Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Грызуны Урала и прилегающих территорий в позднем плейстоцене и голоцене

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Грызуны Урала и прилегающих территорий в позднем плейстоцене и голоцене"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт экологии растений и животных

РГ6 ОД На правах рукописи

УДК 599.32:651.791/794

СМИРНОВ Николай Георгиевич

ГРЫЗУНЫ УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ В-ПОЗДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ГОЛОЦЕНЕ

03.00.08. Зоология

Диссертация на соискание ; ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Екатеринбург - 1994

Работа выполнима в Институт« »кологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Неук.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Профессор МАЛЕЕВА А.Г.

доктор биологических наук АГАДЖАНЯН А,К.

доктор биологически* наук ЖИГАПЬСКИЯ o.a.

Оодуцая организация: Институт »волюционной морфологии и •кологии животных им. А.Н.Свверцова Российской Академии Наук»

Защита состоится "10"мая 1994 года в 10 часов на заседании специализированного совета Д.002.05.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора нлук в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адреёу: 020219i ГСП-511, Екатеринбург, ул. 8-е Марта, 202.

С работами по теме диссертации иожйо ознакомиться в бИблИс тек« Института экологии растений и животных УрО РАН.

Отзывы просиы направлять по адресу: 620219, Екатеринбург, ГСП-511, ул. 8-е Марта 202.

Автореферат разослан апреля 199* года.

Ученый секретарь Специализированного совета,

Актуальность проблемы. Для исследования истории фаунисти- -ческих комплексов в их современно« зональной выражении и для изучения истории современных внутривидовых форм наиболее актуальным следует считать изучение процессов, происходив«« в течение позднего плейстоцена и голоцена.

Специфика зоологической работы по- истории современного состояния животного населения состоит в ток, что на ото», относительно ^алом, отрезке геологического времени имеется возможность изучать современные виды, развивавшиеся в очень динамичной абиотической и биотической срсдс. На этом *е материале ыоя-но исследовать перестройки биот большого масштаба, под воздействием как глобальных изменений климата, так и нового для их развития фактора - влияния человеческой деятельности. В рамках этой проблематики выполнена настоящая работа.

Выяснение специфики скоростей и направлений внутривидовых изменений отдельных таксонов, исторической динамики состава и структуры Фаун на микроотрезках геологического вреиени дополняет представления о природе внутривидовой дифференцирован и о закономерностях вариирования состава и структуры сообществ, получаемые при исследовании нсонтологичоского материала.

Эти обстоятельства позволяют исследовать нспосредственнув предыстории современного состояния сообществ, ареалов отдельных видов и внутривидовых единиц с такой степенью подробности, что создастся возможность и для решения такой актуальной проблемы как использование исторических сведений для оценки степени и условий устойчивости тех или иных параметров современных фаун или видов.

Весьма? актуальным следуот считать и такой аспект изучаемой проблематики как историческая динамика биоразнообразия под воздействием климатических и антропогенных факторов.

Набольшей части территорий Урала в настояцео время экосистемы и их отдельные компоненты в той или иной степени трансформированы под действием человеческой деятельности, и в связи с этим существует проблема реконструкции их "нормального" состояния. Решить.се невозможно как без учета естественной динамики разного масштаба, так и без исследования предшествующих стадий антропогенной трансформации. 0

Еще одна актуальная проблйла. рассматриваемая в работе -выяснение степени применимости традиционных палеонтологических

подходов и методов для биостратиграфического расчленения и да-тирооки отловений позднего плейстоцена и голоцена.

Цели и задачи исследования. Цель работы - выявить основные этапы и закономерности становления современных фаун грызунов на Урале как крайнем восточном секторе Европы, на протяжении позднего плейстоцена и голоцена, показав при этом роль двух основных процессов - преобразований в отдельных таксонах и динамики состава и структуры сообществ.

Специфика Урала как территории, где имеется уникальная для Северной Евразии возможность получения массового тафономически однородного остеологического материала по грызунам из карстовых полостей на обширном широтном отрезке от северной тайги до степей, позволяет ставить' такие задачи, которые при Изучении истории фаун других территорий решать значительно слоанее.

Конкретные задачи, поставленные в данной работе:

1.На основе оригинальных палеофаунистических данных по Юа-ному. Среднему Уралу, Нижнему Лриобыэ и литературных материалов по Северному Уралу охарактеризовать состав и структуру фаун грызунов в отдельные периоды позднего плейстоцена и голоцена. Охарактеризовать теплы и формы перехода от дисгармоничных фаун позднего плейстоцена к фаунам современного зонального типа.

2. Провести сопоставление состава и структуры фаун синхронных местонахождений позднего плейстоцена, и на этой оснойе выделить и описать широтные подзоны в пределах зоны распространения дисгармоничных фаун грызунов на Урале.

3. На гримере Среднего Урала охарактеризовать хронологические этапы развития фауны грызунов в голоцене и показать пути формирования и возраст современных локальных фаун. -

4. Изучить закономерности внутрипопуляционной и географической изменчивости морфологических признаков у отдельных видоп на современном материале для использования этих данных при анализе и интерпре зции временной динамики аналогичных признаков.

5. На примере узкочеропных полевок и копытных лсммингое выявить географические различия в проявлении морфотипических I размерных признаков на отдельных хроносрезах.

6. Сопоставить морфологические преобразования в отдельны; таксонах с ходом исторических' преобразований их ареалов.

Материал и методики. С учетом специфики поставленных зада1 существует ряд требований к объему и качеству,используемого дл; их решения материала. Практика применения палеонтологически;

сборов для изучения истории современных Фаун показывает, что чем меньше временной отрезок, на котором изучается динамика фаун. тем больший материал необходим для характеристики отдельных хроносрсэоп. При дробном хронологическом расчленении позднего плейстоцена и голоцена это требование обусловило необходимость сбора значительно большего количества остатков из отдельных местонахошдений . чем это обычно принято в палеотернологических работах. Сбор большого объема материала продиктован и задачами оценки структуры фаун, а также постановкой задач, рсвасиых с применением методов многомерного анализа.

Сбор материалов по истории грызунов изучаемых территорий нами был начат в 1968 году и пдодолжается до настоящего времени. За этот период на Урале и в Западной Сибири были обнаружены и исследованы около 50 местонахождений ископаемых остатков мелких млекопитающих позднего плейстоцена и голоцена, большинство которых ЯВЛЯЮТСЯ МНОГОСЛОЙНЫМИ.

Всего в работе использованы результаты определений более ста тысяч щечных зубов мелких млекопитающих из местонахождений позднего плейстоцена и голоцена, выполненных лично автором.

Кроме того, в составе экспедиционных отрядов Института экологии растений и аивотных при нанем участии были проведены массовые сборы костных остатков современных грызунов из погадок хинных птиц о тундровых районах Ямала и Чукотского полуострова; по навей просьбе такой иатериал был привезен коллегами с о.Врангеля и из района устья р.Лет. Эти материалы использовались для тафомомических работ и для исследования закономерностей внутрипопуляционной и географической изменчивости зубной системы копотных леммингов. Из этих сборов ыорфоыетрической обработке было подвергнуто около 2800 зубов.

Для изучения внутрипопуляционной изменчивости и определения генотилической составляющей в морфотипической изменчивости зубоо копытных леммингов в череде родителей и потомков нами исследованы свыше 700 черепов из виварных колоний.

Для оценки и сравнения выборок применительно к разным задачам использовались стандартные статистические метода, о той числе регрессионный, корреляционный, дисперсионный анализ. Применение некоторых общепринятых в зоологических работах формул применительно к массовому палеонтологическому материалу потребовало использования ряда особых процедур» которые обосновываются в соответствующих разделах работы.

Для оценки характера сохранности остатков была разработана специальная методика.

Научная новизна. Наш впервые введен в научный оборот материал по более чем пятидесяти местонахождениям позднего плейстоцена и голоцена, позволивший описать основные моменты истории становления современной фауны грызунов Урала на базе позднсплейстоценовых сообществ. Впервые выделено ряд локальных фаун и дана их характеристика по ряду параметров, включая видовой состав, соотнесение относительного обилия остатков разных видов, видовое разнообразие, степень выровненности количества остатков, соотношение относительного обилия остатков разных биотопических групп, доля количества видов по разным биотопическим группа!.!. Впервые описаны закономерности исторической динамики фаун Урала о голоцене.

Для восточной окраины Европы впервые предпринята попытка анализа специфики состава и структуры дисгармоничных фаун позднего плейстоцена в сравнении с голоценовыми путем расчета соответствующих параметров; проведено сопоставление с аналогичными показателями западного сектора Восточной Европы.

Описаны широтные различия состава и структуры дисгармоничных фаун позднего плейстоцена. "

Показана качественная специфика различий морфотипических классов и путей их эволюционных преобразований у копытных лемг кингов и других видов полевок. Для ряда видов показана специфика морфологических реакций популяций из разшх участков видового ареала на Урале на изменения природной среды от плейстоценового к голоценовому состоянии. ~

Уточнена роль эволюционных преобразований разного Масштаба в отдельных таксонах грызунов и динамика ареалов' в процессе становления современных фаун Урала в позднем плейстоцене и голоцене.

Практическая значимость результатов и их реализация. Результаты работы имеют практическое значение для следующих основных направлений - четвертичной геологии, археологии и охраны аивотного мира.

Результаты работы используются в Тюменской комплексной геологоразведочной экспедиции Комитета по геолоции при Правительстве Российской Федерации и в Западно-Сибирском научно-исследовательском геологоразведочном нефтяном институте для определения возраста, биостратиграфического расчленения и корреляции

четвертичных отложений при геолого-съемочннх работах и подготовке к изданию Госгеолкарт маситабов 1:J ООО ООО и 1:200 ООО.

Кроме того, результаты работы включенп d ряд спецкурсов, читаемых студентам биологического и исторического Факультетов Уральского государстьскного университета.

Результаты палеофаунистических работ со многих случаях используются археологами для реконструкции среды обитания древнего человека. .

Практическое значение для природоохранных целей имеет результаты. полученные при изучении естественной динамики Фаун а голоцене и со антропогенной трансформации. Более частное значение имеют описание ряда карстовых полостей - памятников природы.

Публикации. По теме работы опубликовано три монографии, две из которых в соавторстве, и 6? статей.

Апробадш работы. Материалы, изложенные с настоящем докладе, были, представлены на научных конференциях Института экологии растений и животных УрО РАН , Всесосзном совещании "Млекопитающие Уральских гор" (Свердловск, 1979), на I и И Всесоюзных совещаниях по истории биогеоценозов СССР п голоцено (Москва, 1977,1981), VI Всесоюзном совещании по грызунам (Ленинград, 1984), съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982,1986). на Втором международном Териологическом конгрессе (Брно. 1978), I Всесоюзном совещании по палсотериологии (Киев, 1989), VII Всесоюзном совещании "Четвертичный период: методы исследования, стратиграфия и экология" (Таллинн. 1990), VI координационном совещании по изучению мамонтов и мамонтовой >*ауны (Ленинград, 1991), на чтениях памяти 'академика В.Н. Сукачева (Москва. Л91), VI Международно» совещании по археозоологии (Вашингтон, 1990), на Российско-Американском ссминаро по чет-зертичной палеозоологии (Спрингфилд, .1992).

' СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

История_изу^ения__фаун1. Работы, специально нацеленные на учение ископаемых мелких млекопитающих, были начаты в 60-е 'оды учениками И.М.Громова: я Башкирском Приуралье В.А.Суховым t в Зауралье А. Г. Малеевой. Позднее такие работы были развернуты (а территориях северо-восточной Европы, примыкающих к Уралу, и i пещерах Северного Урала; онис проводились под руководством ;.И.1^слицера.

К настоящему времени йа территориях Северо-Востока Евро-

пейской части России, прилегающих к Уралу, с бассейне i?. Печоры и р. Вычегды известно три местонахождения. • датированных авторами их описания верхним плейстоценом (Гуслицср, 1981; Гуслицср и др.,1985; Кочев, Í993). В них обнарукены остатки только четырех видовьгрызунов: копытного и сибирского леммингов, узкочерепиой и севсро-сибирской полевок, что свидетельствует о распространении там тундроподобных фаун грызунов.

К востоку от Уральского хребта, на Севере Западной Сибири, на Ямале и б нианем течении Оби до наших работ ископаемые находки грызунов известны не были.

Истории мелких млекопитающих «-Северного Урала в позднем плейстоцене посвящено большое «количество публикаций. Первые сведения -о плейстоценовых и голоценовых мелких млекопитающих Северного Урала опубликованы Н.К.Верещагиным и И Б. Кузьминой (1962) по материалам из Медвежьей пещеры. В нижнем палеолитическом слое этой пещеры среди других остатков обнаружены кости ласок, горностаев, пищух, водяных крыс, рыжих полевок, леммингов. Находке пищух и сайги была посвящена специальная публикация (Кузьмина,1965). Материалы по.мелким млекопитающим из Медвежьей и Студеной пещер обсуждались более подробно в серии специальных работ Б.И.Гуслицсра с соавторами. В них дана характеристика видооог-j состава из отдельных слоев, но их возраст в разных публикациях оценивается по-разному. Главным позитивным выводом из этого массового материала, на над взгляд, является положение о том, что во второй половине позднего плейстоцена наблюдались изменения как видового состава, так и соотношения долей остатков разных видов. Хронология событий, приводимая в работах Б. И. Гуслицера с соавторами и В. А. Кочева,- спорна. В ранней работе (Гуслицср,Павлов, 1988) даны три даты : горизонт "А" - 12230 4 100 (ЛЕ-3059). горизонт "Б" - 16130 + 150 (ЛЕ-3060) и 17980 + 200. Все три даты поставлены под сомнение как омолаживающие разрез, заставляющие относить культурный слой к позднему валдая, что кажется Б.И.Гуслицеру и П.Ю.Павлову неверным.В ряде, публикаций указанных авторов и В. А.Кочева предложен метод определения возраста слоев, на основании особенностей строения коренных зубов копытных леммингов по "показателю эволюционного уровня". Слабая обоснованность этой методики заставляет нас воздержаться от принятия результатоо, полученных с ее применением.

Особое место в изучении истории грызунов на.Урале занимает грот Большой Глухой, ■ который находится в северной части Средне-

го Урала в Пермской области. Его изучение проводилось в 1984-83 годах Б. И.Гуслицером и П.Ю. Павловым. В этом гроте вскрыт наиболее полный разрез позднего плейстоцена и голоцена из известных до сих пор на Урале. К сожалению, опубликованы только предварительные материала изучения остатков грызунов из этого местонахождения (Гуслицер, Павлов. 1987). В результате, авторы изучения грызунов из этого местонахождения в той или иной степени удревняют возраст отдельных слоев. Это было показано для верхней части разреза радиоуглеродным Датированием. Так. возраст слоя "красноватого цвета", почти полностью состоящий из костей мелких животных, был отнесен к брянскому времени {25-30 тыс. лет), тогда как радиоуглеродный метод показал возраст в 10 тыс. лет (Смирнов, 1993). Несмотря на спорность вопросов хронологии. сборы из грота Большого Глухого дали богатый материал для анализа динамики состава фаун Среднего Урала в поздно« плейстоцене и голоцене. Как и на Северном Урале, здесь в нижней части разреза наблюдается преобладание остатков настоящих леммингов над копытными одновременно с относительно болызей долей лесных видов; в верхней части плейстоценовых отложений доминирующим видом становится копытный лемминг, на смену которому в позднеледниковьб (по нашим представлениям) приходит узкочерепная полевка, а затем вида лесных местообитаний.

До проведения наших исследований имелись некоторые сведения по составу фаун грызунов позднего плейстоцена и голоцена Южного Урала (Карачаровский, 1951). полученные параллельно с исследованием фауны крупных млекопитающих из пещерных отложений. А. В.Таттар в 1981 году опубликовала работу о составе фауны мелких млекЬпитающих и птиц из отложений конца среднего голоцена в гроте на р.Ай, где, наряду с другими оидаын, была обнару-зена степная пищуха, отсутствующая в современной Фауне района. Две небольиие работы о фауне мелких млекопитающих из пещер йз~ ного Урала опубликованы В.А. Суховым (1978,1981); о одной из них упоминается находка остатков копытного лемминга в гроте Квадратный. самой южной точке обнаруаения этого вида на Урале.

С 1968 по настоящее время интенсивное целенаправленное изучение истории мелких млекопитающих ведет А.Г.Малеева с коллегами в Среднем и Южном Зауралье Шапееваь 1982.1983; Малеева, Стефановский. 1988 и др.).В эти.ч работах были охарактеризованы фауны из четырех местонахождений позднего плейстоцена Южного Зауралья (Верхняя Алабуга, Введенка, Стрелецк, Миасскоо 1) и

четырех местонахождений Среднего Зауралья (Колчеданка.о Речка-лосиа, Мсркушино, Лсбедкино). Эти иестонахоадсния обнаружены в аллювии второй надпойменной террасы и характеризуют довольно широкий временной интервал - первую половину позднего плейстоцена, включая мнкулинское межледниковье и переход к первой холодной' фазе позднего плейстоцена. Наиболее подробно охарактеризованы фауны этого времени для Юхнсго Зауралья; в них обнаружены мелкие млекопитающие, потомки которых обитают ныне в степной и полупустынной зонах (степные пеструшки, степные пищухи, суслики, тувканчики, желтые пеструшки, узкочерепные полевки и слепушонки). В работах А.Г.Малеевой разработана оригинальная методика интерпретации фаунистически); остатков, позволяющая объективно оценить соотношение разных групп видов.

Ряд работ А.Г.Малеевой посвящены разработке методики детального описания морфотнпической изменчивости зубов полевок. В них предложено деление морфотипов на архаичные, прогрессивные и резервные, которое позволяет оценить положение анализируемых материалов в эволюционном ряду. Для некоторых видев показаны эволюционные тренды, и на их базе выдвинуты гипотезы о происхождении современных форм.

Таким образом, обзор имеющихся в литературе сведений показывает, что для характеристики непосредственной предыстории современных фаун особенно необходимы сведения по фаунам позднегсг валдая Южного и Среднего Урала и севера Западной Сибири; голо-ценовая история была почти неизвестна на всей изучаемой территории и нуждалась в подробном исследовании. На ликвидацию этих пробелов в материалах и были направлены наши усилия.

• МЕТОДИКИ •

После коллекционного оформления собранного в определенном местонахождении остеологического материала, на основе его описи составлялись таблицы, включающие данные по количеству щечных зубов каждого в да. Затем проводили процедуру коррегирования, чтобы можно было сравнивать частоты остатков видов, имеющих разное количество зубов в черепе. На основе долей коррегирован-ного количества остатков виды группировались, по их относительной численности и в соответствии с градациями, использованными ранее А.Г.Малеевой (1983): очень многочисленные (более 30*), многочисленные (10-29%), обычные (1-9*), редкие (0,2-1%), очень редкие (менее 0.2%).

Тафономическая однородность карстовых местонахождений поз-

солист вести сравнение характеристик ископаемых фаун без каких -либо поправок в пределах этого типа местонахождении. Степень устойчивости получаемых показателей увеличивается по мере возрастания количества собранного материала. Проведенные нами расчеты и модельные эксперименты показали, что удовлетворительная устойчивость соотношения долей остатков и полные видовые списки Фаун грызунов для локальных фаун получаются при количество коренных зубов не менее одной тысячи.

При рассмотрении исторической динамики состава населения мелких млекопитающих определенных территорий ш пользовались понятием локальная фауна. Конкретные локальные фауны относились к' определенному зональному комплексу. Кроме современных зональных комплексов, для плейстоцена был характерен своеобразный комплекс, который не имеет устояваегося наименования. Разные авторы именуют его "смепанной", "перигляцилльной", "лешинго-вой", "дисгармоничной" фауной. В данной работе мы используем последний термин как наиболее нейтральный и отраласщий одну из главных характеристик этого комплекса - то, что он объединяет о своем составе виды, современны*? потомки которых обитают ныне в разных природных зонах, от тундр до степей. Внутри каждого зонального комплекса виды занимает определенные биотопы, которые известны для ныне существующих фаун. При описании дисгармоничных фаун отнесение того или иного вида к определенной биотопической группе превращается в специальную задачу, материал для решения которой невозможно получить из палеонтологического материала непосредственно. V некоторых авторов она решается путем простого распространения представлений о биотопической приуроченности современных форм на их ископаемых предков, что, на наз взгляд, неправомерно без специального обоснования.

С целью сопоставления биотопичоской приуроченности видов, входивших в голоценовые и плейстоценовые фауны, был проведен многомерный статистический анализ этих фаун (Смирнов, 1992). Его аппарат позволяет обнаружить именно такие свойства изучаемых явлений й объектов, которые но поддаются непосредственному измерению. Имеется некоторый опыт использования этого аппарата для изучения плейстоценовых фаун (Popov, Gerasimov, 1988). В качестве исходных данных в этом анализе используются только доли видов в изучаемых фаунах.

Расчеты проведены по программе "FACTO", разработанной в Институте экологии растений и вивотных УрО АН СССР на основе

алгоритмов, приведенных в работе Обола (1980). При работе с этой программой автор пользовался постоянными консультациями д.б.н. O.A. Яигальского, которому приносит искреннюю благодарность. Не вдаваясь в подробности техники расчетов, постараемся обосновать применимость многомерного статистического анализа для решения поставленной задачи. В основе метода заложена идея о возможности выявления неких факторов, обуславливающих основное вариированис признаков изучаемых объектов. В нашем случае объектами являются фауны, "а признаками - доли входящих в них видов. Представляется очевидным, что доли видов, населяющих однотипные биотопы, вариируют пропорционально соотношению площадей последних, и главным источником вариирования частот видов в Фаунах является именно соотношение долей соответствующих биотопов. Это соображение и послужило основой для привлечения многомерного анализа к исследованию конкретных плейстоценовых и голоценооых фаун с целью выявить некие факторы, влияющие на ва-риирование долей видов в этих фаунах. Однако,. прямая интерпретация Факторов о качестве биотопических характеристик яьляется грубой. Скорое, факторы в многомерном анализе можно представить как нении градиент среды, в котором виды располагаются в соответствии со своими биотопическими требованиями . •Этот же аппарат позволяет лценйть вклад каждого вида в формирование того или иного фактора, а также выяснить степень близости разных вй-дов по изучаемым параметрам (требованиям к среде).

Многомерный анализ бвл проведен для 13 местонахождений позднего голоцена из лесостепных районов. 12 местонахождений этого же возраста из лесной зоны, и по 14 местонахождений было использовано для расчетов по дисгармоничны.! фаунам первой половины позднего плейстоцена и позднего валдая.

В итоге расчетов и анализа результатов мы пришли к следующим заключениям. В голоценовых фаунах с хорошо известной биотопической характеристикой видов и подвидов, их группировка э пространстве первых двух факторов происходит без залетных противоречий с этой характеристикой. Это дало нам право предположить, что и плейстоценовые фауны при многомерном анализе должны распределиться на биотопические группы,- что и произошло, но лишь после того, как для ряда видов было введено предположение о специфике их биотопической приуроченности о плейстоцене по сравнению с голоценом. Обращает на себя внимание неодинаковое по отношению к другим вида).! положение в факторном пространстве

узкочерепной полоски. копытного лемминга и экономки, о дисгар- . моничных фаунах конца позднего плейстоцена, по сравнении с фаунами первой половины позднего плейстоцена. В первых eco эти три вида, особенно копытные лешхинги и узкочерепные полевки, занимают специфическое, ^обособленное пространство, что, по нашему мнению, должно свидетельствовать о каких-то особых местообитаниях. которые они занимали в отличие от лесных, луговь^ и степных видов. В фаунах первой половины позднего плейстоцена такого не наблюдалось. Там эти виды занимают положение в факторной пространстве, близкое к луговым видам. Все это. на наш взгляд, ясно свидетельствует о том, что вопрос о постоянстве или изменяемости во времени биотопических характеристик на видовом или внутривидовом уровне для грызунов не может решаться в общем виде. Так же, как среди современных видов есть группы в разной степени эврибионтныо, так и при рассмотрении временной динамики экологических свойств необходимо различать группы видов, в разной степени изменившие свои свойства.

Исходя из имеющегося сейчас материала, можно с полной определенностью утверждать, что из всех обсуждапшихся форм в позднем кайнозое в наибольшей степени изменились экологические характеристики у копытных леммингов, узкочерепных полевок и полевок-экономок.

ФАУНЫ ПОЗДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА

Позднеплейстоценовый этап развития природы не был однородным. Часть исследователей подразделяют его на три крупных отрезка - никулинское межледниковье, безледньй валдай и ледниковый валкой (Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет. 1982). По другим представлениям, после никулинского меж-ледниковья следовало ранневалдайское оледенение, масштабы которого остаются предметом дискуссий, за ним произошло средне-валдайское потепление (межстадиал). которое около 25 тыс.лет назад сменилось поздневалдайскиы оледенением.

Хронологическое расчленение фаун на первую и вторую половины позднего плейстоцена, проведенное нами, носит до некоторой степени условный характер. Надежно датированными мы считаем лишь те слои, которые имеют датировки по радиоуглероду в пределах сартанского - осташовского »горизонтов" позднего валдая и близких к ним по возрасту ленинградского - каргинского горизонтов. Сборы из более древних слоев мы относили к первой половине

позднего плейстоцена, указывая при этом наиболее веройтую принадлежность к тому или иному горизонту (иккулинскоиу-казанцевс-кому, лет [игр адскому - ермакоо скому). • J

На Урале и прилегавших территориях все локальные фауны позднего плейстоцена можно отнести к трем зональным типам: плейстоценовые тундровый, плейстоценовые дисгармоничные, плейстоценовые степные. Деление на эти три типа проведено по следующим критериям. К плейстоценовым тундровым и степным фаунам отнесены такие, где обнаружены только виды, непосредственные потомки которых обитают ныне, соответственно, в тундровой и степной зонах; к плейстоценовым дисгармоничным - такие, где в одних локальных Фаунах обнаружены виды* современные потомки которых обитают в разных природных зонах (тундовой, лесной и степной). Среди локальных фаун позднего плсйстоцона ни на Урале, ни на прилегающих территориях пока не известно таких, которые были бы аналогами современных лесных фаун.

Первая половина^ поэднещ_плейстрцена^ Плейстоценовые тундровые фауны. Фауны из отложений - аналогов микулинского и подпорозского горизонта, в составе которых найдены D.gutlielrai, L.sibtricus, M.greßalis, М.ех gr,Suddendorf И l-hyperboreus известны из местонахождения Рябово йа р.Вычегде (Кочев, 1S33) и в местонахождениях Горноказымск и Березово в никнем течении Оби (Смирнов. Большаков. Бородин, 1986).

Фауны подобного состава.известны на этих территориях и для более ранних эталон плейстоцена. Все они имеют похожий состав; отличия состоят лишь в стадии эволюционного развития входящих в них видов. Так, для среднего плейстоцена и Севера Западной Сибири, и Северо-Востока Европейской равнины описаны фауны, в состав которых входили копытные лемминги вида D. simpliclor, пред- j косого по отношении к D.torquatus, сибирские лемминги и два вида серых полевок; других грызунов в составе фаун ни более раннего. ни более позднего отрезков плейстоцена на этих территориях найдено не было. -

Плейстоценовые дисгармоничные фауны. СЕВЕРНЫЙ УРАЛ. Локальная фауна ранневалдайского (подпо-рожского) возраста описана Б.И. Гуслицером, П. Ю. Павловым. H.H. ' Пансковой (1989) на Северном Урале из IV-VI1 горизонтов отлоке-ний Студеной пещеры. Для этой фауны характерно резкое доминирование остатков сибирского лемминга в сочетании с присутствием в ней копытного лемминга, экономки, узкочерепной полевки, степной

Г4

пищухи, темной, водяной и лесных полевок, а также полевок из группы М1сгоШз ех дг. в1(1с1еп<ЗогШ1-}»урогЬогсиз.

Присутствие в составе фауны степной пищухи, как представителя обитателей степсй, и темной и лесных полевок - обитателей лесной гоны, вместе с леммингами позволяет отнести со к дисгармоничным фаунам. На качественном уровне можно отметить, что здесь преобладали остатки видов относительно влажных биотопоо. Так, среди леммингов сибирские преобладали над копытными; среди полевок остатков экономок было больше, чем узкочерепных полевок. О некотором распространении лесных биотопов явно свидетельствует присутствие темных и лесных полевок.

СРЕДНИЙ УРАЛ. В схной части Среднего Урала нами была описана локальная Саргаинская фауна (Смирнов,1992). Ее точный возраст оценить пока не представляется возмог'ым. но. судя по стратиграфическому положению вмещающих се слоев, он близок к подпорожскому или первой половине ленинградского горизонтов. Типовое местонахождение - нижние слои грота Бобылек; количество зубов мелких млекоштаюцих - окопо 3 тысяч.

Очень многочисленны!.« видом в ней была только экономка, а о категории многочисленных видов оказались узкочерепная и обыкновенная полоски. Рыжая, красная, темная и водяная половки и сибирский лемминг сошли в группу обычных видов. Редкими были белка, лесная мышь, обыкновенный хомяк и степная пищуха., Категорию очень редких видов составляют желтогорлая мышь, красно-ссрая полевка, большой суслик и копытный лемминг. В этой фауне была относительно ослика доля остатков насекомоядных - 5.4%.

По количеству остатков в Саргаинской фауне преобладает группа видов луговых местообитаний, минимальное количество остатков принадлежит степным видам; лесные и перигляциальные виды занимают по этому показателю промежуточное положение.

По количеству видов группа лесных находится на первом месте. все остальные представлены существенно меньшим количеством видов, особенно бедна группа стопных видов.

Показатели общего видового разнообразия и степени выров-ненности долой остатков видов очень близки к таковым для современных лесостепных фаун.

В пыльцевых спектрах отложений, содержавших Саргаинскув фауну, обнаружены редкие зерна Пыльцы древесных растений - дуба. липы, березы, сосны, лиственницы, пихты, а среди травянистых преобладала пыльца разнотравья ( в первую очередь сложно-

цветных, в том числе полыней), при ничтожном количестве спор мхов и папоротников.

Сравнение состава и структуры Саргаинской фауны и относительно синхронной ей фауны Северного Урала показывает, что они сильно отличаются по видовому разнообразию: на Среднем Урале оно существенно выше. '

Обцим для Фаун Среднего и Северного. Урала было то. что в них остатков сибирских леммингов было больше, чем копытных; и среди полевок большая доля остатков принадлежала экономке, а не обитателю более сухих биотопов - узкечерепнои полевке.

ШНЬЙ УРАЛ. Для Южного Урала описаны две локальные фауны первой половины позднего плейстоцена - Серпиевская и Аратская (Смирнов. 1992). Обе они обнаружены в отложениях карстовых полостей в долине рек Сим и Юрюзань на западном склоне Урала. Их возраст но выяснен с необходимой точностыэ, но Серпиевская фауна происходит из более древних слоеи, чем Аратская.

Серпиевская фауна обнаружена в слое 9 Игнатиевской пещеры и низах отложений Первой Серпиевской лецеры. Определено около 6,5 тыс. зубов мелких грызунов, отнесенных к 20 видам.

В группе очень многочисленных оказалась только узкочерепная полевка, в категории многочисленных - экономка'; среди обычных отмечены 1?мная, обыкновенная, водяная и красная полевки, степная пеструшка, сибирский и копытный лемминги, пищуха, бли§-кая к степной. Категория редких видов представлена шестью видами, это серый хомячок, лесная мыиь. большой суслик, мышовка, хомячок Эверсманна, лесной лемминг. Очень редки желтогорлая мьш'ь и обыкновенный хомяк, красно-серая и рыжая полевки. Такой состас и структура фауны определили значения показателя видового разнообразия и показателя выровнонности долей видов, близкие к таковым для современных лесостепных фаун.

* Нельзя не упомянуть, что среди насекомоядных в этой фауне были обнаружены остатки выхухоли (Зайцев. 1992).

Присутствие в составе Серпиевской фауны шести видов, харак терных для лесных биотопов, в сочетании с тремя луговыми и пять степными видами, сближает эту фауну с современными лесостепными но наличие копытных и сибирских леммингов заставляет отнести ее к категории дисгармоничных. а

Палинологические данные, полученные в результате исследования пород, вмещавших остатки дротоетствующих Фаун, говорят о распространении в период обитания Серпиевской фауны лугово-

степной растительности с небольшой примесью древесных (включая широколиственные породы).

Аратская фауна. Типовое местонахождение для описания этой фауны - слой 8 раскола V Игнатиооской пещеры; к ней *е отнесены сборы из нижних горизонтов Идрисовскон пещеры. Общее количество щечных зубов около 2500; определены 16 видов.

В группе очень многочисленных видов находятся узкочерепная полевка и экономка. Среди обычных видов на первом месте находится паленная полевка,, далее следуют водяная и красно-серая полевки, пицуха близкая к стопной, рыдая полевка и сибирский лемминг. К редким отнесены красная полевка, серый хомячок, лесная, мышь. суслик (ближе не определенный), степная пеструшка, копытный лемминг. В категории очень редких оказались желтогор-лая мышь и обыкновенный хомяк.

В целом, фауны первой половины позднего плейстоцена на Ваном Урале отличаются от относительно синхронных им фаун Среднего Урала более аридны« обликом эа счет большей доли в их составе, как числа остатков видов степных местообитаний- Так и количества таких видов. Общим для ifttx является преобладание остатков сибирского лемминга над копытным и высокая доля остатков экономки и темной полевки.

Плейстоценовые степные фаунц. фауны, близкие к современным степным, описаны для первой половины позднего плейстоцена Южного Зауралья А. Г. Малеевой (19,82). Наиболее подробно охарактеризована местонахождение В. Алабуга, относящееся, и минусинскому мез-ледниковыо. Видовой состав этой фауны беден (3 видов мелких грызунов и степная пищуха), по сравнению с таковым для дисгармоничных фаун Южного Урала. Здесь явно преобладали остатки L.cí.lafíurus; далее виды располагались по мерс убывания доли их остатков о следующей последовательности: Ochotona cf.pusllla, Cltellus ex рг.pygmaeus, Eolaeurus cf. Iutcu3, M. gregalls, Allactaga ex gr. jaculus, Alactap.ulus sp., Crlcet,ulus ex gr. mlgratorlus. Arvícola cf. terrestris, Blloblus ex gr. tancrel.

Фауны аналогичного состава не известно но только на Урале, но и на других территориях. Как отмечает А.Г.Малеева, он характеризует своеобразный зональный вариант позднеплейстоценовых фаун, переходный от степной к полупустынно^,.

Поздний (ледннкЬвый) валдай.

Климатическая обстановка этого времени определялась развитием покровных оледенений на значительной части Европы. Именно

в это время климат был наиболее суровым за весь плейстлцен. На Урале ледники заходили на юг по узкой хребтовой части но далее 63 град.с.в., тогда как в Лриуралье и Зауралье их распространение примерно совпадало с полярным кругом. В наиболее высокогорной части хребта на Южном Урале прослежены лишь локальные горные ледники в карах и коротких трогах. Вопрос о степени и характере оледенения Западной Сибири остается предметом острых дискуссий (Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии, 1993).

Плейстоценовые тундровые фауны. Наиболее северные находки поздневалдайских фаун грызунов описаны нами из отложений второй надпойменной террасы р. Юрибей на полуострове Я.tan из трех местонахождений - Нямую-Надо I, Няцую-Надо II и Усть-Врибей (Смирнов. Большаков, Бородин, 1986). К сожалению, общее количество остатков в этих местонахождениях было невелико. Кроме D. guill-elml и L. slblrlcus других видов обнаружено не было. Южнее, в нижнем течении Оби найдено два местонахождения, Пельях-Юган и 430 км. Там встречены остатки четырех видов: D.gulllelml, L.slblrlcus. M.gregalls и M.ffilddendorffil. Доли остатков леммингов и узкочерелнак полевок были примерно равными, а полевок Мидден-дорфа обнаружено несколько меньше. Радиоуглеродный возраст был 'определен для местонахождения 430 км(24 тыс лет), -что указывает на рубеж наргингчого и сартанского горизонтов.

Остатки копытных и сибирских леммингов, а также узкоче" репных полевок из аналогов позднекаргинских и сартанских отложений известны также для низовьев Печоры и Вычегды (Кочев,1993)

Все эти данные указывают на то, что во второй половине позднего плейстоцена фауны, состоящие из форм, предковых по отношению к совремснньш- обитателям тундры, были распространен южнее современной границы распространения тундровых и субарктических фаун. К сожалению, поиски местонахождений позднеплейсто-ценовых мелких млекопитающих на широте от 61 до 65 градусов северной широты в Западной Сибири пока не дали положительных результатов, что не позволяет уверенно провести границу межд> тундровыми плейстоценовыми фаунами и обитавшими южнее плейстоценовыми дисгармоничными.

Сравнение состава фауны позднего валдая и первой половит позднего плейстоцена этих территорий показывает, что в и довел состав тундровых плейстоценовых фаун на протяжении позднем плейстоцена изменялся незначительно. Отличие плейстоценовы; тундровых фаун грызунов от таковых для современной тундросо

зоны состояло в таксономической принадлежности копытных леммингов и узкочерспных полевок к вымершим форма».!. Фауны крупных млекопитающих этих территорий о позднем плейстоцене и современности отличались очень существенно. В позднем плейстоцене на территории севера Западной Сибири обитали мамонты, овцебыки, лояади и другие виды, вымершие здесь в голоцене, что безусловно свидетельствует о серьезных изменениях ландшафтно-климатических условий. Комплекс палеоботанических данных такзе свидетельствует о распространении в позднем плейстоцене на Севере Западной Сибири не тундровой, а криокеерофильней растительности (периг-ллцкальной лесостепи). Таким образом, данные по Фауна;,! грызунов северной части изучаемого региона дают менее четкое представление о динамике ландааФтно-климатической обстановки по срапненюэ с другими источниками палеогеографической информации. С другой • стороны, эти ге сведения показывают, что плейстоценовые тундровые фауны грызунов но являются индикаторами современной туняро-вей бнота.

Ялсйстоценовыа дясгаршшчкие фауны.

СЕВЕРНЫЙ УРАЛ. Наиболее северное местонахождение с массовыми сбора».«! остатков мелких млекопитающих позднего валдай 'известно на Северном Урале в Медвежьей пещере. Для горизонт '"'Б", слоя 5 (бурого суглинка) имеется две близких 'рад'иоуг^еро'днык даты - 16,1 тыс лет и 17, 9 тыс лет (Гуслицер. ПаЪло'в, 1988). В своей интерпретации материалов из Иедвеаьей тедеры 'мы Чзпйраёйся именно на эти датировки, хотя п некоторых пу'блжацйЯх Р/с-лицера. н его коллег (Гуслицер. Кашвец. 1965; ТусШцёр, 'Паз-лов. Панскова,1990; Кочев, 1993) приводятся разные представления о, возрасте этих отло&еййй.

Из этого горизонта был тюлучен очень 'болъ'ао'й ^атер'ййЛ. включающий более & тысяч зубов мелких !,1лекопитащик (Густгйцер, Павлов. Па)дакова. 1990; Ночео, 19ЭЗ). Эти зубы Принадлезали "всего пяти видам: копытному и сибирскому леммингам, узкочерепной полевке. водяной полевке и степной пищухе. Около 80% из Них 'составили зубы копытных леммингов, существенно меньшая доля остатков принадлежала узкочерепной полевке и сибирскому леммингу; водяной полевке и степной пищухе принадлежали.единичные зуба.

По сравнению с фауной этого ее района первой половики позднего плейстоцена, известной" по отложениям Студеной пецеры, произошло обеднение ее состава за счет исчезновения экономки, темной полевки, полевок рода С1е111г1опопгуз и полевок из группы

1У

ЬурегЬогеио-тШепйогГГ11. Другое ваяное изменение ссспзано со сменой доминирующего по количеству остатков вида с сибирского на копытного лемминга. . .

СРЕДНИЙ УРАЛ. На Среднем Урале нами описаны (Смирнов.1993) две локальные фауйы позднего валдая, одна в северной части этого реЛюна (Дыроватый Камень), а другая в южной (Аракаевская). Особенно важно, что они имеют очень близкий возраст, позволяющий считать их практически синхронными. •

Фауна Дыроватого Камня (на реке Мусовой). Возраст остатков мелких млекопитающих из этого местонахождения определен по радиоуглероду и оказался равным около 14 тыс лет. Количество зубов, использованных для характеристики фауны, 3214.

Состав фауны включает 13 видов. В категории очень многочисленных видов оказались два вида - копытный лемминг и узкочерепная полевка. Именно они составляют ядро обнаруженной фауны, и это дает нам право назвать стадию развития, которую характеризуют обсуждаемые сборы, дикросгониксно-грегалисной. В категорию многочисленных не попал ни один вид. Категория обычных решалась на две группы. В первую вошли близкие к многочисленным два вида

- серый хоьичок (7,9/) и степная пеструшка (В, 6%), а во вторую, тяготеющую к редким видам.- пищуха, экономка, сибирский лемминг. Редкими были два вида, рыжая и красная полевки, а очень редкими

- темная, обыкновенная и красно-серая полевки, белка. г

На долю трех видов: копытных леммингов, узкочерепных полевок и настоящих леммингов, то есть видов, потомки которых ныне обитают в тундре, приходится 23, IX общего числа видов, а доля их остатков составляет 78,5 % от общего количества зубов. Группа степных видов включает пищуху, степную пеструшку, серого хомячка; это 23,IX от числа видов; доля их остатков составляет 18,9 %. Видов лесных биотопов обнаружено пять: белка, темная полевка, красная, рыжая и красно-серая полёвки (38% от числа видов), не доля их остатков составляет всего 0.67?« Два луговых вида, обыкновенная полевка я экономка, составили, соответственно, 15,4Ж от числа видов и 1.9Х от числа остатков.

Сравнивать состав фауны Дыроватого Камня с более северной из Медвежьей пещеры можно лишь имея в виду их неполную синхронность. Такое сравнение приводит к выводу, что, в позднем валдае фауны северной части Среднего Урала отличались- от таковых на Северном Урале прежде всего большим видовым разнообразием, возникшим за счет появления в них видов лесных местообитаний, увеличе-

но

ния числа стопных и луговых видов. Второе отличие связало с не столь подавляющим доминированием остатков копытного лемминга.

Аракаевская фауна. Массовый и хорошо датированный материал происходит из двух местонахождений - грота Бобылок (слой 2а) и пещеры Аракаево VIII-(гор. 12). имеющих датировки в 14 и 15 тыс. лет (общее количество зубоо около 5 тысяч). Кроме них. фауна этого ее времени обнаружена еще в трех карстовых полостях на Среднем Урале. Типовое местонахождение - грот Бобылок (слой 2а). В зтой фауне в категории очень многочисленных видов находится узкочерепная полевка (подвид M.r. krlop;enlcus). в категории многочисленных - экономка, копытный лемминг и степная пеструшка. Среди обычных видов оказались серый хомячок, обыкновенная, красно-серая, рыжая и красная полевки, пищуха и желтая пеструшка. Категория редких видов представлена водянс! полевкой, обыкновенным хомяком, темной полевкой, сибирским леммингом и большим сусликом. Очень редким оказался только один вид - хомячок Эверсманна.

Сравнение Аракаевской фауны с синхронной ей фауной из Дыро-ватого Камня обнаруживает различия в ряде характеристик, связанные с их разним широтным положением. В пределах Среднего Урала при продвижении на юг видовое разнообразие Фаун продолжает расти за счет добавления таких видев, как желтая пеструшка, обыкновенный хомяк, большой суслик, хомячок Зверсманна. Только белка была обнаружена на севере Среднего Урала и не встречена на юге. Произошла и смена вида-доминанта: на юге преобладает доля остатков узкочорепной полевки, а но копытного лемминга Очевидно, что эти различия связаны прежде всего с увеличением площадей степных битопоо.

Если же сравнить Аракаеоскув фауну с Саргаинской (характерной для первой половины позднего плейстоцена этого района), то соотношение разных биотопических групп о них различается как по количеству видов, их составляющих, так и по долям остатков. В Аракаевской фауне на долю остатков видов, потомки которых ныне населяют тундру, приходится более половины всех найденных зубов; менее всего остатков принадлежит лесным видам; доля остатков степных видов существенно вьше. а доля луговых - ниже.

По абсолютному количеству видов , входящих о разные биотопические группы, наибольшие перемены произошли.за счет резкого увеличения числа степных видов, которые здесь преобладают. Количество лесных видов сократилось, а перигляциальных и луговых

осталось прежним.

Аракаевская фауна характеризуется несколько меньшим, чем Саргаинская, показателем общего видового .разнообразия, зато доли остатков разных видов эдссь более выровнены. Эти различия относительно небольшого маептаба и но выходят за пределы оарии-рованья значений обсуждаемых показателей, например, для поздно-голоценооь'х лесостепных фаун, не подверженных антропогенным воздействиям.

ВЖНЫЙ УРАЛ. Игнатиевскгл фауна. Выделена на основе обобщения материалов (9,5 тыс. щечных зубов) из 13 горизонтов и слоев четырех местонахождений в долине рек Сим и Врюзань. Это верхние горизонты слоя 2 второго раскопа„Игнатиевской пещеры, все восемь горизонтов грота Прижим II. слой 2 Первой Серписвской пещеры. слои 3-4 Второй Ссрпневской пещеры. Более 3 тыс. зубов получено из 2-7 горизонтов Идрисовской пещеры в долине Срвзани, отнесенных с некоторыми оговорками к Игнатиевской фауне.

Для этой фауны характерно сочетание большого видового разнообразия с очень малыми значениями выровненности долей видов (Рис. 1). Здесь резко доминирует один вид - узкочерепная, полевка. В категории многочисленных оказался также один вид -.полевка-экономка. Среди обычных видов - степная пеструшка, копытный лемминг, серый хомячок, степная пищуха. 8 видов были редкими: водяная полевка, большой суслик, хомячок Эверсманна, красно-сг-рая полевка, сибирский лемминг, обыкновенная и темная полевки. Пять видов отнесено к категории очень редких: обыкновенный хомяк. степная мышоока, желтая пеструшка и два вида тушканчиков.

Сравнение Игнатиевской с синхронной фауной южной части Среднего Урала (Аракаевской) обнаруживает много сходных черт. Это прежде всего видовой состав; все виды, кроме водяной полевки н тех, которые очень редки в Игнатиевской фауне, встречены с типовом местонахождении Аракаевской фауны. Эти очень редкие виды- (обыкновенный хомяк, желтая пеструшка.' тушканчики) и водянаг полевка также отмечены в позднем валдае на юге Среднего Урала I слоях, смежных с типовым для Аракаевской фауны или в други: местонахождениях. Общим для Южного Урала и южной части Средней был и доминирующий вид - узкочерепная полевка. Категория многочисленных отличалась тем. что на Среднем Урз^е в нее входил большее количество видов, многие из которых на Южном Урапе ока запись в категории обычных. Порядок видов по степени уменьшена доли их остатков в сравниваемых фаунах был очень близким.

гг

По сравнении с фаунами первой половины позднего плейстоце- . на, в Игнатиевской фауне выросли доли остатков и количество видов степных и полупустынных местообитаний и , соответственно, сократились соответствующие показатели для видов, связанных с лесными местообитаниями. Среди лешингов здесь преобладают остатки копытных, а но сибирских, как это было в фаунах первой половины позднего плейстоцена.

Все эти сопоставления показывают, что Игнатиеоская фауна среди всех рассмотренных до сих пор дисгармоничных фаун имела облик, наиболее близкий к современным степным, но присутствие в ее составе копытных и сибирских леммингов, высокие показатели видового разнообразия, наиболее резко выраженная неравномерность долей остатков разных видов придают ей весьма своеобразный облик.

XXX

Динамика состава и структуры фаун грызунов о позднем плейстоцене рассмотрена как составная часть природного процесса, обладающая специфическими реакциями на ландаафтно-климати-ческио изменения, происходившие So течение этого времени.

Для позднего плейстоцена на Урале и прилегающих территориях показано существование трех зональных типов фаун -плейстоценовых тундровых, плейстоценовых дисгармоничных и плейстоценовых степных.

. Плейстоценовые тундровые фауны были обнаружены на Ямале, в районах нижнего течения Оби и о бассейне Печоры. Южная граница их распространения проходила примерно на широте 65 град. сев. широты. На Урале фаун такого типа пока но известно. Заметного изменения »¡V состава на протяжении позднего плейстоцена не прослежено.

Дисгармоничные фауны существовали на протяжении позднего плейстоцена (70-10 тыс.лет). В их составе находились Рида, потомки которых сегодня обитают в разных природных зонах (тундре, тайге, степях) и представляются экологически несовместимыми. Фауны такого типа возникли задолго до позднего плейстоцена.

Южная граница этих фаун о позднем плейстоцене фиксируется по границе ареала копытных леммингов D.gulllelni, которая на Урале достигала 53 градуса ссв. широтыь Северную границу дисгармоничных фаун определить сложнее, но имеющиеся материалы позволяют проводить ее в пределах 60-62 град. с.ш., по самым северным находкам остатков степной пищухи и степной пеструшки.

По особенностям видового состава и соотношения обилия Остатков отдельных видов, в пределах зоны распространения дисгармоничных Фаун выделены три подзоны: Южная, Средняя и Северная.

Дисгармоничные Фауны первой половины позднего плейстоцена на Северном. Среднем и Южном Урале имели существенные различия,, связанные со степенью проникновения на север степных видов. Однако, они имели и ряд общих черт, отличающих их.всех от соответствующих фаун позднего валдая. К таковым относятся, прежде всего, большая доля остатков и числа видов; связанных с лесными и луговыми местообитаниями,, которое было максимальным на Среднем У^алс.

Широтные различия в составе«и структуре дисгармоничных фаун удастся наиболее подробно проследить на примере одного хро-носреэа. позднего валдая (около 15 тысяч лет от наших дней)':

Для южной подзоны характерно высокое видовое разнообразие, сопоставимое с таковым для современных фаун широколиственных и смешанных лесов Южного Урала, и резкое доминирование доли остатков одного вида - узкочерепной полевки, представленного специфическим позднеплейстоценовым подвидом. Такое соотношение показателей видового разнообразия и степени выровненности долей видов не находит аналогий среди современных зональных фаун. Специфика состаза фауны зтой подзоны определяется обилием видов. потомки которых ныне обитают в аридных районах (два виЯа тушканчиков, два вида пеструшек, серый и эверсманнов хомячки),и некоторым количеством широкоареальных видов, населяющих луговые биотопы. Виды лесных местообитаний представлены крайне редкими остатками всего трех видов полевок-. Копытный лемминг специфического позднеплейстоценового вида 0. да111о1т1 и сибирский лемминг входили в состав этой фауны как редкие виды.

Дисгармоничные фауны средней пЬдзомы отличаются от расс- 1 мотренных несколько меныанм видовым разнообразием и большей вы-ровиекностью долей видов. При продвижении на север узкочерепная полевка теряет положение доминанта, которое в северной подзоне занимает копытный лемминг. На юге Среднего Урала узкочерепная полевка еще была доминирующим видом; в группе многочисленных видов были степная пеструшка, копытный лемминг и экономка. Доля остатков видов лесных местообитаний, как и количество таких видов, именно здесь были максимальными для всей зоны распространения дисгармоничных фаун в позднем валдае на Урале.

В северной части Среднего Урала поло-пение доминанта уже

г . . ..

запинал копытный лс^шкс, на доля остатков узкочерепной полевки еще оставалась высохш (30*). многочисленными были степная пеструшка и серый хомячок. В составе фауны сохранялась степная пищуха. Наиболее северные находки остатков степной пеструшки известны на Урале на широте 60 градусов сев.широты.

Для более северных районов Урала обнаружена фауна, которуп мы относим к северной подзоне. распространения дисгармоничных фаун. Она характеризуется сильно обедненным видовым составом и резким доминированием остатков одного вида - Э.си111с1п1.

Для анализа группировок видов в составе фаун бил проведен многомерный анализ, основанный «а долях остатков видов 'для современных зональных и дисгармоничных фаун. В результате, для современных зональных фаун получена картина распределения видов в пространство первого и второго факторов, удовлетворительно совпадающая с биотопическим распределением видов. Для дисгармоничных фаун этот же анализ дал иные результаты. В пространстве первого и второго фактора но выделяется .никаких группировок, хоть как-то напоминающих современные биотопические. В пространство первого и третьего фактйроо такие группировки выделяются, как для дисгармоничных фаун первой половины позднего плейстоцена, так и для позднего валдая . При этом ископаемый"вид копытного лемминга, подвиды узкочерепной полевки и экономки, имеющие максимальные морфологические отличия от современных потомков, занимают положение в факторном пространстве, позволяющее предположить для них особое биотопичсское положение. Этот результат особенно важен для понимания природы дисгармоничных фаун и биоты позднего плейстоцена в целом. Ее часто понимают как мозаику тунйровых. степных и лесных участков, "населяя" ее видами из соответствующих природных зон. С нашей точки зрения, это неверно. Мы полагаем более обоснованной точку зрения о специфическом сочетании абиотических и биотических факторов, за счет которых формировались сообщества и биотопы, не имеющие прямых аналогов в современной природной зональности.

Еще севернее, в низовьях Оби и на Ямале обнаружен ряд местонахождений позднеплсйстоценового возраста с остатками копытных и сибирских леммингов, узкочерепных полевок, полевок Мидден-дорфа. то есть видов, потомки которых и ныне населяют тундровую зону; эти фауны отнесены к плейстоценовым тундровым. В составе и структуре этих фаун не прослеживается существенных изменений на протяжении позднего 'плейстоцена. Нет также и фактов, которые

указывали бы на существенное изменение южной границы иЯ распространения в позднем плейстоцене.

Плейстоценовые степные фауны так жо. как и тундровые, не претерпели значительных изменений.

ФАУНЫ ГОЛОЦЕНА Голоценосый этап развития природного процесса, протекавший о последние 10 тыс.лет, изучен достаточно подробно, главным образом. благодаря применению палинологического метода. Особенности же формирования фаун мелких млекопитающих, происходившего на этом фоне и вследствие ландвафтно-климатических изменений, исследованы значительно хуже, чз« динамика растительности.

Голоцен ознаменовался формированием современной растительной зональности за счет образования в средних широтах лесной зоны, на место перигляциальной растительности, господствовавшей там в позднем плейстоцене. Второй важной особенностью голоцено-вого этапа является появление таких форм антропогенных воздействий. которые и привели к тому, что современное состояние Фаун многих районов нельзя считать естественным. Это создает проблему восстановления естественного состояния фаун, которая- имеет как фундаментальный, так и прикладной аспекты.

Голоценовыс фауны Урала рассмотрены нами на примере ряда местонахождений, расположенных в южной (Уфимский участок) и северной (Чусовской участок) частях Среднего Урала.

По другим районам изучаемой территории имеются лишь отрывочные данные, наиболее важные из которых мы здесь упоминаем.

Пребрреальный период. В пребореальном периоде голоцена фауны мелких млекопитающих начинают существенно изменяться; наступает этап перехода от дисгармоничных фаун позднего плейстоцена к голоценовыы фаунам современного зонального типа.

Этот этап на Уфимском участке представлен материалами из горизонта 11 гр та Дыроватый Камень на р.Серге (Смирнов, 1993), откуда определено около 18 тыс. зубов грызунов. Возраст по радиоуглероду около 9 тыс. лет. На этих материалах описана локальная фауна под названием Сергинская. Узкочерепные полевки из состава этой фауны относятся уже к современному степному подвиду М.в. gregal 1с (по размерам первых нижних моляров и долям среди них грегалоидного.морфотипа), ir их следует относить к группе видов степных биотопов. • . •

С учетом этого, состав и структура Сергинской фауны вы-

лядит следующим образам. Самым многочисленным видом в этой Фауне была узкочерепная полоска; о групп/ многочисленных видов входили темная полевка и экономка (последняя с меньшей частотой остатков). По долям остатков полевки рода С1е1Пг1опоиус, степная пищуха, ста,ныв пеструшки и водяные полевки оказались в категории обычных видов. К редким отнесены серый хомячок и мьшгавка, а к очень редким - большой суслик, белка, лесная мышь, обыкновенный хомяк, копытные и настоящие лемминги.

Распределение частот остатков видов разных биотопов в этой фауне, по сравнению с поздневалдайской Аракасвской из этого же района, существенно изменилось. В Ссргинской Фауне видов перигляциальных биотопов (преобладавших в Аракаевской), скорее всего, не осталось совсем, так как узкочерепную полевку здесь мы относим к степным видам, а видовая принадлежность копытного лемминга неясна. Количество остатков видов степных биотопов в Ссргинской фауне заметно выросло (они резко преобладают над остальными), на втором месте по относительной численности впервые оказались лесные виды, а на третьем - луговые.

Фауна пребореального периода в Чусовском участке представлена сборами из горизонтов 12 и 13 грота Б.Глухой (Смирнов. 1993). Общее количество зубов мелких млекопитающих составило 7642; описана локальная фауна под названием Чусовская. Ее возраст по радиоуглероду - около 10 тысяч лет. В состаго фауны обнаружено 15 видов мелких грызунов и зайцеобразных. В группы очень многочисленных и многочисленных попали виды рода МЮго-1иа: узкочерепная. темная и экономка, а также лесные полевки из группы гиУ1из-й1агео1из.

Весьма*своеобразной чертой Чусовской фауны является обилие темной полевки, доля которой в фаунах позднего валдая не просыпала нескольких процентов. Присутствие белки и лесной мыши, значительное количество серых и лесных полевок, а также крайне малое количество остатков леммингов, степной пеструшки и серого хомячка, придают этой Фауне весьма своеобразный облик.

Для фаун пребореального времени на Среднем Урале э целом характерны ряд особенностей и общих черт, выявляющихся при сопоставлении с предшествующими поздневалдайскими. Сходство проявляется прежде всего в значительном совпадении видовых списков и принадлежности фаун к категорий дисгармоничных. Из отличий прежде всего необходимо отметить резкое уменьшение доли остатков копытных леммингов и другие сдвиги в долях остатков разных

видов. При сравнении по критерию сходства поздневапдаиской фауны" Дыросатого Камня на Чусооой и пребороальнон Чусовской фауны, несмотря на близость видовых списков, сходство оказалось слабым ("г" равен 0.52), что объясняется существенными различиями в доля/-остатчов разных ендов.

Преобладание в проборсапьных фаунах Чусовского и Уфимского участков остатков узкочерепных и темных полевок позволяет отнести их к одной стадии развития, грегалоидно-агрестисной (критерий сходства "г" для синхронных локальных фау-н равен 0,96).

Борсолъньм период.. На Среднем Урале это время представлено сборами как на Уфимском, так и на Чусовском участках.

На Уфимском участке описана"Среднеуральская фауна, по материалам из горизонта 10 пещеры Дыроватый Камень на реке Серге (1989 коренных зубов). Фауна не имеет пока точной возрастной привязки. Однако, судя по положению в разрезе и радиоуглеродным датам соседних слоев, се возраст, вероятно, около 7-8 тыс.лет (бореальный - начало атлантического периодов).

Наибольшее количество остатков о этой фауне принадлежало полевкам из группы С1еЦ1г1опоп)у5 гиШиз-к!агео1из. В группу многочисленных видов сходили узкочерепная и темная полевки. Обычными были обыкновенная полевка, экономка, мьшовка, степная пищуха, водяная полевка, степная пеструшка. Группа редких видрв представлена лесной мышью, серым хомячком, красно-серой полевкой, настоящими леммннгами. Очень редкими были остатки копытных леммингов. Для этой фауны особенно характерным признаком (как и для Сергинской) является максимально высокая за весь голоцен доля остатков темной полевки.

Необходимо особо отметить присутствие среди насекомоядных остатков белозубой (род Сгос1с!ига), единственную находку этих животных в голоценовых фаунах Среднего Урала.

Соотношение относительного обилия остатков видов разных Сиотопичсских групп в бореальное время, по сравнению с прсборс-альньш, изменилось в пользу лесных видов, которые становятся преобладающими. Однако и остатки степных видов еще занимают видное место. Доля остатков луговых форм тоже выросла по сравнению с. предыдущей фауной, но они еще занимает третье место. Как будет ясно из дальнейшего изложения, ииейно в этой фауне относительное обилие остатков лесных видов достигает своего максимума на Уфимском участке, за весь исследованный отрезок позднего плейстоцена и голоцена.

Количество видов - обитателей лесоа еще не дсстиглс своего максимума. Среди степных видов здесь уже не отмечается большой суслик, который не обнаружен и во всех последующих фаунах данного участка.

Для Чусовского участка фауна бореального времени описана под названием Верхнеглухая, по сборам из нижней половины слоя белой известковой супеси грота Б. Глухой и горизонта 7 на участке 2 грота Шайтан (общее количество зубов 914). Принадлежность фауны к бореальному периоду голоцена определена по его положению в разрезе и радиоуглеродной датировке подстилающих слоев.

Облик Верхнеглухой фауны определяется резко возросшим, по сравнению с предыдущей Чусовской <с 9 до 36/) относительны).! обилием остатков лесных полевок (гр, гиШиз-р;1агео1цв). при относительно небольшом сокращении долей узкочерепной и темной полевок. Соответствующую стадию развития Фауны следует назвать клетрионоиисно-грсгалоидной. Показатель сходства "г" между двумя фаунаи)», представляющими в долине Чусооой эту и предыдущую стадию (грегалоидмо-агрестисную), равен 0.91. что говорит об их близости. Начиная с ВерхнеглухоУ) фауны,, остатки серого хомячка и степной пеструшки не встречены и ни в одной из более поздМх фаун. Но единичные зубы копытных леммингов здесь еще встречаются. Присутствие этих животных, наряду со степными пищухами и узкочерепньши полевками, при доминировании остатков видов лесных местообитаний, заставляет оценивать ее как очередной этап перехода от дисгармоничных сообществ позднего плейстоцена к современным таежным.

Атлантический период. Этот период голоцена харатсризустся наиболее тсулым климатом, который обусловил максимальное продвижение на север граница распространения широколиственных ло-сов. К концу атлантического периода отнесены сборы рлдо из одного местонахождения, грота Олений, по которым была описала соответствующая локальная фауна. Этот грот находится в восточной части Уфимского участка на западном склоне Среднего Ура^э. Типовое местонахождение - слой 2 грота Олений (Смирнов. 1993), Возраст слоев по радиоуглероду около 5 тыс. лет, Характеризующий эту фауну материал составляет 5,7 тысяч зубов грызунов.

В составе этой фауны обнаружено 17 видов грызунов и степная пищуха. Наибольшая доля остатков принадлежала полевкам из группы гиШиа-Е1агео1из; вместе с остатками красно-серой полевки они составляли более 30 % зубов всех мелких млекопитав-

щих. К группе многочисленных видов принадлежали эконома, темная. водяная и обыкновенная полевки. Доли остатков прочих видов вариировали в разных слоях этого грота так. что строго выделить группы обычных, редких и очень редких видов не представляется возможным. Во всех слоях, с долей остатков более одного процента. ¿строчена узкочерепная полевка; также во всех слоях, но с разной частотой, обнаружены обыкновенный хомяк, 51с1зЬа 5р.. Арос1етио 5р. и ШсгоаЬопух ер. В четырех слоях из пяти найдены остатки степной пищухи, стенной пеструшки, белки. В трех слоях, где количество найденных зубов превышало тысячу, обнаружены остатки сибирских леммингов. Наименьшим количеством остатков был представлен серый хомячок. Доложубов лесного лемминга оценить трудно, но в двух слоях его остатки диагностированы надежно.

Как видно из приведенных данных, в составе фауны атлантического времени, как и в предшествующее время, обитали лесные, луговые, степные виды и, как ни странно, копытные и настоящие лемминги. Из степных видов здесь - сеноставка, серый хомячок, степная пеструшка и узкочерепная полевка. Видовой состаг этой фауны настолько не согласуется с представлениями о климатической обстановке атлантического времени, что неибежно возникает подозрение о переотложенности остатков таких1 видов как копытные и сибирские лемминги. Внешние признаки их сохранности не дают повода для заключения о возможности их переотложенияГ из других, более древних отложений. Под слоями, содержавшими описанную фауну, находились известняковые глыбы без рыхлых отложений и. естественно, без палеонтологических материалов. С полной уверенностью решить 'вопрос о степени синхронности остатков всех видов иэ описываемых слоев на данный момент не представляется возможным, из-за невозможности продатировать отдельные зубы.

Субборсальный период представлен сборами в северной части * Среднего Урала, из одного местонахождения. Грота Аайтанский (4-6 горизонты) и небольшими сборами на юге Среднего Урала, в горизонтах 9-12 грота Сухорсченский.

Описание фауны на севере Среднего Урала основано на относительно небольшом материале (390 зубов), что не позволяет дать ей развернутую характеристику.. Примерный возраст фауну (конец среднего - начало позднего голоцена) определен по стратиграфическому положению в разрезе. В этой фауне, которую мы назвали Среднешайтанской. доля остатков видов лесных местообитаний воз-

росла, по сравнению с ее предшественником в этом" районе. Фауной . Верхнеглухой, с 55 до 80%. Остатки видов, принадлежащих к труп-, пе видов луговых местообитаний, составляют около 1535 ; они представлены обыкновенным хомяком, водяной полевкой, полевкой-экономкой. Считать Среднепайтанскую фауну типичной таежной' еще нельзя из-за присутствия в ее составе узкочерепной подсоки и степной пищухи. Она, скорее, характеризует последний зтагГ трансформации лесо-луговых сообществ в таежные в.долине Чусо-вор: такой этап можно назвать клстриономисно-агреотисньм.

На юге Среднего Урала, в слое грота Сухореченскйй с - ради; оуглеродным возрастом около 3 тыс. лот. кроме видов, обитающиха> данном районе в настоящее время, также найдены остатки степной--пйщухи и степной пеструшки.

Субатлантический период удалось охарактеризовать массовыми' сборами с западного склона Южного Урала (Симский участок), восточного склона Южного Урала, из северной и южной части Среднего Урала. Для южной части Среднего Урала описано две локальные фа- ' уны, характеризующие первую и вторую половины субатлантического времени. -

Симская фауна характеризует состав и структуру населений; грызунов Симского участка западного склона Южного Урала во'втог-^ рой половине субатлантического периода. Для ее характеристики-испольрованы материалы из навесов Сим 1,11 н первого слоя-грота-Сим III (типовое местонахождение Сим 1,слой 1). Общее' * — количество щечных зубов мелких млекопитающих в них составляет около 3 тысяч. ^

В составе этой фауны обнаружено 20 видов, причем большой видовое разнообразие сочетается с относительно равномерным распределением долей остатков видов; качественное своеобразие' ее создается за счет присутствия двух видов, характерных ¡¡ляг • европейских фаун (желтогорлой мыши и садовой сони). Дл^ 'этих видов район исследований - крайний восточный предел ареала, а точка сбора их остатков в гротах Сим I. II, III - наиболее восточная для данного района. Оба вида достаточно редки .здесь - настолько, что первый (соня) попал в категорию редких, а ( второй очень редких. К этим же категориям в составе Симскбй фауны отнесены и такие обитатели степных биотопов, как узкочерепная полевка, степная пеструшка, серый хомячок, - большой суслик,, а также мышь-малютка. Ни один из степных видов не об-., наружен нами среди живых представителей этого района,--'что;""

Скорее всего, можно рассматривать как результат распашки степ-них языков, которые заходят в леса из пограничных участков " Мссягутоаско-красноуфимской лесостепи. с Группу многочисленных видов составляют обитатели лугов и пойменных кустарниковых зарослей, а также лесные виды (обыкновенная, темная, водяная, красная полевки и обыкновенный хомяк). Обычньо,(и видами были рыжая полевка, экономка, мышовка, красно-серая полевка, лесная и желтогорлая мыши. В то же время виды. которые можно было бы, считать наиболее надежными индикаторами лесной растительности (летяга, бурундук, садовая соня), оказались в категории редких. Это. безусловно, следствие того, что хищники, за счет которых образовались скопления остатков ,грызунов, добывают прежде всего тех зверьков, которые наиболее многочисленны и легко доступны. Судя по отловам в давилки, в районе исследований (где расположены гроты Сим 1.11.ХШ преобладают именно те виды, которые оказались по числу остатков в 0 .атегерии многочисленных и обычных.

"Для южной"части Среднего Урала описаны две последовательно сменявших друг друга локальных фауны субатлантического времени - Сухореченская фауна и Красноуфимская.

Сухореченская фауна. Типовое местонахождение - горизонты 3 -5 грота Сухореченский; скорее всего, к этой же локальной фауне (сринадлежат сборы из слоев 4-5 навеса Тавра. Судя по радиоугле-' родным датам из грота Сухореченского, они накапливались в интервале 600-900 лет назад. Всего там найдено около 4.5 тыс. зубов грызунов. В составе фауны обнаружено 16 видов грызунов, три из которых не встречены среди современных обитателей данного района (желтогорлая мышь, лесной лемминг и узкочерепная -полевка). Самым многочисленным видом здесь была обыкновенная полевка. очень многочисленными оказались водяная полевка и лесная мышь. В группе многочисленных видов были Clethrlonomys ex gr. ratllus-glareolus. обыкновенный хомяк, узкочерепная и темная полёвки. Редкими оказались экономка, красно-серая полсока, летяга, желтогорлая мышь, а очень редкими - белка, бурундук, лесной лемминг. Кроме этих видов, в составе фауны была обнаружена сарая крыса - синантропный вид. Здесь по числу видов явно преобладают виды, связанные с лесными местообитаниями, а по доле остатков- луговые виды. В составе фауны сохранился один степной вид - узкочерепная полевка. Эта фауна имеет ряд признаков .'которые можно отнести зз, счет влияния хозяйственной деятельности

человека. Прежде всего, это появление серой крысы. Бе проникновение на Урал обычно связывают с более поздним временем - пери-" одом строительства железных дорог. Находка ее остатков в данных, слоях позволяет предположить, что серая крыса расселитась существенно раньше, как вид, сопутствующий .скотоводческому и зем^ ледельческому населению. Структура фауны также несет отпечаток антропогенных воздействий, так как столь высокое обшйю/остат-• ков обыкновенной полевки характерно для территорий^ в^заметной^ степени подвергающихся распашке. Эти же признаки прослеживаются и по сбора., из навеса Тавра, но там они выражены еще более яр~ ко.

Красноуфимская фауна. Типовое местонахождение - грот Сухо^ реченский (горизонты 1.2); к этой же фауне отнесены сборы из верхних горизонтов навеса Бажуково III и горизонтов 1-3 навеса . Тавра. ..Общее количество определенных зубов грызунов - около 42 тысяч. В составе этой фауны обнаружены только те виды, которые населяют данную территорию в настоящее время. Среди них уже нет ни одного степного вида. Здесь отмечены только лесные н луговые виды, общее количество которых в обобщенном списке для всех местонахождений - 16. В разных местонахождениях этой фауны наблЬ-' даются заметные различия в частотах остатков видов, связанные с' неодинаковым соотношением лесных и луговых биотопов и пашни.' Наибольшая доля лесных биотопов и минимальное количество' пашни. наблщается в окрестностях навеса Бажуково III. Там очень многочисленным видом была водяная пълсска, многочисленным обыкновенная полевка, обычными - экономка, темная полевка, полевки рода Clettirlonomys, обыкновенный хомяк. К редким видам отнесены белка и лесная мышовка, а к очень редким - лесной лемминг, лес-., ная мышь, летяга.

Признаком антропогенной трансформации фауны можно считать локальное сокращение видового разнообразия и резкое доминирование остатков обыкновенной полевки в районах наибольшего распространения сельхозугодий. Это особенно ярко проявилось в сбо-~ pax из(навеса Тавра. Там обнаружены остатки всего 12 видов, а на долю остатков всего одного вида, обыкновенной полевки, при-& ходится 897. всех остатков. _ . -

Верхнешайтанская фауна. Позднеголоценовый• этап развития фауны мелких млекопитающих Чусовского участка характеризуется на основе сборов из трех верхних горизонтов грота Шайтан.^ Яз-за небольшого количества материала (293 зуба) в сборы наверняка не

попали редкие и тем более, очень редкие виды. и Среди встреченных видов преобладают остатки рыжей и красной полевок, затем идет красно-серая полевка. Доля остатков последней постепенно росла вотечение голоцена, а в этой фауне она достигла наибольшей величины в ряду всех исследованных фаун. Заметна доля остатков лесного лемминга, которая так ке, как и для красно-серой полевки. достигает максимальных значений за весь голоцен. Такой облик фауны из описываемых сборов вполне соответствует современному состоянию фаун таежнь* районов Среднего Урала, а этап ее развития можно назвать клетриономисныы. Величина "г" при сравнении Среднешайтанской и Верхнешайтанской фаун равна 0,91. В фаунах позднего голоцена Среднего Урала доминируют остатки ' обыкновенной полевки, и. значит, хронологический аналог клётри-ономисного этапа долины Чусовой таи следует именовать арвалис-ем. . _

ххх

Процесс перехода от дисгармоничных фаун позднего плейстоцена к голоцену и современности наиболее подробно, рассмотрен на примере двух участков, Красноуфимского и Чусовского (южная и северная части Среднего Урала).

Если описывать голоценовую динамику фаун ^рала в общем виде, можно отметить четыре главных процессу, которые проявлялись § разных регионах в разной степени и несколько не совпадали во времени. Первым из этих процессов необходимо считать исчезновение из состава фаун копытных н сибирских леммингов. Обычно их находки вне современного ареала считают показателем плейстоценового возраста отложения, но как.нам удалось установить, это далеко не всегда-так. Несмотря на то, что как массовый вид копытный лемминг действительно был характерен для валдайской эпохи плейстоцена, он пережил ллейстоцен-голоценовый рубеж, продолжая обитать до среднего голоцена по крайней мере на юге Среднего Урала; несколько раньше он исчез в современных таежных районах. Этот Факт мы рассматриваем как попытку копытных леммингов сформировать дизъюнктивный ареал, с двумя участками (тундровым и лесостепным), которая, однако, не увенчалась успехом.

Дизъюнктивный ареел в голоцене сформировался у уэкочореп-ной полевки, имевшей в позднем плейстоцене единый ареал от современных тундр до степей. Узкочерепная полевка продолжала обитать на севере Среднего Урала до начала позднего голоцена, а на юге Среднего Урала почти до исторического времени.

Другие виды, которые ныне населяют степную зону, исчезали со Среднего Урала в следующей хронологической последовательное^ ти: желтая пеструшка, ¿ерый хомячок, степная пеструшка, степная пищуха. Безусловно, не случайно те из этих видов, которые дольве всего продолжали обитать на Среднем Урале в голоцене, и дальше других проникали на север в позднем плейстоцене.

Третий процесс, характерный для голоцена - увеличение роли лесных видов в фаунах. При этом, как на его. так' и на севере ; Среднего Урала росла доля лесных видов в Фаунах,-''однако относи-' тельное обилие остатков этих вигоп постоянно росло в северно^ части Среднего Урала. Среди видов, приуроченных к лесным место-о-обитаниям, в первой половине голоцена наиболее массовым была" темная полевка, а далее она уступила роль доминантов лесным'по-левкам (ШсМиЧопоауз ех кг. гиШи2-(»1агео1из). Белка, лесной лемминг, темная, рьшая и красная полевки, лесная мышь эпизодически встречались в отложениях раннего и среднего голоцена, а в позднем устойчиво отмечаются в большинстве исследованных местонахождений. На Южном Урале, в дополнение к этим видам, в конце среднего голоцена обнаружены желтогорлая мышь и садовая соня.... Рефугиум лесных видов в позднем плейстоцене, вероятнее всего,' находился на Среднем Урале. /Г .

Четвертый процесс - синантропизация фауны, фактически прослежен на оге Среднего Урала а позднем голоцене и выразился в " увеличении долей остатков видов луговых местообитаний,' прежде всего обыкновенной полевки, за етчет сокращения долей остатков степных и лесных видов. Историческая тенденция сокращения видов степных местообитаний на территории современной лесной зоны, начавшаяся еще в раннем голоцене, усугубилась антропогенными воздействиями; вместе они привели к полному их исчезновению не только там, где не осталось степных биотопов, но и в островда^ лесостепях западного склона Среднего и Южного Урала. В ^отдельных районах сформировались фауны с пониженным видовым разнообразием .и резким доминированием остатков одного вида - обыкновенной !полевки . Появление серой крысы, как один из признаков синантропизации фауны, отмечено для юга Среднего Урала сущестт венно раньше, чем это зафиксирована в письменных источниках."

Все эти процессы были характерны для динамики фаун в голоцене не только на Урале. В литературе имеются подробные сведения о динамике Фаун в голоцене Восточной Европы (Когйоэ, 1978; Мас1асЬд»зк1; 1989 и лр.). Три вида степных грызунов исчезают "в

Корреляционная схема стадий развития локальных фаун Урала в поздней плейстоцене и голоцене

т

Хронологические этапы '

Районы

арвикольно-1 .арвалиская Iклетрионоыисная

агрестисная! I

I арвалисно- I

I арвикольная I

,, I I

I арвикольно- I клетриономис-1клетриономис-1но-агрестисная |ная 1

.1 1 1клетрионсиис-1 1но-экономус- I V

1ная . I

(клетрионошс-1 клетриономис-1но-агрестис- |но-грегалисная 1ная I

I I

I грегалисно- I грегаписно-

Iагрестисная Iагрестисная

I I

Первая половина позднего плейстоцена

грегалиснаяIгрегалисно- Iдикростниксно-(лагурусная I грегалисная

I I

I-

грегалисно-Iэкономусно-эконоыуснаяIгрегалисная

дикростоникс• ная

леммусно-дик-ростоникская

голоцене из состава фаун в Венгрии: какой-то из видов хомячков, узкочерепная полевка и пищуха. Их исчезновение датируется соответственно бореальЛым. концом атлантического и концом суС-бореального периода. В Польше хомячок исчезает почти одновременно со степной пеструшкой существенно раньше, в конце позднего валдая, а узкочерепная полевка примерно в то же время, что и в Венгрии.

Последние находки копытных леммингов зафиксированы в Польше в среднем голоцене. Настоящие лемминги немного переживают плейстоцен-голоценовый рубеж, их последние находки отмбченн-в пребореальное время.

Для Польши показано, что такие -лесные грызуны, как лесная-Соня и полчок появляются в составе фаун в самом конце позднего плейстоцена, а остатки садовой сони впервые зафиксированы в на-' чале позднего голоцена.

ВИДОВЫЕ ОЧЕРКИ

В данном разделе работы приведены сведения о внутри- и межлопуляционной изменчивости размерных и морфотипических.характеристик зубов, на основе которых делается вывод о такериа-мической принадлежности и степени морфологических изменений у отдельных видов; здесь же описана динамика ареалов и изменения относительной численности видов в отдельных районах . -Эти сведения должны прояснить вопрос о специфике реакций/ отдельных таксонов на средовые изменения« позднем плейстоцене и голоцене. И.И.Громов (1990), проанализировав подобные вопросы на широком материале по арвиколинам Восточной Палеарктики, показал разнообразие форм зависимости темпов и направлений эволюции зубного аппарата у представителей разных родов полевок от сте-. пени изменений среды и морфобиологической пластичности видов^ При этом отмочены' различия в сопряженности перестройки^ар'еалов и эволюции зубной системы у гидрофильных и криоксерофильных видов. У представителей второй группы (родов Ьабигиз и Ео^ипш). подчеркуты деградация западной части ареала и возрастание долей архаичных морфотипов на востоке. Для другой группы этого н<& прослеживается. В качестве своеобразного явления И.М.Громов отмечает высокие темпы микроэволюции зубов копытных леммингоа на фонё сложных перестроек ареала.

Копытные лемминги.

• Изучению копытных леммингов в данной работе уделено особое {Внимание. Известно, что эволюционное развитие'в трибе Р1сгоз1о-лух1п1 - один из примеров наиболее высоких темпов морфологической эволюции млекопитающих. В связи с этим ископаемые остатки (¿опытных лешингоо используются для дробного расчленения отложений позднего плейстоцена; другие таксоны мелки.'': млекопитающих на этом временном отрезке претерпели морфологические изменения значительно меньшего масштаба. Но менее интересен такой аспект эволюции копытных леммингов, как история их экологических свойств. - Он неизбежно возникает при сравнении ареалов ископаемых и современных представителей рода.

Описание и сравнение формы зубов. А. К. Агаджаняном (1973, '1976 и др.) были описаны морфотипы. отражающие основной эволюционный процесс усложнения форыь зубов путем надстройки новых цементов. Нами были взяты за основу морфотипы, выделенные А. К.Агаджаняном. и разработаны количественные подходы для списания изменчивости формы каждого из шести зубов (Смирнов, Большаков, Бородин, 1986).

Внутрипопуляционная изменчивость современных леммингов отражает весь путь исторических преобразований от формы "з1шрН-с1ог", у которой отсутствуют новообразования, до формы Чогчиа-ию", где они развиты в максимальной степени. Для понимания хо-& этого преобразования небезразлично, будем ли мы описывать , внутрипопуляционную изменчивость как случай полиморфизма, где ряд усложнения образован серией дискретных морфотипов, или как случай постепенного и непрерывного варьирования количественного признака. •

Степень развития новообразований оценивалась нами путем измерения соответствующих углов с помощь» окуляр-транспортира, по методике, предложенной В. А. Кочевым (1984).

Во всех ископаемых и современных выборках модальные классы распределений значений углов на всех зубах, как с буккальной, так и с лингвальной стороны, находятся в двух областях: в интервале от 0 град, до 15-20 град, или в интервале 65-90 град.; в области значений углов от 25 до 50 градусов модальные классы на встречаются. Это говорит о том, что форма зубов у копытных леммингов варьирует хотя и непрерывно, но эта непрерывность образуется. скорее всего, за счет перекрывания периферийных частей двух распределений - одного со средних! значением примерно 15 град,, а другого 80 град. Эти два распределения соответству-

от морфотипам "hensell" и "torquatus". Необходимость выделения ■ норфотипа "slrapllclor" диктуется его качественным своеобразием, которое особенно ярко проявляется на-всех верхних зубах и M!.

Dlcrostonyx torquatus Pallas, 1779..' Современный ареал: Ныне D. torquatus обитает исключительно в тундрах арктического побережья и тех участков горных тундр Приполярного Урала, которые имеют прямую связь с зональными. Они отсутствуют в островных горных тундрах не только Вяного; Среднего, но и Северного Урала, где, казалось бы, есть все уело вия для их обитания.

Изменчивость морфояогнчееких признаков. ^

Внутрипопуляционная изменчивость. На основе изучения О черепов современных копытных леммингоо с полуострова Ямал был проведен факторный анализ зубной системы по 20 признака.!. Общий вывод, который можно сделать из этих расчетов, состоит в том, что признаки, характеризующие размеры зубов и их форму, очень слабо связаны друг с другом. Слабая связь признаков, характеризующих степень развития дополнительных элементов на зубах, соприкасающихся при перетирании пищи, указывает.на то, что их ваг риирование обусловлено скорее морфогенетическим. нежели фунцио-нальньгм единством. Наибольйая сгязь существует между степенью развития дополнительных элементов на первом и втором верхних-зубах. / '

Для установления степени наследуемости формы зубов были проведены расчеты коэффициентов корреляции родители-потомки для 32 семей по М1 и 34 семей по М:: из виварных разводок. Для расчетов использованы средние значения для родителей и детенышей (не менее 10). Соответствующие коэффициенты оказались рав-; ны .0,67 и 0.71. Такие относительно высокие коэффициенты явно свидетельствуют о существенной генотипической составляющей в изменчивости формы изучаемых зубов.

Географическая изменчивость Форьы зубов современных копытных лсшингов. Для оценки географической изменчивости современных копытных леммингов были проанализированы частоты раа-п ных вариантов строения на примере М и Мг из серии выборок- В." torquatus torquatus с острова Вайгач, полуострова Ямал. D. t. chionopaes из районов устья р. Лены и побережья Чаунской губы, D. vinogradovi с острова Врангеля. Их сравнения проводились по критерию сходства "г" (Рис.1). Достоверных различий в рзспрбдё3

ленйи частот меаду разными выборками с Яыал^, обнаружено не было. В географической изменчивости современных евразийских копытных леммингов прослежена тенденция некоторого усложнения сюроения зубной системы с запада на восток. Эта тенденция выражена относительно., слабб для верхних зубов, которые в наибольшей степени показательны при эволюционных изменения/, зубной системы копытных леммингов.

При обсуждении географических различий в строении зубов современных копытных леммжгов нельзя обойти вопрос о соотношении этих различий с таксономическим положением разных • форм. Приведенные материалы по евразийским лемшнгам показывают, что разные виды (D. torquatus и D.Vinogradov!) по строению зубной системы практически не различаются, тогда как внутри одного вида, населяющего материк, наблюдаются некоторые различия. $ Пункты ископаемых находок: Распространение современного вида копытных леммингов вне современного ареала точно оценить пока сложно, т£м как такие находки редки, и количество остатков в каждом местонахождении так мало, что определить видовую принадлежность с полной уверенностью удается только в единичных случаях. Известны находки копытных леммингов в раннем голоцене в Белоруссии (Калиновский, 1989), в Польше (Naijachowskl. 1982). Известна находка копытного лемминга в гроте Квадратном на Южном ¡^але (Сухов, 1981) с неясной датировкой, но в фауне явно голо-ценового облика.

В ряде, случаев присутствие остатков копытных леммингов в голоценовых толщах может быть вызвано переотложением их из плейстоценовых осадков. Тем не менее, как уже отмечалось, на Среднем Урале остатки копытных леммингов обнаружены в пяти карстовых полостях, в слоях раннего и даже среднего голоцена. Зафиксирован один случай нахождения массовых остатков копытных леммингов D. cf.torquatus далеко за пределами современного ареала. Они найдены в пещере Дыроватый Камень на р.Чусовой в фауне с радиоуглеродной датой в 13,7 тыс.лет. Были промерены соответствующие углы на }23 первых верхних коренных зубах и 100 вторых. Существенно более половины зубов отнесены к морфотипу torquatus, характерному для современного копытного лемминга, около одной трети к морфотипу hensell, типичному для позднеплейстоценаоых копытных леммингов; и менее IX отнесено к морфотипу sluipllclor, который преобладает у еще более древних форм.

Происхождение и История вида. Происхождение D.torquatus от

позднеплейстоценового D.¡juillelrai но вызывает сомнений. Требуют уточнения время и место появления первых D. torquatus, Формы замещения им проднового \). null lelmi, география этого процесса..

Имеющиеся к настоящему времени данные позволяют считать, что появление D. torquatus совпадает по времени с плейстоцен -голоцеиовым переходом, однако на каком-то отрезке позднего плейстоцена эти два вида сосуществовали,, занимая, вероятно,' разные участки ареала.

, На Среднем Урале копытные лемминги перелили плейстоцен-пи' лоценовый |"убеж. имея морфотипический облик ухе близкий к современному виду. Размеры зубов голоценовых леммингов были нескб1 лько меньше, чем у позднсплейстоценовых. Обитание копытных лвм> мингов на Среднем Урале в голоцене мы рассматриваем как попытку этого вида закрепиться на этих территориях на фоне трансформации пернгляциальной зоны в лесостепную.

Dicrostonyx gulllelnl Sanford. 1870 Характеристика ареала. Копытный лемминг характерен дпя всех местонахождений тундровых позднсплейстоценовых и дисгармонична фаун, которые списаны в соответствующем- разделе работу. Его ареал охватывал весь Урал, от края ледника до 53. град, с. Яг В Зауралье и Западной Сибири самая северная находка известна на среднем Ямале, южный же край ареала охарактеризован недостаточно подробно. Пока наиболее южной точкой с находками этого вида следует считать навес Устиново на восточном склоне Урала, на линии его контакта с Зауральем (65 градусов с.а.). Скорее всего, далее к востоку южная граница ареала копытного лемминга в позднем плейстоцене проходила несколько севернее.

На территориях Восточной Европы, прилегающих к Уралу, находок копытного лемминга так мало, что описать его ареал в этой\ части пока невозможно. Судя по тому, что в Западной Европе taK ная граница ареала копытных леммингов в позднем плейстоцене проходила примерно на широте 47 градусов с.и., а в Восточной Европе несколько севернее, около 52 град. с. ш., можно предполагать, что. в Предуралье она была примерно на одной широте с Южным Уралом.

В Фаунах первой половины позднего плейстоцена копытные, лемминги не занимали доминирующего положения ни в одной из•'Известных фаун. На Северном . Урале доли их остатков колебались так, что этот вид находился в категории обычных или редких. На Среднем Урале копытные лемминги были в категории очень редких ■ видов..; На. Южном Урале в относительно более древней Ссрпиевекой

Фаун'е копытные лемминги были среди обычных видов. а в более г поздней Аракаерской - среди редких.

- - В поздней вапдае, в тундровых позднеплейстоценовых фаунах копытный лемминг шел примерно такую ие дол» остатков, как и сибирский, образорызая ядро этих фаун. В дисгармоничных фаунах этого времени его доля существенно убивала с сесора на юг. Так. . на Северном Урале он был явным доминантой с долей остатков около 80%. В северной части Среднего Урала в это время обитал копытный лемминг, близкий к современному виду, доля его остатков составляла 4655 (очень многочисленный вид). На юге Среднего Урала он бал укс в категории многочисленных видов (около \Ь%),& на Силеном участке Южного Урала доля его остатков составляла 3-61, и он был отнесен к группе обычных видов.

Если обобщить все сведения о пространственных и временных колебаниях относительной численности копытного лемминга в тундровых и дисгармоничных фаунах позднего плейстоцена, то можно заметить.^ что меньшая доля остатков этого вида наблюдалась в тех локальных фаунах, где было больае всего видоз лесных местообитаний. Максимальная доля его остаткоа была в северной зоне распространения дисгармоничных фаун, то есть там. где еще встречались виды степных »дестообчтаний, но уке почти не было лесных. Видимо, оптимальными условиями для оби- , тачня позднеплейстоценовых копытных леммингов были ландшафты с \ холодным и сухим климатом. Продол ого распространения на юге определялся таким сочетанием тепла и влаги, которое оказывалось допустимым и для существования степных Фаун. Крайне малая относительная численность копытного лемминга наблюдалась в фаунах, обитавших в условиях лесостепной растительности.

Бьша проведена специальная работа (Смирнов, 1988) по анализу степени перекрывания ареала D.gulllelo! с ареалами других видов мелких млекопитающих; в результате был получен вывод о том. что список таких видов включает по крайней мере тридцать форм. Среди них находятся десять видов, которые ныне обитают в степях и полупустынях, около десяти видов характерных для лесных местообитаний, четыре вида, потомки которых обитают в тундровых биотопах, и ряд луговых видов.

Эти факты свидетельствуют о значительно ' более широком спектре условий, в которых обитали позднеплейстоценовые копытньк лемминги, по сравнению с их современными стенобионтными потомка' кн. ________

Временные и географические различия__морфологии коренных

зубов. Усложнение форма жевательной поверхности коренных зубов-копытных леммингов показано в большом количестве работ и не нуждается в дополнительном подтверждении. Высокая скорость этого' процесса также хорошо известна. Опыт работы с многослойными разрезами показывает, что во всех случаях, когда из разных горизонтов одного разреза удавалось получить достаточно большой материал, наблюдался последовательный сдвиг распределения частот мор-фотипов от менее к более сложным.

Наиболее важными, на современной этапе исследований, являются вопросы о том, насколько равномерно проходило это усложне- • ние в отдельных районах, и в какой степени была выражена асинх--ронность процесса на разных территориях.

Мы сочли возможны!,! отобрать из всего имеющегося материала-' только четыре достаточно синхронных, но географически удаленных выборки для сравнения степени развития дополнительных структур на зубах копытного лемминга в позднем плейстоцене. Это сборы из Игнатиевской пещеры и пещеры Прижим II на Южном Урале с радио-, углеродными датами в 14 и 16 тыс.лет; материада из пещер юга . Среднего Урала (Аракаево VIII и Еобылек) с датами в 14 и 15'^хыс'Г, лет; материалы из пещеры Дыроватый Камень на р.Чусовой (Север Среднего Урала) с датой около 14 тыс. лет и материалы из,- слоя-' Медвежьей пещеры с возрастом в 16 тыс- лет. Первые три из них' .были изучены нами по единой методике, а для четвертой были ис-" пользованы литературные сведение, которые количественно сравнить с первыми не представляется возможны),i. Результаты прове--денного сравнения приведены на рис. 1. Они свидетельствуют о наличии статистически значимых различий в соотношении морфоти-пов внутри любой из пар сравниваемых выборок. Копытные лемминги; из Медвежьей пещеры были наиболее близки к выборке из местонахождений юга Среднего Урала. Копытных леммингов с севера Среднего Урала, как это уже было отмечено, мояно отнести к современному виду, о чем говорит отсутствие статистически значимых^ различай в соотношении долей морфотипических классов при их сравнении с современными леммингами Ямала. .

Таким образом, в пределах одного стратиграфического .горизонта позднего валдая, в выборках, отличающихся по возрасту всего на 2 тыс.лет, обнаруживаются различия, которые не только статистически значимы, но леммингов из разных районов моано от---нести даже к разным видам.

л. соарЕнижость

Ямал (Н-328)

Уст»« р.П«ны (N•1*2)

• Поб.р.жь, Ч*УНСКоЯ ГГбЫ (N•13$)

Я » 0.»« • I

В. ПОЗДНИЙ ПЛЕЙСТОЦЕН (14-15 тис. Л»Т Н»«Я)

26

¿•••р Ср*ан*го Урал* (N•213)

Юг Среднего Урал«

ом»)

Южны» Ур»п (Н.51)

_ п 1"П

ут'/ЛУ/мЖ 1 и

1 « О,«О

Рис.1. Географические различия частот морфотипов (Ж) и отдельных морфотипических классов Ы1'Е у современных (А) и поэд-неплейстоценовых (Б) копытных леммингов.

Условные обозначения: щ морфотип "Б1шрИс1ог"(0 град.).

623 морфотип "ЬепсеН" (5-50 град.). ПЗ морфотип Чогциа1л1£н (55-115 град.).

Такие географические различия морфотипических особенностей копытного лемминга одного хроносроза позднего плейстоцена свидетельствуют о"' неравномерности скоростей усложнении их формы. Неравномерность скорости морфологической эволюции широко известна в палеонтологии. Это явление послужило основой для появления теории прерывистого равновесия. Согласно этой теории, в

некоторых случаях эволюция протекает не как постепенные преобразования морфологических признаков, которые описываются граду-апистической моделью, % путем резких скачков, которые следуют за перидом стазиса. На обширном материале разными авторами было показано, что для представителей подсемейства полевок, к которым относятся и копытные лемминги/ более характерны преобразования морфологических признаков по градуалистической моде-' ли. Возможно, копытные лемминги являются одним из исключений из этого правила. Высокая скорость и неравномерность темпов морфск' логических преобразований их зубов могут быть обусловлены,'' на. наш взгляд, сочетанием двух основных предпосылок: (1) Обширна,(( и достаточно неоднородны!,I по ландшафтно-климатическим условияу-.ареалом. Следствие этого - большая вероятность существования внутривидовых единиц со специфическими адаптациями. Однако одного этого фактора, безусловно, недостаточно для объяснения необычайно высоких скоростей морфологических преобразований. Например, у настоящих ломмингов в позднем плейстоцене ареал был немногим меньше, чем у копытных леммингов, но у рода Ьегаяиз отмечается удивительная морфологическая консервативность в пределах не только позднего, но и среднего плейстоцена, для описаний которой вполне подходит понятие стазиса. (2) Другой предпбсыл-кой. способствовавшей появлению высоких скоростей морфологических преобразований, можно считать особо широкую внутрипопуляци-онную изменчивость формы жевательной поверхности, имеющей более ярко выраженный, чем у других пог.звок, полиморфный характер.

Вопрос о том, насколько полно морфологические изменения у копытных леммингов соответствует модели прерывистого равновесия. имеет не только теоретическое, но и практическое значение. От его решения зависит обоснованность использования особенностей строения зубов этих ископаемых животных в биостратиграфии. На данной стадии однозначно ответить на этот вопрос на представляется возможным. Мы считаем, что наиболее адекватно соответствует имеющимся фактам такая модель, которая совмещает^ в себе удельные положения и градуализма, и прерывистого равновесия. '■ Из первой можно использовать такую характеристику как наличие} трендов морфологических преобразований, что противоречит положеннию пунктуапистической модели об отсутствии каких-либо изменений в периоды стазиса. Ш второй модели не противоречит фактам по крайней мере два положения - о неравномерности темпов морфологических изменений и о том, что новые-'ГфиЗ-

иакм появляются о отдельных участках ареала, ,а не распространяются на всей ареале путем постеленного накопления мелких видоизменений,

Изложенные факты заставляют с большой острожностью относиться к описаниям ископаемых подвидов®копытных леммингов только на основе особенностей строения их зубов (Кочеа.1993), и тем более представляется неправомерным использование этих подвидов дпя биостратиграфических целей на широких территориях. С другой стороны, не следует и абсолютизировать неравномерность темпов морфологических преобразований в отдельные периоды, и на этой основании исключать возможность использования морфологических трендов для биостратиграфических работ. Вопрос состоит в разрешающей способности таких датировок. Практика показывает, что для биостратиграфического расчленения отложений в пределах звеньев и надгоризонтов плейстоцена материалы по копытным леммингам дают неплохие результаты. Когда же стоит задача определения возрасту отложений в пределах сопредельных горизонтов и тем более слоев внутри горизонтов позднего плейстоцена, то надо быть готовым к возможным трудностям, связанным с неравномерностью темпов морфологической эволюции, вероятность чего особенно возрастает в периоды крупных перестроек биоты. ^

Уэкочерепная полевка - ШсгоШз егекаПз Ра11.1778

Узкочерепная полевка - вид, имеющий в настоящее время обширный дизгпнктивный ареал. Его южный участок расположен в степной зоне, от р.Урал на западе до р. Амур на востоке. Кроме того, этот же вид населяет и тундровую зону, от р.Сев.Двина на западе до р.Анадырь на востоке. Все это население разделяется на ряд подвидов, однако, как указывает И. М.Громов (Громов, Поляков, 1977), тундровые популяции разных подвидов имеют общие свойства, не характерные для степных. Прежде всего, северные узкочерепные полевки отличаются крупными размерами, что. в свою очередь, обуславливает ряд морфофизиологических особенностей (Шварц.1963)

Ареал и место узкочерепных полевок в составе Фаун позднего плейстоцена и голоцена. В первой половине позднего плейстоцена узкочерепная полевка входила в состав всех зональных Фаун Урала и прилежащих территорий. Ее остатки обнаружены в тундровых, дисгармоничных и степных фаунах, но доли остатков этого вида сильно отличались в разных районах. Максимальная доля остатков узкочерепных полевок была в дисгармоничных фаунах Южного Урала,

где этот вид был самым многочисленным среди мелких млекопитающих (около 45%).Далее к северу его доля в составе дисгармоничных фаун уменьшалась * - на юге Среднего Урала она была равна 17%, а на Северном Урале менее 10. В тундровых Фаунах первой половины позднего плейстоцена в Предуралье в некоторых местонахождениях процент ее остатков не уступал таковым для копытных и сибирских леммингов. В степных фаунах Зауралья узкочерепные полевки занимали значительно более скромное место в составе фаун, заметно уступая по относительной численности другим видам., к," прежде всего степной пеструшке. /' , ^

В дисгармоничных фаунах позднего валдая доля остатков этб-го вида повсеместно увеличилась. Гак,на Южном Урале она выросла более чем до 60%. на юге Среднего Урала до 40%. на севере Среднего Урала эта величина была равна примерно 3076, а на Северном Урале она выросла не существенно.

В начале голоцена на Среднем Урале доля остатков узкочерепной полевки продолжала увеличиваться как в северной (до 35%). так и южной частях (до 53%). В это враля здесь наблюдался пик значений относительной численности этого вида за весь поздний плейстоцен и голоцен. Позднее, в голоцене, прореживается, постепенное уменьшение относительной численности узкочервго«« полевок на Среднем Урале, которое в позднем голоцене привело^ их полному исчезновению как в современных таежных районах.- так' и о островных лесостепях западного склона Среднего- и Южного Урала. Для других районов Урале проследить динамику долей остатков этого вида в голоцене не удается. „.-..-. -

Динамика морфологических особенностей и история современных подвидов. Для характеристики морфологических особенностей этих аивотных использованы размеры и особенности формы парако-нида первого нижнего коренного зуба (Mt).

При нашем участии была проведена специальная методическая работа > по оценке взамосвязи 17 параметров параконида (Смирнов; Большаков. Бородин, 1986). Было установлено, что наиболее ин-_ формативный признак - степень выраженности выемки на букнальной стороне передней петли. Этот признак оценивали с помощью изме-д рения ¡соответствующего угла (с точностью до 5 град.) • .. Зубы с наиболее простым вариантом строения (без выемки) обозначали как 0 град.1, они отнесены к грегалоидному морфотипу. зубы с выемкой, равной 5. 10, 15 град., - к грегалоидно-микротидному, а..с углами в 20 град, и более - к микротидноиу морфотипу. '

: Распределения частот зубов узкочерепних полевок с разной .степенью выраженности буккальной выемки на М, ^были одновершинными. Это показывает, что, в противоположность примеру с копытными леммингами, у узкочерепных полевок морфотиш не являются дискретными и качественно своеобразными, а скорео искусственными группами, отражающими степень непрерывного и постепенного усложнения строения параконида.

Нам не удалось обнаружить данных, свидетельствующих о наличии каких-либо морфологически своеобразных внутрипопуляцион-ных групп среди узкочерепных полевок Урала и севера Западной . Сибири.

В ряде работ (Малеева.1971, и др.; Рековец.1935) показано 'общее направление изменения частот разных морфотипов Mi у узкочерепных полевок на протяжении плейстоцена, образующих временной тренд уменьшения доли грегалоидного морфотила за счет увеличения частот грегалоидно-ыикротидного и микротидного.

По сборам^ из Новгород-Северского описан ископаемый подвид JLg. krlogenlcuü Rekavets, 1978, который, по мнению автора описания, вымер на рубеже плейстоцена и голоцена, не оставив после себя потомков среди современных форм. А.Г.Малеева, исходя из , своих материалов, считает, что среди позднеплейстоценовых узкочерепных полевок Среднего Зауралья обитали две'формы, крупная и )£Ьлкая, первая из которых, отступив на север, дала современный северный подвид M.gregaUs oajor, а вторая послужила предком степного подвида М. g. gregalls.

В.А.Кочев(1993), изучая плейстоценовые материалы Северного Урала, пришел к выводу, что разрыв ареала и.образование двух подвидов произошли ранее среднего плейстоцена.

. Проведенный нами анализ динамики соотношения раамероэ и морфотипических особенностей показывает, что в разных районах историческая динамика этих морфологических характеристик была различной.

На Южном Урале в первой половине позднего плейстоцена обитали узкочерепные полевки с размерами, аналогичными современным степным, но с "совершенно иным распределением морфотипов. У них доля грегалоидного морфотипа была около 50% , тогда как у современных она не достигала 10. В местонахождениях с возрастом от 25 до 14 тыс лет встречались узкочерепные полевки более крупных размеров, а доля грегалоидного морфотипа была около 3056. Эти поздневалдайские полевки Южного Урала были очень близки к под-

виду М. g. Itrlogenicus из южных районов Восточной Европы. При переходе к голоцену размеры зубов уменьшились; доля грегалоидного морфотипа продолжала сокращаться. Эти данные позволили предполо жить, что наблюдавшийся постепенный ряд морфотипических изменений отражал генетическую преемственность населения узкочерепных полевок на Южном Урале. Поздневапдайское похолодание вызвало укрупнение размеров этих животных в соответствии с различиями, кб. торые существуют у современных северных и южных форм этого вида.

, На юге Среднего Урала тенденции исторической динамики раз*-'' меров и морфотипических особенностей были подобны тем, которое показаны для Южного. Различия состоят в том, что, как в перебй половине позднего плейстоцена, в позднем вапдае и в голоцене размеры зубов узкочерепных полевок -здесь были меньше, чем на Южном Урале. Заметен и некоторый сдвиг морфотипических характе- ' ристик в сторону уменьшения доли грегалоидного. морфотипа для выборок позднего валдая. Эти особенности не позволяют безоговорочно отнести узкочерепных полевок позднего валдая с юга Среднего Урала к подвиду М.e.kriogenicus. Морфологические характеристики голоценовых узкочерепных полевок здесь оказались своеобразными, за счет очень мелких размеров (даже меньше таковьгх^для. современного южного подвида) и -доли грегалоидного морфотипа,' равной таковой для позднего валдая. Возможно, это свидетельствует о; том. что на юге Среднего Урала при переходе от позднего валдая к голоцену произошло лишь уменьшение размеров'зубов,-" 1i морфотипические характеристики остались неизменными. Напомним, что на этих территориях узкочерепные полевки вымерли в позднем-голоцене и прямой генетической связи с современными не имеют.'

На севере Среднего и на Севером Урале соотношение размерных й морфотипических характеристик Mj узкочерепных полевой позднего плейстоцена и раннего голоцена еще сильнее отличается от таковых для Южного Урала. Узкочерепные полевки из северной подзоны распространения дисгармоничных фаун на всем изучение«/ промежутке позднего плейстоцена не претерпели заметных направо ленных ¡морфологических изменений, ни по размерам, ни по соотношению Морфотипов. Из трех рассмотренных подвидовых форм (дву:д современных и одной ископаемой) их характеристики ближе ecefo к современному степному подвиду, но не идентичны ему. Этйх вымерших в голоцене животных невозможно рассматривать в качестве предка ;ни одной из современных групп узкочерепных полевок.

Позднеплейстоценовые узкочерепные полевки из составгГтунд"-

ровйх фаун имели размеры зубов и соотношение морфотипов, промежуточные между современным степным и ископаемым подвидами (Смирнов. Большаков, Бородин, 1986). Это либо не позволяет найти О^еди позднеплейстоценовых форм изучаемой территории предков современного тундрового подвида, либо заставляет предположить очень резкое изменение морфологического облика и особенно размеров узкочерепных полевок тундровой зоны на рубеае плейстоцена и голоцена. Остается неясным, когда полевки, .обитающие в настоящее время в тундровых районах, приобрели такие крупные размеры, которые отличают их и от вымсраего подвида, и от современного степного.

Обобщая все изложенные факты по пространственной и временной динамике морфологических особенностей узкочерепных полевок, следует обратить внимание на два существенных и не вполне §,сных явления. Первое связано с характером географической изменчивости размеров зубов в позднем валдае. В это наиболее холодное время, как^ ни странно» наиболее крупные размеры имели полевки из южных районов распространения дисгармоничных фаун. Полевки, обитавшие севернее, о этот же период были мельче, не только относительно современных тундровых, но и относительно позднепле-йстоценовых из юиной части ареала дисгармоничных фаун. Видимо, это можно считать одной из своеобразных черт узкочерепшх поле-йэк из состава дисгармоничных фаун, по сравнению с современными, представителями этого вида, имеющими дизъюнктивный -ареал. Эта особенность возникла за счет сплошного ареала, существовавшего в условиях меньшего градиента среды.

Второе явление связано с неравномерностью темпов преобразования формы параконида 8] у узкочерепных полевок из разных частей ареала на Урале. Соотношения грегапоидных, грегалоид-но-ыикротидных и микротидкых морфотипов, характерные для современных, и северного, и южного, подвидов, возникли на Среднем и Южном Урале лишь в позднем голоцене, тогда как на Северном, Урале узкочерепные полевки с аналогичным соотношением морфотипов уве обитали по крайней мере на 30 тыс,лет раньше.

<г

Прочие виды \

На материалах с Южного Урала для степной пеструшки просленена динамика размеров, по направлению совпадающая с таковой для узкочерепной полевки, то есть, на временном отрезке от первой половины позднего плейстоцена до позднего валдая их

размеры увеличивались, а затем, к современности, уменьшались. Масптаб этих изменений у степной пеструшки был несколько мень-пим, чем у узкочсрепноь'полоски. Совпадение направлений изменения размерных показателей у этих двух видов, безусловно,, не было случайны,!. Это указывает на подобие реакций южных популяций узкочерепных-полевок И типичных обитателей степей, степных пеструшек, на поздневалдайское похолодание и последовавшее затем голоценовос потепление и увлажнение климата. Еще раз подчеркнем, что для узкочерепных полевок северной части распрост-' ранения дисгармоничных фаун подобного тренда не наблюдалось:^.

На Саном Урале для другой пары видов - водяной полевки и, экономки, показаны совпадающие тренды размерных показателей во временном интервале: первая половина позднего плейстоцена -голоцен - современность. Их размеры на этом отрезке времени относительно плавно увеличивались. Эта пара видов тоже но случайно имела единый по направлению тренд размерных показателей, так как оба эти вида имеют сходную биотопическую приуроченность. В современных фаунах они обитают в луговых и околоводных биотопах. Если их биотопичсская приуроченность и изменялась во времени, то можно предположить, что такое изменение было у щ'лх видов подобным. Последнее предположение нокно сделать. ' иСходй из отсутствия снены направления динашки размерных показателей, обоих видов на плейстоцен-гслоцснорсм рубеже. При переходе соотносительно влажных условий первой половины позднего плейсто-" цена к более сухому и холодному климату позднего валдая размеры этих видов увеличились, как и отмеченных ранее видов. Далее, при переходе к голоцену и к современности, климат стал более теплым и влажным, и следовало бы ожидать уменьшения размеров этих видов, подобно тому, которое наблюдалось у. узкочерепнык; полевок и степных пеструиек, но размеры водяных полевок и экономок продолжали увеличиваться. Одно из объяснений этого'явле-ния предложено нам л; сно состоит в предположении о большей связи этих видов с околоводными биотопами в голоцене по сравнению с их п;р"'.стоценовы''ч предками. Во влажных биотопах микроклиматические условия отличаются более низкими температурами, и, ес-^ ли предположить, что обсуждаемые виды в голоцене стали занимать"' более ¿лажные биотопы, то увеличение размеров можно объяснить реакцией на такую смену микроклиматических условий. , В пользу такого .объяснения свидетельствует и динамика относительной чис-,. ленности этих видов в составе дисгармоничных фаун. ' """

Для других видов из состава дисгармоничных фаун заметных морфологических изменений на изученном отрезке времени не про-слс*ивается. ' ■

Ни У одного из исследованных видов не наблюдалось исторической динамики д соотношениях морфотипоа, по масштаба;.! сопоставимой с той, которая выявлена у копытного лен;.1инга и узкочерепной полевки. Только у экономки на Окном Урале прослежено некоторое увеличение доли экономусного морфотипа, аналогичное, но несколько меньшее, чем этсьбыло показано другими исследователями для западной части ареала вида (Рековец. 1978; и др.).

Эти данные свидетельствуют о том. что на кардинальные изменения ландшафтко-климатической обстановки и связанные с этш перестройки структуры и состава фаун разные виды реагировали не одинаково.

ЗАШЧЕНИЕ

- История современных грызунов Урала и прилегающих территорий рассмотрен^ с двух сторон - как развитие фаунистических комплексов и преобразования входящих в них видов. Применение методов актуализма и историзма и кх сочетание обусловлено- спецификой рассмотренного временного интервала: поздний плейстоцен - голоцен - современность. На этом относительно небольшом хронологическом промежутке происходили разные по эволюционной зна-^шости процессы. При их описании и классификации было исполь-\ зовано понятие о масштабе биологического времени. Выделялись-процессы эволюционного, исторического и актуального масштабов. Они различались по таким параметрам как хронологическая протяженность, скорость, направленное^, степень обратимости и возможность использования метода актуалиама при их исследовании. Использование понятия о масштабе создает возможность сопоставлять процесса, протекающие как в филогенетическом (времени (изменения в популяционно-видовых системах).так и в экологической (изменения в многовидовых экологических системах, например, фа-унистическик комплексах).

Реакции в экологических системах на основное событие в истории природы рассмотренном промежутке времени - переход от гиперзонального ( по А.А.Величко, 1973) состояния географической среды к современному зональному - рассматриваются с двух альтернативных позиций: миграции биот и индивидуально-видовых изменений ареалов (СЗгаЬаш, 1965). При исследовании процессов Морфологической эвольции в филогенетическом времени существуют

такае две йодели - прерывистого равновесия и градуализма. Применительно к конкретным материалам показано многообразие реальных ситуаций, которые^невозможно описать, строго придерживаясь альтернативных вариантов этих моделей.

Основной методологический принцип, .' которым необходимо пользоваться при исследовании изложенных материалов, состоит в. том, что только на базе сопрякенного изучения процессов, протекающих в экологическом и филогенетическом времени, возможна оценка эволюционной значимости и масштабов каждого из "этих сос-' тавлявщих единого биологического времени. Его использование' показало, что изменения эволюционного масштаба в составе фаун11 сопровождались изменениями разного масштаба (эволюционного, исторического или актуального) у разных •видов. Оценка же этих морфологических изменений вне связи с описанием динамики ареала и положения вида в экосистеме не дает адекватного представления о степени трансформации популяционно-видовой системы, занимающей ключевое положение как в экосистемной, так и в филогенетической организации жизни. Это положение, являющееся одним из основных в современной биологии, имеет принципиальное значение и в историческом подходе к исследованию эволюционных проблей'?';.

ВЫВОДЫ . ..

1Г В истории грызунов Урала, как и других районов северной части Евразии и Америки, в позднем плейстоцене и голоцене, выделяется два крупных этапа, различия между которыми имеют эволюционный масштаб. .

Для первого на Урале охарактеризованы три зональных фау-нистических комплекса: плейстоценовый тундровый, дисгармоничный, и плейстоценовый степной. Дисгармоничные фауны не находят аналогов среди современных, из-за присутствия в их составе, видов, потомки которых ныне обитают в самых разных природных зонах, от тундровой до степной.' Этот этап был характерен для позднего плейстоцена, но дисгармоничные фауны грызунов продол-., жали существовать (а Урале и в первой половине голоцена.-- Сопоставление данных из разных регионов Евразии показывает, что исчезновение дисгармоничных фаун на Урале завершилось позднее, чем в Западных регионах Европы.

2. Дисгармоничные фауны позднего плейстоцена на Урале .имели существенные пространственные и хронологические различия и(> торического масштаба;' на основе различий о видовом составе"и

"относительной численности разных видов в пределах зоны распространения .дисгармоничных фаун выделено три подзоны - Северная. Средняя "и Южная. Охарактеризованы две хронологических стадии их развития - первая половина позднего плейстоцена и поздний вапдай. Для первой половины позднего плейстоцена по сравнению с поздним валдаем было характерно относительно большее видовое разнообразие и большая ьыровненность долей остатков разных видов. Кроме хронологических стадий, по видам-доминантам описаны фазы развития локпльных фаун: на Южном Урале грегапис-но-акономусная , для Среднего Урала экономусно-грегалисная. а для Северного Урала леммусно-днкростониксная.

3. Показаны региональные различия в составе и структуре фаун грызунов в поэдневалдайское время. Для фаун дисгармоничного типа, существовавших в позднем валдае на Южном Урале, было характерно высокое видовое разнообразие в сочетании с резким доминированием остатков одного вида (узкочерепной полевки): в это же время Северном Урале существовали фауны с. крайне бед-

,ним видовым состааом и резким доминированием остатков копытного лемминга. На Среднем Урале фауны характеризовались промежуточной величиной видового разнообразия и более выровненными долями остатков разных видов. Это свидетельствует о,, том, что именно здесь были наиболее благоприятные условия для существования бЬльшинства видов, входивших в состав дисгармоничных фаун.

4. На изученном отрезке времени в наибольшей степеии видоизменились ареалы копытных леммингов, узкочерепных полевок и настоящих леммингов. У первых двух видов прослеживаются и наиболее существенные изменения морфологических характеристик. Копытный лемминг и узкочерепная полевка в плейстоцене входили в специфическую криокссрофильную биотопическую группу. Изменения видовых характеристик у копытных леммингов и уэкочерепных полевок отнесены к эволюционному масштабу. У остальных видов грызунов на этом же временном промежутке такие изменения не выходили за рамки исторического или актуального масштабов.

б. Вида мелких млекопитающих, обитающие ныне в степных биотопах, а позднем плейстоцене проникали до Северного Урала; далее других сдвигались на север ареалы степной пищухи и степной пеструшки. До северных районов Среднего Урала прослежено проникновение серого хомячка. В южной части Среднего Урала отмечены наиболее северные находки желтой пеструшки, хомячка Эверсманна, большого Тушканчика. --

Из степных видов, изменения размеров зубоз в позднем плейстоцене и голоцене прослежены на Южном Урале у степной, пеструшки. Направлений этих изменений было аналогично такомй узкочерепной полевки из этого района . Однотипность реакций; этих видов на-динамику климата указывает на сходство адаптивных' процессов у южных узкочерепных полевок и степных пеструшек;'

Среди луговых видов единый тип динамики размерных характеристик установлен для водяной полевки и экономки. Отличие его состояло в том. что на плейстоцен-голоценовом рубеже не прои-' зовло смены направления изменения размеров.

6. Проведенное нами изучение динамики морфологических© признаков на микроотрезках геологического времени подтверждает справедливость мнения о том, что у полевок преобладают изменения. довольно хорошо соответствующие представлениям по градуа-листической модели. В то же время удалось выявить, что высокие темпы »Морфологических преобразований сопровождаются их неравномерностью на разных участках видового ареала. Это заставляет считать, что такие случаи лучпе описываются с помощью теории прерывистого равновесия. .

7. Использование данных по грызунам для биостратиграфячредкого расчленения отложений позднего плейстоцена и голоцен^обладает определенной спецификой. Эта специфика обусловлена,' соче> танием( высоких темпов преобразований состава и структуры' фаун с небольвими масштабами морфологических изменений у основной „час-" ти видов. Использование морфологических особенностей -видов с высокими скоростями изменений дает хорошие результаты для относительной хронологии в отдельных районах; надежная межрегиональная корреляции этих данных невозможна без .использования абсолютных методов датирования.

8. Динамика фаун грызунов в голоцене изучена наиболее подробно на примере Среднего Урала. Для юяной части Среднего"Урала выделено и описано иесть стадий развития локальных фаун". Смену этих фаз описывают четыре основных процесса: исчезновение обитателей криоксерофчтных биотопов, исчезновение степных видов^ .увеличение роли в сообществах лесных видов и, на последних эта-? пах, ейнантропизация фауны. ;

9.' Современный облик фаун определяется двумя основными Факторами: исторически предопределенными тенденциями -динамики соотношения между видами разных биотопических групп и антропогенными воздействиями. Естественная динамика, проявляющаяся в

увеличении реши видов лесных биотопов, /в совокупности с распашкой степных местообитаний, привела в позднем голоцене к полному исчезновению степных видов грызунов и островных лесостепях Среднего Урала.

Антропогенные воздействия проявляются на Среднем Урале в 'виде' локального сокращения видового разнообразия при резком доминировании в составе фаун одного вида - обыкновенной полевки.

Основные положения работы изложены в следующих публикациях: Смирнов Н.Г. Ландшафтная интерпретация новых данных по фауне андронооских памятников Зауралья // Вопросы археологии Урала. еш. 13. Свердловск. 1975. С. 32-11.

Петрин В.Т.. Смирнов Н.Г. Палеолитический памятник в Шика-евке на правобережье Тобола // Вопросы археологии Урала, вып.13. Свердловск, 1975. С. 75-85. .

Смирнов Н.Г. Некоторые особенности голоценового этапа развития териофаукы Урала /V История биогеоценозов СССР в голоцене. ^Москва: Наука, 1978. С. 213-221.

Смирнов Н.Г. Использование субфоссильных остатков млекопитающих в популяцнонной экологии //И Соп^гезсиБ ТЛег1о1ое1сиз 1п1егпаиота11з. Вто. 1978. Р. 365.

Смирнов Н.Г.. Васильев А.Г. Опыт количсствейного описания рисунка жевательной поверхности Ы1 водяной полевки {АпИсо1а ЬеггезШв I.) для изучения популяционной изменчивости // По-пуляционная экология и изменчивость животных. Свердловск, 1979. С. 54-63. ^

Смирнов Н.Г.. Попов В.В. Историко-зкологический анализ вековой и географической изменчивости хомяка обыкновенного на Урале // Популяционная экология и изменчивость животных. Свердловск, 1979. С. 21-47.

Смирнов Н.Г., Бененсон И. Е.. Попов Б. В. Применение биометрии при изучении субфоссильных остеологических материалов // Частные методы изучения истории современных экосистем. Москва: Наука. 1979. С. 223-238.

Смирнов Н.Г./Бородин А.В., Коурова Т.П. Факторный анализ формы зубов некоторых ископаемых и современных полевок // Исследование актуальных проблем териологии. Свердловск, 1983. С. 83-85 Смирнов Н.Г. Экологический подход к изучению вековой изменчивости млекопитающих // Проблемы изучения истории современных биогеоценозов. «осквб: АН СССР, .1984. С. 87-101.

Бородин А. Э,; Смирнов Н. Г. Основные этапы развития фауны мелких млекопитающих в экосистемах севера Западной Сибири Экология, 1984, N 2. сЗб-77.

Смирнов Н.Г.. Большаков В.Н. Неравномерность темпов усложнения зубной системы копытных леммингов // Доклады АН СССР,' 1985, Т. 281. И 4. С. 1017-1020.

Смирнов Н.Г., Большаков В.Н., Бородин A.B. Плейстоценовые грызуны Севера Западной Сибири. И, Наука, 1986. 145 с.

, Смирнов Н.Г. Ареалогический метод в изучении плейстоценовых млекопитающих Западной Сибири // Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности. Свердловск, 1988. С. 5-20.

Смирнов Н, Г.. Большаков В. Н.. Косинцев П. А., Панова Н. К., Коробейников Ю. И., Ольшванг В. Н.. Ерохин Н. Г.. Быкова Г. В. Историческая экология гивотных гор Южного Урала. Свердловск. 1990. 244 с.

Смирнов Н.Г. Палеоэкологические методы в реконструкции палеогеографических обстановок плейстоцена // Хроностратнграфмя палеолита Северной, Центральной и Восточной Азии и Америки (Доклады международного симпозиума). Новосибирск.1990.С.275-280 ,

Smlrnov M.G. Interpretation of past environments based,-On analysis of rodent communities structure In North Eurásiá arid-America It ADstracts of the Sixth International Conference.-' Washington, 1990. ./' ""

Смирнов Н.Г. Проблемы исторической экологии млекопитающих Северной Евразии // Вековая динамика биогеоценозов . Чтения,; памяти академика В.Н.Сукачева, 10 . И. Наука. 1992. С 17 - 35!

Смирнов Н.Г. .Ерохин Н.Г. .Быкова Г. В.. Лобанова А. В. .Корона 0. М.. Широков В. Н., Некрасов А. Б.. Рзлева М. В. Грот Сухоре-г'. ченский - памятник истории природы и культуры в Красноуфимской лесостепи // История современной фауны Юаного Урала. Свердловск. 1992. с. 20 - 43.

. Smlrnov N.G.. Bolshakov V.N., Kosintcev P.A.. Panova, N.K., qisíiwang V.M. Late Pleistocene / Holocene mammals-and biota history In the South Urals. Ekaterinburg. 1992, 25 p. .

Смирнов Н.Г. Структура и состав позднекайнозойских фаун грызунов гор Южного Урала // В кн.: В.Т.Петрин "Палеолитическое святилище в Игнатиевской пещере на Южном Урале". Новосибирск: Наука, 1992. С. 165-178. ...

Безель B.C., Кряжимский Ф. В., Семериков Л.Ф., Смирной'Н.Г.

Экологическое нормирование антропогенных нагрузок. 1,Общие под-I ходы !/ Экология. 1992, N в. С. 3-12.

Смирнов Н. Г. Ыелкие млекопитающие Среднего Урала в позднем шкйстоцене и голоцене. Екатеринбург: УИФ Наука. 1993. 64 с.