Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мелкие млекопитающие трансформированных и ненарушенных территорий восточноевропейских тундр

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Мелкие млекопитающие трансформированных и ненарушенных территорий восточноевропейских тундр"

На правах рукописи ХЦК591: 599.32 (211.2):504.74.05

ПЕТРОВ Анатолий Николаевич

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ И НЕНАРУШЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ ТУНДР

03.00.08—зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар—2000

Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН и в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН.

Научный руководитель: академик РАН, доктор биологических наук, профессор Большаков В.Н.

Официальные оппоненты: член-корр. РАН, доктор биологических наук, профессор ИвантерЭ.В. доктор биологических наук, профессор Пястолова O.A.

Ведущая организация: Уральский государственный университет им. A.M. Горького

Защита состоится:« т » 2000 г. в /г час на заседании диссерта-

ционного совета Д 002.05.Ш в Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан « » 0оЛ¿ff:?_2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

EWtifUMjf)! О

М. Г. Нифонтова

Актуальность. Работа выполнена по общебиологической проблеме изучения биоразнообразия и организации сообществ в изменяемой человеком среде. Значение мелких млекопитающих, как организмов блока консументов в процессах биологического круговорота арктических экосистем, велико. Оно определяется воздействием этих животных на растительность, рельеф, почвообразовательные процессы, участием их в трофических цепях хищных зверей и птиц. Пульсирующий тип динамики численности, высокие показатели обилия и биомассы привносят специфический вклад в процессы трансформации и переноса энергии в экосистемах, в цикличность функционирования тундровой биоты в целом (Тихомиров, 1959; Батцди, 1974; Большаков, Данилов, 1979; Богатырев, 1976; Чернявский, Ткачев, 1982, и др.).

Феномены отравянивания восточноевропейских тундр сопровождают все многообразие форм хозяйственной деятельности и выявлены для всех типов антропогенно трансформированных и рекультивируемых ландшафтов (Андреев, 1954; Антропогенная динамика..., 1995).

Трансформация почвенного и растительного покрова привлекает внимание большого числа исследователей, изученность влияния антропогенных условий на мелких млекопитающих в зоне тундры остается весьма слабой. Среди работ данной тематики нет многолетних, выполненных с привлечением популяционных и синэ-кологических характеристик.

Цель и задачи исследования. Цель работы — изучить фауну, особенности населения и экологические характеристики мелких млекопитающих в условиях трансформированных и естественных ландшафтов восточноевропейских тундр. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Дать общую характеристику микротериофауны восточноевропейских тундр.

2. Изучить видовой состав, разнообразие и численность мелких млекопитающих на обследовашгых естественных (основных зональных и шггразональных) и трансформированных (сукцессионных травяных сообществах и агроценозах) территориях.

3. Проанализировать обилие и биотопическое распределение при различных уровнях численности в трансформированных и естественных ландшафтах. Оценить влияние феномена отравянивания тундр как совокупного антропогенного фактора на структурные показатели сообществ.

4. Изучить роль трофического фактора в формировании сообществ мелких млекопитающих трансформированных территорий.

Положения, выносимые на защиту:

Антропогенная трансформация коренных растительных сообществ тундры оказывает существенное воздействие на мелких млекопитающих, приводя к изменению видовой структуры фаунистических комплексов, а также экологических и популяционных характеристик населения.

Трофическую специализацию доминирующих арктических видов можно рассматривать в качестве одного из главнейших факторов в компенсаторных механизмах организации трансформированных сообществ экосистем тундрового биома.

Изменение зонального облика естественных ландшафтов тундры, их бореали-зация, залужение и упрощение структуры растительности трансформированных территорий негативно влияют на жизнеобеспеченносгь типичных эварктов — леммингов.

Приспособление полевки-экономки Microtus oeconomus Pall, и узкочерепной (стадной) полевки Microtus (Stenocranius) gregalis Pall., относящихся к группе полизональных зеленоядных видов, по отношению к сукцессионным биоценозам трансформированных ландшафтов, осуществляется за счет повышения экологической емкости среды — благоприятности трофических и топических факторов.

Научная новизна. Проведена инвентаризация микротериофауны восточноевропейских тундр, представлены сведения о видовом составе и структуре населения териокомплексов малоисследованных районов, уточнены границы распространения видов в регионе. Впервые указан для фауны тундр один вид. Впервые на основе многолетних стационарных наблюдений исследована структура сообществ мелких млекопитающих по основным типам местообитаний, сделан сравнительный анализ качественных и количественных показателей и выявлены изменения в структуре населения, связанные с трансформацией ландшафтов.

Впервые проведены исследования на субарктических и арктических видах мелких млекопитающих в агроценозах.

Предложена и обоснована гипотеза о доминирующей роли трофических факторов в организации трансформированных сообществ животных для объяснения причинно-следственных связей наблюдаемых феноменов.

Теоретическое и практическое значение. Выявленные региональные особенности фауны, структурно-экологические изменения сообществ трансформированных территорий, а также результаты анализа топо-трофических отношений животных с растительностью трансформированных территорий представляют интерес для разработки теории сукцессионого процесса в условиях Арктики, проблем организации и функционирования тундровых экосистем, экогенеза видов. Результаты исследований могут найти практическое применение для выработки рекомендаций в районах промысла песца, организации экологического мониторинга, создания информационной базы кадастра природных ресурсов и реализации программ сохранения биоразнообразия. Они также могут быть использованы для чтения курса лекций по тувдроведению в специализированных учебных заведениях. Материалы исследований включены в отчеты по прогнозным изменениям в биогеоценозах, связанным со строительством и эксплуатацией Усинского и Харьягинсхого нефтегазовых месторождений, газопровода Ямал-Центр.

Апробация работы и публикации. Материалы работы доложены на всесоюзном совещании «Взаимодействия организмов в тундровых экосистемах» (Воркута, 1989), Всероссийском полевом семинаре «Индикация состояния среды Крайнего Севера» (Воркута, 1992), на международном семинаре рабочей группы по проблемам биоразиообразия в Сагакунтском центре исследований состояния окружающей среды («Управление биоразнообразием: теоретические и методологические проблемы», г. Пори, Финляндия, 1995), заседаниях Ученого совета Института биологии Коми НЦ и Института экологии растений и животных УрО РАН (2000, 1994), на международной конференции «Биология насекомоядных млекопитающих» (Кемерово, 1999). По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 417 источников, в том числе 24 на иностранных языках, и фотоприложений. Работа изложена на 227 страницах, содержит 21 таблицу, иллюстрирована 13 рисунками и 27 фотографиями.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Введение. Сформулирована новизна и актуальность исследования, обоснованы и поставлены основные цели и задачи работы.

Глава I. физико-географическая характеристика районов исследования.

Приводятся сведения о границах региона, географическом положении районов исследований, характере рельефа, гидрографической сети, климатических особенностях, почвах, растительности. Обсуждены изменения природной обстановки различных периодов голоцена, предопределивших современный облик ландшафтов.

Глава 2. Материал и методы исследования. Материалом послужили результаты полевых исследований, проведенных с 1983 по 1998 годы всесезонно, но преимущественно в бесснежный период в Большеземельской и Малоземельной тундрах, о-ве Колгуев, п-овах Канин и Югорский, на Южном о-ве Новоземельского Архипелага, Полярном Урале. Стационарно — в районе Воркутинского промышленного комплекса (1988-1994) и на территории, примыкающей к району Харья-гинской нефтегазоносной структуры (1991-1992, 1997). Анализ преобразования сообществ мелких млекопитающих в ответ на антропогенное изменение среды дан на основании обобщения материалов (1988 — 1994 и 1997 гг.), которые собирались одновременно на естественных и антропогенных территориях.

Основной материал получен методом безвозвратного изъятия — отловом животных в давилки типа Геро и ловчие конусы. Помимо стандартной приманки — ржаного хлеба, прожаренного в подсолнечном масле — каждая давилка была отрегулирована на чуткую насторожку с торчащими усиками (либо с трапиком) для установки на «проскок» поперек тропинки или норы зверька. Давилки выставляли в соответствии с методом ловушко-линий (Кучерук и др., 1963) с некоторыми модификациями — трансектный вариант (Лукьянов и др., 1982). Расстояние между давилками составляло около пяти метров, с выбором в радиусе одного метра в каждом пятиметровом отрезке подходящего места — естественного укрытия, отверстия норы или на тропинке (если таковые имелись).

Конусы использовали в качестве дополнительного метода учета одновременно с давилко-линиями. Их выставляли без заборчиков и специально отрытых канав в местах обитания животных: либо выборочно — у нор, кормовых столиков, уборных, на тропинках, либо в линию с интервалом в десять метров вдоль линейных элементов микрорельефа антропогенного или естественного характера.

Маршрутные обследования проводили с регистрацией мелких млекопитающих и любых следов их жизнедеятельности. Принимали во внимание и косвенные признаки — численность, размножение и поведение птиц-миофагов. Просматривали кормовые остатки у песцовых и лисьих нор, собирали погадки хищных птиц. Использовали опросные сведения.

Выбор биотопов в естественных территориях был приурочен к основным типам растительности в ряду зональных и интразональных элементов ландшафта. В ряду естественных стаций исследовали тундры на плакорах; ивняки внепойменные, склоновые и ложбин стока; поймы (лесо-луговой комплекс); болота комплексные — полигональные и некомплексные — гравяно-моховые. На трансформированных

территориях выделяли биотопы отравяненных тундр вые зависимости от их ландшафтной приуроченности. К ним относили травяно-злаковые и травяные фитоценоз ы, формирующиеся в местах, где естественный растительный покров был полностью уничтожен или сильно нарушен в результате деятельности человека. Обследовали также агроценозы — сеянные многолетние лисохвосто-мягликовые луга и поля зерно-бобовьрс культур (овсяно-гороховая смесь).

За период .работы были проведены учеты в 238 стациях, из них 96 располагались на трансформированных и 142 на естественных территориях. Всего отработано около 80 ООО ловушко-суток, из них 2172 конусо-сугок, отловлено 4835 экземпляров зверьков (1987 в трансформированных, 2848 в естественных территориях) 16 видов трех отрядов: грызуны (Rodentia), насекомоядные (Insectívora) и хищные (Carnívora). В работе использована коллекция лаборатории экологии животных (сборы В.П. Балибасова и А.А. Ермакова за 1982 — 1983 гг., В. Ф. Юшкова за 1988 г.).

Анализ сообществ животных проводили на основании структурных характеристик: количества видов, степени доминирования и относительной численности. Собранный материал обрабатывали по стандартным зоологическим методикам (Новиков, 1953; Методы изучения.,., 1964; Ивангер, 1975). Относительную численность животных характеризовали в соответствии со шкалой и представлением Кузякина (1962) о фоновых видах: многочисленные — 10 и более особей на единицу пересчета обилия (процент попадания, на 100 ловушко-суток); обычные— 1.0-9.9; редкие—от 0.1 до 0.9; очень редкие — менее 0.1. К числу фоновых относили многочисленные и обычные ввды. Доминанты и субдоминанты составляли 10 % и более от общего обилия. Конкретизируя степень доминирования, использовали терминологию (Кучерук и др., 1980): монодоминант (по доле каждого ввда в уловах) — более 80 %, абсолютный доминант — 50-79 %, доминант — 30-49 %, содомннант — 10-29 %, второстепенный — менее 10 %.

Для расчета индекса видового разнообразия (среднее число видов в сообществе) и доли редких видов использовали показатели, предложенные Животовским (1980), степень биотопичесюй приуроченности по Песенко (1982). Помимо анализа кормовых остатков и прямых наблюдений, проводили эксперименты в условиях клеточного содержания. Исследовали диетические предпочтения, потребление и усва-иваемость изучаемых групп кормов на основании методики Абатурова (1980). Величину потребления корма, его запас, эффективность пищеварения — все измерения и расчеты производили, исходя из воздушно-сухого веса растительных объектов. Всего, было использовано 19 экз. грызунов трех видов: обские (сибирские) лемминги Lemmus sibiricus Kerr — 9, копытные лемминги Dicrostonyx torqua-tus Pall. — 6, узкочерепные полевки — 4. Общее количество суточных наблюдений — свыше 150, из них эксперименты с анализом переваримости — около 90 жи-вотно-суток. В составе диет использовали около 30 видов растений.

Цифровой материал обработан методом вариационной статистики (Лакин, 1980; Ивантер, Кора сов, 1992) с учетом методических рекомендаций (Шварц и др. 1968; Песенко (1982). В основу расчетов брали среднюю арифметическую и ошибку средней арифметической. Достоверность отличий констатировали по критерию Стью-дента не менее чем при 95 % уровне вероятности.

Глава 3. Общая характеристика фауны мелких млекопитающих восточноевропейски:* тундр. Приводятся видовые очерки мелких млекопитающих, характеризующие их ареал, а также распределение по природно-географическим подзонам восточноевропейских тундр.

Широтные тренды видового разнообразия арктической биоты связаны прежде всего с климатическим теплом; как следствие этого — с нарастанием пессимально-. сти абиотической среды (Чернов, 1999). В отношении таксономического разнообразия мелких млекопитающих данное утверждение также верно. К тому же арктические тундры на европейском Северо-Востоке России занимают только островные территории. Водные преграды создают условия для разрыва ареалов животных, препятствуя распространению южных популяций в арктические тундры. Все виды мелких млекопитающих арктических тундр обитают и в северных тундрах, обитатели северных тундр, в свою очередь, входят в фауну южных тундр. Доля тундровых видов в биоценозах уменьшается в направлении с севера на юг, бореальных и широкораспространенных — в направлении с юга на север.

Подзону арктических тундр населяют два вида тундрового фаунистического комплекса сибирской фауногенетической группы — копытный и сибирский лемминги. В подзоне северных тундр, помимо леммингов, зарегистрировано восемь видов. Из них тундрового фаунистического комплекса - два вида леммингов, степного (тун-дро-степного) — узкочерепная полевка, таежного — красная (сибирская) полевка Clethrionomys rutilus Pall., темная (пашенная) полевка Microtus agrestis L., полевка-экономка Microtus oeconomus Pall., тундряная бурозубка Sorex tundrensis Merriam, широкораспространенных — водяная полевка Arvícola terrestris L. В количественном соотношении три вида тундрового и степного (тундро-степного) фаунистичес-ких комплексов входят в категорию фоновых, они же формируют трехдоминантную структуру сообществ. По сравнению с арктическими тундрами абсолютно доминирует узкочерепная полевка (60 %), сибирский и копытный лемминги (соответственно 16 % и 23 %) являются субдоминантами. Остальные виды по частоте встречаемости в уловах и коллекциях редки (менее 0.2 %) и, следовательно, малочисленны. В северных тундрах сибирский элемент преобладает как по числу видов (сибирских — пять, европейских — два), так и по доле в населении (99.6 %).

Повышение видового разнообразия микротериофауны в подзоне южных тундр происходит в основном за счет видов таежного фаунистического комплекса — восемь из тринадцати, или 61.5 %. Помимо таежников, отмеченных для северных тундр, здесь обитают рыжая полевка Clethrionomys glareolus Schreber, лесная мы-шовка Sicista betulina Pall., обыкновенная бурозубка Sorex araneus L., малая бурозубка Sorex minutus L. и средняя бурозубка Sorex caecutiens Laxmann. Число видов степного (тундро-степного) и тундрового фаунистических комплексов остается прежним, поэтому долевое участие их снижается — соответственно как 7.7 % и 15.38 %. Соотношение видов европейского и сибирского фаунистических элементов примерно одинаково, однако по доле в населении сибирские виды также преобладают: 79-73 %. Фоновых видов мелких млекопитающих всего восемь. В число доминантов и содо-минантов входит пять видов: насекомоядных —тундряная бурозубка (20.26 %), грызунов — узкочерепная полевка (22.8 %), красная полевка (16.69 %), сибирский лемминг (18.59 %) и полевка-экономка (10.38 %). К категории фоновых, но второсге-

пенных по доминированию, относятся:, темная полевка (6.29 %), водяная полевка (2.24 %) и копытный лемминг (1.34 %).

Копытный и сибирский лемминги, узкочерепная полевка и тундряная бурозубка не представлены в фауне Фенноскандии. В восточноевропейской (равнинной) части ареала узкочерепная полевка и тундряная бурозубка характеризуются субарктическим распространением, здесь обитают их тундровые подвиды, В отличие от других регионов, в равнинной и таежной части европейского Северо-Востока северная граница красно-серой полевки Clethrionomys rufocanus Sundervall проходит по южно- и среднетаежным районам Архангельской области и Республики Коми. Только по Уралу на север вид распространен до полярных районов (Балахонов, Лобанова, 1986; Млекопитающие. Насекомоядные..., 1994). Рыжая полевка в европейской части ареала проникает в тундру- В Приобье ее граница резко снижается к югу (Равкин и др., 1997). Темнолапая (крупнозубая) бурозубка Soreх daphaeno-don Thomas — вид, исторически связанный с северотаежными и лесотундровыми ландшафтами (Воронов, 1993) — отсутствует в восточноевропейских тундрах. Находки его известны в тундрах восточного склона Полярного Урала (Юдин, 1989; Лобанова, Балахонов, 1992) до 68° с. ш. В восточноевропейских тундрах не обитает полевка Миддендорфа Microtus (Microtus) middendorfli Poliakov — эндемичный ввд тундрового фаунистического комплекса широкоареального рода. Западная граница распространения проходит примерно по Уралу. Уральский хребет не является географическим барьером для мелких млекопитающих. Более того, палеозоологические находки свидетельствуют о том, что северо-сибирская полевка Microtus (Microtus) hyperboreiis Vinogradov и полевка Миддендорфа обитали на территории восточноевропейских тундр до позднего плейстоцена (Кочев, 1993). Для раннего-лоценового времени находки этих видов единичны (Смирнов и др., 1999). Причины отсутствия в фауне восточноевропейских тундр полевки Миддендорфа неясны. Но феномен состоит в том, что фауногенетические границы распространения вида совпадают с физико-географическими. В фауне о-ва Колгуев комплекс аборигенных мелких млекопитающих не представлен. Сведения о палеозоологических находках в пределах этой территории отсутствуют. Исторические причины бедности островной териофауны, вероятно, связаны с покровным оледенением. Несомненно, что Поморский пролив даже в зимнее время представляет собой абсолютный географический барьер, препятствующий проникновению мелких млекопитающих с материка на остров.

Прямым следствием трансформации природной среды восточноевропейских тундр явилось внедрение в фауну синантропных видов — серой крысы (рыжая крыса, пасюк) Rattus norvegicus Berkenhout и домовой мыши Mus musculus L., а для Большеземельсютй тундры и факультативного синантропа — полевой мыши Аро-demus (Apodemiis) agrarius Pall. На фоне низких показателей видового богатства и в зависимости от широты подзоны (например, в арктических тундрах) синантропы могут составлять до 50 % от числа видов местной фауны.

Современная микротериофауна восточноевропейских тундр гетерогенна. Эндемизм видового ранга в пределах региона отсутствует, число эндемичных подвидов неизвестно. Выявленные отличия по фаунистическому составу, населению и распространению видов-доминантов в сравнении с тундрами Фенноскандии и Западной Сибири позволяют предложить новые границы выделяемых зоогеографических

территорий. С позиций фауно-генетического и ландшафтно-зонального принципов териогеографического районирования обосновывается правомочность выделения восточноевропейских тундр как самостоятельного зоогеографического района, ранее относимых к Большеземельсю-Ямало-Гыдаянскому району (Кузнецов, 1950) или подучастка Лапландской провинции (Мекаев, 1987). Границу между Восточноевропейской и Сибирской Арктическими подпровинциями (Атлас Арктики, 1985) на основании наших материалов следует проводить восточнее — по Уралу. При дробном районировании о-в Колгуев должен быть отнесен к отдельному выделу в ранге Колгуевского района.

Глава 4. Характеристика обилия и видового состава мелких млекопитающих естественных и трансформированных территорий. Феноменология и закономерности преобразования сообществ.

Сходство видового состава сообществ мелких млекопитающих естественных и трансформированных территорий относительно велико. При одинаковом числе видов (двенадцать) общим для них было девять. Коэффициент сходства Жаккара (Пе-сенко, 1982) составляет от 60 % до 89 %. Различие в общности усиливается при суммарном сравнении и составляет 60 %. Без учета синантропов, коллектирование которых было связано исключительно с близостью урбанизированных территорий, коэффициент общности возрастает до 75 %.

Основные изменения в реакции сообществ на антропогенное отравянивание тундр обнаружены в соотношении численности и состава видов (Табл. 1). На трансформированных территориях, по сравнению с естественными, при одинаковом числе видов меньше выровненность их обилий, что достоверно регистрируется показателем видового разнообразия. В отсутствии синантропов показатель видового разнообразия еще более уменьшается. Показатель доли редких видов почти одинаков, однако без синантропов доля редких видов в естественных местообитаниях достоверно выше. Существенно, что отличия отмечены при почти одинаковой относительной численности. Это отражает возможности сообщества, как системы, компенсировать последствия изменения среды соответствующим изменением биомассы. Известно, что продуктивность трофического уровня продуцентов (растений) сук-цессионных лугов выше, чем на ненарушенных территориях (Добринский и др., 1983; Сообщества Крайнего Севера..., 1985).

В естественных местообитаниях зарегистрировано всего восемь фоновых видов, в трансформированных — шесть. Фоновые виды являются, как правило, общими для антропогенных и ненарушенных территорий. Это свидетельствует об известной высокой степени пластичности пространственной структуры населения мелких млекопитающих в Субаркгике (Шварц, 1963). Отличия хорошо выражены в структуре и степени доминирования. На естественных территориях доминируют тундряная бурозубка, сибирский лемминг, узкочерепная полевка, содоминанты — темная полевка, водяная полевка, копытный лемминг. В трансформированных местообитаниях происходит снижение долевого участия почти всех доминантов, за исключением двух: степень доминирования узкочерепной полевки возрастает в 2.19, полевки-экономки — в 4.1 раза. Последняя переходит на позиции доминанта.

Результаты расчета степени биотопической приуроченности показали, что количество видов, предпочитающих (Б > 1) трансформированные территории — пять,

- Таблица 1

Характеристика биотопических группировок мелких млекопитающих естественных и трансформированных территорий

(доля участия вида, %).

Вид Естественные территории Трансформир. территории 2

ЗТ КБ НБ ИК ПК тл ЗБ Избы Естеств. Транс.

I. х1Ыг1сих 27.70 51.80 39.70 5.90 2.80 16.20 18.50 0.00 2.02 16.50

О. югциа1из 2.50 8.20 0.00 0.00 0.00 0.30 0.00 0.00 1.50 0.20

М. gregalis 2.80 2.90 7.50 35.80 18.80 41.10 14.70 0.00 16.20 35.50

М. а^езЧз 0.70 2.10 5.40 4.40 24.90 1.00 5.00 0.00 8.90 1.80

М. оесопотия 0.00 8.20 8.20 5.20 0.53 19.40 0.00 0.00 3.70 15.40

а гиШиь 41.40 8.82 4.66 12.10 28.00 2.80 38.90 100.00 21.00 10.70

С1. %1агео1и$ 0.00 0.00 0.00 0.00 1.90 0.00 0.00 0.00 0.50 0.00

А. 1егге$1пз 0.30 0.60 5.80 3.10 2.70 1.50 4.70 0.00 2.50 2.10

Ш,ч тизсиЫз 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.13 2.00 0.00 0.00 0.50

Л norvegicus 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.26 0.00 0.00 0.00 0.20

А. а^гагша 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.20 0.00 0.00 0.20

ЬгшИпа 0.00 0.00 0.00 0.50 1.30 0.00 0.00 0.00 0.50 0.00

5. 1ипс1геМ1.ч 24.00 17.10 28.70 31.30 19.20 16.80 15.7 0.00 24.50 16.50

5. агапеиз 0.50 0.00 0.00 1.20 0.00 0.51 0.00 0.00 0.42 0.41

5". тмшиз 0.00 0.29 0.00 0.40 0.00 0.00 0.00 0.00 0.10 0.00

Всего видов 8 9 7 10 9 11(9) 8(6) 1 12 12(9)

Всего экземпляров 599 340 428 734 756 1565 401 12 2857 1977

(1559) (389) (1961)

Среднее число 4.60±0.16 5.99±0.23 5.83±0.13 6.74±0.17 6.52±0.14 6.24±0.14 6.05±0.17 - 7.91±0.11 7.19±0.13

видов, д (5.85±0.11) (5.30±0.10) (6.43±0.09)

Доля редких видов, 1) 0.45±0.02 0.55±0.03 0.69±0.02 0.57±0.02 0.61±0.02 0.48±0.01 0.63±0.02 - 0.58±0.01 0.52±0.01

(0.54±0.01) (0.72±0.02) (0.6±0.01)

Обилие на 100 л/с 5.36±0.21 3.02±0.16 8.5±0.39 8.05±0.28 8.37±0.29 5.55±0.13 9.63±0.46 26.09±6.40 6.27±0.11 6.07±0.13

(5.53±0.14) (9.57±0.46) (6.05±0.13)

Всего л/с 11166 11250 5033 9110 45587 28205 4160 46 45587 32365

Примечание. ЗТ — зональные тундры; КБ — комплексные болота; НБ — некомплексные болота; ИК — ивняки кустарниковые внепоймен-

ные; ПК — пойменный комплекс (лесо-луговой); ТЛ — травяно-луговая сукцессия; ЗБ — зернобобовые культуры; Избы — избы (посещаемые). Цифры в скобках — без синантропов (крысы, мыши).

к числу максимально предпочитающих можно отнести только синантропов. Число видов, предпочитающих естественные территории — десять.

Если исключить из анализа синантропов, очевидно, что естественные биотопы предпочитают почти все виды, кроме узкочерепной Полевки и полевки-экономки. Степень приуроченности максимальна у лесной мышовки, рыжей полевки и малой бурозубки (F = 1) и очень высока у копытного лемминга (F = 0.76). По числу видов с положительной степенью приуроченности каждый из биотопов естественного ряда превышает антропогенные местообитания травяных сукцессий, за исключением комплексных болот — три вида.

Характер динамики численности фоновых видов во многом синхронен. Годы пиковой численности (1988, 1991, 1994 гг.), спадов и относительных подъемов приходились через два года на третий (раз в три года). Годовые уровни численности сходным образом проявлялись в трансформированных и в естественных ландшафтах. Амплитуда показателя относительной численности повсеместно выше в 44.27 раза, в то время как амплитуда этого показателя на ненарушенных территориях в три раза меньше (17.3) (Табл. 2). Естественная вариация общего обилия, связанная с пространственно-временной гетерогенностью населения, составляет 17.3x100/44.27 = 39 %; 61 % варьирования численности вызван воздействием факторов антропогенной трансформации (в первую очередь залужение и отравянива-ние). При максимальном обилии антропогенное воздействие на 19% определяет вариабельность показателя относительной численности, при низком уровне численности — на 52 %.

Растительные ассоциации антропогенных травяных сукцессий служили стациями переживания только для двух видов грызунов — узкочерепной полевки и полевки-экономки.

Экологическая специализация вида рассматривается нами как фактор, отражающий возможности использования ресурсов среды. В антропогенных местообитаниях снижают численность по сравнению с оптимальными биотопами зональными и интразональными (болотами) типичные тундровики. Стенотопный вид — копытный лемминг — практически выпадает. При антропогенном воздействии большинство стенотопных видов снижают свою численность, хотя не всегда топическая узость либо приверженность видов к экологической группе лесо-луговых объясняет реакцию на олуговение и изменения в структуре сообществ.

Таблица 2

Динамика показателя относительной численности населения мелких млекопитающих (особей на 100 л/с, М±т) на трансформированных и естественных территориях

Территории Годы

1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994

Естественные 15.11 1.58 4.10 12.49 0.89 7.00 15.13

± 0.65 ±0.12 ± 0.27 ±0.48 ±0.12 ± 0.4 ±0.54

Трансформированные 19.04 0.64 1.46 11.57 0.43 5.04 9.33

± 1.06 ± 0.1 ± 0.19 ±0.63 ± 0.12 ± 0.4 ± 0.54

Группирование по типам питания показало, что наиболее зеленоядные (травоядные) полевки родов Microtus и Arvícola демонстрируют выразительный тренд распределения по биотопам — рост суммарной численности от зональных тундр и болот к интразональным элементам ландшафта, в комплекс которых входят травя-но-луговые фитоценозы. Численность на территориях антропогенных травяных сукцессий сравнима, а в некоторых местообитаниях достоверно превышает таковую в ненарушенных ландшафтах (Рис. 1).

Глава 5. Трофические связи мелких млекопитающих с растительностью трансформированных территорий (на примере сибирского и копытного леммингов и узкочерепной полевки). Для подтверждения гипотезы о ведущей роли трофического фактора в объяснении наблюдаемых феноменов проводили эксперименты в условиях избыточного одинакового набора кормов. В диетах были представлены: жизненные формы растений, типичные для кустарниковых тундр, наиболее массовые растения антропогенных лугов и наиболее предпочитаемые корма для каждого вида. В процессе кормления состав диет изменяли, убирая наиболее предпочитаемые видоспецифичные корма. В этих экспериментах оценивали пищевую ценность различных кормов, а также способность грызунов поддерживать жизнедеятельность за счет питания растительностью трансформированных территорий. В качестве критерия пищевой ценности фитомассы использовали величину потребления, ее переваримость и выживаемость животных.

Копытный лемминг использовал корма более эффективно. Коэффициент переваримости (в среднем 61.1 %) был в 1.39 раза выше, чем у сибирского лемминга (43.96 %), в 1.1 раза выше, чем у узкочерепной полевки (55.8%) и достигал самых высоких величин при разнообразных диетах. Они содержали кустарничково-кустар-никовые корма, осоки, злаки и споровые растения. Самый низкий коэффициент переваримости у копытного лемминга — 51-55 %, наблюдаемый при обедненной злаковой диете (чему сопутствовало интенсивное снижение массы тела всех экспериментальных животных), соответствовал высокому уровню переваримости каче-

• I *

о

о 4

S

Ф о

»о -3

л

Б 1

0 1

1

I

о О

5

^ -1

Биотопы

Рис. 1. Численность зеленоядных (травоядных) полевок родов Атсо1а и М1сгоШз в различных биотопах. Буквенные обозначения биотопов — см. табл. 1.

ственных диет узкочерепной полевки (55-56 %) и сибирского лемминга (50-53 %), где весовой баланс зверьков остался нулевым. Показательны в оценке трофической специализации результаты экспериментов по питанию сибирских леммингов в аг-роценозе кормовых культур. Диеты формировали, на основе состава растений в типичном участке, где были отловлены животные. Несмотря на наличие высокопитательных составляющих — концентрированных зерновых кормов (сухое вещество семян овса и ячменя), сибирские лемминги показали избирательную травоядность, питаясь более чем на 90 % зеленой массой, а не семенами и предпочитая при этом самые сочные корма — листья рапса, гороха и мокрицу. Смесь зеленой массы кормовых культур гороха, рапса, овса и ячменя по уровню переваримого протеина и клетчатки не отличается от сорных злаков (мятликов, щучек) (Кормовая характеристика..., 1964; Хантимер, 1974). В итоге показатель коэффициента переваримости корма сибирскими леммингами в эксперименте был самым высоким (55.83 %), близким к таковому у узкочерепной полевки (55.77 %), но не достигал характерного для наиболее качественных диет копытного лемминга среднего уровня (61.1-65 %).

На основании полученных данных по экологии и физиологии питания субарк-тов обсуждается характер взаимоотношений между тундровыми грызунами и растительностью трансформированных территорий. Общее направление видовой избирательности обусловлено тем, что предпочтение отдается наиболее обильному и доступному корму из круга тех кормов, к которым вид специализирован (Рис. 2).

Пищевые потребности копытного лемминга специфичны. Питаться одними злаками без дополнения рациона кустарниково-кустарничковыми кормами этот вид не может. При отсутствии кустарников в трансформированных тундрах возникает дефицит полноценного набора кормов. Выраженная степень трофической специализации к растительности увлажненных и болотных группировок (осок, пушиц и зеленых мхов) ставит сибирских леммингов в сильно зависимое положение от наличия и количества такого рода кормов в составе растительности трансформированных территорий. Сообщества этих растений обязательно присутствуют в наиболее оптимальных по численности местообитаниях, а также в стациях переживания леммингов. Лемминги, несмотря на широту кормового диапазона, включающего различные виды и жизненные формы тундровой растительности, не способны обходиться без определенного набора кормов, соотношения которого нарушаются при антропогенном отравянивании тундры.

Сибирский лемминг Копытный лемминг Узкочерепная полевка

Мхи Хвоирт Мш ^ Хвш^м™ Осоки

Хвони16'4 2% 2% 23% Кустарнички2% 0% 16%

а!"5«?чОсоки Кустарнички X—Л

5%

Кустарнички

6% _ _

Злаки Злаки

28% 34%

Рис. 2. Содержание отдельного вида корма (%) в общей массе растительности, потребленной грызунами в экспериментах.

Наиболее благоприятные трофические условия в трансформированных тундрах создаются для узкочерепной полевки, специализированной к зеленоядности и зла-коядности. В процессе лугового отравянивания увеличивается кормовая емкость и возникают новые местообитания для этого вида. Большая узкочерепная полевка М. (Stenocranius) gregalis major, тундровая экологическая форма, в антропогенных условиях выступает как типично сукцессионный вид.

Выводы.

1. Фауна мелких млекопитающих восточноевропейских тундр представлена 4 видами отряда насекомоядных и 9 видами отряда грызунов. Впервые для региона в качестве факультативного синантропа выявлена полевая мышь. Не подтверждено обитание полевки Миддендорфа. Современная микротериофауна гетерогенна и характеризуется отсутствием эндемиков видового ранга, что о&ьясняется относительной молодостью ее формирования (недавним прошлым заселением территории в голоцене) и периферийностью северной области Палеарктики.

2. С позиции фауно-генегическопо и зонально-экологического принципов тери-огеографического районирования восточноевропейские тундры представляют собой отдельный зоогеографический регион с границами в пределах тундровой зоны от Беломорского побережья до хребтовой части Урала.

3. Своеобразие микротериофауны восточноевропейских тундр обусловлено видовым разнообразием экосистем материковых (гипоаркгических) тундр. Виды сибирской и европейской фауногенетических групп представлены в равном соотношении, по доле в населении преобладают виды сибирского происхождения. Представители таежного, тундрового и степного (тундро-степного) фаунистических комплексов доминируют как по числу видов, так и в населении.

4. Население мелких млекопитающих трансформированных территорий обогащается синантропными видами только вблизи урбанизированных территорий городской и поселковой застройки и не связано непосредственно с растительными сук-цессиями. Сообщества отравяненных тундр формируются в основном за счет вобранных видов фауны.

5. Реакция сообществ мелких млекопитающих на отравянивание зависит от их специфики, которая, в свою очередь, определяется экологической спецификой видов. При возникновении луговой сукцессии на месте исходно богатых в видовом отношении ингразональных биотопов внепойменных ивняков и пойменных комплексов видовое разнообразие и суммарное обилие животных снижаются, тогда как при трансформации сравнительно обедненных сообществ зональных тундр и болот они возрастают.

6. В полидоминантных сообществах мелких млекопитающих естественных территорий антропогенное воздействие сукцессионного отравянивания через трансформацию структуры сообществ приводит к смещению доминирования в пользу видов лесолуговой и тундролуговой экологических групп. Численность животных на территориях антропогенных травяных сукцессии сравнима, а в некоторых местообитаниях достоверно превышает таковую в ненарушенных ландшафтах.

7. Приспособление полевки-экономки и узкочерепной полевки к условиям трансформированных местообитаний осуществляется на основе имеющейся экологической специализации к обитанию в луговых ценозах (то есть за счет повышения эко-

логической емкости среды) и соответствия кормовой базы. Таким образом, складывается специфическая трофическая структура населения, которая характеризуется значительным участием грызунов с зеленоядньш типом питания.

8. Амплитуда динамики обилия населения животных трансформированных территорий по сравнению с естественными увеличена (за исключением узкочерепной полевки), что подчеркивает несбалансированность условий существования большинства видов. Она особенно усиливается при депрессиях численности и приводит к возрастанию амплитуды колебаний. Территории луговых сукцессий могут служить стациями переживания для узкочерепной полевки и полевки-экономки при депрессиях их численности.

9. Наличие кормовой специализации и слабое перекрывание трофических ниш трех фоновых видов грызунов типичных тундр подтверждает гипотезу о ведущей роли трофического фактора в реакции этих видов на антропогенное залужение. В процессе лугового отравянивания возникает дефицит полноценного набора кормов для леммингов, в первую очередь для копытного. Наиболее благоприятные трофические условия создаются для большой узкочерепной полевки — тундровой экологической формы с ярко выраженной специализацией к травоядносги и злакоядности.

10. В арктических тундрах за пределами естественного распространения зеле-ноядных и полизональных видов полевок, а также в связи со снижением скорости естественного возобновления растительности воздействие трансформации ландшафтов на обедненные сообщества арктических млекопитающих - леммингов приобретает негативный характер.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Петров А.Н. Влияние абиотических факторов на численность ондатры в бассейне реки Усы // Экология редких, малоизученных и хозяйственно важных животных Европейского Северо-Востока СССР.— Сыктывкар, 1989. — С. 90-93. (Тр. Коми науч. центра УрО АН СССР, № 100).

2. Петров А.Н. Питание сибирского лемминга в фазе вспышки численности в тундровом агроценозе (окрестности Воркуты) // Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах. Тезисы Всесоюзного совещания. — Сыктывкар, 1989. — С. 183-184.

3. Петров А.Н. Распространение и территориальное размещение тундряной бурозубки (Sorex tundrensis merrian) на европейском Северо-Востоке //1 Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. — Москва, 1992. — С. 136-138.

4. Ануфриев В.М., Петров А.Н., Кочанов С.К., Пыстин А.Н. Прогноз ущерба населению наземных позвоночных при строительстве газопровода // Газопровод Ямал-Центр: прогноз изменений и приемы восстановления природной среды. — Сыктывкар, 1993. — С. 80-90. (Тр. Коми научного центра УрО Российской академии наук, № 131).

5. Ануфриев В.М., Пыстин А.Н., Кочанов С.К., Петров А.Н. Prognosis estimations of damages to vertebrate communinities due to construction of the gas-mains in the

European Noth of Russia // Extended abstracts of IV international Symposium on Coid Region Development, June 13-16, 1994. — Helsinki, 1994. — P. 284.

6. Быховец H.M., Петров A.II. Обилие и территориальное распределение леммингов в южной кустарниковой тундре // Третья молодежная научная конференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН (тезисы докладов). — Сыктывкар, 1995. — С. 9-10.

7. Млекопитающие. Насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные, грызуны / В.М. Ануфриев, A.B. Бобрецов, A.A. Войлочников, Н.Д. Нейфельд, Э.Н. Кудрявцева, И.Ф. Куприянова, А.Н. Петров, Н.М. Полежаев, А.Н. Пыстин, С.М. Сокольский, В .А. Соловьев, В.В. Турьева, В.Ф. Юшков. — СПб: Наука, 1994. — 280 с. — (Фауна европейского Северо-Востока России. Под редакцией A.A. Естафьева. Млекопитающие; Т.II, ч. 1).

8. Петров А.Н. Мелкие млекопитающие восточноевропейских тундр в условиях антропогенной трансформации ландшафтов. Эколого-фаунистические аспекты // Экологические аспекты сохранения видового разнообразия на европейском Северо-Востоке России. — Сыктывкар, 1996. — С. 19-33. (Труды Коми научного центра УрО Российской АН; № 148).

9. Млекопитающие. Китообразные, Хищные, Ластоногие, Парнопалые. —СПб.: Наука, 1998. — 285 с. — (Фауна европейского Северо-Востока России. Под редакцией A.A. Естафьева. Млекопитающие; Т. II, ч. 2). Н.М. Полежаев, В.А. Потелов, А.Н. Петров, А.Н. Пыстин, Н.Д. Нейфельд, С.М. Сокольский, Б.Н. Тюрнин.

10. Петров А.Н., Быховец Н.М. Мелкие млекопитающие в условиях техногенного загрязнения естественных ландшафтов северной лесотундры // Экология и молодежь (Исследования экосистем в условиях радиоактивного и техногенного загрязнения окружающей среды): Матер. I Междунар. науч.-практ. конференции. — Гомель, 1998. — Т. I. — Ч. 2. — С. 123-124.

11. Пыстин А.Н., Петров А.Н. Млекопитающие // Красная книга Республики Коми. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных / Под ред. А.И. Таскаева. — Москва: Изд-во «ДиК», 1998. — С. 353-366.

12. Petrov A.N., Bychovetz N.M. The Tundra vole (Microtus oeconomus) in terms of technogenic pollution of natural landscapes of the northern forest-tundra II 6"1 International Conference «Rodens&Spatium». Acre, Israel, May 1998. —P. 89.

13. Петров А.Н. Фауна и географическое распространение насекомоядных восточноевропейских тундр // Биология насекомоядных млекопитающих (Тез. докл. межд. конф. 25-28 октября 1999 г., Кемерово).— Кемерово, 1999.— С. 60-62.

14. Петров А. Н., Быховец Н. М. Состав фауны и территориальное распределение насекомоядных в связи с трансформацией зональных ландшафтов крайнесевер-ной тайги Европейского Северо-Востока России // Биология насекомоядных млекопитающих (Тез. докл. межд. конф. 25-28 октября 1999 г., Кемерово).— Кемерово, 1999.—С. 83-85.