Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-функциональный анализ популяции обыкновенной полевки в связи с проблемой избирательности отлова грызунов совами

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хиревич, Елена Александровна

Введение.

Глава 1. Взаимоотношения в системе "хищник-жертва" (литературный обзор).Ю

1.1. Общие вопросы межвидовых взаимоотношений хищник-жертва.Ю

1.2. Взаимоотношения хищных птиц и их жертв.

1.3. Избирательность в отловах хищными птицами мелких млекопитающих

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования.

Глава 3. Материалы и методы.

3.1. Материалы исследования.

3.2. Методы сбора и анализа материала.

Глава 4. Характеристика объектов исследования, динамика численности и популяционная структура.:.

4.1. Мелкие млекопитающие стационара.

4.1.1. Видовой состав и численность в разных биотопах.

4.1.2. Климатические условия, как фактор, влияющий на численность грызунов.

4.2. Обыкновенная полевка.

4.2.1. Общая характеристика вида.

4.2.2. Динамика численности и демографическая структура обыкновенной полевки.

4:3. Ушастая сова.

4.3.1. Общая характеристика вида.

4.3.2. Численность ушастой совы на стационаре.

4.4. Динамика численности ушастой совы и ее жертвы, обыкновенной полевки.

Глава 5. Фенетический анализ структурно-функциональных групп в популяции обыкновенной полевки.

5.1. Использование фенетического метода.

5.2. Анализ вариаций жевательной поверхности М] обыкновенной полевки из погадок ушастой совы и добытых ловушками.

5.3. Анализ фенов неметрических признаков черепа.

5.3.1. Связь признаков с полом, возрастом, друг с другом, при разных способах сбора материала.

5.3.2. Фенетический анализ обыкновенных полевок, пойманных совой и ловушками.

5.3.3. Анализ стабильности развития (проявление флуктуирую щей и направленной асимметрии).

Глава 6. Оценка эффекта фенотипической избирательности по морфофи-зиологическим и краниометрическим признакам.

6.1. Ранжирование особей по уровню нестабильности развития.

6.2. Специфика обыкновенных полевок с повышенным уровнем флуктуирующей асимметрии.

6.2.1. Морфофизиологические признаки.

6.2.2. Краниометрические признаки.

6.3. Характеристика обыкновенных полевок стационара.

6.3.1. Морфофизиологические особенности.

6.3.2. Краниометрические особенности.

Глава 7. Исследование поведения обыкновенных полевок методом типа "открытое поле".

7.1. Применение теста "открытое поле" для изучения поведения грызунов

7.2. Поведенческий аспект проблемы избирательного вылова хищниками грызунов.

7.3. Экспериментальная оценка поведенческих реакций обыкновен ных полевок в тесте типа "открытое поле".

7.3.1. Особенности поведенческих реакций животных разных возрастных групп, полов, и биотопических условий.

7.3.2. Поведенческие особенности полевок с разным уровнем флуктуирующей асимметрии.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-функциональный анализ популяции обыкновенной полевки в связи с проблемой избирательности отлова грызунов совами"

Хищные птицы, занимая особое положение в экосистемах, вступают в сложные внутривидовые и межвидовые отношения с трофическими конкурентами и оказывают определенное воздействие на численность и популяционную структуру видов - жертв, от которых, в свою очередь, зависят сами. Все это определяет устойчивый интерес к изучению проблемы "хищник - жертва".

По мере исследования межвидовых взаимоотношений системы "хищник - жертва" первоначальное мнение о том, что хищники добывают только больных, ослабленных животных постепенно меняется. Многие исследователи приходят к выводу, что даже прямое влияние хищников через изъятие особей из популяции жертв далеко не так однозначно, как кажется на первый взгляд. В публикациях последних лет (Смирин, Смирин, 1991; Шепель, 1995, 1997; Ко1Уипеп, КофипШ, Наккагатеп, 1996 а, в) при изучении хищных птиц показано, что не только физическое состояние животного, но и пол, степень зрелости, а также иерархическое положение в группе, играют важную роль в большей вероятности поимки конкретной особи хищником.

В этой связи мы сталкиваемся с проблемой избирательности вылова хищниками определенных групп животных. При этом под избирательностью, вслед за В.М. Галушиным (1982) подразумеваем, вылов хищником отдельных видов (или качественно специфичных особей) в иной пропорции, чем они представлены в биоценозе (или в популяции).

Особо вызывает интерес внутрипопуляционная избирательность, выявляющая специфику отношения хищников к разным составным частям и отдельным группам особей в популяциях видов - жертв.

Рассматривая вопрос взаимоотношения хищников - миофагов и мелких млекопитающих, как правило, приводят сравнение зверьков из питания пернатых хищников и выловленных в процессе учета численности. Для сравнения различных группировок особей обычно используют методы, выявляющие возрастную и половую структуру группы, т.е. численное соотношение полов, варьирующих в разное время и в разных возрастных группах в одной и той же популяции. Кроме этих методов можно применять и метод генетической структуры группы, т.е. частоты аллелей и генотипов, но при использовании этого метода возникают многочисленные трудности, поэтому он менее распространен (Яблоков, Ларина, 1985).

Объяснение особенностей воздействия хищников на жертв, путем анализа видового, возрастного и полового состава, привело к использованию более тонких и глубоких методов изучения структурно-функциональных групп в популяции: изучение размерно-весовой структуры и сравнение их морфологических особенностей.

Фенетический метод позволяет сравнивать природные группировки животных, генетическое изучение которых затруднено или невозможно, путем вычленения в изменчивости популяционных групп особей различных фенов, проводить количественное и качественное изучение их разнообразия (Яблоков, Ларина, 1985).

В настоящее время появилась возможность, оценить популяционный эффект избирательности поимки совой зверьков с определенными фенотипиче-скими качествами, используя популяционно-морфологические и фенетические подходы (Яблоков, Ларина, 1985; Васильев, 1982, 1984; Захаров, 1987; Васильев и др., 1985,2000).

В этой связи данное исследование посвящено анализу проблемы воздействия хищных птиц на популяцию жертвы на примере ушастой совы (Asió otus L., 1758) и ее основного объекта питания - обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall., 1778) на основе изучения структурно-фунциональной разнокачест-венности особей популяции жертв по комплексу фенотипических и поведенческих признаков с учетом вероятности их отлова хищником.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - провести структурно-функциональный анализ популяции модельного вида обыкновенной полевки в условиях воздействия одного из видов хищных птиц - ушастой совы на основе изучения феногенетических, краниометрических, морфофизиологических и этологических характеристик полевок.

Для этого необходимо было решить следующие задачи:

- выявить фенетическое своеобразие обыкновенных полевок из питания ушастой совы (полученных из погадок сов) и пойманных с помощью ловушек Ге-ро, и определить, относятся ли они к разным внутрипопуляционным структурно-функциональным группам;

- попытаться обнаружить фенотипические признаки-маркеры полевок - жертв совы;

- оценить краниометрические и морфофизиологические особенности разных структурно-функциональных групп обыкновенных полевок в популяции, находящейся под прессом вылова совами и другими хищными птицами; выявить особенности поведения полевок разных структурно-функциональных групп, включая фенотипически маркированных потенциальных жертв совы, в тесте типа "открытое поле" и по их реакции на предъявление модели "совы".

Научная новизна работы. Впервые в практике отечественных и зарубежных исследований установлен эффект избирательности отлова ушастой совой особей обыкновенной полевки с определенными фенотипическими характеристиками. В процессе исследований выяснено, что сова, как правило, добывает зверьков, отличающихся частотой встречаемости определенных дискретных вариаций неметрических признаков черепа, а также повышенной асимметричностью его структурных элементов, включая формирование определенных отверстий для кровеносных сосудов и нервов, появление и редукцию отдельных костных структур.

Экспериментально доказано, что жертвой хищника оказываются зверьки с особенностями поведения, способствующими большей вероятности их поимки, в том числе повышенной реактивностью на предъявление модели "совы". Впервые установлено, что именно эти зверьки фенотипически маркированы повышенной асимметричностью проявления неметрических признаков черепа. В тоже время показано, что совы чаще отлавливают крупных зверьков-сеголеток с ускоренным темпом развития (они преобладают в погадках сов), которые отличаются повышенной асимметричностью строения черепа и относятся к второй функционально-физиологической группе по терминологии Г.В. Оленева (1991, 2002).

Теоретическое и практическое значение. Полученные в работе результаты позволяют расширить представление о механизмах функционирования классической экологической системы "хищник - жертва" и послужить основой для нового осмысления сложившихся традиционных представлений. Практическая значимость исследования заключается в использовании результатов в учебных курсах при подготовке в высшей школе биологов и экологов. Целесообразна организация феногенетического мониторинга грызунов, являющихся пищевыми объектами хищных птиц. Кроме того, полученные результаты, при расширении исследований могут послужить основой мероприятий по регуляции численности грызунов.

Положения, выносимые на защиту: I. Ушастая сова отлавливает обыкновенных полевок, которые устойчиво отличаются по частотам встречаемости неметрических признаков черепа от основной массы зверьков пойманных с помощью ловушек в природной популяции. II. В популяции обыкновенной полевки, зверьки - реальные и потенциальные жертвы ушастой совы фенотипически маркированы резко выраженным асимметричным проявлением элементов строения черепа. III. Структурно-функциональная группа животных из природных группировок, фенотипически маркированных асимметричным строением черепа, отличается меньшими размерами тела и низкой плодовитостью при достаточно благополучном морфофизиологическом состоянии. IV. Экспериментально выявлена специфика поведенческих реакций зверьков, обладающих повышенной асимметрией неметрических признаков черепа, которая проявляется в повышенной пугливости зверьков при предъявлении им модели совы, отсутствии у них стремления покинуть открытое пространство и в спонтанных прыжках, что в значительной степени повышает шанс зверька быть замеченным и отловленным совой. 9

Выражаю глубокую признательность и сердечную благодарность научным руководителям профессору д.б.н. Александру Ивановичу Шепелю и д.б.н. Алексею Геннадьевичу Васильеву, а также заведующему кафедрой зоологии позвоночных и экологии профессору, к.б.н. Евгению Александровичу Зиновьеву за неоценимую помощь при выполнении работы. Отдельную благодарность выражаю профессору, д.б.н. Эмилии Абрамовне Гилевой и сотрудникам ее лаборатории за помощь в определении вида полевок. Благодарю студентов биологического факультета Пермского госуниверситета за помощь при сборе материала.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Хиревич, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

1. Ушастая сова отлавливает обыкновенных полевок, которые устойчиво отличаются по частотам встречаемости неметрических признаков черепа от основной массы зверьков, пойманных с помощью ловушек в природной популяции, что указывает на избирательность отлова хищником определенной структурно-функциональной группы особей в населении грызунов. Установлено, что сеголетки обыкновенных полевок, приносимые взрослыми птицами в гнездо для питания птенцов, напротив, фенетически сходны с основной массой животных из природной популяции, отловленных ловушками Геро.

2. Анализ фенетических дистанций по комплексу частот неметрических признаков черепа между выборками обыкновенных полевок, отловленных ловушками Геро и живоловками, не выявил различий, что указывает на отсутствие избирательности отлова зверьков разными типами ловчих средств в отношении фенотипа зверьков.

3. В популяции обыкновенной полевки, зверьки из погадок взрослых ушастых сов - реальные и потенциальные жертвы фенотипически маркированы резко выраженным асимметричным проявлением элементов строения черепа и высоким уровнем их флуктуирующей асимметрии.

4. Структурно-функциональная группа животных из природных группировок, фенотипически маркированных асимметричным строением черепа, отличается меньшими размерами тела и низкой плодовитостью при достаточно благополучном морфофизиологическом состоянии независимо от возраста зверьков.

5. Экспериментально выявлена специфика поведенческих реакций зверьков, обладающих повышенной асимметрией неметрических признаков черепа, которая проявляется в повышенной пугливости зверьков при предъявлении им модели совы, отсутствии у них стремления покинуть открытое пространство и в спонтанных прыжках, что в значительной степени повышает шанс зверька быть замеченным и отловленным совой.

174

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одной из сторон межвидовых взаимоотношений животных является связь хищников и их жертв. Для того чтобы понять особенности этих взаимоотношений и раскрыть их структуру, их рассматривали с разных сторон, используя различные методы оценки влияния хищников на популяцию жертв и наоборот, жертв на популяцию хищников. Как мы уже отмечали выше, проблема избирательного отлова давно привлекала внимание исследователей, т.к. было замечено, что хищники в большинстве случаев отлавливают определенную группу в популяции жертв. Установление данной структурно-функциональной группы проводили с помощью определения половозрастного состава отлавливаемых животных, принадлежности к определенной размерно-весовой группе или иерархического положения в социально-этологической структуре.

Мы, исследуя внутривидовую изменчивость краниологических признаков грызунов, постарались проанализировать избирательность отлова ушастой совой определенных фенотипов в популяции обыкновенной полевки на примере агроландшафтов Пермского Предуралья. У исследуемых животных мы оценивали асимметрию билатеральных структур черепа, в том числе и у особей -жертв, взятых из погадок совы. Анализировали проявление флуктуирующей асимметрии структур черепа полевок.

Фенетическое сравнение выборок обыкновенных полевок проводили по частотам фенов неметрических признаков черепа. Сравнивали зверьков, полученных из погадок, то есть из остатков питания ушастой совы (взрослых птиц) и тех, которые были пойманы ловушками Геро. В результате проведенного сравнения установлено, что обе группы зверьков устойчиво отличаются в разные годы по частотам фенов, причем масштаб обнаруженных между ними статистически значимых различий весьма велик (Хиревич, 2000; Хиревич, Васильев, Шепель, 2001). Можно сравнить уровень выявленных в отдельные годы различий между выборками черепов полевок из погадок и ловушек Геро с уровнем, приближающимся к величине межпопуляционного своеобразия (Васильев и др., 2000). Уровень минимальных различий при этом соответствует величине резких различий между представителями разных сезонных генераций полевок и мышей (Васильев, 1996).

В тоже время, результаты кластерного анализа показывают, что взрослые ушастые совы питаются особой группой полевок-сеголеток, которые имеют устойчивое фенетическое своеобразие. Однако своих птенцов совы, напротив, кормят молодыми зверьками, которые в фенетическом отношении не отличаются от основной массы представителей популяции, которые попадают в ловушки Геро.

Было показано, что ушастая сова избирательно отлавливает обыкновенных полевок с резко выраженной флуктуирующей асимметрией фенов неметрических признаков черепа. Согласно представлениям В.М. Захарова (1987) и его последователей, чем выше уровень флуктуирующей асимметрии в строении черепа, тем больше выражена нестабильность развития особей. В нашем случае индекс "нестабильности развития", оцененный по проявлению флуктуирующей асимметрии фенов неметрических признаков черепа достоверно выше у зверьков, из погадок взрослых ушастых сов, что свидетельствует о добыче хищником особей, отличающихся повышенной нестабильностью формирования элементов строения черепа по сравнению с полевками, пойманными ловушками.

Высокий уровень асимметричности строения черепа, таким образом, является четким маркером зверьков из погадок совы. Поэтому данный признак -ранг асимметричности черепа по проявлению фенов неметрических признаков мы могли использовать, как фенотипический маркер для обнаружения особей, которые с высокой вероятностью относятся к группе зверьков, отлавливаемых взрослыми совами в качестве собственного корма. Предполагая, что зверьки с высоким уровнем флуктуирующей асимметрии являются основными потенциальными жертвами ушастой совы, мы использовали этот феномен, чтобы косвенно маркировать фенотипы потенциальных жертв совы в природной популяции.

Исследования показали, что сова отлавливает не любого зверька из популяции, а, как правило, тех, которые отличаются определенным набором признаков. В связи с этим возникает вопрос, какими фенотипическими признаками должны обладать полевки, являющиеся "потенциальными жертвами" ушастой совы? Для ответа на него мы проранжировали отловленных с помощью давилок и живоловок обыкновенных полевок по признаку стабильности развития. Параллельно было установлено, что животные из живоловок и ловушек Геро не различаются друг от друга в фенетическом отношении. Оказалось, что среди животных отловленных с разными ловушками, существуют группы "симметричных", "диссиметричных" и "асимметричных" по проявлению фенов неметрических признаков черепа особей. В нашем случае сова избирательно, т.е. в большем количестве отлавливает "асимметричных" животных из всего населения обыкновенной полевки, поэтому мы приняли животных с повышенным уровнем асимметрии отловленных ловушками, как "потенциальных жертв" совы. Далее, исследуя морфометрические, морфофизиологические показатели (отловленных с помощью давилок), а также особенности поведения (отловленных с помощью живоловок) зверьков мы попытались выявить их отличительные особенности с учетом ранга асимметричности строения черепа.

По сравнению с другими структурно-функциональными группами животных группа асимметричных по строению черепа зверьков отличается (у особей всех возрастов) общими устойчивыми морфофизиологическими чертами: большими абсолютными размерами сердца, большим индексом печени при меньшем размере надпочечника. Помимо перечисленных признаков полевки из этой группы отличаются меньшей длиной тела (Хиревич, 2000; Хиревич, Васильев, Шепель, 2001) и по средним значениям шести краниометрических признаков.

Проанализировав своеобразие поведения обыкновенных полевок в критической ситуации, при равных для всех изучаемых животных условиях, выявили, что полевки с высоким уровнем флуктуирующей асимметрии (потенциально предпочитаемые совой) отличаются и по комплексу поведенческих признаков (Хиревич, Васильев, Шепель, 2002).

Факторный анализ выявил специфику поведенческих реакций зверьков с повышенным уровнем флуктуирующей асимметрии проявления фенов неметрических признаков черепа, которая проявляется в повышенной пугливости зверьков при появлении модели совы, отсутствии у них стремления покинуть открытое пространство и в спонтанных прыжках, что в значительной степени повышает шанс зверька быть замеченным и отловленным совой. По этим признакам поведения удалось надежно дискриминировать животных.

Вполне возможно, что обнаруженная нами низкая плодовитость "асимметричных" зверьков в сочетании с их аномальным поведением, "бросающимся в глаза хищнику", могут рассматриваться как элемент популяционной адаптации к прессу хищных птиц.

По многим литературным источникам, включая наши данные, выделяется определенная часть населения обыкновенных полевок мелкого размера (Комдпеп, КофипаМ, Наккагашеп, 1996 а, в; Шепель, 1997; Хиревич, Васильев, Шепель, 2001) с низкой плодовитостью, достаточно благополучная с физиологической точки зрения (Кхлуипеп, КогртаИ, Наккагашеп, 1996 а, в; Хиревич, Васильев, Шепель, 2001), отличающаяся, как мы установили, повышенным уровнем флуктуирующей асимметрии проявления фенов неметрических признаков черепа (Хиревич, 2000). Наряду с этим данная группа выделяется поведенческими реакциями, потенциально привлекающими внимание пернатых хищников (Хиревич, Васильев, Шепель, 2002). Зверьки, составляющие "периферию популяции" (Шилов и др., 1977), которые в связи с принадлежностью к низкой ступени социально-этологической иерархии (Егпп^оп, 1946, цит. по Смирину, 1991) занимают обедненные местообитания с повышенным риском подвергнуться нападению хищников (Коттеп, КогрипаИ, Наккагашеп, 1996 в; Коттеп, КогркпаИ, Наккагашеп, 1998) вероятно являются наиболее уязвимой частью популяции.

172

Именно на эту группу зверьков и приходится наибольший пресс хищничества (Смирин, 1991), т.е. данная группа, по-видимому, выполняет роль "буфера" в популяции (Шепель, 1997). Наличие таких "аномальных" животных в популяции может быть своеобразной "платой" хищнику, которая снижает вероятность отлова зверьков с высокой плодовитостью, составляющих "ядро" популяции. В этом можно видеть основную роль данной структурно-функциональной группы полевок в популяционной реакции на пресс хищников.

173

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хиревич, Елена Александровна, Пермь

1. Айрумян К.А., Папанян С.Б., Матевосян J1.A., Айвазян С.А. Экспериментальное изучение территориального поведения серых полевок. // Грызуны. Мат-лы VI Всесоюз. совещания. (Ленинград, 25 - 28 янв. 1984 г.). Л. Наука, 1983 а. С. 246-247.

2. Айрумян К.А., Папанян С.Б., Матевосян Л.А., Айвазян С.А. Особенности поведения и функционирования популяций полевок. С. // Грызуны. Мат-лы VI Всесоюз. совещания. Л. Наука, 1983 в. С. 354 355.

3. Андерсон Т. Введение в многомерный статистический анализ. М.: Физ-матгиз, 1963. 500 с.

4. Барабаш Никифоров И.И., Формозов А.Н. Териология. М.: Высш.шк., 1963. 396 с.

5. Башенина Н.В. К вопросу об определении возраста обыкновенной полевки (Microtus arvalis) II Зоол. журн. 1953. Т.32. Вып. 4. С. 730 743.

6. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географической изменчивости. М.: изд-во МГУ, 1962. 309 с.

7. Башенина Н.В. Внутривидовая дифференциация Microtus arvalis Pall.,. 1778 и ее связь с историей ареала // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Тр. Всесоюз. совещ. Свердловск. 1965. С. 173- 188.

8. Башенина Н.В. Внутривидовые формы, не имеющие таксономического ранга//Грызуны. Мат-лы VIВсесоюз. совещания. Л.: Наука. 1983. С 61 62.

9. Башенина Н.В. Размеры и пропорции тела и внутренних органов // Обыкновенная полевка: виды-двойники. М.: Наука, 1994. С. 136 146.

10. Башенина Н.В., Алекперов О.Х., Ерофеева С.Н. Питание. Характер использования растительных кормов // Обыкновенная полевка: виды-двойники. М.: Наука, 1994. С. 205 -214.

11. Башенина Н.В., Алекперов О.Х., Ерофеева С.Н., Ларина Н.И., Тесленко C.B. Закономерности биотопического распределения и структура популяций.

12. Общие и региональные данные // Обыкновенная полевка: виды-двойники. М.: Наука, 1994. С. 276-281.

13. Берри Дж. Изменчивость у млекопитающих: основные концепции и проблемы // Успехи соврем, териологии. М.: Наука, 1977. С. 5 25.

14. Боескоров Г.Г., Воронцов H.H., Межжерин C.B. Морфотипический анализ жевательной поверхности коренных у лесных мышей (Apodemus) Кавказа // Фенетика природных популяций: мат-лы IV Всесоюз. совещания. М., 1990. С.32 33.

15. Бойкова Ф.И. Циклы численности и морфологические особенности темной полевки в субарктике Западной Сибири // Численность и распределение наземных позвоночных Ямала и прилежащих территорий. Свердловск. 1981. С. 63 -79.

16. Большаков В.Н., Васильева И.А., Малеева А.Г. Морфотипическая изменчивость зубов полевок. М.: Наука, 1980. 140 с.

17. Большаков В.Н., Балахонов B.C., Бененсон И.Е., Бердюгин К.И., Садыков О.Ф., Тюрина H.A., Хантемиров P.M. Мелкие млекопитающие Уральских гор (экология млекопитающих Урала). Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. 100 с.

18. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae) Екатеринбург. 1996. 268 с.

19. Брауде М.И. Эколого-морфологическая характеристика глаз некоторых видов настоящих сов // Фауна Урала и прилежащих территорий (межвуз. сб. науч. тр.). Свердловск. 1982. С. 10-16.

20. Брем А.Э. Жизнь животных. Т.4. Птицы. М.: Учпедгиз, 1937. 623 с.

21. Бутурлин С.А., Дементьев Т.П. Птицы СССР (Полевой определитель птиц СССР). Т.З. Трубконосые птицы. Дневные хищные птицы. Совы. Дятловые птицы. М-Л.: КОИЗ, 1936. 256 с.

22. Бубнов М.А. Интенсивность размножения птиц в связи с размножением грызунов // Зоол. журн. 1956. Т.35. Вып.7. С. 1095.

23. Варшавский С.Н. Передвижение мышевидных грызунов // Вестник микробиологии и эпидемиологии. 1935. С. 37-42.

24. Васильев А.Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции. // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 15-24.

25. Васильев А.Г. Определение фенетических дистанций между популяцион-ными группировками рыжей и красной полевок (Clethrionomys) II Популяцион-ная экология и морфология млекопитающих. Свердловск. 1984. С.3-19.

26. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С.158-169.

27. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики // Фенетика природных популяций. Мат-лы ГУВсесоюз. совещ. (Борок, ноябрь 1990 г.). М. 1990. С. 3840.

28. Васильев А.Г. Пакет прикладных программ "Phen 3.0". 1995.

29. Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне: Автореф. дисс. .д-ра биол. наук / ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 1996.-47 с.

30. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно-географический подход). Екатеринбург. Изд-во "Екатеринбург", 2000. 132 с.

31. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Фенетический мониторинг популяций красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall.) в зоне Восточно-Ураьского радиоактивного следа // Экология. 1996. № 2. С. 113-121.

32. Васильев А.Г., Васильева И.А., Любашевский Н.М., Стариченко В.И. О роли генетических и средовых факторов в изменчивости неметрических пороговых признаков скелета млекопитающих // Фенетика популяций: Мат-лы III Всесоюз. совещания. М. 1985. С. 5 7.

33. Васильев А.Г., Малафеев Ю.М., Валяева Е.А. Популяционная структура рыси на Среднем Урале (фенетический анализ) // Экология млекопитающих Уральских гор. Екатеринбург. Наука. Урал, отд-ние, 1992. С. 135 150.

34. Васильев А.Г., Шарова Л.П. Соотношение географической и хронологической изменчивости обыкновенной бурозубки на Урале // Морфологическая и хромосомная изменчивость мелких млекопитающих. Екатеринбург. Наука. Урал, отд-ние, 1992. С. 94 109.

35. Вигоров Ю.Л. О способе анализа и сравнения ориентировочно исследовательского поведения полевок // Применение количественных методов в экологии. Свердловск. 1979. Вып. 119. С. 29 -36.

36. Вигоров Ю.Л. Перспектива исследований ориентировочного поведения мелких грызунов. // Грызуны. Мат-лы VI Всесоюз. совещания. Л.: Наука, 1983. С. 250 -251.

37. Вигоров Ю.Л., Большаков В.Н., Покровский A.B. Экспериментальное изучение исследовательского и эмоционального поведения четырех видов полевок// Поведение млекопитающих. М.: Наука, 1977. С. 247 265.

38. Вилли К., Детье В. Биология (биологические процессы и законы). М. Мир, 1974. 822.с.

39. Воронов А.Г. Мат-лы по экологии мелких грызунов средней части Пермской области // Уч. зап. / Перм.гос.пед.ин-т. 1948. Вып.2. С. 80 97.

40. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. М.: Высш. школа, 1963.324 с

41. Второв П.П., Дроздов H.H. Определитель птиц фауны СССР. М.: Просвещение, 1980. 256 с.

42. Вшивцев В.П., Вольтнер Я.Л., Пшенников А.Е. Грызуны таежных биоценозов Предверхоянского прогиба и некоторые аспекты системы "хищник-жертва" //Грызуны. Мат-лы V Всесоюз. совещ. Саратов. 1980. С. 325 326.

43. Гаврилов Э.И., Иванчев В.П., Котов A.A. Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообразные, Совообразные. М.: Наука, 1993.400 с.

44. Галушин В.М. Изучение питания хищных птиц с помощью гнездового ящика // Зоол. журн. 1960. Том 39. Вып. 3. С.429 432.

45. Галушин В.М. Синхронный и асинхронный типы движения численности системы хищник-жертва // Журн. общ. биол. 1966. Т. 27. № 2. С. 196 208.

46. Галушин В.М. Роль хищных птиц в экосистемах // Зоол. позв. Роль птиц в экосистемах. М.: ВИНИТИ, 1982. Т. 11. С. 158-238.

47. Гладкина Т.С. Особенности реакций видов-двойников обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall, М. rossiaemeridionalis Ognev) на высокую плотность в эксперименте // Экология. 1996. №2. С. 142 150.

48. Гладков H.A., Дементьев Г.П., Птушенко Е.С., Судиловская A.M. Определитель птиц СССР. Ярославль: Высш. школа, 1964. 536 с.

49. Гласс Дж., Стэнли Дж. Статистические методы в педагогике и психологии. М.: Прогресс, 1976. 495 с.

50. Гордиюк Н.М. Хищничество волка и физическое состояние его жертвы -копытных на Южном Урале // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1999. 104. №3. С. 3-9.

51. Грингоф И.Р. Сравнение характера активности обыкновенной и подземной полевок. // Грызуны. Мат-лы VI Всесоюз. совещания. JL: Наука, 1983. С. 306-308.

52. Громов B.C. Семейно групповой образ жизни и территоритализм у монгольских песчанок // Поведение и коммуникация млекопитающих. Сб. науч. тр. 1992. С. 76-114.

53. Гусев В.М. О значении глубины снежного покрова для птиц, питающихся мышевидными грызунами // Зоол. журн. Т. 31. 1952. Вып. 3. С. 471- 473.

54. Гынгазов A.M., Миловидов С.П. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1977. 352 с.

55. Девис Дж. Статистика и анализ геологических данных. М.: Мир, 1977. 572с.

56. Деков О. Числена динамика на обикновената полевка (,Microtus arvalis) в агроценозите в България // Растениевъд. науки. 1999. 36. № 6. С. 348 357.

57. Дементьев Г.П., Гладков Н.А., Птушенко Е.С., Спангенберг Е.П., Судиловская A.M. Птицы Советского Союза. М.: Советская наука. 1951. Т.1. 652 с.

58. Демидов В.В. Размещение мышевидных грызунов в сельскохозяйственных ландшафтах Камского Приуралья // Грызуны. Мат-лы VI Всесоюз. совещания. JL: Наука, 1983. С. 520 521.

59. Демидов В.В. Подвижность и пространственная структура населения мышевидных грызунов (на примере подзоны смешанных лесов Камского Приуралья) / автореф. дисс. . канд. биол. наук. 1991. 19 с.

60. Демидов В.В. Новый подход к изучению биотопического распределения мышевидных грызунов: анализ материалов мечения // Вестник Пермского университета. Вып. 3: Заказник "Предуралье". Пермь, 2000. С. 272 279.

61. Демидов В.В., Маяков А.А., Шепель А.И. Полевой определитель мелких млекопитающих Прикамья // метод, указ. Пермь. 1985. 42 с.

62. Демидов В.В., Шепель А.И. Определитель пола и возраста мелких млекопитающих Прикамья // метод, указ. Пермь. 1985. 42 с.

63. Демидова М.И., Маяков A.A., Шепель А.И. Полевой определитель погадок пернатых хищников Прикамья // метод, указ. Пермь. 1987. 22 с.

64. Дорогой И.В. О воздействии птиц миофагов на половую и возрастную структуры популяций тундровых леммингов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86. Вып. 6. С. 30 -33.

65. Дулицкий А.И., Арутюнян Л.С., Мерзликин И.Р. О возможности использования переднелобных отверстий для дифференциации популяций крыс // Фе-нетика природных популяций: Мат-лы IV Всесоюз. совещания. М., 1990. С. 77 -78.

66. Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. М.: Мир, 1981.480 с.

67. Евдокимов Н.Г. Влияние весеннего паводка на популяционную структуру населения мелких грызунов пойменного биотопа // Внутри-, и межпопуляцион-ная изменчивость млекопитающих Урала. Свердловск. 1980. С. 89 100.

68. Емельянов И.Г., Михалевич O.A. Некоторые механизмы регуляции численности в популяции общественной полевки // Некоторые вопросы экологии и морфологии животных. Мат-лы IX науч. конф. (Киев, 1975). Киев: Наукова думка, 1975. С. 16-18.

69. Ердаков Л.Н. Организация ритмов активности грызунов. Новосибирск: Наука, 1984. 179 с.

70. Ердаков Л.Н. Биологические ритмы и принципы синхронизации в экологических системах (хроноэКология). Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1991. 217 с.

71. Ермолаева Е.З., Коротков Ю.С., Карасева Е.В. Особенности динамики численности обыкновенных полевок (Microtus arvalis) IIРЭТ-ИНФО. 1999. № 4. С. 3-6.

72. Жарков И.В., Теплов В.П. Мат-лы по питанию хищных птиц Татарской республики // Работы Волжско Камской зональной охотпромбиостанции. 1932. Вып. 2. С. 55-68.

73. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М. 1982. С. 38 44.

74. Животовский JI.А. Об использовании количественных признаков в фене-тике популяций // Фенетика природных популяций. М. 1988. С. 185 190.

75. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.

76. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

77. Захаров В.М. Феногенетический аспект исследования природных популяций // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 45 -55.

78. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Наука, 1987. 216 с.

79. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) // Экология. 2001. № 3. С. 164 168.

80. Захаров В.М., Зюганов В.В. К оценке асимметрии билатеральных признаков как популяционной характеристики // Экология. 1980. № 1. С. 10-16.

81. Зиновьев Е.А. Рыбы заказника "Предуралье" // Метод, указ. Пермь. 1984. 39 с.

82. Зоренко Т.А. Этология // Обыкновенная полевка: виды-двойники. М.: Наука, 1994. С. 299-320.

83. Зубков Н.И. Трофические связи сов в биоценозах Молдавии // Экология птиц и млекопитающих Молдавии. Кишенев. 1981. С. 79 84.

84. Зубков Н.И., Мунтяну А.И. Значение в питании некоторых видов сов Молдавии мышевидных грызунов // Экология и охрана птиц. Тез. докл. IX Все-союз. орнит. конф. Кишенев. 1981. С. 90.

85. Иванов А.И. Каталог птиц СССР. Л.: Наука, 1976. 275 с.

86. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. М.: Высшая школа. 1989. 591 с.

87. Кадочников Н.П. О взаимоотношении хищных птиц и общественной полевки в степном Азербайджане // Зоол. журн. Т.32. 1953. Вып.6. С. 1222-1233.

88. Калабухов Н.И. Закономерности массового размножения грызунов (обзор литературы) // Зоол. журн. 1935. Т. 14. Вып. 2. С. 209 242.

89. Капитонов В.И., Хворенков A.B. Распространение видов двойников обыкновенной полевки Microtus arvalis и М. rossiaemeridionalis в Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. Ижевск. № 5. 1995. С. 59-63.

90. Карасева Е.В. Мечение наземных млекопитающих в СССР // Бюлл. МО-ИП. Отд. биологии. 1955. Вып. 5. С. 31-41.

91. Киселева Н.В. Возрастные особенности поведения рыжих полевок. // Грызуны. Мат-лы VI Всесоюз. совещания. JL: Наука, 1983а. С. 263.

92. Киселева Н.В. Сравнительный анализ поведения 2 видов серых полевок // Поведение животных в сообществах. Мат-лы III Всесоюз. конференции по поведению животных. М.: Наука, 1983в. С. 284 286.

93. Колесников Б.П., Шиманюк А.П. Леса Пермской области // Леса СССР. М.: Наука, 1969. Т.4. С. 71-103.

94. Коржов П.Н. К экологии обыкновенной полевки в Северной Осетии // Мат-лы I науч. конф. Специалистов противочумных учреждений Кавказа. Ка-фан. 1986. С. 106-114.

95. Крылов В.А., Яблоков A.B. Эпигенетический полиморфизм в строении черепа рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) // Зоол. журн. 1972. Т. 51. Вып. 4. С. 576 584.

96. Кузнецов Б.А. Определитель позвоночных животных фауны СССР. 4.2. Птицы. М.: Просвещение, 1974. 286 с.

97. Лаврова М.Я., Карасева Е.В. Деятельность хищных птиц и население обыкновенной полевки на сельхозугодьях юга Московской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1956. Т. 61. Вып. 3. С. 5-19.

98. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш.шк.,1973. 344 с.

99. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пособ. для биолог, специальностей вузов. М.: Высш. ж, 1990. 352 с.

100. Ларина Н.И., Голикова В.Л., Еремина И.В. О применении некоторых фе-нетических методов к изучению внутрипопуляционных группировок у мышей и полевок // Физиологическая и популяционная экология животных. 1976. Вып.4.(6). С. 69 77.

101. Ларина Н.И., Еремина И.В. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С. 8 52.

102. Лапшов В.А. Краниометрия и фенетика большой песчанки (Rhombomys opimus) // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 244 254.

103. Лучникова В.А. Краниометрические признаки обыкновенной полевки заказника "Предуралье" // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Вып.2. Екатеринбург. 2001с. С. 148 149.

104. Лучникова В.А., Хиревич Е.А. Сравнение краниометрических параметров обыкновенной полевки из питания ушастой совы и пойманных ловушками // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. IX молодеж. науч. конф. Сыктывкар. 2002а. С.88.

105. Лысенков Е.В. Гнездование и трофические связи некоторых сов на аэродромах Мордовской АССР. Саранск. 1986. 14 с.

106. Мазанаева Л.Ф. Изучение внутрипопуляционной структуры двух видов серых полевок с помощью эпигенетических признаков различных структур черепа // Фенетика природных популяций: Мат-лы IV Всесоюз. совещ. М. 1990.1. С. 169- 170.

107. Максимов A.A., Ердаков JI.H. Циклические процессы в сообществах животных (биоритмы, сукцессии). Новосибирск: Наука, 1985. 234 с.

108. Максимович Г.А., Голубева JI.B. Район карста (общее описание территории) // Кунгурский заповедник "Предуралье". Молотов. 1950.С.7-17.

109. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М.: Мир, 1988. 520 с.

110. Малыгин В.М. Систематика обыкновенных полевок. М.: Наука, 1983. 208с.

111. Малыгин В. М., Деулин В.Б. Некоторые особенности экологии и поведения видов полевок из группы Microtus arvalis II Зоол. журн. 1979. Т. 58. Вып. 5. С. 731 -741.

112. Малыгин В.М.,. Зоренко Т.А. Генетические и этологические механизмы репродуктивной изоляции видов полевок группы "arvalis" (Cricetidae) II Грызуны. Мат-лы VI Всесоюз. совещания. JL: Наука, 1983. С. 123 125.

113. Малыгин В.М., Косан А. Наследование некоторых морфологических признаков межвидовыми гибридами полевок из группы "arvalis" II Фенетика природных популяций: Мат-лы IV Всесоюз. совещания. М. 1990. С. 176-177.

114. Матарзин Ю.М., Шкляев A.C. Климат. Гидрография // Пермская область. Пермь. 1959. С. 59-91.

115. Маяков A.A., Шепель А.И. Определение вида и пола некоторых млекопитающих по костям таза, голени и бедра // Зоол. журн. 1987. Т.66. Вып.2. С. 288 -294.

116. Мейер М.Н. Систематика и внутривидовая изменчивость серых полевок Дальнего Востока (Rodentia, Cricetidae) II Систематика и морфология млекопитающих. JI. Тр. зоол. ин-та, 1978. Т. 75. С. 3 62.

117. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль Е.Д. О номенклатуре 46- и 54- хромосомных полевок типа Microtus arvalis Pall. {Rodentia, Cricetidae) II Зоол. журн. 1972. Т. 51.Вып.1.С. 724-737.

118. Метеорологический ежемесячник. 1979 1982, 1995 - 2001. 4.2. Вып.9.

119. Мешкова Н. Н. Ориентировочно исследовательская деятельность серой крысы в "открытом поле" (зоопсихологический анализ) // Бюлл. МОИП. 1981. С. 22 - 29.

120. Мокеева Т.М., Ченцова Н.Ю. Некоторые экологические и физиологические особенности видов-двойников обыкновенной полевки Microtus arvalis и М. subarvalis (Rodentia, Microtinae) II Зоол.журн. 1981. Т. LX. Вып. 5. С. 752 -763.

121. Наумов Н.П. О сравнительной интенсивности размножения и гибели серой полевки (Microtus arvalis Pall.) и степной пеструшки (Lagurus lagurus Pall.) // Зоол. журн. 1937. Т. 16. Вып. 2. С. 489-497.

122. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М,-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 204 с.

123. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Советская наука, 1955. 533 с.

124. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963. 618 с.

125. Наумов Н.П., Фолитарек С.С. Географические особенности динамики численности мышевидных грызунов //Журн. общ. биол. 1945. Т.6. № 5. С. 331345.

126. Николаева Н.Ф., Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Васильева H.A., Васильев А.Г. Неметрические признаки водяной полевки маркеры врожденного иммунитета к нематодам //Фенетика природных популяций: Мат-лы IV Всесоюз. совещания. М., 1990. С. 201 - 202.

127. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных.

128. M.: Советская наука, 1953. 502 с.

129. Новиков Е.А. Динамика фенотипического разнообразия в популяции красной полевки // Фенетика природных популяций: Мат-лы IV Всесоюз. совещания. М., 1990. С. 204-205.

130. Овеснов С.А. Летняя ботаническая практика. Список видов высших растений, рекомендованный для изучения // Метод, указ. Пермь, 1989. 56 с.

131. Овеснов С.А. Флора Пермской области и ее анализ: Автореф. дисс. .д-ра биол. наук / Ботан. Ин-т им. B.J1. Комарова. С-Пб, 1998. - 28 с.

132. Овчинникова H.A. Биологические особенности северного и номинального подвидов полевки-экономки и их помесей // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Тр. Всесоюз. совещ. Свердловск. 1965а. С. 189- 197.

133. Овчинникова H.A. О некоторых морфологических изменениях грызунов в зрелом возрасте // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Тр. Всесоюз. совещ. Свердловск. 1965в. С. 199 202.

134. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. M-JI. 1950. Т.7. 706 с.

135. Окулова Н.М., Хелевина С.А., Сальников Г.М. Оценка взаимосвязей популяций рыжей полевки на основе строения жевательной поверхности М3 // Фенетика природных популяций: Мат-лы IV Всесоюз. совещания. М., 1990. С. 208 209.

136. Оленев Г.В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в популяционных исследованиях // Экология. 1989. № 2. С. 19 31.

137. Оленев Г.В. Роль структурно-функциональных группировок грызунов в динамике ведущих популяционных параметров // Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии. М., 1991. С. 77 108.

138. Оленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике (экологический аспект) // Экология. 2002. №5. С. 341 -350.

139. Осипова О.В., Сербенюк М.А. Социальные отношения красных полевок в экспериментальных группах // Поведение и коммуникация млекопитающих. М.: Наука, 1992. С. 114-132.

140. Осмоловская В.И. Экология хищных птиц полуострова Ямал // Тр. ин-та АН СССР. 1948. 41. С. 5-77.

141. Пегельман С.Г. Адаптивное значение инфантицида у грызунов // Эколо-гия.1987. № 4. С. 68-71.

142. Перерва В.И. Стабильность численности хищных птиц как одно из условий существования системы "хищник-жертва" // Тез. докл X Прибалт, орнит. конф. 1981. Т. 2. С. 159 162.

143. Пермская область. Административно-территориальное деление. Пермь: Кн. изд-во. 1982. 302 с.

144. Покровский A.B., Большаков В.Н. Экспериментальная экология полевок. М.: Наука, 1979. 148с.

145. Пономарев А.Н. Растительный мир //Кунгурский заповедник "Предура-лье". Молотов. 1950. С. 34 49.

146. Пономарева H.H. Общая экология. JI. 1975. 162 с.

147. Пукинский Ю.Б. Жизнь сов. Жизнь наших птиц и зверей. JL: Изд-во Ленинград. ун-та, 1977. 240 с.

148. Пястолова O.A. Полевка экономка // Млекопитающие Ямала и Полярного Урала. Свердловск. 1971. Т.1. С. 127 - 149.

149. Разанов A.C. Дополнительные возможности определения природы фене-тических признаков и изучения популяций позвоночных // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 91 -104.

150. Резникова Ж.И. Между драконом и яростью: Этологические и эволюционные аспекты межвидовых отношений животных (гипотезы и теории; хищники и жертвы). 4.II. М.: Научный мир, 2000. 208 с.

151. Реймов Р. Опыт экологического и морфологического анализа фауны млекопитающих южного Приаралья. Изд-во Каракалпакстан, 1972. 411 с.

152. Рустамов А.К., Сухинин А.Н., Щербина Е.И. Численность и размножение хищных птиц и лисицы в связи с численностью грызунов в Южной Туркмении // Зоол. журн. 1958. Т. 37. Вып. 6. С. 917- 925.

153. Рябцев В.В., Игнатенко С.Ю. Синхронные изменения численности хищных птиц и мышевидных грызунов в Хинганском заповеднике // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1999. 104. № 4. С. 29- 33.

154. Савичев В.В., Чубыкина H.JI. Асимметрия зубной поверхности водяной полевки и ее изменения под влиянием внешних воздействий // Фенетика природных популяций: Мат-лы IV Всесоюз. совещания. М., 1990. С. 250-252.

155. Самарский C.JI. Половая структура популяции обыкновенной полевки в условиях антропогенного ландшафта бассейна Среднего Днепра. // Грызуны. Мат-лы VI Всесоюз. совещания. Л.: Наука, 1983. С. 561-563.

156. Сергеева О.С. Экология рыжей полевки и лесной мыши в условиях совместного обитания в Камском Приуралье / автореф. дисс. .канд. биол. наук. Пермь. 1998. 20 с.

157. Смирин Ю.М. Нападение ушастой совы на лесных грызунов в зависимости от их активности и поведения // Биол. науки. 1974. № 3. С. 11 19.

158. Смирин Ю.М. Роль популяционных структур в биоценотических отношениях // Вопросы териологии. Структура популяций млекопитающих. М.: Наука, 1991. С. 116-150.

159. Смирин В.М., Смирин Ю.М. Звери в природе. М.: МГУ, 1991. 256 с.

160. Солдатова А.Н. Влияние плотности населения и погодных условий на характер передвижения малого суслика // Биол. науки. 1966. № 1. С. 37 41.

161. Солдатова А.Н. Территориальное поведение некоторых грызунов // Исследование адаптивного поведения и ВНД: Реф. докл. III Всесоюз. совещ. по экологии, физиологии, биологии и морфологии. Новосибирск. 1967. С. 145-147.

162. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей северозападной Монголии. Т.1. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. 317 с.

163. Тарасов М.А., Филянина P.M., Соболева Л.М., Иванченко Г.А. Модификация поведения мелких грызунов при разной плотности популяций. // Грызуны. Мат-лы VI Всесоюз. совещания. Л.: Наука, 1983. С. 280-281.

164. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B. Фены, фенетика и эволюционное учение // Природа. 1973. № 5. С. 40 51.

165. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 277 с.

166. Тинберген Н. Поведение животных. М.: Мир, 1985. 192 с.

167. Токмергенов Т.З. Сравнение фенотипической изменчивости трех форм скальных полевок // Фенетика природных популяций: Мат-лы IV Всесоюз. совещания. М., 1990. С. 279 280.

168. Тугаринов А.Я., Портенко Л.А. Атлас охотничьих и промысловых птиц и зверей СССР. Т.1. Птицы. М-Л., 1950. 371 с.

169. Турчин В.Г. Использование пернатыми хищниками гнезд врановых в Каменной степи // Экол. и численность вранов, птиц России и сопредельных государств: Мат-лы IV совещ. по экол. вранов, птиц. (Казань, 1996). Казань. 1996. С. 100-102.

170. Федотова К.В. Особенности строения baculum обыкновенной полевки надвида Microtus arvalis из некоторых областей европейской части СССР // Физиологическая и популяционная экология животных. 1976. Вып.4 (6). С. 102108.

171. Фолитарек С.С. Хищные птицы как фактор естественного отбора в природных популяциях мелких грызунов // Журн. общ. биол. 1948. Т. 9. № 1. С. 47 -65.

172. Формозов А.Н. Хищные птицы и грызуны // Зоол. журн. 1934. Т.34. Вып.4. С. 664-700.

173. Хиревич Е.А. Использование краниологических фенов для оценки воздействия ушастой совы на популяционную структуру обыкновенной полевки // Экология: проблемы и пути решения. Тез. докл. VII Межвуз. конф. Пермь. 1999. Ч. 2. С. 60.

174. Хиревич Е.А. Анализ избирательности отлова ушастой совой определенных фенотипов в популяции обыкновенной полевки // Биосфера и человечество. Сб. тр. конф. молодых ученых, памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Екатеринбург. 2000. С.307-308.

175. Хиревич Е.А. Морфофизиологическая характеристика обыкновенной полевки УНБ "Предуралье" // Экология: проблемы и пути решения. Мат-лы IX межвуз. конф. Пермь. 2001. 4.2. С. 81-85.

176. Хиревич Е.А., Лучникова В.А. Динамика численности и демографическая структура обыкновенной полевки заказника "Предуралье" // Экология: проблемы и пути решения. Мат-лы X Всеросс. науч.- практ. конф. (апрель, 2002 г.). Пермь. 2002а. Ч. 2. С. 190 193.

177. Хиревич Е.А., Лучникова В.А. Демографическая структура обыкновенной полевки в Кунгурской лесостепи // Биология наука XXI века. Сб. тез.

178. VI Пущинской школы конф. молодых ученых (май, 2002 г.) Пущино. 2002в. Т.2. С. 196- 197.

179. Холодковский H.A., Силантьев A.A. Птицы Европы. С.-Пб.: Изд. А.Ф. Девриена. 1901. Т.2. 635 с.

180. Чащин С.П. Млекопитающие заказника "Предуралье". Пермь. 1981,15 с.

181. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. Популяционные циклы леммингов в Арктике: экологические и эндокринные аспекты. М.: Наука, 1982. 164 с.

182. Чернявский Ф.Б., Дорогой И.В. Взаимоотношения хищников миофагов и леммингов в арктической экосистеме (на примере о. Врангеля) // Журн. общ. биол. 1988. Т 49. № 6. С. 813-824.

183. Шапошников В.М. влияние антропогенных факторов на распределение и численность мелких млекопитающих // Грызуны. Мат-лы. VI Всесоюз. совещ. 1983.С. 572-573.

184. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности) М.: Наука, 1992. 127 с.

185. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения//Зоол. журн. 1963. Т.12. Вып. 3. С. 637-651.

186. Шварц С.С. Принцип оптимального фенотипа (К теории стабилизирующего отбора) // Журн. общ. биол. 1968. Т.29. № 1. С. 12 24.

187. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость и видообразование. Эволюционный и генетический аспекты проблемы // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977. С. 279-290.

188. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.

189. Шварц С.С., Ищенко В.Г., Овчинникова H.A., Оленев В.Г., Покровский A.B., Пястолова O.A. Чередование поколений и продолжительность жизни грызунов //Журн. общ. биол. 1964. Т.25. № 6. С. 417 433.

190. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. Метод морфо-физиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск. 1968. 387 с.

191. Швец О.В. Зимнее питание ушастых сов в парке г. Тулы // Хищные птицы Восточной Европы и Северной Азии. Мат-лы III конф. (сентябрь, 1998 г). Ч. 1. Ставрополь. СГУ, 1998. С. 135.

192. Шепель А.И. Изучение питания хищных птиц с помощью гнездового конуса и модифицированного гнездового ящика // Орнитология. 1979. Вып. 14. С. 224.

193. Шепель А.И. Птицы учлесхоза "Предуралье" // Метод, разработка для летней полевой практики. Пермь. 1981. 24 с.

194. Шепель А.И. Хищные птицы и совы Пермского Прикамья. Иркутск. 1992. 296 с.

195. Шепель А.И. Воздействие ушастой совы на популяционную структуру обыкновенной полевки // Вестник Перм. ун-та. Биология. 1995. Вып. 1. С. 168 -178.

196. Шепель А.И. Хищные птицы и совы в экосистемах лесной зоны: Авто-реф. дисс. .д-ра биол. наук / ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 1997. - 47 с.

197. Шепель А.И. Механизмы регуляции численности пернатых хищников в условиях агроландшафтов Пермского Прикамья // Хищные птицы Восточной Европы и Северной Азии. Мат-лы III конф. (сентябрь, 1998 г.). 4.1. Ставрополь. СГУ, 1998а. С. 128 129.

198. Шепель А.И. Состояние численности хищных птиц и сов в Пермском Прикамье // Хищные птицы Восточной Европы и Северной Азии. Мат-лы III конф. (сентябрь, 1998 г.). Ч. 1. Ставрополь. СГУ, 1998в. С. 129 130.

199. Шепель А.И., Зиновьев Е.А. Животный мир заказника "Предуралье" (позвоночные) // Уч метод, указ. Пермь. 1999. 143 с.

200. Шеффе Г. Дисперсионный анализ. М.: Наука, 1980. 512с.

201. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. 261 с.

202. Шилов И.А. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно этологической структуры // Вопросы териологии. Структура популяций млекопитающих. М.: Наука, 1991а. С. 5 - 21.

203. Шилов H.A. Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций // Вопросы териологии. Структура популяций млекопитающих. М.: Наука, 1991в.С.65-86.

204. Шилов H.A. Динамика популяций и популяционные циклы // Вопросы териологии. Структура популяций млекопитающих. М.: Наука, 1991с. С. 151 -173.

205. Шилов H.A., Калецкая M.JL, Ивашкина И.Н., Солдатова А.Н. Пространственная структура популяций полевок-экономок (Microtus oeconomus) в Дарвиновском заповеднике // Зоол. журн. 1977. Т. 56. Вып. 2. С. 257 267.

206. Шкляев A.C., Балков В.А. Климат Пермской области. Пермь, 1963. 187 с.

207. Шкилев В.В., Горшков Ю.Е. Особенности изменения численности грызунов в Южном и Северном Прибайкалье // Численность животных и эколого-генетические механизмы ее регуляции. Иркутск, 1981. С. 42 44.

208. Шохрин В.П., Маяков A.A. Воздействие пустельги и ушастой совы на популяцию обыкновенной полевки // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. I съезда ВООП и XI Всесоюз. конф. М. 1986. Ч. 2. С. 341 342.

209. Яблоков A.B. Фенетика: Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 135 с.

210. Яблоков A.B., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. М.: Высш. шк., 1985. 159с.

211. Яскин В.А., Ленец Л.И. Локомоторная активность и исследовательское поведение видов-двойников обыкновенной полевки в эксперименте // Зоол. журн. 2000. Т. 79. № 5. С. 591-594.

212. Ястребов Е.В. Рельеф // Пермская область. Пермь. 1959. С.30-42.

213. Angerbjorn A., Tannerfeldt М., Erlinge S. Predator-prey relationships: Arctic foxes and lemmings // J. Anim. Ecol. 1999. Vol. 68. № 1. P. 34 49.

214. Aviles J.M., Sanchez J.M., Medina F.J. Responses of the Crane (Grus grus) to potential predators in traditional wintering areas // Vogelwarte. 1998. Vol. 39. № 3. P. 302-303.

215. Barbosa A. Does vigilance always covary negatively with group size? Effects of foraging strategy // Acta ethologica. 2002. Vol. 5. P. 51-55.

216. Berry RY., Searle A.G. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton // Proceedings of the zoological society of London. 1963. Vol.140. Part.4. P. 577-615.

217. Bijlsma Rob G. Hoe selectief bejagen Haviken Accipiter gentilis en Buizerds Buteo buteo de nongerige hordes? // Limosa. 1998. Vol. 71. № 3. P. 121-123.

218. Carere C., Casetti R., de Acetis L., Perretta G., Cirulli F., Alleva E. Behavioural and nociceptive response in male and female spiny mice (Acomys cahirinus) upon exposure to snake odour 11 Behavioural Processes. 1999. Vol. 47. Issue. 1. P. 1 -10.

219. Carlsen M. Survival in Microtus agrestis in a predator exclusion experiment // Abstr. Euro-Amer. Mammal Congr. (Santiago de Compostela, July, 1998). Santiago de Compostela. 1998. P. 310.

220. Cimprich D., Moore F. Energetic constraints and predatation pressure during stopover // Ostrich. (Abstr. 22nd Int. Ornithol. Congr., Durban, Aug., 1998). 1998. Vol. 69. № 1-2. P. 50.

221. Chitty D. Population processes in the vole and their relevance to general theory//Canad. J. Zool. 1960. Vol. 38. № 1. P. 99 -113.

222. Csermely D. Evidence of bias in the footedness to capture terrestrial prey in birds of prey. // Ostrich. (Abstr. 22nd Int. Ornithol. Congr., Durban, Aug., 1998). 1998. Vol. 69. №3-4. P. 246.

223. Dyczkowski J., Yalden D.W. Microtus agrestis. An estimate of the impact of predators on the British Field Vole (Microtus agrestis) population // Mammal Rev. 1998. Vol. 28. №4. P. 165-184.

224. Eilam D., Dayan T., Ben-Eliyahu S., Schulman I., Shefer G., Hendrie C.A. Differential behavioural and hormonal responses of voles and spiny mice to owl calls //AnimalBehaviour 1999. Vol. 58. No. 5. P. 1085 1093.

225. Erlinge S., Goransson G., Hansson L., Hogstedt G., Liberg O., Nilsson J.N., Nilsson T.T. von Schantz, Sylven M. Prédation as a regulating factor on small rodent populations in southern Sweden // Oikos, 1983. Vol. 40. № 1. P. 36-52.

226. Errington P.L. Prédation and vertebrate populations // Quart. Rev. Biol. 1946. Vol. 21. № 2. P. 144 177; № 3. P. 211 - 245. (mar no CMHpHHy, 1991)

227. Fairley J.S. Food of Long-eared Owls in northeast Ireland // British Birds, 1967. Vol. 60. №3. P. 130-135.

228. Galushin V., Kubareva N. Magpie as a nest-provider for the birds of prey and owls // Acta ornithol. (Int. Conf. "Magpie Ecol. and Behav.", Zielona Gora, Nov., 1995). 1997. Vol.32. № 1. P.129.

229. Gil Sanchez J.M. Seleccion de presa por el Aguila-azor Perdicera (Hieraaetus fasciatus) durante el periodo de nidificacion en la provincia de Granada (Se de Espana) //Ardeola. 1998. Vol. 45. № 2. P. 151-160.

230. Gruneberg H. Genetical studies on the skeleton of the mouse. XV. Relations between major and minor variants // J. of Genetics. 1955. 53. P.515-535.

231. Hakkarainen H., Ilmonen P., Koivunen V., Korpimaki E. Blood parasites and nest defense behaviour of Tengmalm's owls // Oecologia. 1998. Vol. 114. Issue 4. P. 574 577.

232. Hakkarainen H., Korpimaki E., Why do territorial male Tengmalm's owls fail to obtain a mate? // Oecologia. 1998. Vol. 114 Issue 4. P. 578 582.

233. Hakkarainen H., Ilmonen P., Koivunen V., Korpimaki E. Experimental increase of prédation risk induces breeding dispersal of Tengmalm's owl // Oecologia. 2001. Vol. 126. Issue 3. P. 355 -359.

234. Hakkarainen H., Korpimaki E., Koivunen V., Ydenberg R. Survival of male Tengmalm's owls under temporally varying food conditions // Oecologia. 2002. Vol. 131. P. 83 -88.

235. Hansen T.F., Stenseth N.C., Henttonen H., Tast J. Interspecific and intraspecific competition as causes of direct and delayed density dependence in a fluctuating vole population // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Ecology. 1999. Vol. 96. No. 3.P. 986 -991.

236. Hansson L. Dynamics and trophic interactions of small rodents: landscape or regional effects on spatial variation? // Oecologia. 2002. Vol. 130. P. 259 266.

237. Hendrie C.A., Weiss S.M., Eilam D. Behavioural response of wild rodents to the calls of an owl: A comparative study // J. Zool. 1998. Vol. 245. № 4. P. 439 446.

238. Hill R.A., Lee P.C. Predation risk as an influence on group size in cercopithecoid primates: Implications for social structure // J. Zool. 1998. Vol. 245. № 4. P. 447- 456.

239. Hunt G.L., Mehlum F., Russell R.W., Irons D., Decker M.B., Becker P. Physical processes, prey abundance and the foraging ecology of seabirds: // (Abstr. 22nd Int. Ornithol. Congr., Durban, 16-22 Aug., 1998) Ostrich. 1998. Vol. 69. № l-2. P. 106.

240. Janoska F. Dynamics of small mammals in Owl pellets in W-Hungry // Euro-Amer. Mammal Congr. (Santiago de Compostela, 19-24 July, 1998). Santiago de Compostela, 1998. P. 313.

241. Jonsson P., Koskela E., Mappes T. Does risk of predation by mammalian predators affect the spacing behaviour of rodents? Two large-scale experiments. // Oecologia. 2000. Vol. 122. Issue 4. P. 487 492.

242. Klemola T., Korpimaki E., Norrdahl K. Does avian predation risk depress reproduction of voles? // Oecologia. 1998. Vol. 115. Issue 1/2. P. 149-153.

243. Koivunen V., Korpimaki E., Hakkarainen H. Differential avian predation on sex and size classes of small mammals: doomed surplus or dominant individuals? // Ann. Zool. Fennici. Vol. 33. 1996a. P.293-301.

244. Koivunen V., Korpimaki E., Hakkarainen H., Norrdahl K. Prey choice of Tengmalms owls (Aegolius funereus funereus): Preference for substandard individuals? // Can. J. Zool. 1996b. Vol. 74. №5. P. 816-823.

245. Koivunen V., Korpimaki E., Hakkarainen H. Refuge sites of voles under owl predation risk: priority of dominant individuals? // Behavioral Ecology. 1998. Vol. 9. P. 261 -266.

246. Korpimâki E. Population dynamics of birds of prey in relation to fluctuations in small mammal populations in western Finland // Ann. Zool. Fenn., 1984. Vol. 21. №3. P. 283-293.

247. Korpimâki E., Norrdahl K., Klemola T., Pettersen T., Stenseth N.C. Dynamic effects of predators on cyclic voles: field experimentation and model extrapolation // Proceedings: Biological Sciences. 2002. Vol. 269. Nr. 1495. P. 991 997.

248. Krebs C.J., Myers J.H. Population cycles in small mammals // Adv. Ecol. Res. 1974. Vol. 8. P. 267-399.

249. Krebs C.J., Redfield J.A., Taitt M.J. A pulsed-removal experiment on the vole Microtus townsendii II Canad. J. Zool. 1978. Vol. 56. No. 11. P. 2253-2262.

250. Kruskal J.B. Non-metric multidimensional scaling; a numerical method // Psychometrika. 1964. Vol. 29. P. 115-129.

251. Lanszki J., Kormendi S., Hancz C., Zalewski A. Feeding habits and trophie niche overlap in a Carnivora community of Hungary // Acta theriol. 1999. Vol. 44. № 4. P. 429 442.

252. Leclercq B., Desbrosses R., Giraudoux P. Cycles démographiques du campagnol terrestre (Arvicola terrestris), et reproduction et cinetique des populations de Tetraonidae du massif du Risoux (Jura) // Gibier faune sauvage. 1997. Vol. 14. № l.P. 31-47.

253. Lima S.L. On the personal benefits of anti-predatory vigilance // Anim. Behav. 1994. Vol. 48. P. 734-736.

254. Lima S. L., Zollner P.A. Anti-predatory vigilance and the limits to collective detection: visual and spatial separation between foragers // Behavioral Ecology and Sociobiology. 1996.Vol. 38. Issue 5. P. 355 363.

255. Lima S.L., Bednekoff P.A. Back to the basics of antipredatory vigilance: can nonvigilant animals detect attack? // Animal Behaviour. 1999. Vol. 58. No. 3. P. 537 -543.

256. Lima S.L., Zollner P.A., Bednekoff P.A. Prédation, scramble competition, and the vigilance group size effect in dark-eyed juncos (Junco hyemalis) II Behavioral Ecology and Sociobiology. 1999. Vol. 46. Issue 2. P 110 116.

257. Lohmus A. Vole-induced regular fluctuations in the Estonian owl populations //Ann. zool. fenn. 1999. Vol. 36. № 3. P. 167 178.

258. Markowskii J. Fluctuating asymmetry as an indicator for differentiation among roe deer Capreolus capreolus populations // Acta Theriol.,1993. V.38. №.2. P.19-31.

259. Marks J.S., Dickinson J.L., Haydock J. Genetic monogamy in Long-eared Owls // Condor. 1999. Vol. 101, № 4. P. 854 859.

260. Marks J.S., Perkins A.H. Double brooding in the long-eared owl // Wilson Bull. 1999. Vol. Ill, № 2. P. 273 276.

261. Mayot P., Patillault J.P., Stahl P. Influence d'une limitation des predateurs sur la survie de faisans (Phasianus colchicus) d'elevage et sauvages relaches dans l'Yonne // Gibier faune sauvage. 1998. Vol. 15, mars. P. 1-19.

262. Metzgar L.H. An experimental comparison of screech owl predation on resident and transient white-footed mice (Peromyscus leucopus) 11 J. Mammal. 1967. Vol. 489. № 3. P. 387 391. (цит. по Шилову, 1991).

263. Norrdahl K., Korpimaki E. Changes in individual quality during a 3 year population cycle of voles // Oecologia. 2002. Vol. 130. P. 239 - 249.

264. Naef-Daenzer Beat Is the breeding of titmice, Parus sp. timed to maximum nestling food or to avoid juvenile predation? // Ostrich. (Abstr. 22nd Int. Ornithol. Congr., Durban, 16 22 Aug., 1998.) 1998. Vol. 69. № 1-2. P. 77.

265. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genomic stress // Heredity. 1992. Vol. 68. № 4. P. 361 364.

266. Petty S.J. Diet of tawny owls (Strix aluco) in relation to field vole (Microtus agrestis) abundance in a conifer forest in northern England // J. Zool. 1999. Vol. 248. №4. P. 451 -465.

267. Randall J. A., Rogovin K.A., Shier D.M. Antipredator behavior of a social desert rodent: footdrumming and alarm calling in the great gerbil, Rhombomys opiums II Behavioral Ecology and Sociobiology. 2000. Vol. 48. Issue 2. P. 110-118.

268. Reynolds P., Gorman M.L. The timing of hunting in short-eared owls (Asio flammeus) in relation to the activity patterns of Orkney voles {Microtus arvalis orcadensis) II J. Zool. 1999. Vol. 247. № 3. P. 371-379.

269. Rorig G., Knoche E. Beitrage zur Biologie der Feldmäuse. Kais. Biol. Anst. f. Land-u. Forstwirtsch, 1916. Bd. 9. H. 3. (цит. по Калабухову, 1935)

270. Saucy F., Gabriel J.P. Population cycles: The climatic hypothesis revisited // Abstr. Euro-Amer. Mammal Congr. (Santiago de Compostela, 19-24 July, 1998). Santiago de Compostela, 1998. P. 309.

271. Syroechkovski E. How lemming cycles influence cycles in bird breeding success cyclically: The view from the arctic // Ostrich. (Abstr. 22nd Int. Ornithol. Congr., Durban, 16- 22 Aug., 1998). 1998. Vol. 69. № 3 4. P. 309 - 310.

272. Tolonen P., Korpimaki E. Determinants of parental effort: a behavioural study in the Eurasian kestrel, Falco tinnunculus II Behaviour Ecology and Sociobiology. 1994. Vol. 5. Issue. 35. P. 355 362.

273. Thurow T.L., White C.M. Nesting success and prey selection of Long-eared Owls along a juniper sagebrush ecotone in Southcentral Idaho // The Murrelet, 1984. Vol. 65. №1. P. 10-14.

274. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry // Evolution. 1962. Vol.16. № 2. P. 125 142. (по Захарову, 1987).

275. Vasilyev A.G., Vasilyeva I.A. Non-metric variation in red vole populations within the East-Ural Radioactive Track (EURT) zone // Acta Theriologica. 1995. Suppl. 3. P. 55-64.

276. Vasquez R.A. Assessment of predation risk via illumination level: facultative central place foraging in the cricetid rodent Phyllotis darwini II Behavioral Ecology and Sociobiology. 1994. Vol. 34. Issue 5. P. 375 381.

277. Viitala J., Korpimäki E., Palokangas P., Koivula M. Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light // Nature (G. Br.). 1995. Vol. 373. № 6513. P. 425-427.200

278. Yaskin V. Seasonal cues, brain development patterns and breeding strategies in small rodents // Abstr. Euro-Amer. Mammal Congr. (Santiago de Compostela, 1924, July, 1998). Santiago de Compostela. 1998. P. 387.

279. Zakharov M., Pankakooski E., Sheftel B. Phenotypic diversity and population dynamics: another look (with particular reference to the common shrew So rex araneus)//ActaTheriologica. 1997. Suppl. 4. P. 57-66.201