Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологическая изменчивость рецентных и вымерших форм узкочерепной полевки

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфологическая изменчивость рецентных и вымерших форм узкочерепной полевки"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАНК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт систематики и экологии нивотных

На правах рукописи УДК 591.15+599.32+569.32

Дупал Тамара Александровна

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РЕЦЕНТННХ И ВНМЕРШ ФОРМ ЭЗКОЧЕРЕПНОИ'ПОЛЕВКИ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1994

дв од

2 , ДПР ^

Работа выполнена в лаборатории экологических основ охраны генофонда млекопитащих Института систематики и экологии «ивотных СО РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук В.И.Фалеев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

О.А.Йигальский

кандидат биологических надк

О.А.Иванов

Ведущая организация:

Якутский институт биологии СО РАН

Зацита диссертации состоится "('>." 1994 г.

на заседании Специализированного совета К 003.14.01 при Институте систематики и экологии нивотных СО РАН по адресу: 630091. Новосибирск, 31, ул. Фрунзе 11, Институт систематики и экологии животных СО РАН (БИН)

С диссертацией ыовно ознакомиться в библиотеке института Автореферат разослан ." 1994 г.

Ученый секретарь Специализированного совета доктор биологических наук / А.Ю.Харитонов

ОБШ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актаальность темы. Эволюции вида невозможно пред&тавить без знания его вымериих форм. анализ последовательности вымерших форм и их филогетических связей дают возможность определить скорость и направленность эволюционных изменений^ Исследования внутривидовой морфологической изменчивости позволяют выявить определенные этапы эволюционной дивергенции и уровень дифференциации современных форм, вирокий ареал и высокая степень полиморфизма узкочерепной полевки, а также известное историческое прошлое делают ее удобным объектом для изучения внутривидовой морфологической изменчивости.

Целью настоящей работы является выявление характера внутривидовой изменчивости и филогенетических связей узкочерепной полевки - Microtus (Stenocranius) gregalis Pall. - по комплексу метрических признаков тела, черепа и первого нижнекор€Н-ного зуба С Mi).

В задачи исследования входило:

- провести^методами многомерного статистического аналйза обработку выборок и обнаруженную изменчивость соотнести с физико-географическими градиентами среды и историей освоения видом различных территорий;

- провести реконструкции предковых форм вида в составе ант-ропогеновых фаунистических комплексов грызунов:

- определить направление и скорость эволюционных изменений общих размеров и формы Ml от верхнего эоплейстоцена до современности;

- соотнести степень внутривидовой изменчивости исследуемых выборок с описанными подвидами. .....

Научная новизна

В результате анализа сопряженно варьирующих признаков тела. черепа и Ml впервые показана ландшафтно-географическая специфика морфосблика популяций узкочерепной полевки. Показана возможность оценки направления и скорости эволюционных событий с привлечением методов многомерного статистического анализа. Выявлено влияние изменчивости в скорости роста отдельных фрагментов тела и черепа на морфологическую дифференциации животных. Установлены фенотипические дистанции между выборками и на

их основе выявлена популяции, морфологическая обособленность которых сравнима с подвидовым уровнем.

. Практическая ценность , -

Результаты работы по экогеографической ¡изменчивости узко^-черепной полевки ,могут быть.использованы,;для разработки новых, подходов в^подвидовой систематике млекопитающих.

Результаты работы.,по..зоплейстоценовым и.плейстоценовым фаунистическим комплексам грызунов и филетическая линия* M.tPitynjis) hintoni -. M.(Stenocranius) gregalis.могут быть использованы при детализации биостратиграфической, схемы ■ чет-:, вертичннх отломений Западной,.Сибири.. Кроме.того, выявление ^ последовательности териофауны...от верхнего . эоплейстоцена до : современности . моиет быть использовано, для.. корреляции фаун разных территорий и геохронологии квартера. -- ■

Апробация работы ■ , • ,

Результаты исследований докладывались и обсуядались да . отчетных сессиях Биологического института (1984-1992), на У1 и 9П Всесоюзных совещаниях по грызунам,(Ленинград, 1984, Нальчик,. 1988), на И и V съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982, 1990), на .11 Всесоюзной школе по экологии горных млекопитающих (Нальчик, .1984),.на;XI всесоюзном. симпо-: зиуме "Биологические прблемы севера'.'.. (Якутск,.:; 1986 ), .на Всесоюзном совещании по экологии популяций (Новосибирск; 1388), на UI координационном совещании по, изучению мамонтов и.-мамон- .торой фауны (Ленинград, 1991). •,,:,

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано-1? работ.. ;

Структура и объем работы. Диссертация .состоит из введения, раздела "Материалы и методы" , 6 глав, выводов и приложения. Работа излояена нз .153 страницах,., включая 17 таблиц, 25 рисунков:и список литературы.¡.Список литературы включает.. 196 названий, в том .числе 40 .работ на иностранных языках.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Работа выполнена, в соответствии -с плановой темой Института . систематики,и экологии Еивотных..СО РАН "Изменчивость популяций млекопитающих как основа их адаптации к внешним условиям

и реализации биологической продуктивности" в лаборатории экологических основ охраны генофонда млекопитающих.

