. Шумков М.А. К экологии клещей Ixsodes persulcatus P. Sch. , Численность клещей и их прокормителей при сплошных лесосечных рубках елово-пихтового леса//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1965. №3. С. 274-277.

202. Ястребов В.К. Основные черты сравнительной эпидемилогии облигатно-трансмиссивных инфекций, передаваемых иксодовыми клещами, в Сибири и на Дальнем Востоке//Журн. микробиол. 1995. № 1. С. 94-96.

203. Ячменев Н. И. Эпидемиологические особенности и этиологическая структура лептоспирозов на северо-западе РСФСР//Лептоспирозы на северо-западе РСФСР. Л., 1977. С. 5-57.

204. Amerasinhe F. P., Breisch N. L., Neidhart К., Pagac В., Scott Т. W. Increasing density and Borrelia burgdorferi infection of deer- infesting Ixodes dammini (Acari: Ixodidae) in Maryland//J. Med. Entomol. 1993.V. 30. № 5. P. 858-864.

205. Chitty D. Populations processes in the vole and their relevance to general theory//Can. J. Zool. 1960. V. 38. № 1. P. 99-113

206. Elton С . S . Voles, mice and 1 emmings//Oxford: Clareoudod press. 1942. 496 p.

207. Franc F. The causality of microtinae cycles in Germany//J. Wildlife Manag. 1957. V. 21. №2. P. 80-89

208. Fuller W. A. Demography of subarctic population of Clethrionomis gupperi: numbers and Survival//Can. J. Zool. 1977. V. 55. № 1. P. 42-51

209. Gecheva G. G., Georgieva G. P., Manev H., Machaldjiski I. Species and seasoal activity of ixodic ticks infected with Borrelia burgdorferi!IMediterr. J. Infect, and Parasit. Diseases. 1994. V. 9. № 3. P. 197-200

210. Hanson L., Henttonen H. Gradients in density variations of small rodents: the important of latitude and snow cover//Oecologia. 1985. V. 67. № 3. P. 394 402 .

211. Henttonen H., Tast J., Viitala J., Kaikusalo A. Ecology of ciclic rodents in northern Finland//Memoranda Soc. Fauna and Flora Fennica. 1984. V. 25. P. 61-77.

212. Hopla С. E. Fleas as vectors of tularemia in Alaska//Fleas. Rotterdam. 1980. P. 287 -300

213. Kollars J. M. Ticks (Acari: Ixodidae) infecting medium-sized wild mammals in southwestern Tennessee//J. Med. Entomol. 1993. V. 30 №5. P. 896-900.

214. Krebs C. J., Myers J. H. Population cycles in small mammals//Adv. Ecol. Res. 1974. V. 8. P. 267 399

215. Labuda M., Jones L. D., Wiliams Т., Danielova V., Nuttall P., A. Efficient transmission of tick borne encephalitis virus between cofeeding ticks//J. Med.

216. Entomol. 1993. V. 30. № 1. P. 295-299.

217. Landbo Annes, Flong Per. T. Borrelia burgdorferi infection in Ixodes ricinus from habitans in Denmark//Med. And Vet. Entomol. 1992. V. 6. № 2. P. 165-167

218. Lidiker W. Z. J. Regulation of number in an island population of the California vole, a problem in community dynamic//Ecol. Monog. 1973. Vol. 43. №3. P. 217-302.

219. Lidiker W. Z. J. R egulation о f n umbers i n s mall mammals p opulations -historical reflections and synthesis//Populations of small mammals under natural conditions. 1978. V. 5. P. 122-141.

220. Mannelli Alesandro, Kitron Uriel, Jones Carl, Slajchert Timothy L. Ixodes dammini (Acari: Ixodidae) infectatian on medium-sized mammals and blue Jays in Northwestern Illinois//J. Med. Entomol. 1993. V. 30. № 5. P. 950-952.

221. Motiejunas L., Bunikis L., Barbour A. G., Sadziene A. Lyme borreliosis in Lithuaania//Scand. J. Infec. Diseases. 1994. V. 26. № 2. P. 149-155.

222. Sharon Michelle, Rowley Wayne A., Novak Mark G., Piatt kenneth B. Rates of Borrelia burgdorferi infection in Ixodes dammini (Acari: Ixodidae) in Southwestern Wisconsin//J. Med. Entomol. 1992. Vol. 2. № 2. P. 314-317.

223. Stafford Kirby C., Word Jeffrey S., Magnarelli Louis A. Impact of controlled burns on the abundance of Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae)//J. Med. Entomol. 1998. V. 35. № 4. P. 510-513.

224. Stenseth N. C. Models of bank vole and wood mouse populations//The ecology of woodland rodents. 1985. V. 55. P. 339-376.

225. Takada Nobuhiro, Ishiguro Fubito, Iida Hidetada, Yaro Yasuhiro, Fujita

226. Hiromi Prevalensce of lyme Borrelia in ticks, especially Ixodes persulcatus (Acari: Ixodidae), in Central and Western Japan//J. Med. Entomol. 1994. V. 31. №3. P. 474-478.

227. Talleklint Lars, Jaenson Thomas G. T. Transmission of Borrelia burgdorferi s. I. from mammal reservoirs to the primary vector of lyme borreliosis, Ixodes ricinus (Accari: Ixodidaej, in Sweden//J. Med. Entomol. 1994. V. 31. № 6. P. 880-886.

228. Wynne-Edwards V. C. Animal dispersion in relation to social behaviour. Edinburgh and London. 1962 . 653 p.

Информация о работе

Филоненко, Игорь Владимирович
кандидата биологических наук
Ярославль, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологические аспекты функционирования природных очагов болезней на территории Вологодской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы