Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика популяции рыжей полевки и ее связь с эпизоотическим процессом в очаге геморрагической лихорадки с почечным синдромом

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Михайлова, Татьяна Владимировна

Введение

Глава I. Материал и методика.Ю

Глава 2. Демографическая структура популяции рыжей полевки.

2.1. Динамика численности рыжей полевки.

2.2. Размножение рыжей полевки.

2.2.1. Продолжительность сезона размножения.

2.2.2. Темпы полового созревания сеголеток.

2.3. Интенсивность размножения и численность размножавшихся самок.

2.2.4. Воспроизводство популяции.

2.3. Выживание рыжей полевки и продолжительность ее жизни на площадке мечения.

2.3.1. Выживание рыжих полевок в осенне-зимний и ранневе-сенний периоды.

2.3.2. Выживание рыжих полевок с мая по сентябрь.

2.3.3. Длительность пребывания рыжих полевок в пределах площадки мечения в весенне-летний период.

2.4. Возрастная стуктура популяции рыжей полевки.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика популяции рыжей полевки и ее связь с эпизоотическим процессом в очаге геморрагической лихорадки с почечным синдромом"

Актуальность темы. В современной популяционной экологии до сих нор актуально исследование механизмов функционирования популяций широко распространенных видов мелких млекопитающих. Такие исследования дают возможность выявите связв динамики популяционнвгх процессов с демографической и пространственной структурой населения этих видов в широком спектре условий существования. Одним из модельных видов в этом отношении может служить рыжая полевка, которая обитает на обширном пространстве лесной и лесостепной зон Евразии и часто доминирует здесь в населении мелких млекопитающих. Биологии рыжей полевки посвящено большое количество работ, в том числе две монографии (40, 167). Однако, многолетние ШпуйЩибнныб исследования ШйШнены в основном на северной и восточной периферии ареала (51, 52,94, 183,188 и др.). В центре распространения рыжей полевки, где она наиболее многочисленна, таких регулярных наблюдений меньше (15, 50, И5, 142), а наиболее детальные из них проведены в специфических условиях маленького острова (157,157).

Изучение динамики популяций рыжей полевки особенно важно в связи с тем, что она участвует в поддержании природных очагов ряда инфекций и в первую очередь, геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС). ГЛПС -г- вирусный зооноз, возбудитель которого относится к роду Хангавирус семейства Буньявириде. Хантавирусы широко распространены в Старом и Новом Свете, а в России ГЛПС по заболеваемости людей занимает первое место среди природноочаговых инфекций. В последние десятилетия риск заражения особенно увеличился в связи с антропогенной трансформацией ландшафтов и притоком городского населения на очаговую территорию. Большинство случаев ГЛПС в Европе и на территории России связано с хантавирусом Пуумала, бСыовнбй резервуар юэтбрбю в прирбде и источник МрШШйялюд0й - рыжШ полевка (165). Самые активные европейские очаги расположены в оптимуме âpéâjTâ этбгб вйдй: в ШйрбШлйСтаёнЖГх и хвбйнб^ШйрбШШСтвённых MCâx Среднего Поволжья и Предуралья, где рыжая полевка абсолютно доминирует среди вирусоносителей. По данным Республиканского Комитета Госсанэпиднадзора, на долю этих регионов ежегодно приходится 75-85% всех случаев за» болевания людей в нашей стране. При этом уровень заболеваемости здесь напрямую зависит от напряженности эпизоотического процесса в полудши основного хозяина (14, 16, 75). Отсутствие мер специфической профилактики инфекции делает еще более актуальными эпизоотические исследования в активных очагах ГЛПС. Их результаты дают возможность заблаговременно прогнозировать эпидемические вспышки.

Функционирование природных очагов нетрансмиссивных зобнозбв нбШсрбдСтвбнВс) Свя:ШШ кйк С дШШшкбй и структурой Шпуляцйй ОШйбШ хозяина, так и с характером его взаимоотношений с инфекционным агентом. Это и определило направление нашей работы в очаге ГЛПС и комплексный ЗШлбШ^ЭпиЗбОтблбгичеСюш Шдход к егб изучению.

Цель исследования. Изучение пространственно-временной динамики Шпуляцйй рыжёй Полевки и 66 связи 0 характером циркуляции хантаМ'руснбй инфекции в активном очаге ГЛПС, расположенного в оптимуме ареала основного хозяина инфекции.

Задачи исследования.

1. Изучить особенности сезонной и многолетней динамики демографических процессов в ШпуЖцйй рыжей Шлевки.

2. Выявить характер пространственного распределения и биотопической приуроченности рыжей полевки на разных фазах жизненного цикла.

3 . Исследовать циркуляцию хантавируса в организме основного хозяина инфекции в естественных условиях.

4. Оценить влияние различных демографических параметров и пространственного распределения рыжей полевки на характер ЭпШботйчб^ ского процесса при ГЛПС.

Научная новизна. Впервые методом индивидуального мечения проведены многолетние наблюдения за популяцией рыжей полевки в активном очаге ГЛПС, расположенном в оптимуме ареала основного хозяина инфекции.

Выявлено, что в хвойно-широколиственных лесах с преобладанием липы для рыжеи о<ШШ хйрйкШрнО ШДШёжнОё рШмнбжёниё, Штбрбё вО мШ5Шм ФГ» ределяет динамику ее популяции и интенсивность развития эпизоотии ГЛПС. Показано, что наиболее благоприятны для обитания рыжей полевки во все сезоны - коренные пихтово-елово-липовые леса. Именно здесь происходит вторичная концентрация зверьков сразу после окончания сезона размножения^ что и определяет рост общего поголовья полевок в этот период. Получены новые данные, подтверждающие бессимптомность хантавирусной инфекции у рыжей полёвки. Впервые в естественных условиях прослежена динамика инфекционного процесса в организме рыжей полевки и продемонстрировано, что эстафетная передача вируса наиболее успешно осуществляется в первый месяц после заражения. Выявлена связь уровня инфицированности полевок с их полом, возрастом и генеративным состоянием^ установлена „важная роль недавно созревших зверьков в развитии эпизоотии. Детально изучено влияние плотности и возрастно-функциональной структуры популяции основного хозяина на интенсивность эпизоотического процесса при ГЛПС.

Практическое значение. Полученные результаты могут быть использованы для анализа эпШботйчёскои и эШдёмичёскои ситуаций в актавнШ лестных очагах ГЛПС, где основной хозяин инфекции . рыжая полевка.

Выявленные закономерности динамики населения рыжей полёвки, а такжё характера циркуляции возбудителя в организме и популяции природного хозяина позволяют прогнозировать заболеваемость людей на активной очаговой территории Среднего Поволжья и Предуралья. На основании собственных наблюдений и ретроспективного анализа многолетних данных заблаговременно была предсказана большая вспышка ГЛПС в этих регионах в 1997г. (17).

Основные положения, выносимые на защиту.

I. Изученная популяция рыжей полевки обитает в оптимуме ареала вида, о чем свидетельствует исключителвно высокая и относительная стабильная численность в период сезонного пика.

2. Характер динамики популяции рыжей полевки в этих условиях во многом определяют сроки начала репродуктивного сезона. Раннее (подснежное) размножение способствует успешному воспроизводству и достижению высокого уровня плотности популяции.

3. Наиболее благоприятны для обитания рыжей полевки в районе исследования в течение всего года * участки коренного пихтово-елово-липового леса. В период сезонного пика численности (август-сентябрь) происходит вторичная концентрация зверьков в этом оптимальном биотопе. В сезон размножения полевки отдельных возрас-тно-функциональных групп имеют разную биотопическую приуроченность, что приводит к более полному освоению ресурсов среды.

4. Циркуляция хантавируса в организме рыжей полевки не влияет на ее жизнедеятельность. При хроническом течении инфекции наибольшую эпизоотическую и эпидемическую опасность полевки представляют в первый месяц после заражения.

5. Уровень инфицированное™ рыжих полевок связан с их возрастом, полом и генеративным состоянием. Вновь заразившиеся зверьки чаще появляются в период активного размножения среди половозрелых особей. К "группе риска" относятся в первую очередь недавно созревшие неиммунные полевки.

6. На интенсивность эпизоотического процесса при ГЛПС влияет динамика и демографическая структура популяции рыжей полевки. Устойчивость и активность природных очагов ГЛПС, расположенных в оптимуме ареала рыжей полевки, обусловлены высокой и относительно стабильной плотностью, активным воспроизводством ШШвЦ нШшчйём ШдсШжнОШ рШмножёнйя й Шсбкбй степенью освоения пространства.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 2 Всероссийском совещании по синантропньш грызунам (Иваново, 1993), 2 Всероссийском совещании по экологии популяций (Пущино, 1994), Международном совещании ^Современное состояние териофауны в России и ближнем зарубежье" (Москва, 1995), 2-ом Европейском конгрессе по млекопитающим (Англия, 1995), международном совещании "Анализ многолетних рядов наблюдений (на примере мелких млекопитающих)" (Пущино, 1997), VI Международной конференции по ГЛПС и Хантавирусам (Атланта, 1998), VI съезде Териологического общества (Москва, 1999), XXVI межвузовской научно-практической конференции по проблемам биологии и медицинской паразитологии (Санкт-Петербург, 1999), семинарах Института экологии растений и животных УрО РАН (Екатеринбург, 1995,1996, 1998).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 2 Всероссийском совещании по синантропным грызунам (Иваново, 1993), 2 Всероссийском совещании по экологии популяций (Пущино, 1994), Международном совещании ""Современное состояние териофауны в России и ближнем зарубежье" (Москва, 1995), 2-ом Европейском конгрессе по млекопитающим (Англия, 1995), международном совещании "Анализ многолетних рядов наблюдений (на примере мелких млекопитающих)" (Пущино, 1997), VI Международной конференции по ГЛПС и Хантавирусам (Атланта, 1998), VI съезде Териологического общества (Москва, 1999), XXVI межвузовской научно-практической конференции по проблемам биологии и медицинской паразитологии (Санкт-Петербург, 1999), семинарах Института экологии растений и животных УрО РАН (Екатеринбург, 1995, 1996, 1998).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Автор выражает глубокую благодарность научным руководителям к.б.н.

A.Д.Бернштейн и д.б.н. О.А.Жигальскому за разностороннюю помощь в процессе работы над диссертацией. Пользуюсь случаем поблагодарить к.м.н. Н.С.Апекину за помощь в проведении исследований сывороток животных на присутствие антител к хантавирусу и к.б.н. Ю.С.Короткова за содействие в обработке материала. Автор благодарит д.м.н. Ю.А.Мясникова, к.б.н.

B.Т.Демину, к.б.н. Л.А.Хляп, д.м.н. Й.Н.Гавриловскую за помощь в сборе ма9 териала и ценные замечания по оформлению работы, а также сотрудников санэпидстанции Алнашского района Удмуртской республики Н.Е.Гущина и В В.Скобкарева за организационную помощь в проведении работы. Я очень благодарна всему коллективу лаборатории природной очаговости вирусных зоонозов Института полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.ПЛумакова РАМН за моральную поддержку в период оформления работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Михайлова, Татьяна Владимировна

Выводы.

1. Изученная популяция рыжей полевки, обитающая в оптимуме ареала вида, характеризуется исключительно высокой (до 230 ос./га) и относительно стабильной плотностью в период сезонного максимума и более значительными колебаниями этого показателя в начале сезона размножения. Сезонные изменения численности выражены в большей степени, чем годовые.

2. Отличительная особенность популяции рыжей полевки, обитающей в хвойно-широколиственных лесах с большой долей липы - значительные колебания сроков начала репродуктивного сезона (с февраля по конец апреля). Наиболее интенсивное воспроизводство популяции и максимальный рост численности происходит при раннем начале размножения, благодаря быстрому созреванию сеголеток весенних когорт. Смещение сезона размножения на более доЗдниё Сроки не позволяет популяций полШСтыо реализовать СвОи рё-Щ5одуктйвный ШтёнцйЖ.

3. В весенне-летний период население полевок характеризуется высокой степенью выживаемости и оседлости: средняя продолжительность пребывания зверьков на площадке мечения превышает 1,5 месяца. Уровень смертности и/или миграции полевок возрастает при относительно низкой плотности популяции. При повышенной плотности хуже всего выживают незрелые Сёго-детЮ последних когорт в первые два месяца СаШСтОятёЛШой жизни.

4. Обследованная территория целиком пригодна для жизни рыжей полёвки. Шлноё ёё ЗаСёлёниё происходит в кОнцё периода размножения при плотности популяции 125-140 ос/га. Пространственная стратегия популяции изменяется в течение ее годового цикла и непосредственно связана с демографической ситуацией.

5. Из двух типов биотопов (коренные и производные) наиболее благоприятны для обитания рыжей полевки во все сезоны - участки коренного пих-тово-елово-липового леса. Для данной популяции особенно характерна втот ричная концентрация зверьков в оптимальных местообитаниях сразу после окончания сезона размножения на фоне полного насыщения пространства.

6. Хантавирусная инфекция у рыжей полевки в естественных условиях протекает бессимптомно и не оказывает отрицательного влияния на ее жизнедеятельность. В природном очаге возможна пожизненная (до 15 месяцев) циркуляция хантавируса в организме зверьков. При этом наиболее активное выделение вируса во внешнюю среду и его эстафетная передача происходит в первый месяц после заражения полёвок. В этот период они прёдставляют наибольшую эпизоотическую и эпидемическую опасность.

7. Уровень инфицированности полевок положительно коррелирует с их возрастом и связан с полом и генеративным состоянием. Самый высокий прбцёнт сёрбпбзитивных бтмёчён срёди перезимовавших самцов. Вновь заразившиеся полевки чаще появляются в период активного размножения среди половозрелых особей; к "группе риска" относятся в первую очередь недавно созревшие неиммунные полевки.

Эпизоотия ГЛПС на изученной территории протекает непрерывно и достигает высокого уровня. Развитию эпизоотии способствует раннее начало репродуктивного процесса у рыжёй полёвки. Устойчивость и активность природных очагов ГЛПС, расположенных в оптимуме ареала рыжей полевки, обусловлены ее высокой и относительно стабильной численностью без глубоких депрессий, Шстйвньш вбёпрбиЗвбДСтвбм пбгблбвья, наличием пбДснёж-ного размножения и практически полным освоением пространства. Особое значение в поддержании инфекции имеют участки коренного леса.

4.9. Заключение.

Характер эпизоотического процесса в природных очагах нетрансмиссивных зоонозов, к которым относится ГЛПС, непосредственно связан с особенностями взаимоотношений инфекционного агента с теплокровными хозяевами. В настоящее время можно с уверенностью утверждать, что геморрагическая лихорадка протекает у рыжих полевок как хроническая бессимптомная инфекция. Ранее уже было показано, что в органах зараженных полевок отсутствуют грубые пагоморфологические изменения, а эпизоотия не влияет на их физиологическое состояние (20, 22). Наши исследования продемонстрировали, что длительность обитания на обследованной территории и подвижность зверьков не связаны с их инфицированностью. Аналогичные данные по выживаемости рыжих полевок в очаге ГЛПС в Бельгии приводит Верхаген (244). Судя по нашим наблюдениям и материалам других авторов (15 и др.), циркуляция вируса в популяциях не снижает темпов размножения и роста численности грызунов. Все эти факторы позволяют говорить о том, что хантавирус Пуумала не оказывает отрицательного влияния на жизнедеятельность рыжей полевки. Можно предположить, что это типично также для хантавирусов других серотипов, так как ни у одного из их естественных хозяев не обнаружено клинических признаков заболевания (203, 204, 240). У представителей рода Реготузсш, в популяциях которых циркулирует наиболее патогенный для человека хантавирусы, также нет заметных изменений в органах (171) и уровень выживаемости зверьков не снижается после их заражения (136,227).

Наши многолетние наблюдения в очаге ГЛПС показали, что в природе так же, как в экспериментальных условиях, возможна пожизненная (до 15 месяцев) циркуляция вируса в организме рыжей полевки. Несмотря на то, что вирус в легких в эти сроки выявляли не у всех серопозитивных особей, нет оснований утверждать, что полевки полностью освобождаются от него в течение жизни. В некоторых случаях у таких зверьков инфекцию удавалось обнаруживать в других органах, в частности в буром жире (2). Однако, несомненно, что наиболее интенсивное размножение вируса в организме и выделение его с экскретами (слюна, моча, кал) во внешнюю среду происходит в первый месяц после заражения полёвок. Как показали Экспериментальные исследования, проведенные в Институте полиомиелита и вирусных энцефалитов (170), в этот период источником заражения служат не только сами инфицированные особи, но и зараженный ими гнездовой материал. При этом возможно как контактное заражение, так и аэрозольная передача вируса на расстояние до 1,5 м. В последующие месяцы концентрация вируса в организме большинства полевок, по-видимому, снижается, так как они значительно реже передают его неиммунным особям, даже при прямых контактах. В природе вероятность заражения аэрозольным путем на "экскреторных точках" или в гнездах в отсутствии инфицированного хозяина в эти сроки тем более невелика. Очевидно, что для заражения полевок в таких ситуациях концентрация вируса во внешней среде должна быть еще выше, чем при поведенческих контактах.

Уровень инфицированности рыжих полевок зависит от их возраста, пола и генеративного состояния. Судя по нашим материалам и ранее опубликованным данным (15, 243) существует положительная корреляция между возрастом зверьков и присутствием у них "активных" антител. Восприимчивость к хантавирусу у неиммунных особей любого возраста, по всей видимости, одинакова. Поэтому вероятность их заражения увеличивается с удлинением Срока обитания в очаге. Это отмечено и при других хронических инфекциях, в частности, при лептоспирозе (I, 53). Инфицированию молодых особей отчасти можёт прёШтётвбМть пассивный йМмунитёт, зарегистрированный у потомства Сёропбзитивных Самок. Как нам удалбСь выяснить, зверьки, имевшие в первые полтора месяца жизни материнские антитела, сохраняют резистентность к вирусу еще в течение 45-60 дней. Однако такие особи составляют среди сеголеток не более 25%.

Вновь заразившиеся полёвки чащё появляются в период активного размножения и среди половозрелых особей. Такую же закономерность отметили американские исследователи в популяциях Реготузсш ЬоуШ (136). По нашим наблюдениям к "группе риска" относятся в первую очередь недавно созревшие неиммунные полевки.

Сезонные и возрастно-половые различия в скорости заражения рыжих полевок обусловлены, вероятно, особенностями их поведения и социальной структуры в разные периоды жизни. На наш взгляд, особую роль в поддержании и распространении инфекции могут играть половозрелые самцы. Это связано с увеличением их подвижности в репродуктивный сезон. Широко передвигаясь по очаговой территории, они могут обсеменять возбудителем большие площади. В то же время самцы посещают множество "экскреторных точек" и убежищ других особей (120), это повышает вероятность их заражения. Большая ннфицированность самцов при хантавирусной инфекции отмечена также для Регошузсш ташси1а!ш, Р. ЬоуШ и Кеййгоекмйотуз теда1ойз в Северной Америке (136, 192). Размножающиеся самки рыжей полевки менее подвижны, имеют относительно изолированные индивидуальные участки и, по-видимому, играют меньшую роль в диссеминации вируса в пространстве.

В сезон размножения резко возрастает уровень прямых контактов разнополых особей. В период эструса самки могут подряд спариваться с несколькими самцами. В свою очередь Самцы за короткий отрезок времени, как правило, спариваются с несколькими самками (162). Возможность передачи хантавируса половым путем до сих пор не изучена. Однако, в любом случае, контакты грызунов во время спаривания - один из наиболее реальных путей передачи хантавируса особям противоположного пола в природе. Непосредственная переджа вируса от одной половозрелой самки к другой в репродуктивный период мало вероятна из-за изолированности их участков. У Самцов она может осуществляться только в моменты агрессивных стычек, которые у рыжих полевок в естественных условиях редки. Неполовозрелые полевки менее агрессивны, чем взрослые и живут обычно более агрегировано в течение всего года. Однако, их индивидуальные участки не велики, а непосредственные контакты ограничены ближайшими соседями. Вне репродуктивного сезона Сходная пространстМнная структура СвОйстМнна всей популяции рыжей полёвки. В таких условиях распространение хантавируса в популяции йрОйёхоДит, пО всей видимости, Мёнёё успешно, чём в период интенсивного размножения.

Судя по нашим данным, в оптимуме ареала рыжей полевки, эпизоотия ГЛПС носит устойчивый характер, даже на ограниченной территории. Ранее это было показано при многолетних наблюдениях в сходном природном очаге г.Ижевска (14, 15). Наибольшего подъема она достигает в конце лета - осенью - в период сезонного пика численности основного хозяина. Урбвёнь численности инфицированных полевок в этот сезон в основном определяет общая плотность их популяции. В то же время, на динамику эпизоотического процесса с мая по сентябрь в большей степени влияет демографическая структура населения. Это связано с различиями в инфицированности зверьков отдельных возрастно-функциональных групп и с их ролью в поддержании эпизоотии.

Весной основным источником инфекции всегда являются перезимовавшие полевки, а в течение лета их сменяют прибылые зверьки. Для того, чтобы "преемственность поколений" осуществлялась успешно, в популяции должно быть достаточное число созревших сеголеток, которые чаще заражаются в пёрвыё месяцы жизни. Поэтому лётом рост численности вирусоноситёдёй происходит быстрее при раннем появлении и интенсивном созревании молодняка. Эти недавно инфицированные особи, вероятно, продуцируют наибольшее количество вируса, обеспечивая его горизонтальную передачу и распространение по территории. Сеголетки, не достигшие половой зрелости, во все гОДы вШочй1бтёя в эШзбОтйчёСЖй процесс пОзДнеё й в этом отношении составляют как бы "резерв популяции". Так как до следующей весны доживают в основном медленно развивающиеся зверьки позднего рождения, то именно они оказываются вирусоносителями в начале следующего репродуктивного сезона. Таким образом, ведущую роль в поддержании эпизо

Отйи в кШдый период играют пОлевЖ тех же когорт, Шторыё участвуют в воспроизводстве популяции.

Полученные нами данные убедительно показывают, что устойчивость и активность природных очагов ГЛПС, расположенных в оптимуме ареала рыжей полевки, обусловлена особенностями ее популяционной динамики и пространственного распределения. Высокая и относительно стабильная плотность без выраженных депрессий, активное воспроизводство поголовья и регулярно повторяющееся подснежное размножение основного хозяина обеспечивают успешную эстафетную передачу инфекции во времени и пространстве. Распространению вируса способствует также достаточно полное использование полевками очаговой территории. Особое значение при этом имеют массивы коренного леса с большой долей липы, характерные для Приуралья и Среднего Поволжья. Здесь зараженные зверьки достигают наибольшей концентрации во все сезоны и сохраняются в периоды спада эпизоотии.

Самого высокого уровня эпизоотия ГЛПС достигает в годы с ранним началом репродуктивного сезона рыжих полевок. Эти годы благоприятны как дгш роста численности зверьков, так и для развития эпизоотического процесса. Именно в такие периоды отмечены большие подъемы заболеваемости людей геморрагической лихорадкой на территории Среднего Поволжья и Предура-лья. Начиная с 1982 г., эпидемические вспышки повторялись здесь каждые три года, в том числе в 1988 и 1991 гг. (13, 16,77). Во всех случаях уровень заболеваемости людей был тесно связан с численностью инфицированных полевок и сроками начала их размножения. Основным прогностическим титром служило наличие зрелых сеголеток в весенней популяции. На этом основании нам удалось заблаговременно предсказать последнюю большую вспышку ГЛПС 1997 г. (17).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Михайлова, Татьяна Владимировна, Москва

1. Ананьин В.В., Карасева Е.В. Природная очаговость дептоспирозов //М.: Медгиз.1961. С.1-289.

2. Баженов A.B., Куликова И.В., Садыков О.Ф. Радионуклидные методы группового мечения // Методы исследований пространственной структуры популяций мелких в естественной среде и агроценозах. Свердловск, 1983, С. 25-38.

3. Балахонов B.C., Большаков В.Н. Размещение мелких млекопитающих по высотным поясам Полярного Урала и аналогичным ландшафтным зонам И Исследование актуальных проблем териологии, Свердловск 1983. С. 5-7. (Иформ. Мат-лы ИЭРиЖ)

4. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки. М.: Изд-во МГУ. 1962.

5. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука. 1977. 355 с.

6. Башкирцев В.Н., Ткаченко Е.А., Дзагурова Т.К., Рыльцева Е.В. Выделение штаммов вируса геморрагйчесшй лихорадки С шчешшм сйнДрОмОм в культуре клеток // Вопросы вирусологии. 1984, т. 4. С. 497-502.

7. Белан О.Р. Сравнение методов оценки миграционной активности мелких млекопитающих ft Механизмы поддержания биологического разнообразия. Екатеринбург, 1995. С. 11-12.

8. Бердюгин К.И. Территориальные взаимоотношения грызунов обитателей каменнистых россыпей Урала // Внутри- и межпопуляционная изменчивость млекопитающих Урала. Свердловск; УНЦ АН СССР. 1980. С. 37-53.

9. Бердюгин К.И., Дороватовский С.А. Вертикальное распределение грызунов в горах Северного Урала// Млекопитающие Уральских гор (Информ. М-лы). Свердловск, 1979. С. 4-5.

10. И. Бердюгин К.И., Киселева Е.М., Садыков О.Ф., Кривинюк М.М., Севастьянова Т.Д. Грызуны каменистых россыпей Урала // Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных областей. Свердловск, 1977. С.76-78.

11. Бернштейн А. Д., Апекина Н. С, Гавриловская И. Н. Цикличность эпизо-бтичёещго и эШДемЙческого прбцШсбв в йкЖвном очаге геморрагической лихорадки с почечным синдромом // Циклические процессы в природе и обществе. Ставрополь, 1996, ч. 2.

12. Бернштейн А. Д., Апекина Н. С, Гавриловская И. Н., Мясников Ю. А. Связь активности лесных очагов ГЛПС с динамикой популяций рыжей полевки // Акгуальн. вопросы профилактики чумы, Ставрополь, 1994. С. 165-166.

13. Бернштейн А. Д., Апекина Н. С., Копылова Л. Ф., Мясников Ю. А., Гавриловская И. Н. Сравнительная эколого-эпизоотологическая характеристика лесных полевок (ОеЙтопотуз) Среднего Предуралья // Зоол. журн. 1987, т. 66, вып. 9.С. 1397-1407.

14. Бернштейн А.Д., Копылова Л.Ф., Апекина Н.С., Михайлова Т.В. О прогнозировании подъема заболеваемости геморрагической лихорадкой с почечным синдромом//Рэт-инфо. 1997, №2 (22). С. 10.

15. Бернштейн А.Д., Михайлова Т.В., Апекина Н.С. Эффективность метода ЛОвушЩ-ЛШйй ДЛя изучения чйШённОсти и струкгурьГ ШпуЖцйй рыжей полевки // Зоол. журн. 1995, т. 74, вып. 76. С. 119-127.

16. Бернштейн А.Д., Рыльцева Е.В., Повалишина Т.П., Мясников Ю.А. О предпосылках развития геморрагической лихорадки с почечным синдромом// Актуальн. проблемы вирусологии и профилактики вирусн. заболеваний, М., 1972, с. 309-310.

17. Бойко В.А., Потапов B.C., Гавриловская И.Н., Корнеев В.А., Абашев В.А. Эпизоотология // ГЛПС в Среднем Поволжье. Казань. 1989, ч. 1. С. 44-76.

18. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука. 1972. 197 с.

19. Большаков В.Н. Высотное распределение мелких млекопитающих Уральских гор и отличия биопродуктивности // Материалы к III Всезоюзному совещанию "Вид и его продуктивность в ареале". Вильнюс, 1980. С. II7-II8.

20. Большаков В.Н., Баженов A.B. Радионуклидные методы мечения в попу-ляционной экологии млекопитающих. М.: Наука. 1988. 188 с.

21. Большаков В.Н., Балахонов B.C. Мелкие грызуны Полярного Урала и аналогичных ландшафтных зон // Грызуны. Материалы 5 Всесоюзного совещания. Саратов, 3-5 дек. 1980 г. М. 1980. С. 162-163.

22. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура млекопитающихся и ее динамика. М.: Наука. 1984. 232 с.

23. Гавриловская И.Н. ГЛПС /изоляция вируса, эпизоотология, патогенез инфекции/ Автореф. дис. . докт. мед. наук. М. 1988. 44с.

24. Гавриловская^ Бойко^еморрагическая лихорадка с почечным синдромом. М. 1985.

25. Груздев В.В. Территориальные центры и районы благоденствия и прозябания популяций // Популяционная структура вида у млекопитающих. М. 1970. С. 7-10.

26. Губарь Ю.П. Стации красной полевки (Cleihrionomys rafilus Pall.) Онежского полуострова// Фауна и экология животных. М. 1974. С. 174-189.

27. Демидов В. В. Подвижность и пространственная структура населения мышевидных грызунов (на примере подзоны смешанных лесов Камского Приуралья). Автореф. дисс. канд. боил. наук, Свердловск. 1991а.

28. Демидов В. В. Подвижность особей в популяциях грызунов Камского Приуралья // Экология. 1991 б, № 5. С. 33-41.

29. Демидов В. В., Хлебалов И.Я. Наблюдения за использованием территории мелкими грызунами в южной тайге Камского Приуралья // Перм. Ун-т. Пермь. 1981. 17 с.

30. Демина В Т., Бернштейн А.Д., Коротков Ю.С. Сравнительный анализ репродуктивного процесса у рыжей полевки в природе и в лабораторной колонии//Бюлл. МОИП, Отд. биол. 1997, т. 102, вып. 6. С. 11-19.

31. Добринский Л.Н., Добринский Н.Л., Кряжимский Ф.В., Малафеев ЮЖЭкспериментальное изучение влияния кормовых ресурсов на динамику населения рыжей полевки (Clefhrionomys glareolus Schreber, 1780) // Экология, 1994, №3. С. 50-59.

32. Добринский Н.Л., Кряжимский Ф.В, Малафеев Ю.М. Экспериментальная оценка роли кормового фактора в динамике населения красной полевки на северной границе ареала// Экология, 1994, №3. С.76-86.

33. Европейская рыжая полевка. Под редакцией Н.В. Башениной. М.:Наука. 1981.352 с.

34. Жигальский O.A. Механизмы динамики популяций мелких млекопитающих. Автореф. дис. докт. биол. наук, Свердловск, 1989. 49 с.

35. Жигальский O.A. Зональные и биотопические особенности влияния эндо-и экзогенных факторов на население рыжей полевки (Clefhrionomys glareolus Schreber, î780)// Экология, 1994, N3. С. 50-59.

36. Жигальский O.A., Белан O.P. Динамика пространственной структуры популяций полевок Иремельского горного массива // Фауна и экология животных Южного Зауралья и сопредельных территорий. Екатеринбург, 1995. С. 116-124.

37. Жигальский О. А., Бернштейн А. Д. Популяционные факторы регуляции размножения рыжей полевки (<Clefhrionomys glareolus Schreb.) // Докл. АН СССР. 1986, т.291, №1. С.250-252

38. Жигальский О. А., Бернштейн А. Д. Оценка факторов, определяющих динамику популяции рыжей полевки в северной лесостепи // Экология, 1989, № 1.С. 13-21.

39. Жигальский О. А., Бернштейн А. Д. Оценка влияния внутрипопуляцион-ных и внешних факторов на динамику рыжей полевки // Ж. общ. биол. 1990, т. 51, Ш 4. С. 469-475.

40. Жигальский О. А., Корнеев В.А. Биотопическое распределение рыжей полевки // Опыт кадастровой характеристики, результаты учетов. Уфа. 1989. С. 37-39

41. Жигальский О. А., Корнеев В.А. Демографическая структура популяции рыжей полевки (Ctefhrionomys glareolus Shreber 1780} в гетерогенной среде обитания // Экология, 1996, №6. С. 459-467.

42. Жигальский O.A., Наумов Р.Л., Жарикова E.H. Динамика численности и высотное распределение Clethrionomys rutilus /Rodentia, Cricetidae/ в Западном Саяне // Зоол.журн. 1986, т. 65, № 7. С. 1072-1079.

43. Иванкина Е. В. Динамика численности и структура населения рыжей полевки в Подмосковье. Дисс. канд. биол. наук, М. 1987. 24 с.

44. Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР//Ленинград: Наука, 1975. С. 1-244.

45. Ивантер 3. В., Ивантер Т. В., Жигальский О. А. Закономерности и факторы динамики популяции рыжей полевки (по наблюдениям в северо-восточном Приладожье) // Экология наземных позвоночных. Петрозаводск: Карельский научный центр АН СССР, 1991. С. 86-116.

46. Карулин Б.Е., Никитина H.A., Истомин A.B., Ананьина Ю.В. Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus) основной носитель лептоспироза в лесном природном очаге // Зоол. журн., 1993, т. 72, вып. 5. С. 113-122.

47. Ковалевский Ю.В., Карпенко A.C., Катенина Н.Д. К методике крупномасштабного картографирования размещения и численности мелких лесных грызунов // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. 1971, вып.Ш. С. 172186.

48. Ковалевский Ю.В., Коренберг Э.И. Определение нормы количественных учетов лесных мышевидных грызунов при крупномасштабной съемке их размещения // Зоол. журн., 1976, т. 55, вып. 7. С. 1074-1086.

49. Корнеев В.А. Многолетняя динамика популяции рыжей полевки на Среднем Поволжье // Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных, М. 1995. с. 124-127.

50. Кошкина Т. В. Метод определения возраста рыжих полевок и опыт его применения//Зоол. журн. 1955. т. 34, в.5. С. 631-639.

51. Кошкина Т. В. Сравнительная экология рыжих полевок в северной тайге // Фауна и экология грызунов. М.: Из-во МГУ, 1957, вып. 5. С.3-65.

52. Кошкина Т. В. Плотность популяции и ее значение в регуляции численности красной полевки // Бюлл. МОИП отд. биол., 1965. т. 70, в. I. С.5-19.

53. Кошкина Т.В. Популяционная регуляция численности грызунов (на примере красной полевки тайги Салаира и норвежского лемминга) // Бюлл. МОИП. Отд.биол., 1967, т. 72, в. 6. С. 5-20.

54. Кошкина Т. В., Коротков Ю. С. Регуляторные адаптации в популяциях красной полевки в оптимуме ареала // Фауна и экология грызунов: вып. 12. М: Изд-воМоск. ун-та, 1975. С. 5-61.

55. Кошкина Т. В., Окулова Н. М., Аристова В, А. Территориальные отношения у грызунов и их роль в регуляции численности // Основные проблемы териологии. М: Наука. 1972. С. 215-237.

56. Крылов Д.Г. Численность и распределение рыжей полевки в разных типах леса на Валдае // Почвы и продуктивность растительных сообществ. М. : Из-во МГУ. 1974, вып. 2. С. 153-161.

57. Кряжимский Ф.В. Механизм формирования альтернативных типов роста и выживаемости грызунов И Экология, 1989, №4. С.481-490.

58. Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М., Добринский Л.Н. Рост и выживаемость полевок-экономок на разных фазах популяционного цикла // Экологические аспекты скорости роста и развития животных, Свердловск, 1985. С.3-10.

59. Кутенков А.П. Об особенностях использования территории рыжей полевкой в заповеднике "Кивач" // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Севоро-Запада СССР. Петрозаводск. Карельский филиал АН СССР, 1978. С. 120-127.

60. Кутенков А.П. Использование территории рыжей полевкой в условиях низкой плотности популяций // Зоол. журн., 1979, т. 58, вып. 2. С. 234-240.

61. Кутенков А.П.Особенности распределения рыжих полевок внутри биотопа на примере смешанного леса Карелии // Экология, 1980, №6. С. 83-86.

62. Лукьянов O.A. Изучение плотности оседлых и потока мигрирующих особей в популяциях мелких млекопитающих методом безвозвратного изъятия // Экология, 1991. Л® 6. С.36-47.

63. Лукьянов O.A. Анализ процессов миграции в популяциях мелких млекопитающих. //Экология, 1993. № I. С47-62.

64. Лукьянов O.A., Валькова В., Адамчик К. Анализ смертности и эмиграции мелких млекопитающих на примере популяции домовой мыши (Mus musculus L.)//Экология, 1994. № 6. С. 29-35.

65. Лукьянов O.A., Лукьянова Л.Е. Демография и морфофизиология мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки (Cîethrionomys glareolus-Schreber 1780)//Экология. 1997, №2. С. 131-138.

66. Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A. Характеристика обилия и пространственной Структуры ШсеЛёнйя рыжей пОлевкй на тежбгешых территориях // Животные в условиях антропогенного ландшафта, 1992. С. 8595.

67. Малкин А.Е., Мясников Ю.А., Рыльцева Е.В., Ткаченко Е.А. Ландшафтное районирование природных очагов ГЛПС в России // Мед. паразит, и паразит, болезни, М., 1996, № 2. С. 27-31.

68. Малкин А.Е., Федорова З.П., Короткое В.Б., Ткаченко Е.А. Опыт применения регрессйбннбгб анализа Для бценки качества Жйническбй диагностики геморрагической лихорадки с почечным синдромом // Мед. паразитол. и паразит, болезни, 1997, №1. С. 37-41.

69. Методические рекомендации по серодиагностике геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС) при помощи непрямого методафлюоресцирующих антител / Сост. И.Г. Гавриловская, Н.С. Апекина, Ю.А. Мясников и др., МЗ СССР, М., I9S2.12 с.

70. Мясников Ю. А., Апекина Н. С., Зуевский А. П., Хитрин А. В., Бернштейн А. Д. Размещение природных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом в различных ландшафтных зонах Тюменской области // Вопр. вирусологии, 1992, № 3. С.161-165.

71. Наумов H.H. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948.

72. Наумов Н. П. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов // Фауна и экология грызунов. М: Изд-во Моск. ун-та, 1951, вып. 4. С. 3-21.

73. Наумов Н. П. Видовое население, его структура и отношения со средой (у животных) // Вестник Моск. ун-та, 1955, № 9. С. 25-38.

74. Наумов H.H. Мечение млекопитающих и изучение их внутривидовых связей // Зоол. журн., 1956, т. 35, вып.1. C.3-I5.

75. Наумов Н. П. Экология животных: Изд. II. М: Изд-во Высшая школа. 1963. 618с.

76. Наумов Н. П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных// Зоол. журн., 1967, т. 46, вып. 10. С. I470-I486.

77. Наумов Н. П. Пространственные структуры вида млекопитающих // Зоол. журн., 1971, т. 50, вып. 7. С. 965-980.

78. Никитина H.A. О постоянстве использования территории грызунами // Фауна и экология грызунов, М.: Изд-во МГУ, 1970, вып. 9. С. 110-133.

79. Никитина H.A. О размерах индивидуальных участков грызунов фауны СССР// Зоол. журн., 1972, т. 51, вып. I. С. 119-126.

80. Никитина Н.А. К понятию «индивидуальный участок» у мелких млекопитающих // 1-ый Международный терриологический конгресс. Реф. докл. М. 1974, т.2. С. 71-72.

81. Никитина Н.А. Способы мечения млекопитающих // Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука, 1980. С. 23-46.

82. Новиков Е.А., Фалеев В Н. Развитие красной полевки на разных фазах цикла численности // Грызуны. Тез.докл.УП Всесоюзн. совещ., Свердловск, 1988, т. 2. С. 96-97.

83. Одум Ю. Экология. М.: Мир. 1986. Т. 2. 376 с.

84. Окулова Н. М. Размножение и смертность в популяции красной полевки (С1еЙ1попоту8 гиШш) и основные факторы, воздействующие на эти процессы //Зоол. журн., 1975, т. 54, вып. И. С.1703-1704.

85. Окулова Н. М. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах. М: Наука, 1986. С. 1-248.

86. Окулова Н.М., Аристова В.А., Кошкина Т.В. Влияние плотности ШпуМции на размер ШДйМДуШьнШ" участков у мелких грызунов в тайге Западной Сибири /7 Зоол. журн., 1971, т. 50, вып. 6. С. 908-915.

87. Окулова Н.М., Бернштейн А.Д. Доля размножающихся среди самок-сеголеток гибкий парамерт у лесных полевок // Экология популяций: структура и динамика. М., 1995, ч.2. С. 667-678

88. Оленев Г. В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их праШйеское использование в популяционных исследованиях // Экология, 1989, № 2. С. 19-31.

89. Оленев Г.В. Роль структурно-функциональных группировок грызунов в динамике ведущих популяционных параметров /7 Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии.М., Наука, 1991. С.92-108.

90. Петров O B. Значение лесных оврагов в жизни мышевидных грызунов лесостепных дубрав // Вестн. ленингр. унив., биол., 1965, вып. 9. С. 26-32.

91. Попов В.А. О стандартизации методики учета мышевидных грызунов и мелких насекомоядных // Фауна и экология грызунов, 1966, вып. 6. С. 197-210.

92. Попов И. Ю. Опыт использования динамической классификации растительности для описания местообитаний мелких млекопитающих // Биол. науки, 1986, № 3. С. 33-42.

93. Растительность Европейской части CCCF// M.: Наука. 1980. 430 с.

94. Садыков О.Ф. О зимних стациях переживания мышевидных грызунов в горах Южного Урала // Фауна, экология и изменчивость животных. Информац. материалы зоол. музея. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1978. С. 8-9.

95. Садыков О.Ф. Дифференциация населения мелких млекопитающих высотных поясов гор (на примере Южного Урала): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1981.

96. Садыков О.Ф. Значение исследований пространственной структуры популяций // Методы исследования пространственной структуры популяций мелких млекопитающих в естественной среде и агроценозах. Свердловск, 1983. С.3-8.

97. Садыков О.Ф. Пространственная структура горных популяций полевок рода Clefhrionomys // Популяционная эколоия и морфология млекопитающих. Свердловск, 1984. С. 20-36.

98. Садыков О Ф., Баженов A.B. Очерк экологии лесных полевок Уральских гор // Экология лесных полевок (эколого-биохимические особенности мелких млекопитающих), Свердловск, 1984. С. 3-30.

99. Садыков ОФ., Большаков В.Н., Баженов A.B. Пространственная структура горных популяций лесных полевок // Экология, 19ВД, № 4. С. 58-64.

100. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих: Концепции, гипотезы, модели. М.: Наука. 1992. 191 с.

101. Смуров A.B. Новый тип статистического пространственного распределения и его применение в экологических исследованиях // Зоол. журн., 1975, т. 54, вып. 2. С. 283-289.

