Динамика пространственно-экологической структуры популяции песца (Alopex lagopus L.) восточноевропейских тундр

Ануфриев, Владимир Валерьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика пространственно-экологической структуры популяции песца (Alopex lagopus L.) восточноевропейских тундр
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика пространственно-экологической структуры популяции песца (Alopex lagopus L.) восточноевропейских тундр"

На правах рукописи

АНУФРИЕВ Владимир Валерьевич

' ДИНАМИКА ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ

СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ ПЕСЦА (А1орех 1а%ори$ Ь.) ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ ТУНДР

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

СЫКТЫВКАР - 2003

Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник ЕСТАФЬЕВ А.А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор СОЛОВЬЕВ В.А.

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ШИЛЯЕВА Л.М.

Ведущая организация: Институт биологии Карельского

Научного центра Российской Академии Наук

Защита состоится: «17» декабря 2003 года в 17 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, д.28. Fax: 8(8212) 24-01-63

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 169982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан «14» ноября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Динамика пространственно-экологической структуры популяций животных - один из важнейших механизмов приспособления видов к меняющимся условиям среды.

Имеются сведения о существовании природных закономерностей, обуславливающих внутривековые и вековые флуктуации ареала размножения и численности песца в восточноевропейских тундрах. Различная цикличность обнаруживается в абиотических процессах и имеется много подтверждений

причинно-следственных связей с ними биологических явлений.

Исследования закономерностей и путей приспособления популяций животных к меняющимся условиям среды необходимые условия для разработки основ рационального природопользования, прогнозирования и нормирования экологической безопасности хозяйственной деятельности. Особую актуальность эти вопросы приобретают при интенсификации добычи углеводородного сырья в восточноевропейских тундрах.

Цели и задачи исследования. Цель работы - исследовать закономерности и причины долговременной (внутривековой и вековой) динамики пространственно-экологической структуры популяции песца

восточноевропейских тундр.

Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:

1. Исследовать современную пространственно-экологическую структуру популяции песца (территориальное размещение, половозрастной состав, численность) восточноевропейских тундр.

2. Вьивить изменения в пространственно-экологической структуре популяции песца восточноевропейских тундр за возможно длительный период.

3. Проанализировать влияние различных факторов природной среды и хозяйственной деятельности человека на пространственно-экологическую структуру популяции песца восточноевропейских тундр.

Научная новизна исследования. Изучена современная структура ареала

размножения песца в восточноевропейских тундрах.

Исследован механизм влияния изменения климата на пространственно-экологическую структуру популяции песца.

Исследован механизм влияния аномальной амплитуды температур многолетнего периода на экологическую структуру (численность и половозрастной состав) популяции песца.

Проведен многофакторный анализ причин динамики пространственно-экологической структуры популяции песца восточноевропейских тундр за вековой период.

Автором получены новые, ранее не опубликованные, данные по экологии песца:

- проведена классификация почв участков размещения нор песца;

- составлены карты почв ключевых участков норения песца в Болынеземельской тундре и на Югорском полуострове масштаба 1:100000;

- установлены закономерности размещения нор песца относительно различных типов почв;

- исследованы особенности размещения нор песца в зависимости от положения участков земной поверхности над уровнем моря.

Практическая значимость исследования. На основе проведенных исследований осуществлена бонитировка Болынеземельской тундры Ненецкого автономного округа по продуктивности песцовых угодий. Даны рекомендации по выделению угодий под фермерские промыслово-охотничьи хозяйства. Выявлены современные очаги воспроизводства популяции песца на территории Ненецкого автономного округа и разработаны рекомендации по их охране при разведке и добыче нефти. Данные по размещению очагов воспроизводства песца, плотности размещения его нор использованы при оценке воздействий нефтедобывающих комплексов на животный мир и среду его обитания.

Рекомендации по организации особо охраняемых природных территорий в ключевых районах воспроизводства популяции песца в восточноевропейских тундрах используются на практике Управлением природных ресурсов и охраны окруМт6й|й!;"средЬ1- Министерства природных ресурсов России по Ненецкому -"»•«■,«--г - *

автономному округу и Управлением по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Архангельской области.

« Международной конференции «Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера» (Сыктывкар, 2002). По теме диссертации опубликовано 8 работ.

^ Структура и объем работы. Диссертация изложена на 136 страницах,

включает 20 рис., 23 табл. и состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы, включающего 198 источников, в т. ч. 14 на иностранных языках.

Автор благодарен сотрудникам Северной зональной лаборатории ВНИИОЗ Плешак Т.В., Миняеву А.П., Голикову А.П., Ефимову В.А., студенту Кировского сельхозинститута Золотому С.А. за помощь в проведении исследований, а также д.б.и. Минееву Ю.Н. за консультации в ходе выполнения работ над диссертацией.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования экологии песца выполнены в 1988-2003 гг. в тундровой зоне Ненецкого автономного округа и Республики Коми.

| Изучение территориальной структуры ареала воспроизводства песца

(плотность размножающихся пар зверей в различных географических частях тундр) осуществлялось с помощью аэровизуальных и наземных учетов выводковых нор.

Общая протяженность аэровизуальных учетов нор песца в восточноевропейских тундрах в 1989-1994 годах составила 10 тысяч 500 километров. Данные аэровизуального учета нор песца обработаны в форматах геоинформационной системы Mapinfo Professional, версия 6.5 SCP.

Наземный учет нор песца проводился на ключевых участках размножения песца в летние сезоны 1988 - 1993 годов. Ключевые участки располагались в подзоне северных кустарниковых тундр в Болыпеземельской тундре (район Хайпудырской губы Баренцева моря) и подзоне типичных тундр на Югорском полуострове. Всего было исследовано 5 ключевых участков общей площадью 640 км2. Местоположение нор песца, обнаруженных на пеших маршрутах, наносилось на топографические карты масштаба 1:200 ООО. Данные учетов нор на пеших маршрутах использовались для корректировки результатов аэровизуальных учетов.

На ключевых участках размножения песца было обнаружено 98 выводковых нор, которые ежегодно обследовались с 1989 по 1993 год. На 2-х участках размещения выводковых нор песцов в Болыпеземельской тундре (300 км2) и на Югорском полуострове (72 км2) проводилось изучение почвенного покрова. Систематизация почв осуществлялась на основе «Классификация почв СССР» (Иванова, 1976).

При исследовании районов размножения песца проводился учет мелких млекопитающих. Обилие грызунов и насекомоядных оценивалось на ловушко-линиях по методике А.Н. Формозова (1937) и П.Б. Юргенсона (1939), в обобщенном виде изложенной Г.А. Новиковьм (1953). Для отлова использовалось 100 плашек Геро со стандартной приманкой.

Половозрастная структура популяции песца изучалась методом отбора промысловых проб. За три зимних сезона с 1988 по 1991 годы с заготовительных пунктов п. Каратайка, Амдерма, Усть-Кара было собрано 627 тушек этих животных. Возраст животных определялся по регистрирующим структурам клыков (Клевезаль, 1967). Плодовитость песцов и смертность щенков в ранний постэмбриональный период устанавливалась по числу плодных пятен в рогах матки самок. Исследования динамики структуры популяции песца проведены методом сравнительного анализа полученных результатов с опубликованными данными (Шиляева, 1970,1971,1972,1982,1985,1990).

Территориальная структура хозяйственного использования популяции песца изучалась на основе статистических данных по охотхозяйственной деятельности промыслово-охотничьих хозяйств Ненецкого автономного округа и Республики Коми (Ненецкий коопзверопромхоз, оленеводческие колхозы и совхозы) за 1980-1992 гг.

Изучение миграций песцов проводилось во время позднеосенних (октябрь-ноябрь) и зимних полевых работ (январь-февраль) на побережье Баренцева моря и в центральной части Болыпеземельской тундры, на Югорском полуострове.

Проведены исследования особенностей миграций песца в зависимости от пола и возраста. С этой целью исследована структура промысловой пробы песца северной части Югорского полуострова Ненецкого автономного округа (сезон 1989/1990 годов, п= 103).

Полевые исследования по уточнению данных аэровизуальных учетов нор 1988-1994 гг. были проведены в 1995-2003 гг. За эти годы были обследованы районы размещения 200 площадок старых геологоразведочных скважин, 6-ти нефтедобывающих комплексов, территории проектируемых нефтедобывающих комплексов на площади 1000 км2, трасс нефтепроводов общей протяженностью 1300 км. На основе полученных данных была проведена оценка воздействий объектов нефтедобычи на население песца и среду его обитания.

Проведена статистическая обработка данных агрометеорологических декадных бюллетеней и метеорологических ежемесячников по Архангельской области по декадным и среднемесячным температурам воздуха г. Нарьян-Мар за 1927-1991 гг. Коррелятивный анализ многолетних данных по температуре воздуха и численности популяции песца проведен по общепринятым методикам с помощью средств статистического анализа данных, входящих в состав Microsoft Excel.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Приведены сведения об административных границах региона, географическом положении различных частей восточноевропейских тундр, их природно-климатическим особенностям. Проведен анализ состояния почв, ландшафтов, растительности, гидрологических и геокриологических условий как важных показателей среды обитания песца. Оценены изменения климата европейского Северо-Востока в связи с особенностями физико-географических условий этого региона.

ГЛАВА 3. ДИНАМИКА ТЕРРИТОРИАЛЬНОГО РАЗМЕЩЕНИЯ И СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ ПЕСЦА 3.1. Распространение и территориальное размещение

Область размножения. В обзоре отмечены существенные изменения ареала размножения песца за многолетний период (Губер, 1939; Скробов, 1958, 1960; Чиркова, 1967; Шиляева, 1985; Ануфриев, 2000,2002), (рис. 1).

Особенности территориального размещения нор песца. В Большеземельской тундре норы песца располагаются в 8 типах почв: тундровых криогенно-глеевых в комплексе с тундровыми иллювиально-гумусовыми торфяными (2% всех нор), тундровых криогенно-глеевых остаточных (пятен) в комплексе с тундровыми иллювиально-гумусовыми торфянистыми (24%), тундровых криогенно-глеевых торфяных в комплексе с болотно-тундровыми криогенно-глеевыми торфянистыми (12%), болотно-тундровых криогенно-глеевых торфяных (6%), болотно-тундровых криогенно-глеевых торфянистых (18%), аллювиальных криогенных иловато-глеевых (29%), аллювиальных примитивных в комплексе с аллювиальными болотными (9%).

На Югорском полуострове норы зверей располагаются в 4 типах почв: тундровых криогенно-глеевых в комплексе с тундровыми иллювиально-гумусовыми торфяными (14% всех нор), болотно-тундровых криогенно-глеевых торфянистых (43%), аллювиальных криогенных иловато-глеевых (14%), аллювиальных примитивных в комплексе с аллювиальными болотными (29%).

Рис. 1. Изменения структуры ареала размножения песца в восточноевропейских тундрах в XX веке

сэ

Южная граница области размножения песца: 1 - в начале XX века, 2 - в середине XX века, 3 - в конце XX века Места концентрации выводковых нор песца: 4 - в середине XX века, 5 - в конце XX века.

Лучшими почвенными условиями для устройства песцом нор характеризуется подзона северной (типичной) тундры. В подзоне южной (кустарниковой) тундры норы песца располагаются в основном по берегам рек и ручьев, представленных аллювиальными примитивными почвами.

Анализ размещения выводковых нор песца по типам почв в Болыпеземельской тундре и на Югорском полуострове показал, что 80% от обследованных норовищ зверей, как правило располагаются на границе различных типов почв. На границе почв, обладающих отличными физическими свойствами, создаются аэродинамические условия, обеспечивающие благоприятный климат жилища.

В приморских районах тундры норовища зверей располагаются на участках земной поверхности, имеющих высоту над уровнем моря не менее 50 метров. Отсутствие нор в приморских районах тундры на более низких участках местности объясняется особенностями физических показателей этих территорий: высоким уровнем грунтовых вод, повышенной минерализацией (засоленностью) грунтов и почв.

Очаги воспроизводства (места концентрации выводковых нор) песца.

Территориальное размещение очагов размножение песца в XX в. претерпело изменение. Отмечено смещение очагов воспроизводства этих животных из подзоны типичной тундры в кустарниковую в 80-90-е гг. XX столетия по сравнению с 30-50-ми гт. (рис. 1, табл. 1 и 2).

На фоне пространственного перераспределения очагов размножения отмечено значительное сокращение площадей норения песца в западных и восточных районах восточноевропейских тундр. Отмечена тенденция к перемещению очагов норения животных к географическому центру их ареала размножения в восточноевропейских тундрах - Болыпеземельскую тундру.

Таблица 1

Пространственные изменения очагов норения песца по подзонам восточноевропейских тундр

Таблица 2

Плотность размещения нор песца. Результаты исследования (1988-1994 * _ гг.) размещения нор песца по подзонам восточноевропейских тундр представлены в табл. 3.

| Таблица 3

Размещение нор песца по подзонам тундры в период 1988-1994 гг.

Подзоны тундры Очаги норения Остальная территория Итого нор, шт.

Площадь, км2 Плотность нор на км2 Кол-во нор,<шт. Площадь, км2 Плотность нор на км2 Кол-во нор, шт.

Типичная 5360 0,20 1070 43880 0,11 4830 5900

Южная

мелкоерниковая 5090 0,24 1220 23300 0,10 2330 3550

крупноерниковая 820 0,22 180 57920 0,05 2900 3080

Всего 11270 2470 125100 10060 12530

(в %% от общей площади очагов)

Подзоны тундры 1939 -1956 года 1988 -1994 года

Типичная 63,0 53,2

Южная

мелкоерниковая 34,0 39,5

крупноерниковая 3,0 7,3

Всего 100 100

Динамика территориального размещения очагов норения песца _ в восточноевропейских тундрах_

Территории тундры Площадь тундры, тыс. км2 Очаги норения песца

1939-1956 года 1988 -1994 года

Площадь, тыс. км2 Доля от площади тундры, % Площадь, тыс. км2 Доля от площади тундры, %

Канинская, Тиманская, Малоземельская 45,68 3,980 8,7 0,800 1,8

Болынеземельская 77,49 5,400 7,0 6,830 8,8

Югорский полуостров 13,20 9,900 75,0 3,640 27,6

Всего 136,37 19,280 14,1 11,270 8,3

Общее количество выводковых нор песца в восточноевропейских тундрах за период 1939 - 1994 гг. сократилось в 2,5, а в очагах норения - в 3,2 раза. Сокращение плотности выводковых нор, а, следовательно, и размножающихся песцов, в восточноевропейских тундрах проходило постепенно (табл. 4). Наибольшее сокращение плотности нор животных (в 4,2 раза) произошло в подзоне типичной тундры. Плотность нор хищника в северной кустарниковой тундре уменьшилась в 2,4 раза.

Таблица 4

Многолетняя динамика плотности нор песца ____—(------- 1 „,.2\

Период Подзоны

Южная Типичная

Крупноерниковая Мелкоерниковая

1939-1955 гг. по: В.Д. Скробов (1958) 0,18 0,31 0,50

1980-1986 гг. по: A.A. Ермаков (1988) 0,07 0,15 0,40

1988-1994 гг. наши данные 0,05 0,13 0,12

Возраст нор песца. Анализ результатов наших исследований (1988-1994 гг.) и данных A.A. Ермакова (1986) по размещению разновозрастных нор песца в восточноевропейских тундрах показал, что в 1980-1994 гг. наибольшая активность норной деятельности песца отмечалась в типичных и северных кустарниковых тундрах Болыпеземельской тундры.

3.2. Половозрастная структура и размножение

Отмечены изменения структуры промысловых проб песца восточноевропейских тундр 1988-1991 гг. по сравнению с 1958-1968 гг. (Ануфриев, 1991). В пробах 1988-1991 гг. не были представлены особи старше 6-летнего возраста. В 1958 - 1968 гг. доля зверей старших возрастных групп (7+, 8+, 9+ лет) составляла от 1 до 5%, встречались животные 10+ -11+ лет (Шиляева, 1971, 1972, 1990). О снижении выживаемости зверей старших возрастов в последний период также свидетельствует уменьшение среднего возраста

животных в промысловых пробах: 0,9 года по сравнению с 1,6 года в середине 50-х годов XX в.

Имеющимися исследованиями (Шиляева, 1972; Ануфриев, 1991) отмечено увеличение доли сеголетков песца на всех фазах численности в промысловых пробах в 1988-1991 гг. по сравнению с 1958-1968 гг.

Плодовитость размножавшихся самок песца (п = 12) промысловой пробы сезона 1989/1990 гг. (фаза спада численности) составила 9,2 ±1,2 плацентарных пятна. Средняя плодовитость размножавшихся самок из промысловых проб периода 1957-1971 гг. в фазу спада численности составляла 13,5 + 0,8 плацентарных пятен (Шиляева, 1985). Можно предполагать, что плодовитость песца в 1989/1990 гг., в сравнении с периодом 1957-1971 гг., снизилась.

По результатам проведенных исследований отмечено снижение занятости нор выводками в 80-90-е годы по сравнению с 60-70-ми гг. XX в. (табл. 5). Существенное снижение занятости нор выводками отмечено в неблагоприятные по кормовым условиям 1989 и 1990 годы, соответственно, 5 и 3%.

Таблица 5

Динамика занятости нор песца выводками в восточноевропейских тундрах (%)

Годы

Численность 1958-1968 1986-1994

(по: Л.М. Шиляева, 1972) (наши данные)

62,1 57,3

Фаза пика

(47,7 - 73,9) (50,0-67,0)

21,8 16,3

Фаза спада

(13,8-38,6) (5,0-37,0)

16,8 14,3

Фаза роста

(16,0-29,1) (3,0-33,0)

33,6 29,3

В среднем (13,8-73,9) (3,0-62,0)

3.3. Миграции песца

Данными мечения песца, проведенного в первой половине XX в., было доказано, что ежегодно в период зимних миграций часть песцов с полуострова Ямал прикочевывает на Европейский Север (Сдобников, 1940; Максимов, 1945; Шиляева, 1965). Доля заготовок песца с полуострова Ямал на Европейском ' Севере в 1958-1961 гг. составляла от 30 до 45% (Шиляева, 1965, 1967). В 1988- ' 1994 гг. миграции песцов с Обского Севера на Европейский отсутствовали.

3.4. Численность песца 1

Общая численность песца в восточноевропейских тундрах в 1988-1993 гг. по сравнению с 1957-1962 гг. снизилась в 4 раза. Причем, если поголовье ^ взрослых зверей сократилось в 2,5 раза, то молодых - в 4,8. Так, если в 1957-1962 гг. среднегодовые заготовки шкурок песца в Ненецком автономном округе

составляли 8,6 тысяч штук, то в 1985-1990 годах - 3,0 тысячи (после 1990 года , статистика хозяйственного использования популяции песца отсутствует).

ГЛАВА 4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ И ПРИЧИНЫ ДИНАМИКИ ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ

ПЕСЦА

4.1. Изменения в структуре питания песца 4

Основу питания песца в пределах всего ареала и во все сезоны года составляют мышевидные грызуны. Из мышевидных грызунов решающее 4 значение в питании песцов имеет сибирский лемминг (Lemmus sibiricus Kerr.). Значительно уступает ему копытный лемминг (Dicrostonix tarquatus Pall.).

Численность леммингов обоих видов снижается от севера к югу материковых тундр. Но, если обилие сибирского лемминга к югу тундровой зоны снижается относительно равномерно, то копытный лемминг может достигать в подзоне южной кустарниковой тундры высокой численности за счет населения интразональных элементов ландшафта - болотных торфяников.

Видовое разнообразие и численность полевок к югу тундровой зоны возрастает. По результатам имеющихся исследований (Калякин, 1985; Петров, 1994) и нашим данным в подзоне южной кустарниковой тундры не отмечается четкой трехлетней цикличности динамики численности леммингов и полевок. В 80-х годах было отмечено нарушение 3-х летнего цикла численности песца (Ермаков, 1987).

Сравнительный анализ структуры летнего питания песца в 1958 - 1966 » (Шиляева, Колпащиков, 1970) и 1982 - 1984 гг. (Полежаев, 1998) показал, что в

последний период в питании хищника увеличилась доля полевок, а при средней (растущей) численности леммингов, они стали составлять основу его питания.

Значительно увеличилась роль копытных леммингов в питании песца: в среднем по всем фазам динамики численности грызунов с 0,3% в 1958-1966 гг. до 14 в 1982-1984 гг.

Как показывают результаты наших работ и наблюдений других ' исследователей, в 80-90-х годах XX в., по сравнению с периодом середины столетия, кормовые условия для популяции песца в восточноевропейских тундрах ухудшились. Это было вызвано сокращением общего обилия леммингов в подзоне типичной тундры. Следствием этого стало смещение области размножения песца в северные кустарниковые тундры.

4.2. Изменения территориальной структуры хозяйственного ^ использования песца

В 60-х годах XX в. около половины заготовок шкурок песца в Ненецком автономном округе давали промысловые угодья, расположенные в северной части Югорского полуострова (рис. 2). В конце 80-х - начале 90-х годов XX в. в > северной части Болыпеземельской тундры заготавливалось в 2 раза больше

! шкурок песца, чем в северной части Югорского полуострова.

Северная часть Канинсгая Тиманской тундры-, 1<10/ 1% 1 14%

Восточная часть Малоземельной

тундры

Западная часть Большеземельской тундры 8%

Южня часть Большеземельской тундры 8%

Центральная часть Большеземельской тундры 3%

1963 -1965 годы

Северная часть Югорского полуострова 42%

1981 -1986 годы

Восточная часть Малоземельной тундры 6%

Западная часть Большеземельской тундры 12%

Южня часть Большеземельской тундры 1%

Центральная часть Большеземельской J тундры

Северная часть Тиманской тундры 6%

Канинская тундра

N неверная часть 4 Югорского \ полуострова 36%

Северная часть Большеземельской тундры 32%

Рис. 2. Доля различных районов восточноевропейских тундр в общем объеме использования песца в 60-х и 80-х годах XX века (1963-1965 гг. - по: Л.М. Шиляева (1968); 1981-1986 гг. - по: статистика заготовок песца Ненецкого коопзверопромхоза)

Динамики территориальной структуры заготовок и ареала размножения песца в восточноевропейских тундрах во второй половине XX в. имели аналогичные тенденции. Изменения в территориальной структуре промысла песца явились следствием естественной динамики их пространственно-экологической структуры.

4.3. Влияние хозяйственной деятельности на популяцию песца

Обследованием более, чем 200 геологоразведочных буровых

(действующих и законсервированных) в Болыпеземельской тундре не выявлено признаков механического разрушения нор песца в районах расположения буровых площадок. Эксплуатируемые в настоящее время месторождения нефти в основном находятся в южной части Болыпеземельской тундры, где плотность размещения нор песца очень низка. В этих районах не выявлено разрушения нор зверей в результате осуществляемой деятельности по добыче нефти.

Установлено, что лучшие воспроизводственные угодья популяции песца в восточноевропейских тундрах в 1939 - 1994 гг. находились вне районов, испытывающих высокий пресс домашнего оленеводства. По-видимому, в рассматриваемый период домашнее оленеводство не могло стать причиной изменения территориальной структуры размножения и снижения численности популяции песца.

* Техногенные и хозяйственные изменения среды обитания песцов в

восточноевропейских тундрах в XX в. имели локальный характер и не могли

Ь стать основной причиной снижения численности животных во 2-й половине XX столетия.

Естественная динамика пространственно-экологической структуры популяции песца восточноевропейских тундр в XX в. развивалась независимо от влияния хозяйственной и техногенной деятельности людей.

1 I

4.4. Влияние изменения климата на популяцию песца

Метеорологическими наблюдениями в Северном полушарии с конца XIX в. по настоящее время установлены циклические изменения температуры воздуха с тенденцией к общему потеплению. На фоне общего потепления отмечались значительные понижения среднегодовых температур на Европейском Севере в XIX веке, между 1882 и 1904 годами, ( до -2,4С°) и в XX - в 60-70-е года (Шварцман, Гольник, Видякина, 1997; Climate variations and dynamic, 1999). Статистика динамики температур приземного воздуха региона восточноевропейских тундр известна с 1927 г. (рис. 3).

Рис. 3. Динамика среднегодовых температур воздуха по г. Нарьян-Мару по годам сплошная линия - изменения среднегодовых температур воздуха по годам; пунктирная линия - полиноминальный тренд.

Многолетние колебания температуры на поверхности земли с различными периодами вызывают деградацию и аградацию многолетнемерзлых пород (ММП). Выявлены долговременные циклические колебания мощности (вертикальной глубины) мерзлых толщ (Достовалов, Кудрявцев, 1967).

Изменения южной границы распространения ММП (Шварцман, Болотов, Игловский, 2003) и размножения песца (Губер, 1939; Скробов, 1960а; Шиляева,

1985; результаты наших исследований) в восточноевропейских тундрах в XIX-XX вв. были однонаправлены и имели одинаковую тенденцию.

В периоды похолодания на образовавшихся мерзлых породах происходит изменение растительности. Преобладание получают растения с менее развитой подземной фитомассой. В то же время продуктивность длиннокорневищных растений (осоки, злаки, кустарничковые ивы) снижается. В типичных субарктических тундрах показатели первичной продуктивности растительности характеризуются достоверной положительной корреляцией с климатическими показателями (Вильчек, 1991). Установлено, что основной лимитирующий фактор роста и развития растений в субарктических тундрах - низкая температура почв ' (Сезонная и погодовая динамика фитомассы, 1978). Недостаточность почвенных тепловых ресурсов отрицательно отражается на формировании растительного покрова не только прямо, но и косвенно через влияние температуры на пищевой режим почвы. При пониженных почвенных температурах поступление питательных элементов (особенно азота, фосфора и кальция) в корневую систему растений снижается, что задерживает начало их вегетации (Дадыкин, 1952; Коровин, 1972).

Для различных районов тундры получены данные, свидетельствующие о том, что лемминги, особенно в фазе пика численности, оказывают существенное воздействие на растительность. Ф.Б. Чернявский и A.B. Ткачев (1982) установили реальную возможность дефицита кормов для леммингов летом и особенно зимой в год пика их численности. Доказано, что в тундровых экосистемах восстановление растительности бывает максимально при умеренном выедании ее * грызунами (Смирнов, Токмакова, 1974). А. Шульц (1964, 1969) придавал большое значение колебаниям фосфора в растениях в связи с динамикой численности леммингов (положительная корреляция).

Похолодание 60-70-х гг. XX в. вызвало аградацию мерзлых толщ. При этом максимальными значениями увеличения мощности многолетнемерзлых пород характеризовались избыточно увлажненные ландшафты подзоны типичной тундры. В результате в подзоне типичной тундры снизилась продуктивность и пищевая ценность растительности, что привело к уменьшению общего обилия

сибирского лемминга (особенно в годы пика его численности) и, как следствие, численности популяции песца. Область размножения песца сместилась в кустарниковые тундры, где имелась возможность расширения его кормовой базы за счет полевок, копытных леммингов и второстепенных кормов (птицы и их яйца, насекомые).

Отступление южной границы массового норения песца восточноевропейских тундр к северу и одновременное повышение численности их популяции в 30-50-х годах XX столетия совпало с повышением среднегодовых температур в этот период.

Период 80-90-х гг. XX в. на европейском Северо-Востоке России характеризовался потеплением климата. Однако, в этот период не было отмечено смещения южной границы массового размножения песца к северу тундровой зоны и повышения численности его популяции (Ануфриев, 2002). Это может быть объяснено следующими причинами:

1. Несовпадением общего фона (тенденции) различных по продолжительности фаз циклов климата (внутривековых, вековых и более длительных).

2. Биологические и биоценотические процессы в природе являются следствием многолетних циклов абиотической среды и, как правило, развиваются с некоторым отставанием во времени от циклов климата (Максимов, 1989). К примеру, повышение численности популяции песца и отступление южной границы его размножения к северу тундровой зоны после похолодания 18821904 гг. в Северном полушарии было отмечено лишь в 30-50-х гг. XX столетия. Миграция границ криолитозоны отмечается вслед за относительно длительным воздействием периодов потепления или похолодания климата (Реакция мерзлоты, 1994). В то же время, геокриологические факторы опосредовано через продуктивность растительности и обилие леммингов влияют на формирование пространственно-экологической структуры популяции песца.

ГЛАВА 5. МОНИТОРИНГ И ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ ПЕСЦА ПРИ ПРОМЫШЛЕННОМ ОСВОЕНИИ РЕГИОНА

5.1. Мониторинг популяции песца

Приведены имеющиеся сведения по организации и проведению мониторинга популяции песца в восточноевропейских тундрах. Проанализирована существующая методология и практика экологического обоснования проектных решений хозяйственной деятельности. Разработаны рекомендации по организации и проведению мониторинга популяции песца. Обоснован выбор параметров, методических приемов и схем организации мониторинга популяции песца. В качестве показателей степени антропогенного пресса рекомендовано проводить многолетние наблюдения за состоянием выводковых нор песца.

5.2. Проблемы охраны популяции песца

Природная цикличность создает разнообразие условий существования популяции песца и влияет на особенности его охраны в различные фазы природного цикла.

В периоды похолодания климата (неблагоприятная фаза природного цикла) репродуктивное ядро популяции песца сосредоточено в характерных для нее стациях переживания. Эти периоды характеризуются наибольшей уязвимостью популяции песца. В фазы природного цикла неблагоприятные для песца необходимо устанавливать режим особо охраняемых природных территорий на участках расположения очагов его воспроизводства.

В благоприятные для песца фазы природного цикла (периоды потепления климата) основные направления природоохранной деятельности должны включать организацию мониторинга и'введение территориальных и временных ограничений на производство работ по освоению полезных ископаемых в ключевых районах воспроизводства этих животных.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что пространственно-экологическая структура популяции песца восточноевропейских тундр имеет долговременные (внутривековые и вековые) изменения цикличного характера.

(

структуру популяции песца через абиотические процессы и причинно-связанные с ними биологические явления: климат - многолетнемерзлые породы - почва - растительность - лемминг - песец. '

3. Благоприятными для популяции песца являются периоды потепления климата, неблагоприятными - похолодания.

В периоды потепления климата мощность многолетнемерзлых пород сокращается, а глубина сезонного оттаивания почв увеличивается. При этом максимальные значения деградации мерзлых пород приводят к повышению продуктивности и кормовой ценности растительности в избыточно увлажненных ландшафтах подзоны типичной тундры. Соответственно численность сибирского лемминга и, как следствие, песца в типичной тундре повышается.

В периоды похолодания климата мощность многолетнемерзлых пород * возрастает, глубина сезонного оттаивания почв уменьшается. Продуктивность и пищевая ценность растительности в подзоне типичной тундры понижается, 1 что приводит к уменьшению обилия сибирского лемминга. Как следствие, численность песца снижается, область его размножения смещается из подзоны типичной тундры в кустарниковую, где имеется возможность расширения кормовой базы хищника за счет полевок, копытных леммингов, птиц и насекомых.

4. Существенные изменения пространственно-экологической структуры популяции песца, ввиду их значительной инерционности в ряду абиотических

процессов и причинно-следственных связей с ними биологических явлений, происходят обычно с запаздыванием на 10-15 лет от начала периодов похолодания или потепления климата.

5. Аномальные колебания температуры в сезоны размножения песца являются причиной резких изменений в экологической структуре (численность и половозрастной состав) популяции этих животных.

6. Многолетними исследованиями не выявлено влияния хозяйственной деятельности человека (геологоразведка и нефтедобыча, домашнее оленеводство, охотничий промысел) на естественную динамику пространственно-экологической структуры популяции песца в

> восточноевропейских тундрах в XX в.

Разработаны основные направления природоохранной деятельности на участках расположения очагов воспроизводства песца с учетом природной цикличности.

7. Динамику пространственно-экологической структуры популяции песца восточноевропейских тундр можно прогнозировать на долгосрочный период на основе реконструкции естественно-исторических изменений климата и состояния многолетнемерзлых пород с учетом особенностей развития

; природных циклов в настоящее время.

8. В условиях интенсификации освоения региона восточноевропейских тундр на нефть необходимо совершенствовать научно обоснованные системы сохранения биоразнообразия и промышленно-экологической безопасности

1 объектов топливно-энергетического комплекса на долгосрочный период.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Ануфриев В.В. Предварительные материалы по экологии и ресурсам белого песца Ненецкого автономного округа // Экологические проблемы региона и основные направления рационального природопользования, расширенного воспроизводства природных ресурсов: Тез. докл. научно-практ. конф. - Архангельск, 1991. - С. 158-160.

.Ц 793 »

2. Ануфриев В.В. Изменения пространственно-экологическои структуры популяции песца тундр европейского Северо-Востока России и проблемы его охраны при промышленном освоении региона // Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: Экология, Экономика, Культура: Материалы докладов межд. конф. - Архангельск, 2000. - С. 15-16.

3. Ануфриев В. В. Влияние климата на динамику пространственно-экологической структуры населения белых песцов восточноевропейских тундр // Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера: Тез. докл. межд. конференции.

- Сыктывкар, 2002. - С. 7 - 8.

4. Ануфриев В.В. К методам охраны природных комплексов при промышленном освоении минерально-сырьевой базы // Перспективы освоения минерально-сырьевой базы Архангельской области: Сб. научных трудов межд. научно-практ. конф. - Архангельск, 2002. С. 14-15.

5. Ануфриев В.В. Причины и закономерности динамики пространственно-экологической структуры популяции белого песца восточноевропейских тундр // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Материалы межд. научно-практ. конф. - Киров, 2002. - С. 118-120.

6. Ануфриев В.В. Классификация почв участков норения белого песца в восточноевропейских тундрах // Териофауна России и сопредельных территорий: Материалы межд. совещания. - Москва, 2003. - С. 22-23.

7. Ануфриев В.В., Коробов В.Б. Особенности прибрежных экосистем Болыыеземельской тундры // Проблемы региональной экологии, 2002. - № 2.

- С. 38 - 48.

8. Плешак Т.В., Ануфриев В.В. К охране популяций промысловых животных Болыыеземельской тундры // Россия, Север, Море. У Соловецкий форум: Тез. докл. Межд. научной конф. - Архангельск, 1993. - 4.1. - С. 134 - 136.

Сдано в произв. 10.11.2003. Подписано в печать 10.11.2003. Формат 60x84/16. Бумага писчая. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,25. Уч.-изд. л. 1,1. Заказ № 305. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии Архангельского государственного технического университета.

163002, г. Архангельск, наб. Северной Двины, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ануфриев, Владимир Валерьевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РЕГИОНА

ГЛАВА 3. ДИНАМИКА ТЕРРИТОРИАЛЬНОГО РАЗМЕЩЕНИЯ

И СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ ПЕСЦА

3.1. Распространение и территориальное размещение.

3.2. Размножение и половозрастная структура.

3.3. Миграции.

3.4. Численность

ГЛАВА 4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ И ПРИЧИНЫ ДИНАМИКИ

ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ

ПОПУЛЯЦИИ ПЕСЦА

4.1. Изменения в структуре питания песца.V.

4.2. Изменения территориальной структуры хозяйственного использования песца.

4.3. Влияние хозяйственной деятельности на популяцию песца

4.4. Влияние изменения климата на популяцию песца.

ГЛАВА 5. МОНИТОРИНГ И ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ ПЕСЦА

ПРИ ПРОМЫШЛЕННОМ ОСВОЕНИИ РЕГИОНА Ю

5.1. Мониторинг популяции песца.

5.2. Проблемы охраны популяции песца.

ВЫВОДЫ из

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика пространственно-экологической структуры популяции песца (Alopex lagopus L.) восточноевропейских тундр"

Песец (А1орех ^ориэ Ь.) относится к фоновым видам наземных млекопитающих тундр Евразии и играет важную роль в тундровых экосистемах. Являясь консументом высшего порядка, этот вид оказывает прямое влияние на динамику численности наземных позвоночных животных в тундрах. Песец является объектом традиционного природопользования народов Севера.

Все исследователи, занимавшиеся изучением экологии песца, рассматривали особенности размещения его нор в тундрах. Было установлено, что песцовые норы в угодьях располагаются не равномерно, а очагами, в соответствии с богатством кормовой базы и наличием условий для норения. Местам концентрации выводковых нор песца в тундрах придавали особое значение, как основным очагам воспроизводства популяции этих животных (Ермаков, 1988; Плешак, Ануфриев, 1993; Шиляева, 1985; Штро, 1981). Л.М. Шиляева (1985) по данным В.Д. Скробова (1958, 1960) и материалам землеустроительных экспедиций (1942, 1944-1947, 1956 годы) составила карту размещения очагов норения и плотности нор песца на Европейском Севере. Информация о размещении очагов норения и плотности нор песца, использованная при создании карты, относится к периоду 1939 — 1956 гг.

Проведенные нами в 1988-1994 гг. исследования, выявили значительные изменения в структуре ареала размножения песца в восточноевропейских тундрах по сравнению с 1939 - 1956 гг.

В середине XX столетия отмечено сокращение ареала размножения и отступление южной границы массового норения песца в восточноевропейских тундрах к северу тундровой зоны (Скробов, 19606; Чиркова, 1967; Шиляева, 1985 и др.). Одной из причин этих изменений авторы считали сокращение площади типичных тундр в Субарктике, обусловленное потеплением климата, и вытеснение песца лисицей. Среди других причин отмечалась хозяйственная деятельность человека в тундровой зоне. Однако дальнейшие исследования в этом направлении не были проведены.

В XX веке в отдельных частях тундр Евразии песец исчез совсем (Кищинский, 1965) или стал настолько редок, что разрабатываются специальные проекты по мониторингу и содействию выживания этого вида (Kaikusalo, Mela, Henttonen, 2000). В восточноевропейских тундрах самый низкий уровень хозяйственного использования популяции песца отмечен в 80-х годах XX века, что связано с сокращением их численности. Существуют мнения, что долговременные периоды различных состояний численности популяции песца имеют неизвестные причины (Macpherson, 1970; The effect of winter ., 1991).

В теоретическом отношении проблема динамики численности имеет общебиологическое значение, ее исследование вскрывает механизмы эволюционного развития видов (Максимов, 1984). Экологические механизмы эволюционного процесса проявляются в трех важнейших формах, основанных на изменении возрастной структуры популяции, изменении численности и изменение пространственной структуры популяций (Шварц, 1969).

Вопрос о конкретных причинах долговременных флуктуаций ареала и численности популяции песца, хотя ему и были посвящены многочисленные исследования, по существу, остается открытым.

Динамика пространственно-экологической структуры популяций животных — один из важнейших механизмов приспособления видов к меняющимся условиям среды.

Есть все основания предполагать существование какой-то общей природной закономерности, обуславливающей внутривековые и вековые флуктуации ареала размножения и численности песца в восточноевропейских тундрах. Последнее тем более вероятно, что различная цикличность обнаруживается в абиотических процессах и имеется много подтверждений причинно-следственных связей с ними биологических явлений.

Познание закономерностей и путей приспособления популяций животных к меняющимся условиям среды одно из необходимых условий для разработки основ рационального природопользования, прогнозирования и нормирования экологической безопасности хозяйственной деятельности. Особую актуальность эти вопросы приобретают в условиях расширяющейся эксплуатации месторождений углеводородного сырья региона.

Объективно оценить реакцию биологических сообществ на воздействие естественных и антропогенных факторов среды сложно из-за отсутствия массовых и многолетних сопоставимых данных, характеризующих различные стороны биологических сообществ.

Работами ряда исследователей (Чиркова, 1930, 1951, 1955; Шибанов, 1951а,б; Скробов, 1958а, 1960а; Шиляева, 1964, 1971, 1974, 1985; Ермаков, 1988), достаточно хорошо изучен ряд вопросов морфологии, физиологии, биологии и экологии песца восточноевропейских тундр периода 30-80-х годов XX века. Это позволило нам значительно расширить временные рамки проводимых исследований.

Цели и задачи исследования. Цель работы — исследовать закономерности и причины долговременной (внутривековой и вековой) динамики пространственно-экологической структуры популяции песца восточноевропейских тундр.

Для достижения поставленной цели нам необходимо было решить следующие задачи:

2. Выявить изменения в пространственно-экологической структуре популяции песца восточноевропейских тундр за возможно длительный период.

Научная новизна исследования. Изучена современная структура ареала размножения песца в восточноевропейских тундрах.

Исследован механизм влияния изменения климата на пространственно-экологическую структуру популяции песца.

Автором получены новые, ранее не опубликованные, данные по экологии песца:

- проведена классификация почв участков размещения нор песца;

- составлены карты почв ключевых участков норения песца в Большеземельской тундре и на Югорском полуострове масштаба 1:100000;

- установлены закономерности размещения нор песца относительно различных типов почв;

Практическая значимость исследования. На основе проведенных исследований осуществлена бонитировка Большеземельской тундры Ненецкого автономного округа по продуктивности песцовых угодий.

Даны рекомендации по выделению угодий под фермерские промыслово-охотничьи хозяйства. Выявлены современные очаги воспроизводства популяции песца на территории Ненецкого автономного округа и разработаны рекомендации по их охране при разведке и добыче нефти. Данные по размещению очагов воспроизводства песца, плотности размещения его нор использованы при оценке воздействий нефтедобывающих комплексов на животный мир и среду его обитания.

Рекомендации по организации особо охраняемых природных территорий в ключевых районах воспроизводства популяции песца в восточноевропейских тундрах используются на практике Управлением природных ресурсов и охраны окружающей среды Министерства природных ресурсов России по Ненецкому автономному округу и Управлением по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Архангельской области.

Полученные в результате проведенных исследований данные могут быть использованы для разработки кадастра, ведения мониторинга популяции песца восточноевропейских тундр. Материалы по долговременной динамике территориальной структуры воспроизводства этих животных могут быть использованы для прогнозирования и нормирования экологической безопасности хозяйственной деятельности человека в регионе.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены на научно-практической конференции «Экологические проблемы региона и основные направления рационального природопользования, расширенного воспроизводства природных ресурсов» (Архангельск, 1991), Международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2002), Международной конференции «Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера» (Сыктывкар, 2002). По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Большую помощь в сборе материалов работы оказали сотрудники Северной зональной лаборатории Всероссийского НИИ охотничьего хозяйства и звероводства: Т.В. Плешак, А.П. Миняев, А.П. Голиков, В.А. Ефимов; студент Кировского сельхозинститута С.А. Золотой; штатные охотники и заготовители Ненецкого коопзверопромхоза: H.H. Панкратовский, Н.И. Беркут, И.И. Беркут, А. Н. Юдаков. В своей работе мы пользовались помощью и консультациями доктора биологических наук Ю.Н. Минеева. Большую помощь в сборе и обработке данных по динамике климата восточноевропейских тундр оказали сотрудники Северного Полярного института рыболовства и океанографии С.И. Климов и Северного информационно-геологического центра В.Б. Коробов. Общее руководство написанием диссертации осуществлял доктор биологических наук A.A. Естафьев. Всем названым лицам автор выражает глубокую признательность.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ануфриев, Владимир Валерьевич

выводы

Конец XX столетия (80-90-е гг.) по сравнению с его серединой (30-50-е гг.) характеризовался снижением численности популяции песца в восточноевропейских тундрах, дроблением крупных очагов воспроизводства животных на мелкие, сокращением количества выводковых нор и общей площади очагов воспроизводства, смещением очагов воспроизводства хищника из подзоны типичной тундры в кустарниковую.

2. Долговременная динамика пространственно-экологической структуры популяции песца восточноевропейских тундр является составной частью природного цикла, генезис которого связан с климатическими факторами. Последние опосредованно влияют на пространственно-экологическую структуру популяции песца через абиотические процессы и причинно-связанные с ними биологические явления: климат - многолетнемерзлые породы - почва - растительность - лемминг — песец.

3. Благоприятными для популяции песца являются периоды потепления климата, неблагоприятными - похолодания.

В периоды потепления климата (30-50-е гг. XX столетия) мощность многолетнемерзлых пород сокращается, а глубина сезонного оттаивания почв увеличивается. При этом максимальные значения деградации мерзлых пород приводят к повышению продуктивности и кормовой ценности растительности в избыточно увлажненных ландшафтах подзоны типичной тундры. Соответственно численность сибирского лемминга и, как следствие, песца в типичной тундре повышается.

В периоды похолодания климата (60-70-е гг. XX в.) мощность многолетнемерзлых пород возрастает, глубина сезонного оттаивания почв уменьшается. Продуктивность и пищевая ценность растительности в подзоне типичных тундр понижается, что приводит к уменьшению обилия сибирского лемминга. Как следствие, численность песца снижается, область его размножения смещается из подзоны типичной тундры в кустарниковую, где имеется возможность расширения кормовой базы хищника за счет полевок, копытных леммингов, птиц и насекомых.

4. Существенные изменения пространственно-экологической структуры популяции песца, ввиду их значительной инерционности в ряду абиотических процессов и причинно-следственных связей с ними биологических явлений, происходят обычно с запаздыванием на 10-20 лет от начала периодов похолодания или потепления климата.

В то же время, в неблагоприятные для песца периоды похолодания климата основное репродуктивное ядро его популяции сосредоточено в характерных для нее стациях переживания. Эти отрезки времени являются периодами наибольшей уязвимости популяции песца. Разработаны рекомендации по установлению режима особо охраняемых природных территорий на участках расположения очагов воспроизводства песца.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ануфриев, Владимир Валерьевич, Сыктывкар

1. Александрова В.Д. Принципы зонального деления растительности Арктики //Ботан. журн.- 1971. т. 56. № 1. - С. 3-21.

2. Андреев В.Н. Подзоны тундр Северного края. Природа, 1932, № 10. с. 890-906.

3. Андреев В.Н. Изучение антропогенных воздействий на растительность Арктики и Субарктики // Изучение биогеоценозов тундры и лесотундры.- JI., 1972,- С. 44-49.

4. Андреев В.Н. Современная динамика тундровых экосистем // Тез. докл. XII Междун. ботан. конгр. -JL, 1975. с. 176.

5. Андреев В.Н. Антропогенный этап развития тундры // Тез. докл. VII делегатского съезда Всесоюзн. бот. о-ва. JL: Наука, 1983. - с. 308.

6. Ануфриев В.В., Коробов В.Б. Особенности прибрежных экосистем Болыпеземельской тундры // Проблемы региональной экологии. — Екатеринбург, 2002. № 2. - С. 38 - 48.

7. Атлас Арктики. — М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР, 1985. 204 с.

8. Атлас Архангельской области. — JL: Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР, 1976. 72 с.

9. Атлас Коми АССР. — М.: Главное управление геодезии и картографии государственного геологического комитета СССР, 1964. -112 с.

10. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии. — М.: Дрофа; ДиК, 1997. 115 с.

11. Бакеев H.H., Черникин Е.М., Шиляева JI.M. Песец // Итоги мечения млекопитающих: Вопросы териологии. АН СССР. - М: Наука, 1980. - С. 80-83.

12. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: Пер. с англ. Т. 1.: М., Мир, 1989. - 667 с.

13. Бойцов JLB. Разведение песцов // Тр. Аркт. ин-та, биол. т. 65. -1937.-е. 7-144.

14. Вехов Н.В. Эксплуатация охотничье-промысловых ресурсов архипелага Новая Земля и ее экологические последствия // География и природные ресурсы. 1999. - № 2. - С. 74-79.

15. Вильчек Г.Е. Первичная продуктивность тундр и полярных пустынь СССР. Научные сообщ. УДК 547.4(47:211.1), 1991. 7 с.

16. Геллер М.Х. О явлениях очаговости в размножении песцов и леммингов на Таймыре // Тр. НИИСХ Крайнего Севера. 1969. - т. 17.-с. 164-169.

17. Геллер М.Х. Экологические основы использования природы Севера. -Сыктывкар, 1970. с. 212-217.

18. Граков H.H., Монахов Г.И., Шиляева JI.M. Динамика популяций пушных зверей и основы их рационального использования // Промысловая териология. М.: Наука, 1982. - С. 26-52.

19. Грибова С.А. Игнатенко И.В. Почвы Югорского полуострова. — Почвоведение, 1963. № 5.- С. 26-40.

20. Грибова С. А. Опыт составления мелкомасштабной карты растительности тундры и лесотундры (на примере северо-востока Русской равнины). Геоботаническое картографирование. JL: Наука, 1972.-С. 38-50.

21. Груза Г.В. Климатическая изменчивость и прогноз изменений климата. -М.: Наука, 1992. № 8. - С. 28-36.

22. Горбацкий Г.В. Физико-географическое районирование Арктики. Ч. 1. Полоса материковых тундр. JL, 1967. 136 с.

23. Губер В.А. Песец и его промысел. Л.: Главсерморпуть, 1939. - 72 с.

24. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах. М., 1952.-279 с.

25. Данилов Д.Н. Места норения песца (Alopex laqopus L.) в восточной части Большеземельской тундры // Проблемы Севера. М., 1958. -вып. 2.-С. 212-218.

26. Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л. Хищные звери Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1979. - 154 с.

27. Деменьтьев Н.И. К биологии песца Большеземельской тундры // Вопросы биологии пушных зверей. Тр. ВНИИОП, вып. 14 — М.: 1955.-С. 123-136.

28. Деменьтьев Н.И. Биологические наблюдения и меры по охране песцов на Архангельском Севере. В сб.: Охрана природы и озеленение. - Вып. 3, 1960. - С. 31-52.

29. Достовалов БН, Кудрявцев В А Общее мерзлотоведение. М, 1967.-404 с.

30. Дубровский А.Н. Песец (Alopex lagopus L.) и песцовый промысел на Новой Земле. //Тр.Всесоюз.Аркг. ин-та, 1937. -Т. LXXVIL- Вып. 4. С. 7-31.

31. Дубровский А.Н. Песец Кольского полуострова // Тр. Ин-та полярн. Земледелия, 1939. Вып. 6.- С. 43-52.

32. Евдокимова Т.В. Экологические проблемы развития оленеводства на европейском Северо-Востоке // Стратегия социально-экологического развития Крайнего Севера: Тез. докл. Всесоюз. сов. Нарьян-Мар, 1989.-С. 128-130.

33. Ермаков A.A. Размещение нор песца в восточной части Большеземельской тундры и Югорского полуострова // Биологические проблемы Севера: Тез. Докл. Сыктывкар, 1981. - Ч. 2. - С. 20-22.

34. Ермаков A.A. Размещение нор песца в восточной части Большеземельской тундры // Тр. Коми фил. АН СССР, 1982. № 51. - с. 4045.

35. Ермаков A.A. Оценка качества песцовых угодий по среднему числу отнорков на норах песца // Всесоюз. совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира. — М., 1986. ч. I. - С. 126-127.

36. Ермаков А. А. Современное состояние популяции песца Большеземельской тундры и Югорского полуострова, перспективы его рационального использования и охрана (Докладная записка). -Коми научный центр УрО АН СССР. Сыктывкар, 1987а. - с. 9.

37. Ермаков A.A., Юшков В.Ф. Закономерности пространственной организации популяции белого песца на территории Большеземельской тундры в летний период // Тр. Коми фил. АН СССР. 19876. - № 86. - с. 14-21.

38. Ермаков А. А. Биология песца Большеземельской тундры и Югорского полуострова: Автореферат кааддиссерт. Москва, 1988.-22 с.

39. Золотов В.А. Материалы по распространению и биологии песца Кольского полуострова // Изв. ВГО. 1940. - т. 72. - вып. 1.-е. 62-76.

40. Иванова E.H. Классификация почв СССР. М.: Наука, 1976. - 227 с.

41. Игнатенко И.В. Почвы восточноевропейской тундры и лесотундры. -М.: Наука, 1979. 280 с.

42. Калякин В.Н. Млекопитающие в экосистемах Южного Ямала. В кн.: Млекопитающие в наземных экосистемах. - М., 1985. - с. 67-99.

43. Катаев Г.Д. Жизненные циклы леммингов и полевок на Кольском Севере // Биологические ритмы: Матер. Межд. науч.-практ. конф. — Брест, 1999.-С. 96-98.

44. Караваева H.A., Таргульян В.О. Автономное почвообразование на севере Евразии и Америки // Проблемы почвоведения. — М.: Наука, 1978.-е. 174-178.

45. Керцелли C.B. По Болыдеземельской тундре с кочевниками. -Архангельск, 1911.-е. 45-54.

46. Кириков C.B. Промысловые животные, природная среда и человек. — М.: Наука, 1966.-е. 292.

47. Кищинский A.A. Изменения в распространении песца в СевероВосточной Сибири и на Камчатке // Вопросы географии Камчатки. Петропавловск-Камчатский, 1965. Вып. 3. - С. 91-94.

48. Клевезаль Г.А., Клейненберг Е.С. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М: Наука, 1967. -144 с.

49. Колосов A.M., Лавров Н.П., Наумов С.П. Биология промысловых зверей СССР. -М., 1961.-е. 44-56.

50. Корзинкина Е.М. Экология и динамика численности мышевидных грызунов южного Ямала. В кн.: Размножение песца и мышевидных грызунов тундры в связи с колебаниями их численности /Под ред. ВМ Сдобникова - Труды Аркт. НИИ ГУСМП - т. 194,1946.-С. 77-112.

51. Коробов В.Б., Кузнецов B.C., Скольская Е.А. Экологическое обоснование проектных решений: нормативные требования и применение их на практике // Экологическая экспертиза и оценка воздействия на окружающую среду. -М: 2001, № 5 (33). С. 111-131.

52. Коровин А.И. Роль температуры в минеральном питании растений. Л., 1972.-282 с.

53. Кривенко В.Г. Водоплавающие птицы и их охрана. М.: Агропромиздат, 1991.271 с.

54. Куксов В.А. Опыт авиаучета нор песцов на Таймыре // Научно-технический бюллетень. -ВАСХНИЛ (СО). -1986. Вып. 33. - С. 17-22.

55. Куксов В.А. Интенсивность размножения и планирование заготовок песцов на Таймыре // Млекопитающие и птицы Севера сред. Сибири. Морфол., экол. и рац. использ. Новосибирск, 1989. С. 103-112.

56. Куксов В.А., Кокорев Я.И. Сравнение методов учета песцовых нор на Таймыре // Тезисы докладов IV съезда Всесоюзного териологического общества. М., 1986. - С. 51-52.

57. Лебле Б.Б. Охотничьи звери и птицы Севера. — Архангельск: Сев.-зап. кн. изд-во, 1965.

58. Лобанов В.А. Изменения фауны наземных позвоночных тундры под влиянием антропогенных факторов г. Воркуты // Биологические проблемы Севера. Апатиты, 1979. - С. 123-124.

59. Лукашенко М.А. К авиаучету песца // Пути и методы рациональной эксплуатации и повышения продуктивности охотничьих угодий. Тезисы докладов. М., 1978. - С. 19-20.

60. Макридин В.П. Использование вертолета для учета песца // Всесоюзное совещание по проблемам кадастра и учета животного мира: Тезисы докладов. М., 1986. - ч. I. - С. 163-164.

61. Максимов A.A. О миграции песца на Севере Европейской части СССР // Бюллетень МОИП. 1945. - т. L. - вып. 5-6.

62. Максимов A.A. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука, 1984. - 250 с.

63. Максимов A.A. Природные циклы. Причины повторяемости экологических процессов. Л.: Наука, 1989. - 236 с.

64. Мараков C.B. Особенности синантропизации млекопитающих и птиц на некоторых островах северной пацифики //Синантропизация и доместикация животного населения. М., 1969.- С. 80-82.

65. Минин A.A. Климат и экосистемы суши: взаимосвязи и пространственно-временная изменчивость состояний // Итоги науки и техники. Серия метеорология и климатология. Том 19. М., ВИНИТИ, 1991.-171 с.

66. Назаров A.A. Закономерности многолетних изменений численности песца в СССР // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М: Наука, 1979.-е. 154-155.

67. Назаров A.A. Эколого-географическая изменчивость песца // Хищные млекопитающие. — М., 1981. С. 118-151.

68. Назаров A.A., Шубникова О.Н. Влияние антропогенных факторов на популяцию песца // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. — Магадан, 1983. Ч. 2. С. 84-85.

69. Наумов Н. П. Промысловые млекопитающие Туруханского края // Сов. Север 1930, № 3.

70. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3 (Многолетние данные). Части 1-6. Выпуск 1 (Архангельская и Вологодская области, Коми АССР). Книга 1.—Я: Гидрометеоиздат, 1989а. 483 с.

71. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3 (Многолетние данные). Части 1-6. Выпуск 1 (Архангельская и Вологодская области, Коми АССР). Книга 2. — JI.: Гидрометеоиздат, 19896. 343 с.

72. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 4. Климатические ресурсы экономических районов. JL: Гидрометеоиздат, 1989в. - 79 с.

73. Новиков Б.В. Песец. Север Дальнего востока // Песец, лисица, енотовидная собака. М.: Наука, 1985. с. 59-72.

74. Одишария Г.Э., Садыков О.Ф. Перспективы освоения газовых месторождений полуострова Ямал и региональные проблемы экологической безопасности. В кн.: Природа Ямала / Отв. Ред. J1.H. Добринский. - Екатеринбург: Наука, 1995. - с. 419.

75. Основные показатели экономического и социального развития Ненецкого автономного округа (1996 2000 гг.). Краткий статистический сборник. - Архангельск, 2001. - 59 С.

76. Осташкова В. В., Мелдо X. И. Влияние температуры инкубации на уровень активности сывороточных ферментов у пушных зверей // Методологические подходы к изучению физиологии пушных зверей.- Петрозаводск, 1987. С. 59 - 66.

77. Оценка воздействия на окружающую среду (ОВОС) при освоении Варандейского комплекса нефтяных месторождений. Эрозионные, криогенные процессы. HI ill «Экогео». -Амдерма, 1992. - 32 с. (фонды ООО «НТЦ «Шельф»).

78. Пастин А.Г. Красная (сибирская) полевка. В кн.: Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие / Под ред. А.А.Естафьева. - т. II. - часть 1. СП: Наука, 1994.- С. 186-202.

79. Петров А.Н. Копытный лемминг. — В кн.: Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие / Под ред. А.А.Естафьева.- т. II. часть 1. СП: Наука, 1994а. - С. 202-212.

80. Петров А.Н. Обский, или сибирский лемминг — В кн.: Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие / Под ред. А.А.Естафьева. т. И. - часть 1. - СП: Наука, 19946. - С. 213-219.

81. Петров А.Н. Узкочерепная полевка. — В кн.: Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие / Под ред. А.А.Естафьева.- т. И.- часть 1. СП: Наука, 1994в. -С. 236-241.

82. Петров А. Н. Мелкие млекопитающие трансформированных и ненарушенных территорий восточноевропейских тундр: Автореферат канд. диссерт. Сыктывкар, 2000. - 26 с.

83. Плешак Т.В., Ануфриев В.В. К охране популяций промысловых животных Болыиеземельской тундры // Россия, Север, Море. Y Соловецкий форум: Тезисы докладов международной научной конференции. Архангельск, 1993.- Ч. I. - С. 134 - 136.

84. Полежаев Н.М. Песец. — В кн.: Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие / Под. ред. A.A. Естафьева. т. II. - часть 2. - СП: Наука, 1998. - С. 44-61.

85. Поляков A.B. Опыт аэровизуального учета песца в Колымской тундре // Фаунистические ресурсы Якутии. — Якутск, 1974.- С. 36-39.

86. Поляков A.B. Возрастная структура и численность песцов в Колымо-Индигирской тундре // Тр. ВНИИОЗ, 1977. Вып. 24. - С. 195-200.

87. Портенко JI.A. Млекопитающие // Фауна Анадырского края. Тр. НИИ Полярного землед., животновод, и промысл, хоз-ва, 1941. -Ч. III.- Вып. 14.-С. 5-93.

88. Равкин Ю.С. Особенности морфологического изучения животного населения на зональных трансектах (исходные концепции и допущения) // Известия AR Серия биологическая. — 1997. № 5. - С. 603-612.

89. Распределение и численность некоторых видов птиц в подзоне кустарниковых тундр Ямала / Балахонов B.C., Лобанова H.A., Павлинин В.В., Штро В.Г.; Ин-т экол. Растений и животных УрО АН СССР. Свердлвск, 1988. - 34 с.

90. Рахманин Г.Е. Пушной промысел Ямало-Ненецкого национального округа и мероприятия по его рационализации // Материалы по фауне Приобского Севера и ее использованию.- Тр. Салехардского филиала УФ АНСССР. вып. 1. - Тюмень, 1959.- С. 101-176.

91. Реакция мерзлоты на глобальные изменения климата // Э.Д. Ершов, ЛИ Максимова, AB. Медведев и др. Геоэкология, 1994, №5.—С. 11-24.

92. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Журнал «Россия Молодая», 1994. - С. 94-95.

93. Сдобников В.М. Распределение млекопитающих и птиц по типам местообитаний в Большеземельской тундре и на Ямале. — Тр. Всесоюз. Аркт. ин-та, 1937 т. 92. - 76 с.

94. Сдобников В.М. Опыт массового мечения песцов // Проблемы Арктики, 1940 № 12. - С. 106-110.

95. Сдобников В.М. Песец на Таймыре // Проблемы Севера, 1958. вып. 1. - С. 211-220.

96. Сдобников В.М. Биотопы Северного Таймыра и плотность популяций населяющих их животных // Зоол. журн., 1959.-т38. вып. 2.

97. Сдобников В.М. Некоторые особенности распространения и численности песца в азиатских тундрах // Зоол. журн., 1967. т. 46 -вып. 9.-С. 1378-1382.

98. Сезонная и погодовая динамика фитомасссы в субарктической тундре // Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Говоров П.М. и др./ Отв. ред. В.Н. Андреев Новосибирск: Наука, 1978. - 179 с.

99. Скробов В.Д. О некоторых вопросах биологии и экологии песца Большеземельской и Малаземельской тундр. Нарьян-Мар, 1958а.-с. 8.

100. Скробов В.Д. Продвижение животных лесной зоны в тундру // Природа, 19586.-№ 11.

101. Скробов В.Д. Некоторые данные о биологии и экологии песца в связи с характером размещения его нор на территории Большеземельской и Малоземельной тундр // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1960а. т. 65. - вып. 3. - С. 133-141.

102. Скробов В.Д. О взаимоотношения песца и лисицы в тундрах Ненецкою автономного округа// Зоол. журн., 19606. -Т. 39. вып. 3. - С. 973-979.

103. Скробов В.Д. Служба «урожая» песца // Охота и охотничье хозяйство, 1964. № 5. - С. 11-13.

104. Скробов В.Д. Песцовые норы полуострова Ямал // Тр. НИИ сел. хоз-ва Крайнего Севера, 1967. т. 14. - С. 33 - 48.

105. Смирнов B.C. Методы учета численности млекопитающих // Труды Института биологии УФ АН СССР. Вып. 39, 1964. - 88 с.

106. Смирнов B.C. Анализ динамики численности песца на Ямале и пути интенсификации его промысла // Проблемы Севера, 1967. вып. 11. - С. 70-90.

107. Смирнов B.C., Токмакова С.Г. Изменение продуктивности тундровых фитоценозов под влиянием консументов // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре. Свердловск, 1974.-С. 170-180.

108. Соколов В.Е., Овсянников Н.Г. Динамика локального населения песцов в условиях отсутствия промысла. Докл. АН СССР, 1964. - т. 279. - № 3. - С. 762-765.

109. Соловьев Д.К. Основы охотоведения. Ред.-изд. ком. комиссариата земледелия, 1922. - т. II. - 1062 с.

110. Сосин В.Ф., Штро В.Г. Распределение и численность песца на полуострове Ямал // Тр. инст. экол. раст. и жив. УрНЦ АН СССР, 1978.-№ 115.-С. 78-85.

111. Сосин В.Ф., Балахонов B.C., Штро В.Г. Особенности изменения численности некоторых наземных позвоночных животных в подзонах тундры Ямала // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. Магадан, 1983. - ч. 2. - с. 48.

112. Тавровский В.А. Пути увеличения пушно-промысловых ресурсов в Якутии // Проблемы Севера. М., 1958. - Вып. I. - с. 200-210.

113. Таргульян В.О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях. М.: Наука, 1971. - 268 с.

114. Тундры Архангельской губернии и автономной области Коми. — Тр. Архангельской Губернской Плановой Комиссии. Архангельск, 1924. - 74 с.

115. Успенский С.М. Особенности динамики численности и использования ресурсов охотничьих животных в Арктике и Субарктике // Тр. IX Межд. конгр. Биологов-охотоведов. Москва, 1970.-С. 738-740.

116. Уткин В.В. Многолетние изменения оленьих пастбищ на Печорском Севере под влиянием выпаса // Зоологические исследования Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 1974. - С. 88-94.

117. Уткин В.В. Многолетние изменения растительности на фоне оленьего выпаса и антропогенных факторов // Экологические проблемы охраны живой природы: Тезисы Всес. Конф. Москва, 1990.-Ч. II.-С. 61-62.

118. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. -М.: Наука, 1977. 183 с.

119. Флинт В., Кривенко В. Водоплавающие птицы Евразии // Охота и охотничье хозяйство, 1999. № 4. - С 1-2.

120. Формозов А.Н. Колебания численности промысловых животных. — М.-Л/.КОИЗ, 1935.- 108 с.

121. Формозов А.Н. Проблемы экологии и географии животных. — М.: Наука, 1981.-350 с.

122. Цецевинский Л.М. Материалы пол экологии песца северного Ямала // Зоологический журнал. т. XIX. - вып. 1.- 1940. - С. 183-192.

123. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.-222 с.

124. Чернов Ю.И. Жизнь тундры. М.: Мысль, 1980. - с. 65.

125. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты. М.: Наука, 1982. -164 с.

126. Чиркова А.Ф. Поездка в восточную часть Чешской губы и Тиманскую тундру// Советский Север. -М, 1930. вып. 9-12. с. 215-234.

127. Чиркова А.Ф. Предварительная методика прогноза изменений численности песцов // Тр. ВНИИОП, 1951. Вып. 11.-е. 76-91.

128. Чиркова А.Ф. Опыт массовой оценки численности и прогнозы «урожая» песцов(1944-1949игг.)//Тр.ВНИИОД 1955.-Вып. 14.-е. 74-122.

129. Чиркова А.Ф. К вопросу о взаимоотношениях песца и лисицы на Крайнем Севере // Проблемы Севера, 1967. — Вып. II. С. 111-113.

130. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоологический журнал. -Т. XLVI. вып. 10. - 1967. - с. 1458.

131. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Свердловск, 1969. 199 с.

132. Шварц С.С. Теоретические основы и принципы экологии // Современные проблемы экологии: Докл. V Всесоюз. Экологической конференции. М.: МГУ, 1973.- С. 21-30.

133. Шварцман Ю.Г., Болотов И.Н., Игловский С.А. Современное геоэкологическое состояние ландшафтов Мезенской тундры // Вестник Поморского университета, 2003. Серия естесгв. науки (в печати).

134. Шварцман Ю.Г., Гольник Я.М., Видякина С.В. Вариации климата Европейского Севера по метеорологическим данным // Актуальные проблемы экологического образования и охраны природы. -Архангельск, 1997. С. 131-137.

135. Шибанов С. В. Динамика численности песца в связи с условиями размножения, питания и миграциями. Тр. ВНИО. - т. XI. - М., 1951а.-с. 57-75.

136. Шибанов С.В. Песец. М.: Заготиздат, 19516.-60 с.

137. Шиляева Л.М., Колпащиков А.А. Питание песца в Ненецком автономном округе // Труды Кировского с.-х. ин-та. Вып. 5. — Киров, 1970. - т. 22. - С. 152-162.

138. Шиляева Л.М. Состояние популяции песца на Европейском Севере и использование его запасов в Ненецком национальном округе. — Материалы научной конференции. М.: 1964, - С. 69-70.

139. Шиляева Л.М. Состояние популяций песца на Европейском Севере и использование его запасов // Вопросы охотничьего хозяйства и звероводства. М., 1965. - С. 140-146.

140. Шиляева Л.М. К проблеме изучения миграций песца // Проблемы Севера. -М.: Наука, 1967. Вып. И. - С. 91-98.

141. Шиляева Л.М. Состояние промысла песца в Ненецком национальном 01фуге. Сб. НШ ВНИИ живота, сырья и пушнины, 1968.- вып. 22.-с. 3-11.

142. Шиляева JI.M. Влияние хозяйственного освоения Крайнего Севера на численность и поведение белого песца // Синантропизация и доместикация животного населения: Материалы совещ. 19-20 ноября 1969 г. М., 1969а. - с. 79-80.

143. Шиляева Л.М. Продуктивность и производительность песцовых угодий Ненецкого национального округа // Естественная производительность и продуктивность охотничьих угодий СССР: Матер. Всесоюз. научно-произв. конф. Киров, 19696.-Ч. 1. -С. 219-222.

144. Шиляева Л.М. Пространственная и экологическая структура североевропейской популяции песца // Популяционная структура вида у млекопитающих: Матер, к совещанию 25-27 дек. 1970 г. -МОИП. М., 1970. С. 58-59.

145. Шиляева Л.М. Структура популяции и динамика распространения песца на Европейском Севере // Продуктивность биоценозов Субарктики. УФ АН СССР. Свердловск, 1970. - С. 184-185.

146. Шиляева Л.М. Структура популяции песца (Alopex lagopus) и роль различных генераций в динамике его численности // Зоологический журнал.-т. L. 1971.-С. 1843-1851.

147. Шиляева Л.М. Принципы рационального использования популяций песца. // Матер, научной конф., посвящ. 50-летию ВНИИОЗ. Ч. И. -Киров, 1972а.-С. 69-71.

148. Шиляева Л.М. Совершенствование методики прогнозирования численности и заготовок песца // Охота. Пушнина и дичь. Сб. НТИ ВНИИОЗ, 19726. - вып. 35. - С. 3-9.

149. Шиляева Л.М. Экология и основы прогнозирования численности песца на примере североевропейской популяции: Автореф. канд. дис. -М., 1972в.- 29 с.

150. Шиляева JT.M. Биологические основы и перспективы рациональной эксплуатации популяций песца // Современное состояние и пути развития охотоведческой науки в СССР: Тез докл. I Всесоюз. конф. -Киров, 1974.-С. 123.

151. Шиляева Л.М. К вопросу о популяционной структуре материкового песца // Экология, 1974. № 1. - С. 54-61.

152. Шиляева Л.М., Морозова О.И., Леушина Н.С. Сравнительная оценка методов и техника определения возраста песца // Охота. Пушнина и дичь. Сб. НТИ ВНИИОЗ, 1975. - вып. 49-50. - С. 110-117.

153. Шиляева Л.М. Специфика динамики численности и опромышления популяции песца // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М: Наука, 1979. - С.166-168.

154. Шиляева Л.М. Прогноз изменения ресурсов пушных зверей СССР до 1990г. // Влияние хозяйственной деятельности человека на популяцию охотничьих животных и среду их обитания: Матер, научной конф. Киров, 1980. - С. 180-183.

155. Шиляева Л.М. Географические особенности интенсивности размножения и продуктивности популяции песца (Alopex laqopus L.) //Биологические проблемы Севера. Сыктывкар, 1981. - ч. 2.- с. 67.

156. Шиляева Л.М. Смертность и выживаемость песца Европейского Севера на разных фазах популяционного цикла // Промысловая териология. М.: Наука, 1982а. - С. 116-127.

157. Шиляева Л.М. Численность и структура популяции песца на Обском Севере в 60-х годах // Обогащение фауны и разведение охотничьих животных: Матер. Всесоюз. научно-произв. конф. Киров, 19826.- с.162.

158. Шиляева Л.М. Изменения численности и структуры популяции песца на Европейском Севере // Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 4-го Всесоюзного совещания. ч. II. - Свердловск, 1984. - С. 54-55.

159. Шиляева JI. М. Песец. Европейский Север // Песец, лисица, енотовидная собака / Отв. ред. A.A. Насимович, Ю.А. Исаков. М.: Наука, 1985.-с. 7-19.

160. Шиляева JI.M. Динамика ресурсов и принципы нормирования опромышления популяции песца // Экологическое нормирование промысла пушных зверей. Сб. науч. тр. ВНИИОЗ. - Киров, 1990а. - С. 67-76.

161. Шиляева JI.M. Возрастная структура популяций песца как показатель интенсивности их эксплуатации // V съезд Всесоюз. териол. о-ва: Тез. докл. М., 19906. - С. 125-126.

162. Шиляева JI.M. Методики прогноза численности песца и использования его ресурсов // Метод, основы прогнозир. численности и возможностей добычи пуш. зверей. ВНИИ охот, х-ва и зверовод. - Киров, 1994. - С. 47-61.

163. Шиляева JI.M. Песец // Управление популяциями охотничьих животных. Киров, 1999. С. 96-105.

164. Шнитников A.B. Внутривековая изменчивость компонентов общей увлажненности. JI.: Наука, 1968, 1. — 246 с.

165. Штро В.Г. Особенности размещения нор песца на Среднем Ямале //Численность и распределение наземных позвоночных Ямала и прилегающих территорий. Свердловск, 1981.-е. 92-95.

166. Штро В.Г. Экология песца (Alopex lagopus) Ямала: Автореф. канд. дис. Екатеринбург, 1995. - 22 с.

167. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. М.; JL: Наука, 1966. - 84 с.

168. Якушкин Г.Д. Самокольцующиеся петли на песца // Зоол. журн., 1966. т. 45. - вып. 6. - С. 949-951.

169. Aarstrand Kjetil. Virkningen av klimaet pa pelsdyrenes produksjon. En litteraturstudie Nor. - Landbruksforsk, 1989. -3. - N 1. - P. 49-59.

170. Batzli, G.O. The role of small mammals in arctic ecosystems // Small mammals: their productivity and population dynamics /ed. F.B. Golley, K. Petrusewicz and L. Ryszlowski. IBP. - Cambridge University Press, 1975.-P. 243-268.

171. Batzli, G.O. Populations and energetics of small mammals in the tundra ecosystems // Tundra ecosystems: a comparative analysis / ed. L.C. Bliss, O. W. Heal, J J. Moore. IBP. - Cambridge University Press, 1981. -P. 377-398.

172. Climate variations and dynamic ecosystems of the Arkhangelsk region // Shvartsman Y.G., Barzut S.V., Vidyakina S.V., Iqlovsky S.A. / Chemosphere Global Change Science 1, 1999. P. 417-428.

173. Eberhardt Lester E., Garrott Robert A., Hanson Wayne C. // Den use by arctic foxes in northern Alaska. J. Mammal, 1983. -64. - № 1. - P. 97-102.

174. Hersteinsson Pall. Macdonald David W. Interspecific competition and the geographical distribution of red and arctic foxes (Vulpes vulpes and Alopex lagopus). Oikos, 1992. - 64. - N 3. - P. 505-515.

175. Kaikusalo Asko, Mela Matti, Henttonen Heikki. Haviaako naali Suomesta? // Suomen riista, 2000. N 46. - P. 57-65.

176. Lohmus Asco. Vole-induced regular fluctuations in the Estonian owl populations // Ann. Zool. Fenn. -1999. 36. - №3. - P. 167-178.

177. Macpherson A.H. Situation report on Canadian arctic fox research // IUCN Pubis New Ser., 1970. -№ 16.-P. 130-132.

178. Schultz A. M. The nutrient-recovery hypothesis for arctic microtine cycles. — In: Grazing in terrestrial and Marine environments. Oxford, 1964, p. 57-68.

179. Schultz A. M. A study of an ecosystem: The arctic tundra. — In: The ecosystem concept in natural resource management. N.Y., 1969, p. 77-93.

180. Smith C.A.S., Smith C.M.M., Sloqh B.G. Landform selection and soil modifications associated with arctic Fox (Alopex Laqopus). Den Sites in Yukon Tenitori, Canada // Arct and Alp. Res. -1992. -24. -№ 4. -P324-328.

181. The effect of winter food on reproduction in the arctic fox? Alopex lagopus: A field experiment // Anqerbjorn A., Arvidson B., Noren E., Stromgren L. / J. Anim. Ecol. -1991 .-60.-№ 2. P. 705-704.

182. Wiklund Christer G., Kjellen Nils, Isakson Erik. Mechanisms determining ste spatial distribution of microtine rredators on the Arctic tundra // J. Anim. Ecol. 1998. - 67. - № i. p. 91-98.

Информация о работе

Ануфриев, Владимир Валерьевич
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Динамика пространственно-экологической структуры популяции песца (Alopex lagopus L.) восточноевропейских тундр - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы