Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Поведенческие механизмы внутрипопуляционных процессов хищных млекопитающих Арктики

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Поведенческие механизмы внутрипопуляционных процессов хищных млекопитающих Арктики"

На правах рукописи

ОВСЯНИКОВ Никита Гордеевич

ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ АРКТИКИ

03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

2 О СЕН 2012

Москва -2012

005047013

Работа выполнена в Федеральном бюджетном государственном учреждении "Государственный природный заповедник «Остров Врангеля»"

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник каф. Высшей нервной деятельности Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова Полетаева Инга Игоревна

доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой Зоологии, экологии и охраны природы Моск. Гос. Академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина Остапенко Владимир Алексеевич

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Захаров Анатолий Александрович

Ведущая организация: Камчатский филиал учреждения Российской академии наук «Тихоокеанский институт географии» ДВО РАН

Защита диссертации состоится « 8 » октября 2012 г. в 15:30 на заседании Диссертационного Совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, д.1, стр. 12, Биологический факультет, ауд. М-1. Факс: 8 (495) 939-43-09, эл. почта: irbeme@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан « ^ » сентября 2012 года.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, доктор биологических наук

И.Р. Беме

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы.

Хищные млекопитающие - вершина трофических пирамид и существенный фактор воздействия на другие виды животных на организменном и популяционном уровнях (Одум, 1975, Шилов, 1991). Хищнический образ жизни у высших позвоночных сопряжен с активным кормодобыванием, влиятельной биоценотической ролью, высоким уровнем экологических и социальных рисков. Условия обитания наземных млекопитающих в Арктике экстремальны, а экосистемы относительно просты, при этом, пропорция плотоядных в арктических экосистемах выше, чем в низких широтах (Чернов, 1978,1990). Логично ожидать, что факторы, управляющие внутрипопуляционными процессами у наземных хищников, специализированных на жизни исключительно в Арктике, проявляются более отчетливо, чем у хищников в мультикомпонентных экосистемах средних и низких широт. Вследствие этого арктические хищники могут быть хорошими модельными объектами для изучения поведенческих механизмов внутрипопуляционных процессов при хищническом образе жизни в экстремальной среде. Вместе с тем, быстрые изменения условий обитания животных в Арктике, вызванные глобальными изменениями климата, создают особую ситуацию, когда биологические качества видов проходят естественную проверку на экологическую и эволюционную устойчивость. От ответа на вопрос: «каким образом изменения климата на планете влияют на внутрипопуляционные процессы у специализированных арктических хищников?», зависит не только выбор стратегии сохранения самих этих хищников, но и экосистем Арктики.

Песец (Alopex lagopus) и белый медведь (Ursus maritimus) - единственные виды наземных хищных млекопитающих, приспособленные к жизни исключительно в Арктике. Изучение поведения и популяционной организации этих хищников актуально по ряду причин: 1 - как видов, которые чувствительны к действию глобальных изменений климата и могут быть индикаторами состояния экосистем; 2- как модельных видов для решения фундаментальных вопросов популяционной экологии и социо-этологии; 3 - как объектов, нуждающихся в специальных мерах охраны и управления популяциями (Amstrup, 2003; Stirling, 1985; Durner et al., 2009; Tannerfeldt, 1997; Овсяников, 1993, Menyushina, Ovsyanikov, 2009; Стратегия сохранения белого медведя в России, 2010). Несмотря на значительное количество работ, посвященых разным аспектам экологии и поведения этих видов (Дубровский, 1937, 1939; Чиркова, 1967; Chesemore, 1975; Latour, 1980; Беликов, 1982; Tannerfeldt, 1997; Audet et al., 2002; Amstrup et al., 2000; Amstrup, 2003; Stirling, 2009 и др.), к началу нашего исследования их поведенческая экология и социальная организация оставались мало изучены. Кроме того, не было ни одного исследования, в котором поведение и популяционная экология хищных млекопитающих, адаптированных к жизни исключительно в Арктике, сопоставляется на основе долговременного комплексного изучения их внутрипопуляционных процессов в природе.

Цели работы. Изучить поведенческие механизмы внутрипопуляционных процессов специализированных наземных хищных млекопитающих Арктики -песца, А1орех ориз, и белого медведя, 1/гои тагШтш; установить факторы, которые влияют на эти процессы и определяют специфику популяционной организации данных видов; оценить степень уязвимости этих хищников к изменениям среды обитания.

Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи.

1. Разработать методологию долговременного поведенческого исследования внутрипопуляционной организации хищных млекопитающих в условиях Арктики.

2. Путем долговременных наблюдений внутрипопуляционных процессов в модельной популяции песца в природе описать и проанализировать видоспецифическое поведение, социальную организацию, демографический состав, пространственную структуру и механизмы динамики репродуктивного поселения при разных экологических условиях.

3. Путем долговременных наблюдений внутрипопуляционных процессов в модельной группировке белого медведя в природе, по той же методологии, которая применена для песца, и в тех же местообитаниях, описать и проанализировать видоспецифическое поведение, социальную организацию, демографический состав, пространственное распределение и механизмы динамики локальной группировки медведей при разных экологических условиях.

4. Изучить особенности использования кормовых ресурсов и убежищ модельными видами хищников: разнообразие способов их охотничьего поведения, роль разных кормовых объектов в разных экологических ситуациях, значение и характер использования убежищ.

5. Сравнить механизмы регуляции социальных отношений и популяционную организацию у исследуемых арктических хищников для установления общих и специфических черт.

6. На основании анализа поведенческих процессов установить факторы, которые являются критическими для выживания и размножения особей у исследуемых хищников, оценить их реакцию на изменения среды обитания в Арктике и основные угрозы существованию в меняющихся условиях.

Научная новизна. Сформулированы принципы «биографического подхода» к изучению внутрипопуляционных процессов у высших позвоночных, которые применены к изучению специализированных хищных млекопитающих Арктики. Впервые проведено сравнительное долговременное изучение в природе поведения и внутрипопуляционной организации песца и белого медведя, детально описано их коммуникационное поведение и социальная организация. Сформулирована концепция, устанавливающая связь между морфологической и мотивационной составляющими поведения, на основании чего в видоспецифическом поведении выделены внутренне целостные реакции, соответствующие основным мотивационным состояниям животного; однозначная связь между морфологической, мотивационно-психологической, и

функциональной составляющими таких реакций позволяет описывать структуру и функции коммуникационного поведения. Установлена высокая социальность песца и белого медведя, ранее считавшихся одиночными хищниками, неспособными к устойчивой социальной агрегации и формированию длительных социальных связей. Сформулированы новые критерии социальности. Предложено определение социальности у животных, постулирующее наличие специфической мотивации к социализации особей. Показано, что изменения среды в результате потепления климата, отрицательно влияют на внутрипопуляционные процессы арктических хищников, и это влияние имеет множественный характер. Вместе с этим показано, что, несмотря на выраженную специализацию к условиям Арктики, оба исследованных хищника сохранили высокую экологическую пластичность, которая позволяет им приспосабливаться к меняющимся условиям среды. Объяснено, каким образом в условиях глобального изменения климата белые медведи могут успешно переживать длительные периоды исчезновения морских ледовых местообитаний.

Теоретическое и практическое значение. Исследование имеет теоретическое значение для познания природы биосоциальности, механизмов коммуникации и социальной организации у животных. Предложенные концепции коммуникации и социальности могут служить теоретической основой для продолжения исследований по этим направлениям. Описаны новые аспекты трофических связей наземных хищных млекопитающих в арктических экосистемах. Полученные долговременные ряды данных по демографическому составу и социальной организации внутрипопуляционных группировок песца и белого медведя на о. Врангеля дают необходимую основу для продолжения изучения реакции арктических хищников на глобальные изменения климата методом мониторинга процессов на модельной территории. Результаты исследования помогают понять пути эволюционного формирования изученных арктических хищников и оценить перспективы их выживания в быстро меняющихся условиях.

Методологические принципы, разработанные в ходе исследования, дают методическую основу для долговременного изучения внутрипопуляционных процессов высших позвоночных в природе и мониторинга популяций без вмешательства в естественный ход процессов, что особенно важно при исследованиях на ООПТ. В частности, биографический подход успешно применен в долговременном изучении хищников-миофагов на о. Врангеля (И.Е. Менюшина, 1998, 2011). Разработанные методы наблюдений и протоколы регистрации данных используются в мониторинге популяций песца и белого медведя по программе Летописи природы заповедника «Остров Врангеля». Методология исследования используется для долговременного изучения роли арктических хищных млекопитающих как индикаторов состояния арктических экосистем на модельной территории (о. Врангеля), в том числе в рамках международного проекта, инициированного программой Международного Полярного Года 2007-2008 (проект # 672 Arctic WOLVES). Результаты исследования использованы в разработке регламента деятельности людей в

государственном природном заповеднике «Остров Врангеля», в коллективной разработке «Стратегии сохранения белого медведя в Российской Арктике» (утверждено МПР РФ 05.07.2010, приказ №26), учитываются в разработках Международных планов действий по белому медведю IUCN/SSC PBSG и CAFF. Результаты исследования используются для планов мониторинга популяций и улучшения мер охраны белого медведя, в частности для разработки мер предотвращения конфликтных встреч белых медведей с людьми; для рекомендаций по дальнейшему развитию сети особо охраняемых природных территорий в Российской Арктике.

Положения, выносимые на защиту.

1. Арктические хищные млекопитающие - песец и белый медведь, ранее считавшиеся одиночными, оказались способны к социальной агрегации, формированию длительных социальных связей и регулированию отношений в сообществе посредством развитого и сложного коммуникационного поведения.

2. Несмотря на существенные различия в биологии и социальной организации, социальное поведение песца и белого медведя по функциональным типам и сложности репертуаров оказалось принципиально сходным. Различия в социальной организации этих видов определяются сочетанием экологических и социальных факторов, которые влияют на процессы агрегации особей в конкретных условиях.

3. Хорошо выраженная специализация к жизни исключительно в Арктике у обоих видов сочетается с высокой экологической пластичностью и гибкостью социального поведения. Этот адаптационный компромисс является важным фактором жизненной стратегии наземных хищных млекопитающих в экстремальной арктической среде и должен был поддерживаться отбором в ходе эволюционной истории этих видов.

4. Экологическая и социальная пластичность исследованных видов обеспечивается высоким уровнем развития когнитивных способностей, которые являются критически важным инструментом регуляции социальных отношений и адаптации к экстремальной и быстро меняющейся среде.

5. Изменения среды обитания в результате глобального потепления климата негативно действуют на внутрипопуляционные процессы белого медведя и песца. Это воздействие у обоих видов имеет множественный характер. Однако, несмотря на глубокие адаптации к жизни в Арктике, оба вида сохранили биологические качества, позволяющие им приспосабливаться к существенным изменениям среды во время длительных потеплений климата планеты и переживать такие периоды.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 19 международных и 7 всесоюзных и всероссийских конференциях и совещаниях, в том числе: 3-м съезде ВсесоюзногоТериологического общества (Москва, 1981); 3-й Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1983); Всесоюзном совещании "Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях" (Москва, 1986); Всесоюзной школе-семинаре «Методы исследования в экологии и этологии» (Пущино, 1986); Международной конференции «Сосуществование крупных хищников и человека» (Бесчады, Польша, 1994);

10-й Международной конференции по Исследованиям и управлению популяциями медведей (Фербэнкс, США - Мора, Швеция, 1995); 14-м и 15-ом совещаниях группы специалистов по белому медведю МСОП (Сиэттл, США, 2005 и Копенгаген, Дания, 2009), Международной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2005); Международной школе-семинаре «Хищные и морские млекопитающие в зоопарках и питомниках» (Москва, 2005); Международном рабочем семинаре по белому медведю (Аархус, Дания, 2006); 7-ой Всероссийской конференции специалистов, изучающих медведей (Тверская область, 2006); IV, V и VI Международных конференциях «Морские млекопитающие Голарктики» (С.Петербург, 2006; Одесса, 2008; Калининград, 2010), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007); Международном симпозиуме «Критические проблемы Арктики» (Гринелл, США, 2007); Международной конференции «Хищники в тундровых экосистемах» (Салехард, 2008); IV Международной конференции по песцу (Валадален, Швеция, 2009), и др. конференциях, а также на межинститутских семинарах и коллоквиумах в ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН (2004, 2006, 2007) и на кафедре Зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (2010, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано - 75 научных работ, в том числе статей - 54 (16 списка ВАК), книг/монографий - 4 (одна из них -коллективная), тезисов - 17.

Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав и выводов. Текст диссертации изложен на 300 страницах, в ней содержится 34 таблиц и 88 рисунков. Список цитируемой литературы включает "462 наименование, в том числе 204 на русском и 258 - на английском языках.

Содержание работы

Введение. Обосновывается постановка проблемы и выбор объектов изучения. Формулируются цель и задачи исследования.

Глава 1. Методология, методика и материал исследования.

1.1. Биографический подход, как методология изучения популяционной и поведенческой экологии животных в естественных условиях. Методология исследования была разработана на первом этапе работы и основана на «биографическом подходе», в котором используется синтез поведенческих и экологических методов изучения процессов в природных популяциях животных на протяжении их популяционных циклов. Основным методом является прослеживание эпизодов жизни индивидуально опознаваемых особей в разные периоды сезонных и популяционных циклов без вмешательства человека, и реконструкция по ним отношений в социумах (Овсяников, 1986, 1993).

1.2. Районы и периоды исследования. Модельной территорией для долговременного изучения внутрипопуляционных процессов у песцов и белых медведей был выбран остров Врангеля - государственный природный

заповедник. Основные наблюдения за песцами на о. Врангеля проводились в 1980-1993 гг. в двух репродуктивных поселениях (Овсяников, 1993), площадь модельных участков составляла 25 и 40 км2. Изучение осенней и зимней поведенческой экологии песца проводилось на о. Врангеля с 1990 по 1993 гг. и с 1997 по 2003 гг. Кроме изучения белых песцов номинального подвида, А. I. Iagopus, автором были проведены наблюдения за голубыми песцами острова Медного, А.1. ¿етепоуН (1976, 1978 гг.). Основные наблюдения за белыми медведями в летне-осенний период проводились в 1990-1993, 1997-2000, 20022011 гг., как правило - с июля до сентября-октября. В 1991-1993, 1998-2000 и 2002-2003 гг. наблюдения проводились до конца ноября - до замерзания океана и полного ухода медведей с острова на льды. В 1992 г. года наблюдения за залеганием медведиц в берлоги проведены на о. Геральд в течение 3-х недель -с 1 по 21.10. На о. Врангеля регулярные обследования районов залегания в берлоги в осенний период проводились во все годы осенних наблюдений в период с 1990 по 2011 гг. Подробные наблюдения за поведением медведиц в период вскрытия родовых берлог проведены в марте-апреле 1993 г. в течение 39 дней на о. Геральд (ОуБуашкоу, 1995). В 1990-1993 гг. проведены наблюдения за активностью белых медведей в районе острова Врангеля в зимний период.

Материалы по поведенческой экологии исследуемых видов в других географических районах собраны в1995,1996, 2001, 2004, 2005, 2007, 2008, 2010 гг. во время экспедиций на Землю Франца Иосифа, по Северному морскому пути и в Центральном Арктическом бассейне. В ноябре 1994-96 и 2001 гг. проведены наблюдения за поведением белых медведей на мысе Черчилль, Гудзонов залив, Канада. По совокупности, наблюдения за песцами (кроме Командорских, которых наблюдали только летом) и белыми медведями охватывали все сезоны годового цикла. Весь период полевых исследований составил 143.2 месяцев, с 1976 г. по 2011 гг.

1.3. Материал и методика. Наблюдения за поведением обоих видов проводились на основе использования двух протоколов: (1) - наблюдения за «фокус-животным/группой» (АНшап, 1977); (2) - «активное сканирующее наблюдение» (Овсяников, 1993) - наблюдение за участком с поиском и регистрацией всех основных поведенческих событий в поле зрения. Чередование этих методов определялось конкретной обстановкой и задачами. В обоих протоколах фактическая активность наблюдаемых животных регистрировалась неформализованной записью с детальным описанием поведенческих событий на фоне общей социальной и экологической обстановки в месте наблюдения. Делали зарисовки схем расположения животных и их взаимодействий. Периоды непрерывных наблюдений (одна сессия) составляли от 2-4 до 24-30 часов, обычно 6-10 часов, в зависимости от задач и условий видимости. Дополнительно к визуальным наблюдениям проводилась фото и видео съемка (около 300 часов видео-регистрации, более 3000 фотоснимков).

Индивидуальное опознавание особей для обоих видов проводилось по комплексу признаков, включавшему: 1 - особенности экстерьера (в том числе

конституция, особенности окраса, упитанность), 2 - специфические черты поведения, 3 - индивидуальные естественные маркеры (шрамы, дефекты тела, особенности окраса, необычные черты конституции и лицевой морфологии) (Овсяников, 1993; Оувуашкоу, 1995). Для песцов использовались индивидуальные особенности рисунка весенней линьки (Овсяников, 1993, стр. 25). Окончательное опознавание считалось достоверным только в тех случаях, когда было совпадение по всем группам признаков. Для проверки надежности опознавания песцов по естественным маркерам, 6 взрослых песцов на о. Врангеля были помечены цветными ошейниками в 1980 и 1981 гг. Для верификации, опознавание в ходе прямого наблюдения или по фото-портретам, когда это было возможно, проводилось двумя наблюдателями независимо. Обязательным условием идентификации песцов, которых наблюдали более одного сезона, была возможность хорошо разглядеть зверя на короткой дистанции: не более 200-300 м при наблюдении в трубу 60-ти кратного увеличения и не более нескольких десятков метров при наблюдении в бинокль 12-ти кратного увеличения. Стационарные наблюдений на модельных участках сочетались с маршрутными наблюдениями во всех районах острова. Суммарная протяженность маршрутов за один полевой сезон составляла примерно от 1500 до 2000 км. Все оптимальные норы песцов («=95) в районе долины реки Тундровой на площади 400 км2 (включающей оба модельных участка) были закартированы и описаны в первые годы работы (1980, 1981), и ежегодно проверялись в течение всего периода исследования этого вида. Для оценки качества репродуктивных местообитаний песца по всему острову было проведено картирование нор на 17 пробных участках в разных районах о. Врангеля общей площадью 1178 км2 (14.8% площади острова); в общей сложности закартировано 156 оптимальных нор.

За весь период исследований на о. Врангеля (125.5 мес, с 1980 по 2011 гг.) проведено в общей сложности 24540 часов наблюдений, в том числе 15380 часов со стационарных наблюдательных пунктов, 9220 часов на маршрутах. Проведено в общей сложности 28240 км маршрутов, в том числе на снегоходе -6900, на квадроцикле - 18800 км, пеших - 2540 км. За 8 сезонов полевых наблюдений за песцами на о. Врангеля регулярно и продолжительно наблюдали 106 песцов, которых различали индивидуально. Кроме того, несколько сотен других песцов наблюдали эпизодически. За 18 сезонов полевых наблюдений за белыми медведями на о. Врангеля и о. Геральд в общей сложности встречено примерно 2770 медведей, за 1044 медведями наблюдали продолжительно.

Проводился качественный ситуационный и количественный анализ взаимодействий. Для статистической обработки результатов количественного анализа использована программа 31аИ511са 6,0.

Глава 2. Поведение и социальная организация песца.

2.1. Определения. В связи с отсутствием в социологии животных общепринятого понятийного аппарата, даны определения используемых в нашей работе понятий (Овсяников, 1993). Поведение понимается как любое проявление жизнедеятельности животного. Понятие социальное поведение я

ограничиваю только реакциями, которые используются во взаимодействиях, т.е. индуцированы присутствием сородичей по виду и/или адресованы им, вне зависимости от того, воспринимаются эти действия особями-реципиентами в данный момент или нет. Под социальной организацией понимается организация информационных связей между особями, которые устанавливаются, поддерживаются и изменяются в ходе взаимодействий, то есть - посредством социального поведения. Таким образом, социальная организация это - упорядоченность процессов взаимодействия особей и групп в популяции (Овсяников, 1993).

2.2. Концепция морфологических образов поведения. Для классификации поведения использован морфо-функциональный принцип, в соответствии с которым стереотипные формы поведения выделяются по морфологическим признакам и группируются в функциональные классы по ситуациям, в которых они встречаются. В этологических исследованиях, морфо-функциональный принцип наиболее применим для описании поведения и составления видовых поведенческих репертуаров (Schenkel, 1947, Grant, Mackintosh, 1963, Гольцман и др., 1977, Проскурина, Смирин, 1987, Овсяников и др., 1988 и др.). Однако в пределах этого подхода не было единообразия ни в отношении глубины дробления непрерывного потока поведения на составляющие элементы, ни в оценке функций дискретных морфологических единиц, ни в определении границ целостных морфо-функциональных типов поведения. Не было концепции, описывающей социальное поведение как целостный феномен (Хайнд, 1975). Вследствие этого, поведение одного и того же вида животных может быть описано и как набор, включающий несколько десятков базисных стереотипных реакций, и как список в несколько сотен отдельных элементов, что может приводить к принципиальным ошибкам при сравнительном анализе коммуникационных систем разных видов животных (Eisenberg, 1973).

Ситуационной анализ социального поведения песцов (более 2000 отдельных поведенческих эпизодов) позволил выделить в общем потоке коммуникационного поведения внутренне целостные реакции, в которых наблюдается однозначное соответствие между морфологическими признаками поведения (формой движений), его мотивацией и функциональным предназначением. Каждая из этих реакций, названных базисными демонстрациями (БД), имеет в континууме поведения начало и конец. Они узнаваемы по стереотипным выразительным формам движений. Однозначность связи между морфологической и мотивационно-психологической составляющими базисных демонстраций отражают не отдельные элементы (одинаковые элементы могут повторяться в разных демонстрациях), а динамика целостной конфигурации движений - морфологический образ поведения. Коммуникативная функция базисных демонстраций определяется тем, что они безошибочно распознаются и адекватно воспринимаются участниками взаимодействия. Однозначность связи между морфологической и мотивационно-психологической составляющими базисных демонстраций создает основу для описания структуры и функций социального поведения, и

для анализа отношений в сообществе. Эта концепция положена в основу описания социального поведения вида. Исходя из сказанного, задача составления репертуара видоспецифического поведения состоит в определении и описании набора базисных демонстраций.

2.3. Репертуар социального поведения песца. Репертуар социального поведения песца включает двигательные и звуковые реакции (Овсяников с соавт., 1988 а,б; Овсяников, 1993). Выделено 28 базисных демонстраций (БД), которые объединены в 7 классов: дружественное (интегрирующее) поведение -7 БД; игра - 3 БД; агонистическое - 7 БД; половое - 2 БД; запаховая сигнализация (маркировка запахом) - 3 БД; исследовательское поведение - 3 БД; реакция на опасность - 3 БД.

В звуковом репертуаре выделено 11 типов звуков, которые по характеру взаимных переходов и общности ситуаций могут быть объединены в три группы: I- звуки, связанные с охраной территории и реакцией на опасность - 4 типа акустических реакций (АР); II - звуки, издаваемые при дружелюбных взаимодействиях - 4 типа АР; III - звуки, сопровождающие агонистические взаимодействия - 3 типа АР. Внутри каждой группы сигналы образуют континуальные ряды. В формировании морфологических образов поведения визуальные и звуковые компоненты базисных демонстраций играют комплементарную роль.

Контекстный (по последовательности действий) и ситуационный (по запускающим стимулам и результатам совершения действий) анализ поведения в нестандартных ситуациях и в сложных взаимодействиях приводит к заключению, что в выборе линии поведения существенную роль играет рассудочная деятельность. Сложные действия не укладываются в модель коммуникации по принципу формально детерминированного диалога стимул-реакция, и не могут быть адекватно интерпретированы без учета сознательного выбора животными сценария реагирования.

2.4. Социальная организация песцов, участвующих в размножении. Критериями для выделения социальных единиц в популяции песца были: общность территории, репродуктивные связи (общность выводка), характер взаимодействий между особями. У размножающихся песцов все обнаруженные варианты агрегаций особей представляли собой размножающуюся пару с выводком или ее производные - семьи сложного состава. Отношения в 22 семьях песцов прослежены в течение от одного до 5 репродуктивных сезонов, всего 44 семья-сезонов (с-с). Обнаружено 4 типа семей: (1) - моногамная семья (размножающаяся пара) с выводком текущего года, который в конце сезона расселяется («=39 с-с); (2) - пара с выводком текущего года плюс самка-помощник (п= 1 с-с); (3) - две объединившиеся размножающиеся пары, каждая с выводком текущего года, выводки объединены и выкармливаются всеми взрослыми одновременно (и=1 с-с); (4) - одиночная самка с выводком текущего года, который она выкармливает в одиночку (я=3 с-с). Моногамная пара - была наиболее обычным типом (88,6%, из п=44 с-с) среди семей, состав которых прослеживался в течение всего репродуктивного сезона. Состав 8-ми семей был прослежен в течение более одного сезона: 2 сезона - 1 семья, 3 сезона - 4 семьи,

4 сезона - 1 семья, 5 сезонов - 2 семьи. Все наблюдавшиеся семьи в летний репродуктивный сезон постоянно жили на своем участке обитания. Успешно размножавшиеся семьи сохраняли привязанность к одному участку во все последующие годы наблюдений за этими животными. Сложные семьи во всех известных случаях образовались на основе моногамной семьи (родительской пары), продолжавшей размножаться на своем участке более одного года. Они образовывались путем присоединения молодых зверей к родительской паре (по фенотипическим и поведенческим признакам - их потомков). Каждая сложная семья наблюдалась в течение только одного сезона и не сохранялась на следующий год. Постоянство состава успешных моногамных семей песцов (родительских пар) и их территориальный консерватизм до 5-ти сезонов соответствует продолжительности эффективной репродуктивной жизни песцов. Смена партнера происходила при исчезновении одного из членов семьи из района после зимовки.

Таким образом, в результате применения биографического подхода, показана способность песцов к формированию устойчивых социальных связей на протяжении всей репродуктивной жизни. Постоянство состава семей, территориальный консерватизм и образование сложных семей мы наблюдали, также, у голубых песцов острова Медный (Наумов с соавт. 1981, Гольцман с соавт., 1979), что подтверждает вывод о способности к постоянству социальных связей у песцов, как видовом признаке.

Асимметрия ролей (функций партнеров) в семьях песцов наблюдалась только во время последней стадии беременности, родов и первых 12-14 дней молочного кормления выводка самкой, то есть в период, когда самки ограничены в физических возможностях и не могут выполнять полный набор функций (Овсяников, 1993). В остальное время ролевые различия между самцами и самками в семье нивелируются. Иерархии доминирования и агрессивных взаимодействий между партнерами в размножающихся семейных парах песцов не наблюдается. Полученные результаты, во-первых, опровергают принятое ранее представление о песце как виде, который ведет преимущественно одиночно-номадный образ жизни с образованием пар случайного состава только на сезон размножения (Чиркова, 1967; Fox, 1971, 1975 и др.). Во-вторых, показывают, что формирование и поддержание социальных связей у песцов происходит посредством поведенческих механизмов внутрисемейной интеграции, которые принципиально не отличаются от таковых у представителей семейства Canidae, ведущих стайный образ жизни - волков, гиеновых собак (Mech, 1970; Frame et. al., 1979; Овсяников с соавт.,1985; Овсяников, 1993, Mech, Boitani, (eds.), 2003 и др.).

2.5. Территориальность у песцов. Все находившиеся под наблюдением размножающиеся семьи песцов, полноценного состава (л=41) были строго территориальны на протяжении полного репродуктивного сезона. Исключение составляли только одиночные самки с выводком, потерявшие партнера (редуцированная семья), - у них территориальное поведение было подавлено до полного его отсутствия (и=3 с-с). Площадь территорий семей песцов в репродуктивный сезон в районе исследований в разные годы зависела от

численности леммингов (рис.1 ) и менялась от 2.3 км" в годы пиков до 12.5 км" в годы низкой численности. Территориальная структура формировалась и

поддерживалась территориальным поведением, основная функция которого - не допустить постоянного присутствия чужих песцов на своем репродуктивном участке и использования ими кормовых ресурсов в пределах охраняемой территории (Овсяников, 1993). Интенсивность охраны территорий была максимальной в годы наибольшей плотности поселений (рис.2). Однако даже в такие сезоны территориальное поведение не исключало отдельных вторжений чужих песцов.

Рис. 1. Зависимость площади территорий песцов от численности леммингов._

Таким образом, при жесткой территориальной структуре поселения,

эффективность территориального

поведения песцов относительна - она зависит от баланса мотиваций хозяев территории и вторгающихся на нее чужаков (соседей или странствующих зверей) в текущий момент времени. Вследствие этого, территориальная структура репродуктивного поселения находится в постоянной динамике, которая выражается в локальных смещениях границ и перераспределении территорий (Овсяников, 1993).

tuso 1<W1 w tm 19Ы iw. да ш/ ива 1ш iwo

Рис.2. Зависимость числа территориальных конфликтов от плотности населения песцов.

Фактором, который определяет конфигурацию границ жестко охраняемой территории в текущее время, является место расположения выводка. При перемещении выводка (смене норы или мест концентрации щенков на участке), центр охраняемой территории и конфигурация границ меняются соответственно. Территориальность заканчивается после расселения молодых с репродуктивных участков, когда происходит постепенное затухание территориального поведения. При обилии кормовых ресурсов в районе, песцы-резиденты поселения оставались на своих участках после окончания репродуктивного сезона.

2.6. Пространственные отношения неразмножающихся песцов в репродуктивный сезон. Не участвующие в размножение песцы в течение репродуктивного сезона популяции ведут номадный или оседлый образ жизни. Пропорция размножающихся и неразмножающихся песцов в районе репродуктивного поселения меняется в широких пределах в зависимости от экологической ситуации (рис.3). Номадные песцы (проходящие через поселение без задержки) не проявляют никаких признаков территориального поведения. Оседло живущие неразмножающиеся песцы могут быть

территориальными (демонстрируют полный комплекс территориального поведения) или нетерриториальными (территориальное поведение полностью отсутствует).

Рис. 3. Динамика плотности песцов в репродуктивных поселениях в зависимости от численности леммингов.

Таким образом, в репродуктивных поселениях в большинство сезонов постоянно присутствуют неразмножающиеся особи и в популяции песцов наблюдаются две социальные ниши: 1 - высокоранговые особи, которые территориальны, ведут себя уверенно, активно метят свое жизненное пространство (запаховое, звуковое и визуальное мечение), социально активны -не избегают взаимодействий, а активно идут на них; 2 - низкоранговые особи, которые нетерриториальны, не метят жизненное пространство, держатся неуверенно, избегают взаимодействий. Участие в размножении сопряжено с высоким социальным рангом, но потеря партнера может приводить к утрате части поведенческих атрибутов высокого ранга. Вместе с тем, участие в размножении не является обязательным условием высокого ранга. Механизм формирования высокого ранга относительно независим от непосредственного репродуктивного поведения. Механизмами формирования социальных связей являются общность территории и интегрирующие формы поведения, они действуют как внутри семьи, так и в несемейных агрегациях. По сравнению с размножающимися семьями, группировки неразмножающихся песцов открыты для образования новых связей и отношения в них более разнородны. В ассоциациях неразмножающихся песцов наблюдается дружественное и агрессивное поведение, и доминирование в отношении кормовых объектов.

2.7. Выводки песцов и механизм их распада. Для изучения развития социальных отношений в постнатальном отногенезе были проведены наблюдения за 16 выводками песцов с начала выходов из нор до расселения с родительских участков и перехода к зимнему образу жизни. Процесс распада выводка наиболее подробно прослежен в 1982 году, в поселении, где 12 щенков в 3-х выводках были помечены цветными ушными метками (Овсяников, 1993).

Родительское поведение песцов включает действия, направленные на снижение социальной конкуренции между щенками: 1 - разделение больших выводков на две равные части с распределением их по разным норам (Овсяников, 1982, 1993), 2 - социальный контроль родителей (в основном со

стороны самки), направленный на подавление агрессии между щенками; 3 -регулирование распределения пищи при кормлении. Освоение щенками родительской территории управляется биологическим сигнальным полем, созданным и поддерживаемым родителями на репродуктивном участке, которое включает: маркированные запахом маршруты перемещений взрослых песцов, постоянные и временные норы, места встреч, тайники с кормом. Поведенческие механизмы распада выводка и дисперсии молодых за пределы родительской территории управляются двумя факторами, которые могут действовать одновременно или быть разделены во времени (Овсяников, 1993). Первый фактор - социальный. Это - спонтанная агрессия между щенками, которая приводит к социальной дифференциации внутри выводка и уходу низкоранговых щенков с родительского участка. Второй - экологический. Это -ограничение доступности корма на родительской территории. Осеннее расселение молодых у песцов не связано с агрессивностью к ним со стороны родителей: отношение родителей к детям остается дружелюбным вне зависимости от социального статуса щенков внутри выводка. Дисперсия молодых происходит во все годы, включая годы изобилия кормовых ресурсов на родительских территориях. В результате дисперсии к зиме на участках остаются единичные молодые высокого социального ранга.

Таким образом, поведенческие механизмы дифференциации выводка по результатам действия полифункциональны. Они обеспечивают: 1 опережающую конкуренцию за экологические ресурсы (опыт социальной дифференциации приобретается молодыми до того, как они достигнут половой зрелости и вступят в актуальную конкуренцию за репродуктивные территории); 2 - формирование полиморфизма поведенческих стратегий в популяции (приобретение опыта высокоранговых и низкоранговых особей); 3 -формирование социальных связей между индивидами на основе интегрирующих форм поведения; 4 - регуляцию плотности населения перед переходом к критическому зимнему периоду жизни.

2.8. Ассоциации и пространственные отношения песцов в зимний период. При переходе к зимнему образу жизни у размножавшихся летом песцов происходит затухание территориального поведения (Овсяников, 1993). При наличии достаточных кормовых ресурсов в репродуктивных местообитаниях, песцы-резиденты поселения продолжают вести оседлый образ жизни, но используют весь район, не соблюдая границ летних репродуктивных территорий. При сокращении доступных кормовых ресурсов в репродуктивных местообитаниях ниже определенного порога, песцы-резиденты переходят к номадному образу жизни.

При падении численности леммингов в тундровых местообитаниях, песцы откочевывают на побережье, затем уходят на морские льды, используя их как платформу для доступа к ресурсам морских экосистем. Использование морских ледовых местообитаний для переживания зим при низкой численности леммингов в тундре позволяет песцам размножаться, возвращаясь на свои репродуктивные участки весной даже на фазах низкой численности леммингов. Биологическое сигнальное поле на репродуктивных территориях

поддерживается в зимнее время путем мечения мочой нор и объектов по маршрутам проходов во время кратковременных посещений участков.

В зимний период социальная толерантность песцов друг к другу повышается. Около крупных источников корма (например, туши павших копытных или морских млекопитающих), поздней осенью и зимой образуются агрегации песцов, наблюдали до 20 песцов в таком скоплении. В этих социумах устанавливается очередность подхода к корму, основанная на иерархии доминирования, которая действует только в течение актуального времени кормежки. Не наблюдались попытки высокоранговых особей монополизировать источник корма, путем ограничения доступа к нему других песцов вне времени своей кормежки. Поэтому источником корма пользуются все песцы в агрегации. Между ними устанавливаются персональные отношения и могут образовываться социальные связи, основанные на партнерстве в играх. Таким образом, социальная толерантность песцов в зимний период является механизмом, обеспечивающим переживание популяцией экстремальных периодов годового цикла и формирование социальных связей между неродственными особями.

Глава 3. Экологические ресурсы песца, как фактор социальной организации

У хищников обилие, доступность и распределение корма может определять размер групп и величину участков обитания (Kruuk, 1978; Kruuk, Parish, 1982; Macdonald, 1980), хотя такая связь прослеживается не во всех случаях (Mohelman, 1979). Логично думать, что кормовое поведение является фактором эволюционного развития социальности. В отношении песца эти вопросы не разрабатывались.

3.1. Кормовые ресурсы песца. На острове Врангеля набор кормовых объектов песца включает все доступные типы животных кормов. В ходе наблюдений зарегистрировано использование песцами 51 вида животных, а считая яйца, половозрелых и ювенильных особей птиц отдельными кормовыми объектами - не менее 116. Количество массовых видов, которые играют существенную роль в питании песца на острове, значительно меньше - около 30 видов, включая морских птиц на базарах. Лемминги составляют основу питания на всех фазах популяционного цикла, даже в районах гнездования и скоплений линяющих белых гусей. В год большого пика численности леммингов (1981 г.) в летний сезон они составляли 98.2% от всех поедаемых кормовых объектов («=166), 90.7% объектов попыток охот («=107) и 92.7% объектов успешных охот («=47). При снижении численности леммингов (1982 г.), они составляли 80.8% от всех поедаемых объектов (/¡=390), 97.3% попыток охот («=449) и 98.4% добычи в случаях успешных охот («=128). При низкой численности леммингов (1983 г.), они составляли 72.9% от всех съеденных объектов («=59), 80.9% объектов попыток охот («=115) и 92.6% добычи в успешных охотах («=27). Только при депрессии леммингов песцы переключались преимущественно на птиц, яйца и замещающие корма. Таким образом, лемминги остаются предпочитаемой добычей и основой питания до

тех пор, пока они доступны. Попытки охот (I) на белых гусей и их использование в корм (II) при снижении численности леммингов составляет до 1.8% (I) и 2.8% (II); при низкой численности леммингов - до 17.4% (I) и 6.8% (П), соответственно. При этом охота на леммингов для песцов наиболее эффективна: даже при низкой численности леммингов они составляли 92.6% объектов всех наблюдавшихся успешных охот (п=27), против 7.4%, приходящихся на белых гусей, в тот же год. Размножение песцов полностью зависит от обилия леммингов и происходит синхронно с флуктуациями их популяций. Положительно коррелируют с численностью леммингов следующие показатели размножения песцов на острове: пропорция репродуктивных (занятых в текущем сезоне) нор (г=0,8219 <0,001); размер выводка (г=0,8025 р<0,001); численность размножающихся песцов (г=0,8003 р<0,001) (Г-гНаличие крупных скоплений альтернативных кормов (белый гусь, базары морских птиц) в отдельных случаях повышает успех размножения некоторых семей песцов и влияет на распределение неразмножающихся песцов в летний сезон, но не определяет популяционных циклов песца.

Размеры репродуктивных территорий песцов и структура их поселений на острове меняются в зависимости от качества кормовых угодий и численности леммингов в текущем сезоне. В оптимальных репродуктивных местообитаниях песцов все семейные территории во все сезоны включают по площади от 40% до 68% типа тундры с наиболее плотными лемминговыми поселениями, которые являются лучшими охотничьими угодьями песцов (средняя плотность лемминговых нор = 46 на 25 м2, £0 =5) (Овсяников, 1993).

При недостатке леммингов в тундре, песцы уходят из тундровых экосистем в береговые и затем на льды, где кормятся за счет остатков охот белых медведей, добывая морских птиц, собирая с поверхности льдин беспозвоночных и любую органику. Первыми на побережье появляются расселяющиеся молодые; массовый выход песцов на берег происходит сразу после промерзания тундры. Уход на льды имеет кратковременный или долговременный характер. Кратковременный, с циклом уход-возвращение в течение нескольких суток, наблюдается весной при низкой численности леммингов в период с окончания гона до начала щенения. Долговременный уход на льды, с циклом в недели или месяцы, наблюдается зимой в годы низкой численности и депрессий леммингов. Таким образом, уход на морские льды обеспечивает песцам доступ к кормовым ресурсам морских экосистем. Ледовыми местообитаниями пользуются песцы репродуктивного ядра популяции в критические фазы популяционного цикла (зимние периоды при низкой численности леммингов в тундре), неразмножающиеся номадные песцы на любых фазах, и молодые в период расселения. При низкой численности леммингов в тундре, мы наблюдали песцов даже на мелкобитых льдах сплоченностью не более 4-6-ти баллов. Кормовые ресурсы арктических морских экосистем, обеспечивают готовность некоторого числа взрослых песцов к размножению даже в годы низкой численности и депрессий леммингов в тундровых экосистемах. Таким образом, морские льды играют

ключевую роль в переживании хищниками депрессий леммингов в тундровых экосистемах, и следовательно - в жизненном и популяционном циклах песца.

3.2. Убежища песца, как экологический ресурс. Убежища используются песцами в той или иной степени в течении круглого года (Ильина, 1950; Чиркова, 1967; наши наблюдения). На время рождения и выкармливания выводков они становятся критическим важным фактором, так как необходимы для укрытия новорожденных щенков от хищников и экстремальных погодных условий. В предшествующих исследованиях были предложены несколько классификаций нор песцов на основании их строения или длительности существования. Эти классификации не позволяли оценить роль нор в социальных и демографических процессах в популяции, так как не учитывали функциональное значение убежищ разного строения. Поэтому, в ходе исследования автором была разработана новая типология убежищ песцов, в которой учитывается комплекс структурных и функциональных характеристик (Овсяников, 1986а, 1993). Описано три типа репродуктивных убежищ: 1 -оптимальные норы, 2 - субоптимальные норы, 3 - пессимальные убежища открытого типа. Выводковыми (используемыми для родов и первоначального содержания выводка) бывают убежища любого из этих типов. В выводках, рожденных в неоптимальных убежищах, смертность щенков в первый месяц жизни даже в благоприятные годы достигала 50-67% (л=4), тогда как в оптимальных норах в те же сезоны она составляла 0-6% (л=12). Различия в функциональных качествах нор разного типа сказываются на всех этапах размножения - до завершения расселения молодых. Дополнительные оптимальные норы на репродуктивной территории используются для разделения больших выводков, что позволяет снизить конкуренцию между щенками за корм, и обеспечивают более безопасное освоение детенышами родительских участков (Овсяников, 1982, 1993).

В арктических тундрах, места для устройства оптимальных нор ограничены, норы песцов являются лимитированным ресурсом и фактором, который определяет структуру репродуктивных поселений. В период формирования территориальной структуры поселения, оптимальные норы являются объектом конкуренции и служат центрами устанавливаемых территорий, определяя их конфигурацию. Вследствие этого, расположение существующих нор и территориальная структура поселения жестко взаимосвязаны - разработанные оптимальные норы служат историческими центрами репродуктивных территорий, а действующая территориальная структура поселения обычно не допускает образования новых центров, так как не оставляет свободных участков.

Сравнение плотности нор и интенсивности размножения песцов в разных районах острова и разных типах местообитаний - на 17 участках суммарной площадью 1178 км2, или 14,8% от площади острова, - позволило выделить три основных типа репродуктивных поселений песцов (табл.1), которые различаются пространственной структурой, демографической динамикой и вкладом в популяционную динамику (Овсяников с соавт., 1991). Размножение песцов в разных типах местообитаний происходило приблизительно

синхронно, но на разных фазах популяционного цикла не всегда совпадало. Размножение в оптимальных и субоптимальных местообитаниях происходило циклически, в пессимальных - на стабильно низком уровне.

Таблица 1. Основные типы репродуктивных местообитаний песца на о. Врангеля.

Тип местообитаний Количество обследованных участков Плотность оптимальных нор/10 км2 Максимальное число нор/10 км2 Число нор в 2 км от каждой норы

Оптимальные 4 3,75-3,23 11-7 5,73-2,80

Суобптимальные 7 1,75-1,27 7-1 2,52-1,25

Пессимальные 6 0,42-0 2-0 0,67-0

Таким образом, высокая плотность оптимальных нор маркирует наиболее благоприятные репродуктивные местообитания песца, а распределение нор определяет территориальную структуру поселений. Пространственная структура всей островной популяции песцов представляет собой комбинацию репродуктивных поселений разного качества, вклад которых в размножение и общую популяционную динамику на разных фазах популяционного цикла различается. Способность песцов использовать для размножения убежища разного типа обеспечивает полноту освоения видом всех доступных ресурсов для репродукции.

3.3. Динамика населения и успех размножения песцов в зависимости от экологических и социальных факторов. Изменения численности песцов на двух модельных участках о. Врангеля с высокой плотностью поселений леммингов (один - на гнездовой колонии белых гусей в Северных горах, второй - на северной равнине острова - в Тундре Академии) зависели от численности леммингов, но различались по количественным показателям. Появление значительного количества неразмножающихся особей отмечалось на участке с гнездовой колонией белых гусей во все годы, за исключением пиков численности леммингов, когда фактически все песцы местной популяции участвовали в размножении. На модельном участке в равнинной тундре (район линьки гусей) высоких концентраций неразмножающихся особей не наблюдалось ни на какой фазе. Даже в годы глубоких депрессий леммингов в репродуктивных местообитаниях песцов появляются звери, готовые к размножению. При высокой и средней численности леммингов они ведут оседлый образ жизни на репродуктивных участках с начала гона (конец февраля-март). При низком обилии леммингов песцы после гона (конец марта) уходят с репродуктивных участков и возвращаются на них непосредственно перед щенением (май-начало июня).

Средний размер выводков оставался высоким при средней численности леммингов - на фазе роста в предпиковые годы и в начале спадов. Наблюдаются 3 уровня значений величины выводков, характеризующих разную интенсивность размножения песцов. I - высокий уровень = максимальное размножение, в популяции много выводков большого размера, средний показатель для сезона находится в пределах 12 + 2 щенков, обычная

вариабельность размера выводка за сезон составляет от 8 до 16 juv, единичные минимальные и максимальные значения составляют - min 6, max 19; например, среднее по 5 таким сезонам было равно 10,9+1.3, n=33. II - низкий уровень = плохое размножение, в популяции немногочисленные выводки малого размера, иногда встречаются относительно крупные выводки, но они единичны, средний показатель для сезона в пределах 5+2 щенков, вариабельность за сезон от min 3 до max 8, например, среднее значение по 4 таким сезонам было равно 5,8 +0.4, n=19. III - депрессия = отсутствие размножения, показатель для сезона = 0, наблюдались единичные попытки принести выводки, но все щенки в них гибли еще в норный период жизни (3 сезона, п выводков =3).

В годы низкой численности и депрессий леммингов гибель щенков вызвана недостатком кормов. При средней и высокой численности леммингов гибель щенков в отдельных выводках была вызвана эпизоотическим фактором (дикование, Бернштейн с соавт., 1981), либо напряженной социальной конкуренцией между размножающимися песцами. Такая конкуренция приводила к разрушению семьи одного из конкурентов (л=3), с последующей гибелью части выводка, рожденного оставшейся в одиночестве самкой (Овсяников, 1993).

Привязанность к своим участкам сохранили семьи, которые в годы роста и пика численности леммингов занимали оптимальные репродуктивные участки, и имели высокий успех размножения (табл. 2). Таким образом, территориальный консерватизм у размножающихся песцов связан с успехом конкуренции за оптимальные репродуктивные участки.

Таблица 2. Связь успеха размножения и привязанности к территории на следующий

год у песцов-резидентов на модельном участке Нижнетундровый.

Тип семьи, степень территориального консерватизма N Сроки ще нения в первый год Кол-во оптимальных нор на участке Величина выводка* Смертность щенков в % от среднего размера новорожденного выводка

Среднее Lim Среднее Lim

Пары, размножались в год пика леммингов, остались на участке на следующий сезон 3 20.0523.05 2,7 2-3 13 11-15 0

Пары, размножались в в год пика, исчезли с участка на следующий сезон 2 30.0501.06 0,5 0-1 8,5 8-9 34,6

Одиночные самки, размножались в год пика, исчезли с участка на следующий сезон 2 30.0501.06 0 0 6,5 6-7 50

Примечание: * - количество щенков в выводке к моменту начала освоения родительского участка

Поселения с относительно устойчивым составом населения образуются в оптимальных репродуктивных местообитаниях при благоприятном состоянии кормовой базы и отсутствии антропогенного нарушения естественного хода внутрипопуляционных процессов. Оптимальность репродуктивных

местообитаний определяется следующими факторами: 1- наличие стабильных поселений леммингов с высокой плотностью их нор разного качества; 2 -наличие достаточного количества оптимальных убежищ песцов; 3 - наличие альтернативных источников корма; 4 - возможность выхода на морские льды.

Многолетняя динамика внутрипопуляционных процессов песцов на о. Врангеля представляет собой модель функционирования репродуктивного поселения на разных фазах популяционного цикла в арктической островной тундровой экосистеме при нормальных для вида экологических условиях. Стабильные репродуктивные поселения песцов образуются в оптимальных местообитаниях. Демографическая преемственность поселений и относительная стабильность их функционирования (размножение на всех фазах популяционного цикла кроме депрессий леммингов) обеспечиваются консерватизмом в отношении территории и социального партнера у песцов, занявших оптимальные участки и успешно размножавшихся в первый год цикла; в сочетании с привязанностью к родительской территории части их потомков. Для репродукции этот консерватизм реализуется при благоприятных экологических условиях. Пластичность питания и способность использовать для размножения любые доступные убежища обеспечивают полноту освоения популяцией всех возможных местообитаний и максимально возможный при условиях текущего сезона уровень размножения. Условия репродуктивного сезона для песцов это - обеспеченность основным кормом (леммингами) + численность резидентной популяции после зимовки, что в совокупности обуславливает количество готовых к размножению песцов в данном районе к началу репродуктивного сезона. Использование ледовых местообитаний в зимнее время при недостатке кормов в тундровых экосистемах обеспечивает готовность к размножению некоторой части популяции в годы низкой численности леммингов и стабилизирует популяцию. Стабилизация происходит, во-первых, благодаря большей привязке песцов-резидентов к своим участкам (нет длительного временного разрыва в посещении и использовании участков), во-вторых, за счет использования всех возможностей для размножения (попытки размножения даже при малой обеспеченности кормами), в-третьих, благодаря выживанию большего числа песцов в районе острова в периоды депрессий леммингов (за счет ресурсов морских экосистем, доступных со льда).

Успех размножения к концу сезона (=выживание молодых к началу расселения) определяется: (1) - обилием леммингов в течение всего репродуктивного сезона (экологический фактор); (2) - надежность партнерства родительской пары и ее успех в конкуренции за оптимальный репродуктивный участок (социальный фактор); (3) - отсутствие заболеваний и гибели щенков (эпизоотический фактор). Наличие на репродуктивных участках песцов обильных альтернативных кормов (крупные базары морских птиц, гнездовая колония гусей, концентрация линяющих гусей с выводками) повышает привязанность потомков к району и повышает успех размножения отдельных семей в годы снижения и низкой численности леммингов, но не обеспечивает пролонгацию репродуктивного цикла популяции.

Глава 4. Поведение и социальная организация белого медведя.

К началу нашего исследования поведенческая экология белого медведя оставалась малоизученной, в особенности - социальное поведение и социальная организация. Во время номадной жизни белых медведей на дрейфующих льдах возможность изучения их социального поведения ограничена эпизодическими кратковременными наблюдениями с борта судов или с берега. Длительные наблюдения за большим количеством медведей возможны при исчезновении морских льдов в зоне континентального шельфа, когда звери выходят на сушу и долго остаются в одном районе. В период вскрытия родовых берлог весной в районах залегания доступны для длительных наблюдений семейные группы с новорожденными медвежатами (Hansson, Thomassen, 1983; Ovsyanikov, 1995). По этой причине основной объем наших наблюдений был сфокусирован на поведении белых медведей в периоды их пребывания на суше о. Врангеля - в летние и осенние месяцы при исчезновении морских льдов, и весной при вскрытии берлог. Наблюдения за поведением медведей на льдах проводились весной и осенью в прибрежной акватории, и летом с борта судов на маршрутах в Северном Ледовитом океане до Северного полюса включительно.

4.1. Выход белых медведей на сушу при исчезновении морских льдов. Сроки выхода медведей на остров Врангеля летом зависят от динамики отступления кромки паковых льдов на север и исчезновения маргинальных ледяных полей в прилегающих акваториях (Овсяников, Менюшина, 2010). Массовый выход приходится на завершающую стадию разрушения ледяных полей в районе острова и продолжается до полного исчезновения остаточных мелкобитых льдов. В течение последних 10 лет выход медведей на о. Врангеля происходил с июля-начала августа и заканчивался в сентябре. Встречаемость медведей на о. Врангеле летом-осенью менялась по годам (рис. 4). Она определяется тремя основными факторами: (1) - распределением медведей

в прилегающих акваториях в течение летних месяцев до исчезновения льдов; (2) -динамикой дрейфа ледяных полей в период таяния -медведи выходят на тех берегах, к которым ветрами сгоняет остаточный лед; (3) численностью местной

Рис. 4. Количество медведей зарегистрированных на популяции (Овсяников, острове в безледовые периоды 2004-2010 гг. Менюшина, 2010).

4.2.Формирование конгрегации белых медведей на побережье о. Врангеля. Около крупных источников корма (лежбищ моржей, туш китов и т.п.) белые медведи образуют скопления, которые я назвал конгрегациями. Взаимодействия в конгрегациях происходят в разнообразных ситуациях, между

всеми участниками данного социума (Оувуашкоу, 1996; Овсяников, 2005). В конгрегациях на берегу социальная толерантность белых медведей друг к другу (терпимость к присутствию конспецификов на короткой дистанции) значительно выше, чем при номадном образе жизни на дрейфующих льдах. Поэтому конгрегации определены как временные скопления белых медведей на ограниченной площади, в которых звери остаются на одном участке в течение определенного времени (от примерно 2-х недель до двух и более месяцев), взаимодействуют друг с другом по определенным алгоритмам и регулируют социальную дистанцию путем маневрирования, в результате чего в таком социуме устанавливается пространственно-этологическая структура отношений (Овсяников, 2005).

Величина и состав конгрегаций широко варьирует. Для 58 наблюдавшихся конгрегаций среднее количество медведей в них составило 20.7 особей, максимальный наблюдавшийся размер конгрегации - 160 медведей, которые длительно жили в пределах 2-х км от места лежбища моржей (1990 г.), минимальный размер - обычно порядка 10 медведей, в единичных случаях - 36. Плотность белых медведей в конгрегации с высокой численностью на наиболее привлекательных участках достигала 38 особей на 1 га. Максимальный наблюдавшийся размер группы медведей, кормившихся одновременно на туше моржа находясь в физическом контакте друг с другом, достигал 22 особи. Состав таких групп, коллективно кормящихся на туше моржа или кита постоянно меняется в процессе кормежки. В них собираются медведи всех социальных категорий, не являющиеся родственными особями (рис. 5). Конгрегация белых медведей является открытым социумом, в котором присоединение и уход особей не ограничиваются другими участниками объединения.

Рис. 5. Часть конгрегации белых медведей в районе лежбища моржей- коллективная кормежка на туше моржа. Мыс Уэрринг, о. Врангеля, 2011.

4.3. Репертуар социального поведения. Для описания репертуара социального поведения белых медведей применена концепция, разработанная при описанияи поведенческого репертуара песца. В социальном поведении белых медведей выделены 32 базисных демонстрации (БД), которые объединены в 7 классов: дружественное (интегрирующее) поведение - 7 БД;

игра - 4 БД; агонистическое - 8 БД; половое - 2 БД; маркировка запахом - 3 БД; исследовательское поведение - 3 БД; реакция на опасность - 5 БД. В вокализации белых медведей выделено 10 типов акустических реакций (АР), которые отчетливо различаются на слух человека и по ситуациям могут быть объединены в три группы: I - звуки, связанные с реакцией на опасность - 2 типа АР; II - звуки, издаваемые при коммуникации с социальными партнерами - 4 АР ; III - звуки, сопровождающие агонистические взаимодействия - 4 АР.

4.4.Элементарные социальные единицы и демографический состав. За период исследования наблюдали следующие типы элементарных социальных единиц и их объединений в популяции белых медведей. (1) - Одиночные особи ас1 (с? с? и 9$). (2) - Семейные группы = лактирующие самки с медвежатами разного возраста - сеголетками, годовалыми и двухгодовалыми (в норме самка водит медвежат до возраста около 3-х лет). (3) - Одиночные особи эиЪай ($<$ и ??) - неполовозрелые медведи, которые уже перешли к самостоятельному образу жизни, среди них отчетливо выделяются годовалые, двухгодовалые и трехгодовалые, то есть молодые в возрасте, в котором в норме медвежата еще ходят с матерью. Одиночные медведи и семейные группы иногда формируют дружественные объединения с другими особями. Наблюдали следующие формы таких объединений. (1) - Самцовые альянсы - обычно пары, редко тройки половозрелых самцов, поддерживающих дружескую связь и перемещающихся скоординировано; на о. Врангеля встречаются ежегодно, 1-5 самцовых альянсов за сезон наблюдений. (2) - Семейные группы с присоединившейся взрослой самкой; единичные встречи не каждый сезон. Дружественные альянсы наблюдались также между зиЬас! и между двумя семейными группами. Все перечисленные типы объединений особей

иков, 1995).

Анализ частоты встречаемости каждой из социальных единиц в сезонной группировке белых медведей на о. Врангеля показал, что наиболее встречаемыми являются

одиночные особи (ай и 5иЬас!), затем следуют семейные группы и реже всего -конгрегации (рис. 6). Однако, по встречаемости особей в разных социальных единицах и объединениях количество медведей, встреченных поодиночке и в конгрегациях одинаково. В осенний период на о. Врангеля ежегодно выходят медведи всех поло-возрастных категорий и все социальные единицы. Пропорция разных категорий в разные сезоны менялась в значительных пределах (рис.7). Самки с медвежатами-сеголетками составляли в разные годы от 9.3 до 15% состава, одиночные взрослые самки от 5.5 до 18%, а одиночные взрослые самцы - от 6.1 до 19.6%. Наиболее стабильными категориями по пропорции в группировке

участвуют в формировании конгрегаций

|Ъ Количество встреч и Количество особей |

Одиночные Семейные группы Конгрегации

Рис. 6. Встречаемость социальных единиц (Ы = 867) и особей в разных социальных единицах (Ы = 1780).

являются семейный группы, а из них - самки с годовалыми и двухгодовалыми медвежатами. Это позволят считать демографический состав врангельской осенней группировки белых медведей репрезентативным для популяции.

1Эаа

■ ас!

□ /¡иу о /уг

□ Лу о /Ш

■ ас1поЮ

□ эиЬас)

0,5^ 1,вл 1,8 ,0,1

2004 2005 2006 " 2007 2008 2009 2010 Рис. 7. Демографический состав осенней группировки медведей на о. Врангеля. N=1573

4.5. Активность и закономерности пространственного распределения белых медведей на берегу. Основные виды активности белых медведей на берегу вне конгрегаций, если их не беспокоят и не преследуют, - длительный сон (54.6% по встречаемости, «=995) и неторопливое перемещение по берегу или в тундру в поисках корма (19,5%) (рис.8). Остальные виды активности по встречаемости составляют кормежка, плавание, пастьба на траве, игра. У медведей в конгрегациях сон остается доминирующим видом активности, но существенно возрастает пропорция социальных взаимодействий, включая пространственное маневрирование как механизм регулирования социальной дистанции, и продолжительность кормежки.

Пространственное распределение медведей в конгрегациях во все годы следовало определенному паттерну. К корму приходят медведи всех категорий, разделения по времени суток нет, активность определяется наличием корма. Расположение зверей на отдыхе происходит по общей схеме для всех мест. Взрослые самцы предпочитают устраивать

Рис. 8. Встречаемость медведей за разными лежки ближе к источникам корма И К видами активности на острове . N=993. воде. Если место конгрегации -

галечная коса, то самцы устраивают лежки преимущественно на самом конце косы и рядом друг с другом. В результате образуется самцовая залежка, которая включает от 5-7 до 10-15 неглубоких ям в грунте, расположенных с высокой плотностью на дистанции одна от другой от 0.5 до нескольких метров в ряд или ярусами на склоне. На самцовой залежке некоторые звери ложатся касаясь друг друга. Семейные группы и молодые одиночные медведи располагаются разрозненно на удалении примерно от 0.1 до 1 км от источника корма, с дистанциями между лежками от нескольких метров до десятков метров на

И СПИТ

■ идет

□ ест

□ охотится я сидит

[3 стоит

■ пасется о плывет ш играет

п = 9

участках наибольшей концентрации, и до сотен метров на периферии основной зоны. Взрослые самцы ложатся и на отдельно расположенных лежках в зоне дисперстного распределения медведей на отдых. Семейные группы с медвежатами-сеголетками предпочитают ложиться на большем удалении от других, чем одиночные медведи. Правилом является то, что семейные группы не ложатся на отдых рядом (менее 50 метров) с взрослыми самцами.

4.6. Взаимодействия и социальная дистанция в конгрегациях. Отношения между медведями в конгрегации и предпочитаемые социальные дистанции между разными особями индивидуальны. Относительно стереотипные алгоритмы взаимодействий связаны с полом и возрастом медведей и являются атрибутами их социальных ролей. В общем балансе взаимодействий агрессивные формы занимают несколько меньшую пропорцию чем интегрирующее поведение - 22.1% против 30.3% , соответственно («=620). Наибольшая пропорция исходящей агрессии приходится на долю самок с медвежатами - 58.6% самки с сеголетками, 18.4% самки с годовиками и двухгодовалыми суммарно (л=87). Это - защитная агрессия, направленная на отгон медведей, близко подошедших к выводку. Наиболее часто эта агрессия адресована взрослым самцам. Частыми объектами защитной агрессии самок также являются молодые медведи. Избегание других медведей характерно для семейных групп. Семейные группы более толерантны между собой, чем с одиночными медведями. В то же время, нередки случаи, когда семейные группы играют между собой и с одиночными медведицами или с молодыми. Терпимая семейными группами дистанция по отношению к крупным взрослым самцам максимальна - вне ситуации кормежки на одной туше (когда все едят стоя бок-о-бок) она обычно составляет >50 м. Лидером и регулятором всех перемещений и взаимодействий семейной группы является самка-мать, но нередко медвежата инициируют взаимодействия с другими медведями и направление движения группы. Неполовозрелые одиночные медведи младших возрастов (годовики и двухгодовалые) избегают конфликтных ситуаций и умело маневрируют в социальном пространстве, используя все возможности для доступа к корму. Вместе с тем, одиночные виЬас1 могут успешно противостоять взрослым, включая медведиц с медвежатами и крупных самцов, добиваясь места у туши. Управление социальной дистанцией без прямых взаимодействий - путем слежения за другими и опережающих перемещений на основе оценки действий конспецификов - является преимущественной формой регулирования пространственно-этологической структуры конгрегации и с очевидностью основано на развитых когнитивных способностях.

Линейной иерархии при кормежке от одной туши не наблюдается. Все медведи имеют доступ к туше - место получает тот, чья мотивация достаточно сильна. Ограничением доступа является отсутствие физического места у корма или нерешительность медведя. Обычны ситуации, когда мать с медвежонком-сеголетком едят рядом с крупным самцом, стоя бок-о-бок в физическом контакте. Социальный ранг в сообществе белых медведей определяется как степень независимости от присутствия и действий конспецификов. С рангом прямо связан приоритет в выборе места, доступе к лежкам и источникам корма:

медведь более высокого ранга идет туда, куда хочет независимо от того, есть ли там другие звери, подходит к тому, к кому хочет, берет то, что хочет (Оуэуашкоу, 1996; Овсяников, 2005). По этому критерию наивысший ранг имеют крупные взрослые самцы. Другие медведи, как правило, опасаются крупных самцов, при их приближении предпочитают отходить. Однако отношение бывает и прямо противоположным - на прямой подход даже мелкого медведя ьиЪай крупные самцы реагирует опасливо и могут в панике покинуть лежку, если виЪай бежит в их сторону. Среди медведей других половозрастных групп матерые самки имеют явное превосходство над более молодыми особями, но по отношению к молодым самцам, находящимся в стадии перехода от статуса яиЬас! к ас1, приоритет взрослых самок не однозначен и определяется индивидуальной уверенностью и мотивацией участников взаимодействия. В группе неполовозрелых медведей, живущих самостоятельно (группа виЪаЗ) самцы имеют явный приоритет над самками -последние обычно держатся более осторожно и первыми отходят при сближении. Среди молодых, медвежата при матери имеют более высокий ранг, чем такого же возраста медвежата, живущие без матери. В реальном контексте взаимодействий в конгрегациях эта схема может существенно трансформироваться. Во-первых, на нее накладывается уровень текущей мотивации зверей - сильно мотивированный и более активный зверь имеет приоритет независимо от своего социального статуса и размера. Во-вторых, приоритет в значительной степени определяется опытом зверя, индивидуальным характером и его выбором линии поведения. Большую роль играет сообразительность медведя, его способность оценить ситуацию и степень риска. Например, если в ответ на угрожающий выпад взрослого, крупного зверя при приближении к нему на кормежке медведя меньшего размера, последний оказывает сопротивление и не уходит, этим он обычно изменяет ситуацию в свою пользу. Взрослые крупные самцы занимают в сообществе белых медведей особое положение. Медведи всех других половозрастных категорий относятся к ним с опаской и избегают находится на короткой дистанции от них. В то же время между собой взрослые самцы проявляют высокую социальную толерантность, дружелюбие и склонность к интеграции (пример - самцовые залежки и альянсы).

Очень характерной особенностью социального поведения белых медведей является группирование при опасности, следование за другими медведями при бегстве и цепная реакция друг на друга при панической реакции одного или нескольких медведей на появление опасности, вызывающая коллективное бегство всех или большинства медведей в конгрегации.

Белые медведи охотятся только в одиночку. Отсутствие коллективной охоты в плане социальности уравновешивается высоко выраженным коллективным использованием добычи. Высокая социальная толерантность белых медведей проявляется в том, что на одной туше могут кормиться все обнаружившие ее медведи. Кормежка сопровождается короткими выпадами с открытой пастью и рычанием, но по мотивационному содержанию это -

столкновения «за кусок», а не попытки исключить кормежку других. Для противодействия агрессии используется развитые демонстрации.

4.7. Каннибализм среди белых медведей наблюдали в разных географических популяциях (Lunn, Stenhouse, 1985; Amstrup et al., 2006; Derocher, 2007; Stirling, Ross, 2011). Каннибализм у белых медведей в районе острова Врангеля в форме охоты на молодых конспецификов мы наблюдали, когда звери не могли найти другие источники корма и были голодны. Это -реакция на экстремальные условия, провоцируемая дефицитом кормов. По наблюдениям в других географических популяциях каннибализм проявляют крупные самцы. На Врангеле зарегистрированы два случая, когда каннибализм в отношении медвежат-сирот проявляли взрослые самки, имеющие свои выводки (Овсяников, 2005). Каннибализм у белых медведей может быть квалифицирован, как индивидуальный способ кормодобывания у отдельных особей в критических условиях.

4.8.Социальность белого медведя. Поведение белых медведей в конгрегациях на побережье не подтверждает определение этого вида, как одиночного хищника не способного к высокой степени агрегированности и социализации. Вынужденный выход на берег и формирование конгрегаций приводит к сокращению социальной дистанции между особями и жизни в открытом социуме в течение длительного времени - до нескольких недель. Частота социальных взаимодействий при этом значительно повышается (до десятков в сутки) в сравнении с номадным образом жизни на морских льдах, когда взаимодействия могут отсутствовать в течение многих дней. Таким образом, вынужденный выход на берег и жизнь в береговых экосистемах приводит к повышению социализации белых медведей. Поведение белых медведей в конгрегациях показало их способность к регулированию социальных отношений посредством сложного социального поведения. Показателями высокой социальности белого медведя являются коллективное использование добычи, высокая толерантность в сообществе, не высокий уровень агрессии, которая выражается преимущественно в защитной агрессии самок с де.тенышами, взаимное ориентирование, склонность к следованию и группирование при опасности.

Глава 5. Экологические ресурсы белого медведя, как факторы социальной организации.

Основным кормовым ресурсом белого медведя в пределах всего ареала являются арктические пагофильные тюлени - кольчатая нерпа (Pasa hispida) и морской заяц, Erignatus barbatus, (Stirling, 1974; Stirling, Archibald, 1977; Stirling, Latour, 1977; DeMaster,Stirling, 1981; Беликов, 1982 и др.). На тюленей белые медведи охотятся на дрейфующих льдах в течение круглого года. До нашего исследования, были описаны лишь единичные случаи взаимодействия белых медведей с моржами (Никулин, 1940; Попов, 1958, 1960; Calvert, Stirling, 1990). Роль моржа в питании белого медведя была неизвестна из-за недостатка данных (Овсяников, 1995). Основными вопросами в данном разделе исследования были: (1) - взаимоотношения белого медведя и моржа; (2) -

доступность и значение разных кормов при вынужденной жизни медведей на суше в период исчезновении морских льдов; (3) - способы кормодобывания у белых медведей в наземных арктических экосистемах; (4) - использование родовых берлог в весенний период после их вскрытия.

5.1. Взаимоотношения белых медведей и моржей. За период исследования на о. Врангеля мы наблюдали в общей сложности 47 случаев охоты белых медведей на моржей на берегу и 5 на льдинах в прибрежной акватории; и 38 случаев приближения медведей к моржам без попыток нападения. При всех выходах моржей на берег о. Врангеля, при наличии в этом месте медведей, последние совершают попытки охотиться на моржей, которые продолжаются в течение всего периода выходов моржей на берег. Все туши моржей, погибших по любым причинам, съедались медведями, включая, выброшенных прибоем и погибших в результате подавок, вызванных паническими сходами моржей в море (Овсяников с соавт., 1994; Овсяников, 1995; Овсяников, Менюшина, 2010).

Из 47 наблюдавшихся охот на здоровых моржей на берегу успешными было только 4 (8,5%). Добычей во всех успешных случаях были моржата-сеголетки. В двух наблюдавшихся успешных охотах моржонка добывала молодая одиночная медведица, в двух - взрослый матерый самец. Кроме этого, по результатам охот, не прослеженных от начала до конца, зарегистрировано еще 12 случаев успешной охоты на моржат-сеголетков на береговых лежбищах и залежках. Из всех наблюдавшихся попыток охот на берегу, включая успешные, сгоны залежки в воду с выхватыванием из массы охваченных паникой моржей моржонка-сеголетка составили 4 (8,5%), нападения медведей на взрослых моржей с контактом между хищником и жертвой и уходом моржей в воду - 15 (31,9%); сгон моржей в воду без физического контакта с ними медведя - 28 (59,6%).

Из 43-х случаев нападения медведей на взрослых моржей и молодых старше 2-х лет на берегу все были неудачные: из них 25 попыток (58,1%) совершали взрослые самцы, 4 (9,3%) - взрослые самки, 2 (4,7%) - самки с медвежатами, 5 (11,6%) - самцы ьиЪск!, 3 (7,0%)- самки тЬа(1, 4 (9,3%) -одиночные взрослые неопознанные по полу. В 7 случаях из этих нападений самцы-медведи получали удары клыками моржей, в 5 случаях до крови. Медведей с травмами, судя по характеру повреждений, полученными от ударов клыков моржей, наблюдали 8 раз. Известно 2 случая гибели молодых медведей от множественных ударов клыков моржей (1993 и 2007 гг.). Во всех случаях взаимодействий моржи реагировали на медведей как на хищников - сходили в воду, при быстром приближении медведя возникали паники. Таким образом, попытки охот на моржей совершают медведи всех поло-возрастных и социальных категорий, но успешными были только охоты крупных одиночных зверей (с?в ас! и $$ а(1).

За период исследования на побережье острова Врангеля зарегистрировано в общей сложности 384 случаев съедания белыми медведями моржей, из которых взрослые старше 4 лет составили 46%, молодые от 2 до 4 лет - 10.2%, моржата-сеголетки - 43.9%. Все туши моржей были съедены

медведями полностью. После съедания от туши взрослого моржа остается только шкура, череп и часть позвоночника.

Во всех случаях белые медведи охотились, добывали и сгоняли моржей в воду только в одиночку. Попыток скоординированных нападений медведей на моржей, с участием в охоте более одного хищника одновременно, ни разу не наблюдали даже в тех случаях, когда вблизи лежбища находились десятки белых медведей. Результатом систематических охот белых медведей на моржей было перераспределение береговых лежбищ на о. Врангеля и образование залежек в недоступных или малодоступных белым медведям местах (закрытые кулуары в камнях, отдельные пологие скалы в море).

Таким образом, в районе острова Врангеля в летний и осенний период моржи составляют существенную часть рациона белых медведей. В периоды береговой жизни белых медведей морж становится основным и критически важным для хищников источником корма. При обилии трупов моржей в период береговой жизни медведи набирают хорошую упитанность, при отсутствии -голодают, повышается пропорция истощенных медведей. Взаимоотношения белых медведей и моржей полностью соответствуют отношениям в системе хищник-жертва.

5.2. Обеспеченность белого медведя кормами в береговых и тундровых экосистемах о. Врангеля. Все виды ластоногих - основных объектов охоты белых медведей являются пагофильными и при исчезновении льдов в зоне континентального шельфа вынуждены выходить на берег для отдыха. Вследствие этого, в береговых экосистемах основные виды корма бывают доступны для белых медведей в зависимости от условий сезона. При функционировании береговых лежбищ моржей, белые медведи концентрируются около них и остаются в конгрегациях около лежбищ до тех пор, пока моржи доступны. Когда моржей нет, медведи активно ищут другие корма. За период наблюдений обеспеченность медведей кормами в береговых и тундровых экосистемах существенно менялась по годам. Зарегистрировано использование следующих видов основных и альтенативных кормов.

5.2.1,Основные корма. Морж - был доступен и использовался в большом количестве в течение 7-ми сезонов (десятки туш), в среднем количестве - 5 сезонов (не более 2-х десятков), мало - 3 сезона (единичные туши), отсутствовал - 2 сезона (учитываются только сезоны исчезновения льдов). Нерпа - была доступна и использовалась в большом количестве - 1 сезон (2011, массовая гибель больных молодых нерп на берегу и в прибрежной акватории), в остальные годы нерпа в сезон отсутствия льдов была на острове практически недоступна за исключением единичных случаев добывания на берегу или находок трупов. Серый кит (туши и части туш, выброшенные на берег) - 1 сезон (2007, выброшены части туш 4-х разных особей за один сезон).

5.2.2.Альтернативные корма. Сайка (арктическая треска в выбросах на берег) - много было доступно 1 сезон (2003, когда на берег выбросило многие сотни килограммов сайки, белые медведи кормились ей более месяца), в остальные годы - мало или нет, случайные сборы на пляже. Северный олень в виде падали в тундре - все сезоны с 1990 по 2004. После зимы 2004 года -

мало, после 2006 года практически недоступен, когда после массового падежа в зимнее время численность оленей резко сократилась. Овцебык в виде падали -во все годы мало, все трупы павших в тундре овцебыков, которые сохранились целыми к сезону выхода медведей на берег, съедались полностью. Зарегистрировано несколько случаев следования медведя за овцебыками и один случай преследования стада на расстояние десятков метров. За всё время наблюдений известна только одна успешная охота на овцебыка - взрослый самец белый медведь добыл взрослого быка. Морские беспозвоночные -каждый год медведи собирают беспозвоночных и другую мелкую органику, выброшенную прибоем на пляж. Это - вспомогательный корм, по общей биомассе доступны малые количества. Свежая растительность (трава) -каждый сезон белые медведи на суше летом и осенью едят траву на злаковых луговинах. Судя по продолжительности поедания травы (до нескольких десятков минут за одну сессию), съедаются большие количества. Лососевые рыбы - в реки о.Врангеля обычно не заходят (нет зимовальных ям), и этот корм белым медведям на острове недоступен. Однако в 2008 и 2009 годах, впервые за десятилетия наблюдений, на острове происходил интенсивный заход горбуши в устьевые участки крупных рек и в лагуны. В эти сезоны белые медведи подбирали снулую рыбу на берегу лагун. Кроме того, наблюдалась успешная охота молодой медведицы на лосося в устье ручья, в результате которой зверь поймал рыбу и унёс её в тундру поедать. Лемминги - до 2009 и 2010 гг. были известны лишь отдельные случаи ловли белыми медведями леммингов. Не было сведений о том, что лемминги могут становиться массовым кормом для белых медведей. В 2009 и 2010 годах на острове был пик численности леммингов и белые медведи начали целенаправленно охотиться на грызунов. На месте лемминговых нор медведи оставляли ямы, диаметром более 1-1,5 м. Летом 2010 года раскопы медведями лемминговых нор были множественными и встречались во всех районах острова. Любая найденная падаль в тундре и на берегу белыми медведями съедалась. Кроме этого, медведи регулярно посещают гнездовые колонии морских птиц, кормятся на богатых травостоях под карнизами и ищут у основания клифов остатки павших птиц. На архипелаге Земля Франца Иосифа белые медведи систематически кормятся люриками и их яйцами, раскапывая завалы камней чтобы добраться до гнезд. На о. Врангеля зарегистрированы 3 случая раскапывания медведем песцовых нор и съедания выводка, и случаи поедания добычи волка.

Эти факты характеризуют высокую экологическую пластичность, способность к обучению и развитые умственные способности белого медведя. Дополнительные источники корма не обеспечивают долговременного благополучия хищника при исчезновении льдов. Моржи и тюлени, когда они доступны, остаются для белых медведей в периоды береговой жизни основной и наиболее предпочитаемой пищей. Питание моржами в береговых экосистемах приводит к повышению социализации белых медведей, так как около лежбищ образуются конгрегации.

5.3. Роль убежищ: использование берлог и социальные взаимодействия белых медведей в весенний период. Особенности

репродуктивной биологии белого медведя не позволяют медведицам рожать и выкармливать новорожденных медвежат в ненадежных убежищах (Гептнер, 1967; Stirling, 1988; Ovsyanikov, 1998 и др.). На всем видовом ареале самки белого медведя устраивают родовые берлоги на суше (Harington, 1968; L0110, 1970; Lentfer and Hensel 1980; Беликов, 1977,1982; Stirling, 1988; Ramsay, Stirling, 1988; Amstrup,1986; Amstrup and DeMaster, 1988; Ovsyanikov, 1996; и др.). Залегание в берлоги на морских льдах достоверно в течение ряда лет зарегистрировано в южного секторе моря Бофорта (Amstrup, 1986; Fischbach et al., 2008) и в районе Шпицбергена (Andersen et al., 2010). В районе Чукотского и Восточно-Сибирского морей большая часть размножающихся самок выходит для залегания в берлоги на острова Врангеля и Геральд (Успенский, Кищинский, 1972; Беликов, 1982; Ovsyanikov, 1995,1996; Овсяников, 2010).

Наши наблюдения показали, на о. Врангеля медведицы приходят в районы устройства берлог сразу или вскоре после выхода на сушу. При доступности моржей на берегу, медведицы продолжают кормиться и возвращаются в места залегания позже. При раннем исчезновении льдов и продолжительной теплой осени медведицы ждут формирования снежников от 2-х до 3-х месяцев, в зависимости от условий сезона - с июля-августа до конца октября. Устройство берлог начинается, как только сформируются глубокие снежные надувы в горах. Залегание является активным процессом. Медведицы ищут место для берлоги, делая до 20 и более пробных покопов в разных местах. Во время залегания в берлогу медведицы крайне чувствительны к фактору беспокойства. Если их потревожит человек, медведицы уходят от выбранного места и могут вообще покинуть данный район.

Численность и плотность родовых берлог на островах была наиболее высока в начале 1990-х, когда она по расчетам составляла порядка 350-400 берлог (скорректировано из Стишов, 1991). По расчетам Н.Г.Челинцева (1977), основанным на авиаучетах, численность берлог на о. Врангеля оценивалась в среднем в 295 (от 210 до 420) в 1973 г. и в 170 (от 90 до 260) в 1975 г. На о. Геральд весной 1993 г. нами обнаружена наиболее высокая плотность расположения родовых берлог в ареале вида - 12.1 берлог/км2 (Ovsyanikov, 1995).

Продолжительность жизни семейных групп в районе берлог с дня первого выхода на поверхность до ухода с выводком на льды на модельном участке на о. Геральд варьировала от 8 до 27 дней; средняя продолжительность составила 15.5 дней (SD = 6.3, п = 6). Средняя продолжительность жизни на берлоге после первого выхода у трех молодых медведиц составила 13.3 дней (SD = 4.1), тогда как количество дней, когда они появлялись на поверхности, составило в среднем 5.3 дня (SZ) = 3.2). У 3-х медведиц старшей возрастной категории средняя продолжительность жизни в берлоге после вскрытия составила 17.7 дней (SD = 7.3), они выходили на поверхность в среднем 10.7 дней (SD = 2.6). После вскрытия берлог, старшие медведицы проводили большую часть времени на поверхности и уходили с медвежатами в берлоги только при плохой погоде (сильный ветер, пурга).

После вскрытия своих берлог, старшие самки, временно использовали и чужие берлоги. Для 8-ми медведиц среднее число использованных после выхода на поверхность родовых берлог, включая собственную, составило 2.4 на медведицу. Молодые медведицы не использовали чужие берлоги. Для старших медведиц среднее количество использованных родовых берлог включая собственную, составило 3.2 берлоги на медведицу (и = 5). Количество медведиц, которые использовали 8 родовых берлог, находившихся под нашим постоянным наблюдением, составило 2.25 медведицы на берлогу (Lim= 1-5). В наиболее используемой берлоге по очереди жили 4 разных медведицы со своими медвежатами и 1 одиночная медведица. Продолжительность использования родовых берлог с момента вскрытия берлоги до последнего дня использования любой медведицей известно для 8 родовых берлог и составило в среднем 18.1 дней (Lim = 9-32). Родовые берлоги, которые занимала только медведица-хозяйка, использовались в течение более короткого времени, чем берлоги, которые последовательно использовали разные медведицы -11.5 дней, Lim = 9-14 против 20.3 дней, Lim = 10-32, соответственно. Из 12-ти наблюдавшихся прямых взаимодействий между семейными группами в районе берлог, в 11-ти одна медведица избегала другую; в 1-ом избегание было обоюдным. Два взаимодействия состояли в охране или защите родовых берлог.

Эти факты указывают на существование коротко срочной, редуцированной территориальности у белых медведей (использование берлог и ближайших окрестностей, как охраняемой собственности), связанной с периодом критической потребности в убежищах для новорожденных медвежат. Взаимодействия между самками приводили к пространственному рассредоточению семейных групп и в ряде случаев ограничивали доступ одного из участников к ресурсам (берлогам, участкам пастьбы на траве). Взаимодействия семейных групп весной в районе концентрации родовых берлог происходят с использованием тех же форм поведения, как взаимодействия в летне-осенних социумах. В результате, обучение медвежат навыкам жизни в социуме происходит с первых дней их жизни вне берлоги.

Глава 6. Механизмы коммуникации и социальность песца и белого медведя

Данная глава посвящена сравнительному обсуждению коммуникации и социальной организации песца и белого медведя.

6.1.Коммуникация. По количеству выделяемых базисных демонстраций социальное поведение белых медведей и песцов оказалось сходно: у обоих видов представлены все функциональные категории, количество базисных демонстраций близкое (28 у песца, 32 у медведей). Отличия наблюдаются в деталях. 1- У одного вида отсутствуют некоторые демонстрации, которые есть у другого вида, или демонстрации разных форм используются в сходных ситуациях. 2 - Различна степень выразительности демонстраций сходных форм. 3 - Различно функциональное значение некоторых демонстраций из аналогичных категорий. Например, в поведенческом репертуаре белых медведей отсутствует выразительная демонстрация приветствия, характерная

для собачьих. Ее аналогом у медведей является прикосновение к партнеру мордой. У белых медведей отсутствуют территориальные демонстрации аналогичные демонстрации с выгнутой спиной у песцов, однако выгибание спины в ответ на приближение другого медведя в некоторых конфликтных взаимодействиях медведей наблюдается в значительно менее выразительной форме. Вместе с тем, по сложности репертуаров принципиальных различий не обнаруживается, средства и механизмы коммуникации у исследованных хищников принципиально сходны.

В социальных взаимодействиях у исследованных хищников наблюдается значительная свобода выбора сценариев реагирования. Синхронизация действий партнеров во взаимодействиях может достигаться вообще без демонстраций или при очень ограниченном использовании формализованных поведенческих средств, что невозможно без понимания и сознательного выбора решений. Это хорошо иллюстрирует «управление социальной дистанцией» в конгрегациях белых медведей.

Социальное поведение песца и белого медведя не укладывается в релизерную модель коммуникации по принципу диалогового обмена сигналами. Модель коммуникации применимая к социальному поведению исследованных видов должна учитывать что, во-первых, каждый из участников в процессе взаимодействия может корректировать свои действия с учетом предвидения последующих событий; во-вторых, каждый из партнеров имеет определенную свободу выбора вариантов реагирования и, следовательно, может активно влиять на ход взаимодействия. Такой механизм обеспечивает значительную пластичность и информационную емкость коммуникации. При таком понимании, общая функция коммуникационного поведения может быть разделена на 3 составляющие: 1 — смысловое значение сигнала, которое определяется строгим соответствием морфологических характеристик демонстрации мотивационно-эмоциональному состоянию особи (это — формально информационное содержание сигнала); 2— целевое предназначение сигнала — определяется тем, ради какой цели животное совершает демонстрацию (непроизвольно или с определенным умыслом); 3— воспринимаемое значение сигнала, которое определяется тем, в каком смысле демонстрация воспринимается (понимается) особью-реципиентом.

6.2. Социальность песца и белого медведя. Песец и белый медведь не ведут групповой образ жизни, но имеют развитые инструменты социализации. Формальные критерии социальности, основанные на величине групп, которые используются для видов с групповым образом жизни (Fox, 1971; Попов, Чабовский, 2005), оказались непригодны для характеристики социальности песца и белого медведя.

Признаки, характеризующие высокую социальность белого медведя определены нами следующим образом (Овсяников, 2005). 1 - Высокая социальная толерантность = высокая терпимость к присутствию на короткой дистанции от себя конспецификов, не связанных непосредственным родством и не являющихся членами одной социальной группы. 2 - Хорошо развитые средства коммуникации и пластичность поведения в разной социальной

обстановке. 3 - Выраженная взаимная социальная ориентированность членов сообщества независимо от дистанции между особями. 4 - Высокая потребность в группировании и социальной поддержке в критических ситуациях, например, при опасности. 5 - Длительная память о социальных связях и способность к их сохранению. 6 - Способность к установлению устойчивых социальных связей между особями, не связанными кровными материнско-детскими узами; как частный случай - способность к принятию чужих детенышей. 7 - Склонность к социальным играм и поиску игровых партнеров. Эти критерии могут иметь универсальный характер, так как связаны с мотивацией, заставляющей особей объединяться и устанавливать психологические связи друг с другом, а не с внешними признаками социальности.

Исходя из такого понимания, я определяю социальность, как потребность в социальном партнерстве и способность его реализовывать. Иначе говоря, социальность это - психологически мотивированная потребность в установлении и поддержании персонализованных социальных связей и информационном обмене с конспецификами. Это определение постулирует, что социальность имеет собственную специфическую мотивацию, которая может быть реализована партнерством как с особями своего, так и другого вида животных. Социальная связь, в данной системе понятий, это -персонализовапная, эмоционально положительная взаимная психологическая привязанность между особями, зафиксированная в их памяти и подкрепляемая состоянием комфорта от реализации этой связи. Психологический комфорт здесь используется в понятии предложенном Овсяниковым, Бадридзе (1984). Мотивация социализации может запускаться и модифицироваться как внутренними факторами (например, гормональная стимуляция поиска партнера для размножения), так и внешними (например, потребность в партнерстве для защиты ресурсов от конкурентов, потребность в социальной поддержке и лидере при опасности и др.). Пространственно-временные показатели интеграции и дифференциации особей в социуме это -внешние выражения социальности, которые определяются биологической спецификой вида и зависят от условий жизни особей в данный момент времени. Такое определение социальности не противоречит наблюдаемым в природе социальным процессам у исследованных нами видов хищников и объясняет пластичность их социального поведения и социальной организации в разных экологических условиях.

Глава 7. Реакция песца и белого медведя на изменения среды обитания.

Детальное изучение поведения показало, что паттерны внутривидовых отношений у обоих видов в разных экологических ситуациях предсказуемы. Для песцов характерен территориальный консерватизм, прочные связи между партнерами в успешных моногамных семьях и жесткая территориальность в период размножения. Переключение репродуктивной части популяции с территориального на номадный образ жизни управляется экологическими факторами — снижением обеспеченности кормами в репродуктивных

местообитаниях. Переходя на номадный образ жизни, песцы используют ледовые местообитания и реализуют заложенные в их поведении механизмы социальной пластичности.

Белые медведи - ведут номадный образ жизни в течение года, у них социальные отношения пластичны на протяжении всего годового цикла. В зависимости от условий они меняются от редких взаимодействий странствующих одиночных охотников до объединения в конгрегации и коллективного использования добычи; от высокой социальной толерантности и дружеских отношений до инфантицида и каннибализма.

Современный период характеризуется существенными изменениями среды обитания и уровня антропогенного воздействия на экосистемы Арктики. Эти изменения - испытание широты адаптационных возможностей видов и их эволюционной устойчивости. Первая реакция хищников на изменения среды состоит в изменении их кормового поведения. В новых условиях они должны находить новые решения, в полной мере использовать пластичность своего поведения и когнитивные способности. Изменения трофических связей меняют условия взаимодействия особей и влияют на социальное поведение. Происходит изменение доминирующих форм взаимоотношений. В этой главе рассмотрено, к каким последствиям приводят изменения внутрипопуляционных процессов у исследованных хищников в результате изменений условий жизни.

7. /. Воздействие изменений среды на внутрипопуляционные процессы песца. В морских экосистемах усиление таяния морских льдов вызывает ослабление ледового покрова в окружающих акваториях, полное сезонное исчезновение льдов на длительное время и позднее замерзание океана зимой. Для песцов это приводит к следующим последствиям. (1) - Ухудшению возможностей переживания в ледовых местообитаниях периодов депрессии леммингов в тундровых экосистемах. (2) - Ограничению или исключению возможностей осеннего расселения молодых за пределы островных репродуктивных и береговых местообитаний. (3) - Увеличению вероятности попадания странствующих по льдам песцов в экстремальные ситуации и риска гибели. Уменьшается вероятность возвращения песцов на сушу для размножения после зимовки на льдах.

В тундровых экосистемах таяние вечной мерзлоты вызывает изменения гидрологического и температурного режимов, оползни и множественные локальные разрушения растительного покрова тундры. Это приводит к разрушению оптимальных нор и охотничьих местообитаний песца, разрушению лемминговых поселений (рис 9). С 2007 г. эти процессы регистрируются в северной, центральной и южной частях острова в самых продуктивных местообитаниях песцов.

Рис. 9 Разрушение тундры в результате таяния вечной мерзлоты. Север о. Врангеля, 2010.

Происходят изменения популяционных циклов леммингов. С начала 2000-х цикл флуктуаций леммингов на о. Врангеля изменился с 5-ти летнего на 8-ми летний (МепуивЫпа й а]., 2012). Наиболее вероятно к этому приводят повторяющиеся оттепели и гололедицы поздней осенью и зимой, которые негативно влияют на зимнее размножение леммингов. В результате периоды низкой численности леммингов затягиваются и весь популяционный цикл удлиняется.

Происходит экспансия более сильных хищников в арктические тундры. В последние годы на о. Врангеля волки занимают песцовые норы, преобразуя их в свои репродуктивные убежища, раскапывают песцовые норы не занимая их, каждый год убивают размножающихся песцов на их репродуктивных территориях в период размножения. Из 60 нор песцов, за которыми ведется ежегодный многолетний мониторинг, волки раскопали 10% (6 нор). Смертность взрослых песцов на о. Врангеля от хищничества росомахи и волка в 2007-2011 гг. составила 12.5% и 48,5% соответственно, от всех известных случаев гибели песцов на острове (и=17). Росомахи убивали взрослых песцов и щенков, прятали в тайники, отмечено поедание. Волки убитых песцов не поедали, убивали как размножающихся зверей на норах, так и вне нор. Летом от волков гибнут песцы-резиденты, участвующие в размножении, в том числе -лактирующие самки.

Непрямое воздействие выражается в сокращении численности северных оленей из-за гололедиц зимой, что влияет на доступность замещающих кормов для песцов в островной экосистеме при депрессии леммингов. Действие этих факторов является наиболее вероятными причинами наблюдаемой ходе 30-ти летнего мониторинга тенденции снижения продуктивности островной популяции песцов (рис. 10). Этим же наиболее вероятно объясняется низкая численность размножающихся песцов на острове во время большого пика леммингов 2009,2010 гг. по сравнению с аналогичным пиком 1981 г. (рис 3).

.5 ■4

.3 -2 -1 -0

,0.62

Г Ю

4

2 I- 0

о- S

1 * п • я 3

II

О) о CL со U 3

1980-1986

1988-1995

1998-2008

-ос/км2

-размн-ос/км2

неразмн-ос/км2

Рис. 10. Изменение популяционных показателей песца (плотность населения и размер выводков) за три периода: 1980-1986; 1988-1995; 1998-2008 гг.

7.2. Воздействие изменений среды на внутрипопуляционные процессы белого медведя. Первая реакция белых медведей на исчезновение морских льдов - сезонное перемещение зверей из морских ледовых в береговые экосистемы (Овсяников, 19936; Amstrup, 2011; Ovsyanikov, 2006, 2010; Schliebe

et al., 2006 Овсяников, Менюшина, 2008, 2010). Наши наблюдения в Центральном Арктическом бассейне (ЦАБ), проведенные в 2005 г. к северу от о. Врангеля до широты 79° 16. N и в 2007 г. от Земли Франца Иосифа до Северного Полюса, показали что, по сравнению с 1990-ми, существенно повысилась встречаемость белых медведей в ЦАБ и в приполюсных районах (Овсяников, 2010). Одновременно зарегистрировано повышение встречаемости в ЦАБ кольчатой нерпы. Все медведи, встреченные в ЦАБ летом 2005 и 2007 гг. (и=20) были хорошей упитанности. Особый интерес представляет встреча в 2005 г. медведицы с медвежонком-сеголетком в точке с координатами 78°50.20 N/177°27.40 W. Эта семья находилась на удалении около 4° (~ 420 км) к северу от склона континентального шельфа и в момент встречи кормилась на тушке только что добытой нерпы. Глубина океана в этой точке составляла 1500 м. Эти факты подтверждают наличие нормальных возможностей охоты для белых медведей на тюленей на льдах в ЦАБ в летний период.

В результате исчезновения льдов в зоне шельфа ежегодно происходит разделение Чукотского-Аляскинской популяции белых медведей на четыре сезонно изолированные части: медведи выходят на о.Врангеля, сев. берег Чукотки, сев.-зап. берег Аляски (Овсяников, 19936; Ovsyanikov, 2006, 2010; Schliebe et al., 2006; Овсяников, Менюшина, 2008, 2010), и часть остается на дрейфующих льдах, отступая с ними в ЦАБ (Овсяников, 2010). Наибольшее количество медведей переживает периоды исчезновения льдов на о. Врангеля: в последние 10 лет на всем острове ежегодно регистрировали встречи от 103 до 391 медведей (рис.4). Примерно 50-100 медведей выходит ежегодно на северный берег Чукотки (Болтунов, Никифоров, 2010; Болтунов, Семенова, перс, сообщ.), за исключением 2006 г., когда на берег Чукотки медведей вышло больше (~ 200), чем на о. Врангеля (-70). На сев.-зап. берег Аляски выходит в лучшем случае менее 50 медведей, по сообщениям из поселков -единицы (K.Rode, перс, сообщ.). В начале 1990-х на о. Врангеля осенью при исчезновении льдов встречаемость медведей была значительно выше: в сентябре 1990-го года только в одной конгрегации на мысе Блоссом находилось одновременно до 160 медведей, на всем острове не менее 600-700. Сократилось количество медведиц, которые залегают в родовые берлоги на о. Врангеля. В начале 1990-х численность берлог на острове оценивалась порядка 350-400 (на основании Стишов, 1991, уточненные). В последние годы, количество берлог на острове не превышает 60-70. Расчеты сделаны по максимально возможной пропорции размножающихся самок в составе островной группировки в осенний период (рис. 11), которая составляла в среднем 9.3% (от max 18% до min 5.5%). При этом, не все приходящие осенью на остров медведицы ложатся в берлоги, что подтверждено данными спутниковой телеметрии (A. Derocher, К. Rode, перс, сообщ.). С этим согласуются данные наших наземных наблюдений, показавшие, что примерно V3-V4 одиночных медведиц, выходивших осенью на остров, не имели достаточной для залегания упитанности. Потери медвежат наиболее высоки в первый год жизни. В период с первой до второй осени жизни медвежат, по суммарной оценке за все годы с 2004 по 2010, средний размер выводка (количество медвежат в выводке), без учета полностью

погибших выводков, снижался примерно на 18%, в разные годы от 11% до 36%: с 1.59 медвежат-сеголетков (50=0.58, Nвыводков=\70, min составлял ].39, max

, min 1.00, max 1.57). Средний процент семейных групп во всей осенней группировке снижался на 65.8% (рис.11 , зона А),а средний процент медвежат -на 74.5% (рис.11, зона В). Общая смертность медвежат в первые полтора года должна быть выше этих значений, поскольку в данных расчетах не учитывалась смертность медвежат с момента покидания берлог до первой осени, а при расчете среднего размера выводка не учитывалось количество

Признаками неблагоприятного воздействия изменений среды на популяцию является малое количество залегающих в берлоги медведиц, высокая смертность медвежат в первый год жизни, регулярные встречи истощенных медведей и зверей с серьезными травмами, регулярные случаи смертности медведей на суше.

Полученные результаты позволяют заключить, что факторы негативных воздействий изменений среды обитания на внутрипопуляционные процессы белого медведя имеют множественный характер и выражаются в следующем. 1 - В результате таяния льдов оптимальные ледовые местообитания медведей в зоне континентального шельфа в летне-осенний сезон полностью исключаются из части жизненного цикла медведей. 2 - Медведи чаще оказываются подвержены действию экстремальных условий, возникающих при жизни на разреженных мелкобитых льдах и оказываясь в открытом море. 3 - Медведи вынуждены долго жить на суше без возможности охоты на основные виды добычи на льду, в результате они чаще и на длительные периоды вынуждены голодать. 4 - Нарушается репродуктивный цикл белых медведей, смещаются сроки выхода на берег, залегания в берлоги и вскрытия берлог весной. 5 - Из-за вынужденного выхода белых медведей на сушу существенно повышается частота их встреч с человеком, доступность медведей для браконьеров и риск возникновения конфликтных ситуаций с отстрелами животных.

В то же время, улучшение физического состояния белых медведей и величины выводков при улучшении кормовых условий происходило в течение одного-двух сезонов. Повышение среднего размера выводка текущего года наблюдалось в 2008 г. после исключительно благоприятных кормовых условий

1.81,) до 1.31 годовиков (SD=0.54, N выводков=55

о 20 d

115

110 ?

В

о

f

FFad FF/ут MM ad Ad Yr Lit

FF/juv FF/ty Subad nolD Juv Ту

Демографические единицы

Рис. 11. Пропорция разных категорий особей в осенней группировке^ -самка, М - самец, Juv - сеголетки, Yr — годовалые, Ту -двух-годовалые, Subad - неполовозрелые одиночные, Ad nolD - одиночные молодые медведи, пол не идеитифицир., Lit - выводки не идентифицир.

полностью потерянных выводков («нулевых»).

в период подготовки медведиц к залеганию предшествующей осенью (Овсяников, Менюшина, 2008) и при благоприятной ледовой обстановке в первую весну-лето после выхода из берлог (2008 г.). В 2008 г. средний выводок осенью был максимальным за 10-ти летний период - 1,81 (п выводков=26), в другие годы - от min 1.39 (и =36) до max 1.79 («=14).

Упитанность белых медведей в период выхода на сушу в разные годы существенно менялась. Истощенные медведи встречались на маргинальных мелкобитых льдах и на побережье. На маргинальных льда около о. Врангеля в 2005 г. 40% медведей, наблюдавшихся с борта НЭС «Академик Федоров» (п=5) были истощенными. Процент истощенных медведей во всей группировке на о. Врангеля был наивысшим в годы, когда моржи не были доступны медведям в береговых экосистемах (2002, 2003 гг.) (рис. 12). Процент хорошо упитанных медведей повышался в годы раннего массового выхода медведей на сушу и высокой доступности моржей в береговых экосистемах острова (рис. 12). Хорошая упитанность в результате действия первого фактора, наиболее вероятно определялась тем, что после благоприятного весеннего сезона охоты на льдах, большинство медведи островной осенней группировки переходили из ледовых местообитаний в береговые без длительной стадии жизни на маргинальных мелкобитых льдах и необходимости проплывать большие дистанции в открытом море. Действие второго фактора - обилие доступных моржей на берегу, позволяло медведям не только поддерживать, но и улучшать состояние в период береговой жизни. Эти факты свидетельствует о высоком адаптационном потенциале белого медведя, доступности кормов в береговых экосистемах в определенные годы и способности вида быстро реагировать на улучшение условий. Исчезновение льдов в зоне шельфа заставляет моржей так же выходить на берег, формируя лежбища, чем делает их доступными для

белых медведей в береговых экосистемах.

----

м Истощенные (кат .1-2)

■ Нормальные (кат.З}

■ Толстые (кат. 4-5)

2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010

Рис. 12. Пропорция медведей разных категорий упитанности в осенней группировке

Результаты изучения внутрипопуляционных процессов у белых медведей в период жизни на суше на примере модельной группировки о. Врангеля, без нарушения естественного хода процессов, позволяют назвать основные реакции вида на происходящие изменения условий обитания и прогнозировать их последствия. 1 - Сокращение численности популяций, некоторые популяции при развитии потепления, вполне вероятно, могут исчезнуть в результате деградации местообитаний и повышенной смертности. 2 - Перераспределение

особей между некоторыми географическими популяциями. 3 - Увеличение генетического обмена между некоторыми популяциями (фактами пока не подтверждено, но ожидаемо вследствие перемещения особей между популяциями и перемещения медведей из разных популяций в ЦАБ). 4 -Сезонное разделение некоторых популяций на изолированные части -фрагментация популяций. 5 - Продолжительные периоды перехода к жизни в береговых и тундровых экосистемах. 6 - Переход на альтернативные кормовые ресурсы, расширение спектра кормов и разнообразия кормового поведения. 7 -Увеличение случаев залегания в берлоги на дрейфующих льдах в ЦАБ, что связано с повышением риска потери потомства. 8 - Увеличение социальности белых медведей в периоды береговой жизни. 9 - Увеличение вероятности каннибализма. 10 - Увеличение вероятности гибридизации с бурыми медведями. Результаты продолжающихся в настоящее время исследований белого медведя подтверждают эти заключения.

Насколько уникальны эти процессы с точки зрения эволюционной истории белого медведя? В семействе медведей (Ursidae) белый медведь -самый молодой вид. По данным палеонтологии (Kurtein, 1964; Верещагин, 1969; Барышников,2007) и генетического анализа ДНК современных и реликтовых форм бурого и белого медведей (Leonard et al., 2000; Barnes et al., 2002; Lindqvista et. al., 2010) в современном облике этот вид появился на Земле в среднем плейстоцене, в период между 200 тыс. и 120 тыс. лет назад. Последние исследования нуклидной ДНК белых, бурых и черных медведей показывают, что белый медведь появился значительно раньше - в интервале между 338 тыс. и 934 тыс. лет назад (Hailer et.al.,2012). Плейстоценовые белые медведи населяли не только арктические акватории, но острова и побережье Северной Атлантики и бассейна Балтийского моря. Они какое-то время жили в береговых экосистемах, перекрывающихся с лесной фауной или прилегающих к ней (Верещагин, 1969). За время своего существования на Земле белый медведь пережил по крайней мере 4-5 глобальных потеплений в Плейстоцене и 1 в Голоцене. Эти потепления климата продолжались тысячелетия. Процессы, наблюдаемые на о. Врангеля объясняют, какие биологические качества белого медведя важны для его выживания в изменяющихся условиях и каким образом в прошлом этот вид переживал длительные периоды глобальных потеплений на планете. Главным фактором было то, что, несмотря на специализацию к жизни на дрейфующих льдах Арктики и охоте на морских млекопитающих, в ходе эволюции белые медведи сохранили высокую экологическую и социальную пластичность, что обеспечило им способность переключаться с жизни специализированного странствующего охотника морских дрейфующих льдов на жизнь хищника-генералиста в береговых и тундровых экосистемах, с сезонным использованием однолетних льдов. Необходимые для этого качества включают высокое развитие когнитивных способностей, хорошую способность к обучению, способность использовать широкий диапазон кормов и легко переходить от одиночной жизни во льдах к жизни в социуме. Эволюционно эта пластичность поддерживалась циклическим чередованием периодов глобальных похолоданий (ледниковых периодов) и потеплений

(межледниковий), требовавших реализации разных поведенческих стратегий. Вероятно имела место и периодическая повторная гибридизация с бурыми медведями (Hailer et.al.,2012).

Уникальность современного изменения климата в том, что в эволюционной истории белого медведя ранее не было глобальных потеплений при такой высокой плотности населения и активности людей в Арктике. По биологическим качествам белый медведь может пережить и текущее потепление, если его не истребит современный человек. Антропогенный фактор в настоящее время действует на белого медведя значительно. Например, антропогенное изъятие медведей из Чукотско-Аляскинской популяции в 1990-х на Чукотке по информации из разных источников составляло ежегодно от 70 до 300 особей (Кочнев с соавт., 2003; Кочнев, 2004 и др.), а в год максимального изъятия - предположительно до 400 (Кочнев, 2004). В последние годы нелегальное изъятие белых медведей на Чукотке оценивается в несколько десятков особей (Кочнев, перс, сообщ.). Фактор антропогенного изъятия медведей в настоящее время действует во всех районах Арктики (Aars et.al. eds, 2006; Obbard et al., eds., 2010). Влияние загрязнения среды показано для медведей бассейна Баренцова моря (Andersen et al., 2000; McKinney et.al.,2011).

Результаты нашего исследования позволяют назвать необходимые меры охраны белого медведя в современных условиях. 1 - Создание новых особо охраняемых природных территорий в Арктике, особенно в районах, которые используются белыми медведями как рефугиумы на суше. 2 - Эффективная охрана районов залегания в родовые берлоги, исключение фактора беспокойства медведиц в самый уязвимый период их жизни. 3 - Эффективная борьба с браконьерством и предотвращение спровоцированных отстрелов зверей. 4- Эффективное предотвращение конфликтных встреч человека с белым медведем с помощью нелетальных средств отпугивания. Необходимо ввести в действие систему правил безопасного поведения людей в Арктике, обеспечивающих защиту как людей, так и белых медведей. 5- Исключение фактора беспокойства медведей в природных местообитаниях. 6 - Мониторинг состояния популяций и тенденций их изменения. 7 - Мониторинг состояния мест обитания и кормовых ресурсов. Эти меры должны применяться в комплексе, как система.

Выводы.

1. Методология исследования, основанная на биографическом подходе, позволила изучить поведенческие механизмы внутрипопуляционных процессов песца и белого медведя в естественной арктической среде и оценить факторы, которые воздействуют на них в разных экологических ситуациях.

2. По морфологическим признакам в видоспецифическом поведении обоих исследованных хищников выделяются целостные реакции (базисные демонстрации), набор которых ограничен и соответствует основным мотивационным состояниям животного. Однозначная связь между мотивационной и морфологической составляющими базисных демонстраций

создает основу для описания структуры и функций коммуникационного поведения.

3. Репертуары социального поведения песца и белого медведя по количеству функциональных классов и базисных демонстраций оказались сходными. Различия наблюдаются в деталях: форме демонстраций, контексте использования сходных демонстраций, функциональном значении некоторых демонстраций из аналогичных категорий.

4. Для социальной организации песцов характерны жесткая территориальность в период размножения, прочные связи между партнерами в успешных моногамных семьях, территориальный консерватизм, способность к социальной агрегации и регулированию сложных взаимодействий в социумах. Переключение репродуктивной части популяции с территориального на номадный образ жизни управляется экологическими факторами - снижением обеспеченности кормами в репродуктивных местообитаниях.

5. Оптимальные репродуктивные норы песцов являются объектом конкуренции и фактором, который определяет пространственную структуру репродуктивных поселений. Социальный и территориальный консерватизм песцов обеспечивает демографическую преемственность и относительную стабильность функционирования репродуктивных поселений.

5. В жизненном и популяционном циклах песца критически важную роль играют ледовые местообитания, которые обеспечивают песцам доступ к ресурсам морских экосистем и переживание за счет этих ресурсов периодов депрессий леммингов в тундровых экосистемах.

6. Для социальной организации белого медведя характерно сочетание номадного образа жизни в течение всего года (кроме самок, залегающих в родовые берлоги) с высоко развитой способностью к агрегации, социализации и регулированию сложных взаимодействий в социуме. Поведение белых медведей в конгрегациях на побережье не подтверждает определение этого вида, как одиночного хищника. Вынужденный выход на сушу при исчезновении морских льдов и жизнь в береговых и тундровых экосистемах приводит к повышению социализации белых медведей.

7. Показателями высокой социальности белого медведя являются коллективное использование добычи, высокая толерантность в сообществе, низкий уровень агрессии, взаимное ориентирование, склонность к следованию за конспецификами и группирование при опасности.

8. При изменении условий жизни белые медведи проявляют высокую пластичность кормового поведения, используя все кормовые объекты, доступные в береговых и тундровых экосистемах. Морж является для белого медведя одним из основных видов добычи, который в условиях деградации ледовых местообитаний и перехода медведей в береговые экосистемы, становится для хищника главным кормовым ресурсом.

9. Экологическая и социальная пластичность песца и белого медведя обеспечивается высоким уровнем развития психики и когнитивных способностей, которые являются критически важным инструментом адаптации к экстремальной и быстро меняющейся среде обитания.

10. Изменения среды в результате глобального потепления негативно действуют на внутрипопуляционные процессы песца и белого медведя. Для обоих видов это воздействие имеет множественный характер. Однако, несмотря на исключительную специализацию к жизни в Арктике, оба вида сохранили способность приспосабливаться к глубоким изменениям среды, меняя поведенческие стратегии. Белые медведи способны переживать периоды исчезновения льдов в береговых и тундровых экосистемах.

И. В современных условиях основную угрозу для выживания белого медведя представляют антропогенные факторы - прямое истребление человеком, загрязнение среды, разрушение местообитаний, фактор беспокойства. Для сохранения белого медведя в современных условиях необходимы системные меры охраны.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я невыразимо благодарен моим Учителям в зоологии - Николаю Павловичу Наумову, Владимиру Моисеевичу Смирину и Михаилу Ефимовичу Гольцману, мудрые и тактичные советы которых помогли мне найти свой путь и служили мерой оценки сделанного. Я глубоко благодарен Владимиру Евгеньевичу Соколову - моему руководителю и наставнику в период работы в ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова АН СССР - за понимание, неизменную поддержку и полезные советы в ходе изучения песца. Не хватит слов, чтобы выразить благодарность Ирине Евгеньевне Мешошиной, которая была моим надежнейшим спутником, соратником и соучастником работы в течение всего исследования, так же как и самым строгим, но конструктивным критиком моих идей. Без понимания и поддержки со стороны администрации заповедника «Остров Врангеля», и без поддержки от всех друзей, вместе с которыми мне посчастливилось работать в поле в Арктике, это исследование вряд ли было бы возможно - огромное спасибо за дружбу и поддержку. Особенную благодарность выражаю Леониду Федоровичу Сташкевичу за помощь при организации полевых работ на о. Врангеля в 1980-х и за наши долгие беседы, которые помогали нам лучше понять этику исследований на заповедной территории и осознать ответственность за благополучие животных, которых мы изучаем. Большая благодарность Артуру Николаевичу Чилингарову за приглашение участвовать в высокоширотной арктической экспедиции 2007 года, которая дала мне возможность провести очень нужные наблюдения в Центральном Арктическом Бассейне. Большая благодарность всем моим друзьям-полярникам, помогавшим на разных этапах работы с логистикой, материалами по состоянию льдов, информацией по наблюдениям в разных районах Арктики, и всем коллегам, участвовавшим в обсуждении полученных результатов и стимулировавших довести работу до конца.

Список работ, опубликованных по теме диссертации. Статьи в отечественных рецензируемых журналах

1. Овсяников Н.Г. 1981. Песец острова Медного может исчезнуть.// Природа, № 9, с.59-61.

2. Овсяников Н.Г., Казьмин В.Д., Сыроечковский Е.В., Дорогой И.В. 1984. Волк на острове Врангеля. //Бюлл.МОИП, отд.биол., 89, N0 4, с.54-63.

3. Соколов В.Е., Овсяников Н.Г. 1984. Динамика локального населения песцов в условиях отсутствия промысла.// Доклады АН СССР, 279, № 3, с. 762-765.

4. Овсяников Н.Г. 1986. Экология и социальное поведение песцов на о.Врангеля.// "Экол. аспекты изуч. и охраны флоры и фауны СССР. Докл. МОИП, 1982. Зоол. и ботан." М., с.6-9.

5. Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е. 1986. Конкуренция из-за корма между белыми совами, Nyctea scandiaca, и песцами, Alopex lagopus.// Зоол. журн., 65, № 6, с.901-910.

6. Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е. 1987. Наблюдения за лисицей в поселении песцов на острове Врангеля.// Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 92, № 5, с. 49-55.

7. Овсяников Н.Г., Рутовская М.В., Менюшина И.Е., Непринцева Е.С. 1988а. Социальное поведение белых песцов (Alopex lagopus): репертуар двигательных реакций.// Зоол.журн.,, 67, № 2, с. 263-273.

8. Овсяников Н.Г., Рутовская М.В., Менюшина И.Е., Непринцева Е.С. 19886. Социальное поведение белых песцов (Alopex lagopus): репертуар звуковых реакций.// Зоол. журн., 67, № 9, с.1371-1380.

9. Овсяников Н.Г., Бадридзе Я.К. 1989. Понятие психологического комфорта в интерпритации движущих сил поведения. // Доклады Академии Наук, т.306, № 4. С. 1015-1018.

10. Литвин К.Е., Овсяников Н.Г. 1990. Зависимость размножения и численности белых сов и песцов от численности леммингов на острове Врангеля.// Зоол.журн., 69, №7, с.1012-1023.

11. Овсяников Н.Г., Бове Л.Л., Кочнев А.А. 1994. Причины массовой гибели моржей на береговых лежбищах. // Зоол. журн., 73, № 5. С. 80-87.

12. Овсяников Н.Г., Поярков А.Д. 1994. Волк в заповедниках России. Результаты анкетирования заповедников в 1992 году. // Бюлл. МОИП., отд. биол. № 1.

13. Овсяников Н.Г. 1995. Хищничество белых медведей на моржей на острове Врангеля. // Бюлл. МОИП, отд. биол.,, т. 100, вып. 4, с. 3-15.

14. Овсяников Н.Г. 2005. Поведение белых медведей в конгрегациях на побережье.// Зоологический журнал, 84, №1. с. 94-103

Статьи в зарубежных рецензируемых журналах

1. Bibikov D.I., Ovsyanikov N.G., Filimonov A.N. 1983. The status and management of the wolf population in the USSR. // "Acta zool. fenn", No 174. P. 269-271.

2. Ovsyanikov N.G. 1995. Behavioral interactions between polar bears and other large mammals, including man, in autumn time.// Journal Wildlife Research.

3. Ovsyanikov N.G., Poyarkov A.D. 1995. Wolves and feral dogs in Russia's nature protected territories. // Journal Wildlife Research.

4. Ovsyanikov N.G. 1998. Den use and social interactions of polar bears during spring in a dense denning area on Herald Island, Russia.//Ursus, 10. P. 251-258.

5. Menyushina I.E., -Ehrich D., Henden J-A., Ims R.A., Ovsyanikov N.G., 2012. The nature of lemming cycles onWrangel: an island without small mustelids.// Oecologia DOI 10.1007/s00442-012-2319-7. Springer. P. 1-9.

Статьи в сборниках

1. Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский А.А., Овсяников Н.Г., Пасхина Н.М., Смирин В.М. 1977. Социальное поведение большой песчанки (Rombomys opimus Licht.).// В кн.: Поведение млекопитающих. М., с.5-69.

2. Крученкова Е.П., Гольцман М.Е., Овсяников Н.Г., Смирин В.М., Сафронов О.В. 1979. Поведение щенков песцов на острове Медном и их взаимоотношения с взрослыми особями.// В сб.: Экол. основы охраны и рацион.использ.хищных млекопитающих. М., с. 151-153.

3. Овсяников Н.Г., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Сафронов О.В., Смирин В.М. 1979. Территориальные отношения и использование семейного участка у песцов на острове Медном.// В сб.: "Экол. основы охраны и рациональн. использ. хищных млекопит." М., "Наука", с. 156-157.

4. Сафронов О.В., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Смирин В.М. 1979. Акустический репертуар песца.// В сб.: "Экол. осн. и рациональн. использ. хищных млекопитающих", М., "Наука", с. 160-161.

5. Смирин В.М., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Сафронов О.В. 1979. Поведение песцов на лежбище морских котиков.// В сб.: "Экол. основы охраны и рациональн. использования хищных млекопитающих". М., "Наука", с. 164-165.

6. Овсяников Н.Г. 1980. Элементы социальной организации волка: значение для контроля над численностью.// В кн.: Поведение волка. М., с. 39-59.

7. Наумов Н.П., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Попов C.B., Смирин В.М. 1981. Социальное поведение песца на острове Медном. Факторы, определяющие пространственно-временной режим активности.// В кн.: Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М., "Наука", с.31-75.

8. Бернштейн А.Д., Клюева Е.В., Овсяников Н.Г., Селимов М.А. 1981. Природный очаг арктического бешенства на острове Врангеля.// В сб.: "Вирусы и вирусные инфекции человека". М., с. 151-152.

9. Овсяников Н.Г., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Смирин В.М. 1981. Состояние популяции песцов острова Медного.// В кн.: "Редкие и исчезающие животные суши Дальнего Востока СССР". Владивосток, с. 153-154.

10. Овсяников Н.Г. 1982. Разделение выводка самкой песца в период молочного кормления: проблема выкармливания больших выводков.// В кн.: "Млекопитающие СССР. 3 съезд Всес.Териол.об-ва. Тезисы докладов. II том." М., с.165-166.

11. Соколов В.Е., Овсяников Н.Г. 1982. Террриториальное поведение песцов на острове Врангеля.// В сб.: "Млекопитающие СССР. III съезд Всесоюзн. Териол. об-ва. Тезисы докладов. II том". М., с. 177-178.

12. Овсяников Н.Г. 1983. Состав семей и длительность сохранения социальных связей у белых песцов.// В кн.: "Поведение животного в сообществах. Материалы 3 Всес. конф.по поведению животных. Т.2". М., 1983, с.120-123.

13. Овсяников Н.Г., Непринцева Е.С. 1983. Роль территориального поведения в поддержании пространственной разобщенности песца в период размножения.// В кн.: "Поведение животных в сообществах. Материалы 3 Всесоюзн. конф.по поведению животных. Т.2". М., с.106-109.

14. Овсяников Н.Г. 1985. Роль хищничества песца и отбора на социальность в эволюции колониального гнездования и стайности у белых гусей.// В кн.: Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. М., с. 115-118.

15. Овсяников Н.Г., Баранюк В.В., Менюшина И.Е. 1985. Защита гусей от песцов на гнездовой колонии и в стаях.// В кн.: Теоретические аспекты колониальное™ у птиц: материалы совещания 16-18 окт. 1984 г. М.,: Наука, с. 108-115.

16. Овсяников Н.Г. 1986. Использование нор песцами на острове Врангеля.// В кн.: Животный мир острова Врангеля. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, с.96-108. 17.0всяников Н.Г. 1986. Биографический метод в изучении популяций млекопитающих.// В кн.: Методы исследования в экологии и этологии. Пущино, с.157-178.

18. Овсяников Н.Г., Бибиков Д.И. 1989. Экологический подход к проблеме волка. // В кн.: "Экология, поведение и управление популяциями волка" М., С. 115-130.

19. Менюшина И.Е., Овсяников Н.Г. 1991. Пространственное распределение белых сов на острове Врангеля. // В кн.: "Популяции и сообщества животных острова Врангеля". М., С. 23-41.

20. Овсяников Н.Г., Кочнев А.А. 1991. Наблюдения за береговыми лежбищами моржей и связанными с ними явлениями на острове Врангеля в 1990 г. (предварительное сообщение). // В кн.: "Популяции и сообщества животных острова Врангеля". М., С. 74-90.

21. Овсяников Н.Г., Марюхнич П.В., Менюшина И.Е., Кривецкий Ю.И. 1991. Структура поселений и динамика популяции песца на острове Врангеля. // В кн.: "Популяции и сообщества животных острова Врангеля". М., С. 5-23.

22. Овсяников Н.Г. 1993. Численность, распределение и демографический состав группировки белых медведей района острова Врангеля в осенний период. // В кн.: "Медведи России и прилегающих стран - состояние популяций." 4.2. М., С. 12-41.

23. Ovsyanikov N.G. 2000. Biocenotic role of the polar bear in coastal ecosystems of Wrangel and Herald Islands. // In: Heritage of the Russian Arctic. Research, conservation and international co-operation. Moscow, p. 538-543.

24. Овсяников Н.Г. 2005. Игра у млекопитающих как мета-активность.//Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции (4-8 октября 2005 г., Черноголовка). М., С. 40-43.

25. Овсяников Н.Г. 2005. Социальное и хищническое поведение белых медведей в экстремальных ситуациях. //Там же, с. 152-155.

26. Овсяников Н.Г. 2006. Воздействие глобальных изменений климата на внутрипопуляционные процессы у белого медведя (Ursus тяп7/ты.г).//Медведи России и прилегающих стран: состояние популяций, система человек-медведи, эксплуатация, охрана, вопроизводство. ЦЛГПБЗ, С. 70-74.

27. Овсяников Н.Г. 2006. Условия возникновения конфликтов между белым медведем и человеком.// Там же, с. 75-79.

28. Ovsyanikov N.G. 2006. Current research and conservation of polar bears on Wrangel Island. II In J. Aars, N. J. Lunn, and A. E. Derocher, (eds.)// In: Polar Bears: Proceedings of the 14th Working Meeting of the IUCN/SSC PBSG, Seattle, Washington, USA. IUCN Species Survival Commission Occasional Paper No. 32. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 2006. P. 167-171,

29. Belikov S.E., Boltuniv A.N., Belchanskiy G.L., Ovsyanikov N.G., Kochnev A.A. 2006. Polar bear management and research in Russia 2001-2004. // Там же, p. 153-155.

30. Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е. 2008. Особенности переживания белыми медведями безледового периода на о. Врангеля в 2007 г. // Морские млекопитающие Голарктики. Одесса, pp. 407-412.

31. Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е., Безруков А.В. 2008. Необычная гибель моржей у острова Врангеля в 2007 г. // Морские млекопитающие Голарктики. Одесса, с. 413416.

32. Ovsyanikov. N.G.2010. Polar bear and seals in the Central Arctic Basin: observations in 2005 and 2007.// Marine mammlas of Holarctic. Kaliningrad, 2010. C. 451-456.

33. Ovsyanikov N.G., Menyushina I.E. 2010. Number, condition and activity of polar bears on Wrangel Island during ice free autumn seasons of 2005-2009. // Marine Mammals of Holarctic. Kalinigrad. C. 445-450.

34. Ovsyanikov N.G. 2010. Polar bear research on Wrangel island in 2005-2008 and in Central Arctic Basin in 2005 and 2007..// In: Obbard et.al.,(eds.) Polar Bears. Proceedings of the 15th Working Meeting of the IUCN/SSC PBSG, 29 June-3 July 2009, Copenhagen, Denmark. Occasional Paper of the IUCN Species Survival Commission No. 43. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 2010, pp. 171-178.

35. Belikov S.E., Boltuniv A.N., Ovsyanikov N.G., Mordvintsev I.N., V.V. Nikiforov. 2010. Polar bear management and research in Russia 2005-2008. // Там же, p. 163-169 Монографии и статьи в коллективных монографиях

1. Овсяников Н.Г. 1993. Поведение и социальная организация песца. М., Из-во ЦНИЛ, 1993. 243 с.

2. Ovsyanikov N. 1996. Polar bears: Living with the white bear. Voyageur Press, 144 p.

3. Ovsyanikov N. 1998. Polar bears. WorldLife Library. Voyageur Press, 72 p.

4. Овсяников Н.Г., Поярков А.Д., Болотов В.П. 1985. Коммуникация и социальная организация волка. //В кн.: "Волк" (ред. Д.И. Бибиков), М.,"Наука", С. 295-311. Тезисы докладов на совещаниях и конференциях: всего -17.

Подписано в печать:

04.06.2012

Заказ № 7420 Тираж - 50 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 • 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Овсяников, Никита Гордеевич

Введение.

Глава 1. Методология, меодика и материал исследования

Глава 2. Поведение и социальная организация песца

Глава 3. Экологические ресурсы песца, как факторы социальной организации.

Глава 4. Поведение и социальная организация белого медведя.

Глава 5. Экологические ресурсы белого медведя, как факторы социальной организации.

Глава 6. Механизмы коммуникации и социальность песца и белого медведя.

Глава 7. Реакции песца и белого медведя на изменения среды обитания.

Выводы.

Благодарности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Поведенческие механизмы внутрипопуляционных процессов хищных млекопитающих Арктики"

Хищные млекопитающие - вершина трофических пирамид и существенный фактор воздействия на другие виды животных на организменном и популяционном уровнях (Одум, 1975, Шилов, 1991). Хищнический образ жизни у высших позвоночных сопряжен с активным кормодобыванием, влиятельной биоценотической ролью, высоким уровнем экологических и социальных рисков. Условия обитания наземных млекопитающих в Арктике экстремальны, а экосистемы относительно просты, при этом, пропорция плотоядных в арктических экосистемах выше, чем в низких широтах (Чернов, 1978,1990). Логично ожидать, что факторы управляющие механизмами внутрипопуляционных процессов у наземных хищников, специализированных на жизни исключительно в Арктике, проявляются более отчетливо, чем у хищников в мультикомпонентных экосистемах средних и низких широт. Вследствие этого арктические хищники могут быть хорошими модельными объектами для изучения поведенческих механизмов внутрипопуляционных процессов при хищническом образе жизни в экстремальной среде. До настоящего времени не было ни одного исследования, в котором поведение и популяционная экология хищных млекопитающих, адаптированных к жизни исключительно в Арктике, сопоставляется на основе долговременного комплексного изучения их внутрипопуляционных процессов в природе.

Быстрые изменения условий обитания животных в Арктике, вызванные глобальными изменениями климата, создают особую ситуацию, когда биологические качества видов проходят естественную проверку на экологическую и эволюционную устойчивость. От ответа на вопрос: «каким образом изменения климата на планете влияют на внутрипопуляционные процессы у специализированных арктических хищников?», зависит не только выбор стратегии сохранения самих этих хищников, но и экосистем Арктики.

Песец (Alopex lagopus) и белый медведь {Ursus maritimus) -единственные виды наземных хищных млекопитающих, приспособленные к жизни исключительно в Арктике. Изучение поведения и популяционной организации этих хищников актуально по ряду причин: 1 - как видов, которые чувствительны к действию глобальных изменений климата и могут быть индикаторами состояния экосистем; 2- как модельных видов для решения фундаментальных вопросов популяционной экологии и социо-этологии; 3 - как объектов, нуждающихся в специальных мерах охраны и управления популяциями (Amstrup, 2003; Stirling, 1985; Durner et al., 2009; Tannerfeldt, 1997; Овсяников, 1981, 1993; Menyushina, Ovsyanikov, 2009; Стратегия сохранения белого медведя в России, 2010).

Несмотря на значительное количество работ, посвященых разным аспектам экологии и поведения песца и белого медведя (Дубровский, 1937, 1939; Чиркова, 1967; Chesemore, 1975; Latour, 1980; Беликов, 1982; Tannerfeldt, 1997; Audet et al., 2002; Amstrup et al., 2000; Amstrup, 2003; Stirling, 2009 и др.), к началу нашего исследования их поведенческая экология и социальная организация оставались мало изучены.

Предшествующие исследования песца и белого медведя создали необходимую основу для разработки поставленных в нашей работе вопросов. Экология песца к началу нашего исследования была изучена достаточно хорошо, что нашло отражение в обзорных статьях (Чиркова, 1967; Chesemore, 1975 и др.), в работах по динамике и структуре популяций песца (Macpherson, 1969; Шиляева, 1971; Новиков, 1983), в большом количестве региональных очерков и разработок по определенным аспектам экологии вида (Формозов, 1927, 1930; Дубровский, 1937, 1939; Кирпичников, 1937; Цецевинский, 1940; Braestrup, 1941; Дунаева и Осмоловская, 1948; Ильина, 1950; Сдобников, 1958; Скробов, 1960; Зайцев, 1972 и др.). Изучались некоторые аспекты поведения песца (Fox, 1970;

Шиляева, 1976; Корытин, 1979 и др.). Однако социальная организация и ее поведенческие механизмы оставались неизученными. Работы по этим вопросам стали появляться только в начале 1980-х - в период, когда было начато наше исследование (Наумов и др., 1981; Соколов и Овсяников, 1982; Hersteinson and Macdonald, 1982; Овсяников, 1983; Овсяников и Непринцева, 1983; Eberhardt et al., 1983 и др.). Характерно, что эти работы были начаты почти одновременно в Азии, Северной Америке и Европе (в Исландии), что подтверждает широкий интерес к проблеме и ее актуальность.

В настоящее время актуальность изучения арктических хищников возрастает в связи с глобальными изменениями климата, вызванного ими быстрого изменения арктической среды обитания и трансформации экосистем. Исследования тундровых хищников активизировались во всех арктических странах (Hiruki, Stirling 1989; Angerbjorn, et al., 1997. Tannerfeldt, 1997; Tannerfeldt, M., Angerbjorn, A., 1996; Dallen et al., 2005; и др.). Песец, наряду с белой совой, был выбран одним из ключевых индикационных видов для долговременного изучения изменений в тундровых экосистемах под воздействием глобальных изменений климата. Это исследование проводилось в циркумполярной сети ключевых территорий в рамках комплексного международного исследования - проект # 672 - Arctic WOLVES, Программы IV-oro Международного Полярного Года, 2007-2008. Мы участвовали в этом проекте в партнерстве с коллегами из Норвегии, Канады, Германии, Франции и России, проводившими параллельные исследования в других районах Арктики (Gauthier et al., 2011).

Белый медведь - арктический хищник, который имеет особое экосистемное, общественное и политическое значение. После подписания международного соглашения 1973 года, все арктические страны начали активное изучение географических популяций белого медведя в зоне своей юрисдикции. Эти исследования проводятся уже более 30 лет, в основном высокотехнологичными инвазивными методами (Stirling et al., 1985, 1989; Cattet et al., 1999, 2006; Amstrup et al., 2004; Aars et al., 2006; Schliebe et al., 2006; Stirling, 2011; Derocher, 2012; и др.). Несмотря на интенсивное мечение, повторные отловы, спутниковое слежение, белый медведь малоизучен в плане поведенческой экологии. По действующей классификации МСОП белый медведь - уязвимый вид, который нуждается в особой охране, включен в Красные Книги МСОП и России; является объектом международных соглашений (Стратегия сохранения белого медведя в России, 2010). Глобальное изменение климата планеты в течение последних двух десятилетий вызывает быстрое таяние арктических морских льдов и сокращение ключевых ледовых местообитаний белого медведя в зоне континентального шельфа - наиболее биологически продуктивной части Северного Ледовитого океана (Comiso et al., 2008; Durner et al., 2009). Знание поведенческих механизмов внутрипопуляционных процессов становится исключительно важным для ответа на вопрос: «Может ли белый медведь пережить глобальное потепление и что надо делать, чтобы он не исчез с лица Земли?»

Изучение поведенческих и популяционно-экологических аспектов хищничества имеет важное значение для решения многих вопросов современной теоретической и прикладной биологии. В области теоретической биологии оно дает материал для разработки проблем теории эволюции (хищничество как фактор отбора), популяционной экологии (хищничество как фактор воздействия на структуру и динамику популяций жертв), этологии и поведенческой экологии (механизмы коммуникации, регуляции отношений в социуме, хищничество как фактор эволюции социальности, поведенческие аспекты кормовой специализации хищников и др.); для разработки моделей функционирования сообществ и экосистем (хищничество, как фактор организации сообществ и связей в экосистемах). В прикладной биологии изучение хищничества на конкретных видах необходимо для понимания факторов и механизмов пространственнодемографической динамики популяций, и функциональных связей в сообществах и экосистемах. Эти знания необходимы для сохранения животных, управления популяциями, восстановления подорванных популяций.

Цели нашей работы состояли в следующем:

• изучить поведенческие механизмы внутрипопуляционных процессов специализированных наземных хищных млекопитающих Арктики -песца, А1орех \agopus, и белого медведя, \Jrsus тагШтш;

• установить факторы, которые влияют на эти процессы и определяют специфику популяционной организации данных видов;

• оценить степень уязвимости этих хищников к изменениям среды обитания.

Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи.

1. Разработать методологию долговременного поведенческого исследования внутрипопуляционной организации хищных млекопитающих в условиях Арктики.

2. Путем долговременных наблюдений внутрипопуляционных процессов в модельной популяции песца в природе описать и проанализировать видоспецифическое поведение, социальную организацию, демографический состав, пространственную структуру и механизмы динамики репродуктивного поселения при разных экологических условиях.

3. Путем долговременных наблюдений внутрипопуляционных процессов в модельной группировке белого медведя в природе, по той же методологии, которая применена для песца, и в тех же местообитаниях, описать и проанализировать видоспецифическое поведение, социальную организацию, демографический состав, пространственное распределение и механизмы динамики локальной группировки медведей при разных экологических условиях.

4. Изучить особенности использования кормовых ресурсов и убежищ модельными видами хищников: разнообразие способов их охотничьего поведения, роль разных кормовых объектов в разных экологических ситуациях, значение и характер использования убежищ.

5. Сравнить механизмы регуляции социальных отношений и популяционную организацию у исследуемых арктических хищников для установления общих и специфических черт.

6. На основании анализа поведенческих процессов установить факторы, которые являются критическими для выживания и размножения особей у исследуемых хищников, оценить их реакцию на изменения среды обитания в Арктике и основные угрозы существованию в меняющихся условиях.

Для решения этих задач было принципиально важно, чтобы изучаемые популяции/субпопуляции песца и белого медведя функционировали в естественном состоянии, чтобы наблюдаемые процессы не искажались воздействием промысла, фактора беспокойства или иным вмешательством со стороны человека. Поэтому в качестве основного района исследований (модельной территории) был выбран остров Врангеля - государственный природный заповедник с 1976 года, который включает всю сушу острова и, с 1998 г., прилегающую морскую акваторию шириной 12 морских миль. Режим охраны заповедника обеспечивает то, что социальные процессы в популяции здесь регулируются только естественными факторами.

Вместе с тем, остров Врангеля - крупная суша с высоким разнообразием ландшафтов, экосистем и видов растений и животных, которая расположена в центре обширной шельфовой зоны Северного Ледовитого океана - биологически высоко продуктивной области морского арктического бассейна. Поэтому можно было ожидать, что наблюдаемые на острове процессы будут служить моделью для поиска ответов на поставленные вопросы. Важным было и то, что на острове Врангеля численность и активность исследуемых видов высока и они доступны для прямых наблюдений.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Овсяников, Никита Гордеевич

Выводы.

1. Методология исследования, основанная на биографическом подходе, позволила изучить поведенческие механизмы внутрипопуляционных процессов песца и белого медведя в естественной арктической среде и оценить факторы, которые воздействуют на них в разных экологических ситуациях.

2. По морфологическим признакам в видоспецифическом поведении обоих исследованных хищников выделяются целостные реакции (базисные демонстрации), набор которых ограничен и соответствует основным мотивационным состояниям животного. Однозначная связь между мотивационной и морфологической составляющими базисных демонстраций создает основу для описания структуры и функций коммуникационного поведения.

3. Репертуары социального поведения песца и белого медведя по количеству функциональных классов и базисных демонстраций оказались сходными. Различия наблюдаются в деталях: форме демонстраций, контексте использования сходных демонстраций, функциональном значении некоторых демонстраций из аналогичных категорий.

4. Для социальной организации песцов характерны жесткая территориальность в период размножения, прочные связи между партнерами в успешных моногамных семьях, территориальный консерватизм, способность к социальной агрегации и регулированию сложных взаимодействий в социумах. Переключение репродуктивной части популяции с территориального на номадный образ жизни управляется экологическими факторами - снижением обеспеченности кормами в репродуктивных местообитаниях.

5. Оптимальные репродуктивные норы песцов являются объектом конкуренции и фактором, который определяет пространственную структуру репродуктивных поселений. Социальный и территориальный консерватизм песцов обеспечивает демографическую преемственность и относительную стабильность функционирования репродуктивных поселений.

5. В жизненном и популяционном циклах песца критически важную роль играют ледовые местообитания, которые обеспечивают песцам доступ к ресурсам морских экосистем и переживание за счет этих ресурсов периодов депрессий леммингов в тундровых экосистемах.

6. Для социальной организации белого медведя характерно сочетание номадного образа жизни в течение всего года (кроме самок, залегающих в родовые берлоги) с высоко развитой способностью к агрегации, социализации и регулированию сложных взаимодействий в социуме. Поведение белых медведей в конгрегациях на побережье не подтверждает определение этого вида, как одиночного хищника. Вынужденный выход на сушу при исчезновении морских льдов и жизнь в береговых и тундровых экосистемах приводит к повышению социализации белых медведей.

7. Показателями высокой социальности белого медведя являются коллективное использование добычи, высокая толерантность в сообществе, низкий уровень агрессии, взаимное ориентирование, склонность к следованию за конспецификами и группирование при опасности.

8. При изменении условий жизни белые медведи проявляют высокую пластичность кормового поведения, используя все кормовые объекты, доступные в береговых и тундровых экосистемах. Морж является для белого медведя одним из основных видов добычи, который в условиях деградации ледовых местообитаний и перехода медведей в береговые экосистемы, становится для хищника главным кормовым ресурсом.

9. Экологическая и социальная пластичность песца и белого медведя обеспечивается высоким уровнем развития психики и когнитивных способностей, которые являются критически важным инструментом адаптации к экстремальной и быстро меняющейся среде обитания.

10. Изменения среды в результате глобального потепления негативно действуют на внутрипопуляционные процессы песца и белого медведя. Для обоих видов это воздействие имеет множественный характер. Однако, несмотря на исключительную специализацию к жизни в Арктике, оба вида сохранили способность приспосабливаться к глубоким изменениям среды, меняя поведенческие стратегии. Белые медведи способны переживать периоды исчезновения льдов в береговых и тундровых экосистемах.

11. В современных условиях основную угрозу для выживания белого медведя представляют антропогенные факторы - прямое истребление человеком, загрязнение среды, разрушение местообитаний, фактор беспокойства. Для сохранения белого медведя в современных условиях необходимы системные меры охраны.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я невыразимо благодарен моим Учителям в зоологии - Николаю Павловичу Наумову, Владимиру Моисеевичу Смирину и Михаилу Ефимовичу Гольцману, мудрые и тактичные советы которых помогли мне найти свой путь и служили мерой оценки сделанного. Я глубоко благодарен Владимиру Евгеньевичу Соколову - моему руководителю и наставнику в период работы в ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова АН СССР - за понимание, неизменную поддержку и полезные советы в ходе изучения песца. Не хватит слов, чтобы выразить благодарность Ирине Евгеньевне Менюшиной, которая была моим надежнейшим спутником, соратником и соучастником работы в течение всего исследования, так же как и самым строгим, но конструктивным критиком моих идей. Без понимания и поддержки со стороны администрации заповедника «Остров Врангеля», и без поддержки от всех друзей, вместе с которыми мне посчастливилось работать в поле в Арктике, это исследование вряд ли было бы возможно - огромное спасибо за дружбу и поддержку. Особенную благодарность выражаю Леониду Федоровичу Сташкевичу за помощь при организации полевых работ на о. Врангеля в 1980-х и за наши долгие беседы, которые помогали нам лучше понять этику исследований на заповедной территории и осознать ответственность за благополучие животных, которых мы изучаем. Большая благодарность Артуру Николаевичу Чилингарову за приглашение участвовать в высокоширотной арктической экспедиции 2007 года, которая дала мне возможность провести очень нужные наблюдения в Центральном Арктическом Бассейне. Большая благодарность всем моим друзьям-полярникам, помогавшим на разных этапах работы с логистикой, материалами по состоянию льдов, информацией по наблюдениям в разных районах Арктики, и всем коллегам, участвовавшим в обсуждении полученных результатов и стимулировавших довести работу до конца.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Овсяников, Никита Гордеевич, Москва

1. Александрова В.Д., 1937. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики // Комаровские чтения; вып. 2. Л.: Наука, 188 с.

2. Альбанов В.И., 1917. На юг к Земле Франца-Иосифа // Приложение к тому XLI «Записок по гидрографии», Пг.: 1-194.

3. Бадридзе Я.К. , 2003. Волк. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции // М., Геос. 117 с.

4. Барабаш-Никифоров И.И. К биологии командорского песца // Тр. Арктич. Ин-та,. 65 с.

5. Барабаш-Никифоров И.И., 1939. Материалы по питанию медновского песца Alopex beringensis semenovi Ogn. // Бюлл. МОИПю Отдю биол. 48. №1.

6. Барышников Г.Ф., 2007.Фауна России и сопредельных стран. Млекопитающие. Семейство медвежьи (Carnivora, Ursidea). T.I, вып. 5. Санкт-Петербург, «Наука». 541 с.

7. Баскин Л.М., 1976. Поведение копытных животных // М.: Наука, 295 с.

8. Беликов С.Е., 1977. Численность, распределение и особенности строения берлог белых медведиц на модельном участке Острова Врангеля // Белый медведь и его охрана в Советском Союзе. Москва, Россия, с. 10—30.

9. Беликов С.Е., 1982. Белый медведь (Ursus maritimus Phipps) в районе острова Врангеля: Экология, поведение, охрана. Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М., 175 с.

10. Ю.Беликов С.Е., Богданова Н.Е., Вехов В.Н., 1977. Состав растительной пищи у лактирующих самок белого медведя на острове Врангеля // Белый медведь и его охрана в Советской Арктике. Москва, с 55-65.

11. П.Беликов С.Е., Куприянов А.Г., 1977. Поведение белых медведей на острове Врангеля // Белый медведь и его охрана в Советской Арктике. Москва, с. 40-54.

12. Бернштейн А.Д., Клюева Е.В., Овсяников Н.Г., Селимов М.А., 1981. Природный очаг арктического бешенства на острове Врангеля // Вирусы и вирусные инфекции человека. Тезисы конф. (19-21 мая 1981 г.). М., С. 151 -152.

13. И.Бибиков Д.И., Овсяников Н.Г., 1980. Поведение волка.// Успехи современной биологии., № 3, с. 476-477.

14. Н.Бологов В.П., 1981. Волк и лось. // Охота и охотничье хоз-во, №3, с.12-13.

15. Болтунов А.Н., Никифоров В.В. 2010. Результаты береговых наблюдений за белыми меведями (Ursus maritimus) на востоке Российской Арктики в 2006-2009 гг. // Морские млекопитающие Голарктики. Калинингад, с. 81-86.

16. Бурдин A.M., Филатова O.A., Хойт Э., 2009. Морские млекопитающие России: справочник-определитель // Киров: ОАО «Кировская областная типография», 208с.

17. Верещагин Н. К., 1969. Происхождение и эволюция белого медведя // Белый медведь и его охрана в Советской Арктике. Ленинград, с. 25-53.

18. Врангель Ф.П., 1948. Путешествие по северным берегам Сибири и по Ледовитому морю, совершенное в 1820, 1821, 1822, 1823 и 1824 гг. экспедицией под начальством флота лейтенанта Ф.П.Врангеля // Ч. I-II, 2-е изд., М., Главсевморпуть: 1-455.

19. Вырыпаев В.А., 1984. Питание и биоценотическая роль бурого медведя // Структурно-функциональные особенности некоторых компонентов лесных экосистем Прииссыккулья. Фрунзе, С. 50-67.

20. Гептнер В.Г., 1967. Песец (систематическое положение, географическое распространение) // Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 1. М., С. 194-208.

21. Гептнер В.Г., 1976. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2, ч. 3. Ластоногие и зукбатые киты. М., «Высшая школа», 718 с.

22. Гилберт Дж., Г.Федосеев, Д.Сигарз, Е.Разливанов, А.Лачугин., 1992. Аэро-учет тихоокеанского моржа, 1990./ USFWS Administrativ report R7/MMM 92-1, January, 1992.

23. Гольцман М.Е., 1983. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Зоология позвоночных. Т. 12. С. 71-150.

24. Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Сафронов О.В., Смирин В.М., 1979. Структура семей песцов острова Медного.// В кн.: Экол. основы охраны и рацион, использ. млекопитающих. М., "Наука", с. 151.

25. Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Смирин В.М., 1979. Особенности популяционной структуры островного подвида песца // Тезисы докладов XIV Тихоокеанского научного конгресса, Хабаровск, Август 1979, СССР. М. С. 56-57.

26. Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский A.A., Овсяников Н.Г., Пасхина Н.М., Смирин В.М., 1977. Социальное поведение большойпесчанки (Rombomys opimus Licht.) // Поведение млекопитающих. M., С. 5-69.

27. Гольцман М.Е., Овсяников Н.Г., 1977. Поведенческие роли самцов в группах больших песчанок в экспериментальных условиях // В сб.: "Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР". М., С. 200-201.

28. Губер В.А., 1939. Песец и его промысел. // Л., 1939.

29. Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л., 1979. Хищные звери Северо-Запада СССР // Л.: Наука, 164 с.

30. Данилов П.И., Туманов И.Л., Русаков О.С., 1993. Бурый медведь. Северо-Запад европейской территории России // Медведи. Бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука. С. 21-37.

31. Динесман Л.Г., 1968. Изучение истории биогеоценозов по норам животных // Ботан. Журн. Т. 3. Вып. 2. С. 214-222.

32. Дорогой И.В., 1987. Экология хищников-миофагов острова Врангеля и их роль в динамике численности леммингов // Владивосток., 1987, 100с.

33. Дубровский А.П., 1937. Песец (Alopex lagopus) и песцовый промысел на Новой Земле // Тр. Арктйч. Ин-та. Л., 77. №4.

34. Дубровский А.П., 1939. Песец Кольского полуострова // Тр. Научно-исследовательского института полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Сер. промысл, хоз-ва. Л., Вып. 6.

35. Дунаева Т.Н., 1948. Сравнительный обзор экологии тундровых полевок полуострова Ямал // Тр. ИГ АН СССР. 41. С. 79-143.

36. Зайцев И.И., 1972. Биология песцов Чукотского полуострова и особенности их миграции // Автореф. дис. На соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М.

37. Зайцев И.И., 1974. Влияние половой активности песцов Чукотской популяции на сроки миграции. 2 сообщ. // Тр. Магаданского зонального НИИ сельского хозяйства Северо-Востока. 4. С. 78-82.

38. Ильина Е.Д., 1950. Островное звероводство.

39. Качурин С.П., 1952. Вечная мерзлота острова Врангеля // Крайний Северо-Восток Союза ССР. Т. 1. Из-во АН СССР. С. 25-48.

40. Кирпичников A.A., 1937. К биологии песца юго-западного побережья Таймыра (по материалам зимовки на острове Диксона в 1933-1934 гг.) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 46. Вып. 1. С. 52-58.

41. Коли Г., 1979. Анализ популяций позвоночных // М.: Мир, 362 с.

42. Корытин С.А., 1979. Поведение и обоняние хищных зверей // М., 223 с.

43. Корытин С.А., Бибиков Д.И., 1985. Охотничье поведение волка // В кн.: Волк. М., «Наука», с.311-324.

44. Кочнев A.A., 1991. Береговые лежбища моржей на острове Врангеля в 1990 г. // В кн.: Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1989-1990 гг. М., с.37-44.

45. Кочнев, A.A., 2004. Белый медведь на Чукотке:тревоги и надежды. // Охрана дикой природы, №3(29).

46. Кочнев, А., Етылин В., Кавры В.Сив-Сив,У., Танко И. 2003. Традиционные знания коренных народов Чукотки о белом медведе и среде его обитания.// Итоговый отчет для Службы Нацианальных Парков США. 177 с.

47. Красная книга РСФСР. Животные. М., Россельхозиздат, 1983.

48. Крученкова Е.П., Гольцман М.Е., Овсяников Н.Г., Смирин В.М., Сафронов О.В., 1979. Поведение щенков песцов на острове Медном и их взаимоотношения с взрослыми особями // В сб.: Экол. основы охраны и рацион.использ.хищных млекопитающих. М., с. 151-153.

49. Кудактин А.Н., 1978. Пищевая специализация волка. // Охота и охотничье хозяйство, №8.

50. Кудактин А.Н., 1979. Территориальное размещение и структура популяции волка в Кавказском заповеднике. // Бюлл. МОИП, Отд. биол., 84, №2.

51. Кудактин А.Н., 1980. О поведении волков в условиях заповедной экосистемы // Сборник научных трудов «Поведение волка», ИЭМЭЖ АН СССР, М., 1980, с. 90-102.

52. Кудактин А.Н., 1981. Нетерриториальные волки // Охота и охотничье хоз-во, 1981. №9, с. 16-17.

53. Кудактин А.Н., Честин И.Е., 1993. Бурый медведь. Кавказ // Медведи. Бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука. С. 136-170.

54. Кун Т., 1977. Структура научных революций // М.: Наука.

55. Лавик-Гудолл Дж. и Г., ван., 1977. Невинные убийцы // М.: Мир. 176 с.

56. Летопись Природы заповедника «Остров Врангеля». Книги: с 1980 по 2009.

57. Литвин К.Е., Овсяников Н.Г., 1990. Зависимость размножения и численности белых сов и песцов от численности леммингов на острове Врангеля // Зоол. журн. Т. 69. Вып. 7. С. 1012-1023.

58. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

59. Мараков С.В., 1964. Млекопитающие и птицы Командорских островов (Экология и хозяйственное использование): Автореф. дис. канд. биол. наук. Киров Москва.

60. Марков К.К., 1952. Геоморфологический очерк острова Врангеля // Крайний Северо-Восток Союза ССР. Т.1. Изд-во АН СССР. С. 25-48.

61. Менюшина И. Е., , Межвидовые отношения белой совы (Nyctea scandiaca L.) и песца (Alopex lagopus L.) в островной арктической экосистеме: Рукопись диссертации на соискание ученой степени кандидата биол. наук, Москва, 2011, 190 с.

62. Менюшина И. Е.,2011., Межвидовые отношения белой совы (Nyctea scandiaca L.) и песца (Alopex lagopus L.) в островной арктической экосистеме: Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биол. наук, Москва, 2011, 24 с.

63. Менюшина И.Е., 2005. Буферные зоны у песца (Alopex lagopus L.) на острове Врангеля. Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции (4-8 октября 2005 г., Черноголовка). М.,: 101-104.

64. Менюшина И.Е., 2007. Брачные отношения белой совы (Nyctea scandiaca L.) на острове Врангеля // IV Всероссийская конференция по поведению животных. Сборник тезисов, М.: Товарищество научных изданий КМК: 608.

65. Менюшина И.Е., 2007. Изменения репродуктивных показателей популяции белой совы (Nyctea scandiaca, L.) на острове Врангеля на протяжении двух лемминговых циклов. Природа острова Врангеля: современные исследования. СПб.: Астерион: 32-58.

66. Менюшина И.Е., Овсяников Н.Г. 1991. Пространственное распределение белых сов на острове Врангеля. В кн.: "Популяции и сообщества животных острова Врангеля". М.: 23-42.

67. Менюшина И.Е., Овсяников Н.Г., 1989. Негативные аспекты гнездования водоплавающих около гнезд белых сов. Взаимодействия организмов в тундровых экосистемах. Тез. докл., Всесоюзное совещ., Воркутаб 5-8 сентября, 1989., Сыктывкар, с. 126-128.

68. Менюшина И.Е., Овсяников Н.Г., 1991. Пространственное распределение белых сов на острове Врангеля. // В кн.: "Популяции и сообщества животных острова Врангеля". М. С. 23-41.

69. Менюшина, 2010, 2011. Летопись Природы заповедника «Остров Врангеля» 2009, 2010 гг. (Разделы: Лемминги, Белая Сова, Песец, Поморники.).

70. Минеев А., 1935. Белый медведь (остров Врангеля) // Советская Арктика, №5: 33-44.

71. Минеев А.И., 1935. Песец на острове Врангеля // Сов. Арктика. №3. С. 59-65.

72. Минеев А.И., 1946. Остров Врангеля // Изд. Главсевморпути, М.-Л.: 430 с.

73. Назаров A.A., 1981. Эколого-географическая изменчивость песца // Хищные млекопитающие. Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М,С. 118-151.

74. Нансен Ф., 1956. «Фрам» в Полярном море // М., Географгиз; т. 1: 1368; т. 2: 1-352.

75. Наумов Н.П., 1973. Сигнальные биологические поля и их значение для животных // Журн. общ. биологии. 34. №6. С. 808-817.

76. Наумов Н.П., 1976. Биологические сигнальные поля, поведение и популяционная организация животных // Групповое поведение животных, М., С. 281-283.

77. Наумов Н.П., 1977. Популяционная экология (очерк проблем и задач) // И.А. Шилов Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. Вступительная статья. М., С.3-23.

78. Наумов Н.П., 1977а. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука. С. 93-110.

79. Никольский A.A., 1984. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе // М.: Наука, 199 с.

80. Никольский A.A., Переладова О.Б., Рутовская М.В., Формозов H.A., 1979. Географическая изменчивость признаков брачного крика самцов настоящих оленей // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 84. 6. С. 46-55.

81. Никулин П.Г., 1940. Чукотский морж // Изв. Тинро, т. 20, Владивосток, с. 45-60.

82. Новиков Б.В., 1983. Песец и лисица севера Дальнего Востока (сравнительная экология, морфология и промысел): Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1983.

83. Норденшельд А.Э., 1880. Шведская полярная экспедиция 1878-79 гг. Открытие северо-восточного прохода. СПб.: 1-208.

84. Овсяников Н.Г., 1980. Элементы социальной организации волка: значение для контроля над численностью //В кн.: Поведение волка. М., С. 39-59.

85. Овсяников Н.Г., 1981. Песец острова Медного может исчезнуть // Природа, N0 9, с.59-61.

86. Овсяников Н.Г., 1982. Разделение выводка самкой песца в период молочного кормления: проблема выкармливания больших выводков // В кн.: "Млекопитающие СССР. 3 съезд Всес.Териол.об-ва. Тезисы докладов. II том." М., с. 165-166.

87. Овсяников Н.Г., 1983. Состав семей и длительность сохранения социальных связей у белых песцов // В кн.: "Поведение животного в сообществах. Материалы 3 Всес. конф.по поведению животных. Т.2". М., 1983, с.120-123.

88. Овсяников Н.Г., 1985. Роль хищничества песца и отбора на социальность в эволюции колониального гнездования и стайности у белых гусей // В кн.: Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. М., с. 115-118.

89. Овсяников Н.Г., 1986. Биографический метод в изучении популяций млекопитающих.// В кн.: Методы исследования в экологии и этологии. Пущино, с. 157-178.

90. Овсяников Н.Г., 1986а. Использование нор песцами на острове Врангеля // В кн.: Животный мир острова Врангеля. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, с.96-108.

91. Овсяников Н.Г., 19866. Особенности популяционной организации песцов в связи с обитанием в высоких широтах.// В кн.: Всесоюзн. совещ. "Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях. Тезисы докладов". М., с. 95-96.

92. Овсяников Н.Г., 1986в. Перспективы популяционных исследований в заповедниках // В сб.: Современное состояние и перспективы научных исследований в заповедниках Сибири. Тезисы докладов

93. Всес. совещ. (26-28 августа 1986 г. Новосибирск). М., 1986, с. 154156.

94. Овсяников Н.Г., 1986г. Экология и социальное поведение песцов на о.Врангеля // Экол. аспекты изуч. и охраны флоры и фауны СССР. Докл. МОИП, Зоол. и ботан. М., 1986, с.6-9.

95. Овсяников Н.Г., 1993. Поведение и социальная организация песца. М., Из-во ЦНИЛ, 243 с.

96. Овсяников Н.Г., 19936. Численность, распределение и демографический состав группировки белых медведей на острове Врангеля в осенний период // В кн.: Медведи России и прилежащий стран статус популяций, Москва , т. 2, с. 12-41.

97. Овсяников Н.Г., 1995. Хищничество белых медведей на моржей на острове Врангеля // Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 100, вып. 4, сс. 3-15.

98. Овсяников Н.Г., 2004. Хищные звери как ресурс развития экологического туризма в регионе. // Инф. бюллетень "Ресурсы диких животных Тверской области: проблемы их охраны и использования". 11. Тверь: ТГТУ, С. 36-43.

99. Овсяников Н.Г., 2005. Социальное и хищническое поведение белых медведей в экстремальных ситуациях. //Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции (4-8 октября 2005 г., Черноголовка). М., С. 152-155.

100. Овсяников Н.Г., 2005. Игра у млекопитающих как мета-активность // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции (4-8 октября 2005 г., Черноголовка). М., С. 40-43.

101. Овсяников Н.Г., 2005. Поведение белых медведей в конгрегациях на побережье // Зоологический журнал, т. 84, №1. С. 94-103

102. Овсяников Н.Г., 2006. Условия возникновения конфликтов между белым медведем и человеком.// Медведи России и прилегающих стран: состояние популяций, система человек-медведи, эксплуатация, охрана, вопроизводство. ЦЛГПБЗ, С. 75-79.

103. Овсяников Н.Г., 2007. Принципы мониторинга и охраны географических популяций белых медведей в меняющихся условиях // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания 31 января 2 февраля 2007 года, г. Москва. М., С. 344.

104. Овсяников Н.Г., Бадридзе Я.К., 1989. Понятие психологического комфорта в интерпретации движущих сил поведения // Доклады Академии Наук, т.306, № 4. С. 1015-1018.

105. Овсяников Н.Г., Баранюк В.В., Менюшина И.Е., 1985. Защита гусей от песцов на гнездовой колонии и в стаях // В кн.: Теоретические аспекты колониальности у птиц: материалы совещания 16-18 окт. 1984 г. М.,: Наука, с. 108-115.

106. Овсяников Н.Г., Бибиков Д.И., 1989. Экологический подход к проблеме волка. // В кн.: "Экология, поведение и управление популяциями волка" М., С. 115-130.

107. Овсяников Н.Г., Бове Л.Л., Кочнев A.A., 1994. Причины массовой гибели моржей на береговых лежбищах // Зоол. Журн. 73(5):80-87.

108. Овсяников Н.Г., Бове Л.Л., Кочнев A.A., 1994. Причины массовой гибели моржей на береговых лежбищах // Зоол. журн., Т. 73. Вып. 5. С. 80-87.

109. Овсяников Н.Г., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Смирин В.М., 1981. Состояние популяции песцов острова Медного // В кн.: "Редкие и исчезающие животные суши Дальнего Востока СССР". Владивосток, с. 153-154.

110. Овсяников Н.Г., Казьмин В.Д., Сыроечковский Е.В., Дорогой И.В., 1984. Волк на острове Врангеля //Бюлл. МОИП, отд.биол., 89, No 4, с.54-63.

111. Овсяников Н.Г., Марюхнич П.В., Менюшина И.Е., Кривецкий Ю.И., 1991. Структура поселений и динамика популяции песца на острове Врангеля // В кн.: "Популяции и сообщества животных острова Врангеля". М., С. 5-23.

112. Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е., 1986. Конкуренция из-за корма между белыми совами, Nyctea scandiaca, и песцами, Alopex lagopus // Зоол. журн., т. 65, 6: 901-910.

113. Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е., 1986. Конкуренция из-за корма между белыми совами, Nyctea scandiaca, и песцами, Alopex lagopus // Зоол. журн., Т. 65, Вып.6, с.901-910.

114. Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е., 1987. Наблюдения за лисицей в поселении песцов на острове Врангеля // Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 92, вып.5: 49-55.

115. Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е., 2008. Особенности переживания белыми медведями безледового периода на о. Врангеля в 2007 г. // Морские млекопитающие Голарктики. Одесса, с. 407-412.

116. Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е., Безруков A.B., 2008. Необычная гибель моржей у острова Врангеля в 2007 г. // Морские млекопитающие Голарктики. Одесса, с. 413-416.

117. Овсяников Н.Г., Поярков А.Д., 1994. Волк в заповедниках России. Результаты анкетирования заповедников в 1992 году. // Бюлл. МОИП., № 1, 1994.

118. Овсяников Н.Г., Поярков А. Д., Бологов В.П., 1985. Коммуникация и социальная организация волка // В кн.: "Волк" (ред. Д.И. Бибиков), М.,"Наука", С. 295-311.

119. Овсяников Н.Г., Рутовская М.В., Менюшина И.Е., Непринцева Е.С., 19886. Социальное поведение белых песцов (Alopex lagopus): репертуар звуковых реакций // Зоол. журн., т.67, 9: 1371-1380.

120. Овсяников Н.Г., Рутовская М.В., Менюшина И.Е., Непринцева Е.С., 1988а. Социальное поведение белых песцов (Alopex lagopus): репертуар двигательных реакций // Зоол.журн., т. 67, 2: 263-273.

121. Огнев С.И., 1931. Звери Восточной Европы и Северной Азии. 2. Хищные млекопитающие // М. JI. 776 с.

122. Одум Ю., 1975. Основы экологии // М.: Мир. 1975. 736 с.

123. Пажетнов B.C., 2010. Бурый медведь // Монография. 2-е изд. Тверь: Седьмая буква, 264 с: илл.

124. Панов Е.Н Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983а. 385 с.

125. Панов E.H., 1978. Механизмы коммуникации у птиц // М.: Наука, 1978, 304 с.

126. Панов E.H., 19836. Методологические проблемы в изучении коммуникации и социального поведения животных // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Зоология позвоночных. М., С. 5-70.

127. Панов E.H., Зыкова Л.Ю., 1985. Структура популяций и поведение одичавших ослов Equus asinus на острове Огурчинский (Каспийское море). 2. Репертуар коммуникативных сигналов итипологизация взаимодействий // Зоол. журн. 1985. Т. 64. Вып. 6. С. 906-914.

128. Паровщиков В.Я., 1967. Белый медведь на Земле Франца-Иосифа // Проблемы Севера., М.,"Наука", вып.11, с.149-159.

129. Перелешин С.Д., 1943. Зимнее питание песца в Ямальском округе // Зоол. журн., 22. №5. С. 299-313.

130. Петровский В.В., 1943. Список сосудистых растений о.Врангеля // Ботан. Журн., Т. 58. Вып. 1. С. 113-126.

131. Петровский В.В., 1983. Дополнение к списку растений флоры острова Врангеля // Новости систематики высших растений., Т. 20. С. 196-199.

132. Пинегин Н.В., 1952. В ледяных просторах // «Записки полярника», Географгиз, М., 81-306.

133. Попов JI.A., 1958. Лежбища моржей на о.Песчаном // Природа, No 9, с. 102-103, 1958.

134. Попов Л.А., 1960. Состояние береговых лежбищ моржа в море Лаптевых // В кн.: Охрана полезных зверей, вып.З. Всерос.об-во сод. охр. прир. и озел. М., с.95-104.

135. Попов С. В., Чабовский А.В. 2005 Понятие социальности в исследованиях млекопитающих. // Зоологический журнал. Т. 84, № 1, с. 4-15.

136. Попов C.B., 2006. Проблема адаптивности при исследовании социальных структур.// Журнал Общей Биологии, , т. 67, №5, 335343.

137. Поярков А.Д., 1986. Исторический (биографический) метод описания социальной организации и поведения бродячих собак (Canis familiaris L.) // Методы исследований в экологии и этологии. Пущино. С. 179-199.

138. Придатко В.И., 1986. История становления и современное состояние морских орнитокомплексов островов Врангеля и Геральд

139. Животный мир острова Врангеля. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 32-74.

140. Проскурина Н.С., Смирин В.М., 1987. Формы внутривидовых взаимодействий даурской пищухи // Бюлл. МОИП. Отд. Биол., Т. 92. Вып. 4. С. 12-21.

141. Румянцев Б.Д., Хураськин J1.C., 1978. Новые данные о гибели Каспийского тюленя от волков // Тезисы II Съезда териологического общ-ва. М.: Наука, 1978, с. 187.

142. Сафронов О.В., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Смирин В.М., 1979. Акустический репертуар песца // В сб.: "Экол. осн. и рациональн. использ. хищных млекопитающих", М., "Наука", С. 160-161.

143. Сватков Н.М., 1961. Природаострова Врангеля // Проблемы Севера. 1961.4. С. 3-26.

144. Сватков Н.М., 1970. Остров Врангеля // Советская Арктика. 1970. С. 459-463, 466-469.

145. Сдобников В.М., 1940. Опыт массового мечения песцов // Проблемы Арктики. 1940. №12.

146. Сдобников В.М., 1958. Песец на Таймыре // Проблемы Севера, 1958, №1.

147. Скробов В.Д., 1958. О некоторых вопросах биологии и экологии песца Болынеземельской и Малоземельной тундр // Нарьян-Мар, Ненецкий зооветтехникум.

148. Скробов В.Д., 1960. Некоторые данные о биологии и экологии песца в связи с характером размещения его нор на территории

149. Большеземельской и Малоземельной тундр. // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 65. Вып. 3. С. 28-36.

150. Скробов В.Д., 1960. О взаимоотношениях песца и лисицы в тундрах Ненецкого Национального Округа // Зоол. журн., 39. №3. С. 469-472.

151. Слудский A.A., 1962. Взаимоотношение хищников и добычи (на примере антилоп и других животных и их врагов) // Тр. Ин-та зоологии АН Каз.ССР, 17, Алма-Ата.

152. Смирин В.М., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Сафронов О.В., 1979. Поведение песцов на лежбище морских котиков // В сб.: "Экол. основы охраны и рациональн. использования хищных млекопитающих". М., "Наука", С. 164-165.

153. Соколов В.Е., 1979. Систематика млекопитающих. Т. 3 // М., 1979.

154. Соколов В.Е., Данилкин А., 1982. Промысловых млекопитающих необходимо метить // Охота и охотн. хозяйство., №2. С. 10-11.

155. Соколов В.Е., Овсяников Н.Г., 1982. Террриториальное поведение песцов на острове Врангеля // В сб.: "Млекопитающие СССР. III съезд Всесоюзн. Териол. об-ва. Тезисы докладов. II том". М., с. 177-178.

156. Соколов В.Е., Овсяников Н.Г., 1984. Динамика локального населения песцов в условиях отсутствия промысла // Доклады АН СССР, 279, № 3, с, 762-765.

157. Соколов H.H., 1957. Гистологический анализ полового цикла тундрового песца // Зоол. журн., 36. №7. С. 1076-1083.

158. Соколов H.H., Ча Н.И., 1957. Анализ эффективности орудий лова песца и способов их применения // Докл. На 8 научной сессии Якутск, филиала АН СССР. Якутск., С. 189-208.

159. Стишов M.S., 1991. Распределение и численность берлог белого медведя на островах Врангеля и Геральд в 1985-1991 // В кн: Популяции и сообщества животных острова Врангеля. Москва, ЦНИЛ, с. 91-115.

160. Стишов М. С, Пуляев А. И., Хрулева О. А., 1986. Общая характеристика биоты острова Врангеля // Животный мир острова Врангеля. Владивосток: ДВНЦ АН СССР., С. 7-31.

161. Стишов М. С., 1984. Численность и распределение нырковых уток на острове Врангеля // Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц (тезисы Всес. семинара 20—23 октября 1984 г.). М.,С. 193—194.

162. Стишов М. С., 1986. Типология и хорология птичьего населения острова Врангеля // Животный мир острова Врангеля. Владивосток: ДВНЦ АН СССР., С. 75-95.

163. Стратегия сохранения белого медведя в России, 2010. WWF., Москва.

164. Суворов Е. К., 1912. Командорские острова и пушной промысел на них // СПб., 1912.

165. Сыроечковский Е. В., 1975. Экология белого гуся острова Врангеля // Ав-тореф. дис. канд. биол. наук. М.

166. Сыроечковский Е. В., 1976. Особенности поведения белых гусей (Anser caerulescens) в гнездовой период // Зоол. журн., 55. № 10. С. 1495—1505.

167. Сыроечковский Е. В., 1981. Структура колонии белых гусей (Anser caerulescens) на острове Врангеля и попытка прогноза изменения их численности // Зоол. журн., 60. № 9. С. 1364-1373.

168. Сысоев Н.Д., 1970. Животный мир Владимирской области // Верхневолжское кн. изд-во, Ярославль, 291 с.

169. Туманов И.Л., 2003. Биологические особенности хищных млекопитающих России // СПб.: Наука. 440 с.

170. Ушаков Г. А., 1972. Остров метелей // Л., 1972.

171. Филимонов А.Н., 1980. Поведение Казахстанского волка в различных ситуациях. // Сборник научных трудов «Поведение волка», ИЭМЭЖ АН СССР, М., 1980, с. 60-73.

172. Формозов А. Н., 1930. Колебания численности промысловых животных// Л., 1930.

173. Формозов А. Н.б 1927. Песцы острова Кильдина // Охотник. 1927. № И.

174. Хайнд Р., 1975. Поведение животных // М.: Мир., 855 с.

175. Хрулева О. А., 1987. Фауна заповедника «Остров Врангеля». Беспозвоночные животные // В серии «Флора и фауна заповедников СССР». М., С. 6—36.

176. Цалкин В. И., 1944. Географическая изменчивость в строении черепа песцов // Зоол. журн., 23. № 4. С. 156—169.

177. Цецевинский Л. М., 1940. Материалы по экологии песца Северного Ямала // Зоол. журн., Т. 19. Вып. 1. С. 183—192.

178. Чернявский Ф. Б., Дорогой И. В., 1981. К экологии песца // Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля. Владивосток., С. 82—98.

179. Чернявский Ф. Б., Кирющенко С. П., Кирющенко Т. В., 1981. Материалы по зимней экологии сибирского (Lemmus sibiricus) и копытного (Dicrostonyx torquatus) леммингов // Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля. Владивосток., С. 99—122.

180. Чернявский Ф. Б., Ткачев А. В., 1982. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты // М.: Наука, 163с.

181. Черский А. И., 1920. Командорский песец: материалы по изучению рыболовного и пушного промысла на Дальнем Востоке // Токио, 1920.

182. Чиркова А. Ф., 1967. Песец (биология, практическое применение) // Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 1. М., С. 194—265.

183. Шибанов С.В., 1951. Песец//М. 1951.

184. Шилов И. А., 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных // М., 1977, 263 с.

185. Шиляева Л. М., 1971. Структура популяций песца (Alopex lagopus) и роль различных генераций в динамике его численности // Зоол. журн., 50. №12. С. 1843—1852.

186. Шиляева Л. М., 1976. Особенности поведения песца (Alopex lagopus) на разных фазах популяционного цикла // Сб. науч.-техн. информ. ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства. Вып. 51. С. 27—36.

187. Эрнандес-Бланко Х.А., Поярков, А.Д., Крутова В.И., 2005. Организация семейной группы волков (Canis lupus lupus) в воронежском биосферном заповеднике. // Зоологический журнал. Т. 84, № 1, с. 80-93.

188. Юрцев Б. А., 1974. Проблемы ботанической географии СевероВосточной Азии // Л.: Наука, 160 с.

189. Юрцев Б. А., 1981. Реликтовые степные комплексы СевероВосточной Азии // Новосибирск: Наука, 168 с.

190. Яблоков А. В., 1987. Популяционная биология // М.: Высшая школа, 1987. 303с.

191. Aars J., Limn N. J., Derocher, A. E., (eds.), 2006. Polar Bears // Proceedings of the 14th Working Meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group, 20 24 June 2005, Seattle, Washington, Occasional Paper 32.

192. Aars J., Marques T.A., Buckland S.T., Andersen M., Belikov S.,1. V

193. Boltunov A., Wiig, R., 2009. Estimating the Barents Sea polar bear subpopulation size // Marine Mammal Science 25:35-52

194. Allen D.L., 1979. Wolves of Minong: Their vital role in a wild community // Houghton Mifflin, Boston, 1979.

195. Altmann J. 1974. Observational study of behaviour: sampling methods // Behaviour. 49:227-267.

196. Amstrup S.C., 1986. Research on polar bears in Alaska, 19831985 // Polar bears: Proceedings of the ninth working meeting of the IUCN/SSC Polar bear Specialist Group Int. Union Conserv. Nat. Nat. Resour., Gland, Switzerland, pp. 85-115.

197. Amstrup, S. C. 2003. Polar bear. In G. A. Feldhammer,B. C. Thompson, and J. A. Chapman (Eds.). Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation, 2nd ed. Johns Hopkins University Press, Baltimore, Maryland, USA

198. Amstrup S.C., D.P. DeMaster, 1988. Polar bear. Ursus maritimus // Selected marine mammals of Alaska: species accounts with research and management recommendations. Mar. Mammal Comm. Washington, D.C., pp. 39-55.

199. Amstrup S.C., Garner G.W., Cronin M.A., Patton J.C., 1993. Sex identification of polar bears from blood and tissue samples // Can. J. Zool. V. 71. P. 2174-2177.

200. Amstrup S.C., McDonald T.L., Durner G.M., 2004. Using satellite radiotelemetry data to delineate and manage wildlife populations // Wildlife Society Bulletin, 32(3):661-679.

201. Amstrup S.C., Stirling I., Smith T. S., Perham C., Thiemann G. W., 2006. Recent observations of intraspecific prédation and cannibalism among polar bears in the southern Beaufort Sea // Polar Biol., 29: 9971002.

202. Andersen M., Derocher A.E., Wiig 0., Aars J. 2010. Denning ecology of polar bears {Ursus maritimus) in Svalbard, Norway, and effects of sea ice change. / In: Marine Mammals of the Holarctic. Kaliningrad, Russia. P. 37-39.

203. Angerbjorn A, Tannerfeldt M, Bjarvall A, Ericson M, From N& Noren E. 1995. Dynamics of the arctic fox population in Sweden. Ann.Zool.Fennici 32:55-68

204. Armstrong J. S., Green K. C., Soon W., 2008. Polar Bear Population Forecasts: A Public-Policy Forecasting Audit // Interfaces 38: 382-405.

205. Barnes I., Matheus P., Shapiro B., Jensen D. Cooper A., 2002. Dynamics of Pleistocene population extinctions in Beringian brown bears // Science, v. 295, p. 2267-2270.

206. Bekoff M., Wells M. C., 1982. Behavioral ecology of coyotes: social organization, rearing patterns, space use and resource defence // Z. Tierpsychol., 60. № 4. P. 201—305.

207. Bekoff M., 1974. Social play and play-soliciting by infant canids // Am. zool., 14. P. 323—340.

208. Belikov S.E., 1976. Behavioral aspects of the polar bear, Ursus maritimus // Bears — their biology and management. Int. Union Conserv. Nat. Nat. Resour. Publ. New Ser. 40, p. 37-40.

209. Bernstein I. S., Sharp L. G., 1966. Social roles in a rhesus monkey group // Behaviour., 26. P. 91 — 104.

210. Bibikov D.I., Ovsyanikov N.G., Filimonov A.N., 1983. The status and management of the wolf population in the USSR. // Acta zool. fenn, No 174. P. 269-271.

211. Blumstein D.T., Armitage K.B., 1997. Does sociality drives the evolution of communicative complexity a comparativer test with ground-dwelling sciurid alarm calls review. // American Naturalist. V. 150, №2, p. 179-200.

212. Bologov V., Ovsyanikov N., 2003. Adaptation of wolf pups raised by man to the living in wild nature // International Congress Wolves of the World, Canada, 25-28 September, 2003.

213. Bradbury J. W., Vehrencamp S. L., 1976. Social organization and foraging in Emballonurid bats. 11. A model for the determination of group size // Behav. Ecol. Sociobiol., 1. P. 384—404.

214. Braestrup F. W., 1941. A study on the arctic fox in Greenland // Meddelelser om Gronland., 131. 4. P. 1 — 101.

215. Burt W. H., 1943. Territoriality and home range concepts as applied to mammals // Journal of Mammalogy, 24. P. 346—352.

216. Bowen W. D., 1981. Variations in coyote social organization: the influence of prey size // Can. J. Zool. V. 59. P. 639—652.

217. Calvert W., Stirling I., 1990. Interactions between polar bears and overwintering walruses in the central Canadian high arctic // Int. Conf.Bear Res. and Manage., 8, p.351-356.

218. Caraco T., Wolf L. L., 1975. Ecological determinants of group sises of foraging lions // Amer. Natur., 109. P. 343—352.

219. Carpenter C. R., 1940. A field study in Siam of the behavior and social relations of the gibbon // Comp. Psychol. Monogr., 16. 5.

220. Carpenter C. R., 1942. Social behavior in the free ranging rhesus monkeys (Macaca mulatta) // J. Comp. Psychol., 33. P. 113—162.

221. Cattet M.R.L., Caulkett N.A., Lunn N.J., 2003. Anesthesia of Polar Bears using xylazine-zolazepam-tiletamine or zolazepam-tiletamine // Journal of Wildlife Diseases, 39(3): pp. 655-664.

222. Cattet M.R.L., Caulkett N.A., Polischuk S.C., Ramsay M.A., 1999. Anesthesia of Polar Bears (Ursus maritimus) with zolazepam-tiletamine, medetomidine-zolazepam-tiletamine // Journal of Zoo and Wildlife Medicine 30(3): 354-360.

223. Chesemore D. L., 1968a. Notes on the food habits of arctic foxes in northern Alaska // Can. Journ. Zool., 46. 6. P. 127—130.

224. Chesemore D. L., 1968b. Distribution and movements of white foxes in northern Alaska // Can. Journ. Zool., 46. 5. P. 849—854.

225. Chesemore D. L., 1975. Ecology of the Arctic fox Alopex lagopus in north America: A review // The Wild Canids, N. V.: Van Nostrand Reinhold Co., P. 143—163.

226. Christopher J. Hendrickson G., Samelius R., Alisauskas N., and Lariviere S., 2005. Simultaneous Den Use by Arctic Foxes and Wolves at a Den Site in Nunavut, Canada // Arctic. V. 58, N. 4, p. 418- 420.

227. Clark D., Tyrrell M., Dowsley M., Foote L.A., Freeman M., Clark S.G., 2008. Polar bears, climate change, and human dignity:

228. Disentangling symbolic politics and seeking integrative conservation policies // Meridian Fall/Winter 2008:1-6.

229. Clutton-Brock T. H., Harvey P. H., 1977. Primate ecology and social organization // J. Zool., 182. P. 1—40.

230. Cronin M.A., Amstrup S.C., Garner G.W., Ernest R.V., 1991. Interspecific and intraspecific mitochondrial DNA variation in North American bears (Ursus) // Can. J. Zool. V. 69. N 12. P. 2985-2992.

231. Crook J. H., 1970a. Social behaviour and ethology // Social behaviour in birds and mammals, N. V.: Acad, press., P. XXX—XL.

232. Crook J. H., 1970b. Social organization and the environment: aspects of contemporary social ethology // Anim. Behav., 18. P. 197— 209.

233. Crook J. H., 1970c. The socio-ecology of primates // Social behaviour in birds and mammals / Ed. J. H. Crook. N. V.: Acad, press., P. 103—168.

234. Dalen L, Fuglei E, Hersteinsson P, Kapel M.O, Roth J, Samelius G, Tannerfeldt M, Angerbjorn A. 2005. Population history and genetic structure of the circumpolar species: the arctic fox. Biological Journal of the Linnean Society, 2005, 84, 79-89.

235. Demaster D.P., Stirling I., 1981. Ursus maritimus//Mammalian species, No 145, p.1-7.

236. Derocher A.E., 2005. Population ecology of polar bears at Svalbard, Norway // Population Ecology 47:267-275.

237. Derocher A. (photos by Wayne Lynch. 2012. Polar Bears (a Complete Guide to their Biology and Behavior)//. The Johns Hopkins University Press.

238. Derocher AE, Wiig 0., 1999. Infanticide and cannibalism of juvenile polar bears (Ursus maritimus) in Svalbard // Arctic 52:307-310

239. Amstrup S., 2007. //in Polar Bears International, V. 14, No. 4, Fall, 2007, p.l)

240. Dunlop T. R., 1983 «Coyote by itself» — ecologists and predators value, 1900— 1972 // Environ. Rev., 7. № 1. p. 54—70.

241. Eberhardt L. E., Garrott R. A., Hanson W. C., 1983. Winter movements of arctic foxes, Alopex lagopus in a petroleum development area // Can. Field. Nat., 97. P. 66—70.

242. Eberhardt L. E., Garrott R. A., Hanson W. C., 1983. Den use by arctic foxes in northern Alaska // J. Mammal., 64. № 1. P. 97—102.

243. Eberhardt L. E., Hanson W. C., 1978. Long-distance movements of arctic foxes tagged in northern Alaska // Can. Field. Nat., 92: P. 386— 389.

244. Eible-Eibesfeldt I., 1975. Ethology // The Biology of Behaviour. N. V.: Holt—Reinharst—Winston.

245. Eisenberg J. F., 1973. Mammalian social systems: Are primate social systems unique? // Symp. 4 Int. Congr. Primat. Vol. 1: Precultural primate behavior. Karger. Basel., P. 232—249.

246. Emlen S. T., Oring L. W., 1977. Ecology, sexual selection and the evolution of mating systems // Science., 197. P. 215—223.

247. Fay F.H., 1982. Ecology and biology of the Pacific walrus, Odobenus rosmarus diver gens Illiger //U.S. Departmant of the Interior, Fish and Wildlife Service. North American Fauna, Num. 74, Washington, D.C., 279p.

248. Fischbach, A. S., Amstrup, S. C., and Douglas, D. C., 2007. Landward and eastward shift of Alaskan polar bear denning associated with recent sea ice changes // Polar Biology, Vol. 30, Number 11, pp. 1395-1405.

249. Fox M. W., 1970. A comparative study of the development of facial expressions in Canids: wolf, coyote and foxes // Behaviour, 36. № 1—2. P. 49—73.

250. Fox M. W., 1971. Behaviour of wolves, dogs and relative canids // N. V.: Harper and Row, 214 p.

251. Fox M. W., 1975. Evolution of social behaviour in Canids. The wild canids // N. V.—London, P. 429—459.

252. Fox M.W., 1987. Foreword in «Man and Wolf. Advances. Issues, and Problems in Captive Wolf Research // Dr. W. Junk Publeshers Dordrecht/Boston/Lancaster. 439 p.

253. Frafjord K., 1999. Food habits of arctic foxes (.Alopex lagopus) of Svalbard // Arctic. 46, p. 49-54.

254. Frafjord K., Prestrud P., 1992. Home range and movements of arctic foxes {Alopex lagopus) of Svalbard //Polar Biology. 12, p. 519-526.

255. Frame L H., Malcolm J. K, Frame G. N., Lawick H. van., 1979. Social organization of African wild dogs (Lycaon pictus) on the Serengeti Plains, Tanzania 1967—1978 // Z. Tierpsychol., 50. P. 225—249.

256. Frame L. H., Frame G. N., 1976. Female african wild dogs emigrate // Nature., 263. № 5574. P. 227—229.

257. Fuller T.K., Mech L.D., Cochrane J.F., 2003. Wolf population dynamics // Wolves: behavior, ecology and conservation, The University of Chicago Press, Chicago and London, pp. 161-191.

258. Garrott R. A., Eberhardt L. E, Hanson W. C., 1984. Arctic fox denning behaviour in northern Alaska // Can. J. Zool., 62. P. 1636—1640.

259. Garrott R. A., Eberhardt L. E. , 1982. Mortality of arctic fox pups in northern Alaska // Journal of Mammalogy, 63. № 1. P. 173—174.

260. Gartlan J. S., 1968. Structure and function in primate society // Folia primatol., 8. P. 89—120.

261. Gauthier G., Doyle F., Gilg O., Menyushina I., Morrison G., Ovsyanikov N., Pokrovsky, I.Don Reid I.D., Sokolov A., Therrien J-F. 2011. WOLVES synthesis report: Birds of prey, 2011, Canada, 16 c.

262. Gilbert J., Fedoseev G., Seagars D., Razlivalov E., Lachugin A., 1992. Aeral Census of Pacific Walrus, 1990 // USFWS Administrative Report R7/MMM 92-1. 33 p.

263. Gjertz I., Lydersen C., 1986. Polar bear predation on ringed seals in the fast-ice of Hornsund. Svalbard // Polar Research, 4.n.s.: 65-68.

264. Gorman M. L., 1979. Dispersion and foraging of the small Indian mongoose, Hespestes auropunctatus (Carnivora, Vivveridae) relative to the evolution of the social Viwerids. // J. Zool. (Lond.) 187. 1. P. 65-73.

265. Goltsman M., Elena P. Kruchenkova E.,P., Sergeev S.„ Volodin I., Macdonald D.W., 2005.'Island syndrome' in a population of Arctic foxes281. {Alopex lagopus) from Mednyi Island.// J. Zool., Lond. (2005) 267, 405-418 C doi:10.1017/S0952836905007557

266. Grant E. C, MacKintosh J. H., 1963. A comparison of the social postures of some common Laboratory rodents // Behaviour., 21. P. 246— 259.

267. Gray D.R., 1970. The killing of a bull muskoxen by a single wolf // Arctic 23: 197-199, 1970.

268. Gray D.R., 1987. The muskoxen of Polar Bear Pass // Fitzhenry and Whiteside, Markham, Ontario. 191 pp.

269. Gualtieri L., Vartanyan S., Brigham-Grette J. & Anderson P. 2003. Pleistocene raised marine deposits on Wrangel Island, Northern Siberia and implications for the presence of a East Siberian Ice Sheet. // Quaternary Research. Vol. 59. P. 399-410.

270. Haber G.C., 1977. Socio-ecological dynamics of wolves and prey in a subarctic ecosystem // Ph.D. dissertation, University of British Columbia, Vancouver. 824 pp.

271. Hansson R., Thomassen J., 1983. Behavior of polar bears with cubs in the denning area // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 5:246-254.

272. Harington C.R., 1968. Denning habits of the polar bear (Ursus maritimus Phipps) // Can. Wildl. Serv. Rep. Ser. 5. 30 pp.

273. Harrington F. H., Paquet P. C, Ryon J., Fentress J. C., 1982. Monogamy in Wolves: A review of the evidence // Wolves of the World, New Jersey, Park Ridge. P. 209—222.

274. Hayes В., 1993. Hunters of moose // Int. Wolf 3(2): 6-9, 1993.

275. Hersteinsson P., Macdonald D. W., 1980. Some comparisons between red and arctic foxes, Vulpes vulpes and Alopex lagopus, as revealed by radio tracking // Telem. Stud. Vertebr. Proc. Symp. London, 21—22., London. 1982. P. 259—289.

276. Hinde R. A., 1956. The biological significance of the territories of birds // Ibis, 98. P. 340—369.

277. Hinde R. A., 1971. Some problems in the study of the development of social behaviour // The biopsychology of development, New York, Akad. Press., P. 411—432. Hailer, F., Kutschera, V. E., Hallstrom,B.M., Klassert, D., Fain, S.R.,

278. Leonard, J.A., Arnason, U., Janke A. 2012. Nuclear Genomic Sequences Reveal that Polar Bears Are an Old and Distinct Bear Lineage. Science, Vol. 336. 20 April 2012 www.sciencemag.org

279. Jarman F. J., 1974. The social organization of antelope in relation to their ecology // Behaviour, 58. № 3, 4. P. 215—267.

280. Kaufmann J. H., 1983. On the definitions and functions of dominance and territoriality // Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 58. № LP. 1—20.

281. Kiliaan H.P.L., Stirling I., 1978. Observations on overwintering walruses in the eastern Canadian High Arctic.//J.Mamm., 59, p. 197-200.

282. Kleiman D., 1966. Scent-marking in the Canidae //Symp. Zool., Soc. Lond. 18. P. 166—177.

283. Kruchenkova E.P., Go Its man M.E., Serge ev S.H., Macdonald D.W., 2009. Is alloparenting helpful for Mednyi Island arctic foxes,

284. Alopex lagopus semenovil II Naturwissenschaften. V. 96. № 4. P. 457466.

285. Kruuk H., 1972. The spotted hyena: a study of predation and social behavior // Chicago: Univ. Chicago Press, 1972.

286. Kruuk H., 1975. Functional aspects of social hunting in carnivores. // Function and Evolution in Behaviour, Oxford: Clarendon Press., P. 119141.

287. Kruuk H., 1978. Foraging and spatial organization of the European badger, Meles meles L. // Behav. Ecol. Sociobiol., 4. P. 75—89.

288. Kruuk H., Parish T., 1982 . Factors affecting population density, group size and territory size of the European badger, Meles meles // J. Zool. London, 196. P. 21-39.

289. Kurtein, B.,1964. The evolution of the polar bear, Ursus maritimus Phipps // Acta zool. Fen. N. 1, p. 1-30.

290. Lamprecht J., 1978. The relationship between food competition and foraging group size in some larger Carnivores // J. Tierpsychol., 46. P. 337—343.

291. Lamprecht J., 1979. Field observations on the behaviour and social system of the bateared fox. Otocyon megalotis desmarest // Z. Tierpsychol., 49 № 3. P. 260—284.

292. Lentfer J.W., Hensel R.J., 1980. Alaskan polar bear denning // Int. Bear Res. and Manage. 4:101-108.

293. Leonard J., Wayne R., Cooper A., 2000. Population genetics of the Ice Age brown bears // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. Vol. 97. N. 4, p. 16511654.

294. Lono O., 1970. The polar bear (Ursus maritimus) in the Svalbard area// Norwegian Polar Institute. Skr. 149., 103 pp.

295. Lorenz, K. 1966. On aggression. Lorenz K. On aggression.// New York: Bantam, 1966.

296. Lowry L.F., Burns J.J., Nelson R.R., 1987. Polar bear, Ursus maritimus, predation on Belugas, Delphinapterus leucas, in the Bering and Chukchi seas // Canadian Field Naturalist, 101 (2): 141-146.

297. Lunn N.J., Stenhouse G.B., 1985. An observation of possible cannibalism by polar bears (Ursus maritimus) // Can J Zool 63:1516— 1517.

298. Lorenz K., 1935. Der Kumpan in der Umwelt des Vogels //J. f. Ornith. 83., P. 137—213, 289^13.

299. Macdonald D. W., 1979. «Helpers» in fox society // Nature, 282. № 5734 P. 69-71.

300. Macdonald D. W., 1980. Resource dispersion and the social organization of the red fox (Vulpes vulpes) // Worldwide Furbearer Conf., Prostburg. Md. Aug. 3—11, Proa, vol. 2. S. 1. 1981. P. 918—949.

301. Macdonald D. W., 1980. Social factors affecting reproduction amongst red foxes (Vulpes vulpes L., 1758) // The red fox, Biogeographica. V. 18. Junk, The Hague, P. 123—175.

302. Macdonald D. W., 1983. The ecology of carnivore social behavior //Nature, 301. 5899. P. 379—384.

303. Macpherson A. H., 1964. A northward range extension of the red for in the eastern Canadian arctic // J. Mammal., 45. 1. P. 138—140.

304. Macpherson A. H., 1969. The dynamics of Canadian arctic fox populations // Can. Wildl. Serv., Reports series. № 8.

305. Masuda R., Amano T., Ono H., 2001. Ancient DNA analysis of brown bear (Ursus arctos) remains from the archeological site in Rebun Island, Hokkaido, Japan 11 Zool. Sci. V. 18, p. 741-751.

306. Mech L. D., 1970. The wolf: the ecology and behaviour of an endangered species // N. Y.: Natural History Press., 384 p.

307. Mech L. D., 1977. Wolf-pack buffer zones as prey reservoirs // Science, 198. № 4314. P. 320—321.

308. Mech L. D., 1979. Why some deer are safe from wolves // Natur. Hist., 88. № l.P. 71—76.

309. Mech L.D., 1966b. The wolves of Isle Royale // U.S. National Park Service Fauna Series, №7., U.S. Govt. Printing Office, 210 pp.

310. Mech L.D., 1977d. Wolf-pack buffer zones as prey reservoirs // Science, 198: 320-21.

311. Mech L.D., 1988a. The Arctic wolf: living with the pack // Voyageur Press, Stillwater, MN.

312. Mech L.D., 1988b. Life in the High Arctic // Natl. Geogr. 173:75067.

313. Mech L.D., 1988c. Longevity in wild wolves // J.Mammal. 69:19798.

314. Mech L.D., 1997. An example of endurance in an old wolf, Canis lupus // Can. Field Nat. Ill: 654-55, 1997.

315. Mech L.D., Boitani L., eds., 2003. Wolves: behavior, ecology and conservation // The University of Chicago Press, Chicago, 448 pp.

316. Mech L.D., Korb M., 1978. An unusually long pursuit of a deer by a wolf // Journal of Mammalogy 59: 860-61.

317. Mech L.D., Peterson R.O., 2003. Wolf-prey relations // Wolves: behavior, ecology and conservation, The University of Chicago Press, Chicago and London, pp. 131-160.

318. Menyushina I.E., 1994a. Interspecies relation of the polar fox (Alopex Lagopus L.) and snowy owl (Nyctea scandiaca L.) during the breeding season in the Vrangel Island. I. Lutreola, 3: 15-21.

319. Menyushina I.E., 1994b. Interspecies relation of the polar fox (Alopex lagopus L.) and snowy owl (Nyctea scandiaca L.) during the breeding season in the Vrangel Island. Ill // Lutreola, 5: 15-19.

320. Menyushina I.E., 1994c. Interspecies relation of the polar fox (Alopex lagopus L.) and snowy owl (Nyctea scandiaca L.) during the breeding season in the Vrangel Island. II // Lutreola, 4: 8-14.

321. Menyushina I.E., 1996. The wolverin (Gulo gulo L.) on Vrangel Island // Lutreola, 7: 1-5.

322. Menyushina I.E., 2001. Social Organization of Snowy Owl (Nyctea scandiaca) on Wrangel Island during breeding periods // Raptor Research Foundation Annual Meeting.24-28 October, 2001, Winnipeg, Manitoba, Canada: 47.

323. Menyushina I.E., 2003. Snowy Owl (Nyctea scandiaca L.) Population Sex Structure on Wrangel Island // Raptor Research Foundation, 2003 Annual Meeting, 2-7 September, Anchorage,Alaska USA: 58.

324. Menyushina I.E., Ovsyanikov N.G., 2009. Do global environmental changes impact Arctic foxes of Wrangel Island? // International conference on arctic fox biology. Valadalen, Sweeden, February 16-18th 2009. P. 45.

325. Menyushina, I.E., Ehrich, D., Henden J-A., Ims, R.A., Ovsyanikov, N.G., 2012. The nature of lemming cycles on Wrangel: an island without small mustelids.// Oecologia. DOI 10.1007/s00442-012-2319-7. Springer-Verlag 2012.

326. Messeri P., 1983. A review of Carnivore group—living // Boll, zool, 50. № 1—2. P. 29—33.

327. Messier F., Barrette C., 1982. The social system of the coyote (Canis latrans) in a forested habitat // Can. J. Zool., 60 № 7. P. 1743— 1753.

328. Miller G. B., Wooldridge D. B., 1983. Small game hunting behaviour of polar bears Ursus maritimis // Can. Field. Natur., 97. № l.P. 93—94.

329. Mills M. G. L., 1978. The comparative socio—ecology of the Hyaenidae // Carnivore., I. № 1. P. 1—6.

330. Mills M. G. L., 1982. Factors affecting group size and territory size of the brown hyena, Hyaena brunnea, in the southern Kalahari // J. Zool., 198. l.P. 39—51.

331. Mohelman P. D., 1979. Jackal helpers and pup survival // Nature, 277 №5695. P. 382—383.

332. Mounihan M., 1970. Control, suppression, desay, disappearance and replacement of display //J. Theor. Biol., V. 29. 1. P. 95—112

333. Murie A., 1944. The wolves of Mount Mckinley // U. S. Nat. Park Serv. Fauna Ser № 5. 238 p.

334. Moran G., 1987. Dispensing with «the fashionable fallancy of dispensing with description in the study of wolf social behavior // Man. and Wolf, W. Junk Publishers. Dordrecht/Boston/Lancaster. P. 205—218

335. Noble Q. K., 1939. Dominance in the life of birds // Auk, 56. P. 263—273.

336. Norstrom R.J., Belikov S.E., Born E.W., Garner G.W., Malone B.,

337. Olpinski S., Ramsay M.A., Schliebe S., Stirling I., Stishov M.S.,

338. Olsson O., Witberg J., Andersson M., Wirtberg I., 1997. Wolf Canis lupus predation on moose Alces alces and roe deer in south-central Scandinavia // Wildl. Biol., 3(1): 13-25.

339. Ovsyanikov N., 1995. Demographic structure and social behavior within the group of stranded polar bears in autumn on Wrangel Island // Tenth International Conference on Bear Research & Management. Abstracts. Mora, Sweden. September 11-14, P.17

340. Ovsyanikov N., 1995. Den Use and Social Interactions of Polar Bears in dense denning Area on Herald Island in Spring Time // Tenth1.ternational Conference on Bear Research & Management. Abstracts. Fairbanks, Alaska. July 16-21, 1995.

341. Ovsyanikov N., 1995. Does Russian Wolf suffer Perestroika? // Wolves and Humans 2000. A Global Perspective for Managing Conflict. International Symposium Program & Abstracts. March 9-12, 1995. Duluth, Minnesota, U.S.A. P.35.

342. Ovsyanikov N., 1996. Polar bears: Living with the white bear // Voyageur Press, 144p.

343. Ovsyanikov N., 1998. Polar bears // WorldLife Library. Voyageur Press, 72p.

344. Ovsyanikov N., 2005. Changes on Wrangel Island // Polar Bears International. Vol.12. No 1, P. 6-7.

345. Ovsyanikov N., 2006. Polar bear man encounters: nature of the conflict // Polar Bears International, Vol.13. No 1. P. 7-8.

346. Ovsyanikov N., 2006. Social polar bear.// Polar Bears International, Vol.13. No 2. 2006.

347. Ovsyanikov N., Menyushina I., 2009. //Arctic fox population dynamics on Wrangel Island during 28 years period // Proceeding from The 3rd International conference on arctic fox biology, February 16-18th , Valadalen Mountain Station, Sweden: 12.

348. Ovsyanikov N.G., 1987. Social structure of arctic foxes local population in relation to lemmings number fluctuations.// In: TCIUG Biol. Vol. 18, P.141 (XVIII Congress of the International Union of Game Biologists. Abstracts).

349. Ovsyanikov N.G., 1995. Behavioral interactions between polar bears and other large mammals, including man, in autumn time // Journal Wildlife Research, 1:254-259

350. Ovsyanikov N.G., 1995. Present and Potential Threats for the Polar Bear in Russian Sector of the Arctic // Tenth International Conference on Bear Research & Management. Abstracts. Fairbanks, Alaska. July 16-21, 1995.

351. Ovsyanikov N.G., 1998. Den use and social interactions of polar bears during spring in a dense denning area on Herald Island, Russia // Ursus, 10. P. 251-258.

352. Ovsyanikov N.G., 2000. Biocenotic role of the polar bear in coastal ecosystems of Wrangel and Herald Islands // Heritage of the Russian Arctic. Research, conservation and international cooperation. Moscow, 2000. P. 538-543.

353. Ovsyanikov N.G., Poyarkov A.D., 1995. Wolves and feral dogs in Russia's nature protected territories. // Jour. Wildlife Research, 1995.

354. Owens D. D., Owens M., 1979. Notes on social organization and behaviour in brown hyenas (Hyaena brunnea) // J. Mammal., 60 № 2. P. 405—408.

355. Owens M.J., Owens D. D., 1978. Feeding ecology and its influence on social organization in brown hyenas (Hyaena brunnea, Thunberg) of the Central Kalahari Desert // J. E. African Wildl., 16. P. 113—136.

356. Packard J.M., Mech L.D., 1980. Population regulation in wolves // Biosocial mechanisms of population regulation. Yale University Press, New Haven, CT. pp. 135-50.

357. Packard J.M., Mech L.D., 1983. Population regulation in wolves // Symposium on Natural Regulations of Wildlife Populations. Forestry, Wildlife, and Range Experiment Station, Moscow, Idaho. Pp. 151-74.

358. Packard J.M., Mech L.D., Seal U.S., 1983. Social influence on reproduction in wolves // Wolves in Canada and Alaska: their status, biology and management. Report series, no. 45. Canadian Wildlife Service, Edmonton, Alberta. Pp. 78-85.

359. Peters R. P., Mech L. D., 1975. Scent-marking in wolves // Amer. Sci., 63. № 6. P. 628-637.

360. Peters R., 1978. Communication, cognitive mapping, and strategy in wolves and hominids // Wolf and man: Evolution in parallel. Academic Press, New York. Pp. 95-107.

361. Peters R., 1979. Mental maps in wolf territoriality // The behavior and ecology of wolves. Garland STMP Press, New York. Pp. 119-52.

362. Peterson R. O., 1979. Social rejection following mating of a subordinate wolf// J. Mammal. 60 № 1. P. 219—221.

363. Peterson R.O., 1977. Wolf ecology and prey relationships on Isle Royale // U.S. National Park Servise Monograph Series, № 11, Washington, D.C. 210 pp.

364. Peterson R.O., Page R.E., 1983. Wolf-moose fluctuations at Isle Royale National Park, Michigan // Acta. Zool.Fenn. 174:251-53.

365. Peterson R.O., Woolington J.D., Bailey T.N., 1984. Wolves of the Kenai Peninsula, Alaska // Wildlife Monographs, № 88, The Wildlife Society, Bethesda, MD. 52 pp.

366. Pimlott D.H., 1967. Wolf prédation and ungulate populations // Am.Zool., 7:267-78.

367. Pimlott D.H., 1967. Wolf prédation and ungulatepopulations // Am. Zool. №7; 267-78.

368. Pitelka F. A., 1959. Numbers, breeding schedule and territoriality in pectoral sandpipers of northern Alaska // Condor., 61. P. 233—264.

369. Poole T. B., 1978. An analysis of social play in polecats (Mustelidae) with comments on the form and evolutionary history of the open mouth play face // Anim. Behav., 26. P. 36-49.

370. Popov L.A., 1958. Walrus rookeries on Peschani island.// Priroda, No.9, p. 102-103. (In Russian)

371. Pulliainen E., Iivanainen J., Laitinen M., 1980. Suden elamaa porojen keskella. // Suomen luonto, 1980, vol. 39, №3, p. 118-119, 143.

372. Rabb G. B., Woolpy J. H., Ginsburg B. E., 1967. Social relationships in a group of captive wolves // Amer. zool., 7. № 2. P. 305— 312.

373. Ramsay M.A., Stirling I., 1984. Interactions of wolves and polar bears in northern Manitoba // J.Mammal. 65: 693-94.

374. Ramsay M.A., Stirling I., 1988. Reproductive biology and ecology of female polar bears Ursus maritimus // J. Zool. Lond., 214: 601 634.

375. Report of the Scientific working group to the US-Russia Polar Bear Commission. Anchorage, 1-5 March, 2010 (Unpublished).

376. Rieger I. A., 1979. A rewiew of the biology of striped hyaenas, Hyaena hyaena (Lin-ne, 1758) // Saugetierk, Mitt., 27. No 2. P. 81—95.

377. Rogers L.L., Mech L.D., Dawson D.K., Peek J.M., Korb M., 1980. Deer distribution in relation to wolf pack territory edges // J.Wildl.Mgmt. 44: 253-58.

378. Rudzinski D. R., Graves H. B., Sargrant A. B., Storm G. L., 1982. Behavioral interactions of penned red and arctic foxes // J. Wildlife Manag., 46. Hi 4. P. 877-884.

379. Ruppel G., 1969. Eine «Luge» als gerichtete Mitteilung beim Eisfuchus (Alopex lagopus L.) // Z. Tierpsychol., 26. 3. P. 371-374.

380. Schantz T. von., 1981. Female cooperation, male competition, and dispersal in the red fox Vulpes vulpes // Oikos., 37. P. 63—68.

381. Scharler G. B., 1972a. The serengeti lion: a study of predatory — prey relations. Chicago: Univ. of Chicago Press. 1972a.

382. Scharler G. B., 1972b. Predators of the Serengeti. Part 1. The social carnivors // Natur. Hist., 81. № 2. P. 38-49.

383. Schenkel R., 1947. Expression studies on wolves // Behaviour. 1947. l.P. 81-129.

384. Schenkel R., 1967. Submission: its features and function in the wolf and dog // Amer. Zool. 1967. 7. P. 319-329.

385. Schliebe, S., Evans, T., Miller, S., Wilder, J. 2006. Fall distribution of polar bears along northern Alaska coastal areas and relationship to pack ice position. Marine Mammals of Holarctic. 4 Int. Conf. P. 558-561.

386. Scott J.P., 1968. Evolution and domestication of the dog // Evol.Biol. 2:243-75.

387. Seip D.R., 1991. Predation and caribou populations // Rangifer 11:46-52.

388. Skogland T., 1991. What are the effects of predator on large ungulate populations? // Oikos 61: 401-11.

389. Smith T. G., 1976. Predation of ringed seal (Phoca hispida) by the arctic fox (Alopex lagopus) // Can. J. Zool., 54 M. 10. P. 1610-1616,

390. Smith T.G., 1980. Polar bear predation of ringed and bearded seals in the land-fast sea ice habitat // Can. J. Zool. 58: 2201-2209.

391. Smith W., 1977. The behavior of communication // Harvard University Pressi Cabridge. MA. 1977.

392. Stirling I., 1974. Midsummer observations on the behavior of wild polar bears (Ursus maritimus) // Can.J.Zool., 52, p. 1191-1198.

393. Stirling I., 1984. A group threat display given by walruses to a polar bear // J.Mamm., 65, 2, p.352-353.

394. Stirling I., 1988. Polar bears // Ann Arbon, Mich.: University of Michigan Press.

395. Stirling I., 2011.Polar Bears: The Natural History of a Threatened Species.// Fitzhenry and Whiteside, Markham Ontario, 2011

396. Stirling I., Parkinson C.L., 2006. Possible effects of climate warming on selected populations of polar bears (Ursus maritimus) // Canadian Arctic. Arctic 59: 261 275.

397. Stirling I., Andriashek D., 1992. Terrestrial maternity denning of polar bears in the eastern Beaufort Sea area // Arctic 45:363-366

398. Stirling I., Andriashek D., 1992. Terrestrial maternity denning of polar bears in the eastern Beaufort Sea area // Arctic 45:363-366.

399. Stirling I., Archibald W.R., 1977. Aspects of predation of seals by polar bears // J.Fish.Res.Board Can., 34,p. 1126-1129.

400. Stirling I., Broughton E., Knutsen L.0., Ramsay M.A., Andriashek D.S., 1985. Immobilization of polar bears with Telazol on the western coast of Hudson Bay during summer 1984 // Progress Notes No. 157, Canadian Wildlife Service, Edmonton, Alberta

401. Stirling I., Latour P.B., 1978. Comparative hunting abilities of polar bear cubs of different ages// Can.J.Zool., 56, p.1768-1772.

402. Stirling I., Lunn N.J, Iacozza J., Elliott C., Obbard M., 2004. Polar bear distribution and abundance on the southwestern Hudson Bay coast during open water season, in relation to population trends and annual ice patterns // Arctic 57:15-26.

403. Stirling I., Spencer C., Andriashek D., 1989. Immobilization of Polar Bears (Ursus maritimus) with telazol #174 in the Cnadian Arctic // Journal of Wildlife Diseases, 25(2), pp. 159-168.

404. Stirling J., Ralph W. A., 1977. Aspect of predation of seals by polar bears // J. Fish Res. Board. Can., 34. 8. P. 1126—1129.

405. Sullivan J.O., 1979. Individual variability in hunting behavior of wolves // The behavior and ecology of wolves. Garland STMP Press, New York. Pp. 284-306.

406. Talbot S., Shields G., 1996. Phylogeography of brown bears (Ursus arctos) of Alaska and paraphyly within the Ursidea // Mol. Phulogenet. Evol. V. 5, N. 3, p. 477-494.

407. Tannerfeldt M., 1997. Population fluctuations and life history consequences in the arctic fox. Doctoral Dissertation, Department of Zoology Stockholm University.

408. Tannerfeldt M & Angerbjorn A. 1996. Life history strategies in fluctuation environment: establishment and reproductive success in the arctic fox. Ecography 19:209-220/

409. Taylor M., Larsen T., Schweinsburg R.E., 1985. Observations of intraspecific aggression and cannibalism in polar bears (Ursus maritimus) //Arctic 38:303-309.

410. Taylor M.K., Wiig O., 1998. Chlorinated hydrocarbon contaminants in polar bears from eastern Russia, North America, Greenland, and Svalbard: biomonitoring of Arctic pollution // Arch. Environ. Contam. Toxicol., 35: 354 367.

411. Taylor R.J., 1984. Predation // Chapman and Hall, New York.

412. Tembrock G., 1960. Spielverhalten und verglelchende Ethologie. Beobachtungen zum Spiel von Alopex lagopus (L.) // Zeitschrlft fur Saugetlerkunde. 1960. 25. P, 1-14.

413. Terborgh J., Estes A., Paquet P., Ralls K., Boyd-Heger D., Miller B.J., Noss R.F., 1999. The role of top carnivores in regulating terrestrialecosystems // Continantal conservation. Island Press, Washington, D.C. pp. 39-64.

414. Theberge J., Cottrell T.J., 1977. Food habits of wolves in Kluane National Park // Arctic 30: 189-91.

415. Thurber J.M., Peterson R.O., 1993. Effects of population density and pack size on the foraging ecology of gray wolves // Journal of Mammalogy 74: 879-89, 1993.

416. Uspekskyi S.M., Kistchinksi A.A., 1972. New data on the winter ecology of the polar bear (Ursus maritimus Phipps) on Wrangel Island // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 2: 181-197.

417. Van Ballenberghe V., 1987. Effects of predation on moose numbers: A review of recent North American studies // Swed. Wildl.Res. 1 (Suppl.):431-60.

418. Van Ballenberghe V., Ballard W.B., 1994. Limitation and regulation of moose populations: the role of predation // Can.J.Zool., 72:2071-77.

419. Van Ballenberghe V., Erikson A.W., Byman D., 1975. Ecology of the timber wolf in northeastern Minnesota // Wildlife Monographs, no. 43. The Wildlife Society, Washington, D.C., 44 p.

420. Vincent R. E., 1958. Observations of red fox behaviour // Ecology, 39, P. 755-757.

421. Vos J., 2000. Food habits and livestock depredation of two Iberian wolf packs (Canis lupus signatus) in the north of Portugal // J,Zool. 251: 457-62.

422. Vucetich J.A., Peterson R.O., Schaefer C.L., 2002. The effect of prey and predator densities on wolf predation // Ecology 83(11): 30033013.

423. Voigt D. R., Macdonald D. W., 1984. Variation In the spatial and social behaviour of the red fox, Vulpes vulpes // Acta zool., fenn., 171. P. 261—265.

424. Waser P. M., 1980. Small nocturnal carnivores: ecological studies in the Serengeti // Afr. J, Ecol., 18. P. 167-185.

425. Waser P. M., 1981. Sociality or territorial defense? The influence of resource renewal // Behav. Ecol. Sociobiol., 8. P. 231—237.

426. Waser P. M., Wiley R. H., 1979. Mechanisms and evolution of spacing in animals // Handbook behavioral neurobiology. Vol. 3 Social behaviour and communication., N. Y.—.L., P. 159—223.

427. Wilson E. O., 1975. Sociobiology. The new synthesis // London: Belknap Press., 1975.

428. Woolpy J., 1968. The social organization of wolves // Nat. Hist., 77. № 5. 'P. 45—55.

429. Wrigley R. E., Hatch D. R. M., 1976. Arctic fox migrations in Manitoba // Arctic. 29. № 3. P. 147—158.

430. Wynne-Edwards V. S., 1962. Animal dispersion in relation to socials behaviour // New York Hatnar Co. 653 p.

431. Young S.P., Goldman E.A., 1944. The wolves of North America // American Wildlife Institute, Washington, D.C.

432. Zimen E. A., 1982. Wolf pack sociogram // Wolves of the world, New Jersey. Park Ridge. P. 282—323.

433. Zimen E., 1976a. On the regulation of pack size in wolves // Z. Tierpsychol., 40. № 3. P. 300—341.

434. Zimen E., 1976b. Verhaltens—model in okosystem Wolfe. // Bild. Wiss., 13. № l.P. 36—45.