Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологическая изменчивость высокогорных полевок п/р Aschizomys

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфологическая изменчивость высокогорных полевок п/р Aschizomys"

О V ^О^&ШСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК «рЩРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

^ Институт систематики и экологии животных

На правах рукописи УДК 591.471

Епифанцева Лада Юрьевна

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВЫСОКОГОРНЫХ ПОЛЕВОК Ш? ЛЗСНИОМУЯ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1998

Работа выполнена в лаборатории экологических основ охраны генофонда млекопитающих Института систематики и экологии животные СО РАН.

Научные руководители: кандидат биологических наук

Л.И.Галкина

кандидат биологических наук, зав.лабораторией В.И.Фалеев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

А.Г.Малеева

доктор философских наук, кандидат биологических наук Ю.М.Плюснин

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состоится <<£:£_» ^¿•■¿«р^^ 1998г. на заседании Диссерт; ционного совета К 003.14.01 в Институте систематики и экологии жи вотных СО РАН по адресу: 630091, Новосибирск, ул.Фрунзе, 11, Институт систематики и экологии животных СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систем; тики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан ¿>*1998г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук А.Ю.Харитонов

__________________ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ_________;____________

Актуальность. Изменчивость, как одно из фундаментальных свойств всех биологических систем, может проявляться в различных формах и на разных уровнях. Процесс перехода индивидуальной изменчивости особей в изменчивость групп, популяций, видов в пространстве и во времени является важным моментом процесса эволюционных преобразований и предметом многочисленных исследований. Общепризнано, что полевковые являются перспективной группой для работ такого плана. При изучении вопросов о факторах и механизмах микроэволюционных преобразований значительней интерес представляют особенности протекания данных процессов в популяциях горных видов млекопитающих. Поэтому, в качестве объекта исследования была выбрана группа полевок p. Alticola Blanford, 1881.

Как известно, род Alticola включает в себя три подрода - п/р Alticola Blanford, 1881, п/р Platycranius Kastschenko, 1901 и п/р Aschizomys Miller, 1898, из которых особый интерес представляет последний, поскольку его систематическое положение в трибе Clethrionomyini Hooper et Hart, 1962 остается спорным (Громов, 1972). В настоящее время, отсутствует единое мнение о количестве видов в составе подрода, систематическом статусе отдельных географических форм, их распространении, направлении и характере внутривидовой морфологической дифференциации. Указанные причины и определили выбор в качестве объекта исследования высокогорных полевок п/р Aschizomys.

Цель исследования. Целью данной работы было изучение разных форм эколого-морфологической изменчивости высокогорных полевок п/р Aschizomys в пространственном и временном аспектах, выяснение систематического статуса отдельных географических форм.

В связи с этим, были определены следующие задачи исследования:

I. Определить методические подходы к анализу морфотипиче-

ской изменчивости рисунка жевательной поверхности коренных зубов, проанализировать характер и направленность возрастной и гео-

графической изменчивости третьего верхнего моляра (М3).

2. Изучить связь динамики морфотипической изменчивости М3 и краниометрической изменчивости с динамикой численности популяции.

3. Выяснить особенности межпопуляционной морфологической дифференциации болыиеухой и лемминговидной полевок в географическом пространстве.

4. Уточнить систематический статус, географическое распространение и диагностику отдельных форм п/р АэсЫготуз.

5. Проанализировать эколого-географические особенности популяций высокогорных полевок по ареалу видов.

Научная новизна. Предложен новый методический подход к анализу морфотипической изменчивости, позволяющий по единому принципу характеризовать все ее формы и их соотношения. Впервые для данной группы видов прослежена динамика морфотипической изменчивости и скорости морфогенеза животных в популяционном цикле. Выявлены основные факторы и специфика морфологической дифференциации высокогорных полевок в географическом пространстве. Дан наиболее полный обзор особенностей вертикального распределения, динамики численности и репродукции популяций разных видов по ареалам. В результате ревизии уточнена видовая и подвидовая структура подрода АвсЫготуБ, диагнозы и распространение разных географических форм. Описан новый вид - АШсо1а ГеЙБОУь Изучена изменчивость традиционных диагностических признаков, дополнительно предложены новые.

Практическая ценность. Результаты работы могут быть использованы при оценке особенностей адаптации горных видов к экстремальным условиям высокогорий. Предложенные методические подходы для изучения морфотипической изменчивости М3 имеют универсальный характер и применимы к другим видам полевковых. Проведенная ревизия п/р АБсЫготув позволяет решить ряд спорных вопросов таксономии данной группы и может быть использована при составлении определителей и каталогов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Всесоюзном совещании "Современное состояние и перспективы научных исследований в заповедниках Сибири" (Москва, 1986), XI Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1986),

III Всесоюзной научной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1988), Всесоюзном совещании "Экология популяций" (Москва, 1988), YII Всесоюзном совещании "Грызуны" (Свердловск, 1988), Y съезде ВТО (Москва, 1990), YI совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Санкт-Петербург, 1993), научно-практическом совещании "Новые методы исследования природных популяций" (Москва, 1995), а также на конференциях молодых ученых Института систематики и экологии животных СО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, 1 работа принята к печати.

Структура и объем работы. Рукопись состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитированной литературы и приложения (15 рисунков, 1 таблица). Диссертация изложена на^-Г*стр. машинописного текста, содержит 29 таблиц, 13 рисунков. Список литературы включает

работы, в том числеиностранных.

Глава I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для настоящей работы послужили коллекции Института систематики и экологии животных СО РАН, Зоологического института РАН, Зоологического музея МГУ, Института экологии растений и животных Уро РАН и личные сборы автора. Собственный материал собран в составе экспедиций ИСиЭЖ СО РАН в 1984 -1991 годах: на хр.Б.Хамар-Дабан (1984-1991 гг.), хр.Обручева (1986 г.), хр.С.Хэнтей (1986 г.).

Животные отлавливались стандартными линиями конусов. Всего в высокогорьях было отработано 6860 конусо-суток, отловлено 210 экз. представителей п/р Aschizomys. Относительная численность устанавливалась общепринятым способом (в пересчете на 100 конусо-суток).

Общий объем изученного краниального материала составил 732 экземпляра. Анализировались выборки из следующих 13 популяций высокогорных полевок по ареалу подрода: Центр. Алтай, С.-В.Алтай, Ю.-В.Алтай, З.Саян, Тува, В.Саян, хр.Б.Хамар-Дабан, хр.С.Хэнтей, Олекмо-Чарское наг-е, Колымское наг-е, Корякское наг-е, Чукотский п-ов, низ. р.Лена.

Изучалась морфометрическая изменчивость 12 краниальных, 9 одонтологических и 3 габитуальных признаков (Виноградов, Громов,

1952). Материал обработан методами стандартной статистики и главных компонент (Кендалл, Стьюарт, 1976), самки и самцы анализировались совместно. Для оценки достоверности межпопуляционных различий использован ^критерий Стьюдента.

При анализе морфотипической изменчивости М3 каждая популяция фенотипически характеризовалась частотами встречаемости мор-фотипов данного моляра в возрастных группах асМШэ и БиЬасШкш, симметрией их проявления в правом и левом зубных рядах. Степень сходства выборок определялась по показателю сходства Животовского, а достоверность различий - с помощью критерия идентичности (Живо-товский, 1982).

Глава II. ОБЗОР ИСТОРИИ ВОПРОСА.

В главе кратко изложена история первоописаний всех представителей п/р АвсЫгошуБ, а также изменений положения подрода в системе р.АШсо1а. Описаны основные этапы таксономических преобразований данной группы. В настоящее время п/р АвсЫгошув является одним из наименее изученных и разработанных в систематике полевковых. Его объем, состав, систематический статус отдельных географических форм и их распространение остаются спорными.

До сих пор для р.АШсо1а в целом принята система укрупненных видов (Млекопитающие фауны России ..., 1995).

Полагается, что п/р АБсЫготуэ представлен одним политипическим видом А-тасго^Б 11ас1с1е, 1861, в который объединены все известные географические формы высокогорных полевок: А.т.тасгойз (забайкальская), A.m.v¡nogradov¡ (алтайская), А.тЛетгшпиз (чукотско-корякская), А.тлмста (южно-якутская) и А.ггуас^ег^э (североякутская), причем первые три из них первоначально рассматривались как самостоятельные виды. В то же время, рядом работ показана морфологическая неоднородность подрода, высокая степень межпопуляци-онной дифференциации по краниометрической и морфотипической изменчивости М3, особенностям организации генома (Васильева, Васильев, Гилева, 1988; Васильева, Васильев, 1992; Рыбников, 1992).

Глава III. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РИСУНКА ЖЕВАТЕЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ КОРЕННЫХ ЗУБОВ.

1. Морфотипическая изменчивость М3 высокогорных полевок фастной и географический аспекты).

Особенности строения М3 традиционно используются в таксоно-I и диагностике полевок p.Alticola. Предложена следующая схема ссификации морфотипов М3 по складчатости боковых сторон моля-которая имеет дискретный характер (рис.1). На схеме по горизонта-расположены последовательные стадии усложнения наружной сто-ы зуба, а по вертикали - внутренней. Их сочетания заполняют табу и охватывают весь диапазон изменчивости М3 в пределах подрода. ой подход позволяет классифицировать морфотипическую измен-ость М3 у перезимовавших животных и сеголеток по единому прин-[у и оценивать возрастную изменчивость в популяциях.

В результате анализа частотных характеристик М3, все 13 попу-ий достоверно разделились на три группы: 1 - полевки гор Алтая, н, Тувы и Прибайкалья, относящиеся к формам "vinogradovi" -icrotis"; II - полевки северо-восточных популяций, соответствующие 1мам "lemminus" - "vicina" - "jacutensis", которые отличались отсут-ием простых морфотипов КГ' у сеголеток, высокой складчатостью ужной стороны и большим диапазоном возрастной изменчивости ¡яров, III - полевки С.Хэнтея, имеющие наиболее простые варианты эения MJ и самый узкий диапазон популяционной и возрастной из-[чивости. Выделенные I и II группы популяций соответствуют ви-

A.macrotis и А.lemminus уже существовавшей схемы классифика-; п/р Aschizomys (Виноградов, Громов, 1952). Полевки с С.Хэнтея I обрабатывались впервые и описаны как A.fetisovi (Галкина, Епи-щева, 1988). Далее видовые названия употребляются в вышеуказан-[ объеме и контексте.

2. Связь динамики морфотипов М3 с динамикой численности по-яции.

Анализировались изменения частот встречаемости морфотипов М3 иных возрастных группах полевок в процессе популяционной дина-:и A.macrotis хр.Б.Хамар-Дабан (1984-1991 тт.). На пиках числен-ги все типы строения моляра были представлены примерно равными

А.т а с г о I! б

1 2 3 Ш №

4 "5 6 7 8 4 |5§

А.1 е т т I п и э

1 2 3 §1 2 1М

Я Ш: £8; Ш: 6 Ж'

А^ е1!э о V 1

Я Ш' ш ш ш

ш 7 8 9 :-5> 6 7

subadultus

асШКиэ

Рис. 1. Морфотипическая изменчивость М высокогорных

полевок п/р АБсЫгоплэ; 1 - 9 - классы морфотипов.

готами. В период спада происходило сокращение диапазона морфо-ической изменчивости и'достоверный сдвиг средней в сторону про-х вариантов строения М3, а в депрессию в популяции преобладали стые морфотипы 1 класса - simplex (рис.2). Подъем численности ровождался восстановлением диапазона изменчивости и выравни-ием частот встречаемости морфотипов М3. Частотные распределе-морфотипов с пиков численности достоверно не отличались, т. е. уляция вернулась в состояние близкое к исходному.

% adultus

1 2 3 4 5 6

20

%

subaduitus

1ЖД

1984 (пик)

m

1 2 3 4 5 6 7

1 2 3 4 5 6

1987

(депрессия)

1 2 3 4 5 6 7

lllil

J

9%% -.о

j

жт -J

1989 (пик)

40

t35

1 2 3

1990 (спад)

.2. Частоты встречаемости морфотипов М3 в популяции А.тасгоЦэ с хр.Б.Хамар-Дабан при разном уровне численности;

1 - 7 - классы морфотипов.

40

5 6

3

Для оценки относительной стабильности, сбалансированнос'1 процессов морфогенеза, анализировалась флуктуирующая асимметр! проявления морфотипов М3 в правом и левом зубных рядах (рис.3). В1 яснилось , что ее величина максимальна на пиках численности, а в д прессию в популяции представлены особи с одинаковыми симметри ными морфотипами в зубных рядах. Показатель асимметрии М3 зак номерно и обратимо изменялся в популяционном цикле. Сравнение В1 борок сеголеток и перезимовавших полевок показало, что в разные ф зы численности уровень асимметрии М" меняется с возрастом разной правлено - снижается на спаде и возрастает на пиках, т. е. происход] либо усиление тенденций к стабилизации морфогенеза, либо к его ра балансировке.

-- асШиэ; •-•♦--■ БиЬасМиэ: —в—показатель численности

Рис.3. Динамика показателя асимметрии морфотипов М3 в зубных рядах при разном уровне численности.

3. Морфотипическая изменчивость М3 в пределах видов.

Изучалась географическая изменчивость популяций А.тасгойз и АЛетттив по частотным характеристикам встречаемости морфотипов М3 в разных возрастных группах полевок, оценивались степень сходства и достоверность различий между ними. Для А.тасгоЙБ выявлена высокая степень межпопуляционной дифференциации и отсутствие каких-либо градиентов, направленности в изменчивости М3 по ареалу. Для АЛетттиз показано, что на стадии сеголеток полевки из ЮЛкутии ("у!ста") достоверно отличаются от остальных (колымских, чукотских и северо-якутских), которые имеют сходный характер морфотипиче-ской изменчивости М3. С возрастом, вследствие интенсивного стачивания коронки зуба, это соотношение нивелируется - по частотным спектрам М3 перезимовавших особей все популяции различны, причем полевки севера и юга Якутии имеют наименее складчатые моляры и наибольшую амплитуду возрастной изменчивости

4. Качественные особенности строения М3 и М] высокогорных полевок п/р АзсЫготуя

В разделе кратко описаны основные отличия трех видов по рисунку жевательной поверхности М3 и М1 - форме эмалевых петель моляров, глубине входящих углов и количеству цемента в них, толщине эмали, числу и последовательности образования замкнутых полей на поверхности коронки и т.д.. Отмечено, что АЛетгштш наиболее отличается от остальных видов массивными молярами, округлыми петлями, толстой эмалью, большим числом замкнутых полей и количеством цемента во входящих углах. А.тасгойв и А.ГейэоУ! более сходны, различия между ними формируются на поздних стадиях онтогенеза и заключаются в разном характере стирания передней непарной петли М] и степени цементности.

Глава IV. ФОРМЫ МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ВЫСОКОГОРНЫХ ПОЛЕВОК (КОМПОНЕНТНЫЙ И СТАНДАРТНЫЙ СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ V

1. Морфометрические дистанции между видами высокогорных полевок.

Сравнительный анализ трех видов по изменчивости 24 краниальных, одонтологических и габитуальных признаков методом главных компонент подтвердил своеобразие морфологического облика каждого из них. В пространстве первых четырех главных компонент, отражающих 75% общей изменчивости, A.macrotis, A.fetisovi и A.lemminus были хорошо фенотипически обособлены в группы популяций и достоверно различались. По изменчивости абсолютных значений морфологических параметров прослежена та же закономерность, причем A.fetisovi характеризовалась меньшими значениями всех признаков. Для диагностики видов п/р Aschizomys предлагается использовать длину нижнеи диастемы и межглазничную ширину - признаки, которые относительно рано закладываются в онтогенезе и сравнительно малоизменчивы.

Сравнение коэффициентов вариации всех морфологических параметров показало, что диапазон их изменчивости существенно ниже у A.fetisovi - виде, обитающем на изолированном с раннего голоцена-гольцовом массиве (г.Сохондо) Хэнтей-Чикойского нагорья.

2. Популяционная изменчивость A.macrotis в связи с динамикой численности.

Изучалась изменчивость морфометрических показателей в попу-ляционном цикле A.macrotis хр.Б.Хамар-Дабан (1984 - 1990 гг.). В результате компонентного анализа, выборки за разные сезоны распределились в пространстве первых четырех главных компонент в две обособленные группы: выборки подъема и пиков численности, выборки фаз спада и депрессии. Из анализа вкладов признаков и средних значений по компонентам следует, что на пиках и подъеме численности популяция состояла из полевок, имеющих большие значения общих размеров, пропорций высоты черепа, межглазничной ширины и меньшие -длины зубного ряда и скуловой ширины, т. е. имеющих морфологическую конституцию быстрорастущих животных (Шварц, 1980; Галактионов, 1981). В периоды спада и депрессии в популяции преобладали, соответственно, особи с фенотипами животных растущих медленно.

Таким образом, несмотря на то, что высокогорные полевки являются слабоциклирующим видом с низкой численностью, для них характерны закономерности популяционной динамики и их морфологические следствия, установленные для ряда широкораспространенных видов микро-

тин

3. Внутривидовая дифференциация популяций А.шасго^в в горах Алтая, Саян, Тувы и Прибайкалья.

А.тасго^з - типично горный вид, местообитания которого строго приурочены к высокогорным ландшафтам. Как следствие, его распространение имеет прерывистый характер и структура ареала в целом мозаична. Сравнительный анализ выборок с двух гольцовых вершин одного хребта (хр.Б.Хамар-Дабан) и трех выборок, принадлежащих трем разным хребтам одной горной системы (Алтай) показал, что при таких уровнях пространственной изоляции не возникает значимой межпопу-ляционной дифференциации, поддерживается фенотипическая однородность. Вероятно, этому способствует относительная морфогенети-ческая стабильность вида, обусловленная высокой "напряженностью" среды его обитания.

Распределение всех выборок А.тасгойз в пространстве первых четырех главных компонент показало, что популяции Алтая и Саян с одной стороны, хребтов Обручева и Б.Хамар-Дабан - с другой, образуют две фенотипически обособленные группы, различающиеся по комплексу признаков, которые проявляли изменчивость и в ходе динамики численности популяции. То есть, географическая и популяционная изменчивость вида морфологически проявляется по одним и тем же скор-релированным группам признаков, которые реагируют на изменение скорости морфогенеза животных. В целом, для А.шасгоИз отмечается несоответствие морфометрических и пространственных дистанций между популяциями по ареалу. Вероятно, характер межпопуляционной дифференциации данного вида во многом определяется наличием крупных изоляционных барьеров в историческом промежутке времени и отсутствием явно выраженного экогеографического градиента среды с запада на восток. Так, популяции горных систем Алтая и Саян, простирающихся на большое расстояние в данном направлении и не разделенных крупными котловинами и депрессиями, имеют сходный фено-облик. Хребет Обручева является горстовой структурой, отделенной от В.Саяна Тоджинской котловиной, а от З.Саяна - Тувинской депрессией;

географически близкие В.Саян и хр.Б.Хамар-Дабан разделены крупной Тункинской котловиной, что, по-видимому, и определяет значительные морфометрические дистанции между ними. То есть, внутривидовая изменчивость А.тасгоиБ по ареалу не имеет направленного характера, она "мозаична". Вышеуказанные причины не дают оснований для выделения подвидовых группировок (форм "уто§гас1оу1" и "тасго^э").

4. Географическая изменчивость АЛегштипиБ в Северо-Восточной Сибири.

Лемминговидные полевки, в отличие от предыдущего вида, не являются обитателями исключительно высокогорных ландшафтов - диапазон высот их распространения колеблется от нескольких десятков метров над уровнем моря до гольцового пояса хребтов и определяется распространением каменистых россыпей. Соответственно, ареал данного вида более непрерывен. Компонентный анализ показал, что расположение популяций в направлении второй и третьей главных компонент совпадает с последовательностью расположения выборок в географическом пространстве по направлению с севера на юг. Из полученных результатов следует, что северо-якутская, чукотская и коряцкая популяции образуют фенотипически однородную группу в пространстве 2 - 4 главных компонент (северо-якутская и чукотская выборки достоверно различаются значениями 1 компоненты, т. е. размерно-возрастной долей изменчивости). По сравнению с ними, полевки Колымского нагорья характеризуются достоверно большими пропорциями межглазничной ширины и высоты черепа, меньшими - скуловой ширины и длины зубных рядов, то есть имеют морфооблик относительно быстрорастущих животных. Поскольку на севере ареала лемминговидные полевки проявляют себя как моноэстричный вид (Большаков, 1966, 1967), а в Колымском наг-е для них отмечается наличие двух генераций за сезон и половозрелых сеголеток первой генерации, вероятно мы регистрируем межпопуляционную дифференциацию вида по скорости морфогенеза, векторизированную с севера на юг.

Южно-якутская популяция АЛетттиБ достоверно отличается от остальных по всем пропорциям черепа и моляров, причем эти отличия затрагивают изменение корреляций между отдельными признаками и не связаны с изменением скорости морфогенеза. В этой связи, выделение подвидовой формы АЛ.Укппа в южной части ареала вида представляется обоснованным.

Глава V: ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЫСОКОГОРНЫХ ПОЛЕВОК П/Р АЗСНКОМУБ.

В главе, на основании оригинальных и литературных данных, в равнительно-географическом аспекте анализируются особенности андшафтного и биотопического распределения, динамики численного, размножения и поло-возрастной структура трех видов высокогор-ых полевок; изменчивость этих параметров по ареалам.

Для А.тасгойз, местообитания которой.строго приурочены к ка-енистым биотопам гольцового и подгольцового поясов, отмечено нижение верхней и нижней границ распространения и "сжатие" этого ысотного промежутка обитания вида по мере продвижения от гор Алая к восточной границе ареала, вследствие изменения характера вы-отной поясности. В этом же направлении происходит уменьшение по-азателей плодовитости.

На хр.Б.Хамар-Дабан прослежена многолетняя динамика показа-еля численности и индекса доминирования А.тасго^э в сообществах [икромаммалия гольцового пояса. Выяснилось, что несмотря на низкие бсолютные значения численности, ее величина не является стабильной меняется от фазы депрессии к пику более чем в 10 раз; в популяции ыражены флуктуации пятилетней периодичности. Вычисление индек-а цикличности (Левонтин,1966) показало, что А.тасгоНз является сла-оциклирующим видом. В популяционном цикле закономерно меняют-я показатели поло-возрастной структуры - в период депрессии отмече-о увеличение доли самок и перезимовавших полевок, половое созре-ание сеголеток первой генерации и увеличение периода размножения. 1оказатели плодовитости при этом оставались неизменными.

А.Гейвоу! отличается от предыдущего вида особенностями верти-ального и ландшафтно-биотопического распределения - ее местооби-ания приурочены исключительно к гольцовому поясу г.Сохондо, рас-ительные ассоциации которого имеют ксерофильный облик и. воз-южно, представляют собой участки реликтовых степей (Сипливин-кий, 1975). В подгольцовый пояс, занятый здесь лиственнично-:едровым редколесьем, вид не проникает. Поселения А^еЙБОу! приуро-¡ены не к каменистым россыпям, которые заселены северной пищухой, ; основном располагаются на языках растительности между ними. В ггличие от А-тасгоНэ, данный вид - абсолютный доминант гольцового

сообщества мелких млекопитающих независимо от фазы своей числе ности, показатели которой значительно выше.

А.1етт1пиэ не является обитателем исключительно высокогорш ландшафтов, абсолютная высота местности не играет решающей рол* биотопическом распределении данного вида, поскольку, заселяя кал* нистые россыпи, он спускается от вершин хребтов в южной части аре да до уровня океанского побережья на северо-востоке. При этом про* ходит сокращение количества генераций за сезон размножения при с новременном увеличении показателей плодовитости. Вид широко рг пространен в горно-таежных ландшафтах, сохраняя свою стеното ность.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в результате комплексного анализа разных фо! морфометрической и морфотипической изменчивости, их пространс венно-временной направленности и соотношения, были обнаруже! сходные, для данных видов высокогорных полевок, тенденции. В осн ве их межпопуляционной дифференциации лежит популяционная у менчивость по скорости морфогенеза. В результате влияния комплек факторов реализуется адаптивный в конкретных условиях фенообл] животных. Соотношение влияния географической изоляции и эколог географических градиентов определяет направление и характер морф логической изменчивости видов в географическом пространстве.

ВЫВОДЫ

1. Разработана схема классификации морфотипов М3, позволя) щая по единому принципу характеризовать все формы морфотипич ской изменчивости и соотношения между ними.

2. Установлена видоспецифичность морфотипической изменчив сти М3, разные виды отличаются как набором морфотипов в разнь возрастных группах, так и диапазоном возрастных изменений.

3. Сравнение качественных особенностей рисунка жевательш поверхности моляров выявило наличие существенных межвидовь различий, причем у АЛеттшиз они проявляются онтогенетически ] более ранних стадиях.

4. Выявлена связь динамики морфотипической изменчивости М3 динамикой численности популяции, выражающаяся в сокращении I

апазона и сдвиге частот встречаемости преобладающих классов моров в сторону простых вариантов строения при падении численности, 'акже обратимость этого процесса.

5. Показано, что уровень асимметрии М3 закономерно меняется в щуляционном цикле, ее величина максимальна на пиках численности, о свидетельствует о снижении стабильности процессов морфогенеза.

6. Географическая дифференциация популяций А.тасгойз по из-¡нчивости М3 не имеет направленного характера, в то время, как в руктуре ареала АЛеттшдо сеголетки северо-восточных популяций эрфотипически сходны и достоверно обособлены от южно-якутских.

7. На примере А-тасгойв установлена изменчивость скорости и абильности морфогенеза в популяционном цикле. В фазы подъема и жов численности преобладали полевки с фенообликом быстрорасту-их животных, а в фазы спада и депрессии - растущих относительно гдленно.

8. Межпопуляционная дифференциация А.тасгойз по ареалу ха-псгеризуется отсутствием направленности и реализуется по комплексу зизнаков, проявлявших изменчивость в популяционном цикле. Фено-тические дистанции между выборками обусловлены не столько их зостранственной удаленностью, сколько наличием между ними в ис->рическом промежутке времени значимых изоляционных барьеров.

9. Географическая изменчивость АЛепнтипиБ в большей степени тределяется эколого-географическим градиентом среды с юга на север изоляцией "расстоянием". В пределах подвида АЛЛетттш северные эпуляции характеризуются меньшей скоростью морфогенеза, его из-енчивость векторизирована в географическом пространстве. Под-$ерждена подвидовая самостоятельность формы АЛ.у1ста из ).Якутии.

10. В результате ревизии п/р АБсЫгошуБ предлагается восстано-эть видовую самостоятельность А.шасго11з и АЛегштипиз. Описан но-ь1й вид - А.Ге^оу!.

11. Показано, что разные виды высокогорных полевок отличаются юбенностями ландшафтного : биотопического распределения, для ..тасго^з прослежена динамика показателей численности и поло-эзрастной структуры популяции.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Галкина Л.И., Епифанцева Л.Ю. Результаты таксономического ана; высокогорных полевок, обитающих в Байкальском и Сохондинском заповел ках// Тез. докл. Всес. совещ. "Современное состояние и перспективы науч! исследований в заповедниках Сибири". - М., 1986. -С. 128-130.

2. Епифанцева Л.Ю. К экологии большеухой полевки (Alticola maci Radde) в Байкальском заповеднике// Там же. -С. 132-133.

3. Галкина Л.И., Епифанцева Л.Ю. Эколого-морфологические особен ста высокогорной полевки (Alticola macrotis Radde) северо-восточных nonj ций// Тез. докл. Всес. симпоз. "Биологические проблемы Севера". - Яку, 1986. - Вып. 3.-С. 17-18.

4. Епифанцева Л.Ю. Географическая изменчивость морфологичес] признаков Alticola macrotis Radde// Таксономия животных Сибири. - Ново бирск, 1988. - С. 137-144.

5. Галкина Л.И., Епифанцева Л.Ю. Новый вид горной полевки из Заб калья (Rodentia, Cricetidae)// Вестн. зоологии, 1988. - N 2. - С. 30-33.

6. Епифанцева Л.Ю. Изменчивость структуры популяции высокогорк полевок// Тез. докл. Всес. совещ. "Экология популяций". - М., 1988. - Ч. I. 104-107.

7. Епифанцева Л.Ю. Морфометрическая изменчивость горных поле] п/р Aschizomys// Тез. докл. VII Всес. совещ. "Грызуны". - Свердловск, 1988. -I. -С. 25-26.

8. Галкина Л.И., Епифанцева Л.Ю. Сообщества мышевидных грызу! долины р.Азас// Там же.-С. 92-93.

9. Епифанцева Л.Ю. Динамика гольцовых сообществ мелких млеко1 тающих хребта Б.Хамар-Дабан// Тез. докл. III Всес. совещ. "Проблемы эко. гии Прибайкалья". - Иркутск, 1988. -С. 94.

10. Галкина Л.И., Епифанцева Л-Ю. Динамика гольцовых сообщес микромаммалия хр.Б.Хамар-Дабан и Сев.Хэнтей// V Съезд ВТО. - М., 199С Т.П. -С. 270-271.

11. Епифанцева Л.Ю. Динамика фенотипической структуры высокоп ной большеухой полевки// Там же. - Т. I. -С. 180-181.

12. Епифанцева Л.Ю. Морфотипическая изменчивость М3 и таксоном высокогорных полевок подрода Aschizomys// 4 Всес. совещ. "Вид и его прод; тивность в ареале". - Санкт-Петербург, 1993. -С. 45-47.

13. Епифанцева Л.Ю., Дупал Т.А., Корниенко С.И. Динамика сообщес млекопитающих северного макросклона хребта Большой Хамар-Дабан// Cn6i ский экологический журнал. - 1995. - N 2. -С. 179-187.

14. Фалеев В.И., Епифанцева Л.Ю. Согласованная с популяционным вд лом морфологическая изменчивость полевок: широкораспространенный (во/ ная полевка - Arvícola terrestris L.) и горный (большеухая - Alticola macro Radde) виды// Известия РАН, в печати. ^

/

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Епифанцева, Лада Юрьевна, Новосибирск

/

/

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

Епифанцева Лада Юрьевна

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВЫСОКОГОРНЫХ ПОЛЕВОК П/Р АЗСНТгОМУЗ

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители -кандидат биологических наук Л.И.Галкина

кандидат биологических наук В.И.Фалеев

г.. Новосибирск, 1998 г.

На правах рукописи УДК 591.471

03.00.08 - Зоология

/

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

В В Е Д Е Н И Е .......................................3

Глава I. ОБЗОР ИСТОРИИ ВОПРОСА.........................4

Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ..........................10

Глава III. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РИСУНКА ЖЕВАТЕЛЬНОЙ

ПОВЕРХНОСТИ КОРЕННЫХ ЗУБОВ ................18

1. Морфотипическая изменчивость третьего верхнего моляра (МЗ) высокогорных полевок п/р Aschizomys (географический и возрастной аспекты)..............20

2. Связь динамики морфотипов МЗ с динамикой численности популяции .............................30

3. Морфотипическая изменчивость МЗ в пределах видов ..39

4. Качественные особенности строения МЗ и М1 у высокогорных полевок п/р Aschizomys ...............45

Глава IV. ФОРМЫ МОРФОМЕТРИЧЕСКОИ ИЗМЕНЧИВОСТИ ВЫСОКОГОРНЫХ ПОЛЕВОК (КОМПОНЕНТНЫЙ И СТАНДАРТНЫЙ СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ) .......52

1. Морфометрические дистанции между популяционными группировками видового уровня .....................52

2. Популяционная изменчивость A.macrotis в связи с динамикой численности .............................65

3. Внутривидовая дифференциация популяций A.macrotis

в горах Алтая, Саян, Тувы и Прибайкалья ...........77

4. Географическая изменчивость A.leinminus

в Северо-Восточной Сибири .........................89

Глава V. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОЛЕВОК

П/Р ASCHIZOMYS .............................103

ВЫВОДЫ .........................................126

ЛИТЕРАТУРА .................................128

П Р И Л О Ж Е Н И Е .................................147

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Изменчивость, как одно из фундаментальных свойств всех биологических систем, может проявляться в различных формах и на разных уровнях. Процесс перехода индивидуальной изменчивости особей в изменчивость групп, популяций, видов в пространстве и во времени является важным моментом в процессе эволюционных преобразований и предметом многочисленных исследований. Общепризнанно, что полевковые являются перспективной группой для работ такого плана. При изучении вопросов о факторах и механизмах микроэволюционных преобразований значительный интерес представляют особенности- протекания данных процессов в популяциях горных видов млекопитающих. Исходя из вышесказанного, в качестве объекта исследования была выбрана группа полевок p.Alticola Blanford, 1881.

Как известно, род Alticola включает в себя три подрода - п/р Alticola Blanford, 1881, п/р Platycranius Kastschenko, 1901, п/р Aschizomys Hiller, 1898, из которых особый интерес представляет последний, поскольку его систематическое положение в трибе Clethrioxiomyini Hooper et Hart, 1962 все -еще остается спорным (Громов, 1972). Одновременно с этим, высокогорные полевки п/р Aschizomys - одни из наименее изученных в плане морфологической изменчивости. Как следствие, систематический статус разных географических форм остается спорным и в настоящее время отсутствует единое мнение о количестве видов,в составе подрода,, их распространении, направлении и характере внутривидовой дифференциации. Вышеуказанные причины и определили выбор в качестве объекта исследования высокогорных полевок п/р Aschizomys.

ГЛАВА I. ОБЗОР ИСТОРИИ ВОПРОСА

Первые представители данного подрода были описаны из В.Саяна Радде в 1861 г. как Arvicola macrotis. Позднее, в 1898 г., Миллер описал новый род - Aschizomys по единственному экземпляру из Над. Музея США (Miller D.S.), отметив в первоописании морфологическое сходство с полевками p.Evotomys (Clethrionomys).

Первоописание p.Alticola было сделано в 1881 г. (Blan-ford, 1881, цит. по Огневу, 1850). Однако, в связи со слабой таксономической разработкой всех полевковых, данную группу относили то к p.Arvicola, то к p.Microtias (Miller, 1896, цит. по Hinton, 1926) . В целом, этот этап в развитии систематики высокогорных полевок можно охарактеризовать как этап описания таксономических единиц на уровне рода и подрода, которые не рассматривались авторами в какой-либо связи друг с другом. Так, Хинтон (Hinton, 1926) , анализируя группу горных полевок, упоминал род Aschizomys с одним видом lemminus вне всякой связи с p.Alticola и сближал его с р.Clethrionomys на основании сходства особенностей строения черепа и зубов. Вид А.macrotis Хинтон не рассматривал, поскольку те два экземпляра, по которым Радде его описал, находились в России.

Первым, кто указал на необходимость обратить внимание на взаимоотношения родов Aschizomys Miller, 1898 и Alti-cola Blanford, 1881, был Б.С.Виноградов, который обнаружил новый вид высокогорной полевки на Алтае в 1923 г. и описал как Alticola altaica, а в 1933 г. этот же вид был заново описан под названием Alticola vinogradovi Razorenova, которое и закрепилось (Разоренова, 1933).Важное изменение в систематике рода было сделано в 1933 г. (Виноградов,1933). Род Aschizomys стал рассматриваться как подрод рода Alticola, а видовые формы "macrotis" и "vinogradovi" были от-

несены к подроду АИ;л-Со1а. Эта система сохранилась в неизменном виде и в ряде последующих работ (Огнев, 1950; Виноградов, Громов, 1952). С этого момента особенности строения третьего верхнего моляра (М3) стали использоваться как основные в диагностике рода А11;1со1а. Однако, в связи с малым объемом материала, данные признаки использовались не вполне корректно. В дальнейшем было обнаружено наличие возрастной и популяционной изменчивости рисунка жевательной поверхности М3 (Фетисов, 1936; Туликова, Шведов,1961), что привело последних авторов к заключению о возможном видовом тождестве форм "тасго^э" и "vinogradovi".

Принятая в настоящее время система рода А1"Ысо1а была предложена И.М.Громовым (Млекопитающие 1963). Три ра-

нее самостоятельных вида - А.vinogradovi, А.тасго^з и А.1езшп±пиз - стали рассматриваться как подвиды одного широко распространенного вида высокогорных полевок А11;:1со1а тасго^э, относящегося к подроду АэсМготуз. В условиях неразработанности таксономии группы в делом и отсутствии репрезентативных серий из разных точек ареала подрода, такое объединение по степени предполагаемого родства и сходства было вполне обоснованным. Однако, вышеуказанные причины обусловили трудности и относительную неудачу первых попыток анализа морфологической изменчивости полевок р.А1-1:1со1а (Гептнер, Россолимо, 1968) , результаты которых подтверждали схему, предложенную И.М.Громовым в 1963 году.

Позднее, на основании особенностей окраски шерстного покрова была описана еще одна форма высокогорной полевки из Ю.Якутии - А1"Ысо1а тасго^э vicina Ро^епко (Портенко и др., 1963), однако реальность ее существования оспаривается некоторыми авторами (Чернявский, 1984).

Дальнейшие работы по сравнительному изучению четырех известных форм А-тасго-Ыэ по признакам черепа, рисунку жевательной поверхности коренных зубов, дитогенетическим ха-

рактеристикам не привели к каким-либо окончательным выводам об их соотношении и систематическом статусе, а лишь выявили некоторые отличия полевок чукотской популяции по кариотипу и мелким размерам черепа от остальных (Васильева и др., 1978; Большаков и др., 1980; Гилева, 1984) . Позднее, рядом авторов указывалась морфологическая неоднородность группы лемминговидных полевок по форме и размерам нижней челюсти ("мандибулярный анализ") (Васильева, Васильев, Большаков, 1988) и комплексу неметрических пороговых признаков черепа (Васильева и др., 1986). Выявлено наличие географической изменчивости по организации генома у разных форм высокогорных полевок, по характеру онтогенетических изменений М3 (Рыбников и др., 1986; Васильева, Васильев, Гилева, 1988). При этом, гибридизационные эксперименты не показали наличия репродуктивной изоляции между забайкальскими и алтайскими полевками (Покровский и др., 1985) .

По мнению вышеперечисленных авторов, п/р Aschizomys находится в процессе интенсивного формообразования, чем и объясняется высокая степень межпопуляционной изменчивости краниальных и одонтологических признаков, кариотипа и некоторых молекулярных характеристик генома. Предлагалось выделять надвид A.macrotis с двумя полувидами A.macrotis и A.lemminus, каждый из которых в свою очередь представлен несколькими подвидами: A.m.macrotis (забайкальский), A.m. vinogradovi (алтайский), А.1.lemminus (чукотско-корякский), A.l.vicina (южно-якутский) и А.1.jacutensis (севе-ро-якутский) (Васильева, Васильев, 1992).

В целом, в настоящее время для горных полевок p.Alti-cola принята система укрупненных видов. Полагается, что п/р Aschizomys состоит из одного политипического вида A.macrotis для которого описано 4 географические формы -A.m.macrotis из Забайкалья, A.m.vinogradovi с Алтая,

A.m.vicina из Ю.Якутии и A.m.lemminus с Чукотки и Сев. Якутии, систематический статус и объем которых продолжает оставаться неясным. Объективные трудности в определении таксономической структуры п/р Aschizomys связаны прежде всего с недостаточностью морфологических материалов по данной группе, что в свою очередь обуславливается как сложностью сбора репрезентативных серий в условиях высокогорий, так и относительно низкой численностью этих видов. Поэтому, основным требованием для предлагаемого исследования явилась необходимость сбора дополнительных материалов по ареалу подрода, также как и проведение многолетних стационарных работ для изучения популяционной динамики изменчивости различных морфологических структур.

Цель работы. Целью данной работы было изучение разных форм эколого-морфологической изменчивости высокогорных полевок п/р Aschizomys во временном и пространственном аспектах, выяснение систематического статуса отдельных географических форм.

В связи с этим, были определены следующие задачи исследования:

1. Определить методические подходы к анализу морфоти-пической изменчивости рисунка жевательной поверхности коренных зубов, проанализировать характер и направленность возрастной и географической изменчивости третьего верхнего моляра (М3) .

2. Изучить связь динамики морфотипической изменчивости М3 и краниометрической изменчивости с динамикой численности популяции.

3. Выяснить особенности межпопуляционной морфологической дифференциации большеухой и лемминговидных полевок в географическом пространстве.

4. Уточнить систематический статус, географическое распространение и диагностику отдельных форм п/р АбсЫ-готуэ.

5. Проанализировать эколого-географические особенности популяций высокогорных полевок по ареалу подрода.

Научная новизна. Предложен новый методический подход к анализу морфотипической изменчивости, позволяющий по единому принципу характеризовать все ее формы и их соотношения. Впервые для данной группы видов прослежена динамика морфотипической изменчивости и скорости морфогенеза животных в популяционном цикле. Выявлены основные факторы и специфика морфологической дифференциации разных видов высокогорных полевок в географическом пространстве. Дан наиболее полный обзор особенностей вертикального распределения, динамики численности и репродукции популяций разных видов по ареалам. В результате ревизии уточнена видовая и подвидовая структура подрода, диагнозы и распространение разных географических форм. Описан новый вид - A.fetisovi (Галкина, Епифанцева, 1988). Изучена изменчивость традиционных диагностических признаков, предложены новые.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы при решении общих вопросов о направлениях тл специфике популяционных адаптаций горных видов, характере микроэволюционных преобразований в экстремальных условиях высокогорий. Предложенные методические подходы для изучения морфотипической изменчивости М3 имеют универсальный характер и применимы к другим видам полевковых. Проведенная ревизия подрода Аэс^готуз позволяет решить ряд спорных вопросов таксономии группы и может быть использована при составлении определителей и каталогов. Кроме того, данные виды могут использоваться в качестве модельных при разра-

ботке вопросов мониторинга и прогнозирования состояния высокогорных сообществ мелких млекопитающих.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на Всесоюзном совещании "Современное состояние и перспективы научных исследований в заповедниках Сибири" (Москва, 198 6), XI Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1986), Ш Всесоюзной научной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1988), Всесоюзном совещании "Экология популяций" (Москва, 1988) , УП Всесоюзном совещании "Грызуны" (Свердловск, 1988), V Съезде ВТО (Москва, 1990), VI Совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Санкт-Петер-бург, 1993), совещании " Новые методы исследования природных популяций", а также на конференциях молодых ученых Института систематики и экологии животных. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, 1 принята к печати.

Работа выполнена в лаборатории экологических основ охраны генофонда млекопитающих Института систематики и экологии животных СО РАН. В сборе и обработке материала принимали участие сотрудники института - к.б.н. Галкина Л.И., Корниенко С.И..

Большую помощь в обсуждении результатов и подготовке работы оказали д.б.н., проф. И.М.Громов, к.б.н. Л.И. Галкина, к.б.н. В.И.Фалеев, к.б.н. Ю.Г.Швецов, В.И. Унжакова, С.А. Абрамов. Всем им автор выражает глубокую признательность .

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для настоящей работы послужили коллекции, Института систематики и экологии животных СО РАН, Зоологического института РАН, Зоологического музея МГУ и личные сборы автора. Оригинальный материал собирался в составе экспедиций ИСиЭЖ СО РАН, в течение семи полевых сезонов: на хр. Б.Хамар-Дабан (1984-1991 гг.), хр.Обручева (1986 р,), хр. С.Хэнтей, (1986 ,г.),

Животные отлавливались давилками и линиями конусов {по 5 в каждой канавке) ., Всего,в высокогорьях Саян, Б.Хамарт Дабана С.Хэнтея было отработано 6860 конусо-суток и отловлено 210, экземпляров, представителей подрода АдсМготуз. Относительная численность горных полевок устанавливалась па отловам в конусы в пересчете на 100 конусо-суток.

Объем изученного краниального материала из музейных коллекций составил 732 экз.

В общей сложности, для обработки и анализа были использованы выборки из,следующих популяций, горных полевок п/р АэсМготуз по ареалу (табл.1, рис.1).

Таблица 1.

Морфологический материал по полевкам п/р АБсЫгошуБ.

Н выборки Место сбора материала Объем материала

1 Центр. Алтай (р.Тускуль) 61 экз.

2 , Сев-Воет.Ал,тай (окр.Телецкого,оз,) 10

' 3 Юго-Вост-Алтай (хр,Чихачева) 23

4 Зап.Саян {верш. Б.Она) 18

5 хр.Обручева {хр.Улух-Арга) 30

и

Продолжение таблицы 1.

N выборки Место сбора материала Объем материала

6 бост.Саян (Тункинские гольцы) 32

7 хр.Б,Хамар-Дабан 250

8 хр-С.Хэнтей 55

9 Ол-екмс-Чарское ыаг-е(верх р.Токко) - 41

10 Колымское нат-е (окр.г.Магадан) 64

11 Корякское наг-е (окр.с.Апука) 15

12 Чукотский п-ов.(м.Шмидта) 40

• 13 Хараулахекие горы {низ.р.Лена) 93

Рис. 1.Выборки высокогорных полевок п/р АзсМготуэ.

Изучалась изменчивость 12 краниологических, 9 одонтологических и 3 габитуальных параметров. Главным образом использовались признаки, наиболее часто и традиционно употребляемые при морфометрическом анализе полевковых (Огнев-, 1950; Виноградов, Громов, 1952 и др.), с учетом некоторых особенностей морфологии высокогорных полевок (рис.2, 3),

1/ - общая длина черепа;

2/ - длина мозговой части черепа;

3/ - скуловая ширина;

4/ - длина носовых костей;

5/ - высота черепа в области барабанных камер;

6/ - высота черепа в области твердого неба;

7/ - высота черепа в затылочной области;

8 / - - длина слуховых барабанов;

9/ - ширина слуховых барабанов;

10/ - длина верхней диастемы;

11/ - длина нижней диастемы;

12/ - ширина, межглазничного промежутка;

13/ - длина нижнего ряда коренных зубов;

14/ — длина верхнего ряда коренных зубов;

15/ - длина третьего верхнего коренного зуба (М );

16/, - ширина третьего верхнего,коренного зуба;

17/ - длина первого нижнего коренного зуба (МО ;

18/ - ширина первого нижнего коренного зуба (МО ;

19/ - длина параконидного отдела М1;

20/ - прямая ширина параконидного отдела М1;

21/ - косая ширина параконидного отдела М1;

22/, - длина,, тела;

23/ - длина хвоста;

24/ - длина задней ступни.

Рис.2. Основные промеры черепа (№№ 1 - 12).

Рис.3. Основные промеры моляров (№№ 13 - 20),

Измерения краниальных и габитуальных параметров производились штангенциркулем, одонтологических - при помощи окуляр-микрометра, установленного на бинокуляре.

Выбор признаков был обусловлен следующими причинами. Во-первых, их совокупность должна адекватно описывать особенности строения черепа и зубов полевок. Во-вторых, отдавалось предпочтение показателям, адаптивный смысл изменчивости которых в пространственном и временном аспектах известен, а также параметрам, которые традиционно используй ются в таксономии р.АИ;з.со1а, В-третьих, поскольку все морфологические признаки в той или иной степени скорре-лированы друг с другом, выбирались их совокупности, которые по возможности принадлежали бы к разным морфогенетиче-ским системам. Кроме того, при изучении большого ч