102. Смуров A.B. Статистические методы в исследовании пространственного размещения организмов // Методы почвенно-зоологических исследований. М., 19756. С. 217-240.

103. ИЗ. Смуров A.B., Полищук Л.В. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: Стат. и динам, аспекты. М.: Изд-во МГУ, 1989. 208 с.

104. Ткаченко Е.А., Дроздов СТ. Результаты изучения геморрагической лихорадки с почечным синдромом в Советском Союзе за последние пять лет // Акту ал. пробл. мед. вирусологии. Тез. докл. Всесоюзн. конф., М., 1985. С. 118120.

105. Туликова Н. В., Коновалова Э. А. Размножение и смертность рыжих полевок в южнотаежных лесах Вятско-Камского междуречья // Фауна и экология грызунов, М: Изд-во Моск. ун-та, 1971, вып. 10. С. 145-171.

106. Туликова Н.В., Сидорова Г.А., Коновалова Э.А. Определитель возраста лесных полевок // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1970, вып. 9. С. 145-171.

107. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука. 1977. 182 с.

108. Хляп Л.А. Основные проблемы изучения связей мелких млекопитающих с территорией // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. 1980, вып. 14. С. 44-62.

109. Хляп Л.А. Особенности использования и структура участков обитания бурозубок и лесных полевок // Фауна и экология грызунов. М. Изд-во МГУ. 1983, вып. 15. С. 162-202.

110. Хляп Л.А., Альбов С.А., Сербенюк М.А.,Загоруйко Н.В. Эколого-этологические предпосылки возбудителей инфекции среди рыжих полевок через экскреты // XII Всесоюз. конф. по природн. очаговости. М. АМН СССР, 1989. С. 155-156.

111. Чистова Т.Ю. Динамика численности и демографической структуры популяции рыжей полевки в заповеднике «Лес на Ворскле» // Грызуны. Тез.докл.VII Всесоюзн. совещ., Свердловск, 1988, т. 2. С. I04-IG5.

112. Чистова Т.Ю. Динамика размеров суточных участков обитания самок рыжей полевки в период размножения // Докл. РАН. Общая биология. 1995, т. 345, № 5. С. 716-718.

113. Чистова Т.Ю. Пространственная организация населения рыжей полевки (Clefhrionomys glareolus Schreber, 1780) лесостепной дубравы. Дисс. канд. биол. наук, М. 1998. 190 с.

114. Чумаков М.П. Новое в учении о вирусных геморрагических лихорадках// Матер. 10-го совещ. по паразит, проблем, и природноочагов. болезням, М.-Л., 1959, вып. I. С.102.

115. Шварц Е.А. Эколого-георгафические закономерности формирования комплексов мелких млекопитающих лесных экосистем умеренного пояса Евразии. Автореф.дис.канд.геогр.наук. М. 1987. 25с.

116. Шварц Е.А., Попов И.Ю. Структура населения мышевидных грызунов хвойно-широколиственных лесов европейской части СССР и особенности ее формирования//Грызуны. Л.: Наука, 1983. С. 32-35.

117. Шварц С.С Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967, т. 46, Jfe 10. С. 1456-1467.

118. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Свердловск. 1969. 198 с.

119. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. 1980. 278 с.

120. Шварц С. С., Ищенко В. Г., Овчинникова и др. Чередование поколений и продолжительности жизни грызунов // Журн.общ. биол., 1964, т. 25, № 6. С. 417-433.

121. Шварц C.C., Павлинин ВН., Сюзюмова Л.М. Теоретические основы построения прогнозов численности мышевидных грызунов в лесостепном Зауралье // Труды Ин-та биологии. Урал. фил. АН СССР. Свердловск, 1957, вып. 8. С. 3-60.

122. Шилов И. А. Зколого-физиологические основы понуляционных отношений у животных//М: Изд-воМоск. ун-та. 1977. С. 1-262.

123. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз у животных // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1982, т. 87, № 4. С. 23-32.

124. Шилов И.А. Экология. М. 1997. 512 с.

125. Шилов И.А., Калецкая М.П., Ивашкина И.Н., Солда-това А.Н. Пространственная структура популяции поле-вок-экономок (Microius oeconomus) в Дарвиновском заповеднике // Зоол. журн. 1977. т. 56, вып.2. С.257-267.

126. Abbott K.D., Ksiazek T.G. and Mills J.N. Long-term hantavirus persistence in rodent populations in Central Arizona// Emerging infections diseases, 1999, Vol. 5, №I.P. 102-112.

127. Anderson P.K. Ecological structure and gene How in small mammals ft Symp. Zool. Soc. Lond. 1970, Vol. 26. P. 299-325.

128. Andrzejewski R. Supplementary food and the winter dynamics of bank vole populations // Acta theriol., 1975, Vol. 20. fasc. 1-14. P. 23-40.

129. Banach A. Small rodent communities in a complex forest biotops // Acta theriol. 1987, Vol. 32. P. 229-244.

130. Banach A. Population of the bank vole in the mosaic of forest biotops // Acta theriol., 1988, Vol. 33. P. 87-102.

131. Bergstedt B. Distibution, reproduction, growth and dinamics of the rodentspecies Clethrionomys glareolus (Schreber), Apodemus flavicollic (Melchior)and Apodemus sylvaticus (Linne') in southern Sweden // Oikos, 1965, Vol. 16, № 1/2. P. 132-160.

132. Bernshfein A.D., Zhigalsky O.A., Panina T.V. Multi-annual fluctuations in the size of a population of the bank vole in European part of the Soviet Union // Acta theriol. I9S9, Vol. 34. P. 409-438.

133. Bobek B. Net production of small rodents in a deciduous forest // Acta theriol., 1973, Vol. 18, №> 21. P. 403-434.

134. Bock H. Use of forest associations by bank vole population it Acta theriol. 1972, Vol. 17. P 203-219.

135. Bondrup-Nielsen S. An evaluation of the effects of space use and habitat patterns on dispersal in small mammals // Ann. zool. fenn. 1985, Vol. 22, № 3. P. 373-383.

136. Bondrup-Nielsen S. Analysis of spacing behaviour of females from a live-trapping study of Clethrionomys gapperi // Ann. zool. fenn. 1986, Vol. 23, № 3. P. 261-267.

137. Bondrup-Nielsen S. Demography of Clethrionomys gapperi in different habitat // Can. J. Zool. 1987, Vol. 66. P. 227-283.

138. Bondrup-Nielsen S., Ims R. A. Demography during a population crash of the wood lemming, Myopus schisticolor // Can. J. Zool. 1988, Vol. 66, № II. P. 24422448.

139. Bondrup-Nielsen S., Karlsson F. Movements and spatial patterns in populations of Clethrionomys species: Areview // Ann. zool. fenn. 1985, Vol. 2, № 3. P.385-392.

140. Boonstra R. Experimental studies of the population processes in the vole Microtus townsendii // Dissertation. Uneversity of British Columbia, Vancouver, British Columbia, Canada, 1976

141. Boonstra R., Krebs C. J. A fencing experiment on a high-density population of Microtus townsendii // Can. J. Zool., 1977, Vol. 55. P. 1166-1175.

142. Brown H.L. Field experiments on the activity of the small mammals Apodemus, Clethrionomys and Microfus // Proc. Zool. Soc. London, 1956, Vol. 126. P. 549-564.

143. Bujalska G. Reproduction stabilizing ebments in an island population of Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) // Acta theriol.,1970, Vol 15. P. 381-413.

144. Bujalska G. The role of spacing behaviour among females in the regulation of reproduction in bank vole // J. Reprod. Fert., Suppl., 1973, Vol. 19. P. 465-474.

145. Bujalska G. Reproduction and mortality of bank vole and the changes in the size of island population // Acta theriol., 1975, Vol. 20. P. 41-56.

146. Bujalska G. Regulation of female maturation in Clethrionomys species, with special reference to an island population of C. glareolus // Ann. zool. fenn., 1985, Vol.22. P. 331-342.

147. Bujalska G. Life history consequences of territoriality in the bank vole // Evolution of life histories of mammals, Yale Univ. Press, New Haven, 1988. P. 7590.

148. Bujalska G. Social system of the bank vole, Clethrionomys glareolus // Social system and population cycles in voles, Basel, 1990. P. 155-167.

149. Bujalska G. Territoriality and female reproductive success in a bank vole population// 6th int. Theriotog. Congr., Sydney. 1993. P. 43.

150. Chelkowska H. Variation in number and social factors in a population of field voles // Acta theriol., 1978, Vol. 23. P. 213-238.

151. Chistova T.Yu. Spatial organization of bank vole population in a forest-stephe ock forest // Polish ecological studies, 1994, Vol 20 , № 3-4. P. 147-154.

152. Chumakov M.P., Gavrilovskaya I.N., Myasnikov Y.A. Keservors and Modes of spread of hemorrhagic fever with renal syndrome, a zoonotie nontransmissible human disease // Hemor. fever with renal syndr., 1990. P. 49-57.

153. Clement J., McKenna P., Leirs H., Verhagen R., Lefevre A., Song G., Tkachenko E., Van Der Groen. Hantavirus infection in rodents // Virus infections of vertebrates: Virus infection of rodents and lagomorphs, Amsterdam-Tokyo, 1994, Vol. 4. P. 295-316.

154. Clement J., Heyman P., McKenna P., Colson P., Avsiczupanc T. The Hantaviruses of Europe: from the bedside to the Bench // Emerging Infectious diseases. 1st intern. con£ on emerging zoonoses. Israel, 1997, p. 205-211.

155. Dueser R.D., Shugart M.H. Microhabitats in a forest floor-mammal fauna // Ecology, 1978, Vol. 59. P. 89-98.

156. Ecology of the bank vole. Editor K.Petrusewicz. Acta fhefiol. Warszawa. 1983, Vol. 28, suppINl. 242 p.

157. Frank F.Zur Entstehung iibernormaler Populationsdichten im Massenwechsel der Feldmaus, Microtus arvalis (Pallas)// Zool. Jb. Syst. 1953, Vol. 81. P. 611-624.

158. Gasalber J., Castien E. Reproductive cycle abundance and population structure of Apodemus flavicoles (Melchiour,!834) in the western Pyrennees // Mammalia, 1995, Vol.59, №> 3. P.385-396 .

159. Gavrilovskaya I.N., Shepley M, Shaw K., Ginsberg M.H., Mackow E.R. p3 integrins mediate the cellular entry of hantaviruses that cause respiratory failure // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998, Vol. 95. P. 7074-7079.

160. Getz L.L. Social structure and aggressive behaviour in a population of Microtus pennsylvanicus // J. Mammal., 1972, Vol. 53. P. 310-317.

161. Geuse P. Spatial microhabitat of bank voles and wood mice in central Belgium // Acta zool. fenn. 1985, № 173. P. 61-64.

162. Gipps J.H.W. Spacing behaviour and male reproductive ecology in voles of the genus Clethrionomys // Acta zool. fenn., 1985, Vol. 22, № 3> P. 343-352.

163. Gliwicz. J. P. Age structure and dynamics of number in an island population of bank vole // Acta tlienol., 1975, Vol.20, fasc 1 -14. P.57-59.

164. Gliwicz. J. Differentiation of survival in bank vole population. //Bull. Acad. Pol. Sci Cl. II, Scr. Sci. 1976, Vol.24. P.325-331.

165. Gliwicz. J. Island populations of rodents: Their organization and functioning // Biol. Rev. 1980, Vol. 55. P. 109-138.

166. Gliwicz J. The role of dispersal in models of small rodent population dynamics //Oikos, 1988, Vol. 52. P. 219-221.

167. Gliwicz J. Individuals and populations of the bank vole in optimal, subopfimal and insular habitat // J. Anim. Ecol., 1989, Vol. 58. P. 237-247.

168. Gliwicz J. The forst born, their dispersal, and vole cycles // Oecologia, 1990, Vol. 83, №>4. P. 519-522.

169. Gliwicz. J.,Andrzgewski R., Buyalska G., Pefrasewicz K. Producftvify investigation of an island population of Clethrfonomys glareolus (Schreber, 1780). I Dynamics of cohort // Acta fheriol., 1968, Vol .13. P. 401-413.

170. Godfrey G.K. Radioactive tagging of small mammals // Discovery, 1955, Vol 16, № 8. P. 320-322.

171. Hanski I., Henffonen H. Prédation on competing rodent species: a simple explanation of complex patterns // J. of Animal Ecology , 1996, Vol. 65. P. 220-232.

172. Hansson L. Spatial dynamics voles Microfus agresfis in heterogeneous landscape // Oikos, 1977, Vol. 29. P. 539-544.

173. Hansson L. Sex ratio in small mammals populations as affected by the parfiern of fluctuations // Acta fheriol., 1978, Vol. 23. P. 203-212.

174. Hansson L. Food as alimifing factor for small rodent numbers: Tests of two hypotheses // Oecologia, 1979, Vol. 37, M> 8. P. 297-314.

175. Hansson L. Henfonnen H. Regional différencies in ciclify and reproduction in Clefhrionomys species: Are they related // Ann. zool. fenn., 1985, Vol.22. Y 211288.

176. Hansson L., Henfonnen H. Rodent dynamics as community process // Trends in ecology and evolution, 1998, Vol. 3, № 8. P. 195-200.

177. Henformen H., McGuire A.D., Hansson L. Comparison of amplitudes and frequencis (spectral analyses) of density variations in long-term data sets of Clethrionomys species // Ann. zool. fenn., 1985, Vol. 22. P. 581-590.

178. Henttonen H., Oksanan T., Jortikka A., Haukisalmi V. How much do weasels shape microtine cycles in the northen Fennoscandian taiga?// Oikos, 1987, Vol. 50. P. 353-365.

179. Henttonen H., Vapalahti O., Vaheri A. How many kinds of hantaviruses? // Tree, 1996, Vol. it. P. 7-8.

180. Jannet FJ. The density dependent formation of extended maternal of the montana vole, Microtus montanus // Behav. Ecol. Sociobiol.,1978, Vol. 3. P. 245263.

181. Jensen T.S. Seed production and outbreaks of non-cyclic rodent populations in Deciduons forests // Oecologia, 1982, Vol. 54. P. 184-192.

182. Johnson C.N. Sex-biased philopatry and dispersal in mammals // Oecologia, 1986, Vol. 69. P. 626-627.

183. Kalela O. Regulation of reproduction rate in subarctic population of vole Clethrionomys rufocanuc ( Sund) // Ann. Acad. Sci fenn .Ser. A, 1957, Vol. 34. P. 7-60.

184. Kalela O. On the fluctuations in the numbers of arctic and boreal small rodents as a problem of production biology // Ann. Acad. Sci. Fennicae. (A IV), 1962, Vol. 66. P. 1-38.

185. Karlsson A.F. Interindividuat population proximity and the probability of winter survival in the bank vole, Clethrionomys glareolus //' Can. J. Zool., 1988a, Vol 66. P. 1841-1845.

186. Karlsson A.F. Over-winter survival in a boreal population of the bank vole? Clethrionomys glareolus // Can. J. Zool. 19886, Vol 66. P. 1835-1840.

187. Krebs C.J. Aggression, dispersal and cyclic changes in populations of small rodents // Aggression, dominance and individual spacing: New York: Plenum Publ. Corp., 1978. P. 49-60.

188. Krebs C.J., Mayers J.H. Population cycles in small mammals ft Adv. Ecol. Res. 1974, Vol. 8. P. 267-399.

189. Lee H.W., Lee P.W., Johnson K.M. Isolation of the etiologic agent of Korean hemorrhagic fever // J. Inf. Dis., 1978, Vol. 137, M> 3. P. 298-308.

190. Lee P.W., Amyx H.L., Gibbs C.J., Gajdusen D.K., Lee K.W. Propagation of Korean hemorrhagic fever virus in laboratory rats // Infection and Immunity, 1981a, № 3. P 334-338.

191. Lee H.W. ,Lee PW., Baeck L.J., Song C.K., Seang I.W. Intraspecific transmission of Hantaan virus, the etiologic agent of Korean hemorrhagic fever, in the rodent Apodemus agrarius ft Am J. Trop. Med. Hyg. 19816, № 30. P. 1106-II12.

192. Lidicker W.Z. The role of dispersal in the demography of small mammals ft Small mammals: their productivity and population dynamics: Cambridge Engl.

193. Cambridge University Press. 1975. P. 103-128.

194. Lidicker W.Z. An overview of dispersal in non-volant small mammals ft Contrib. Mar. Sci. 1985, Vol.27 Suppl.

195. Mazurkiewicz M. Shape, size and distribution of home ranges of Cleihriono-mys glareolus (Schreber, 1780)//Acta theriol., 1971, Vol. 16. P. 23-60.

196. Mazurkiewicz M. Spatial organization of a bank vole population in years of small or large numbers // Acta theriol., 1981, Vol. 26. P. 31-45.

197. Mazurkiewicz M. Population density of small rodents as affected by chosen elements of tree stand structure ft Bull. Pol. Acad. Sci. Biol. Sci. Role of Tree Stand structure in population density of rodents, 1984, Vol. 32, № 5-6. P. 209-217.

198. Mazurkiewicz M. The influence of undergrowth distribution on utilization of space by bank vole populations ft Acta theriol., 1986, Vol.31, №.1-14. P.55-69.

199. Mazurkiewicz M. Population dynamics and demography of the bank vole in different tree stands ft Acta theriol., 1991, Vol. 36. P. 207-227.

200. Mazurkiewicz M. Factors influencing the distribution of the bank vole in forest habitats // Acta theriol., 1994, Vol. 39(2). P. 113-126.

201. Mazurkiewicz M., Kajska-Jurgiel E. Size and structure of rodent community of various forest stand types// Bull. Ac. Pol. Biol. 1978, Vol. 10. P. 669-677.

202. Mazurkiewicz M., Kajska-Jurgiel E. Numbers, species, composition and residency of a rodent community in forest and field-forest ecotones // Acta theriol., 1987, Vol. 32(25). P. 413-432.

203. Miller D.H., Getz L.L. Factors influencing the local distribution of the redbacked vole, Clethrionomys gapperi in New England // Univ. Conn. Oecas. Biol. Sci. Ser. 1972, Vol. 2. P.I15-I38.

204. Morzunov S., St Jear S., Peferc C.J., Nocol S. Phylogenefic study of hantavirus rodent host relationship and the coevolution // Abstract, 3id International conference on HFKS and hantaviruses, Helsinki, Finland, 1995.

205. Oksonen T., Henttonen H. Dynamics of voles and small mustelids in the taiga landscape of northern Fennoscandia in relation to habitat quality // Ecography, Copengagen, 1996, Vol. 19. P. 432-443.

206. Petrusewicz K.,, Bujalska G. and Gliwicz J. The role of spring summer and autumn generation in the of a free-living population of (Screber,I780) //Energy flow through small mammal population: Warzsawa Panstw. Wyd. Nauk 1969. P. 235245.

207. Petrusewicz K., Bujalska G., Andrzejewski K. . and Gliwicz J. Productivity Prosses in an island population of Clethrionomus glareolus. Ann. zool . fennici, 1971, Vol. 8.P.127-I32.

208. Plyusnin A., Nemirov K., Apekina N., Plyusnina A., Lundkvist A., Vaheri A. Dobrava hantaviruses in Russia // The Lancet, 1999, Vol. 353. P. 207.

209. Plyusnin A., Vapalahti O., Lundkvist A., Henttonen H., Vaheri A. Newly recognized hantavirus in Subirion lemmings // The Lancet, 1996a, Vol. 347. F. 1835.

210. Plyusnin A., Vapalahti O., Vaheri A. Hantaviruses: genome structure, expression and evolution // J. of Gen. Virology, 19966, Vol. 77. P. 2677-2687.

211. Plyusnin A., Vapalahti O., Vasilenko V., Henttonen H., Vaheri A. Dobrava hantavirus in Estonia: does the virus exits throughout Europe? // The Lancet, 1997, Vol. 349. P. 1369-1370.

212. Pucek Z., Jedrzejewski W., Jedrzejewska B., Pucek M. Rodent population dynamics in a primeval deciduous forest (Bialoweza National Park) in relation to weather, seed crop, and predation // Acta theriol., 1993, vol. 38(2). P. 199-232.

213. Redfield J.A., Taift M.J., Krebs C.J. Experimental alterations of sex-ration in populations of microtus oregoni, the creeping vole // J. of Anim. Ecol., 1978, Vol. 47. P.55-69.

214. Ruedas L.A., Yates T.L., Campbell M.L. Effect of hantavirus infection onft»*natural populations of rodents (Muridae, Peromyscus) It The 4 intern, conf. on HFRS and Hantaviruses, Atlanta, USA, 1998. P. 134.

215. Ryszkowski L., Truszkowski J. Survival of unweaned an juvenite bank voles under field condition // Acta theriol, 1970, Vol. 15. P. 223-232.

216. Saitoh T. Control of female maturation in high density populations of the red-backed vole, Clethrionomys ruforanuc bedfordiae // J. of Animal Ecology, 1981, Vol. 50. P.79-87.

217. Saitoh T. Survival rate and mobility in an enclosed population of red-backed vole, Clethrionomys ruforanus bedfordiae // Acta theriol, 1983, Vol 28, №19. P. 301-315.

218. Schmaliohn C, Hjelle B. Hantaviruses: a global disease problem // Emerging Infections Deseases, 1997, Vol 3, №2. P. 95-104.

219. Small C.M., Fairley J.S. The dynamics and regulation of small rodent populations in the woodland ecosystems of Killarney, Ireland/ J. Zool. Lond.1981, vol. 196, p. 1-30.

220. Smyth M. Winter breeding in woodland mice, Apodemus sylvaticus, and voles, Clethrionomys glareolus andMicrotus agrestis, near Oxford// J. Anim. Ecol., 1966, Vol. 35,. P. 471-485.

221. Stickel L.C. A comparison certain methods of measuring ranges of small mammals // J. Mammal., 1954, Vol. 35, № 1, P. 1-14.

222. Szacki J., Babinska-Werka J., Liro A. The influence of landscape spatial structure of small mammals mouvements // Acta theriol., 1993, Vol. 38, №2. P. 113123.

223. Szacki J., Liro A. Movements of small mammals in the hetegogenous landscape // Landscape Ecol. 1991, Vol. 5. P. 219-224.

224. Tkachenko E.A. Hemorrhagic fever with renal syndrome (HFRS) and hantaviruses in Russia // 3-rd.Entern Conf. Of HFRS and Hantaviruses, Helsinki,1995. PI3.

225. Tkachenko E.A., Dzagurova T.K., Dekonenko A.E., Ivanov A.P., Ivanov L.I.fly

226. Current status of HFRS and hantaviruses in Russia ) // The 4 Intern, conf. on HFRS and Hantaviruses, Atlanta, USA, 1998. P. 152.

227. Van Home B. Demography of Peromyscus maniculatus populations in several stages of coastal coniferous forest in southeast Alaska // Can. J. Zool., 1981, Vol. 59. P. 1045-11961.

228. Van Home B. Demography of the longtail vole Microtus longicaudus in several stages of coastal coniferous forest in southeast Alaska // Can. J. Zool. I9S2, Vol. 60. P. 1690-1709.

229. Verhagen R., Leirs H., Tkachenko E.A., Groen van der G Ecological and epidemiolapical date on hantavirusss in bank vole populations in Belgium // Arch Virol., 1986a., № 91. P. 193-205.

230. Verhagen R, Groen van der G., Ivanov A.P., Rompaly van X., Leirs H., Verhoyen W. Occurence and distribution of hantavirus in wild living mammalian Belgium // Acta Virol., 19866, № 31. P. 43-52.

231. Viitala J. Social organization in cyclic subarctic populations of the voles Clethrionomys rufosanus (Sund.) and Microtus apeshs (L.) // Ann. zool. fennici, 1977. P. 53-93.

232. Watson A., Moss R. Dominance, Spacing behaviour and agression in relation to population limitation in vertabrates // Animal population in relation to their food resources: Oxford:BlackweIl Scientific Public,1970. P. 167-220.

233. Whifford P.B. Distribution of woodland plants in relation to succession and clonal growth it Ecology. 1949, № 3. P. 199-208.

234. Xiano S.-Y., LeDuc J.W., Chu Y.K., Schmaljohn C.S. Phylogenefic analysis of virus isolates in the genus Hantavirus, family Bunyaviridae // Virology, 1994, Vol. 198. P. 205-217.

235. Yanagihara K., Amyx H.L., Gaydusen D.C., Puumala virus, the etiological agent of nephropathia epidemica in bank voles (Clethrionomys glareolus) // J.Virol., 1985, № 55. P.34-38.

236. Zeida J. Age structure in population of the bank vole, Clethrionomys glareolus, (Shreber,1780)// Zool Listy , 1961, Vol.11. P. 249-264.

237. Zeida J. Development of several populations of the bank vole, Clethrionomys glareolus, Shreber, in a peak year // Zool. Listy, 1964, Vol. 13. P. 15-30.

238. Zejda J. Mortality of a population of Clethrionomys glareolus Schreb. In a bottomland forest in 1964 // Zool. Listy. 1967, Vol. 16. P. 221-238.178

239. Zeida J. Ecology and control of Clethrionomys glareolus , (Shreber,I780) in Czechoslovakia //EPPOPubllic.Ser.A. 1970, № 58. P. 101-105.

240. Zeida J. Small mamals in certain forest tape groups in southern Moravia // Zool. Listy, 1973, Vol. 22. P.l-13.

241. Zhigalski OA Factorial analysis of population dynamics in rodent //Pol. ecol. stud., 1993, Vol. 18, № 1-2. P. 3-158.