Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Поведение и социальная организация песца

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Овсянников, Никита Гордеевич

Введение.d

Материал и методика.

Глава Í. Социальное поведение песцов.

Глава 2. Социальная организация размножавшихся песцов.

Глава 3. Территориальность у размножавдихся песцов.

Глава 4. Социальная организация и пространственные отношения у неразмножавдихся песцов.

Глава 5. Выводок песцов и механизм его распада.

Глава 6. Ассоциации и пространственные отношения песцов в зимний период.

Глава 7. Кормовые ресурсы песца на о.Врангеля и их использование.

Глава 8. Норы песцов на острове Врангеля и их использование.

Глава 9. Динамика населения и успех размножания песцов в зависимости от численности леммингов.^

Обсуждение.

Рекомендации.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Поведение и социальная организация песца"

Систематическое изучение социальной организации3*) млекопитающих в естественных условиях обитания было начато зоологами в 30-40-х годах нашего века ( Carpenter, 1940, 1942; Murie, 1944 ). Быстрое развитие таких исследований в 50-60-х годах показало, что социальная организация животных в значительной степени зависит от условий среды обитания ( Crook, 1970а ). Изучение природы сообществ животных, таким образом, требовало синтеза этологического и экологического подходов ( Crook,1970а,^. Интерес к изучению социальной организации животных определяется и задачами популяци-онной экологии. Разработка представлений о популяциях, как саморегулирующихся системах, стимулировало поиск этологических механизмов регуляции внутрипопуляционных процессов ( Wynne-Edwards „ 1962, Наумов, 1977; Шилов, 1977). Наконец, к сочетанию экологического и поведенческого подходов приводила широкая постановка задач исследований, первоначально имевших чисто прикладные цели, в частности, удравлекие природными системами в Национальных парках (Dunlop , 1983). Примером такого исследования может служить изучение А.Мыори взаимоотношений волка и барана Далля (Murie , 1944).

Актуальность изучения социальной организации животных в естественных условиях определяется тем, что без детального знания

Содержание понятий "социальное поведение" и "социальная организация" применительно к животным подробно обсуждается в недавно вышедших обзорных работах Е.Н.Панова (1983 а,б). Целесообразность разделения этих понятий обусловлена иерархией процессов, происходящих в популяциях животных. Мы под социальным поведением подразумеваем поведенческие реакции, используемые особями для прямых или опосредованных взаимодействий друг с другом. Под социальной организацией - систему связей между особями, которая устанавливается и поддерживается в ходе этих взаимодействий, т.е. посредством социального поведения. поведенческих механизмов внутрипопуляционных процессов невозможна разработка моделей, описывающих структурно-функциональные свойства популяций. Без создания таких моделей невозможно рациональное использование животного мира и его охрана (Наумов, 1977). Результаты исследования социального поведения животных в естественных условиях обитания служат основой для постановки и поисков решений фундаментальных проблем социоэтологии (Crook , 1970 в) и используются при разработке вопросов теории эволюции (Майр, 1974).

Как объекты таких исследований наибольшее значение имеют виды, которые могут служить в качестве модели при решении задач широкого значения, а также виды, на которых можно проследить черты приспособленности к необыаным условиям обитания. В практическом отношении наиболее важны виды, которые интенсивно используются человеком, как биологические ресурсы, а также виды» нуждающиеся в специальной охране.

В качестве объекта нашего исследования был выбран песец (Alopex lagopus ) - важнейший объект пушного промысла на Крайнем Севере, изучение механизмов популяционной динамики которого тесно связано с задачей рациональной организации промысла. Экология песца изучена достаточно хорошо, что нашло отражение в обзорных работах (Чиркова,1967;chesemore ,1975 и др.), работах по динамике и структуре популяций песца ( Macpherson , 1969; Шиляева,1971; Новиков,1983), в большом количестве региональных очерков и разработок по определенным аспектам экологии вида (Формозов, 1927;1930;Дубовский,1937,1939;Цецевинский,I940;Braestrup , 1941¡Дунаева, Осмоловская,1948; Ильина,1950; Кирпичников,1957; Сдобников, 1958; С1фобов, 1960;3айцев, 1972; и др.). Изучались некоторые аспекты поведения этого вида ( Fox, 1970; Шиляева,1976; Корытин, 1979 и др.). Однако, социальная организация песца до самого последнего времени оставалась неизученной. Работы по этому вопросу стали появляться лишь в самое последнее время (Наумов с соавт., 1981; Соколов, Овсяников, 1982; Hersteinsson,Macdonald, 1982; Овсяников, 1983; Овсяников, Нецринцева, 1983; Eberhardt et al. , 1983). Характерно, что эти работы были начаты почти одновременно в Азии, Северно^Амершсе и Европе (в Исландии).

Потребность в изучении социальной организации песца стала очевидной в связи с интенсивным хозяйственным освоением Арктики, которое требует специальных мер для сохранения условий воспроизводства и сохранения этого ценного пушного вида. Существование песца как вида пока не вызывает опасения. Однако, определенные подвиды его (или популяции) уже сейчас оказываются под угрозой исчезновения. Печальный пример этому - песец острова Медный (Овсяников, 1980; Овсяников с соавт., 1981), который занесен в Красную Книгу РСФСР как подвид, находящийся на грани полного исчезновения (Красная Книга РСФСР, 1983). В некоторых районах материковой тундры отрицательные последствия хозяйственного освоения Арктики человеком проявились с отношении песца уже в настоящее время. Это - разрушение песцовых нор вездеходным транспортом и браконьерство (Новиков, 1983); расширение на север ареала 1фасной лисицы, конкурирующей с песцом из-за нор (Скробов, 1959; Macpher-son , 1964). Проникновение лисицы на север облегчается появлением антропогенных источников корма в результате освоения Арктики (Vincent , 1958; Rudzinski et al. , 1982). Для сохранения по-щшяещй и поселений песцов от исчезновения необходимо знание социальной организации этого вида.

Вместе с этим, песец - удобный модельный объект для изучения территориального поведения, природы социальных связей и других вопросов социоэтологии. Систематически, песец (родА1орех ) занимает промежуточное положение между родами Vulpes и Canis

Гептнер, 1967; Соколов, 1979) и сравнение его социальной организации с другими представителями семейства Canidae представляет. интерес для выяснения путей эволвдии социальности у хищников ( Fox, 1975).

Наше исследование представляет собой часть многолетнего изучения социальной организации песца в разных условиях обитания. Основной целью настоящей работы было изучение социальной организации песца в природе, в типичных для этого вида условиях высокой Арктики. Местом работы был выбран остров Врангеля, государственный заповедник, где промысел песцов в последние годы не ведется и динамика их численности регулируется естественными факторами. Задачи исследования состояли в следующем:

1. Выявить формы социальной организации у песца и определить, какие процессы приводят к их формированию, сохранению и изменению.

2. Исследовать пространственную структуру поселения песцов и проанализировать ее поведенческие механизмы.

3. Определить роль социальных и экологических факторов в динамике состава населения и успехе размножения песцов в локальных поселениях.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу диссертационной работы положен материал, собранный автором на острове Врангеля в 1980-1984 гг. Методика исследования определялась несколькими обязательными требованиями. Наблюдения должны были охватывать период времени, достаточный для того, чтобы зафиксировать изменения социальной организации на разных фазах популяционного цикла. Наблюдаемых животных необходимо было различать индивидуально. Фактор беспокойства со стороны исследователя должен был быть исключен, или, по вдайней мере, снижен настолько, чтобы он не влиял на ход наблюдаемых социальных процессов. Главным методом сбора данных были продолжительные визуальные наблюдения за животными, так как они позволяют получить и наиболее исчерпывающую информацию о поведении.

Для ежегодных наблюдений было выбрано 2 стационарных (модельных) участка в северо-Заладной части острова Врангеля на р.Тундровой (рис.1). Первый участок площадью 40 км^ расположен в нижнем течении реки и включает долину реки и прилегающие участки междур речья. Второй, площадью 30 км расподржен в верховье реки. Выбор участков определялся большой плотностью песцовых нор в этих местах и возможностью исследовать взаимоотношения песцов с белыми гусями, популяция которых на о.Врангеля - единственная в Советском Союзе в настоящее время (Сыроечковский, 1975). Эти участки, представляя собой оптимальные гнездовые местообитания песца, различаются экологически. Первый участок относится к равнинной северной части о.Врангеля (Минеев, 1946; Сватков, 1961; Ушаков, 1972), получившей название - Тундра Академии, - богат озерами, белые гуси держатся здесь в послегнездовой период жизни (Сыроечковский, 1975). Второй участок - предгорья, гуси держатся только в период гнездования (Сыроечковский, 1975), озер здесь нет. Кроме того, регулярные маршрутные наблюдения проводились по всей долине р.Тундровой, а эпизодические - и в других частях острова.

Продолжительность полевых наблюдений составила почти 17 месяцев. В 1980 г. наблюдали с 26 мая по 21 июля, в 1981 г. - с 17 мая по 26 августа, в 1982 г. - с 19 апреля по 5 октября, в 1983 г. - с 13 мая по 16 августа, в 1984 г. - с Г7 мая по 18 августа. Основным местом наблюдений в 1980 г. было гнездовье белых гусей (второй модельный участок), а в районе нижнего течения р.Тундровой (первый участок) были проведены маршрутные наблюдения (5-6 июня и 26-30 июня). В 1981-1984 гг. основным районом наблюдений был первый модельный участок, где наблюдения проводились с начала м.блоссом

РоЭжерс м.Уэринг и .Гаваии

О.Врангеля

0 10 20 50

1- . --- км I

00 1

Рйс. I. Расположение модельных участков на о .Врангеля I - 1-ый участок, П-ой участок, - - граница Тундры до конца полевого сезона. На втором участке в эти годы наблюдения проводились циклами от 1-5 до 17-43 дней, по несколько циклов за сезон, преимущественно в период гнездования белых гусей. В 1984 г. наблюдения на гнездовье проводились непрерывно с 5 июня по 15 июля параллельно с наблюдениями на первом участке. Сбор материала проводили. : два наблюдателя - автор и И.Е.Менюшина.

Начало наблюдений приходится на период роста численности леммингов на О.Врангеля (1980 г.). В 1981 г. отмечена наивысшая численность обоих видов леммингов (копытного и сибирского) в 10-ти летнем попуяяционном цикле. В 1982 г. численность грызунов по-прежнему была высокой, но к концу лета уменьшилась. В 1983 г. к середине лета численность леммингов упала до минимума и в 1984 г. оставалась очень низкой. Таким образом, наши наблюдения относятся к периодам роста, максимума и депрессии численности леммингов на О.Врангеля.

Для индивидуального опознавания взрослых зверей метили цветными ошейниками с металлической номерной меткой, а щенков - ушными метками из полиэтилена с цветной подкладкой (описание меток см.Соколов, Данилкин, 1982). Ошейниками помечено 6 взрослых песцов: 1980 г. - 1981 г. - 2(^,1^; 1982 г. - 1$) (из них на первом участке на втором - Все взрослые животные были пойманы веревочной петлей за лапу. Ушными метками помечено 34 щенка в возрасте от 2 до 3,5 месяцев, не менее, чем из 10 разных выводков. Взрослых песцов ловили в июне-июле, щенков - с конца июля по конец сентября. Щенков ловили руками у нор или в сетчатые жив о ловки (35x35x80 см) с падающей дверцей, устанавливаемые рядом с норами.

Второй и более широко применявшийся способ опознавания - по естественным приметам. С этой целью мы разработали специальную систему, в которой для опознавания использовался комплекс признаков:

I) особенности экстерьера - конституция, рисунок линьки, окрас и соотношение по разному окрашенных частей тела у зверя в летнем меху, лицевая "маска"; 2) особенности поведения - манера движения, характерные черты в выполнении определенных форм поведения, темперамент; 3) естественные маркеры - шрамы, пучки светлых волос на морде, имеющие индивидуальное расположение и т.д. На каждого из постоянно наблюдаемых зверей составляли подробное описание и делали серии цветных фотопортретов (слайдов), на которых зверь был запечатлен в разных ракурсах, на разных фазах движения. В течение периода линьки ежегодно рисовали схемы последовательных стадий линьки (рис.2). Сравнение хода линьки у одного и того же зверя в разные годы показало, что индивидуальный рисунок ее повторяется ежегодно, возможны лишь небольшие отклонения (проверкой служили наблюдения за меченными ошейниками песцами). Поэтому ход линьки позволял идентифицировать зверей еще весной, пока опознавание по летнему облику было невозможно. Окончательное опознавание считали достоверным только в тех случаях, когда было совпадение по всем трем группам признаков. Обязательное условие окончательной идентификации зверя, которого наблюдали не один сезон, - возможность наблюдать его на короткой дистации: не более 200-300 м при набладении в трубу 60-кратного увеличения, и не более нескольких десятков метров при наблюдении в бинокль 12x40.

Для наблвдений использовалась оптика - бинокли БПЦ 12x40, 8x30 и зрительные трубы ЗРТ-457 30-60-кратного увеличения. Наблюдения проводились преимущественно из стационарных укрытий - заси-док, палаток. В снежное время в 1983 и 1984 гг. для наблвдений использовали мотонарты "Буран". Дистанция наблюдения составляла от нескольких метров до 2-3 км.

Использование стационарных укрытий, к которым звери быстро привыкали, позволяло почти полностью исключить фактор беспокойства при наблюдении за песцами на короткой дистации.

50.05-Z.06

Рис.2. Последовательные фазы лявшш. у двух песцов

В тех случаях, когда линька била несимметричной, ее зарисовывали с двух сторон

- 12

Для регистрации наблюдений использовались диктофоны, что давало возможность фиксировать действия животных с точностью до 5 сек., не теряя их из поля зрения. Если нельзя было пользоваться диктофоном (на маршрутах), наблюдения записывали в дневник конспективно во время действия, либо сразу после его окончания. Широко применялось фотографирование. Поведение описывали только текстом, не пользуясь формализованной записью (значками или другими сохфащениями, обозначающими дискретные элементы поведения). Отказ от значковой записи был продиктован методологическими соображениями. Текстовое описание поведения более трудоемко, но оно позволяет зафиксировать континуум действий животных со всеми нюансами. Таюя форма регистрации предполагает, что выделение формальных показателей, которые учитываются при анализе,происходит не во время записи наблюдения, а цри его обработке. Благодаря этому наблюдаемые процессы отражаются в тексте с максимально возможной полнотой и их можно обрабатывать при любой постановке задачи.

Периоды непрерывных наблюдений составляли от 2-4 до 24-30 часов, обычно - 6-10 часов. Для каждого периода регистрировали погоду и общую экологическую обстановку в районе наблюдений (фенологию, наличие других видов животных и т.д.).

Все основные песцовые норы в районе долины р.Тундровой на площади 310 км^ (включавшей и модельные участки) были закартиро-ваны и описаны в первые годы работы (1980, 1981). Ежегодно проводили регулярные обследования песцовых нор - на стационарных участках не реже раза в неделю (но не все норы за один раз, так что частота посещений одной норы была ниже). По долине р.Тундровой за пределами стационарных участков каждую нору за сезон обследовали 3-5 раз. Во время картирования все норы были описаны по следующей схеме: местоположение, экспозиция, грунт, растительность на норе и вокруг, количество отнорков, площадь норовшца, кратчайшее расстояние до источника воды. Ежегодно делали описание экологической обстановки и ее изменений, регистрировали основные фенологические изменения, проводили учет трупов песцов и остатков других животных на обследуемых площадях. Особое внимание уделялось остаткам белых 1усей.

За весь период работы проведено около 2000 часов наблюдений со стационарных наблюдательных пунктов, 1300 часов наблюдений на маршрутах по модельным участкам (1700 км маршрутов), 600 часов наблюдений в других районах острова (2500 км маршрутов).

За 5 сезонов более или менее регулярно наблюдали около 60 индивидуально опознаваемых песцов. Кроме того, несколько сотен других песцов наблюдали эпизодически.

Использованы также наблюдения, сделанные в вольерах Черного ловской экспериментальной базы ИЭМЭЖ за 13 белыми песцами, вывезенными с о.Врангеля. Эти животные содержались в вольерах площадью 500-800 м2 (3 вольеры) и 3500 м2 (I вольера), группами раз/ ного состава. Количество наблюдавшихся за все время работы взаимодействий между песцами составило примерно 4000 в вольерах и около 500 в тундре.

Звуки, издаваемые песцами,записывали на магнитную ленту, как в естественных условиях на о.Врангеля с помощью магнитофона Репортер-5 с динамическим микрофоном Л0М0-82А-9 (записи сделаны автором, порядка 1000 звуков), так и в вольерах на Черноголовской экспериментальной базе ИЭМЭЖ, на магнитофон Юпитер-203 с динамическим шкрофоном ЭДЦ-80 (записи М.В.Рутовской и Е.С.Непринцевой, более 1000 звуков).

Обработка записей выполнена М.В.Рутовской. С помощью анализатора Спектр-1 были получены спектрограммы и осцилограммы записанных звуков на киноленте (скорость протяжки киноленты 9 мм/сек), которые позволили измерить временные характеристики звуков с точностью до 20 мс и определить частотные составляющие сигналов. Шкала номинальных значений центральных частот фильтров логарифмическая. Сонограммы изготовлены на сонографе 7029А, фирмы "Key electric Фильтр широкий.

В качестве дополнительных в работе использованы собственные наблюдения автора на о.Врангеля в 1977 г. и на о.Медном в 1976, 1978 гг., сделанные во время работы в составе отряда биологического факультета МГУ.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Овсянников, Никита Гордеевич

ВЫВОДЫ

I. Основной социальной единицей у размножающихся песцов являются семейные пары. При благоприятных обстоятельствах (обилии корма, отсутствии промысла) пары песцов могут сохраняться в течение нескольких лет (репродуктивных сезонов), что соизмеримо с продолжительностью эффективной репродуктивной жизни особей этого вида. Изменения в составе семей, если они не вызваны гибелью животных или изменениями условий жизни под действием экологических факторов, происходит в результате социальной конкуренции, связанной с размножением.

- 196

2. Семьи песцов мозтут состоять из большего, чем пара, количества особей. Сложные семьи песцов являются производными от семейной пары, размножающейся в одном составе не первый сезон, и, по-видимому, образуются за счет присоединения к родительской паре их потомков. Семьи песцов построены не по принципу иерархии доминирования, в основе которой лежат агрессивные взаимодействия, а на основе дружественных связей, положительных по своему эмоциональному содержанию.

3. Территориальность у песцов связана с размножением. Территориальная структура в поселении песцов поддерживается за счет комплекса территориального поведения, в котором сочетаются разные средства - прямые нападения на противника, демонстрации и интенсивно функционирующая система звукового и запахового мече-ния территории. Значительную роль в организации территориального поведения играет также "эффект присутствия" песцов на своем участке. Территория семьи песцов имеет определенную структуру, различные компоненты которой неравноценны по степени охраны. Центром охраняемого пространства служит месторасположение выводка. Территориальная структура песцов находится в постоянной динамике.

4. Неразмножающиеся песцы в летний период ведут странствующий или седлый образ жизни. Несмотря на отсутствие выводка, неразмножающиеся песцы могут быть территориальными, поэтому в популяции песцов можно выделить две социальные роли, свойственные неразмножающися песцам: (I) - территориальные высокоранговые особи, социальный ранг которых столь же высок, как ранг размножающихся песцов; (2) - нетерриториальные низкоранговые песцы, доступ которых к экологическим ресурсам по сравнению с высокоранговыми песцами ограничен.

- 197

5. В жизни выводка песцов можно выделить 4 основных периода, различающихся поведенческими возможностями щенков, характером использования ими пространства и кормовых ресурсов: норный, освоения поверхности норовища, освоения родительского участка и распада выводка (расселения). Каждому из этих периодов соответствуют определенные приемы родительского поведения песцов, включающих действия, направленные на снижение социальной конкуренции между щенками. Распад выводков происходит под действием двух типов факторов - социальных-.и экологических. Социальный фактор состоит в спонтанно развивающемся антагонизме внутри выводка. Агрессии со стороны взрослых по отношению к щенкам в этот период не наблюдается. Экологический фактор состоит в ограничении доступности кормовых ресурсов на родительском участке и в его окрестностях.

6. Переход к зимнему образу жизни у размножающихся песцов . связан с ослаблением территориальности, изменением режима активности, изменением состава населения за счет миграции молодых. При наличии достаточных кормовых ресурсов в районе участка обитания песцы-резиденты поселения' продолжают вести оседлый образ жизни, сохраняя привязанность к летним участкам обитания, но более широко используя.окружающее пространство.

7. На о.Врангеля абсолютно доминирующим видом корма для песцов являются два вида леммингов - копытный и сибирский. Среди замещающих видов корма наибольшее значение имеет белый гусь, образующий на острове большие скопления. Наличие гнездовой колонии белых гусей представляет для.песцов возможность запасать большое количество гусиных яиц впрок. Однако, эти запасы (по крайней мере их основная часть) используются в течение лета и не обеспечивают возможность зимовки песцов в данном районе при отсутствии других видов корма. Использование песцами в корм белого гуся и других видов птиц играет определенную роль в удержании ограниченного

- 198 количества зверей от кочевки в летнее время в годы депрессии численности леммингов, но не влияет прямо на многолетние циклы численности песца и процесс норообразования.

8. Сравнение нор песца на о.Врангеля по комплексу признаков, определяющих оптимальность нор, как убежищ для выводка, позволяет выделить 3 типа убежищ, различающихся степенью пригодности для размножения песцов. Выводковыми могут быть убежища любого типа. Неравномерность распределения нор в пространстве зависит от геоморфологии местности. Оптимальные для норения места в северной части о.Врангеля сосредоточены вдоль речных долин, из-за чего в года максимального размножения песцов возникает напряженная конкуренция из-за нор. Следствием этой конкуренции является образование дополнительных нор (более плохого качества), благодаря чему пригодные для размножения песцов местообитания используются максимально.

9. В оптимальных гнездовых местообитаниях песцов, при обилии грызунов и отсутствии промысла образуются устойчивые поселения песцов. Основу этих поселений составляют опытные взрослые звери, занявшие при подъеме численности леммингов оптимальные репродуктивные участки. В течение всего периода обилия леммингов эти песцы успешно размножаются и смертность в их выводках, как правило, минимальная Потомство этих песцов, за исключением единичных особей, ежегодно покидает родительские участки. Оставшиеся молодые могут включаться в состав семей и обеспечивают родственную преемственность поселения. Оседлые песцы составляют воспроизводственное ядро популяции и в этом смысле являются ее наиболее ценной частью.

Автор выражает искренную благодарность научному руководителю работы академику Владимиру Евгеньевичу Соколову. Пользуюсь случаем, чтобы принести глубокую признательность моим первым учителям в зоологии профессору Николаю Павловичу Наумову, Владимиру Моисеевичу Смирину и Михаилу Ефимовичу Гольцману. В процессе работы мне оказывали помощь многие лещи, всем им я также глубоко благодарен. Особенно это относится к Ирине Евгеньевне Менюшиной, которая активно участвовала в сборе материала, а ее советы и замечания сыграли неоценимую.роль на всех этапах работы. Я признателен администрации и коллективу заповедника "Остров Врангеля" за доброжелательное отношение и большую организационную помощь, прежде всего Л.Ф.Сташкевичу, В.А.Гаеву, В.Д.Казьмину, В.Бараншу и Ю.Кривецкому. Наконец, хочу специально поблагодарить Е.В.Сыро-ечковского и Ю.Я.Ледина за помощь и ценные советы в ходе полевой работы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Овсянников, Никита Гордеевич, Москва

1. Барабаш-Никифоров И.И. К биологии командорского песца. - Тр. Арктич.ин-та, 1937, 65.

2. Барабаш-Никифоров И.И. Материалы по питанию медновского песца Alopex beringensis semenovi Ogn. . Еюлл. ШОП, отд.биол., 1939, 48, № I.

3. Баскин Л.М. Поведение копытных }зшвотных. М., "Наука", 1976, 295 с.

4. Гептнер В.Г. Песец (систематическое положение, географичес-ческое распространен®). В кн.: Млекопитающие Советского Союза, т.2, 4.1, М., 1967, с.194-208.

5. Гольцман М.Е. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования. В кн.: Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Зоология позвоночных. 1983, т.12, с.71-150.

6. Гольцман М.Е.»Наумов Н.П.»Никольский A.A.»Овсяников Н.Г., Пасхина Н.М., Смирин В.М. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys opimus Licht ). В кн. : Поведение млекопитающих. М., 1977, с.5-69.

7. ГолшманМ.Е. ,Крученкова Е.П.,Овсяников Н.Г. ,Сафронов О.В., Смирин В.М. Структура семей песцов острова Медного. В кн.: Экол.основы охраны и рацион.использ.хищных млекопитающих. М., "Наука", 1979, с.151.

8. Гольцман М.Е.Друченкова Е.П.,Овсяников Н.Г.,Смирин В.М. Особенности популяционной структуры островного подвида песца.- В кн.: "Х1У Тихоокеанский научный конгресс, Комитет СД, тезисы докладов, СССР, Хабаровск, август 1979". М., 1979, с.56-57.

9. Губер В.А. Песец и его промысел. Л., 1939.

10. Дубровский А.Н. Песец (А1орех 1е^ориз ) и песцовый промысел на Новой земле. Т^.Арктич.ин-та. Л., 1937, 77, $ 4.

11. Дубровский А.Н. Песец Кольского полуострова. Тр.Н.-и.ин-та полярн.землед.животнов.и промысл.хоз-ва, сер.промысл.хоз-ва. Л., 1939, 6.

12. Дунаева Т.Н. Сравнительный обзор экологии тундровых полевок полуострова Ямал. Тр.ИГ АН СССР. 1948, 41, с.79-143.

13. Дунаева Т.Н. »Осмоловская В.И. Материалы по питанию песца Ямала. ТрЖ Ш СССР, 1948, 41, с.144-155.

14. Зайцев И.И. Биология песцов Чукотского полуострова и особенности их миграции: Автореф.дис.на соиск.уч.степ.канд. биол. наук. М., 1972. "

15. Зайцев И.И. Влияние половой активности песцов Чукотской популяции на сроки миграции. 2 сообщ. Тр.Магадан.зональн.НИИ с.х.Сев.-Вост. 1974, 4, с.78-82.

16. Ильина Е.Д. Островное звероводство. М., 1950.

17. Кирпичников А.А. К биологии песца юго-западного побережья Таймыра. Волл.МОИП, отд.биол., 1937, 46, I.

18. Корытин С.А. Поведение и обоняние хищных зверей. М., 1979, 223 с.

19. Красная книга РСФСР. Животные. М., Россельхозиздат, 1983.

20. Крученкова Е.П.,Гольцман М.Е.»Овсяников Н.Г.,Смирин В.М., Сафронов О.В. Поведение щенков песцов на острове Медном иих взаимоотношения с взрослыми особями. В кн.: Экол.основы охраны и рацион.использ.хищных млекопитающих. М., 1979, с.151-153.

21. Лавик-Гудолл Д. ,Лавик-Гудолл Г., ван.Невинные убийцы. -М., "Мир", 1977, 176 с.

22. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., "Мир", 1974, 460 с.

23. Мараков C.B. Млекопитающие и птицы Командорских островов (Экология и хозяйственное использование): Автореф.дис.на соик.уч.степ.канд.биол.наук. Киров-Масква, 1964.

24. Мараков C.B. Природа и животный мир Командор. М., "Наука", 1972.

25. Минеев А.И. Песец на острове Врангеля. Сов.Арктика, 1935, të 3, с.59-65.

26. Минеев А.И. Остров Врангеля. М.-Л., 1946.

27. Назаров A.A. Эколого-географическая изменчивость песца. -В кн.: Хищные млекопитающие. Сборник научных трудов ЦНИИ Главохоты РСФСР. M., 1981, с.118-151.

28. Наумов Н.П. Сигнальные биологические поля и их значение для животных. Журн.общ.биологии, 1973, 34, № 6, с.808-817.

29. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значениев жизни млекопитающих. В кн.: Успехи современной териологии. М., "Наука", 1977 а, с.93-110.

30. Наумов Н.П. Популяционная экология (очерк проблем и задач).-В кн.: И.А.Шилов. Эколого-физиологические основы популяцион-ных отношений у животных. Вступительная статья. M., 1977,с.3-23.

31. Новиков Б.В. Песец и лисица севера дальнего Востока (сравнительная экология, морфология и промысел): Автореф.дис. на соиск.уч.степ.канд.биол.наук. M., 1983.

32. Овсяников Н.Г. Песец острова Медного может исчезнуть. -Природа, 1981, № 9, с.59-61.

33. Овсяников Н.Г. Разделение выводка самкой песца в период молочного кормления: проблема выкармливания больших выводков. -В кн.: "Млекопитающие СССР. 3 съезд Всес.Териол.об-ва. Тезисы докладов. П том." M., 1982, с.165-166.

34. Овсяников Н.Г. Состав семей и длительность сохранения социальных связей у белых песцов. В кн.: "Поведение животного в сообществах. Материалы 3 Всес.конф.по поведению животных. Т.2". M., 1983, с.120-123.

35. Овсяников Н.Г.,Баранюк В.В.»Менюшина И.Е. Защита гусей от песцов на гнездовой колонии и в стаях. в печати.

36. Овсяников Н.Г.»Гольцман М.Е.,Крученкова Е.П.,Смирин В.М. Состояние популяции песцов острова Медного. В кн.: "Редкиеи исчезают.животные суши Дал.Вост.СССР". Владивосток, 1981, с.153-154.

37. Овсяников Н.Г.,Казьмин В.Д.,Сыроечковский Е.В.»Дорогой И.В. Волк на острове Врангеля. Болл.МОИП, отд.биол., 1984, 89, № 4, с.54-63.

38. Овсяников Н.Г.»Непринцева Е.С. Роль территорального поведения в поддержании пространственной разобщенности песца в период размножения. В кн.: "Поведение животных в сообществах. Материалы 3 Всес.конф.по поведению животных. Т.2". М., 1983, с.106-109.

39. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии, 2. Хищные млекопитающие. -M.-JI., 1931.

40. Одум 10. Основы экологии. М., "Мир", 1975, 736 с.

41. Панов E.H. Механизмы коммуникации у птиц. М.,"Наука",1978, 304 с.

42. Панов E.H. Поведение животных и отологическая структура популяций. М., "Наука", 1983 а, 385 с.

43. Панов E.H. Методологические проблемы в изучении коммуникации и социального поведения животных. В кн.: Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Зоология позвоночных. М., 1983 б, с.5-70.

44. Перелешин С.Д. Зимнее питание песца в Ямальском округе. -Зоол.журн., 1943 , 22, 15 5, с.299-313.

45. Сватков Н.М. Природа острова Врангеля. Проблемы Севера, 1961, 4, с.3-26.

46. Сдобников В.М. Опыт массового мечения песцов. Пробл.Арктики, 1940, й 12.

47. Сдобников В.М. Песец на Таймыре. Проблемы Севера, 1958, М.

48. Скробов В.Д. О некоторых вопросах биологии и экологии песца Болыпеземельской и Малоземельской тундр. Нарьян-^Лар, 1958.

49. Скробов В.Д. О взаимоотношении песца и лисицы в тундрах НеНецкого Национального Округа. Зоол.журн., 1959, 39, № 3.

50. Скробов В.Д. Некоторые данные о биологии и экологии песца в связи с характером размещения его нор на территории Болыпезе-мельской и Малоземельской тундр. Еюлл.МОИП, отд.биол.,1960, 65, № 3.

51. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. т.З. ГЛ., 1979.

52. Соколов В.,Данилкин А. Промысловых млекопитающих необходимо метить. Охота и охотн.хоз-во, 1982, J& 2, с.10-11.

53. Соколов В.Е., Овсяников Н.Г. Территориальное поведение песцов на острове Врангеля. В кн.: "Млекопитающие СССР. 3 съезд Всес.Териол.об-ва. Тезисы докладов. П том". М., 1982,с.177-178.

54. Соколов В.Е.»Овсяников Н.Г. Динамика локального населения песцов в условиях отсутствия промысла. Доклады АН СССР, 1984 , 279, № 3, с.762-765.

55. Соколов H.H. Гистологический анализ полового цикла тундрового песца. Зоол.журн., 1957, 36, № 7, с.1076-1083.

56. Соколов H.H.,Ча Н.И. Анализ эффективности орудий лова песца и способов их применения. Докл.на 8 научн.сессии Якутск, фил.АН СССР. Якутск, 1957, с.189-208.

57. Суворов Е.К. Командорские острова и пушной промысел на них.-Спб., 1912.

58. Сыроечковский Е.В. Экология белого гуся острова Врангеля: Автореф.канд.дис.на соиск.уч.степ.канд.биол.наук. М.,1975.

59. Сыроечковский Е.В. Особенности поведения белых гусей ( Алвег caerulescens )в гнездовой период. Зоол.журн., 1976, 55,1. J5 10, с. 1495-1505.

60. Сыроечковский Е.В. Структура колонии белых гусей ( Апвег саеги1евсепз ) на острове Врангеля и попытка прогноза изменения их численности. Зоол.журн., 1981, 60, № 9,с.1364-1373.

61. Ушаков Г.А. Остров метелей. Л., 1972.

62. Формозов А.Н. Песцы острова Кильдина. Охотник, 1927, II.

63. Формозов А.Н. Колебания численности промысловых животных. -Л., 1930.

64. Цалкин В.И. Географическая изменчивость в строении черепа песцов. Зоол.журн., 1944 , 23, М, с.156-169.

65. Цецевинский Л.М. Материалы по экологии песца Северного Ямала. Зоол.журн., 1940, 19, М, с.183-192.

66. Чернявский Ф.Б.Дорогой И.В. К экологии песца. В кн.: Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля. Владивосток, 1981, с.82-98.

67. Чернявский Ф.Б.,Кирющенко С.П.,Кирющенко Т.В. Материалы по зимней экологии сибирского ( Ьепшиз зд.Ъ1г:1сиз ) и копытного (Бл.сгов1;опух -Ьогдиа-Ьиа ) леммингов. В кн.: Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля. Владивосток, 1981,с.99-122.

68. Черский А.И. Командорский песец: Материалы по изучению рыболовного и пушного промысла на Дальнем Востоке. Токио, 1920.

69. Чиркова А.Ф. Песец (биология, практическое значение).

70. В кн.: Млекопитающие Советского Союза, т.2, ч.1, М., 1967, с.194-265.

71. Шибанов С.В. Песец. М., 1951.

72. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., 1977, 263 с.

73. Шиляева JI.M. Структура популяции песца ( Alopex lagopus ) и роль различных генераций в динамике его численности. -Зоол.журн., 1971, 50, JS 12, с.1843-1852.

74. Шиляев Л.М. Особенности поведения песца (Alopex lagopus )на разных фазах популяционного цикла. Сб.науч.-техн.информ. ВНИИ охот.х-ва и звероводства. 1976, вып.51-52, с.27-36.

75. Bekoff М. Social play and play-soliciting by infant canids.-Am. zool., 1974, 14, p.323-340.

76. Bekoff M., Wells M.C. Behavioral ecology of coyotes: social organization, rearing patterns, space use and resource defence.- Z. lierpsychol., 1982, 60, N 4, p. 281-305.

77. Bernstein I.S., Sharp L.G. Social roles in a rhesus monkey group.- Behaviour, 1966, 26, p.91-104.

78. Bowen W.D. Variations In coyote social organization: the influence of prey size.- Can. J. Zool., 1981, v.59, p.639-652.

79. Bradbury J.W., Vehrencamp S.L. Social organization and foraging in Emballonurid bats. II. A model for the determination of group size.- Behav. Ecol. Sociobiol., 1976, 1, p.384-404.

80. Braestrup P.W. A study on the arctic fox in Greenland.-Meddelelser om Gronland, 1941, 131, 4, p.1-101.

81. Burt W.H. Territoriality and home range concepts as applied to mammals.- J. Mammal., 1943, 24, p.346-352.

82. Caraco Т., Wolf L.L. Ecological determinants of group sizes of foraging lions.- Amer. Natur., 1975, 109, p.343-352.

83. Carpenter C.R. A field study in Siam of the behavior and social relations of the gibbon.- Comp. Psychol. Monogr., 1940, 16, 5.

84. Carpenter C.R. Social behavior In the free ranging rhesus monkeys (Macaca mulatta).- J. Comp. Psychol., 1942, 33, p.113-162.

85. Chesemore D.L. Notes on the food habits of arctic foxes in northern Alaska.- Can. Journ. Zool., 1968a, 46, 6, p.127-130.

86. Chesemore D.L. Distribution and movements of white foxes in northern and western Alaska.- Can. Journ. Zool., 1968b, 46, 5, 849-854.

87. Chesemore D.L. Ecology of the Arctic fox Alopex lagopus in north America: A review.- In; The Wild Canids / Ed. M.W.Fox. N.Y.: Van Hostrand Reinhold Co., 1975, p.143-163.

88. Clutton-Brock T.H., Harvey P.H. Primate ecology and social organization.- J. Zool., 1977, 182, 1-40.

89. Crook J.H. Social behavior and ethology.- In: Social behaviour in birds and mammals / Ed. J.H. Grook N.Y.: Acad, press, 1970a, p.XXI-XL.

90. Crook J.H. Social organization and the environment: aspects of contemporary social ethology.- Anim. Behav., 1970b, 18, p.197-209.

91. Crook J.H. The socio-ecology of primates.- In: Social behaviour In birds and mammals / Ed. J.H. Crook. N.Y.: Acad, press, 1970c, p.103-168.

92. Dunlop I.R. "Coyote by itself" ecologists and predators value, 1900-1972.- Environ. Rev., 1983, 7, H 1, p.54-70.

93. Eibl Eibesfeldt I. Ethology. The Biology of Behaviour. N.Y.: Holt-Reinharst-Winston, 1975.

94. Eberhardt L.E., Hanson W.C. Long-distance movements ofarctic foxes tagged In northern Alaska.- Can. Pield. Nat.,i1978, 92: 386-389.

95. Eberhardt L.E., Garrott R.A., Hanson W.C. Den use by arctic foxes in northern Alaska.- J. Mammal., 1983» 64» N 1» p.97-102.

96. Eberhardt L.E., Garrott R.A., Hanson W.C. Winter movements of arctic foxes, Alopex lagopus, in a petroleum development area.- Can. Pield. Nat., 1983, 97, p.66-70.

97. Eisenberg J.P. Mammalian social systems: Are primate social systems unique? Symp. IVth Int. Congr. Primat., vol.1: Precultural Primate Behavior. Karger, Basel. 1973, p.232--249.

98. Emlen S.T., Oring L.W. Ecology, sexual selection and the evolution of mating systems.- Science, 1977, 197, p. 215-223.

99. Prame L.H., Prame G.N. Pemalefafrican wild dogs emigrate.-Nature, 1976, 263, N 5574, p.227-229.

100. Prame L.H., Malcolm J.K., Prame G.W., Lawick H. van. Social organization of African wild dogs (Lycaon pictus) on the Serengeti Pains, Tanzania 1967-1978.- Z. Tierpsy-chol., 1979, 50, p.225-249.

101. Garrott R.A., Eberhardt L.E. Mortality of arctic fox pups in northern Alaska.- J. Mammal., 1982, 63, N 1, p.173-174.

102. Garrott R.A., Eberhardt L.E., Hanson W.C. Arctic fox denning behaviour in northern Alaska.- Can. J. Zool., 1984, 62, p.1636-1640.

103. Gartlan J.S. Structure and function in primate society.-Polia primatol., 1968, 8, p.89-120.

104. Gorman M.L. Dispersion and foraging of the small Indian mongoose, Hespestes auropunctatus (Carnivora, Viwerri-dae) relative to the evolution of social Viverrids.- J. Zool. (Lond.), 1979, 187, 1, p.65-73.

105. Grant E.C., Mackintosh J.H. A comparison of the social postures of some common laboratory rodents.- Behaviour, 1963, 21, p.246-259.

106. Pox M.W. A comparative study of the development of facial expressions In Canids: wolf, coyote and foxes.- Behaviour, 1970, 36, N 1-2, p.49-73.

107. Pox M.W. Behaviour of wolves, dogs and relative canids. H.Y.: Harper and Row, 1971, 214p.

108. Fox M.W. Evolution of social behaviour in Canids.- In: The wild canids / Ed. M.W. Pox. N.Y.- Lond., 1975,p.429--459.

109. Harrington P.H., Paquet P.C., Ryon J., Pentress J.C. Monogamy in Wolves: A review of the evidence.- In: Wolves of the World / Ed. P.H. Harrington, P.C. Paquet.- New Jersey, Park Ridge, 1982, p.209-222.

110. Hersteinsson P., Macdonald D.W. Some comparisons between red and arctic foxes, Vulpes vulpes and Alopex lagopus, as revealed by radio tracking.- Telem. Stud.tebr. Proc. Symp., London, 21-22, Nov., 1980. London, 1982, p.259-289.

111. Hinde R.A. The biological significance of the territories of birds.- Ibis, 1956, 98, p.340-369.

112. Jarman P.J. The social organization of antelope in relation to their ecology.- Behaviour, 1974, 58, N 3,4, p.215-267.

113. Kaufmann J.H. Oil the definitions and functions of dominance and territoriality.- Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc., 1983, 58, N 1, p.1-20. 114* Kleiman D. Scent-marking in the Canidae.- Symp. Zool.,

114. Soc. Lond., 1966, 18, p.166-177. 115* Kleiman D.G. Some aspects of social behavior in the Canidae.- Amer. Zool., 1967» 7» H 2, p.365-372*.

115. Kleiman D.G., Eisenberg J.P. Comparison of Canid and Pelid social systems from an evolutionary perspective.-Anim. Behav., 1973, 21, 4, p.637-659.

116. Kruuk H. The spotted huena: A study of predation and social behavior.- Chicago: Unir Chicago Press, 1972.

117. Kruuk H. Functional aspects of social hunting in carnivores.- In: Function and Evolution in Behaviour / Ed.

118. G. Baerends., C. Bar and A. Manning. Oxford: Clarendon Press, 1975, p.119-141.

119. Kruuk H. Foraging and spatial organization of the European badger, Meles meles L.- Behav. Ecol. Sociobiol., 1978,4, 75-89.

120. Kruuk H., Parish T. Factors affecting population density, group size and territory size of the European badger, Meles meles.- J. Zool. Lond., 1982, 196, p.31-39.

121. Lamprecht J. The relationship between food competition and foraging group size in some larger Carnivores.- Z. Tierpsychol., 1978, 46, p.337-343.

122. Lamprecht J. Field observations on the behaviour and social system of the bateared fox, Otocyon megalotisdesmarest.- Z. Tierpsychol., 1979, 49, N 3, p.260-284.

123. Macdonald D.W., "Helpers" in fox society.- Nature, 1979, 282, N 5734, p.69-71.

124. Macdonald D.W. Social factors affecting reproduction amongst red foxes (Vulpes vulpes L., 1758). In: The red fox / Ed. E. Zimen. Biogeographica, v. 18, Junk, The Hague, p.123-175.

125. Macdonald D.W. Resource dispersion and the social organization of the red fox (Vulpes vulpes).- Worldwide Furbear-er Conf., Frostburg, Md. Aug. 3-11, 1980, Proc., vol.2, S.I., 1981, p.918-949.

126. Macpherson A.H. A northward range extension of the red fox in the eastern Canadian arctic.- J. Mammal., 1964, 45, 1, p.138-140.127* Macpherson A.H* The dynamics of Canadian arctic fox populations.« Can. Wildl. Serv., Reports series, no.8,1969.

127. Mech L.D. The wolf: the ecology and behaviour of an endangered species. N.Y.: Natural History Press, 1970,384p.

128. Mech L.D. Wolf-pack buffer zones as prey reservoirs.-Science, 1977, 198, N 4314, p.320-321.

129. Mech L.D. Why some deer are safe from wolves.- Natur. Hist. 1979, 88, N 1, p.71-76.

130. Messeri P. A review of Carnivore group-living.- Boll, zool., 1983, 50, N 1-2, p.29-33.

131. Messier P., Barrette C. The social system of the coyote (Canis latrans) in a forested habitat.- Can.J.Zool.,1982,1. N 7, p.1743-1753«

132. Miller G.B., Wooldridge D.R. Small game hunting behaviour of polar bears Ursus maritimus.- Can. Pield. Natur., 1983» 97, N 1, p.93-94.134« Mills M.G.L. The comparative socio-ecology of the Hyaeni-dae.- Carnivore, 1978, 1, N 1, p.1-6.

133. Mills M.G.L. Factors affecting group size and territory size of the brown hyena, Hyaena brurmea, in the southern Kalahari.- J. Zool., 1982, 198, 1, p.39-51.

134. Mohelman P.D. Jackal helpers and pup survival.- Nature, 1979, 277, N 5695, p.382-383.

135. Murie A. The wolves of Mount Mckinley. U.S. Nat. Park Serv. Fauna Ser. No.5, 238p.

136. Noble G.K. Dominance 1ja the life of birds.- Auk, 1939, 56, p.263-273.

137. Owens M.J., Owens D.D. Feeding ecology and its influence on social organization In brown hyenas (Hyaena brunnea, Thunberg) of the Central Kalahari Desert.- E. African Wildl. J., 1978, 16, p.113-136.

138. Owens D.D., Owens M. Notes on social organization and behaviour in brown hyenas (Hyaena brunnea)»- J. Mammal., 1979»60, N 2, p.405-408.

139. Peters R.P., Mech L.D. Scent-marking in wolves.- Amer.Sci., (1975, 63, N 6, p.628-637.

140. Peterson R.O. Wolf ecology and prey relationships on Isle Royale.- Natl, Parks Sci. Monogr. Ser., 1978, 11, p.1-210.

141. Peterson R.O. Social rejection following mating of a subordinate wolf.- J. Mammal., 1979, 60, N 1, p.219-221,,.

142. Pitelka F.A. Numbers, breeding schedule and territoriality in pectoral sandipipers of northern Alaska.- Condor, 1959, 61, p.233-264.

143. Kabb G.B., Woolpy J.H., Ginsburg B.E. Social relationships in a group of captive wolves.- Amer. zool., 1967, 7, N 2, p.305-312.

144. Rieger I. A review of the biology of striped hyaenas, Hyaena hyaena (Linne, 1758).- Saugetierk, Mitt., 1979, 27, N 2, p.81-95.

145. Rudzinski D.R., Graves H.B., Sargrant A.B., Storm G.L. Behavioral interactions of penned red and arctic foxes.-J. Wildlife Manag., 1982, 46, N 4, p.877-884.

146. Schaller G.B. The serengeti lion: a study of predatory -prey relations. Chicago: Univ. of Chicago: Univ. of Chicago Press, 1972a.

147. Schaller G.B. Predators of the Serengeti. Part 1. The social carnivore.- Natur. Hist., 1972b, 81, N 2, p.38-49.

148. Schantz T. von. Female cooperation, male competition, and dispersal in the red fox Vulpes vulpes.- 0ikos,1981, 37, p.63-68.

149. Schenkel R. Expression studies on wolves.- Behaviour, 1947, 1, p.81-129.

150. DNA flow cytometry and measurement of soluble Mn dependent adenylate cyclase activity,- J, Reprod. and Pertil., 1984, 72, N 2, p.453-461.

151. Smith T.G. Predation of ringed seal pups (Phoca hispida) by the arctic fox (Alopex lagopus).- Can. J. Zool., 1976, 54, N 10, p.1610-1616.

152. Stirling J., Ralph W.A. Aspect of predation of seals by polar bears.- J. Pish Res. Board Can., 1977, 34, 8, p.1126--1129.

153. Vincent R.E. Observations of red fox behaviour.- Ecology, 1958, 39, p.755-757.

154. Voigt D.R., Macdonald D.W. Variation in the spatial and social behaviour of the red fox, Vulpes vulpes.- Acta zool., fenn., 1984, 171, p.261-265.

155. Waser P.M. Small nocturnal carnivores: ecological studies in the Serengeti.- Afr. J. Ecol., 1980, 18, p.167-185.

156. Waser P.M. Sociality or territorial defence ? The influence of resource renewal.- Behav. Ecol. Sociobiol., 1981, 8, p.231-237.

157. Waser P.M., Wiley R.H. Mechanisms and evolution of spacing in animals.- In: Handbook of behavioral neurobiology. Vol.3 Social behaviour and communication / Eds. P.Marler, J.G. Vandenbergh. JJ.Y.-L., 1979, p. 159-223.

158. Woolpy J. The social organization of wolves.- Nat. Hist., 1968, 77, N 5, p.46-55.

159. Wilson E.O. Sociobiology. The new synthesis. London: Belknap Press, 1975.

160. Wrigley R.E., Hatch D.R.M. Arctic fox migrations in Manitoba.- Arctic, 1976, 29, N 3, p.147-158.164. lionne-Edwards V.C. Animal dispersion in relation to social behaviour. Hew York: Hafner Co., 1962, 653pp.

161. Zimen E. On the regulation of pack size in wolves.- Z. Tierpsychol., 1976a, 40, N 3, p.300-341.

162. Zimen E. Verhaltens-modell im okosystem Wolfe.- Bild Wise., 1976b, 13, N 1, p.36-45.

163. Zimen E. A wolf pack sociogram.- In: Wolves of the world / Ed. F.H. Harrington, P.C. Paquet. New Jersey, Park Ridge, 1982, p.282-323.