Палеонтологические материалы собирались автором и другими сотрудниками в составе экспедиций института, под руководством Л.И.Галкиной, совместно с сотрудниками Института геологии и геофизики и "Запсибгеология". Собрано и определено более 1 тысячи зубов, из которых 360 экз. первого нивнекоренного зуба (Ml) зоплейстоценовых и плейстоценовых форм. Наряду с полевым материалом, обработаны коллекции черепов по современным формам вида из 18 географических точек, хранящиеся в зоологических музеях: Московсого Государственного университета. Зоологического института РАН, Института экологии растений и «ивотных ЯрО РАН, Института систематики и экологии аивотных СО РАН. Обработано более 1200 черепов полевок. При изучении возрастной изменчивости использованы животные известного возраста из вивария Института экологии растений и нивотных УрО РАН . (63 экземпляра).

Анализировали, главным образом, краниологические и одонтологические показатели, наиболее часто описываемые в литературе (12 признаков черепа и 8 невательной поверхности Ml), а так яе длину тела, хвоста и ступни. В отдельных случаях оценивали массу тела и внутренних органов.

Статистический анализ

В работе использованы известные способы оценки достоверности различий средних значений признаков, определения коэфи-циента вариации и среднего квадратичного отклонения (Пло-хинский, 1961). Применяли такке методы многомерного статистического анализа - метод главных компонент и линейный дискрими-нантный анализ (Кульбак, 1967: Кендалл, Стьюарт, 1976; Факторный, дискриминантный и 1989).

Метод главных компонент широко используется в современных исследованиях по географической изменчивости- (Фалеев, 1982: Snell, Cunnison,1983; Соколов. йенброт,1988; Оиеп.1989; Акимов и др., 1990: Sugg et al.,1990), систематике (Diersing. Hoffmeister, 1981; Patton, Brylski, 1987) и влиянию различных факторов на размеры и форму (Burnett, 1983; Hiig, 1985; Owen, 1989). Данный метод позволяет уменьшить размерность признако-

вого пространства с максимальным сохранением его информативности (Акимов и др., 1990). Большая часть информации оказывается сосредоточеной в первых главных компонентах. Так как главные компоненты не корррелируют между собой, то очень часто оказывается, что и причины, вызывающие дисперсию, такае независимы. При компонентном анализе морфологических признаков 1 главная компонента .обычно является размерно-^израстной (Галактионов и др., 1Э?9; -Mihok, Fuller. 1981; Фалеев, 1982; Best. 1983; Иивотовский, 1984; Higg, 1985). что дает возможность изучать возрастную изменчивость ¡¡ивогных, общие и частные причины роста, В этом случае последующие компоненты интерпретируются как изменчивость формы или "пропорций" (Atchlev et. al., 1981; Burnett, 1983; Pankakoski, Nuraii, 1986; Patton, Brylski, 1987 ).

С помощью линейного дискриминантного анализа получали фе-нотипические дистанции меяду различными выборками и выявляли комплексы признаков их обусловливавшие.

При обработке выборок методами многомерного статистического анализа все признаки предварительно центрировались и нормировались (Кендалл, Стьюарт. 1976; ¡Иивотовский, 1984; и ДР.).

ГЛАВА 1. ЗОПЛЕИСТОЦЕН-ПЛЕИСТОЦЕНОВНЕ ФОРМЫ В СОСТАВЕ ФАУ-НИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ ГРЫЗУНОВ АНТРПОГЕНА ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И ИХ АРЕАЛ,

Вымершие грызуны характеризуют палеоэкологическую обстановку проилого такае,- как рецентные виды млекопитающих современную. Виды входили в состав определенных биоценозов, ареалы которых и их отдельные представители менялись с течением времени. Фаунистический комплекс млекопитающих эоплейсто-цен-плейстоцена - это комплекс видов, не повторяющийся во времени, характерный для каядой палеозоогеографической подобласти и отличавшийся от других таких яе комплексов присутствием только ему свойственной стадии эволюционного развития в одной или нескольких филетических линиях (Вангенгейм, 1977). Одной из руководящих форм для выделения зоплейстоцен-плейстоцекновых териокомплексов в Западной Сибири является филетическая линия M.(Pitymys) hintoni - М.(Stenocranius) gregalis.

Н.(Р.) (пп1огп встречается в позднетаманской Фауне в-интервале 1.0-0.8 млн. лет. Это время характеризуется теплим и сухим климатом с преобладанием открытых степных ландшафтов. Для формы "1пп1оп1" приводится два типа строения жевательной поврехности И1: "пролагурусннй морфотип", наиболее упрощенный - головка передней непарной петли округлая, без входящих углов; "обычный морфотип", самый многочисленный - головка передней непарной петли со слабо выраженным углом на внутренней стороне зуба (Зажигин, 1980). В наших сборах из рыхлых отложений Приобского плато и карьеров Кузбасса М1 представлен обычным морфотипом и имеет коронарную длину-И1=2.40-2,41.мм.Отмечается широкое слияние всех частей параконидного отдела, зуба (ПО).

В первой половине нижнего плейстоцена на-юге Западной Си-, бири в тираспольской Фауне встречается форма М.(Р.). Мпигп-дгедаШйег. Она достоверно отличаеся от предыдущей по 8 признакам М1. Увеличивается коронарная длина М1, длина ПО и передней непарной петли (ПНП), на ПНП с внутренней сторон образуется хорошо выраженный входящий угол, уменьшается слитность параконидных треугольников.

Во второй половине нианего плейстоцена в Западной Сибири наступает похолодание (Архипов, 1981). Изменилась растительность и вместо ксерофитных степей появилась перигляциальная лесостепь, а из млекопитающих известны находки полевки-зконом-ки, леммингов и оленей (Галкина, 1980). В это время подрод РНутуэ представлен более прогрессивной формой ггедаЫйеБ, которая достоверно отличается от предыдущей по 7 признакам зуба. Для этой формы характерно увеличение длины ПО . ПНП а также еще меньшая слитность параконидных треугольников М1. Головка передней непарной приобретает "грегалсйдный" тип.

Конец нижнего и начало среднего плейстоцена характеризуется умеренным климатом с элементами лесостепного и степного комплексов (Николаев, 1974). В состав сингильской Фауны^входят в основном современные виды млекопитающих IГалкина, 1977; Зажигин, 1980 ). МДРПутуз) дгееа1 о1с1ез утрачиает широкаслит-ность параконидных треугольников, увеличивается длина ПО и ПНП-М1 и подрод РПупуэ сменяет подрод 51епосгап1иг. Различия мен-ду двумя подродами достоверны.

Во второй половине среднего плейстоцена тобольское меж-

ледниковье сменило днепровское оледенение и в Западной Сибири растительный покров перигляциального типа с преобладанием холодных степей сменил темнохвойнуга тайгу (Мизеров, 1966; Архипов, 1981). Узкочерепная полевка обитала вместе с леммингами, сусликами, пеструнками и другими видами грызунов. На М1 узкочерепной полевки увеличивается длина коронарная и ПНП.

Начало верхнего плейстоцена характеризуется умеренным климатом, близким к современному. Во второй половине верхнего плейстоцена наступает похолодание (зыряновское оледенение). Происходит образование новой "смешанной" фауны - позднепалео-литический комплекс млекопитающих. Узкочерепная полевка обитала совместно с леммингами, пеструшками, сусликами, цокорами, лесными полевками, полевкой-экономкой, а из крупных мелкопита-шдих в это время обитали мамонты, шерстистые носороги, северные олени (Вангенгейм, 1977; Галкина. 1980). Данный комплекс дал начало голоценовому и современному комплексам млекопитаю-цих.

Современные фаунистические комплексы тундровой и степной зон представляют собой обедненный перигляциальный (позднепале-олитический) комплекс млекопитающих (Вангенгейм, 1977). Кроме того, в голоцене на территории Западной Сибири формируется лесная зона и ареалы некоторых видов оказались "расклиненными" этой зоной. Разорван ареал у узкочерепной полевки.

Во второй половине среднего, в верхнем плейстоцене и в голоцене узкочерепная полевка была распространена на большей части Европы и Азии. Но в конце плейстоцена и в голоцене полевки вымерли почти во всей Европе и в современную эпоху к западу от Уральского хребта отсутствуют.

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ, БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ИССЛЕДУЕМЫХ ПОПУЛЯЦИИ УЗКОЧЕРЕШШ ПОЛЕВКИ

Узкочерепная полевка - один из широко распространенных видов серых полевок, которая обитает в открытых ландшафтах от пустынных степей до равнинной и горной тундры, и альпийских лугов включительно. Вид распространен от Архангельска и Западного Приуралья до Якутии и Среднего Амура. К западу от Уральского хребта и восточнее Колымы он не встречается. На се-

вере (Ямал, устья Лены и Колымы) полевки обитают а тундре и лесотундре, придерживаясь речных долин, в открытую тундру они заходят редко. Многочисленны животные в Центральной Якутии. Южная граница ареала узкочерепной полевки проходит по горам Северного Тянь-Шаня, северной части Заилийского Алатау и Синь-цзяня. Северной и Центральной Монголии.

В степной зоне животные придерживаются увлажненных участков, а в лесостепной - лугостепных ассоциаций. В горах зверьки обитают в альпийском и субальпийском поясах, на открытых степных и луговых участках, поднимаясь на высоту 3000-3500 м. В таежном йоясе полевки отсутствуют.

Полевки живут колониями, ведут полуподземный образ жизни, питаясь прикорневыми и корневыми сочными частями растений. В их рацион входит более ста видов растений. Сроки размножения и плодовитость полевок меняется по ареалу. Самая низкая плодовитость в высокогорье, где пик размножения приходится на май-июнь. Самая высокая плодовитость в северной тундре, причем у перезимовавших самок она выше, чем у сеголеток. Пик размножения здесь приходится на июнь-ипль. В лесостепной и степной зонах пик размножения приходится на май и июль, а плодовитость - средняя (6-7 детенывей).

Литературные и собственные сведения по распространению и экологии узкочерепной полевки позволяют считать данный вид хорошей моделью для изучения различных форм внутривидовой морфологической изменчивости.

ГЛАВА 3. ВН9ТРИПОПУЩИОННЙЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЭКСТЕРЬЕРШ, КРАНИОЛОГИЧЕСКИХ И ОДОНТОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

3.1. Возрастная изменчивость

На примере иаморской популяции (лесостепь Западной . Сибири) номинативного подвида изучали возрастные особенности морфологических признаков полевок. По средним значениям 12 признаков черепа, 8 признаков М1 и длине тела, хвоста и ступни, а также массе тела, тумуса, правой почки и надпочечника, сердца отдельно для самцов и самок выделены три группы полевок; молодые, взрослые и перезимовавшие. Для самцов учитывали вес семенника, а для самок наличие эмбрионов или темных пятен. Все

признаки тела, черепа и Ml у самцов и самок увеличиваются от молодых животных до перезимовавших, кроме межглазничной ширины. Этот признак сначала увеличивается от молодых животных к взрослым, а затем уменьшается у перезимовавших самцов и самок. Такое поведение данного признака объясняется нелинейным ростом его в процессе онтогенеза. Длина ступни взрослых самцов немного больше, чем у перезимовавших зверьков, но различия эти не достоверны. Длина нижнего и верхнего зубного ряда, а также весть параметров 1(1 больше у молодых самцов,чем у взрослых, но достоверно отличаются между собой они только по двум параметрам Ml - коронарной длине (Р<0,05) и длине параконидного отдела (Р<0,01), Эти данные подтверждают тот факт, что животные родившиеся весной и в середине лета имеют разные закономерности роста, которые отражаются на их морфооблике. У перезимовавших самок достоверно (Р<0.01) больше длина параконидного отдела 111, затылочная ширина и максилярная высота черепа. Масса тела и внутренних органов увеличивается от молодых до перезимовавших животных, кроме массы тимуса, который уменьшается. Ö перезимовавших самцов он редуцирован. Плодовитость перезимовавших самок выше, чем у взрослых животных.

Для уточнения возрастных групп в выборки отдельно для самцов и самок ивморской популяции включены животные с известным возрастом и.обработаны методом главных компонент. При сопоставлении предварительно определенного и известного возраста полевок с местоположением точек на плоскости оказалось, что по общим размерам тела, черепа и Ml перезимовавшие животные соответствуют 4.5-месячным полевкам и старше, а взрослые полевки не старше 2-3 месяцев. Молодые и взрослые самцы незначительно отличаются по размерам экстерьерых, краниологических и одонтологических призаков. Поэтому в данном возрастном интервале у самцов отчетливой возрастной структуры не отмечено.

Б отличие от самцов, у самок наблюдается возрастная структурированность. Самки всех возрастных групп в пространстве первой и второй главных компонент образуют четкие совокупности особей и соответствуют трем возрастным группам: молодые, взрослые ,и перезимовавшие.-Взрослые самки соответствуют зверькам в возрасте от 1 до 3,5 месяцев, а перезимовавшие животные - 4-х месячного возраста и старше.

Таким образом, анализируя возрастную изменчивость морфологических признаков тела, черепа и М1 одномерным и многомерным статистическим анализом, для исследования половой и других форм изменчивости подобраны более или менее однородные по возрасту выборки. В дальнейший анализ вклпчены перезимовавшие и взрослые животные.

3.2. Половой диморфизм

В результате анализа средних значений приведенных выше признаков показано, что нет достоверных отличий по параметрам тела, 10 признакам черепа и 7 параметрам 1(1 между перезимовавшими самцами и самками ижморской популяции. Только затылочная ширина и максилярная высота достоверно больше у самцов (Р<0,001), а у самок болые длина параконидного отдела М1 (Р<0,05). Половой диморфизм взрослых животных выражен по двум признакам: затылочной ширине, кот<грая болые у самцов, и длине параконидного отдела Н1, которая больше у самок (Р<0,01). Но к этим признакам добавляется межглазничная ширина. Она достоверно больше у взрослых самцов (Р<0,01). Известно, что относительно большая меяглазничная ширина характерна для быстрорастущих полевок весенней генераций (Шварц и др.,1968). Видимо, выборка взрослых самцов и сформировалась из животных данной генерации, так как кроме большей межглазничной ширины для них отмечаются и мелкие размеры черепа.

По данным К.И.Копеина ((958) взрослые полевки приморской тундры Байдарацкой губы Ямала (подвид иа]ог) демострируют более выраженный половой диморфизм. По средним значениям длины хвоста и ступни, - четырем признакам черепа самцы крупнее самок (Р<0.001).

Таким образом, анализ средних значений признаков тела, черепа и М1 показал, что у животных ижморской популяции половой диморфизм выражен слабее, чем у животных приморской тундры Ямала. Достоверные отличия между самцами и самками выражены.в основном по краниометрическим признакам.

Для того чтобы выяснить, влияет ли половой диморфизм на фенотипические дисте»н'!ии географически удаленных популяций, были взяты перезимовавшие и взрослые самцы и самки из иж-морсксй популяции и низовья р.Оби (окр.Лабытнанги и Салехарда)

и обработаны линейным дискриминантным анализом. Полевки иж-морской популяции относятся к подвиду gregalis, а животные низовья р.Оби - к подвиду шаЗог. Использованы те же признаки тела, черепа, И1. масса тела и внутренних органов.

' Дискрхминантный анализ по четырем группам объектов показал. что в направлении первой дискриминантной компоненты наблюдается различия между подвидами, которые не связаны с половым ^диморфизмом полевок. Наиболыий вклад, в компоненту дает межглазничная жирина, которая больае у северного подвида. Различия между подвидами высоко достоверны Сt=29. PcO.OOl). По второй дискриминантной компоненте отражается различия между самцами и самками как у лесостепного, так и у тундрового подвидов. Достоверные (Р<0,001) отличия выражены в основном по следущим признакам: длина кондилобазальная и лицевого отдела черепа, жирина скуловая и затылочная, максилярная высота черепа. Признаки 1(1 показывает очень низкие значения.

Как показано выпе, половой диморфизм не влияет на фено-типические дистанции между подвидами. Поэтому при отсутствии достаточного количества материала по одному из полов, во внутривидовых морфологических сравнениях с использованием многомерного статистического анализа можно формировать выборки, вкличаицие как самцов, так и самок. Подобный вывод был сделан также относительно водяных полевок (Фалеев. 1982).

ГЛАВА 4. МЕ1П0ШШЦИ0ННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

4.1. Фенотипическая изменчивость равнинных популяций леостепной и степной зон Западной Сибири

В анализ межпопуляционной изменчивости включены полевки из лесостепной и степной зон шести равнинных популяций. В пространстве второй и третьей главных компонент популяционные особенности проявляются, в основном, по третьей компоненте. Ровенская популяция на рисунке наиболее сменена вправо и достоверно (Р<0,001). отличается от всех остальных по относительно большей длине нижней диастеиы и передней непарной петли Ml. Пространственно наиболее близко расположенные друг к другу зоновская и ровенская популяции из Барабинской лесостепи

достоверно СР<0.015 различаются между собой и по второй компоненте. Зоновская популяция характеризуется относительно больней затылочной шириной, Видимо, удаленность более 100 км достаточна для их изоляции и накопления фенотипических различий (Васильев, 1981). Признаки тела практически не отражают межпопуляционных различий у равнинных форм.

Наиболее пространственно удаленные мариинская и павловская популяции в пространстве данных компонент фенотипи-чески не отличаются.

Таким образом, не найдено фенотипических отличий между полевками зоновской., коаевниковской, ижморской, мариинской.и павловской популяций. Только животные ровенской популяции достоверно отличается1 от всех остальных по относитеьно большей длине нижней диастемы и передней непарной петли М1. Зверьки последней обитают в нетипичных условиях и численность их невелика.

4.2, Фенотипическая изменчивость горных популяций Алтая

На территории Алтая узкочерепная полевка вироко распространена и обитает в четырех высотных поясах - степном, лесостепном, субальпийском и альпийско-тундровом. Ареал ее в горах мозаичен (Туликова, 1989). Исследуемые 4 выборки взяты из приведенных выше поясов и с разной высоты гор.

При исследовании горных популяций узкочерепной полевки оказалось, что в пространстве второй и третьей главных компонент наиболее четко проявлялтся различия по третьей компоненте. В правой части рисунка обособились тонговская и мухор-чер-гинская популяции. Они достоверно СР<0.001Э отличаится от двух других по относительно больией межглазничной жйрине и длине передней непарной петли М1.

Различия между абайской и иго-восточной популяциями по второй компоненте недостоверны. Фенотипические дистанции в пространстве второй и третьей главных компонент соответствуй? пространственной разобщенности горных популяций. Высота гор и особенности местообитаний не влияют на фенотипические различия между горными популяциями.

4.3. Сравнительный анализ фенотипической изменчивости горных и равнинных популяций

При рассматрении фенотипических дистанций выборок в пространстве 2 и 3 дискриыинантных компонент обнаружены различия между всеми равнинными и всеми горными популяциями. Вклады признаков в эти компоненты характеризуют достоверные (Р<0,001) различия между данными формами.'Полевки горных популяций имеют относительно большую длину кондилобазальнуи, лицевого отдела, верхнего и нижнего зубного ряда, скуловую и межглазничную пину, а также высоту черепа. Параметры тела и 111 не играют боль-^ пой роли в отличиях между равнинными и горными популяциями, за исключением длины передней непарной петли М1. Она относительно больие у животных горных местообитаний. Известно, что изменчивость такого признака, как скуловая вирина в горах чаще всего имеет выраженный адаптивный смысл (Темботов и др., 1974).

Таким образом, анализ изменчивости морфологических признаков тела, черепа и М1 равнинных и горных популяций показал, что адаптация узкочерепной полевки к горным условиям связана, в основном, с краниометрическими показателями. Причем есть об-цая причина изменчивости, которая и отражается на морфооблике животных горных популяций.

Для узкочерепной и водяной полевок межглазничная и скуловая вирина, длина кондилобазальная и верхнего зубного ряда являются общими морфологическими признаками! по которым шел отбор к горным условиям. Но их поведение различно: у водяной полевки они относительно уменьшались с подъемом животных в горы, а у узкочерепной полевки - увеличивались (Дупал, Фалеев, 1990).

ГЛАВА 5. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОДВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА УЗКОЧЕРЕПНОЙ ПОЛЕВКИ

5.1. Изменчивость длины тела

На основании коллекционных данных проанализирована длина тела узкочерепной полевки из 18 географических точек. В выборки включены перезимовавшие и взрослые самцы и самки. Самые мелкие размеры полевок наблюдаются в центральной части ареала - горах Алтая и Кузнецкого Алатау, Барабинской лесостепи. Да-

лее прослеживается увеличение размеров на север - низовье р. Оби и р.Лены, на юго-восток - Тува, Борзя, Восточный Хангай (Монголия).

5.2. Изменчивость длины черепа

При анализе краниометрических показателей использованы те же выборки узкочерепной полевки.

При сравнении более или менее однородных по возрастному составу выборок.узкочерепной полевки из различных частей ареала показано, что наиболее крупные размеры черепа имеют животные низовий р.Оби и р.Лены, Тувы, Борзи и Восточного Хангая.

Изучение изменчивости длины черепа относительно длины тела показало, что между этими двумя показателями обнаруживается примерно линейная зависимость у выборок большинства поуляций, ' кроме животных из популяций Тувы , низовья р.Лены и Тарбага-• тая. Очевидно, что у зверьков первых двух популяций несколько быстрее относительно длины тела увеличивается длина черепа, тогда как у полевок Тарбагатая наоборот - длина тела увеличивалась быстрее длины черепа. Соответствие в увеличение длины тела и черепа связано с влиянием общего фактора роста на отдельные части тела животных (Castle, 1909, 13,22; Мина, Клеве-заль, 1976).

5.3. Изменчивость относительной ширины менглазничного пространства

Ширина межглазничного пространства для узкочерепной полевки является не только одним из основных систематических признаков, (Огнев, 1950), но и показателем генетической разно-качественности животных по скорости роста ( Иварц, 1980).

Анализ зависимости ширины ыеяглазничного пространства относительно кондилобазальной длины черепа у полевок из различных местообитаний показал, что у полевок центральной и юго-восточной частей ареала с увеличением кондилобазальной длины черепа уменьшается ширина межглазничного пространства. Наименьшую межглазничную ширину, но большуи длину черепа имеют животные Минусинска, Борзи и Восточного Хангая. Возможно особи последних популяций характеризуются более медленны« и продолжительным ростом, чем полевки из центральной части ареала.

Исключение составляют зверьки горных популяций - тонгошской, ыухор-чергинской и тарбагатайской. Еивотные первых двух горных популяций отличаются от других такой зависимостью признаков, которая указывается, для быстро растущих полевок западно-сибирского подвида. Возможно, что быстрый рост и раннее половое созрвание животных в горах связаны с низкой плодовитостью и ранним завержением срока размножения. Зверьки Тарбагатая по скорости роста занимают промежуточное положение между быстро и медленно растущими полевками.

Полевки низовий рек Оби, Лены и Колымы отличаются от животных Западной Сибири большей длиной черепа и шириной межглазничного пространства. Зти отличия связаны не только с быстрым ростом животных северной части ареала, но и другими особенностями формирования их морфооблика.

5.4, Анализ географической изменчивости по комплексу морфометрических признаков

Средние значения 12 признаков черепа, 8 признаков жевательной поверхности Н1 и 3 признака тела 18 популяций узкочерепной полевки были обработаны методом главных компонент.

В пространстве первой и второй главных компонент, на которые приходится 742 от общей изменчивости, исследуемые популяции расположились ' следующим образом: верхнее положение на плоскости занимают тонгошская п мухор-чергинская популяции, а также выборки из популяций низовий р.Оби и р.Лены, а нижнее -выборки из популяций Западной, Средней, Восточной Сибири и Монголии.,Большая часть объектов оказались близки друг другу в пространстве данных главных компонент в соответствии с географической близостью, приуроченностью к определенной ландшафтной зоне или похожим местообитаниям. Выборки низовий р.Оби и р.Лены образовали фенотилически достаточно обособленный от всех остальных кластер. Образование зтого кластера свидетельствует о том,' что фенотипическое сходство полевок данных популяций может быть обусловлено обитанием их в определенной ландшафтной зоне (тундра). Фенотипическое сходство между популяциями лесостепной зоны Западной Сибири обусловлено не только ланд-шатной спецификой, но и пространственной близостью. Третья группа популяций включает животных равнинной и горной степей. Фенотипическое сходство этих популяций не соответствует их

пространственной разобщенности. Четвертый кластер образовали выборки Тувы, Борзи и Восточного Хангая. Они имеют фенотипи-ческое сходство, связанное с географической близостью и приуроченностью полевок к степным местообитаниям. В данном случае говорить о ландашфтной зоне невозмоано, так как зверьки тувинской популяции обитают на предгорных и низкогорных степных участках Убсунурской межгорной котловины, полевки борзинской популяции - в северной части центрально-азиатской зональной степи, а животные восточно-хангайской популяции - на степных участках горной лесостепи Хангайского нагорья (Юдин и др., 1979; Дмитриев и др., 1983).

Самые мелкие общие размеры черепа, Ml и тела у полевок высокогорной тундры (тонгошская популяция). Далее в направлении увеличения первой компоненты идут лесостепные, горные , степные и самые крупные северные тундровые популяции. По второй главной компоненте, отражающей изменчивость формы, выборки тонгошской и мухор-чергинской, нижнеобской и ниянеленской отличаются от всех остальных по относительно большей длине ступни, нижней диастемы и передней непарной петли М1 и ширине межглазничного пространства.

5.5. Подвидовая систематика узкочерепной полевки

При сравнении фенотипического сходства между выборками с описанными подвидами получается, что северные подвиды major и buturlini близки к друг другу и их можно отнести к одному подвиду major. Выборки из тувинской, борзинской и восточно-хангайской популяций морфологически близки между собой и представляют подвид raddei. Лесостепные, степные и горные популяции Западной Сибири и Минусинска не образуют, четких подви-довых кластеров. То что лесостепные популяции относятся к номинативному подвиду сомнений не вызывает. Для выяснения соответствия других выборок с их подвидовым статусом требуется исследование большего количества выборок с данной территории. Тарбагатайская популяция Монголии фенотипически близка к номинативному подвиду.

ГЛАВА 6. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ

ПРИЗНАКОВ ЖЕВАТЕЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ М1

6.1. Морфотипическая изменчивость М1

Анализ морфотипической изменчивости М1 плейстоценовых и современных форм узкочерепной полевки подтверждает описанную в литературе закономерность формообразования на отрезке времени средний плейстоцен - современность. Она выражается в уменьле-нии доли грегалоидных морфотипов и увеличение арвалоидных в рецентных популяциях. Наиболее многочисленны арвалоидные (прогрессивные) морфотипы в северных тундровых популяциях, которые являются исторически молодыми.

6.2. Эволюционные изменения размеров

и формы М1

При исследовании эволюционных изменений М1 от верхнего эоплейстоцена до современности в пространстве первых трех главных компонент оказалось, что по первой главной компоненте эволюционные изменения И1 прослеживаются в направлении увеличения общих размеров зуба. Исторически самая древняя предковая форма М.СРиугауя) Ып1оп'1 занимает на плоскости самое крайнее положение слева и соответствует наименьшим размерам. Остальные плейстоценовые формы леяат от нее по компоненте в порядке сменяемости их ео времени в направлении увеличения общих размеров М1. Наиболее "эволюционно продвинутыми" формами являются выборки из популяций нижней Оби и Лены, Тувы и Борзи.

Обнаружен эволюционный вектор в пространстве П и III глав-, ных компонент, который зафиксировал изменчивость формы яева-тельной поверхности М1. Все палеовыборки обособились от всех рецентных сразу по обеим компонентам и расположились строго в порядке их исторического возраста. По П главной компоненте относительно других признаков резко увеличивается длина передней непарной петли. Поэтому данную компоненту можно охарактеризовать, как компоненту эволюционных изменений передней непарной петли. При увеличении этого признака относительно уменьшается коронарная длина XI и наибольшая ширина.

По Ш главной компоненте, относительно других признаков, увеличивается косая ширина передней непарной петли М1, в результате головка передней непарной петли становится относительно шире. По этой не компоненте возрастала также наибольшая ширина зуба, ширина параконидного отдела (ПО) и одновременно уменьшалась косая ширина ПО с внутренней стороны, коронарная длина и длина ПО. Следовательно, жевательная поверхность зуба приобретает другие пропорции - она становится относительно короче и шире. Таким образом, по сравнении с первыми двумя комп-нентами третья компонента несет дополнительную информацию об изменениях ширины М1 и может быть названа компонентой ширины.

Если на ось эволюционной изменчивости спроецировать современные выборки, то какие-то из них окажутся фенотипически ближе к самой древней форме, а какие-то расположатся на ней еще дальше, чем среднеплейстоценовая выборка. Одно эволюционное направление - относительное увеличение ширины жевательной поверхности и уменьиуние длины передней непарной петли происходило в сторону выборок Борзи, Тарбагатая и Восточного Хан-гая. Другое эволюционное направление связано с относительным уменьшением признаков ширины зуба и увеличением длины передней непарной петли - невательная поверхность М1 преобретает более вытянутую ПНП. Это изменение происходило в сторону выборок Тувы. Юго-Восточного Алтая, Тонгоша, Мухор-Черги, Ровенского и Кожевниково.

ВЫВОДИ

1. На территории Западной Сибири, начиная с верхнего эоп-лейстоцена. найдены все переходные формы от М1сго1,и5 (Р^утуз) Ь1п1оп1 до М.СЗЬепосгатчз) дгееаПз. Вид сформировался в .середине среднего плейстоцена в интервале 0,4-0,3 нлн. лет назад, Эволюционные изменения яевательной поверхности М1 выражены в увеличении длины коронарной, параконидного отдела и передней непарной петли. На М1 утрачивается иирокослитость пара-конидных треугольников и на передней непарной петле образуются хорошо выраженные входящие углы.

2. С использованием многомерного статистического анализа и животных с известным возрастом для номинативного подвида по морфологическим признакам выделены три группы полевок: моло-

дне, взрослые и перезимовавшие. В данной возрастном интервале в пространстве экстерьерных, краниологических и одонтологических признаков у самцов отчетливой возрастной структуры не отмечено. В то время как у самок наблюдается возрастная структурированность. Молодые и взрослые особи по размерам тела, черепа и Ml достоверно не отличаются между собой.

3. Половой диморфизм морфологических признаков хорошо выражен у северного тундрового подвида major. Длина хвоста и ступни, длина кондилобазальная и лицевого отдела черепа и скуловая ширина достоверно больше у самцов. Различия между самцами и самками лесостепного подвида gregalis незначительны.

4. Не найдено фенотипических отличий между полевками пяти равнинных популяций Западной Сибири. Животные наиболее пространственно удаленных мариинской и павловской популяций, обитающие соответственно в лесостепной и степной зонах, морфологически не отличаются. Наибольших отличий достигают полевки десостепной ровенской популяции. Зверьки последней обитают в нетипичных условиях и численность их невелика.

5. Фенотипические дистанции менду четырьмя выборками горных популяций Алтая соответствуют их пространственной разобщенности, Мивотные мухор-чергинской и тонгошской популяций достоверно отлчаются от абайской и юго-восточной по относительно большей межглазничной ширине и длине передней непарной петли Ml, Для них характерна более высокая скорость роста.

6. Отличия между полевками горных и равнинных популяций выражены, в основном, по краниометрическим показателям. Относительно больше они у животных горных популяций.

7. Географическая изменчивость общих размеров тела, черепа й Ml выражена в увеличении размеров в северном и юго-восточном направлениях (точка отсчета Барабинская лесостепь). Исключение составляют полевки тарбагатайской популяции Монголии, обитающие в горах. Крупные размеры животных достигаются двумя путями: у северных форм - за счет высокой скорости роста, у юго-восточных - за счет медленного и продолжительного роста по сравнению с животными из лесостепной зоны Западной Сибири.

8. Фенотипическое сходство .между животными различных популяций узкочерепной полевки обусловлено не только их геогра-

фической близостью, но и приуроченностью к одной ландшафтной зоне, или сходным местообитаниям. Морфологически близки между, собой тундровые,, степные и лесостепные популяции. При соотнесении величины морфологических дистанций между •, выборками с описанными подвидами, можно отнести северные тундровые популяции к одному подвиду major, полевок Тувы,. Борзи и Восточного Хангая к подвиду raddei, животных лесостепной зоны Западной Сибири к подвиду gregalis.

.9. Эволюционные изменения жевательной поверхности Ml на протяжении' верхний эсплейстоцен - современность основываются на трех независимых системах развития: увеличение общих размеров Зуба, относительное увеличение длины передней непарной , петли Ml и относительное изменение ширины жевательной поверхности Mi.

10. Скорость эволюционных изменений коронарной длины Ml от верхнего зоплейстоцена.до среднего плейстоцена, была более высока на первых этапах преобразований, чем на последующих. •

Список работ, опубликованных по.теме диссертации

.1. Галкина.Л.И.,. Потапкина А.Ф., Дупал Г.А., Николаев В.В. Позднеплейстоценованая и современная териофауна Чулн-мо-Енисейской впадины и Кузнецкого Ала-Тау;//Проблемы зоогеографии и истории фауны. . - Новосибирск:Наука, Сиб.отд-ние, 1980.-Вып.40.-С.245-255. .

2. Галкина Л.И., Дупал Т.А. Некоторые вопросы генезиса родентофауны Западной Сибири //Грызуны/Материалы У Всесоюз. совещания, М:Наука, 1380. - С.7-8. .. . . ..■ . ■

3. Галкина Л.П., Дупал Г.А. Формирование и развитие двух ; видов, серых полевок ..(Microtus gregalis Pall., и M.oeconoius Pall.) на юго-вотоке Западной Сибири//Млекопитающие СССР/ Тез.'докл.Ш съезда Всесоюзн.териологического аб-ва.-М: Наука; 1982.Т.1. - С.23-24. .,

4. Дупал Т.А. Изменчивость равнинных и горных популяций , полевки-экономки на юге Западной Сибири //Популяционная, измен- . • чивость вида и проблемы охраны генофонда . млекопитающих/ Тез.докл.Всесоизн. сов-ния,- И:Наука, 1983,- С.47-48. .

5. Дупал Т.А. Изменчивость равнинных и горных популяций '. узкочерепной полевки на юге Западной Сибири// Грызуны/ Материалы У1 Всесоюз. сов-ния. - Л.: Наука, 1983. - С.81-82.

6. Дупал Т. А. Изменчивость двух краниальных признаков узкочерепной полевки в Сибири// Териология, орнитология и охрана природы/ Тез.докл. XI Всесоюз. симпозиума "Биологические проблемы Севера". - Якутск, 1986. Вып.З. - С.25-26.

7. Галактионов U.K., Дупал Т.п., Ефимов В.И. Структура географической изменчивости метрических признаков узкочерепной полевки в Сибири// Там «е, 1986. - С.15-17.

8. Дупал Т.А. Филогения и Изменчивость узкочерепной полевки (Hicrotus gregal 1s Pall.) в Западной Сибири// Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. - Новосибирск: Наука, Сиб-ское отд-ние, 1987. - С.79-88.

9. Дупал Т.Д. Разнонаправленность отбора в горах на примере узкочерепной полевки// Экология и охрана горных видов млекопитающих/ Материалы 1 Всесоюз. «колы. - М., 1987. -С.52-53.

10. Галактионов И.К., Дупал Т.А. Сопряженная структура изменчивости морфофизиологических, краниальных и одонтологических признаков узкочерепной полевки// Грызуны/ Тез. докл. УП Всесоюз. совещения. - Свердловск, 1988. Т.П. - С.77-78.

11. Дупал Т.А., Галактионов Ю.К.. Сравнение масштабов изменчивости географической и зависимой от плотности популяций// Экология популяций/ Тез. докл. Всесоюз. совещания. - М,, 1988. 4.1. - С.101-103.'

12. Дупал T.fl. Эволюция жевательной поверхности Ml узкочерепной полевки // У съезд Всесоюз. териологического общества/ Тез. докл. - Н..1990. Til. - С.12.

13. Дупал Т.Й., Фалеев В.И. Различия в путях адаптации к горным условиям у двух равнинных видов полевок по краниометрическим признакам// Там же, 1990. - С.179-180.

14. Дупал Т.О.. Белов С.Н. Мелкие млекопитающие - как составная часть пищевых ресурсов хищников охранной зоны Усть-Ленского заповедника// Экологические и экономические аспекты охраны и рационального использования охотничьих животных и растительных пищевых ресурсов Сибири/ Тез. докл. научной конференции. - Шуиенское, 1990. - С.29-30.

15. Дупал T.fi., Галкина Л.И. Предковые формы узкочерепной полевки из плиоцен-плейстоценовых отложений Приобского плато// У1 координационное совещание по изучению мамонтов и мамонтовой фауны/ Тез.докл. - Л., 1991. - С.26-27.

16. Дцпал Т.А. Зкогеографическая изменчивость морфометри-чесних признаков узкочерепной полевки// Вид и его продуктивность в ареале/ Материалы 91 совещания. - Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. - С.42-43.

17. Дупал Т.Д., Галактионов Ю.К. Скорость и направления эволюционных преобразований трех независимо варьирующих метрических признаков зевательной поверхности 1(1 от МЛРИувуг) Мп1оп1 до рецентных форм узкочерепной полевки// Там «е, 1993. - С.44-45.

Зах.23.1крЛ00.11еч.х< 1(0. Вуи.писч. Т*пограф1я СО РМ(Н г.йсяосябжрсж 1994р.