Эколого-морфологическая характеристика репродуктивной активности рыжей полевки (Clelthrionomys glareolus Schreber, 1780) в зоне влияния Оренбургского газзавода

Блинова, Елена Владиславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-морфологическая характеристика репродуктивной активности рыжей полевки (Clelthrionomys glareolus Schreber, 1780) в зоне влияния Оренбургского газзавода
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологическая характеристика репродуктивной активности рыжей полевки (Clelthrionomys glareolus Schreber, 1780) в зоне влияния Оренбургского газзавода"

003473955

На правах рукописи

БЛИНОВА Елена Владиславовна

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕПРОДУКТИВНОЙ АКТИВНОСТИ РЫЖЕЙ ПОЛЁВКИ (СЬЕТНМ01Ч0МУ8 СЬАКЕОШЯ 8СН1*ЕВЕ1*, 1780) В ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ ОРЕНБУРГСКОГО ГАЗЗАВОДА

03. 00. 25. ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 з ¿003

Оренбург - 2009

003473955

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Оренбургский государственный педагогический университет» и Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Оренбургская государственная медицинская академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию».

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Шевлюк Николай Николаевич

Официальные оппонен- доктор биологических наук, профессор ты: Ерофеева Людмила Михайловна

доктор биологических наук, профессор Завалеева Светлана Михайловна

Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарёва»

Защита состоится 30 июня 2009 г. в 1000 часов на заседании диссертационного совета Д 208. 066. 04 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Оренбургская государственная медицинская академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию» по адресу: 460000, Оренбург, ул. Советская, 6, зал заседаний Учёного совета

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Оренбургская государственная медицинская академия Росздрава»

Автореферат разослан « » мая 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, профессор

Шевлюк Н. Н.

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. К середине XX века антропогенное воздействие на окружающую среду приобрело глобальный характер. Ни на одном этапе своей истории человек не подвергал свою среду обитания и среду обитания животных естественных биоценозов действию такого огромного количества токсических и загрязняющих веществ (Никитин А. И., 2005). Данное исследование направлено на выяснение основных закономерностей размножения в популяции рыжей полевки, населяющей территорию, находящуюся в зоне влияния газзавода и испытывающую в течение длительного времени воздействие комплекса техногенных негативных факторов низкой интенсивности. Европейская рыжая лесная полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) принадлежит к массовым широкораспространенным видам мелких грызунов. Накоплено немало данных об особенностях ее питания, временной активности, использования пространства, структуры популяций и т.д. (Кошкина и др., 1972; Никитина H.A., 1980; Шилов H.A., 1985; Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A., 1994, 1998 и др.) в условиях антропогенно-трансформированных экосистем. Несмотря на обширную отечественную и зарубежную литературу, посвященную исследованию различных аспектов морфологии и физиологии репродуктивной системы позвоночных в условиях воздействия на организм дестабилизирующих факторов (Moonderc et al., 1994, Saez J. M., 1994, Стадников A. A., Шевлюк H. H. 1996, Дёмина Л. Л. 2002, Шевлюк Н. Н. с соавт., 2002, 2008, Никитин А. И. 2005, Давыдова Ю. А., Мухачёва С. В., 2007, Байтимирова Е. А., Булатова Е. В., 2007) проблемы биологии размножения рыжей полевки до настоящего времени остаются недостаточно изученными, особенно это касается вопросов морфофункциональной характеристики органов репродуктивной системы в условиях техногенного воздействия, когда уровень негативных факторов производства не превышает пороговых пределов Сказанное определяет необходимость изучения гистофизиологии органов репродуктивной системы рыжей полевки в условиях воздействия газоперерабатывающего производства.

Цель и задачи исследования. Цель исследования: изучение эколо-го-морфологической характеристики размножения рыжей полёвки в зоне влияния газоперерабатывающего производства.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

выяснить сравнительную морфофункциональную характеристику

органов мужской половой системы рыжей полёвки из популяций, испытывающих техногенное воздействие газоперерабатывающего завода и экологически благополучных экосистем; - дать сравнительную морфофункциональную характеристику органов женской репродуктивной системы рыжей полёвки из популяций, испытывающих техногенное воздействие газоперерабатывающего завода и экологически благополучных экосистем; установить особенности размножения рыжей полёвки в условиях обитания в техногенном ландшафте; Научная новизна. В результате выполнения данной работы получены новые сведения, касающиеся морфофункционапьной характеристики органов репродуктивной системы рыжей полевки, обитающей на территории санитарно-защитной зоны, Оренбургского газоперерабатывающего завода.

Впервые проведён комплексный эколого-морфологический анализ размножения рыжей полёвки из популяций, испытывающей техногенное воздействие газзавода, использующего в качестве сырья газ с повышенным содержанием соединений серы. Установлены структурные эквиваленты адаптивных и реактивных преобразований, а также исследован диапазон структурно-функциональных адаптаций органов репродуктивной системы рыжей полёвки.

Впервые проведён анализ генетически запрограммированной клеточной гибели в эндокринных и герминативных компартмен-тах семенников рыжей полёвки.

Реализация результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе Оренбургского государственного педагогического университета, Оренбургской государственной медицинской академии при проведении практических занятий по следующим дисциплинам «Общая экология», «Гистология, цитология и эмбриология», «Зоология позвоночных»,.

Положения, выносимые на защиту:

1. В условиях длительного техногенного воздействия невысокой интенсивности в популяции рыжей полёвки происходит интенсификация репродуктивной активности.

2. В семенниках рыжей полёвки, обитающей на территории СЗЗ ОГПЗ, увеличена доля извитых семенных канальцев с признаками деструкции сперматогенного эпителия.

3. В интерстициальной ткани семенников рыжей полёвки из СЗЗ газзавода происходит снижение численности клеток Лейдига.

4. В яичниках рыжей полёвки, обитающих на территории СЗЗ ОГПЗ, наблюдается более быстрое истощение резерва фолликулов.

5. Выявленные изменения в органах мужской и женской половых систем рыжей полёвки указывают на напряжённый характер репродукции в условиях длительного техногенного воздействия низкой интенсивности.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на V региональной конференции «Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия» (Оренбург, 2005), IV Международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006), Всероссийском научном совещании «Актуальные проблемы учения о тканях» (Санкт-Петербург, 2006), II Международном эмбриологическом симпозиуме «ЮГРА ЭМБРИО-2006. Закономерности морфогенезов в онтогенезе и эксперименте у человека и позвоночных животных» (Ханты-Мансийск, 2006), региональной научно-практическая конференция молодых учёных и специалистов Оренбургской области, секция «Актуальные вопросы морфологии и хирургии» (Оренбург, 2008), Всероссийской научной конференции «Ней-робиологические аспекты морфогенеза и регенерации» (Оренбург, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из них 8 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, главы по материалам и методам исследования, 3

глав собственных исследований, обсуждения полученных результатов, заключения, выводов и списка использованной литературы, включающего 247 источников, в том числе 50 иностранных. Изложена на 145 страницах, иллюстрирована 11 таблицами, 40 рисунками .

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу работы положены материалы полевых и лабораторных исследований, проводившихся 2005-2008 год. Объектом исследования служила рыжая полёвка из популяций, населяющих территорию санитарно-защитной зоны Оренбургского газоперерабатывающего завода (СЗЗ ОГПЗ), а также экологически благополучные экосистемы, расположенные в Саракташском, Бугурусланском и Гайском районах. Относительный учет численности рыжей полёвки проводили стандартным методом ловушко -линий (ловушек типа Геро), которые расставляли через 4 -5 метров в линии по 50 и экспонировали не более 1 суток с одноразовой проверкой. При этом использовалась стандартная приманка в виде хлеба с подсолнечным маслом.

Отлов животных производился в лесополосах, образованных карагачем, жимолостью татарской, боярышником кроваво-красным, ясенем пенсильванским.

За время полевых исследований отловлено 191 особь рыжей полёвки, из них в санитарно-защитной зоне 66 и 125 в контрольных участках (табл. № 1.).

Для исследования воздействия техногенных факторов на морфофи-зиологические показатели рыжей полевки был использован метод морфо-физиологических индикаторов (Шварц С.С. и др. 1968), позволяющий по комплексу экстерьерных и интерьерных признаков, оценить степень благополучия и интенсивность жизнедеятельности особей.

Рассматривались индивидуальные, половые различия морфофизио-логических показателей у рыжей полевки СЗЗ ОГПЗ и контрольных территорий.

При исследовании органов репродуктивной системы рыжей полёвки использовались гистологические, гистохимические, иммуноцитохимиче-ские и морфометрические методы.

Для светооптических исследований материал фиксировали в 10-12% водном растворе нейтрального формалина, спирт-формоле, жидкости Бу-эна (Пирс Э., 1962). Парафиновые срезы толщиной 5-7 мкм окрашивали

гематоксилином Майера и эозином, перйодатом калия и реактивом Шиффа по Мак Манусу (Пирс Э., 1962).

Таблицах» 1.

Количество особей рыжей полёвки, отловленных в санитарно-защитной зоне ОГПЗ и в экологически благополучных экосистемах (контрольных территориях) Саракташского, Гайского и Бугурусланского районов Оренбургской области

ПОЛ СЗЗ КОНТРОЛЬ

Взрослые Молодые Взрослые Молодые

Самцы 19 21 25 40

Самки 12 14 16 44

С использованием набора Apo-BrdU-IHC™ In Situ DNA Fragmentation Assay Kit идентифицировали фрагментированную ДНК в семенниках рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) из ССЗ ОГПЗ и контрольных участков.

На срезах семенников определяли относительную площадь, занимаемую интерстициальной тканью и извитыми семенными канальцами (процентное соотношение). На гистологических препаратах проводили измерения диаметров извитых семенных канальцев (на строго поперечных срезах) и исследовали состояние сперматогенного эпителия. Подсчет эн-докриноцитов семенников осуществляли на условной единице площади (на площади квадрата со стороной 35 мкм). Определяли линейные и объемные показатели эндокриноцитов, их ядер и ядрышек. В зависимости от формы клеток и их ядер объемы интерстициальных эндокриноцитов и их ядер рассчитывали по форме эллипса или шара (Хесин, 1967). Морфомет-рию эндокринных и герминативных структур семенников проводили с использованием стандартных окулярных сеток (Автандилов Г. Г., 1990, Сте-фанова С. Б., 1997), а также окулярного винтового микрометра МОВ-1-1,5У 4,2. Подсчитывали процент извитых семенных канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия в них.

На гистологических срезах яичников определяли относительные площади, приходящиеся на корковое и мозговое вещество, проводили подсчет фолликулов разных стадий развития, выявляли соотношение площадей, приходящихся на герминативные и эндокринные структуры. При анализе морфофункционального состояния яичников использовали рекомен-

дации Волковой О. В. и Боровой Т.Г. (1990).

Полученные результаты обрабатывали на компьютере по правилам параметрической статистики, с использованием критериев оценки достоверности результатов по Стьюденту, с учетом вариабельности первичных измеряемых объектов и индивидуальной изменчивости (Плохинский И.А., 1970, Ташкэ К., 1980; Автандилов Г.Г., 1990) на ПЭВМ Pentium V с использованием пакета программ «Statistica 6,6 for Windows» и программного пакета «MS Excel 2003».

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Морфофункциональная характеристика органов репродуктивной системы рыжей полёвки в зоне влияния газзавода и контрольной

территории

Структурно-функциональная характеристика семенников рыжей полёвки из зон влияния газзавода и контрольной территории.

Результаты гистологического исследования семенников показали, что в популяции рыжей полевки, населяющей зону влияния газзавода, в размножении могли принимать участие самцы, масса тела которых была в пределах 17-30 г. В то же время в контроле масса тела самцов, участвующих в размножении колеблется в пределах 19-36 г. Таким образом, по сравнению с животными экологически благополучных биогеоценозов рыжая полевка в зоне влияния газзавода характеризуется снижением абсолютной массы тела.

Анализ гистологических препаратов семенников рыжей полёвки свидетельствует о том, что активный сперматогенез в семенниках животных отмечается в течение всего тёплого времени года (с апреля по сентябрь).

Половозрелые самцы, отловленные в течение весенне-летнего периода, существенно различались по морфофункциональной характеристике семенников. У большей части животных, как в СЗЗ, так и в контрольных биоценозах в извитых семенных канальцах наблюдались процессы полноценного сперматогенеза. В сперматогенном эпителии этих животных выявлялись все клеточные формы, характерные для сперматогенеза - сперма-тогонии, сперматоциты 1-го и 2-го порядка, сперматиды и сперматозоиды. Исходя из гистологической характеристики извитых семенных канальцев такие животные могли принимать участие в репродукции в исследуемый

период времени. Доля их была выше в популяциях, обитающих в санитар-но-защитной зоне газоперерабатывающего завода.

У другой группы, половозрелых животных масса семенников была значительно снижена, а в извитых семенных канальцах выявлялись только начальные этапы сперматогенеза. В сперматогенном эпителии извитых семенных канальцев из сперматогенных клеток выявлялись только спермато-гонии и сперматоциты 1-го порядка. Мейотические деления в сперматогенном эпителии не обнаружены. Диаметр извитых семенных канальцев этих животных был в 2-3 раза ниже, чем у животных первой группы. Исходя, из гистологической характеристики семенников животных 2-ой группы можно с уверенностью заключить, что эти животные не могли принимать участия в размножении в наблюдаемые периоды времени.

В весенне-летней период в канальцах придатка семенника у размножающихся животных из популяций, населяющих санитарно-защитную зону газзавода, и у животных из экологически благополучных биоценозов выявляется большое количество сперматозоидов, в то время как у нераз-множающихся животных в канальцах придатка сперматозоиды не обнаружены.

В семенниках взрослых особей рыжей полёвки в зоне влияния газзавода отмечается уменьшение диаметра извитых семенных канальцев по сравнению с животными из неизменённых биогеоценозов, но снижение это небольшое (табл. № 2).

Для рыжей полёвки, обитающей на территории СЗЗ ОГПЗ характерно увеличение доли канальцев с признаками деструкции сперматогенного эпителия, как среди половозрелых, так и среди неполовозрелых особей на фоне возрастания интерстициальной ткани органа. Если у самцов рыжей полёвки из популяций, населяющих экологически благополучные экосистемы, доля извитых семенных канальцев с признаками выраженной деструкции сперматогенного эпителия составляла около 3-х процентов, то у животных из популяций, испытывающих воздействие газоперерабатывающего производства содержание таких канальцев возрастало более чем вдвое. Повреждения извитых семенных канальцев проявлялись в дезорганизации сперматогенного эпителия, в появлении многоядерных клеток в просвете извитых семенных канальцев, в повреждении сперматогенных клеток, в извилистости неклеточных слоёв стенки извитых семенных канальцев.

Таблица № 2.

Изменения диаметра извитых семенных канальцев половозрелых размножающихся особей рыжей полёвки из санитарно-защитной и контрольной зон в период репродуктивной активности

Время Диаметр извитых семенных канальцев, мкм

отлова П сзз п Контроль

Апрель 3 178,3±3,2 4 180,8±3,3

Май 3 177,3±2,3 5 179,5±2,4

Июнь 6 176,4±1,3 3 178,3±1,4

Июль 3 174,4±0,8 4 177,8±1,2

Август 2 173,2±2,3 2 176,7±2,3

Сентябрь 2 172,5±3,6 3 175,3±1,4

При анализе гистологических препаратов семенников рыжей полёвки содержание интерстициальной соединительной ткани колеблется на техногенной территории в пределах 8-9%, в то время как в экологически благополучных регионах этот показатель лежит в пределах 6-7% (табл. №3).

В интерстициальной ткани семенников рыжей полёвки из санитарно-защитной зоны газзавода отмечено снижение численности интерстициаль-ных эндокриноцитов (клеток Лейдига) по сравнению с особями, населяющих контрольные территории. В популяции эндокриноцитов также возрастает доля отростчатых и веретеновидных клеток, для которых характерны уменьшенные объёмы цитоплазмы и ядер.

Последующее снижение численности клеток Лейдига в конце лета начале осени может быть связано либо с гибелью этих клеток, либо с прекращением ими своей функциональной активности и переходом клеток Лейдига в состояние покоя.

В последнем случае клетки Лейдига приобретают форму, сходную с таковой у фибробластов и это затрудняет их морфологическую идентификацию.

Таблица № 3.

Изменения площади интерстициальной ткани в семенниках половозрелых размножающихся особей рыжей полёвки из санитарно-защитной и контрольной зон в период репродуктивной активности

Время Площадь интерстициальной ткани, %

отлова п СЗЗ п Контроль

Апрель 3 7,9±0,3 4 6,6±0,3

Май 3 7,6±0,4 5 6,4±0,2

Июнь 6 7,4±0,3 3 6,2±0,4

Июль 3 7,7±0,6 4 6,5±0,3

Август 2 7,9±0,5 2 6,8±0,3

Сентябрь 2 8,3±0,3 3 7,1 ±0,4

Средний объём ядер клеток Лейдига в апреле составил на территории СЗЗ газзавода - 80,2±3,5 мкм3, в контроле - 82,4±5,2 мкм3; в мае данный показатель равен 79,3±3,6 мкм3 в СЗЗ, в контроле - 83,4±6,3 мкм3; в июне - он равен 80,6±2,8 мкм3 на территории СЗЗ, в контроле - 80,8±2,7 мкм3. В период с июля по сентябрь происходило уменьшение среднего объёма клеток Лейдига как на территории техногенного ландшафта, так и в контроле, что указывает на снижение синтеза мужских половых гормонов в семенниках рыжей полёвки в этот период (табл. 4).

Таблица № 4.

Изменения объёма ядер интерстициапьных эндокриноцитов (клеток Лейдига) семенников половозрелых размножающихся особей рыжей полёвки из санитарно-защитной и контрольной зон в период репродуктивной

активности

Время Объем ядер клеток Лейдига, мкм

отлова п СЗЗ п Контроль

Апрель 3 80,2±3,5 4 82,4±5,2

Май 3 79,3±3,6 5 83,4±6,3

Июнь 6 80,6±2,8 3 80,8±2,7

Июль 3 77,3±5,2 4 81,3±3,8

Август 2 75,2±3,3 2 78,4±5,2

Сентябрь 2 74,5±2,6 3 77,8±3,4

Одновременно происходило уменьшение диаметра извитых семенных канальцев, что, вероятно связано со снижением секреторной активности клеток Лейдига.

Обращает на себя внимание морфофункциональная характеристика клеток Лейдига у животных которые, исходя из морфологии их извитых семенных канальцев, не принимают участие в репродуктивной активности в наблюдаемый сезон года. Клетки Лейдига у таких животных характеризуются морфологическими эквивалентами высокой функциональной активности. Объём клеток Лейдига и их ядер у неразмножающихся животных не ниже, а нередко выше такового у размножающихся особей.

Анализ программированной клеточной гибели (апоптоза) в семенниках неполовозрелых особей рыжей полевки (ОеИшопотув §1агсо1и5 всЬгеЬег, 1780). Иммуноцитохимический анализ генетически запрограммированной клеточной гибели показал, что в процессе морфогенеза семенников выраженность фрагментации ДНК в семенниках выше у животных, обитающих на территории СЗЗ ОГПЗ. Так частота проявлений апоптоза среди сперматогоний не отличается в сравниваемых группах. Частота же проявлений апоптоза среди сперматоцитов оказалась выше у животных в зоне влияния газзавода (3,6±0,6% СЗЗ ОГПЗ и 1,2±0,13% контроле). Подсчёт интерстициальных эндокриноцитов семенников показал повышение частоты апоптоза у животных в зоне техногенного воздействия в сравнении с особями из экологически благополучных территорий, но доля гибнущих таким образом клеток является незначительной (0,3±0,02% СЗЗ ОГПЗ и 0,15±0,01% контроле). Таким образом, нами выявлена более высокая численность апоптотически изменённых клеток в сперматогенном эпителии семенников, чем в интерстициальной соединительной ткани, что вероятно свидетельствует о большей устойчивости клеток Лейдига к негативным факторам техногенной природы.

Структурно-функциональная характеристика органов женской репродуктивной системы рыжей полёвки из зон влияния СЗЗ ОГПЗ и контрольных территорий. Согласно нашим данным масса яичников половозрелых особей рыжей полёвки в период репродуктивной активности различалась, как у животных, обитающих на территории СЗЗ ОГПЗ, так и экологически благополучных биоценозах. Масса яичников колебалась у половозрелых особей в пределах 18-22 мг на территории СЗЗ, в контроле данный показатель составил 19-25 мг. У неполовозрелых особей масса яичников составила на территории СЗЗ 4-14 мг, в контроле - 6-19 мг. В период с мая по июнь масса яичников составила 20±1,3 мг на территории

техногенного ландшафта и 25±1,5 мг в благоприятных местообитаниях.

Доля самок участвующих в размножении, была максимальной в период весны-начала лета, а затем начинала снижаться, однако, у отдельных особей морфологические эквиваленты репродуктивной активности проявлялись и в начале осени.

В популяции рыжих полёвок, обитающих на территории СЗЗ ОГПЗ, обнаружено возрастания доли особей с деструктивными изменениями со стороны герминативных и эндокринных структур яичника. В яичниках исследованных самок выявлено увеличения атретических тел в корковом веществе, появления кистоподобных образований на месте погибших фолликулов. В большей степени деструктивным изменениям были подвержены фолликулы, находящиеся в стадии быстрого роста, в то время как в покоящихся фолликулах деструктивные изменения были выражены слабее. Данные изменения наиболее рельефно были выражены в период с июля по сентябрь.

Различия также проявлялись в численности фолликулов приходящихся, на площадь среза яичника у животных, населяющих экологически благополучный регион и санитарно-защитную зону газзавода. Так, у самок, населяющих СЗЗ ОГПЗ количество фолликулов, приходящихся на срез, было ниже, чем у самок из контрольных территорий.

о Количество фолликулов на единицу площади коркового вещества яичника рыжей полёвки из СЗЗ газзавода и благополучных экосистем (контроль)

0 1 201 £ 15 § 10 "в" 5

■ Контроль

1 -Г □ СЗЗ

1 о! 1 1

5 </ V / ^ ^ / ¿я"

месяцы года

В яичниках рыжих полёвок, обитающих в условиях техногенного ландшафта, отмечено уменьшение доли коркового вещества, в котором выявлено сниженное содержание фолликулов, связанное как с повышен-

ной гибелью развивающихся фолликулов на разных этапах их развития, так и с тем, что у животных, находящихся в СЗЗ большее количество покоящихся фолликулов вступает в стадию быстрого роста. Эти изменения в яичниках свидетельствуют о более быстром истощении репродуктивного потенциала самок в популяциях животных, обитающих в санитарно-защитной зоне газоперерабатывающего завода. Данные морфофункцио-нальные изменения могут являться одной из главных причин резкого снижения численности рыжей полёвки на наблюдаемой территории.

Выводы

1. В зоне влияния газоперерабатывающего завода активность размножения рыжей полёвки возрастают, о чём свидетельствует больший процент животных, принимающих участие в размножении в течение весенне-летнего сезона, а также участие в репродукции животных более раннего возраста.

2. Влияние техногенных факторов газоперерабатывающего производства приводит к возрастанию в семенниках доли канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия.

3. В яичниках самок из популяций, населяющих санитарно-защитную зону газзавода наблюдается более быстрое истощение резерва фолликулов.

4. Снижение содержания фолликулов в яичниках животных из сани-тарно-защитной зоны газзавода связано как с интенсификацией репродуктивной активности, так и с их повышенной элиминацией. Значительная часть фолликулов подвергалась деструктивным изменениям, причём более устойчивыми к дегенеративным изменениям были покоящиеся фолликулы.

5. Повышенная элиминация генеративных структур семенников и яичников может рассматриваться двояко: и как результат деструктивных воздействий на репродуктивную функцию, и в то же время, как результат адаптивных возможностей популяции (элиминация генетически дефектных половых клеток, направленная на защиту генофонда популяции).

6. Воздействие техногенных факторов санитарно-защитной зоны газзавода негативно сказывается на гистогенетических процессах в спер-матогенном эпителии. На это указывает возрастание проявлений генетически запрограммированной клеточной гибели (апоптоза) в семенниках животных из популяций, обитающих в зоне влияния газзавода.

7. Клетки с признаками апоптоза чаще выявляются в сперматоген-ном эпителии, чем в популяции интерстициальных эндокриноцитов. Это

является как отражением различного уровня пролиферативной активности клеток в сперматогенном эпителии и в популяции клеток Лейдига, так и свидетельствует о большой устойчивости популяции интерстициальных эндокриноцитов к действию негативных факторов среды.

8. Напряжённый характер репродуктивной активности рыжей полёвки в зоне влияния газзавода может являться одним из факторов снижения численности вида на наблюдаемой территории.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Дёмина, Л. Л. Экологическая характеристика мелких млекопитающих в условиях антропогенного воздействия / Л. Л. Демина, Н. Н. Шевлюк, Д. А. Боков, Е. В. Блинова // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия. Тезисы докладов и материалы V региональной конференции 26-28 апреля 2005. Оренбург, 2005. С. 161-164.

2. Шевлюк, Н. Н. Морфофункциональная характеристика взаимодействий эндокринных и герминативных структур семенников грызунов в условиях антропогенной трансформации ландшафтов / Н. Н. Шевлюк, Л. Л. Демина, Д. А. Боков, Е. В. Блинова // Морфология. 2006. Т. 129. № 4. С. 141.

3. Шевлюк, Н. Н. Эколого-морфологическая характеристика репродукции мелких млекопитающих в условиях антропогенных ландшафтов / Н. Н. Шевлюк, Д. А. Боков, Л. Л. Демина, Е. В. Блинова // Актуальные проблемы учения о тканях. Материалы научного совещания 14 апреля 2006 года. СПб., 2006. С. 117-119.

4. Шевлюк, Н. Н. Морфофункциональная характеристика органов репродуктивной системы рыжей полевки (С1ейтопотуз §1агео1иБ БсЬгеЬег) из популяций находящихся в зоне влияния газзавода, использующего в качестве сырья газ с повышенным содержанием соединений серы / Н. Н. Шевлюк, Е. В. Блинова // Материалы II Международного эмбриологического симпозиума «Югра-Эмбрио-2006». Закономерности морфогенезов в онтогенезе и эксперименте у человека и позвоночных животных. 18-19 октября 2006. г. Ханты-Мансийск. Ханты-Мансийск, 2006. С. 111-112

5. Шевлюк, Н. Н. Репродукционная стратегия мелких млекопитающих на Южном Урале в условиях антропогенной трансформации ландшафтов / Н. Н. Шевлюк, Л. Л. Демина, Д. А. Боков, Е. В. Блинова // Материалы IV международного симпозиума степи Северной Евразии. Оренбург, 2006. С. 788-789.

6. Шевлюк, H. H. Эколого-морфологическая характеристика размножения рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber) из популяций находящихся в зоне влияния газзавода, использующего сырьё газ с повышенным содержанием серы / H. Н. Шевлюк, Е. В. Блинова // Вестн. Оренб. гос. ун-та. 2006. № 11 (61). С. 301-304.

7. Шевлюк, H. Н. Гипоталамо-гипафизарно-гонадная система млекопитающих при воздействии на организм дестабилизирующих факторов различной интенсивности / H. Н. Шевлюк, А. А. Стадников, Д. А. Боков, Е. В. Блинова // Вестн. Оренб. гос. ун-та. 2007. № 78. С. 185-187.

8. Шевлюк, H. Н. Эндокринные и герминативные структуры семенников грызунов в условиях воздействия допороговых концентраций химических ксенобиотиков / H. Н. Шевлюк, Д. А. Боков, Е. В. Блинова, Л. Л. Демина // Морфология. 2007. Т. 131. № 3. С. 101.

9. Шевлюк, H. Н. Эколого-морфологическая характеристика размножения лесной мыши (Apodemus sylvaticys Linnaens) и рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber) в зоне воздействия газоперерабатывающего завода, использующего в качестве сырья газ с повышенным содержанием соединений серы / H. Н. Шевлюк, Е. В. Блинова, Д. А. Боков // Астраханский медицинский журнал. 2007. Т. 2. № 2. С. 209.

10. Блинова, Е. В. Морфофункциональная характеристика семенников рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber) в условиях техногенного воздействия / Е. В. Блинова // Вестн. Оренб. гос. ун-та. 2008. № 82. С. 121-122.

11. Шевлюк, H. Н. Анализ апоптоза в семенниках лесной мыши (Apodemus sylvaticys Linnaens) и рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber) / H. H. Шевлюк, E. В. Блинова, Д. А. Боков // Морфология. 2008. Т. 133. № 2. С. 155

12. Шевлюк, H. Н. Структурно- функциональная характеристика половых желез лесной мыши и рыжей полевки в зоне воздействия газового завода / H. Н. Шевлюк, А. А. Стадников, Е. В. Блинова, Д. А. Боков // Морфология. 2008. Т. 133. № 4. С. 105.

13. Шевлюк H. Н. Морфофункциональная характеристика органов размножения грызунов из популяций, находящихся в зоне влияния завода, перерабатывающего газ с повышенным содержанием соединений серы / H. Н. Шевлюк, Е. В. Блинова, Д. А. Боков, Л. Л. Демина // Морфология 2008. Т. 134. № 5. С. 43 - 47.

БЛИНОВА Елена Владиславовна

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕПРОДУКТИВНОЙ АКТИВНОСТИ РЫЖЕЙ ПОЛЁВКИ (СЬЕТНЫКШОМУв СЬАЫЕОЬив ЗСНИЕВЕИ, 1780) В ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ ОРЕНБУРГСКОГО ГАЗЗАВОДА

03. 00. 25. ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Отпечатано в типографии «Экспресс-печать» 27.05.2009 г Свидетельство ЮО 17472 Г.Р.Н 304561003400204

Формат 60x84. Усл. печ. л.1.0 Тираж 100 экз. зак. 89 г. Оренбург, ул. Пролетарская 33.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Блинова, Елена Владиславовна

Введение.4

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Степень изученности вида Clethrionomys glareolus Schreber, 1780.9

1.2. Особенности биологии размножения рыжей полёвки

1.2.1. Морфофункциональная характеристика органов } репродуктивной системы самцов и самок рыжей полёвки в оптимуме ареала и в условиях воздействия техногенных факторов.11

1.2.2. Морфофункциональные и экологические особенности размножения рыжей полёвки в оптимуме ареала

1.2.2.1. Соотношение полов.16

1.2.2.2. Возраст половой зрелости.

1.2.2.3. Участие самок в размножении.

1.2.2.4. Участие самцов в размножении.

1.2.2.5. Сроки размножения.18

1.2.2.6. Беременность, роды.19

1.2.2.7. Размеры выводков.20

1.2.2.8. Рост и развитие детёнышей.21

1.2.3. Морфофункциональные и экологические особенности размножения рыжей полёвки в условиях техногенного воздействия. .22

Глава 2. Материал и методы исследования.33

2.1. Общая характеристика санитарно-защитной зоны

Оренбургского газоперерабатывающего завода.37

Глава 3. Эколого-морфологические особенности рыжей полёвки (общая характеристика экстерьерных и интерьерных признаков) в санитарно-защитной и контрольной зоне

3.1. Экстерьерные признаки.44

3.2. Интерьерные признаки.48

Глава 4. Морфофункциональная характеристика органов репродуктивной системы самцов рыжей полёвки в зоне влияния газзавода и контрольной территории.57

4.1 Структурно-функциональная характеристика семенников рыжей полёвки из зон влияния газзавода и контрольной территории.57

4.2. Анализ программированной клеточной гибели (апоптоза) в семенниках рыжей полёвки.85

Глава 5. Структурно-функциональная характеристика органов женской репродуктивной системы рыжей полёвки из зон влияния СЗЗ ОГПЗ и контрольных территорий.94

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологическая характеристика репродуктивной активности рыжей полевки (Clelthrionomys glareolus Schreber, 1780) в зоне влияния Оренбургского газзавода"

Актуальность.

К середине XX века антропогенное воздействие на окружающую среду приобрело глобальный характер. Ни на одном этапе своей истории человек не подвергал свою среду обитания и среду обитания животных естественных биоценозов действию такого огромного количества токсических и загрязняющих веществ. В этой связи значительный интерес представляет изучение изменений репродуктивной системы у животных, населяющих подверженные негативному антропогенному влиянию биоценозы, поскольку эти изменения могут показать, какого рода, нарушений репродуктивного процесса можно ожидать у людей и какие факторы могут быть ответственные за это (Никитин А. И. , 2005). Построенные десятки лет назад промышленные производства с устаревшим оборудованием и недостаточно эффективной системой очистки представляют реальную угрозу для будущего человечества. Известно, что к концу XX века масса попадающих в окружающую природную среду отходов хозяйственной деятельности человека в России превысила 10 миллиардов тонн, в том числе химических веществ — свыше 400 миллионов тонн (Худолей В. К., 1996; Никитин А. И., 2005).

Предприятия нефте- и газопереработки загрязняют атмосферу выбросами многих химических соединений, среди которых значительная доля приходится на углеводороды, сернистый газ, окись углерода, окислы азота. Особую экологическую опасность представляет разработка нефти и газа с повышенным содержанием сероводорода (Новиков Ю. В., 1998).

Данное исследование направлено на выяснение основных закономерностей размножения в популяции рыжей полевки, населяющей территорию, находящуюся в зоне влияния газзавода и испытывающую в течение длительного времени воздействие комплекса техногенных негативных факторов низкой интенсивности.

Европейская рыжая лесная полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) принадлежит к массовым широкораспространенным видам мелких грызунов. Накоплено немало данных об особенностях её питания, временной активности, использования-пространства, структуры популяций и т. д. (Кошкина и др.*, 1972; Никитина Н. А., 1980; Шилов И. А. 1985; Лукьянова Л. Е., Лукьянов О.А., 1994, 1998 и др.) в. условиях антропогенно-трансформированных экосистем. Несмотря на обширную отечественную и зарубежную литературу, посвященную исследованию различных аспектов морфологии и физиологии репродуктивной системы позвоночных в условиях воздействия на организм дестабилизирующих факторов (Moonderc et al., 1994; Saez J. Ml, 1994; Стадников А. А. Шевлюк H. H: 1996; Дёмина Л. Л. 2002; Шевлюк Н: Н. с соавт., 2002, 2008; Никитин А. И. 2005; Давыдова Ю.* А., Мухачёва С. В., 2007; Байтимирова* Е. А\, Булатова Е. В., 2007)» проблемы биологии размножения рыжей полевки до настоящего времени остаются недостаточно изученными, особенно это касается вопросов морфофункциональной характеристики органов' репродуктивной системы в условиях техногенного воздействия; когда уровень негативных факторов производства не превышает пороговых пределов. Сказанное определяет необходимость изучения гистофизиологии органов репродуктивной системы рыжей полевки в условиях воздействия газоперерабатывающего производства.

Цель и задачи исследования. Цель работы: изучение эколого-морфологической характеристики размножения рыжей полёвки, в зоне влияния газоперерабатывающего производства.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи: выяснить сравнительную морфофункциональную характеристику органов мужской половой системы рыжей полёвки из популяций, испытывающих техногенное воздействие газзавода и экологически благополучных экосистем;

-дать сравнительную морфофункциональную характеристику органов женской репродуктивной системы рыжей полёвки из популяций, испытывающих техногенное воздействие газоперерабатывающего завода и экологически благополучных экосистем; установить особенности размножения рыжей полёвки в условиях обитания в техногенном ландшафте; Научная новизна.

В результате выполнения данной работы получены новые сведения, касающиеся морфофункциональной характеристики органов репродуктивной системы рыжей полевки, обитающей на территории санитарно-защитной зоны, Оренбургского газоперерабатывающего завода.

Установлены структурные эквиваленты адаптивных и реактивных преобразований, а также исследован диапазон структурно-функциональных адаптаций органов репродуктивной системы рыжей полёвки.

Представлены морфофункциональные характеристики эндокринных и герминативных структур мужских и женских гонад рыжей полёвки в зоне влияния газзавода и определён характер адаптационных, реактивных и репаративных преобразований репродуктивных органов рыжей полёвки. Теоретическая и практическая значимость. Полученные сравнительные данные по особенностям морфофункциональной организации органов репродуктивной системы самцов и самок рыжей' полёвки из территорий, подверженных техногенному воздействию и экологически-благополучных регионов, вносят вклад в дальнейшее развитие учения о биологии тканей могут быть использованы- в качестве критериев для при- оценки влияния дестабилизирующих техногенных факторов G33 ОГПЗ на биологию размножения различных видов мелких млекопитающих. Реализация1 результатов- исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе Оренбургского государственного* педагогического университета, Оренбургской государственной медицинской академии при- проведении практических занятий по следующим дисциплинам, «Общая экология», «Гистология, цитология'и эмбриология», «Зоология позвоночных». Положения^ выносимые на защиту:

2. В семенниках рыжей полёвки, обитающей на территории СЗЗ ОГПЗ, увеличена доля-извитых семенных канальцев с признаками деструкции сперматогенного эпителия.

4. В яичниках рыжей полёвки, обитающих на территории СЗЗ ОГПЗ, наблюдается более* быстрое истощение резерва фолликулов.

5. Выявленные изменения в органах мужской- и женской половых систем рыжей полёвки указывают на напряжённый характер репродукции в условиях длительного техногенного воздействия низкой интенсивности.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на V региональной конференции «Животный мир Южного

Урала и Северного Прикаспия» (Оренбург, 2005), IV Международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006), Всероссийском научном совещании «Актуальные проблемы учения о тканях» (Санкт-Петербург, 2006), II Международном эмбриологическом симпозиуме «ЮГРА ЭМБРИО-2006. Закономерности морфогенезов в онтогенезе и эксперименте у человека и позвоночных животных» (Ханты-Мансийск, 2006), региональной научно-практическая конференция молодых учёных и специалистов Оренбургской области, секция «Актуальные вопросы морфологии и хирургии» (Оренбург, 2008), Всероссийской научной конференции «Нейробиологические аспекты морфогенеза и регенерации» (Оренбург, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из них 8 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, главы по материалам и методам исследования, 3 глав собственных исследований, обсуждения полученных результатов, заключения, выводов и списка использованной литературы, включающего 247 источников, в том числе 50 иностранных . Изложена на 145 страницах, иллюстрирована 11 таблицами , 40 рисунками .

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Блинова, Елена Владиславовна

Выводы

1. В зоне влияния газоперерабатывающего завода процессы размножения рыжей полёвки возрастают, о чём свидетельствует больший процент животных, принимающих участие в размножении в течение весенне-летнего сезона, участие в репродукции животных более раннего возраста.

4. Снижение содержания фолликулов в яичниках животных из санитарно-защитной зоны газзавода связано как с интенсификацией репродуктивной активности, так и с их повышенной элиминацией. Значительная часть фолликулов подвергалась деструктивным изменениям, причём более устойчивыми к дегенеративным изменениям были покоящиеся фолликулы.

6. Воздействие техногенных факторов санитарно-защитной зоны газзавода негативно сказывается на гистогенетических процессах в сперматогенном эпителии. На это указывает возрастание проявлений генетически запрограммированной клеточной гибели апоптоза) в семенниках животных из популяций, обитающих в зоне влияния газзавода.

7. Клетки с признаками апоптоза чаще выявляются в сперматогенном эпителии, чем в популяции интерстициальных эндокриноцитов. Это является как отражением различного уровня пролиферативной активности клеток в сперматогенном эпителии и в популяции клеток Лейдига, так и свидетельствует о большой устойчивости популяции интерстициальных эндокриноцитов к действию негативных факторов среды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Блинова, Елена Владиславовна, Оренбург

1. Апсалямов, В. Ж. Многоядерные клетки сперматогенного класта у крыс как критерий гипоксического повреждения семенника / В. Ж. Апсалямов, А. Н. Бапсанов, В. А. Савенко // Морфология. 1993. Т. 104. №: 1-2. С. 102-106.

2. Автандилов, Г. Г. Медицинская морфометрия / Г. Г. Автандилов. М.: Медицина, 1990. 384 с.

3. Абатуров, Б. Д. Млекопитающие как компонент экосистем / Б. Д. Абатуров. М.: Наука, 1984. 286 с.

4. Амантаева, Р. А. Возрастные изменения плодовитости и эмбриональной смертности у рыжих полёвок (Clethrionomys glareolus) / Р. А. Амантаева // Зоологический журнал. 1974. Том LIII. Вып. 12. С. 1865-1868.

5. Бабичев, В. Н. Нейроэндокринная регуляция репродуктивной системы / В. Н. Бабичев. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1995. 227 с.

6. Бароненко, В. А., Сезонные особенности системных и мембранных механизмов адаптации организма к экстремальным факторам / В. А. Бароненко, В. Г. Шамратова // Экология. 1988. № 1. С. 33-40.

7. Башенина, Н. В. Европейская рыжая полевка / Н. В. Башенина. М.: Наука, 1981.352 с.

8. Башенина, Н. В. К эколого-физиологическим характеристикам мелких млекопитающих / Н. В. Башенина // Экология. 1984. № 6. С. 4044.

9. Башенина, Н. В. Пути адаптаций мышевидных грызунов/ Н. В. Башенина. М.: Наука, 1977. 355 с.

10. Башенина, Н. В. Руководство по содержанию и разведению новых в лабораторной практике видов мелких грызунов / Н. В. Башенина. М.: Изд-во МГУ, 1975.

11. Безель, В. С. Оценка состояния природных популяций мелких млекопитающих в условиях техногенного загрязнения / В. С. Безель // Экология. 1987. № 4. С. 39-49.

12. Безель, В. С. Внутрипопуляционная структура грызунов в условиях техногенного загрязнения среды обитания /В. С. Безель, Г. В. Оленев // Экология. 1989. № 3. С. 40-45.

13. Безель, В. С. Накопление тяжелых металлов грызунами на организменном и популяционном уровнях /В. С. Безель // Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. М.: Наука, 1985. — 144 с. (отв. ред. член-к-т АН СССР. Н.И. Пьявченко). С. 28-36.

14. Безель, В. С. К проблеме вариабельности показателей воспроизводства в популяциях животных при токсическом загрязнении среды обитания/ В. С. Безель, Е. А. Бельский, С. В. Мухачева // Экология. 1998. № 3. С. 217-223.

15. Безель, В. С. Экологическое нормирование антропогенных нагрузок. II. Методология. / В. С. Безель, Ф. В. Кряжимский, Л. Ф. Семериков, Н.Г. Смирнов // Экология. 1993. № 1. С. 36-47.

16. Безель, В. С. Накопление свинца мышевидными грызунами в природных популяция / В. С. Безель, О. Ф. Садыков, Б. В. Тестов, А. А. Мокроносов // Экология. 1984. № 6. С. 25-31.

17. Бердюгин, К. И. К проблеме влияния антропогенных факторов на млекопитающих Приполярного Урала / К. И. Бердюгин // Экология. 2000. № 5. С. 393-395.

18. Бернштейн, А. Д. Эффективность метода ловушко-линий для оценки численности и структуры популяции рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) /А. Д. Бернштейн, Т. В. Михайлова, Н. С. Апекина//Зоол. журн. 1995. Т. 74, вып. 7. С. 119-127.

19. Бернштейн, А. Д. О предпосылках развития эпизоотии геморрагической лихорадки с почечным синдромом / А. Д. Бернштейн, Е. В. Рыльцева, Т. П. Повалишина, Ю. А. Мясников // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов. 1972. Вып. 3. С. 189-193.

20. Бельтюкова, О. П. Изучение полового созревания самцов рыжей полевки / О. П. Бельтюкова // Четвертый съезд Всесоюзного Териологического общества. Тезисы докладов. I том. М. 27-31 января 1986 г. С. 164-165.

21. Бердников, С. В. Миграция консервативных загрязняющих веществ по пищевым цепям / С. В. Бердников, Ю. А. Домбровский // Экология. 1987. № 6. С. 10-19.

22. Бобрецов, А. В. Динамика популяций лесных полевок (CLETHRIONOMYS, RODENTIA) на европейском Севере / А. В. Бобрецов, И. Ф. Куприянова//Экология. 2002. № 3. С.220-227.

23. Бобрецов, А. В. Структура лесных сообществ мелких млекопитающих (MICROMAMMALIA) на западных склонах Северного Урала / А. В. Бобрецов, Л. Е. Лукьянов, Е. А. Порошин // Экология. 2005. №2 С. 138-145.

24. Бобринский, Н. А. Определитель млекопитающих СССР / Н. А. Бобринский, Б. А. Кузнецов, А. П. Кузякин. Изд-во Просвещение. М. 1965. С. 333-334.

25. Боев, В. М. Химические канцерогены среды обитания и злокачественные новообразования / В. М. Боев, В. Ф. Куксанов, В. В. Быстрых. М.: Медицина, 2002. 344 с.

26. Боков, Д. А. Оценка соотношения морфофункциональных реакций становления структуры гонад неполовозрелых самцов лесной мыши / Д. А Боков, А. М. Абдильданова // Морфология. 2008. Т. 134. № 5. С. 58.

27. Большаков, В. Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям / В. Н. Большаков. М.: Наука, 1972. 200 с.

28. Большаков, В. Н. Видовая специфика меж- и внутрипопуляционной изменчивости уровня хромосомной нестабильности у грызунов / В. Н. Большаков, Э. А. Гилева, JT. Э. Ялковская // Экология. 2003. № 5. С. 352-357.

29. Большаков, В. Н. Специфика формирования видовых сообществ животных техногенных и урбанизированных ландшафтах / В. Н. Большаков, О. А. Пястолова, В. JT. Вершинин // Экология. 2001.№ 5. С. 343-354.

30. Большаков, В. Н. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика / В. Н. Большаков, Б. С. Кубанцев // М.: Наука, 1984. 233 с.

31. Буяльска, Г. Детерминанты локального пространственного распределения численности островной популяции рыжей полевки / Г. Буяльска, О. А. Лукьянов, Д. Мешковска // Экология. 1995. № 1. С. 3545.

32. Бурделов, А. С. О некоторых закономерностях резорбции эмбрионов у грызунов / А. С. Бурделов, В. Л. Шевченко // Четвертый съезд Всесоюзного Териологического общества. Тезисы докладов. I том. М. 27-31 января 1986 г. С. 173.

33. Быков, В. JI. Современные тенденции изменения активности сперматогенеза у человека / В. Л. Быков // Морфология Л 999. Т. 116. № 6. С. 78-86.

34. Вартапетов, Л. Г. Воздействие нефтегазодобычи и урбанизации на сообщества наземных позвоночных / Л. Г. Вартапетов, В. А. Юдкин // Успехи современной биологии. 1998. Т.118, вып. 2. С. 216-226.

35. Васильев, А. Г. Сравнение мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки по комплексу фенов неметрических признаков / А. Г. Васильев, И. А. Васильева, О. А. Лукьянов, Л. Е. Лукьянова // Экология. 1996. № 5. С. 371-377.

36. Власов, А. А. Изменение населения мелких млекопитающих лесостепных экосистем Центрально-Черноземного заповедника за последние 40 лет / А. А. Власов // Экология. 1996. № 1 С. 72-76.

37. Волкова, О. В. Современное состояние вопроса о структуре и функциях гематотестикулярного барьера / О. В. Волкова, Т. В. Боронихина, В. В. Невструева // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1982. Т. 83. № 10. С. 5-23.

38. Волкова, О. В. Методы количественного анализа в оценке морфофункционального состояния яичника / О. В. Волкова, Т. Г. Боровая // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1990. Т. 99. № 11. С. 81-84.

39. Волкова, О. В. Возможность влияния половых клеток на своё соматическое окружение / О. В. Волкова, С. Б. Тарабрин, В. С. Сухоруков, Д. А. Шамшад // Морфология. 1993. Т. 104. № 1-2. С. 7-24.

40. Вольперт, Я. JI. Реакция населения мелких млекопитающих при различных формах техногенных воздействий на Арктические ландшафты / Я. JI. Вольперт, Г. В. Сапожников // Экология. 1998. № 2. С. 133-138.

41. Виноградов, Б. С. Краткий определитель грызунов / Б. С. Виноградов, И. М. Громов. JL: Наука, 1984. С 113-114.

42. Виноградов, Б. С. Грызуны фауны СССР / Б.С. Виноградов, И. М. Громов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 229-230.

43. Гашев, С. Н. Влияние нефтяных разливов на фауну и экологию мелких млекопитающих Среднего Ириобья / С. Н. Гашев // Экология. 1992. №2. С. 40-48.

44. Гашев, Н. С. Динамика структуры популяций мелких мышевидных грызунов на примере контролируемых групп рыжих полевок / Н. С. Гашев // Экология. 1978. № 6. С.55-60.

45. Гашев, С. Н. Млекопитающие' в1 системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области): автореф. дис. . докт. биол. наук / С. Н. Гашев. Тюмень, 2001. 48 с.

46. Географический атлас Оренбургской области под ред. Чибилева А.А. М.: 1999. 95с.

47. Герасимов, А. А. Экологическое нормирование техногенных загрязнителей наземных экосистем / А. А. Герасимов, С. В. Мухачева. УИФ Наука, 1994. 205 с.

48. Гилева, Э. А. Геномная нестабильность у рыжей полевки: популяционно-экологические аспекты / Э. А. Гилева, С. Б. Ракитин, М. И. Чепраков // Экология. 2006. № 4. С. 301-307.

49. Гилева, Э. А. Полевки Microtus группы ARVALIS (RODENTIA, CRICITIDAE) на Урале / Э. А. Гилева, М. И. Чепраков, Д. Ю. Нохрин // Зоол. журн. 1996. Том 75. Вып. 9. С. 1436-1439.

50. Государственный доклад. О состоянии и об охране окружающей природной среды Оренбургской области в 2000 году.

51. Оренбург: ИПК «Газпромпечать». ООО «Оренбурггазпромсеривис». 2001.244 с.

52. Государственный доклад. О состоянии окружаь<^>1дей природной среды Оренбургской области в 2001 году. Оренбург: РТПК «Газпромпечать». ООО «Оренбурггазпромсервис». 2002.180 с.

53. Государственный доклад. О состоянии и об охране окружающей природной среды Оренбургской области в 2003 году. — Оренбург: ИПК «Газпромпечать». ООО Оренбурггазпромсервис». 12004. 164 с.

54. Граевская, Б. М. Реакция метаболизма грызунов как индигЕсатор на воздействие антропогенного фактора среды / Б. М. Граевская, HHI. Н. Золотарева, С. С. Елфимова, Н. И. Малишевская // Экология. 1988. JY« 2. С. 50-55.

55. Григоркина, Е. Б. Оценка гетерогенности грызунов из лабораторных колоний и природной популяции по критерию радиорезистентности при стрессе / Е. Б. Григоркина, Ы М. Любашевский, Г. В. Оленев // Экология. 1999. № 4. С. 293-298.

56. Гришина, Л. А. Влияние техногенных выбросов на закономерности поведения соединений азота и фосфора в лесных биогеоценозах / Л. А. Гришина, М. И. Макаров // Экология. 198Т. № 3. С. 8-15.

57. Громов, И. М Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны / И. М. Громов, М. Л. Ер>е5аева. СПб. 1995. С.

58. Громов, И. М. Фауна СССР. Млекопитающие. Полевки (Microtinae) / И. М. Громов, И. Я. Поляков. Том III. Вып. 8. JL: Наука, 1977. 504 с.

59. Данилова, JI. В. Ультраструктурное исследование сперматогенеза / JI. В. Данилова. М.: Наука, 1978 208 с.

60. Дёмина, JI. JI. Морфология и экология мелких млекопитающих в зоне влияния Оренбургского газоперерабатывающего комплекса: автореф. дис. . канд. биол. наук / JI. JT .Демина. Оренбург, 2002. 21 с.

61. Дёмина, JI. JI. Морфофункциональные особенности лесной мыши импактных популяций / JI. JI. Дёмина // Морфология. 2008. Т. 134. №5. С. 65.

62. Дмитриев, С. Г. Цитогенетическая нестабильность у трех видов грызунов в районе химического предприятия на севере России / С. Г. Дмитриев //Экология. 1997. № 6. С.447-451.

63. Дубинин, Н. П. Действия малых доз и загрязнение биосферы мутагенными факторами / Н. П. Дубинин // Успехи современной биологии. 1990. Том. 109. Вып. 3. С. 323-338.

64. Евгеньева, Т. П. Гистологические методы в экспериментальной зоологии (Краткое методическое пособие) / Т. П. Евгеньева. М.: Наука, 1983.41 с.

65. Ердаков, JI. Н. Циклические изменения численности лесных полевок в Барабе / JI. Н. Ердаков, В.В. Панов // Экология. 1987. № 3. С. 36-40.

66. Ермакова, О. В. Морфологические изменения эндокринных желёз мышевидных грызунов в биогеоценозах повышенной радиоактивности на разных фазах численности / О. В. Ермакова // Морфология. 1998. Т. 113. № 3. С. 59-60.

67. Жигальский, О. А. Зональные и биотопические особенности влияний эндо- и экзогенных факторов на население рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) / О. А. Жигальский // Экология. 1994. №3. С. 50-60.

68. Жигальский, О. А. Оценка факторов, определяющих динамику популяции рыжей полевки в северной лесостепи / О. А. Жигальский, А. Д. Бернштейн // Экология. 1989. С. 13-21.

69. Жигальский, О. А. Оценка влияния внутрипопуляционных и внешних факторов на динамику рыжей полевки / О. А. Жигальский, А. Д. Бернштейн// Журнал общей биологии. 1990. Том 51. № 4. С. 469-475.

70. Жигальский, О. А. Демографическая структура популяции рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Sch. 1780) в гетерогенной среде обитания / О. А. Жигальский, В. А. Корнеев // Экология. 1996. № 6. С. 459-467.

71. Жигальский, О. А. Популяционные циклы европейской рыжей полевки в оптимуме ареала / О. А. Жигальский, И. А. Кшнясев // Экология. 2000. № 5. С. 376-383.

72. Иванов, Ю. В. Цитологические критерии состояния сперматогенеза в токсиколого-гигиенических исследованиях / Ю. В. Иванов // Гигиена и санитария. 1986. № 4. С. 52-55.

73. Иванов, Ю. В. Многоядерные половые клетки в сперматогенезе крыс в норме и после воздействия ксенобиотиков / Ю. В. Иванов // Гигиена труда. 1989. № 3. С. 54-55.

74. Иванкина, Е. В. Пространственные отношения самцов и самок рыжих полевок / Е. В. Иванкина // Четвертый съезд Всесоюзного Териологического общества. Тезисы докладов. I том. М. 27-31 января 1986 г. С. 222-223.

75. Иванов, С. И. Экологическая безопасность и здоровье населения в зоне влияния крупного газохимического комплекса / С. И. Иванов, А. И. Тиньков, В. В. Быстрых, Е. JI. Борщук, В. М. Боев, С. А. Молчанов. М.: Медицина, 2007. 328 с.

76. Ивантер, Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР / Э. В. Ивантер. JL: Наука, 1975. 246 с.

77. Игнатова, Н. К. Морфофункциональные изменения в организме мелких млекопитающих в условиях техногенного пресса / Н. К. Игнатова, Н. К. Христофорова // Известия АН. Серия биологическая. 2003. №3 . С. 345-350.

78. Израэль, Ю. А. Проблемы охраны природной среды и пути их решения / Ю. А. Израэль. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 48 с.

79. Израэль, Ю. А. Экология и контроль состояния природной среды / Ю. А. Израэль. М.: Гидрометеоиздат, 1984. 560 с.

80. Ильенко, А. И. Влияние радиации на метаболизм грызунов / А. И. Ильенко, Т. П. Крапивко // Серия биологическая. 1988. № 1. С. 98106.

81. Иноземцев, А. А. Влияние новых условий природопользования на населения наземных позвоночных / А. А. Иноземцев // Экология. 1998. № 3. С. 201-205.

82. Калиев, А. Ж. Оценка влияния длительного орошения сточными водами газоперерабатывающей промышленности на окружающую среду /А. Ж. Калиев // Экология. 1996. № 6. С. 436-440.

83. Катаев, Г. Д. Оценка состояния сообщества млекопитающих Северо-таежных экосистем в окрестностях предприятия по производству никеля / Г. Д. Катаев // Экология. 2005. № 6. С. 460-465.

84. Катаев, Г. Д. Состояние популяции рыжей полёвки как индикатор состояния природной среды Кольского Севера / Г. Д. Катаев // 5 Съезд Всероссийского териологического общества АН СССР. Москва. 29 января-2 февраля. 1990. Т. 3. М. С. 150-151.

85. Кириков, С. В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала / С. В. Кириков. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 309-314.

86. Ковальчук, JI. А. Эколого-физиологические и биохимические основы адаптации лесных полевок (род Clethrionomys) / JI. А. Ковальчук // Экология. 1989. № 3. С. 87-89.

87. Ковальчук, JI. А. Тяжелые металлы в окружающей среде Среднего Урала и их влияние на организм / JI. А. Ковальчук, О. А. Сатонкина, А. Э. Тарханова // Экология. 2002. № 5. С. 358-361.

88. Колчева, Н. Е. Сопряженность популяционных изменений у лесной мыши и рыжей полевки в лесных биогеоценозах Южного Урала / Н. Е. Колчева, Г. В. Оленев // Экология. 1991. № 1. С. 43-52.

89. Коросов, А. В. Исследование динамики численности рыжей полевки с помощью функций последования / А. В. Коросов, А. А. Зорина// Экология. 2007. № 1. С. 49-54.

90. Кошкина, Т. В. Динамика ареалов животных в условиях антропогенной трансформации ландшафта / Т. В. Кошкина // Тезисы Всесоюзного совещания. Всесоюзное Териологическое общество АН СССР.Ч. 1.М. 1987.

91. Крылов, Д. Г. Подвижность и пути перемещения зверьков в популяциях лесных полевок и лесной мыши / Д. Г. Крылов // Экология. 1992. №2. С. 65-72.

92. Кулинский, В. И. Две адаптивные стратегии в неблагоприятных условиях — резистентная и толерантная. Роль гормонов и рецепторов / В. И. Кулинский, И. А. Ольховский // Успехи современной биологии. 1992. Том 112. Вып. 5-6. С. 697-714.

93. Кшнясев, И. А. Популяционные циклы европейской рыжей полевки: Феноменология: автореф. дис. .канд. биол. наук / И. А. Кшнясев. Екатеринбург, 2001. 24 с.

94. Лохмиллер, Р. Л. Экологические факторы и адаптивная значимость изменчивости иммунитета мелких млекопитающих / Р. Л. Лохмиллер, М. П. Мошкин // Сибирский экологический журнал. 1999. № 1.С. 37-58.

95. Лукьянова, Л. Е. Влияние промышленных загрязнений на популяции грызунов / Л. Е. Лукьянова, О. А. Лукьянов // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Свердловск, 1988. Т. III. С. 29-30.

96. Лукьянова, Л. Е. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. I. Сообщества. / Л. Е. Лукьянова, О. А. Лукьянов // Успехи современной биологии. 1998. Том 118. Вып.5. С. 613-622.

97. Лукьянова, Л. Е. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. II. Популяции (рыжая полевка как модель) / Л. Е. Лукьянова, О. А. Лукьянов // Успехи современной биологии. 1998. Том 118. Вып. 6. С. 693-706.

98. Лукьянова, Л. Е. Трансформация сообществ мелкихмлекопитающих под воздействием техногенных факторов (на примере таежной зоны Среднего Урала) / Л. Е. Лукьянова, О. А. Лукьянов, О. А. Пястолова // Экология. 1994. № 3. С.69-76.

99. Лукьянов, О. А. Демография и морфофизиология мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки (Clethrionomys glareolus, Schreber 1780) / О. А. Лукьянов, Л. Е. Лукьянова // Экология. 1997. №2. С.131-138.

100. Лукьянов, О. А. Миграционная активность рыжей полевки (Clethrionomys glareolus, Schrebre 1780) в пессимальных и оптимальных местообитаниях / О. А. Лукьянов, Л. Е. Лукьянова // Экология. 1996. № 3. С. 206-208.

101. Лукьянова, Л. Е. Экологически дестабилизированная среда: влияние на население мелких млекопитающих / Л. Е. Лукьянова, О. А. Лукьянов // Экология. 2004. № 3. С. 210-217.

102. Лукьянова, Л. Е. Изучение популяций мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия / Л. Е. Лукьянова, О. А. Пястолова, О. А. Лукьянов, Н. В. Микшевич // Экология. 1990. № 2. С. 53-61.

103. Мазина, Н. К. О структуре энергообеспечения тканевой адаптации мелких млекопитающих разной экологической специализации / Н. К. Мазина // Экология. 2005. № 6. С. 466-473.

104. Маклаков, К. В. Типы онтогенеза и территориальное распределение мелких грызунов / К. В. Маклаков, Г. В. Оленев, Ф. В. Кряжимский // Экология. 2004. № 5. С. 366-374.

105. Маклюк, Ю. А. Многолетняя динамика радиоактивного загрязнения (90Sr, 137Сз)мелких млекопитающих в Чернобыльской зоне / Ю. А. Маклюк, А. М. Максименко, С. П. Гащак, М. Д. Бондарьков, И. В. Чижевский // Экология. 2007. № 3. С. 198-206.

106. Малькова, М. Г. Пространственно-временная структура популяций грызунов в степной зоне Западной Сибири / М. Г. Малькова, Н. А. Пальчех, В. В. Якименко, И. В. Кузьмин // Экология. 2004. № 1. С. 34-42.

107. Марвин, М. Я. Фауна наземных позвоночных Урала / М. Я. Марвин// Свердловск: УрГУ. Вып. 1. Млекопитающие. 1969.

108. Маслова, О. В. Возможные критерии мониторинга загрязнения наземных биоценозов стойкими токсикантами / О. В. Маслова, Н. А. Шебунина//Вест, зоологии. 1989. № 1. С.33-37.

109. Марданова, Г. В. Характеристика ультраструктуры ооцитов в периоде большого роста у млекопитающих / Г. В. Марданова, Л. Ф.

110. Курило // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Том XCVI. № 2. 1989. С. 70-80.

111. Межжерин, В. А. Специфика экологического мониторинга / В. А. Межжерин // Экология. 1996. № 2. С. 83-88.

112. Миробдалова, С. Г Эффект антенатального воздействия серосодержащего природного газа на состояние потомства / С. Г. Миробдалова, Е. А. Поскребышева // Морфология. 1993. Том 105. Вып. 9-10. С. 112-113.

113. Мухачева, С. В. Миграционная подвижность населения рыжей полевки (Clethrionomys glareolus, Schreber 1780) в градиенте техногенных факторов / С. В. Мухачева, О. А. Лукьянов // Экология. 1997. № 1.С. 34-39.

114. Мухачева, С. В. Уровни токсических элементов и функциональная структура популяций мелких млекопитающих в условиях техногенного загрязнения (на примере рыжей полевки) / С. В. Мухачева, В. С. Безель // Экология. 1995. № 3. С. 237-240.

115. Мухачева, С. В. Особенности пространственно-временной структуры населения рыжей полевки в градиенте техногенного загрязнения среды / С. В. Мухачева // Экология. 2007. № 3. С. 178-184.

116. Мушинская, Н. И. О влиянии производственных выбросов Оренбургского газоперерабатывающего завода (ОГПЗ) на дендрофлору / Н. И. Мушинская, В. В. Шептурова // Вопросы степной биоценологии. Сборник науч. трудов. Екатеринбург. 1995. С. 43-51.

117. Мясников, Ю. А. Эпидемиологические особенности вспышки геморрагической лихорадки с почечным синдромом / Ю. А. Мясников, 3. А. Левачева, К. К. Егиазарян // ЖМЭИ. 1961. № 5. С. 31-38.

118. Надеев, И. В. Экологические особенности механизма изоляции популяций лесных полевок / И. В. Надеев, Л. Н. Ердаков // Экология. 1980. № i с. 76-82.

119. Наумов, Н. П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов / Н. П. Наумов // М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1948. 204 с.

120. Неронов, В. В. Пространственное распределение грызунов в условиях антропогенной динамики растительности на юге Калмыкии / В. В. Неронов, А. В. Чабовский, Д. Ю. Александров, М. В. Касаткин //. Экология. 1997. № 5. С. 369-376.

121. Никитин, А. И. Факторы среды и репродуктивная система человека / А. И. Никитин // Морфология. 1998. Т. 114. № 6. С. 7-16.

122. Никитин, А. И. Вредные факторы среды и репродуктивная система человека (ответственность перед будущими поколениями). — Санкт-Петербург: ЭЛБИ-СПб, 2005. 216 с.

123. Новиков, Ю. В. Экология. Окружающая среда и человек / Ю. В. Новиков / М.: Агенство «Фаир». 1998. 320 с.

124. Огнев, С. И. Звери СССР и прилежащих стран (Звери Восточной Европы и Северной Азии) / С. И. Огнев. М.; Л.: АН СССР. 1950. Т. 7 (Грызуны).

125. Оленев, Г. В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике (экологический анализ) / Г. В. Оленев // Экология. 2002. № 5. С. 341-350.

126. Оленев, Г. В. Популяционные механизмы приспособлений к экстремальным условиям среды (на примере рыжей полевки) / Г. В. Оленев//Журн. общей биологии. 1981. Т. XLII, №4. С. 506-511.

127. Оленев, Г. В. Функциональная структурированность популяций мелких млекопитающих (радиобиологический аспект) / Г. В. Оленев, Е. В. Григоркина// Экология. 1998. № 6. С. 447-451.

128. Оленев, Г. В. Экологический анализ феномена гипертрофии селезенки с учетом типов онтогенеза цикломорфных грызунов / Г. В. Оленев, Н. М. Пасичник // Экология. 2003. № 3. С. 208-219.

129. Павлинин, В. Н. Мышевидные грызуны Урала / В. Н. Павлинин, С. С. Шварц. Свердловск, 1953. С. 24-25.

130. Павлинов, И. Я. Природа России: жизнь животных. Млекопитающие (часть 2) / И. Я. Павлинов. М.: ACT, 1999. С. 252-253.

131. Пирс, Э. Гистохимия теоретическая и прикладная / Э. Пирс. М.: Изд-во иностр. лит-ры., 1962. 944 с.

132. Пожидаев, Е. А. Эпителий извитых семенных канальцев / Е. А. Пожидаев // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1982. Т. 82. №3. С. 101-112.

133. Покаржевский, А. Д. Круговорот веществ и структура сообществ животных в лесостепи / А. Д. Покаржевский, Д. А. Криволуцкий // Экология. 1981. № 4. С. 67-72.

134. Попов, В. А. Млекопитающие Волжско-Камского края / В. А. Попов // Казань: Изд-во Казан, ун-та. 1960. 469 с.

135. Плешак, Т. В. Сравнительная оценка данных абсолютного, и относительного методов учета мелких млекопитающих/ Т. В. Плешак // Вестник зоологии. 1990. №1. С. 77-79.

136. Плохинский, Н. А. Алгоритмы биометрии / Н. А. Плохинский. М.: Изд-во Московского университета, 1980. 150 с.

137. Пых, Ю. А. Об оценке состояния окружающей среды. Подходы к проблеме / Ю. А. Пых, И. Г. Малкина-Пых // Экология. 1996. № 5. С. 323-329.

138. Пых, Ю, А. Об оценке состояния окружающей среды. 2. Метод функций отклика / Ю. А. Пых, И. Г Малкина-Пых // Экология. 1997. №3. С. 168-174.

139. Пястолова, О. А. Некоторые проблемы зоологического контроля природной среды на Урале / О. А. Пястолова // Животные в условиях антропогенного ландшафта: Сб. науч. трудов. Свердловск: УрО АН СССР. 1990. С. 3-9.

140. Резников, А. Г. Антиандрогены / А. Г. Резников, С. В. Варга. М.: Медицина, 1988. 208 с.

141. Рогозкин, В. А. Метаболизм анаболических андрогенных стероидов/В. А. Рогозкин. JL: Наука, 1988. 155 с.

142. Рузен-Ранге, Э. Сперматогенез у животных / Э. Рузен-Ранге. М.: Мир, 1980. 255 с.

143. Руди, В. Н. Фауна млекопитающих Южного Урала / В. Н. Руди. Оренбург, 2000. 206 с.

144. Самуилов, В. Д. Биохимия программируемой клеточной смерти (апоптоза) у животных / В. Д. Самуилов // Соросовский образовательный журнал. 2001. Том 7. № 10. С. 18-25.

145. Свириденко, П. А. Размножения и колебания численности рыжей полевки в условиях Украины / П. А. Свириденко // Вестник зоологии. 1967. Вып. 2. С. 9-24.

146. Сетко, Н. П. Особенности биологического действия сернистых соединений на женский организм / Н. П. Сетко, А. А. Стадников, Т. А. Фатеева. Оренбург, 2004. 191 с.

147. Симкин, Г. Н. Влияние антропогенной трансформацииландшафта на население наземных позвоночных животных / Г. Н. Симкин // Тезисы Всесоюзного совещания. Всесоюзное Териологическое общество АН СССР. Ч. 1. М. 1987.

148. Скулачев, В. П. Явления запрограммированной смерти. Организм / В. П. Скулачев // Соросовский образовательный журнал. 2001. Том 7. № 10. С. 2-6.

149. Слесарева, Е. В. Пептиды эпифиза и формирование циркадианного ритма сперматогенеза / Е. В. Слесарева, Арав В. И., В. Ф. Сыч, С. М. Слесарев, Н. Н. Галныкина // Морфологические ведомости. 2005. № 3-4. С. 91-94.

150. Смирнов, В. С. Задача Бюффона и парадокс Бертрана. Их реализация в краевом эффекте при учетах численности мелких млекопитающих линиями ловушек / В. С. Смирнов // Экология. 1998. № 3. С. 206-210.

151. Соколов, В. Е. Перспективы популяционного подхода к анализу антропогенной динамики тропических экосистем / В. Е.

152. Соколов, Н. А. Щипанов, С. А. Шилова // Успехи современной биологии. 1992. Том 112. Вып 1. С. 130-138.

153. Стадников, А. А. Роль гипоталамических нейропептидов во взаимодействиях про- и эукариот: структурно-функциональные аспекты / А. А. Стадников. Екатеринбург. УрО РАН, 2001. 244 с.

154. Степанова, 3. JI. О системе биотрансформации чужеродных соединений у мышевидных грызунов с разной экологической специализацией / 3. JI. Степанова// Экология. 1990. № 1. С. 44-49.

155. Стефанов, С. Б. Окулярная вставка для полных стереологических измерений микроскопических объектов / С. Б. Стефанов//Цитология. 1974. Т. 16. Вып. 1. С. 1439-1441.

156. Тарахтий, Э. А. Сезонная изменчивость показателей системы крови рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) разного репродуктивного состояния / Э. А. Тарахтий, Ю. А. Давыдова // Известия РАН. Серия биологическая. 2007. № 1. С. 14-25.

157. Ташкэ, К. Введение в количественную цито-гистологическую морфологию / К. Ташкэ. Будапешт.: Изд-во Академии ССР, 1980. 192 с.

158. Трубецкой, К. Н. Методологические основы экологического нормирования уровня техногенных воздействий при освоении недр / К. Н. Трубецкой, Ю. П. Галченко // Экология. 2004. № 2. С. 83-89.

159. Федоренко, А. П. Некоторые морфофизиологические и биохимические изменения у млекопитающих, вызванные действием инсектицидов в условиях эксперимента / А. П. Федоренко, Ю. П. Антипчук, И.В. Рогатко // Вестник зоологии. 1971. №6. С. 49-54.

160. Филаретов, А. А. Адаптация как функция гипофизарно-адренокортикальной системы / А. А. Филаретов, Т. Т. Подвигина, JI. П. Филаретова. СПб.: Наука, 1994. 131 с.

161. Худолей, В. К. Экологически опасные факторы / В. К. Худолей, И. В. Мизгирев. СПб. 1996. 181 с.

162. Черноусова, Н. Ф. Особенности динамики сообществ мышевидных грызунов под влиянием урбанизации. 1. Динамика видового состава и численности грызунов / Н. Ф. Черноусова // Экология. № 2. С. 137-141.

163. Хесин, Я. Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток/Я.Е. Хесин. М.: Медицина, 1967. 134 с.

164. Шатуновский, М. И. Некоторые подходы к проблеме «техногенные катастрофы и биологические системы» / М. И. Шатуновский, С. А. Шилова // Успехи современной биологии. 1995. Том 115. Вып. 5. С. 517-525.

165. Шварц, С. С. Популяционная структура вида / С. С. Шварц // Зоологический журнал. 1967. Том XLVI. Вып. 10. С. 1456-1469.

166. Шварц, С. С. Животный мир Урала (наземные позвоночные) / С. С. Шварц, В. Н. Павлинин, Н. Н. Данилов. Свердловск, 1951. С 124.

167. Шварц, С. С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С. С. Шварц, В. С. Смирнов, JI. Н. Добринский. Свердловск: УФАН СССР. 1968. 388 с.

168. Шевлюк, Н. Н. Биология размножения наземных грызунов из семейства беличьих (морфологические, физиологические иэкологические аспекты) / Н. Н. Шевлюк, В. Н. Руди, А. А. Стадников. Екатеринбург. УрО РАН, 1999. 146 с.

169. Шевлюк, Н. Н. Биология размножения обыкновенной слепушонки ELLOBIUS TALPINUS / Н. Н. Шевлюк, Е. Е. Елина. Оренбург. Изд-во ОГПУ. 2008. 128 с.

170. Шевлюк, Н. Н. Морфофункциональная характеристика интерстициальных эндокриноцитов (клеток Лейдига) семенников некоторых позвоночных в условиях сезонного изменения репродуктивной активности / Н. Н. Шевлюк // Морфология. 1995. Том 108. №2. С. 57-60.

171. Шевлюк, Н. Н. Биология репродукции мелких млекопитающих в условиях санитарно-защитной зоны газоперерабатывающего завода / Н. Н. Шевлюк, Л. Л. Дёмина // Морфология. 2003. Т. 124, № 5. С. 83.

172. Шейко, Л. Д. Интенсивность процессов перекисного окисления липидов в гонадах как индикатор ранних изменений в репродуктивной системе мелких млекопитающих / Л. Д. Шейко, Г. А. Чарушникова, В. П. Мамина // Экология. 1998. № 6. С. 487-488.

173. Шергин, Н. П. Биохимия сперматозоидов сельскохозяйственных животных / Н. П. Шергин. М.: Колос, 1967. 240 с.

174. Шилов, И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных / И. А. Шилов. М.: Изд-во МГУ, 1977. 262 с.

175. Шилова, С. А. Популяционная организация млекопитающих в условиях антропогенного воздействия / С. А. Шилова // Успехи современной биологии. 1999. Том 119. № 5. С. 487-503.

176. Шилова, С. А. Некоторые особенности поведения мелких млекопитающих при нарушении социальной среды / С. А. Шилова // Известия АН. Серия биологическая. 2004. № 4. С. 436-446.

177. Шилова, С. А. Эколого-физиологические критерии состояния популяций животных при действии повреждающих факторов / С. А. Шилова, М. И. Шатуновский // Экология. 2005. № 1 С. 32-38.

178. Щипанов, Н. А. Некоторые аспекты популяционной устойчивости мелких млекопитающих / Н. А. Щипанов II Успехи современной биологии. 2000. Том 120. № 1. С. 73-87.

179. Щипанов, Н. А. Охрана природы и фундаментальная экология / Н. А. Щипанов // Успехи современной биологии. 1998. Том 118. Вып.1. С. 5-23.

180. Эверсман, Э. А. Естественная история Оренбургского края / Э. А. Эверсман. Казань. 1850. Ч. II. 225 с.

181. Яскин, В. А. Реакция рыжих полевок на зимние условия, засуху и изменения плотности популяции / В. А. Яскин // Экология. 1981. № 1.С. 46-54.

182. Bartke, A Apoptosis male germ cells a generalized of a cell type-specific phenomenon? / A. Bartke // Endocrinology. 1995. Vol. 136. P. 3-4

183. Bernstein, A. D. Multy-annual fluctuations in the size of bank vole in European part of the Soviet Union / A. D. Bernstein, O. A. Zhigalsky, Т. V. Panina// Acta theriol. 1989. V. 34. № 30. P. 409-438.

184. Beer, James R. Sex ratios of some Minnesota rodents / James R. Beer, Louis D. Prenzel, Charles F. Mac Leod // Amer. Midland Naturalist. 1958. V. 59. №2. P. 518-524.

185. Buchalczyk, A. Reproduction, mortality and longevity of the bank vole under laboratory conditions / A. Buchalczyk. // Acta theriol. 1970. V. 15. № 10. P. 153-176.

186. Buchalczyk, Т. Daily activity rhythm in rodents under natural conditions / T. Buchalczyk // Acta theriol. 1964. V. 9. № 20. P. 357-359.

187. Bujalska, G. On ecological factors influensing reproduction of small rodents / G. Bujalska // Wiadomosci Ecologiczne. 1975. V. 21. № 1. P. 10-17.

188. Chevins, P. F. D. The influence of environmental stress on reproductive systems / P. F. D. Chevins // Hum. Toxicol. 1989. V. 8. №5. P. 395.

189. Christian, J. J. Population density and reproductive efficiency / J. J. Christian // Biology of reproduction. 1971. V. 4. P. 248-294.

190. Clements, J. A. Pituitary peptides in the ovary and testis / J. A. Clements, L. He, G. P. Risbridger et. al // Progr. Endocrinol. Amsterdam. 1988. V. l.P. 469-474.

191. Drummond, A. E. The involvement of Leydig cells in the regulation of inhibin by the testis / A. E. Drummond,G. P. Risbridger, De Kretser//Endocrinol. 1989. V. 125. № 1. P. 510-515.

192. Eldridge, M. J. Some observations on Apodemus sylvaticus and Clethrionomys glareolus using the method of live trapping / M. J. Eldridge // J. Zool. 1968. V. 155. №2. P. 231-235.

193. Fairley, I.S. The distribution of the bank vole Clethrionomys glareolus in South-West Irland / I. S. Fairley, T. Odonnell // J. Zool. 1970. V. 161. №2. P. 273-276.

194. Fawcett, D. V. The ultrastructure of endocrine glands / D. V. Fawcett, J. J. Long, J. L. Jones. // Progr. Horm. Res. 1964. V. 25. P. 315-367.

195. Fedyk, A. Gross Body Composition in Postnatal Development of the Bank Vole. I. Growth Under Laboratory Conditions / A. Fedyk // Acta theriol. 1974. V. 19. № 26. P. 381-401.

196. Fedyk, A. Gross Body Composition in Postnatal Development of the Bank Vole. II. Differentiation of Seasonal Generations / A. Fedyk // Acta theriol. 1974. V. 19. № 27. P. 403-427.

197. Fedyk, A. Gross Body Composition in Postnatal Development of the Bank Vole. III. Estimating Age / A. Fedyk // Acta theriol. 1974. V. 19. № 28. P. 429-440.

198. Gondos, B. Leydig cell differentiation in the prepubertal rabbit testis / B. Gondos, K. P. Morrison, R. H. Reston // Biol. Reprod. 1977. V. 17. №5. P. 745-748.

199. Gondos, B. Ultrastructural differentiation of Leydig cells in the fetal and postnatal hamster testis / B. Gondos, D. C. Paup, I. Ross // Anat. Rec. 1974. V. 178. №3. P. 551-565.

200. Gustafsson, Т. O. Reproduction in laboratory colonies of bank vole Clethrionomys glareolus, originating from populations with different degrees of cyclicity / Т. O. Gustafsson, С. B. Andersson, L. M. Westlin // Oikos. 1982.38. № l.P. 60-71

201. Jonson, L. Age-related changes in the Leydig cell population, seminiferous tubules, and sperm production in stallions / L. Jonson, W. B. Neaves // Biol. Reprod. 1981. V. 24. № 3. P. 703-712.

202. Krebs, C. J. Population cycles in small rodents / C. J. Krebs, M. S. Gaines, B. L. Keller, J. K. Myers, R. H. Tamarin // Science. 1973. V. 179. P. 35-41.

203. Kosteleska-Myrcha, A. Some morphological and physiological parameters of mountain and lowland populations of the bank vole / A. Kosteleska-Myrcha, M. Gebczynski, A. Myrcha // Acta theriol. 1970. V. 15. № 8. P. 133-142.

204. Liehr, J. G. Is estradiol a genotoxic mutagenic earcinogen? / J. G. Liehr // Endocrine Rev. 2000. V. 21. № 1. P. 40-54.

205. Lincoln, G. A. Seasonal aspects of testicular function / G. A. Lincoln // The testis. N. Y.: Raven press. 1981. P. 255-302.

206. Lind, Y. Cadmium accumulation in liver and kidney of mice exposed to the same weekly cadmium dose continuosly or once a week / Y. Lind, J. Engman // Food Chem. Toxicol. 1997. V. 35 (9). P. 811-895.

207. Livni, N. Histochemistry of normal and ethiorr==z2ine-treated rat testis / N. Livni, H. Jaffe // Histochemistry. 1974. Vol. 40. № 4 T> 329-341.

208. Mori, H. Morphometric analysis of Leydig —jn the normal rat testis / H. Mori, A. K. Christensen // J. Cell. Biol. 1980, V. 84. № 2.P. 340354.

209. Perrigo, G. Foraging effort, food intake, fat d<r- ^position and puberty in female mice / G. Perrigo, F. H. Bronson // Biol. Reporc---з i933, j\fo 2. P. 455463.

210. Pfaff, P. W. Molecular mechanism of steroid on sexual behavior / P. W. Pfaff//Neuroendocrinology. 1990. V. 52. Suppl. 1 p. 16.

211. Plant, T.M. A study of the role of the^ postnatal testes in determining the ontogeny of gonadotropin secretion in the male rhesus monkey / T.M. Plant // Endocrinology. 1985. V. 116. P. 1- 341-1350.

212. Ross, G. T. Gonadotrophins and pre-antral fc-MHcular developmentin women / G. T. Ross // Fertil. Steril. 1974. V. 25. P. 5^=^,2-543.

213. Roy, D. Estrogen, damage and mutations / XZZZZX Roy, J. G. Liehr // Mutat. Res. 1999. V. 424. P. 107-115.

214. Rowlands, I. W. Reproduction of the barz=xlc vole. II. Seasonal changes in the reproduction organs of the male / I. Rowlands // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1936. Ser. В. V. 226. P. 99-12:O.

215. Rudi, V. N. Ecology and morphology of -the bobac (Marmotabobac) in Orenburg Province / V. N. Rudi, N. N. Shev-T/yuk, V. P. Soustin //

216. Actual Problems of Marmots Investigation: Collection -of Scientific Articles. Moscow: ABF. 1994. P. 182-192.

217. Arch. Exper. Veter. Med. 1976. Bd. 30. H. 1. S. 121-12.-=^

218. Saez, J. M. Leydig cell Endocrine, paracrine and autocrine regulatinn / J. M. Saez // Endocr. Rev. 1994. V. 15. № 5. P. 574-626.

219. Scrader, S. M. Male reproductive toxicology: In Occupational Environmental reproductive hazard / S. M. . Scrader, J. S. Kesner. Baltimore Williams and Wilkinspress. 1993. P. 3-17.

220. Smith, G. J. Small mammals heave metals concentrations from mined and control sites / G. J. Smith, O. J. Rongstad // Environ. Pollut. 1982. №28. P. 121-134.

221. Тапка, К. M. Current aspects of Leydig cell function and its regulation / К. M. Tanka // J. Reprod. And Fert. 1986. Vol. 78. № 2. P. 367380.

222. Treiner, T. D. Histology of the normal testis / T. D. Treiner // Amer. J. Surg, pathol. 1987. Vol. 11. № 10. P. 797-809.

223. Vine, M. F. Smoking and male reproduction / M. F. Vine // Int. J. Androl. 1996. Vol. 19. P. 323-337.

224. Wakayama, Y. Electron microscopic studies on fetal and early postnatal testicular interstitial cells of mice / Y. Wakayama // Nagoya J. Med. Sci. 1972. V.35. № 1. P. 33-41.

225. Weniger, J. P. Steroid secretion by foetal mammal gonads and its regulation by gonadotropins / J. P. Weniger // Reprod. nutz. dev. 1986. Vol. 26. № 4. P. 921-932.

226. Wing, Т. Y. The fine structure of testicular interstitial cells in the adult golden hamster with special reference to seasonal changes / T. Y. Wing, H. S. Lin // Cell and Tissue Res. 1977. Vol. 183. № 3. P. 385-393.

227. Yen, S. S. Reproductive Endocrinology / S. S. Yen, R. B. Jaffe // Philadelphia, Saunders. 1978. P. 26-32.

228. Yolande, Stefan The Leydig cell of a Hypogonadic Rodent (Ellobius lutescens, Th.): Correlation between Ultrastructure and Biosynthetic Activity / Stefan Yolande, Thierry Steimer // Biology of reproduction. 1978. T 9. P. 913-921.

229. Zamboni, J. Sperm structure and its relevance to fertility. An electron microscopic structure / J. Zamboni // Arch. Pathol. Lab. Med. 1992. Vol. 116. №4. P. 325-344.

230. Zuckerman, L. The Ovary, Regulation of Oogenesis and Steroidogenesis / L. Zuckerman, B. Weir // Acad. Press. London. 1977. P. 3437.

Информация о работе

Блинова, Елена Владиславовна
кандидата биологических наук
Оренбург, 2009
ВАК 03.00.25

Диссертация

Эколого-морфологическая характеристика репродуктивной активности рыжей полевки (Clelthrionomys glareolus Schreber, 1780) в зоне влияния Оренбургского газзавода - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы