Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ БОЛЕЗНЕЙ НА ТЕРРИТОРИИ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ БОЛЕЗНЕЙ НА ТЕРРИТОРИИ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ"



На правах рукописи

ФИЛОНЕНКО Игорь Владимирович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ БОЛЕЗНЕЙ НА ТЕРРИТОРИИ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ярославль - 2003

Работа выполнена в Вологодском государственном педагогическом университете на кафедре зоологии и экологии

Научный руководитель доктор биологических наук

Рыбакова Нина Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Радченко Нелли Михайловна

кандидат биологических наук Тютин Андрей Владимирович

Ведущая организация:

Ярославский государственные педагогический университет

им. К. Д. Ушинского

Защита состоится «¿У »//¿уД^ООЗ года в ! часов на заседании диссертационного совета К 212.002.01 при Ярославском государственном университете им. П. Г. Демидова по адресу; 130057, г. Ярославль, проезд Матросова, 9.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ярославского государственного университета им. П. Г. Демидова.

Автореферат разослан « » С2003 года.

Ученый секретарь ) у . . ,

диссертационного совета М/г'^ Швыркова Н. С.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Активное вмешательство- человека в природные экосистемы на фоне снижения объемов природоохранных и эпизоотоло го-эпидемических мероприятий активизирует; в последние десятилетия передачу возбудителей природно-оч аговых болезиейи усиливает их эпидемическое проявление (Г.Г. Оншценко, 2002). Социально-экономическая значимость этой группы:■ заболеваний определяется < не только тяжестью клинического течения и высокой стоимостью лечения и профилактики, но также стойкостью природных очагов (БЛ. Черкасский, 1983). Исследования на территории Вологодской области показывают-высокую степень риска заражения населения в естественных и антропогенных ландшафтах (H.A. Рыбакова и др„,2000), За последние шестнадцать лет в области зарегистрировано 97% больных геморрагической лихорадкой-с почечным синдромом от общего числа случаев с начала регистрации инфекции. Заболеваемость лептоспирозом за указанный период выросла более чем в три раза и не имеет тенденции к снижению. Заболеваемость туляремией в отдельные годы в девять раз превышает среднероссийский уровень. Суммарный "вклад" Вологодской области в;-поражение людей особо-опасными инфекциями на Европейском Севере:7 России достиг почти тридцати процентов.

Экологические основы напряженной эпидемической обстановки в? области по природно-очаговым зоонозам до сих пор не подвергались^, планомерному изучению. В частности, мало сведений о распределении вк очагах диких мелких млекопитающих и клешей, служащих резервуарами-и переносчиками инфекций, о динамике их численности'и о факторах,' определяющих динамику. Отсутствуют развернутые биотопические ха-рактеристикиприрЪдныхочагов. Без этих данных остаются неясными механизмы устойчивости природных очагов,- причины и ритмика,повышения их активности. Не-выявлены основные направления антропогенной трансформации очаговых территорий. Кроме того,, разнообразие ландшафтов, неравномерное распределение населения и; природных очагов Вологодской области требуют выделения в ее пределах и паспортизации территорий,. однородных с экологической и эпнзоотологической точек зрения. Разработка специфических мер контроля каждой из подобных территорий повысит в перспективе эффективность системы санитарно-эпидемиологического надзора. Необходимость хотя бы частично заполнить обозначенный информационный-пробел; определила выбор темы и направление настоящего исследования. .,

Цепь и задачи-работы. Цель работы -.выявление экологических закономерностей функционирования природных очагов болезней в Вологодской области. Для eö достижения поставлены следующие задачи:

ЦН5 МСХЛ

M.cJ-böttf-f

1. Определить в иловой состав л характер динамики численности переносчиков и резервуаров прпро дно-очаговых инфекций.

2. Установить экологические причины повышения активности природных очагов на территории области.

3. Выявить биоценотические основы устойчивости природных очагов Вологодской области.

4. Провести ландшафтноолизоотологическое районирование территории области.

Научная новизна работм. Впервые подробно изучены структура и механизмы устойчивости прнродно-очаговых болезнейв Вологодской области. Составлены ландшафтные и фитоценотические описания очагов. Выяснено стациальное распределение б очагах клешей'и диких мелких млекопитающих. Установлено отсутствие правильных ритмов колебаний численности резервуаров инфекций и. независимость динамики численности таежного ■ кле ша * от динамики численности его основных про кормителей. В изменениях численности диких мелких млекопитающих выявлены' периоды, обусловливающие максимальное проявление очагов туляремии, лептоспироза и геморрагической лихорадки с почечным синдромом. Показаны роль сложной пространственной структуры очага'в поддержании циркуляции инфекций и пути антропогенного усиления циркуляции. Определены основные параметры сравнения территорий с эпизоотологической и эпидемиологической точек. зрения. Разработана оригинальная схема ланд шафтно-эшаооталогического районирования Вологодской области с детальной сравнительной характеристикой районов. Установлена относительная независимость заболеваемости населения Вологодской области природно-очаговыми инфекциями от количества возбудителей в природе. . ' ■ ■'

Теоретическое и практическое значение'работы. Диссертация расширяет современные представления о структуре и функционировании • ¡фиродных очагов болезней в Вологодской области и о способах контроля очаговых территорий. Ее данные могут быть использованы в преподавании университетских курсов экологии н паразитологии. Материалы диссертации использованы при подготовке следующих документов:

1) «О состоянии заболеваемости и мерах профилактики трансмиссивных инфекций на территории Вологодской области»' (совместный приказ ЦГСЭН в Вологодской области и Департамента здравоохранения', области Ка 80/338 от 05.06.2002 г.); 2)«Охрана территории Вологодской области от завоза и распространения опасных инфекционных, болезней людей, животных, растений, а также токсичных веществ на 2001- 2005 гг.» (целевая программа, утвержденная постановлением Законодательного собрания' области № 332 от 21.06.2000 г.); 3)<Ю состоянии зоолого-энтомологического надзора в области» (решение аппаратного совещания

у главного государстве)шого саш парного врача по Вологодской области от 15,07. 2002 г.); *4) «Органгаация эшпоотологического мониторинга природно-очаговых инфекций ка территории Вологодской области))'(методические рекомендации, утвержденные Главным государственным санитарным врачом по Вологодской области 2002 г.). '

Проблемы обеспечения зоопаразнтолопгоеского надзора включены с 2000 года в программы подготовки студогтов меднкопрофилакппс-ских факультетов Вологодского базового медицинского училища, Санкт-Петербургской государственной медицинской академик им. И.И. Мечникова (преддипломная практика), специалистов' сашггарно-эпидемиологической службы Вологодской области (ежегодный день эпидемиолога, семинары — совещания энтомологов, курсы информации н стажировки помощников врача-эпидемнолога). Подготовлено учебное пособие в помощь специалистам ЦГСН, студентам медицинских ВУЗов, ветеринарных и географтескнх факультетов педагогических университетов «Экологопаразитолотческий мониторинг в природных очагах инфекций Вологодской области» (Вологда, 2003).

Основные положения^ ni.inotiiMi.it на защиту:

1. Устойчивость экосистем природных очагов Вологодской области обеспечивается за счет разнообразного видового состава переносчиков природно-очаговых болезней и мозаичного распределения их местообитаний. * * ''

2. Хозяйственная деятельность человека на территории тайги стимулирует активизацию природных очагов болезней. ■ * .

3. В пределах Вологодской области существует четыре ландшафт-но-эшпоотологических района с характерным течением эпизоотических процессов и различной эпидемиологической проекцией.

Апробации рпботм. Материалы диссертации доложены на I Международной научной конференции "Бнораэнообрззие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере" (Сыктывкар, 1999), на республиканской научной конференции "Роль кровососущих насекомых и клешей в лесных экосистемах России" (Великий Новгород, 2000), на Международной научной конференции "Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера" (Сыктывкар, 2002), на II Международной научной конференции "Разнообразие беспозвоночных животных на Севере" (Сыктывкар, 2003), на заседании Вологодского отделения научного общества эпидемиологов, микробиологов, паразитологов и санитарных врачей (2001,2003).

'Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, четырех глав, вывода и списка цитируемой литературы (258 источников). Основное содержание изложено из 190 ■ етрани-

иах машинописного текста« содержит 37 рисунков и 34 таблицы.

.Автор выражает искреннюю,признательность и благодарность научному руководителю доктору биологических наукН. Л. Рыбаковой,. главному врачу ЦГСЭН в Вологодской области--доктору медицинских наук, профессору Б. В. Лимину, ректору Вологодского государственного педагогического -университета кандидату педагогических наук, профессору Л. Н, Лешукову за предоставленную возможность организации эпи-зоотологичее ких экспериментов, зоологу ЦГСЭН в Вологодской области Кузнснову Г.Г. и доктору биологических наук, профессору Ярославского государственного университета Ястребову-М.В. за постоянную всестороннюю иомошц специалистам лабораторий особо опасных и вирусных ■ инфекций .базовой микробиологической лаборатории и веем участникам совместных исследований. ,

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

1. Краткая характеристика района исследований. Данный раздел содержит сведения о географическом положенинрзйонаисследова-' ннй, рельефе, климатических условиях, растительности, вариантах геобо-тзннческого и эпидемиологического районирования территории области.

2. Материал, методики* терминология..Работа выполнялась в Вологодском государственном педагогическом университете и в Центре Госсанэпиднадзора о Вологодской области. Основу работы составили результаты систематических наблюдений за.состоянием,природных оча-•. гов болезней. Собственные данные получены, .при .зоолого-паразнтологических исследованиях в период с. 1993 по 2000 годы на постоянных маршрутах в Вологодском, Кнрнллоёском, Велнкоустюгском, Вытегорском, Успоженском и Вашкннском районах. За это время набрано 149225 лопушко-суток, отловлено 9785 диких мелких млекопитаю-1инх,- 6795 клещей, отобрано.5433 проб воды,. 1321 подснежных гнезд грызунов и. погадок хншных птиц. Зоолого-паразитологическис исследования проводились- стандартными методами изучения природных очагов инфекций-.(Методы изучения природных; очагов, болезней человека,' 1964). Помимо этих материалов, в-работе использованы данные собран-" ные аналогичными методами на территорий Вологодской области с 1958. года. За весь период наблюдений набрано 1047 тыс. ловушко-суток, отловлено и исследовано 86229 мелких млекопитающих, 22086 таежных клещей, 56063 эктопараз1ггов диких мелких млекопитагощих, 21723 проб абиотических компонентов внешней среды (вода, помет грызунов, погадки хищных птиц-и гнезда мелких млекопитающих). Для установления видового состава блох и клешей очесано 4176 грызунов и насекомоядных; снято и определено 2456 блох и ,747 иксодовых клещей.

Для характеристики процессов в природных очагах инфекций- использованы следующие показатели: средняя численность мелких млеко* питающих в очагах осенью (средний процент попадания в ловушки Ге-ро); численность активных клещей за сезон активности (сумма ежедекадных учетов на флаго-километр); процент попадания инфицированных оеобеП. '

При анализе эпизоотических н эпидемических процессов в природных очагах грзиици времени исчислялись не календарным годом; а отрезком времени, составляющим изменение численности диких мелких млекопитающих от минимума до минимума. В условиях Вологодской области минимум численности большинства видов чаще всего приходится на конец мая, следовательно, анализировать процессы в природных очагах и их проявление рационально с 31 мая текущего года no 1 июня следующего года. Этот период мы назвали условно "биологическим го* дом". Таким образом, за биологический год мы принимаем период времени от средней даты начала размножения до м омета полного возрастного обновления популяции млекопитающих. В пользу такого подхода свидетельствует то, что при одинаковой численности диких мелких млекопитающих в разные годы лабораторным ^исследованиям и обнаруживаются неодинаковые доли инфицированных 'зверьков. Использование при анализе рамок биологического года предпочтительно и потому, что новая генерация млекопитающих по сравнению с предшествующей будет, вероятно, заметно иначе реагировать'на заражение возбудителями природно-очаговых болезней. Поскольку интенсивность эпизоотических процессов в'природных очагах в большей степени изменяется с момента обновления популяции диких мелких млекопитающих, то н эпидемиологическое проявление этих очагов фиксировали от начала биологического года, а не с помощью формального - календарного.'-"

РЕЗУЛЬТАТЫ II ОБСУЖДЕНИЕ

Особенности эь'адогпн переносчиков и резервуаров приро/шо-1 очаговмх полезней на территории Вологодской области 11 '

Основные переносчик*!! п резервуары прнродно-очаговых болезней на территории области - это днкне мелкие млекопитающие и таежный клещ. Дикие мелкие млекопитающие характеризуются большим видовым'разнообразием. Перечень животных,* отловленных ловушками Геро, содержит двадцать три вида. Семейство Soricidac содержит четыре вида бурозубок рода Sorex: обыкновенная S. arancus (индекс доминирования - 25,3196), малая S. mi/tutus (2,0994), средняя S. caecutiens (0,22%), бурозубка-крошка S. minutissimus (0,02%); и кутору Neomys fodiens

(0,5%). В семействе Cricctldac представлены три вида рода Cldhríortomys: рыжая Ct. glarcolus (41,36%), красная Cl. rutiíus (0,11%), красно-серая О. rufacaniis (0,01%) полевки; четыре вида полевок рола Micro tus: обыкновенная М. _ arvalis s, lato (10,49%), экономка М. оссопо-mus (5,76%), темная М. agrestis (1,64%), земляная М. subterraneus (0,0194); один вид рода An-lcola -водяная полсака A. terrestrte (5,43%). Из семейства Murídae. о уловах присутствует пять видов: полевая мышь . Apodemos agrarias (3,10%), мыигь-малютка Aficromys minutus (2,3%), малая лесная мышь Sylvacmus uralensis (0,52%), желто гордая мышь S.flavl-collis (0,09%) и, в том числе, серая крыса Ratus nori-cgicus (0,34%), отловленная на расстоянии более 30 км от жилья человека. Из семейства Dipo-didae для области.характерна лесная мышовка Sichta betulina (0,06%). По-видимому, случайно в ловушки попадали крот Talpa europeae н бу-. рундук Eutamias sibirlcus. В Чагодощенском районе отловлены садовые сопи Eliomys queretnus. Крайне редко на северо-западе области попадается лесной ntsmmir Myopus schisticohr.

Таежный клещ на территории области распространен повсеместно. На хорошо прогреваемых участках с оптимальным режимом увлажнения он может. достигать высокой 'шслетюсти(145 клешей на флаго-километр). Европейский лссноМ клещ обнаруживается главным образом на северо-западе области. Ранее он составлял 31,9% в сборах клешей, но за последние пятнадцать лет его доля резко сократилась.

Многолетняя динамика численности, диких мелких млекопитающих п клешей. За сорок лет наблюдений за численностью грызунов было установлено, что четкие многолетние ритмы отсутствуют. Возрастание численности мелких маекотпоюших происходит с интервалами от двух до тринадцати лет. ,

Таким образом, регуляция численности доминирующих видов соответствует стохастической модели. По зтой причине и степень проявления активности природных очагов также не обнаруживает четкого ритмического проявления. К основным причинам, влияющим на численность диких мелких млекопитающих, относятся наличие корма, количество укрытий и условия зимовки животных,' Эти факторы могут сильно изменяться, вызывая значительное сокращение отдельных видов грызунов и насекомоядных. Тем не менее, компенсаторные возможности популяций диких мелких млекопитающих очень велики и их численность t обычно восстанавливается вскоре после падения!

Характер изменения численности клешей имеет недостаточно выраженную зависимость от колебаний численности основных про кормителей -лесных мелких млекопитающих. Основным фактором, определяющим численность активных клещей на маршрутах, являются климатические условия и, в частности, осадки и температура в течение вегета-

ционного периода. Максимальная численность активных клещсП характерна для наиболее освоенной цешральной части области. Для многолетней динамики численности клещей в центральных районах также характерна более выраженная цикличность процессов, по сравнению с северными районами. По отношению к центральным и западным районам области проявление сезонной активности клещей на востоке отличается запаздыванием всех фенодат.

Пиоиенотичсские основы активности природных очагов болезней

Активность очагов лептоспироза. В природных очагах преобладают лептоспиры серогрупп Grippotyphosa п Javanica, а основными носителями возбудителей лептоспироза являются рыжая, обыкновенная, водяная полевки, полевка-экономка и обыкновенная бурозубка. В целом, участие в зтпоотическом процессе в очагах лептоспироза установлено для четырнадцати видов мелких млскотпгшощих. Даля лептоспир- серо-грунны Grippotyphosa составляет 70,094. Затем следуют лептоспиры серогрупп Javanica, Icterohaemorrhagiae, Canicola, Bataviae, Tarassovi, Sejroe (Hebdomadis), Pomona, Australis, Autumnalis. ■

На территории области наиболее интенс1шно н относительно стабильно эпизоотические процессы проходят в долинах рек и озер. Типичный очаг лептоспироза включает в себя пойменные луга и леса, а также леса, пашни, пастбища и сенокосы надпойменных террас и склонов коренного берега. Самые интенсивные эпизоотии проходят на участках, где пойма реки относительно широка, имеет старицы и участки реки с обильной нрнбрежно-водной рзспгтелыюстъю. За годы наших Наблюдений доля инфицированных мелких млекопитающих в таких угодьях изменялась в пределах от нуля до 36,0%. Обитающие здесь водяная полевка к ноле в ка-э коном ка составляют, соответственно,' 3,6 и 1,2% в уловах животных на территориях очага. При серологических исследованиях от них получено, соответственно, 14,2 н 9,8% от всех находок. Численность водяной полевки и полевки-экономки в некоторые годы бывает очень высокой и на отдельных участках осенью достигает 7094 попадания. В годы депрессий, иногда в течение двух-трех лет, отлавливались лишь едшнгч-ные особи. В это время их угодья заселяли грызуны лесных и луго-полсвых стаций/ Средняя инфицированность лептоспнрами водяной полевки выше,- чем других видов, за исключением полевки-экономки, серо позитивность которой наибольшая (13,9%); ,

Немаловажная рать в эпизоотических процессах в очагах лептоспироза принадлежит обитателям лесных стаций. На территории области лсагые участки в долинах рек обычно занимают самые большие площади. Численность животных здесь более стабильна, чем на пойменных

лугах, а рыжая лесная полевка, безусловно, самый многочисленный вид грызунов. При исследовании особей этого вида получено 46,3% от всех серологических находок, но средняя серопозитивность рыжих полевок ниже, чем у полевки-экономки, водяной и обыкновенной полевки. Второй носитель лсптоспир в лесных стациях - это обыкновенная бурозубка. Серопозитивность этого вида примерно такая же, как и рыжей-полевки. Обыкновенные бурозубки многочисленны, очень, активны в поисках пиши и встречаются во всех типах угодий, а также в постройках человека. Это повышает их роль, как распространителей лептоснир., ,

В луго-полевых стаииях численность обыкновенных полевок бы-пает. высокой только в отдельные годы н если в такие годы преобладает пасмурная погода, процент инфицированных зверьков может достигать отноентелыш высоких результатов (4,3%). При значительной чнеленшь сти обыкновенные полевки, пораженные лептоспнрами, заселяют куш соломы, стога сена и скирды, жилые и хозяйственные постройки, сады и огороды. В результат« насыщенность лептоспирамн окружающей среды бывает огромной. ,,

Наиболее устойчивый характер эпизоотии лептоспироза носят на стыках околоводных, лесных и луго-полевых стаций, где отлавливаются полевка-экономка, водяная и рыжая полевки, обыкновенная бурозубка, обыкновенная полевка и нолевая мышь. Доля инфицированных особей околоводных, лесных.и луго-полевых стаций, в среднем, составляет соответственно 1,3%; 1,2%; 0,5%. В годы неблагоприятные для обыкновенных и водяных полевок их угодья заселяют лесные грызуны. Это способствует обмену лептоспнрами у разных видов. Постоянное чередование различных угодий в долинах рек придает устойчивость природным очагам лептоспироза и большую стабильность эпизоотическим процессам. Для проявления природных очагов оптимальными являются погодные условия, близкие к среднемноголетней норме. Аномальная погода действует на характер эпизоотических процессов двояко: очень жаркая засушливая, погода уменьшает активность эпизоотических процессов, а иногда сводит ее к минимуму; сырая холодная погода при высокой численности диких,мелких млекопитающих вызывает резкий подъем эпизоотической активности. ., . .

■ Активность, очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС). Эпизоотии ГЛПС выявлены везде, где их искали. По-видимому, время от времени они проходят на территории любого участка леса. Антиген вируса ГЛПС обнаружен у 7,3% диких мелких млекопитающих. Установлено участие в эпизоотическом процессе тринадцати видов грызунов и насекомоядных. Наибольшая зараженность вирусом ГЛПС выявлена у рыжей полевки (10,2%). Этот показатель приближается к таковому для очагов Среднего Поволжья (А.Д. Бернштейн н

л р., 1989). Помимо'рыжей полевки отн осител ьно • вел и ка доля обыкновенной бурозубки, для которой в отдельные периоды выявлена необычно высокая зараженность (достигает 33%). Значительно меньше инфицированы особи других видов: обыкновенная полевка, полевка экономка, во^ дяная полевка, обыкновенная бурозубка; полевая мышь.' ";

За годы наблюдений инфицнрованность рыжих полевок п ереднем изменялась от 4,3% до 23,5%, а максимальный показатель достигал 49,0%. Изменения по сезонам года не столь значительный Эпизоотнче-екне процессы ГЛПС очень динамичны, но прямой связи между уровнем численности и интенсивностью эпнзоотнй не обнаружено. Доля вирусо-ноентелей среди полевок примерно одинаковая вне зависимости от численности популяции. Активными очагами ГЛПС являются ельники-зеленомошники, ельники сложные и елышкн прнручьевые. Самые лучшие угодья рыжей полевки сформировались в результате антропогенных воздействий - леса в окрестностях населенных пунктов, а также леса', выросшие'на заброшенных пашнях и сенокосах. Обшей особенностью в активности очагов ГЛПС является усиление напряженности очага при увеличении количества диких мелких млекопитающих (1985, 1990, 1995 гг.), хотя рост численности в последующие годы не повышает долю инфицированных особей.

Активность очагов туляремии. Эпизоотии туляремии среди диких мелких млекопитающих отмечены,;» основном, в холодное время года, под снегом. С декабря по май изолировано 94,3% кулыур и только 5,7% культур за период с нюня по ноябрь. Из 464 культур туляремии 230 выделено из проб воды, отобранных в реках и на полях, .139 культур - от диких мелких млекотггаюшнх, 94 культуры - ш гнезд н помета грызунов, собранных с полей. . '

Пр1фодные очаги туляремии в Вологодской области связаны с долинами рек. В пределах речных долин эпизоотии туляремии выявлены везде, где проведены систематические наблюдения. Средняя зараженность возбудителем туляремии у грызунов и насекомоядных, отловленных давилками,.составляет 0,07%. Зараженность собранных трушт грызунов много выше - 19,61%. Тем не менее, наиболее эффективный метод поиска туляремнйных. эпнзоотнй - это систематическое исследование полы из рек на территории очага. Общая доля кулыур, полученных от диких мелких млекопитающих, составляет 12,52%. Наибольшее количество из них получено от обыкновенной бурозубки, рыжей, водяной'и обыкновенной полевок. Высокая инфицированность туляремией рыжей полевки и обыкновенной бурозубки свидетельствует о достаточно интенсивном эшооотическом, процессе в лесных биотопах, вероятнее всего, включающих небольшие речки и ручьи. В обшей сложности за период с 1958 по 2000 гг. в лесных стациях выделено 247 культур туляремии. Все эшпеютни среди лесных грызунов были приурочены к приречным участ-

11

кам леса, а также лесам, выросшим на месте заболоченных пашен. В лу-го-полевых стациях выяш1сно шесть эпизоотнй среди обыкновенной полевки. Они проходили при различной плотности популяции, но каждый раз возникали в начале очередного подъема численности. Эпизоотии среди водяной пол'евки отмечались редко. За годы наблюдений они отмечены только дважды (в 1964 и 1976 гг.).

, Роль мелких млекопитающих разлшжых стаций при активизации очагов туляремии неодинакова. Большое количество культур, полученных в 1959 и 1978 гг. выделено на фоне высокой численности обитателей околоводных и лесных стаций; в 1975 году -'в лесных, луго-полсвых н околоводных стациях; в 1977 году - к лесных и луго-полепых стациях. Выделению большого числа культур туляремии в 1964 году предшествовала высокая численность диких мелких млекопитающих во всех стациях, а подъему количества культур в 1984 году - их высокая численность в лесных и луго-иолевых стациях. Дальнейший рост численности грызунов и насекомоядных после прошедшей эпизоотии" не способствует увеличению активности очагов туляремии.

Эпизоотии, которые выявляются ^традиционными методами, проходят в местах, где численность грызунов наиболее высока и относительно стабильна. Чаше всего это наблюдается на стыке местообитаний водяной, рыжей и обыкновенной полевок. Типичный природный очаг туляремии на территории Вологодской области это долина реки или речки, где есть пойма с благоприятными угодьями для водяной полевки, полосы пойменных и припойменных лесов с обильным подлеском и травяным покровом, участки пашен к сенокосов, окаймленные лесами.'

Таким образом, в целом активизация очагов ГЛПС, туляремии н лептоспироза происходит в начале быстрого роста популяций диких мелких млекопитающих. Дальнейшее нарастание численности не влечет за собой увеличения доли инфицированных особей.'Возможно, в популяциях процент^иммунных членов популяции сравнительно мал. Он увеличивается в ходе протекающей эпизоотии, что способствует снижению'ни-тенсивностн эпизоотического процесса. Снижение активности очагов при дальнейшем росте численности мелких млекопитающих происходит в результате снижения доли неиммунных особей в ходе эпизоотий. »

В последние годы возрастанию количества грызунов и насекомоядных препятствуют неблагоприятные-погодные условия, н их численность колеблется около среднего многолетнего уровня. По-видимому, по этой |ф1гпшё очагн ГЛПС^'туляремни'и лептоспироза малоактивны. В 2000.году у'мелких iüiекопитаю'щих зарегистрирован самый низкий уровень особей инфицированных хантовирусом- 0,34%, доля лепгоспнроно-сителсй составила всего 0,1 - 0,5%, а культуры туляремнн не выделялись в течение'четырех лет. " '' ' ■*

Чередование в природном очаге стадий различных типов стимулирует циркуляцию возбудителей инфекций через межвидовые контакты диких мелких млекопитающих и придаст эпизоотическим процессам стабильность. Активные природные очаги формируются на стыке лесных, луго-полевых и околоводных стаций. В таких местах наиболее разнообразен видовой состав диких мелких млекопитающих и контакты различных видов максимальны. Это способствует обмену возбудителями, в в годы депрессий одного m носителей инфекции замещением его обитателями соседних стаций., '

' Актнпиостъ очагов клещевого энцефалита и Лайм-Соррелиоза. Наиболее активные очаги сформировались на северо-западе области и в зонах антропогенного преобразования ландшафтов. Заболеваемость в большей степени зависит от особенностей локализации очагов и степени контакта населения с этими территориями, чем от количества клещей в пр11родс или их доли с возбудителем. Прямую связь эпизоотического потенциала очагов клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза с численностью диких мелких'млекопитающих мы не обнаружили. Активность очагов Лайм-боррелиоза, в некоторой степени, повторяет динамику численности .neciiux мелких млекопитающих с отставанием на год. Возможно, это объясняется прокормлением нимф клещей на грызунах и насекомоядных, что сказывается на степени инфицированносги борре-лиями взрослых клещей.через год. Не исключается, что отсутствие аналогичной зависимости в проявлении очагов "клещевого энцефалита связано с антагонистическими отношениями боррелий и вируса клещевого энцефалита (A.II. Алексеев и др.,1996). . .

' ' Сочетанпое проявление-'эпизоотических процессов'туляремии, лептоспнроза, ГЛПС, клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза на тер-pirropHit области имеет определенные закономерности. Обращает iia себя внимание синхронность эпизоотнй в очагах туляремии и лептоспнроза активизирующихся в годы с повышенным1 количеством осадков (1975, 1978," 19S4, 1993 it.). На проявление природных очагов оказывают влияние многолетние колебания численности диких мелких млекопитающих. Очаш лептоспнроза и'ТЛПС нередко активизируются в начале новой волш нарастания численности мелких млекопитающих (1974, 1985, 1990 гг.), но сухая жаркая погода часто сглаживает активность этих процессов. В меньшей степешГс климатйчесюши'факторами взаимосвязаны очаги ГЛПС. Основная роль'в их астивизацик принадлежит рыжей полСвке; которая, занимая лесные стации; наименее завиып- от погоды. Вследствие этого гтриродшле 'очаш ГЛПС проявляются . в годы с различным количеством тепла и осадков (1985, 1990, 1995 гг.). IIa активность очагов клешевого энцефалита и Лайм-боррелиоза большое влияние оказывает чndie нн ость' иксод овых клещей. Численность таежных клещей, в свою

очередь, в определенной степени зависит от количества прокорм отелей -лесных мелких млекопитающих, а п годы их депрессии - птиц наземного и травяно-кустарниковогоярусов_леса.' Сильное влияние на все компоненты нараэшарной системы клешевого энцефалита и Лайм-боррелиоза оказывают климатические факторы, во многом затрудняющие оценку и прогнозирование эпизоотического состояния очагов. По этим причинам очаги клещевых инфёкинй и природные очаги других болезней сближает, "главным образом, общая локализация'шнболёе активных их участков. .

Множественные мелкомасштабные антропогенные воздействия на таежные экосистемы увеличивают' мозаичность' их структуры, создавая условия для роста численности ,переносчиков'и резервуаров прнродйо-очаговых инфекций. Благодаря хозяйственной деятельности человека, улучшается кормность угодий диких мелких млекотгтаюшнх, увеличивается' количество укрытий. Численность мелких млекопитающих и клещей на вырубках возрастает и в первые годы после проведения лесозаготовительных работ может' превышать исходную на порядок! В окрестной стях деревень' и сёл , леса сильно осветлены,и захламлены в результате постоянных бесконтрольных рубок. В расчищенных поймах рек увеличиваются' площади и улучшается качество лугов, что влечСт за собой рост численности водяной и обыкновенной полёвок. Образовавшиеся на месте лесов сельскохозяйственные угодья заселяет обыкновенная полСвка - вид способный в отдельные годы достигать высокой для области численности*- 25,1% попадания осенью. Воздействие человека на природу также • способствует росту числа угодий, где происходит перекрывание лесных, луго-полевых и околоводных стаций, и именно в'таких биотопах создаются оптимальные условия для 'существо ваш (я возбудителей всех при-родно^очаговых инфекций.' _ " * , .. ,

'Таким образом, результаты собственных исследований убеждают нас в том, что природные очаги в Вологодской области имеют несколько бйоиснотнчсских основ'устойчивости. К"шш следует отнести мультнета-йнальность, большое в'ндовое'разнообразйе Й высокую скорость размножения мелких млекопитающих,' замену одного, их вида другим при д'е-прёсснях," а также* обменвозбудителями при, межвидовых контактах. Данный перечень показывает, что очаг имеет разнообразные компенсаторные механизмы, которые поддерживают циркуляцию возбудителей инфекций II обеспечивают егодл ительное существование,

ЭпнзоотологическнЙ мониторинг прирплно-очя'гопих болезней

1 ' " ' на территории Вологодской области ( /

' ■ Ландшафт110-эпизоотолоп1ческое районирование Вологодской области.' На территории Вологодской области нами'выделено четыре

ланлшзфтно-зпнэоотологичсских района (ЛЭР) с различной степенью активности к сочстанности природных очагов, хозяйственной освоенности, риска заражения населения и эпидемического проявления зооантро-понозов. ' ,

. Центральный ЛЭР. Рельеф района равнинный, сильно расчленен речной сетью. Преобладают мелколиственные леса, которые сильно разрежены, Лесные стации занимают 6094 площади территории, околоводные - 594, луго-полевые - 35°/'». Это наиболее густонаселённая и освоенная часть Вологодской области. Сельскохозяйственные земли занимают здесь около иолошшы плошали, болот мало. Активность всех природных очагов.высока и отличается стабильностью. Доля диких мелких млекопитающих с вирусом ГЛПС осенью в среднем для района составляет 1,7%, с возбудителем лептоеннроза - 0,894; 3,7% объектов внешней среды (вода, погадки, гнезда грызунов) содержат возбудителя туляремии. Относительная площадь, занимаемая этими очагами, наибольшая по сравнению с другими ЛЭР. Самый большой сочетанный очаг туляремии, лептоспироза, ГЛПС, клещевого энцефалита и Лайм-боррелноза - Присухонская низннх Эпизоотии туляремии наблюдаются в любое время года и чаше, чем в других ЛЭР. Очаги этого района проявляют себя одновременно как очаги лесного, луго-полевого и нойменно-болотного типов. Эпизоотии лептоспироза происходят практически постоянно, усиливаются в сырые годы и ослабевают в годы с засушливой жаркой погодой. Очаги ГЛПС проявляют себя ежегодно, активность их относительно высокая, благодаря большому количеству благоприятных угодий для рыжей полевки. Численность иксодовых клещей наиболее высокая в области. Вторичные леса с большим количеством опушек, полян, небольших вырубок создают наилучшие условия для* обитання как таёжных клешей, так и диких мелких млекопитающих. Здесь численность таежного' клеща на порядок выше, чем в глубине массивов леса. Наибольшей численности клещи достигают в пригородах крупных'городов, где локализуются и самые активные очаги клещевого энцефалита и ЛаЙм-боррелноза. Степень контакта населения с очаговой территорией большая. Зараженность клешей возбудителями клещевого ^энцефалита и Лайм-боррелиоза высокая за счет очагов антропогенных зон (1,2% и 8,694, соответственно).

, Северо-Западный ЛЭР. На территории преобладает молодой морено-холмистый рельеф. Ландшафт характеризуется большим количеством озёр, рек и речек, низменных болог. Растительный покров пестрый. Лесные стации занимают 8094 территории, околоводные • 594, луго-полевые - 794. Активность природных очагов высокая, но менее стабильная, чем в Центральном ЛЭР. Доля серопозитивных особей с вирусом ГЛПС осенью в-среднем для района составляет 1,694, с возбудителем лептоспироза 1,6%; возбудителя туляремии содержат 1,994 объектов внешней среды.

Плошадь, занимаемая очопши туляремии н лептоспнроза, не велика ввиду отсутствия выраженных пойм,- В-сельскохозяйственном отношении лишь частично освоены берега рек и озер.- Частые контакты обитателей лесных, луго-иолевых, околоводных стаций способствуют обмену возбудителями. Места, где эпизоотии туляремии; лептоспнроза, ГЛПС проходят активно, многочисленны, распространены повсеместно, но в виде пятен и невелики по площади. В окрестностях деревень'леса расположены в пределах 200 - 500 м, уступая место пашням и сенокосам. Возбудитель туляремии выделялся только в зимнее время. Антитела к возбудителям лептоспнроза обнаруживаются ежегодно, доля серопозитнвных особей изменяется от 1% до 37%. Эпизоотии усиливаются во влажные годы' н прекращаются в засушливые. Эпизоотии ГЛПС проходят в основном среди рыжих полевок. Дня всех очагов-характерны отдельные резкие всплески активности: * '

■" ' На территории Северо-Западного ЛЭР имеется много благоприятных местообитаний таежного клеша, но-сумма тепла наименьшая, по сравнению с другими ЛЭР. Это обусловливает более низкую численность клещей; чем в Центральном' ЛЭР.' Ввиду, малого количества лугов и большого числа деревень по облесенным поймам рек, степень контакта населения с природными очагами значительная. Заражённость клешей возбудителями клетевого энцефалита и Лайм-боррелиоза наиболесвы-сокая в области (2,4% и 11,1%, соответственно).'

Юго-Западный ЛЭР. Район представляет собой низину, сложенную лесками. По берегам речных долин тянутся боры-бсломошннкн. Веб остальное пространство водоразделов занимают верховые болота с многочисленными озерами. К юго-западу и северо-востоку территория района постепенно повышается; чаще встречаются большие незаболоченные пространства, покрытые еловыми лесами. Лесные' стации занимают 50% плошадн района,- околоводные - 5%, луго-полсвые • 25%. Освоены только долины больших и средних рек. Благоприятные'места обитания обыкновенных, рыжих и водяных полевок,' йксодовых клещей сосредоточены в'долииах этих рек и занимают'относительно небольшие площади. В долинных лесах значительна примесь широколиственных пород деревьев (дуб, клен, вяз). В пределах Вологодской области это наиболее кормные угодья для рыжих полевок. Эпизоотии туляремии относительно редки. Известны очаги только пойменно-болотного типа. Угодья обыкновенной и водяйой полевок занимают относительно небольшие плошадн, и их численность ниже, чем в Центральном1 ЛЭР. Эпизоотии лептоспнроза протекают с той же интенсивностью, как в Центральном ЛЭР, но на значительно меньших территориях. В узких полосах долинных лесов эпизоотические процессы ГЛПС очень активны: Все очаги'этого ЛЭР (за'не-' ключением туляремийных) обладают высокой активностью, но не ста-

бильни по проявлению. Доля особей с вирусом ГЛПС осенью в среднем зля района составляет 1,6%; с возбудителем лептоспнроза - 0,7%; 0,04% объектов внешней среды содержат возбудителя туляремии. Степень контакта населения с очаговой .территорией средняя для всех природно-очаговых инфекций, кроме туляремии/ очаги которой не велики по площади и расположен^, в основном, в нижнем течении р. Мают. Для существования клещей большая часть района совершенно непригодна. Очаги клещевого энцефалита "и Лайм-боррелиоза локализуются исключительно по долинам рек, где располагаются и населённые пункты. При незначительной обшей площади природах очагов клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза контакт населения с ними меньше, чем в Центральном и Северо-Западном ЛЭР. Также ниже и зараженность клешей возбудителями клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза (0,9% и 8,1%, соответственно).

Восточный ЛЭР1 Район юрезан глубокими речными долинами. Однообразные еловые и березовые леса с примесью сосны и осины по' крывают 60-70% его площади. Болот мало, среди них преобладают верховые. Реки большей частью неширокие и имеют незаболоченные поймы. Лугов мало. Лесные стации занимают 75% плошади территории района, околоводные - 1%, луго-полевые - 10-15%. Площадь и активность очагов средняя. Доля особей с вирусом ГЛПС осенью в среднем для района составляет 1,7%; с возбудителем лептоспнроза - 0,1°/'»; возбудителя туляремии содержат 0,7% объектов внешней среды. Контакт населения с ' очаговыми территориями также средний, только очаги туляремии, приуроченные к пойменным участкам р. Сухоны и р. Малой Северной Дпи-1гы, мало затронуты человеком, Площадь благоприятных местообитаний для таежного клеша большая, а инфицировалность возбудителями клещевого энцсфалнта и Лайм-боррелиоза составляет 1,3% и 8,3% соответственно, Крупные населенные пункты, как правило, не граничат с массивами леса и отделены от них лугами.

Организация эинзоотологического мониторинга природно-. очаговых инфекций на территории Вологодской области. На формирование природных очагов, их размеры н активность влияют два основных фактора: характер ландшафта и степень хозяйственной освоенности территории. Наиболее активные очаги болезней занимают небольшую часть от площади ландшзфтно-эпиэоотологнческих районов и часто проявляются сопряженно.' Именно в таких местах образовались устойчивые очаги туляремии, лептоспнроза, ГЛПС клешевого энцефалита и Лайм-боррелиоза. Совпадение сезонной динамики эпидемического ■ проявления природных очагов. в пределах территории ЛЭР позволяет организовать работы в сочетанных очагах на принципе мониторинга паразитарных систем, комплексного прогнозирования их эпи-

■ демиологическоА проекции и разработки'мер профилактики. В целом, комплекс наблюдений за активностью природных очагоа включает; '

- проведение'многолетних наблюдений в наиболее характерных по эпизоотическому проявлению частях области (пункты многолетних наблюдений, зоологические и энтомологические стационзры о различных Л ЭР); ' . '

• - постоянные зоологические наблюдения на стационарных маршрутах; . ■ - .... . ,- . ..•;• . . ■ .

*'* '-выборочное обследование районов, наиболее опасных в эпидемиологическом плане в целях прогнозирования обострения эпизооппсской обстановки (потенциально опасные территории помалярии, очат туляремии и лсптоспнроза Восточного ЛЭР и очаги ГЛПС, ршшнусные очаги клещевого энцефалита н Лайм-боррелиоза Северо-Западного ЛЭР).

На территории области разработаны и внедрены оптимальные объемы проведения зоолого-паразкгологнчесюге наблюдений для центров ГСЭН различных категорий. Произведена'систёматташш эннзоотолош-чсскнх исследований в пределах четырех , ЛЭР," в соответствии с чем межрайонные центры ГСЭН проводят полный объСм работ по медицинской энтомологии, а остальиые'иентры ГСЭН выполняют исследования (по' "минимальной" программе наблюдений. Зоолого-э!помологическая ' группа областного центра ГСЭН осуществляет, эшпоотолотический мониторинг состояния природных очагов вне зоны антропогенного воздействия, обследует природные очага по эпидпоказаниям и готов>гт эпизо-отологический прогноз. - . '.

' ' .... . ^ > ^ .

, * *'!'"." выводы-*..

; К В природных очагах Вологодской области резервуары инфекций **- дикие мелкие млекопитающие -* характеризуются большим видовым разнообразием. Регуляция численности доминирующих видов соответст-"вует стохастической модели. Основные причины колебаний численности -- количество корма, 1шличие укрытий и условия зимовки. - ; 1 2. Многолетняя динамика численности таежного клеща в Вологод-скЪЙ области определяется суммами эффективных температур и колнче-- ством осадков и не зависит от динамики численности диких мелких млекопитающих. Активность очагов клещевых инфекций обусловлена либо высокой численностью клещей, либо их высокой инфииированностьМ."

.* 3. Всплески активности очагов туляремии; лсптоспнроза и геморрагической лихорадки с почечным синдромом связаны с началом резкого подъема численности резервуаров инфекций. Снижение активности при

дальнейшем роете численности происходит в результате снижения доли нснммунных особей в ходе эпизоотий.

4. Чередование в природном очаге стаиий различных типов стимулирует циркуляцию инфекций через межвидовые контакты диких мелких млекопитающих н придает эпизоотическим, процессам стабильность. Наиболее активные участки очагов образуются на стыке стаций.

5. Бноценотическими основами устойчивости природных очагов . Вологодской области являются мультистациальность, большое видовое разнообразие и быстрое размножение днкда мелких млекопитающих, замена одного их вида другим при депрессиях и обмен возбудителями инфекций. :

■ б. Множественные мелкомасштабные антропогенные воздействия на'таёжные экосистемы увеличивают мозаичность их структуры, создавая условия для роста численности переносчиков и резервуаров природ- -но;очаговых инфекций, ■ :

,7. На территории Вологодской областисформировалнсь четыре-ландшафтно-эпизоотологических района с различной степенью активности и сочетанности природных очагов, хозяйственной освоенности, риска заражения населения и эпидемического проявления зооантропонозов.

8. Наиболее1 активные природные очаги болезней занимают небольшую часть площади ландшафтно-эпизоотологических районов и час- -то. имеют сочетанное-проявление. Заболеваемость населения Вологодской области природно- очаговым и инфекциями зависит не столько от количества возбудителя в природе, сколько от интенсивности контактов с очаговыми территориями. • . -

" СПИСОК;НАУЧНЬ1Х РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Л.Кузнецов Г.Г., Рыбакова Н. А., Вершинский R. В., Филоненко И. В., Евсюкова H. A., Лаунер Л- Б., Петрова Г. А Сочетанность природных очагов ннфекш1й на территории Вологодской области//Санитарио-эшщемнологической службе 75 лет. Мат, конф: Вологда. 1997. С. 1361372. Рыбакова H.A., Кузнецов Г.Г., Фююненко И.В. Организация эпидемиологического надзора за зооантропонозами//Проблемы санитарно-эпидемиологического ' благополучия населения Северо-Западного и других регионов Российской Федерации. Тез' докл. Санкт- Петербург. 1997. С. 151-152. , . - .. . ,

, ;3. • Рыбакова H.A., Кузнецов Г.Г., Филоненко И.В. Трансформация природных-очагов болезней .под влиянием хозяйственной деятельно-сти//Матсриалы VII съезда Всероссийского обществаэпидемиологов, микробиологов и паразитологов. Т.2, Москва. 1997. С.90-91,,

: . 4. * Кузнецов Г.Г., Рыбакова'И.А.,' Вершине кий Б.В., Фнлоненко И.В. Ландшафтноопндемнологическое районирование Вологодской области ло зоонозам //Идеи Пастера'в борьбе с инфекциями. Тез. докл. .Санкт-Петербург. 1998.-С.159. '*' ' * ' *

•• - 5.; Рыбакова Н.Л.', Фнлоненко И.В., Кузнецов Г.Г. Эпнзоотолого-эшшемнологичсская характеристика npi(родных очагов клещевого энце- . фал!па на территории Вологодской области//В|фусные11нфекции на пороге XXI века: эпидемиология и профилактика! Мат. конф. С.-Пстербург. 1999. с. 139-140. . ;':"..;

6, Фнлоненко И.В., Кузнецов Г.Г., РыбаковаН.А. Блохи и клеши '. мышевидных млекопитающих Вологодской области/Лэиоразнообразис наземных и почвенных беспозвоночных на Севере, Тез. докл. Сыктывкар. 1999. С. 199г200. ..'.'.

'7. Фнлоненко И.В., Рыбакова Н.А., Кузнецов Г.Г, Ландшафте ю-. эпизоотологнческое районирование территории Вологодской области при осуществлении эпидемиологического надзора за клещевым энцефхигтом и Лайм-боррелнозом//Роль кровососущих насекомых и клешей в лесных экосистемах России. Мат. конф. В: Новгород. 2000, С. 79-83.

8. Рыбакова II. А., Сочнев В. В., Фнлоненко II. В., Кузнецов Г, Г, Картографирование природных.очагов'ннфекций на территории Вологодской области/Проблемы ветеринарии на рубеже веков, II. Новгород, 2001. С. 137-142. •

* * 9. Рыбакова НЛ, Фнлоненко И.В. Экологические проблемы риска трансмиссивных инфекций, на территории Вологодской облас-' ти//Материхил VIII съезда Всероссийского общества эпидемиологов, микробиологов и паразитологов. Т.1. М. '2002! С. 388-389.

. „ 10. Фнлоненко И.В., Рыбакова Н.А., Кузнецов Г.Г. Особенности проявления природных очагов болезней на территории Вологодской об-ласти//Совремсннце . '' вопросы '. обеспечения . санитарно-эпидемиологического благополучия населения. Мат. конф. Вологда.' 2002.327-329 .........., '

■ , , 11. Фнлоненко И.В.,.НА. Рыбакова,.Кузнецов Г.Г. Влияние антропогенных факторов на условия существования пзразшарных систем в природных очагах болезней " на территории Вологодской облас-ти//Влияние природных и антропогенных факторов на сошюзкосистемы, Рязань! 2002. С. 67-73.

12, Фнлоненко И.В., Рыбакова Н.А., Кузнецов Г.Г. Видовой состав и численность диких мелких млекопитающих'в природных очагах Вологодской 6бласти//Разнсюбразие и управление ресурсами животного Milpa в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера. Тез. докл. Сыктывкар. 2002. С.49-50. '

13. Филоненко И.В., Рыбакова H.A., Кузнецов Г.Г., Евсюкова H.A., Лаунер Л.Б, Сочетанное проявление природных очагов на территории Вологодской области/ЯТаразитол о гая. 2002. Т. 36. № 1 С.26-32.

14. Филоненко 11.В., Рыбакова H.A., Окуловская О. Л., Чубарова Т. В. Особенности эпидемического проявления природных очагов клещевого энцефалита ji Лайм-боррелиоза в окрестностях г. Черепов-ца//Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России. Мат. конф. Великий Новгород, 2002. С. 8-12.

15. Филоненко И.В., Рыбакова H.A. Многолетняя динамика численности таежных клешей в Вологодской области//Разнообразис беспозвоночных животных на Севере. Тез. докл. Сыктывкар. 2003. С.74.

Лицензия ПД 00661. Печ.л. 1. Заказ 1834. Тираж 100. Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета г. Ярославль, ул. Советская, 14 а, тел. 30-56-63.

Р 16 5 3 О