Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-морфологическая характеристика размножения мелких млекопитающих из популяций, испытывающих влияние предприятия черной металлургии в степной зоне Южного Урала

ВАК РФ 03.03.04, Клеточная биология, цитология, гистология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологическая характеристика размножения мелких млекопитающих из популяций, испытывающих влияние предприятия черной металлургии в степной зоне Южного Урала"

На правах рукописи

МЕШКОВА Олеся Александровна

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗМНОЖЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ИЗ ПОПУЛЯЦИЙ, ИСПЫТЫВАЮЩИХ ВЛИЯНИЕ ПРЕДПРИЯТИЯ ЧЕРНОЙ МЕТАЛЛУРГИИ В СТЕПНОЙ ЗОНЕ ЮЖНОГО УРАЛА

03.03.04 Клеточная биология, цитология, гистология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 1 АВГ 201]

Оренбург-2011

4852003

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Оренбургский государственный педагогический университет» и Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Оренбургская государственная медицинская академия» Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Шсвлюк Николай Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Суворова Галина Николаевна

доктор биологических наук, профессор Сеитов Марат Султаиович

Ведущая организация: Государственное образовательное

учреждение высшего профессионального образования «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарёва»

Защита состоится сентября 2011 г. в 10со часов на заседании

диссертационного совета Д 208.066.04 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Оренбургская государственная медицинская академия» Министерства здравоохранения и социального развития Российской федерации по адресу: 460000, г. Оренбург, ул. Советская, 6, зал заседаний Ученого совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Оренбургская государственная медицинская академия» Министерства здравоохранения и социального развития Российской федерации.

Автореферат разослан «Д^июля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, профессор

Шевлюк Н. Н.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. В течение долгого времени изменения, вызываемые поступлением во внешнюю среду продуктов хозяйственной деятельности человека, сравнительно легко компенсировались естественными природными процессами. С начала XX века началось сначала незначительное, а затем все усиливающееся загрязнение биосферы, обусловленное антропогенными факторами. Современное экологическое состояние многих регионов России можно определить как неблагоприятное. Продолжается интенсивное загрязнение природной среды. На территории нашей страны с каждым годом становится все больше регионов и городов, являющихся опасными для проживания. Загрязнению подвергаются: атмосферный воздух, воды открытых водоемов и подземных источников, почвы - буквально все среды жизни. Безусловно, что в сложившейся ситуации все живое, начиная с микроорганизмов и заканчивая человеком, напрямую или опосредованно испытывает на себе столь негативное воздействие загрязнения окружающей среды [Никитин А.И., 1998; Никитин А.И., 2005; Абаимов В.Ф. и соавт., 2005].

Особое место в Российской Федерации по количеству экстремальных факторов техногенного происхождения и влиянию их на живые организмы занимает Оренбургская область, которая вышла на одно из первых мест на Южном Урале и на восьмое в Российской Федерации по выбросам загрязняющих веществ в атмосферу [Топурия Г.М. и соавт., 2004]. В области одно из первых мест по степени техногенных влияний принадлежит Орско-Халиловскому металлургическому комбинату (ОХМК «Уральская сталь»), где зона действия поллютантов распространяется на большие расстояния.

В работах, появившихся за последние десятилетия, вопросам изучения влияния антропогенных факторов на организм (различные системы, в том числе репродуктивную), вопросам формирования фаунистических комплексов техногенных территорий в России уделяется большое внимание [Ильенко А.И., Крапивко Т.П., 1988; Ставровский Д.Д., 1989; Попова М.Ф. и соавт., 1990; Гашев С.Н., 1990; Иноземцев A.A., 1998; Байтимирова Е.А. и соавт., 2008; Шевлюк H.H. и соавт., 2008 и др.]. Вместе с тем, данных по исследованию влияния выбросов металлургических предприятий на организм недостаточно [Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A., 1998; Шилова С.А., 1999; Катаев Г.Д., 2005]. Особенно это касается данных по выяснению факторов и механизмов, негативно воздействующих на размножение.

Сказанное определяет актуальность проблемы и выбор направления наших исследований по изучению эколого-морфологической характеристики размножения мелких млекопитающих из популяций, испытывающих влияние предприятия черной металлургии в степной зоне Южного Урала.

Цель и задачи исследования. Цель исследования: установление эколого-морфологических особенностей размножения мелких млекопитающих из популяций, испытывающих влияние предприятия черной металлургии в степной зоне Южного Урала.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- дать характеристику сообществ мелких млекопитающих из зоны влияния предприятия черной металлургии и экологически благополучных экосистем;

- провести сравнительный морфофункциональный анализ семенников и яичников мелких млекопитающих, обитающих в зоне влияния предприятия черной металлургии и экологически благополучных экосистемах в степной зоне Южного Урала;

- выяснить особенности влияния комплекса загрязняющих веществ, выбрасываемых предприятием черной металлургии, на репродукцию мелких млекопитающих;

- определить адаптивные и реактивные морфофункционалыше изменения эндокринных и герминативных структур гонад мелких млекопитающих в зоне влияния предприятия черной металлургии.

Научная новизна. Впервые проведен комплексный анализ размножения мелких млекопитающих из популяций, испытывающих техногенное воздействие Орско-Халиловского металлургического комбината «Уральская сталь». Выявлена интенсификация размножения мелких млекопитающих в условиях техногенной трансформации экосистем.

Установлены структурные эквиваленты адаптивных и реактивных преобразований, а также исследован диапазон структурно-функциональных адаптаций органов репродуктивной системы мелких млекопитающих в зоне влияния металлургического производства. Выявлено, что у животных, населяющих техногенно трансформированные экосистемы, в семенниках отмечаются снижение объема, занимаемого извитыми семенными канальцами, возрастание доли интерстициальной соединительной ткани, возрастание деструкции сперматогенного эпителия.

Представлены морфофункциональные характеристики эндокринных и герминативных структур семенников и яичников мелких млекопитающих в зоне влияния предприятия черной металлургии и определен характер адаптационных и реактивных преобразований репродуктивных органов мелких млекопитающих. Показана большая уязвимость герминативных структур семенников в сравнении с популяцией интерстициальных эндокриноцитов.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты по особенностям морфофункциональной организации органов размножения самцов и самок мелких млекопитающих из территорий, подверженных техногенному воздействию и экологически благополучных регионов, могут

быть использованы в качестве критериев для оценки влияния выбросов металлургического предприятия на биологию размножения. В работе выяснена значимость мелких млекопитающих как индикаторов состояния окружающей среды.

Реализация результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе Оренбургского государственного педагогического университета, Оренбургской государственной медицинской академии при проведении лекций и практических занятий по дисциплинам: «Общая экология», «Зоология позвоночных», «Гистология, цитология и эмбриология».

Положения, выносимые на защиту:

1. В условиях воздействия комплекса загрязняющих веществ металлургического производства в популяциях мелких млекопитающих (лесной мыши, полевой мыши, обыкновенной полевки) происходит интенсификация репродуктивной активности, выражающаяся в увеличении в популяциях доли особей, принимающих участие в размножении.

2. В органах мужской репродуктивной системы исследованных животных в зоне влияния ОХМК «Уральская сталь» наблюдаются уменьшение диаметра извитых семенных канальцев, возрастание доли иптерстициалыюй соединительной ткани, возрастание доли канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия.

3. В органах женской репродуктивной системы самок лесной и полевой мышей, обыкновенной полевки в зоне влияния ОХМК «Уральская сталь» наблюдается более быстрое истощение резерва фолликулов, что проявилось в увеличении численности вступающих в быстрый рост фолликулов и возрастании количества фолликулов, подвергающихся атрезии.

4. Изменения, выявленные в семенниках и яичниках исследованных видов, населяющих экосистемы, подверженные влиянию металлургического производства (по критериям структурно-функциональных параметров гонад), указывают на напряженный характер функционирования органов репродуктивной системы.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на VI Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Саратов, 2009), Всероссийской научной конференции «Клиническая анатомия и экспериментальная хирургия в XXI веке» (Оренбург, 2009), конференции «Вопросы морфологии XXI века» (Санкт-Петербург, 2010), Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2011» (Москва, 2011), региональной научно-практической конференции «Актуальные проблемы морфологии» (Оренбург, 2011), Всероссийской научной конференции «Бабухинские чтения в Орле» (Орел, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них 3 в изданиях, рекомендованных ВАК Минобразования РФ для публикации материалов докторских и кандидатских диссертаций.

Структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, главы по материалам и методам исследования, глав, содержащих результаты собственных исследований и их обсуждение, выводов и списка использованной литературы, включающего 237 источников, в том числе 50 иностранных. Диссертация изложена на 140 страницах, иллюстрирована 13 таблицами, 37 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу работы положены материалы, собранные в ходе полевых исследований, проводившихся в весенне-летне-осенний период (май, июнь, сентябрь) 2009-2010 гг. в районе п. Аккермановка на расстоянии 3 км от Орско-Халиловского металлургического комбината (ОХМК «Уральская сталь»), в районе п. Новорудный на расстоянии 45 км от этого же предприятия и контрольных участках Новосергиевского и Саракташского районов.

По уровню антропогенной нагрузки на природную среду Оренбургская область находится на четвертом месте среди территорий Уральского региона, а Орск и Новотроицк с их промышленными предприятиями составляют единый Орско-Новотроицкий промкомплекс, загрязняющий окружающую среду, и по выбросам в атмосферу находятся на четвертом ранговом месте среди городов России, уступая только Норильску, Новокузнецку и Череповцу [Боев В.М., Воляник М.Н., 1995].

Орско-Халиловский металлургический комбинат ОАО «Уральская сталь» - градообразующее предприятие города Новотроицка, одно из крупнейших металлургических предприятий Урала. Это предприятие полного производственного цикла. В его составе коксохимическое, агломерационное, доменное, сталеплавильное, прокатное и вспомогательные производства. Это единственное в мире предприятие, которое производит литейный хромо-никелевый природнолегированный чугун, применяемый для изготовления особо ответственных отливок деталей машин и механизмов, работающих в агрессивных средах и при высокой температуре.

Основными видами загрязняющих веществ, выбрасываемых комбинатом, являются: пыль, СО, S02j H2S, N02, NH3, фенол, бенз(а)пирен, а также тяжелые металлы медь, цинк, кадмий, свинец, никель, кобальт, марганец, хром [Бабкин В.О., 2005; Быстрых В.В. и соавт., 2006; Чикенева И.В. и соавт., 2008; Чикенева И.В., Кин Н.О., 2009; Воронкова И.П., Чеснокова Л.А., 2009]. Данные вещества, согласно литературным данным,

6

оказывают крайне неблагоприятное воздействие на живые организмы (различные органы и системы органов) [Давыдова Т.Б., 1979; Дмитриев В.Н., Кожина Л.Н., 1979; Кобелева H.A., 1979; Боев В.М., Воляник М.Н., 1995; Верещагин H.H. и соавт., 2003; Гарипова Р.Ф., 2004; Сетко Н.П. и соавт., 2004].

Объектом исследования служили мелкие млекопитающие (лесная и полевая мыши, обыкновенная полевка) из популяций, населяющих территории поселков Аккермановка и Новорудный, а также экологически благополучные экосистемы. Систематические отловы мелких млекопитающих проводились на пастбищах, полях сельскохозяйственных культур, в лесополосах, по оврагам.

Относительный учет численности мелких млекопитающих проводили стандартным методом ловушко-линий (ловушек Геро), которые по 100 штук расставлялись во второй половине дня на расстоянии 4-5 м друг от друга. Использовалась стандартная приманка: корка хлеба, смазанная подсолнечным нерафинированным маслом.

В ходе полевых исследований отработано 5000 ловушко-суток, из них 2500 ловушко-суток на территориях поселков Аккермановка и Новорудный, находящихся на разном удалении от металлургического комбината и 2500 ловушко-суток на контрольных участках. Всего отловлено 482 особи мелких млекопитающих, из них в районе поселка Аккермановка - 125 особей, в районе поселка Новорудный - 151 особь, в экологически благополучных экосистемах - 206 особей.

Все животные исследовались по общепринятой зоологической методике [Новиков Г.А., 1953].

Возраст животных определялся по комплексу признаков: массе тела, линейным размерам тела, состоянию репродуктивной системы.

Изучение особенностей размножения проводилось по состоянию генеративных органов, подсчитывалось число плацентарных пятен, у беременных самок - количество эмбрионов. Участие самцов в размножении определялось по массе и размерам семенников и их гистологической структуре.

Статистическая обработка материала проведена с использованием методов биологической статистики [Плохинский И.А., 1970; Рокицкий П.Ф., 1973; Петухов В.Л. и соавт., 1985].

Для характеристики сообществ мелких млекопитающих на техногенных и контрольных территориях использовались следующие показатели: видовой состав, долевое участие видов, видовое разнообразие и доля редких видов. Для классификации видов по долевому участию нами была использована балльная шкала А.П. Кузякина [1962], в которой каждый балл соответствует порядку чисел.

Долевое участие вида (индекс доминирования) определялось как процент особей каждого вида от всех добытых, принятых за 100%. По величине индекса доминирования виды подразделялись на доминанты и содоминанты, второстепенные и третьестепенные.

При исследовании семенников и яичников использовались обзорные гистологические, гистохимические и морфометрические методы.

Для светооптических исследований материал фиксировали в 12% водном растворе нейтрального формалина. Парафиновые срезы толщиной 57 мкм окрашивали гематоксилином Майера и эозином, перйодатом калия и реактивом Шиффа по Мак Манусу [Пирс Э., 1962].

На гистологических препаратах семенников подсчитывали относительную площадь, занимаемую извитыми семенными канальцами и интерстициальной соединительной тканью (процентное соотношение), измеряли диаметр извитых семенных канальцев (на поперечных срезах), определяли долю канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия. На срезах семенников подсчитывали количество клеток Лсйдига на единицу площади (на площади квадрата со стороной 35 мкм); на той же условной единице площади срезов подсчитывали количество эпдокриноцитов, проявляющих морфологические эквиваленты высокой функциональной активности (функционально высоко активными считали эндокриноциты средних и крупных размеров с развитой цитоплазмой, имеющие светлые крупные ядра с выраженным эухроматином в ядре). Измеряли линейные и объемные показатели клеток Лейдига, их ядер. В зависимости от формы клеток и их ядер объемы интерстициальных эндокриноцитов и их ядер рассчитывали по формуле эллипса или шара [Хесин А.Е., 1967; Ухов Ю.И., Астраханцев А.Ф., 1983]. Морфометрию эндокринных и герминативных структур семенника проводили с использованием стандартных окулярных сеток Г.Г. Автандилова и С.Б. Стефанова, а также окулярного винтового микрометра МОВ-1-15 х У 4,2.

На гистологических препаратах яичников определяли площадь коркового и мозгового вещества, производили подсчет фолликулов разной степени зрелости в корковом веществе.

Полученные результаты обрабатывали на персональном компьютере по правилам параметрической статистики с помощью лицензированного пакета прикладных программ «Statistica 6.0» («StatSoft, Inc.») с использованием критериев оценки достоверности результатов по Стыоденту, с учетом вариабельности первичных измеряемых объектов и индивидуальной изменчивости [Ташкэ К., 1980; Автандилов Г.Г., 1990].

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Эколого-морфологическая характеристика размножения мелких млекопитающих, обитающих в зоне влияния Орско-Халиловского металлургического комбината «Уральская сталь»

Структурно-функциональная характеристика органов размножения самцов мелких млекопитающих из зон влияния ОХМК «Уральская сталь» и контрольных территорий

Анализируя специфику формирования сообществ мелких млекопитающих, обитающих в условиях воздействия ОХМК «Уральская сталь», мы пришли к выводу, что в целом на техногенной территории (п. Аккермановка и п. Новорудный) наблюдается снижение видового разнообразия и численности мелких млекопитающих по сравнению с сообществами мелких млекопитающих экологически благополучных экосистем.

Лесная мышь по долевому участию в Аккермановке (34,4%) и в Новорудном (35%) является доминантным видом, полевая мышь (29,6% и 28% соответственно) и обыкновенная полевка (30,4% и 30% соответственно) являются содоминантами, рыжая полевка (5,6% и 7% соответственно) -второстепенным видом. В экологически благополучных регионах лесная мышь также является доминантом (34%); полевая мышь (25%) и обыкновенная полевка (29%) - содоминантами; рыжая полевка (9%), домовая мышь (2%) и обыкновенная бурозубка (1%) являются второстепенными видами.

Наши данные согласуются с данными исследования Большакова В.Н. и соавторов [2001], которые, анализируя специфику формирования видовых сообществ животных в техногенных и урбанизированных ландшафтах выяснили, что с ростом загрязнения и антропогенной трансформации среды обитания отмечается общее снижение численности и биомассы животных, меняется соотношение видов, сокращается видовое разнообразие.

На фоне сниженной численности животных мы выявили, что для самцов лесной мыши, полевой мыши и обыкновенной полевки, принимающих участие в размножении в зоне влияния ОХМК «Уральская сталь», характерно закономерное незначительное снижение абсолютной массы тела и массы семенников (табл. 1). Различия являются статистически достоверными.

Доля самцов и самок, принимающих участие в размножении, у животных всех исследованных видов (лесная мышь, полевая мышь, обыкновенная полевка) в зоне влияния металлургического предприятия была достаточно высокой, причем выявлен более высокий процент самцов. Доля

9

размножающихся самцов лесной мыши в районе п. Аккермановка составляла

- 100%, в районе п. Новорудный - 97%, в экологически благополучных экосистемах - 86%; доля размножающихся самцов полевой мыши в районе п. Аккермановка составляла - 94%, в районе п. Новорудный - 91%, в экологически благополучных экосистемах - 74%; доля размножающихся самцов обыкновенной полевки в районе п. Аккермановка составляла - 95%, в районе п. Новорудный - 79%, в экологически благополучных экосистемах -70%. Доля самок лесной мыши, принимающих участие в размножении, составляла: в районе п. Аккермановка - 94%, в районе п. Новорудный - 91%, в экологически благополучных экосистемах - 81%; доля самок полевой мыши, принимающих участие в размножении, составляла: в районе п. Аккермановка - 88%, в районе п. Новорудный - 82%, в экологически благополучных экосистемах - 71%; доля самок обыкновенной полевки, принимающих участие в размножении, составляла: в районе п. Аккермановка

- 94%, в районе п. Новорудный - 74%, в экологически благополучных экосистемах - 65%. В целом на техногенной территории возрастает доля активно размножающихся животных, а доля половозрелых неразмножающихся животных сравнительно невелика, в сравнении с экологически благополучными регионами, т. е. на фоне сниженной численности животных экологически неблагополучных регионов возрастает интенсивность процесса размножения.

В семенниках всех исследованных грызунов выявлено существенное изменение соотношений между извитыми семенными канальцами и интерстициальной тканью. Так, в зоне влияния ОХМК «Уральская сталь» (в районе поселков Аккермановка и Новорудный) у животных в семенниках отмечалось уменьшение диаметра извитых семенных канальцев по сравнению с животными из неизмененных биогеоценозов (табл. 2). Причем более выраженным это уменьшение было у млекопитающих из популяций, обитающих вблизи металлургического предприятия (на расстоянии 3 км).

На фоне уменьшения диаметра извитых семенных канальцев в семенниках исследованных видов животных экологически неблагополучных регионов отмечалось возрастание доли интерстициальной соединительной ткани (табл. 3).

Анализ гистологических препаратов семенников свидетельствовал о наличии деструктивных изменений, затрагивающих сперматогенный эпителий извитых семенных канальцев.

В канальцах с повреждением сперматогенного эпителия наиболее часто встречались такие нарушения как: деструкция сперматогенных клеток (сперматоцитов, сперматид, сперматозоидов), наличие большого числа многоядерных клеток, нарушение упорядоченности сперматогенного эпителия (дезорганизация сперматогенного пласта). Выраженность деструктивных изменений была выше у животных, обитающих на рас-

Некоторые экстерьерные и интерьерные признаки половозрелых самцов лесной мыши, полевой мыши и обыкновенной полевки, принимающих участие в размножении за 2009-2010 гг.

п. Аккермановка п. Новорудный Контроль

Виды Месяцы Масса животного г Длина тела мм | Масса ! семенников мг Масса животного г Длина тела мм г Масса ссмснников мг Масса животного г Длина тела мм 1 Масса семенников мг

§ л Май 22±0,3* 95±0,6* 129±3,2* 25±0,5* 10Ш,1* 151±3,7* 30±0,8 112±1,5 173±7,3

« а £ § Июнь 20±0,2* 90±0,5" 119±2,5' 23±0,4* 98±0,8* 135±5,6* 24±0,4 100±1,1 150±5,5

Сентябрь 18±0,Г 80±0,2* 108±1,5* 19±0,2* 85±0,4* 120±2,5* 20±0,2 97±0,8 13б±3,4

Май 24±0,4* 95±0,6* 130±4,6* 29±0,7* 101±1,Г 145±3,Г 33±1,1 120±1,8 183±6,4

т а о в § а с 2 Июнь 22±0,3* 90±0,5* П9±6,6' 26±0,5* 98±0,8* 133±7,5' 28±0,6 110±1,4 167±7,3

Сентябрь 19±0,2* 80±0,2* 100±7,8' 20±0,2* 85±0,4* 119±6,5* 22±0,3 100±1,1 140±4,2

« § и я Май 25±0,5* 99±0,8* 130±4,6* 30±0,8* 115±1,6* 145±3,1* 37±1,3 121±1,8 217±9,3

о ч я о « с Июнь 21±0,3* 95±0,6* 119±6,б* 27±0,6* 105±1,2* 149±7,5* 29±0,7 110±1,4 201±5,5

ё § О » Сентябрь 17±0,Г 90±0,5* 100±7,8* 18±0,1* 96±0,6* 119±6,5* 19±0,2 100±1,1 192±4,2

* Различия по сравнению с контролем статистически достоверны при р < 0,05

Диаметр извитых семенных канальцев (мкм) в семенниках половозрелых размножающихся особей лесной мыши, полевой мыши и обыкновенной полевки из техногенных и контрольных территорий за 2009-2010 гг.

Виды Месяцы п п. Аккермановка п п. Новорудный п Контроль

Лесная мышь Май 9 153,60±4,50 13 156,70±5,20 18 160,50±6,10

Июнь 8 152,30±3,20 10 155,91±4,10 14 159,30±5,70

Сентябрь 6 146,90±6,18 5 148,50±4,17 5 151,30±3,20

Полевая мышь Май 7 153,55±4,33 9 156,50±5,16 9 161,50±6,12

Июнь 5 151,81±3,40 7 154,41 ±4,12 7 159,35±5,73

Сентябрь 4 148,83±6,28 4 153,50±4,17 4 157,30±3,20

Обыкновенная полевка Май 8 150,31±3,47* 8 160,25±3,50 10 165,87±4,65

Июнь 5 144,57±5,14* 6 158,35±7,12 7 160,36±6,32

Сентябрь 5 133,57±6,34 5 138,35±2,30 6 142,44±5,51

Площадь интерстициальной соединительной ткани (%) в семенниках половозрелых размножающихся особей лесной мыши, полевой мыши и обыкновенной полевки из техногенных и контрольных территорий за 2009-2010 гг.

Виды Месяцы п п. Аккермановка п п. Новорудный п Контроль

Лесная мышь Май 9 6,53±0,41" 13 5,58±0,71* 18 3,89±0,20

Июнь 8 5,91±0,85 10 5,47±0,32 14 4,75±0,50

Сентябрь 6 10,48±0,31* 5 6,90±0,71 5 5,61±0,60

Полевая мышь Май 7 6,25±0,28* 9 5,62±0,61' 9 3,54±0,45

Июнь 5 6,33±0,41* 7 5Д8±0,21 7 4,49±0,81

Сентябрь 4 7,15±0,35* 4 6,16±0,38 4 5,95±0,28

Обыкновенная полевка Май 8 6,25±0,50* 8 5,71±0,50" 10 3,87±0,65

Июнь 5 7,51±0,60* 6 6,35±0,12" 7 4,73±0,33

Сентябрь 5 8,30±0,47* 5 6,95±0,35* 6 5,67±0,51

* Различия по сравнению с контролем статистически достоверны при р < 0,05

стоянии 3 км от предприятия, в сравнении с животными, отловленными из популяций, находящихся на расстоянии 45 км от предприятия.

У животных из популяций, испытывающих влияние металлургического производства, использование ШИК-реакции показало значительную извилистость неклеточных слоев стенки извитых семенных канальцев. Это является одним из морфологических эквивалентов нарушения целостности гематотестикулярного барьера. А повреждение гематотестикулярного барьера усугубляет деструктивные изменения сперматогенного эпителия.

Полученные нами результаты согласуются с исследованиями Лукьяновой Л.Е., Лукьянова O.A. [1998], Давыдовой Ю.А., Мухачевой C.B. [2007], Мухачевой C.B. [2007], которые выявили наличие значительных изменений в семенниках рыжих полевок из зоны влияния Средне-Уральского медеплавильного комбината: среди разнообразных нарушений, встречающихся в канальцевом пространстве семенника, преобладали атрофия извитых семенных канальцев и дезорганизация клеток сперматогенного эпителия.

Нами выявлено, что в популяции интерстициальных эндокриноцитов семенников наблюдалось снижение численности и доли функционально активных клеток Лейдига, причем наиболее это было выражено у животных, находящихся в 3 км от предприятия черной металлургии (табл. 4).

В популяции интерстициальных эндокриноцитов возрастала доля отростчатых и веретеновидных клеток с уменьшенными объемами цитоплазмы и ядер. Средний объем ядер интерстициальных эндокриноцитов, например, у полевой мыши составил: вблизи предприятия (п. Аккермановка) в мае - 66,20±2,87 мкм3 , в июне - 65,50±1,30 мкм ; в 45 км от предприятия (п. Новорудпый) - 68,40±1,88 мкм3 и 67,70±2,82 мкм3; в контроле -70,25±3,18 мкм3 и 69,60±1,44 мкм3 соответственно. В сентябре наблюдалось уменьшение среднего объема клеток Лейдига как на техногенной территории, так и в экологически благополучных экосистемах. Данный факт указывает на снижение синтеза мужских половых гормонов в семенниках исследованных видов млекопитающих. Изменения объема ядер интерстициальных эндокриноцитов семенников исследованных грызунов представлены в таблице 5.

Анализ размеров клеток Лейдига и их ядер указывает на то, что, очевидно, в условиях воздействия металлургического комбината в гонадах мелких млекопитающих происходит гибель интерстициальных эндокриноцитов крупных размеров, а клетки со средними размерами цитоплазмы и ядер, видимо, более устойчивы к действию повреждающих факторов.

Полученные нами данные по воздействию неблагоприятных факторов среды на интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига) семенников позвоночных животных согласуются с литературными данными

Количество иитерстициальных эндокрииоцитов (на единицу площади) в семенниках половозрелых размножающихся особей лесной мыши, полевой мыши и обыкновенной полевки из техногенных и контрольных территорий

за 2009-2010 гг.

Виды Месяцы п п. Аккермановка п п. Новорудный п Контроль

Лесная мышь Май 9 4,36±0,75 13 5,56±0,23 18 5,67±1,43

Июнь 8 4,20±0,41 10 5,15±0,32 14 5,60±1,50

Сентябрь 6 3,48±0,31* 5 4,24±0,71 5 4,87±0,60

Полевая мышь Май 7 5,85±0,28* 9 6,53±0,20 9 6,94±0,45

Июнь 5 5,69±0,14" 7 6,28±0,16 7 6,53±0,28

Сентябрь 4 4,55±0,35* 4 5,27±0,38 4 5,95±0,32

Обыкновенная полевка Май 8 6,64±0,52 8 7,06±0,50 10 7,45±0,33

Июнь 5 6,22±0,60* 6 6,95±0,12 7 7,14±0,28

Сентябрь 5 5,12±0,47* 5 5,97±0,35 6 6,68±0,51

Объем ядер клеток Лейдига (мкм3) в семенниках половозрелых размножающихся особей лесной мыши, полевой мыши и обыкновенной полевки из техногенных и контрольных территорий за 2009-2010 гг.

Виды Месяцы п п. Аккермановка п п. Новорудный п Контроль

Лесная мышь Май 9 64,73±2,17 13 66,67±3,55 18 67,65±8,33

Июнь 8 63,03±1,70 10 65,23±3,12 14 66,50±4,20

Сентябрь 6 62,32±1,25* 5 63,41±1,26 5 65,45±1,35

Полевая мышь Май 7 6б,20±2,87 9 68,40±1,88 9 70,25±3,18

Июнь 5 65,50±1,30* 7 67,70±2,82 7 69,60±1,44

Сентябрь 4 63,20±0,98* 4 65,32±1,24 4 67,70±2,40

Обыкновенная полевка Май 8 77,50±1,44 8 79,60±2,35 10 81,70±3,87

Июнь 5 76,22±1,32* 6 78,14±1,67 7 80,57±2,82

Сентябрь 5 74,36±0,97* 5 75,40±1,21* 6 79,64±1,20

[Шевлюк H.H., Стадников A.A., 2010]. Согласно этим данным, клетки Лейдига чрезвычайно чувствительны к воздействию различных экстремальных дестабилизирующих факторов. Что касаемо адаптивных и реактивных изменений, возникающих в ответ на неблагоприятные воздействия в клетках Лейдига, то они характеризуются многообразием морфофункциональных проявлений. При этом могут отмечаться явления гипертрофии, гиперплазии, либо явления угнетения секреторной активности эндокриноцитов, либо отсутствие морфологических изменений.

В более удаленных от металлургического предприятия популяциях всех изученных видов мелких млекопитающих (обыкновенной полевки, полевой и лесной мышей) сдвиги в морфофункциональной характеристике мужских гонад, возникающие под действием негативных факторов производства, находились в пределах адаптивных возможностей животных. В семенниках большинства исследованных в этих экосистемах животных наблюдался активный сперматогенез, доля канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия была невысока. Тогда как у животных, обитающих в районе п. Аккермановка недалеко от предприятия доля канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия составила более 20 процентов. В этих экосистемах адаптивные возможности органов репродуктивной системы у этих млекопитающих оказались недостаточными для компенсации ущерба от негативного воздействия выбросов металлургического предприятия, в результате чего доля канальцев с выраженной деструкцией сперматогенного эпителия возрастала во много раз.

Выявленные нарушения морфофункциональной характеристики семенников у животных, испытывающих влияние металлургического производства, сходны с таковыми у животных, испытывающих различные дестабилизирующие воздействия (различные виды стрессорных воздействий, влияние комплекса техногенных факторов газоперерабатывающего производства и др.) [Демина Л.Л., 2002; Шевлюк H.H. и соавт., 2008; Боков Д.А. и соавт., 2009; Блинова Е.В., 2009; Шевлюк H.H., Стадников A.A., 2010].

Полученные факты свидетельствуют о том, что в процессе эволюции у позвоночных сформировался комплекс адаптивных реакций со стороны репродуктивной системы, которые направлены на уменьшение негативных воздействий; в случае высокой их интенсивности это приводит к тому, что животные, испытывающие эти воздействия, не принимают участия в репродукции и не увеличивают долю генетических мутаций в популяции.

Структурно-функциональная характеристика органов размножения самок мелких млекопитающих из зон влияния ОХМК «Уральская сталь» и контрольных территорий

На фоне сниженной численности животных мы выявили, что для самок лесной мыши, полевой мыши и обыкновенной полевки, также как и для самцов тех же видов млекопитающих, принимающих участие в размножении в зоне влияния ОХМК «Уральская сталь», характерно закономерное незначительное снижение абсолютной массы тела и массы яичников. Так, масса тела, к примеру, самок полевой мыши за весь период наблюдения колебалась в районе поселков Аккермановка и Новорудный в пределах 18-27 г, в экологически благополучных экосистемах - 21-32 г. Масса яичников самок нолевой мыши, например, в мае в районе п. Аккермановка составила -20±1,2 мг, в районе п. Новорудный - 23±1,3 мг, в контроле - 26±1,5 мг.

В яичниках самок всех исследованных видов грызунов из зоны влияния металлургического предприятия деструктивные изменения были выражены более рельефно в сравнении с самцами. Наблюдалось снижение количества фолликулов в корковом веществе яичников, причем более выраженным это снижение было у животных, обитающих вблизи предприятия (рис. 1,2, 3).

Данный факт можно объяснить с двух позиций: 1) у животных, обитающих в условиях воздействия металлургического комбината, происходит интенсификации репродуктивной активности, в связи с чем в рост идет большое число фолликулов; 2) у животных техногенной территории наблюдается повышенная элиминация фолликулов, подвергшихся деструктивным изменениям.

Также нами было отмечено, что на фоне возрастания в яичниках исследованных видов грызунов численности вступающих в быстрый рост фолликулов, в корковом веществе яичников отмечается повышение доли атретических фолликулов. Это свидетельствует о неблагоприятном воздействии комплекса загрязняющих веществ, выбрасываемых ОХМК «Уральская сталь» на яичники животных, что выражается в наличии деструктивных изменений в них.

На территориях, подверженных влиянию выбросов Орско-Халиловского металлургического комбината «Уральская сталь», у беременных самок всех исследованных видов грызунов в матке наряду с крупными, сформированными эмбрионами обнаруживались мелкие и недоразвитые. Данный факт может свидетельствовать о повышенной эмбриональной смертности у самок экологически неблагополучных регионов.

Число фолликулов на единицу площади коркового вещества яичника лесной мыши из техногенных и контрольных территорий

■ п. Аккермановка '/. п. Новорудный м Контроль

Май

Июнь

Сентябрь

Различия по сравнению с контролем статистически достоверны при р < 0,05

Рисунок 2.

Число фолликулов на единицу площади коркового вещества яичника полевой мыши из техногенных и контрольных территорий

Май

Июнь

Сентябрь

и п. Аккермановка '/. п. Новорудный >♦ Контроль

Различия по сравнению с контролем статистически достоверны при р < 0,05

Число фолликулов на единицу плошадп коркового вещества янчника обыкновенной полевки из техногенных и контрольных территорий

16

■ п. Аккермановка '/. п. Ноаорудный •« Контроль

О

Июнь

Сентябрь

Различия по сравнению с контролем статистически достоверны при р < 0,05

Полученные нами результаты согласуются с данными, имеющимися в литературе, по влиянию загрязняющих веществ различных промышленных предприятий на сообщества позвоночных [Богоявленская В.Ф. и соавт., 2001; Катаев Г.Д., 2005; Шевлюк H.H., Блинова Е.В., 2006; Блинова Е.В., 2009 и ДР-]-

Таким образом, выявленные факты указывают на предельно напряженный характер функционирования эндокринных и герминативных структур гонад животных в экосистемах, испытывающих воздействие выбросов ОХМК «Уральская сталь».

1. В зоне влияния ОХМК «Уральская сталь» возрастает интенсивность размножения исследованных видов мелких млекопитающих (лесной мыши, полевой мыши, обыкновенной полевки), выражающаяся в увеличении доли животных, принимающих участие в размножении в течение весенне-летне-осеннего сезона, а также участии в репродукции животных более раннего возраста.

2. Морфологические нарушения в семенниках в условиях влияния техногенных факторов металлургического комбината имеют однотипный характер и проявляются возрастанием в семенниках млекопитающих доли канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия, повышением доли

выводы

соединительной ткани в органе, снижением диаметра извитых семенных канальцев. Однако глубина и степень нарушений более выражена у животных, отловленных вблизи предприятия.

3. Основными видами повреждения сперматогенного эпителия в извитых семенных канальцах являются:

нарушение упорядоченности сперматогенного эпителия (дезорганизация сперматогенного пласта);

- наличие большого числа многоядерных клеток;

- деструкция сперматогешшх клеток (сперматоцитов, сперматид, сперматозоидов).

4. Наиболее типичной реакцией со стороны интерстициальных эндокриноцитов семенников исследованных видов животных из техногенной территории является усиление гетероморфности в популяции клеток Лейдига. Преобладают эндокриноциты со средними размерами ядер и цитоплазмы, которые являются более устойчивыми к действию повреждающих факторов металлургического производства.

5. В яичниках самок млекопитающих из популяций, населяющих территории, подверженные воздействию выбросов ОХМК «Уральская сталь», наблюдается более быстрое истощение резерва фолликулов, что может свидетельствовать о стимулирующем влиянии комплекса негативных факторов на фолликулогенез. На фоне возрастания в яичниках численности вступающих в быстрый рост фолликулов отмечается повышение доли атретических фолликулов.

Снижение содержания фолликулов в яичниках самок всех исследованных видов грызунов в зоне влияния предприятия черной металлургии связано как с интенсификацией репродуктивной активности, так и с повышенной элиминацией. Значительная часть фолликулов подвергалась деструктивным изменениям, причем более устойчивыми к дегенеративным изменениям были покоящиеся фолликулы.

6. Повышенная элиминация генеративных структур семенников и яичников может рассматриваться двояко: и как результат деструктивных воздействий на репродуктивную функцию, и в тоже время, как результат адаптивных возможностей популяции (элиминация генетически дефектных половых клеток, направленная на защиту генофонда популяции).

7. Напряженный характер репродуктивной активности лесной мыши, полевой мыши и обыкновенной полевки (установленный по показателям морфофункциональной характеристики гонад) в зоне влияния ОХМК «Уральская сталь» может являться одним из факторов снижения численности видов на наблюдаемых территориях: в районе п. Аккермановка (в 3 км от предприятия) и в районе п. Новорудный (в 45 км от предприятия).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Мешкова O.A. Реакция популяций мелких млекопитающих на антропогенные воздействия / O.A. Мешкова // Наука и образование: исследования молодых ученых: сборник статей аспирантов ОГПУ / под общ. ред. В. А. Лабузова. - Оренбург: ГУ «РЦРО», 2009. - С. 173-177.

2. Шевлюк H.H. Морфофункциональная характеристика семенников позвоночных, обитающих в зоне влияния предприятия чёрной металлургии / H.H. Шевлюк, O.A. Мешкова, Л.Н. Филатова II Морфологические ведомости. - 2009. - № 3. - С. 293-294.

3. Шевлюк H.H. Морфофункциопальная характеристика органов репродуктивной системы позвоночных (амфибии, рептилии, млекопитающие), обитающих в антропогенно измененных ландшафтах Южного Урала / H.H. Шевлюк, O.A. Мешкова, Л.Н. Филатова // Морфология. - 2009. - Т. 136, № 4. - С. 155.

4. Шевлюк H.H. Интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига) семенников в постнатальном онтогенезе млекопитающих / H.H. Шевлюк, Е.В. Блинова, Д.А. Боков, Е.Е. Блина, O.A. Мешкова // Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Сборник научных трудов. К 80-летию со дня рождения профессора Алексея Андреевича Клишова / под ред. Р.К. Данилова, C.B. Костюкевича, И.А. Одинцовой. - СПб.: Изд-во ДЕАН, 2010. - С. 192-195.

5. Обухова Н.В. Сравнительная эколого-морфологическая и функциональная характеристика органов репродуктивной системы позвоночных из популяций, обитающих в зоне влияния предприятия чёрной металлургии / Н.В. Обухова, H.H. Шевлюк, O.A. Мешкова, Л.Н. Филатова II Известия ОГАУ. - 2010. - № 4(28). - С. 208-210.

6. Шевлюк H.H. Морфогенетические преобразования эндокринных и герминативных структур семенников позвоночных в условиях действия неблагоприятных техногенных факторов среды / H.H. Шевлюк, Е.В. Блинова, O.A. Мешкова, Л.Н. Филатова // Ретиноиды. Альманах. Выпуск 32. Материалы 8-й Всероссийской научной конференции «Бабухинские чтения в Орле», г. Орел, 1 -2 июня 2011 г. - М.: ЗАО «Ретиноиды», 2011. - С. 282-286.

Отпечатано в типографии Оренбургского государственного педагогического университета Лицензия 021346 от 2.08.97 г. Подписано в печать 18.07.2011 г. Заказ № 800. Усл.печ.л. 10,47. Тираж 100 экз. 460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мешкова, Олеся Александровна

Введением.:.,.

Глава 1. Современное состояние: проблемы реализации репродуктивного потенциала*' ш формирования сообществ1 мелких млекопитающих;, населяющих антропогенно ^трансформированные экосистемы (обзор? литературы)-.-------.

1.1. Комплексная оценка уровня загрязнения территорий России (на примере Оренбургской области)!.^

1.2. Животные — биоиндикаторы индустриальных. загрязнений.

1.3. Реализация репродуктивного потенциала мелких млекопитающих в условиях^ антропогенного воздействия:

1.4. Спецификаформирования сообществ мелких млекопитающих на территориях, подверженных влиянию/ выбросов: промышленных, предприятий;.:. .29?

Глава 2. Материаліи методы исследования;. . .32

2.1. Общая-характеристика Орско-Новотроицкого промузла.

2.2. Общая характеристика мелких млекопитающих в зоне влияния металлургического предприятия и контрольных территориях экологическиШаспект);.'. :.•.;.38г

2:31 Описание методов, использованных приіисследовании;. .43"

Глава 3. Эколого-морфологическая характеристика размножения мелких млекопитающих, обитающих в зоне влияния Орско-Халиловского металлургического комбината «Уральская сталь».

3.1. Структурно-функциональная характеристика органов; размножения, самцов мелких млекопитающих из зон влияния ОХМК «Уральская сталь» и контрольных территорий:.

3 .2. Структурно-функциональная характеристика органов^ размножения самок мелких млекопитающих из зон влияния ОХМК «Уральская сталь» и контрольных территорий.;

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологическая характеристика размножения мелких млекопитающих из популяций, испытывающих влияние предприятия черной металлургии в степной зоне Южного Урала"

Актуальность. В' течение долгого времени изменения, вызываемые поступлением во внешнюю среду продуктов хозяйственной- деятельности человека, сравнительно- легко компенсировались естественными природными* процессами. С начала XX века началось незначительное, а■ затем все усиливающееся- загрязнение биосферы, обусловленное антропогенными факторами. Современное* экологическое состояние многих регионов России можно определить как- неблагоприятное. Продолжается интенсивное загрязнение природной среды. На территории, нашей страны с-каждым годом становится все больше регионов и- городов, являющихся, опасными для-проживания. Загрязнению подвергаются: атмосферный воздух, воды открытых водоемов и подземных источников, почвы — буквально все среды« жизни. Безусловно, что в сложившейся ситуации все живое, начиная с микроорганизмов и заканчивая человеком, напрямую или опосредованно испытывает на себе столь негативное воздействие загрязнения» окружающей среды [Никитин А.И., 1998; Никитин А.И., 2005; Абаимов В.Ф. и соавт., 2005].

Особое место в Российской Федерации по количеству экстремальных факторов техногенного1 происхождения № влиянию их на- живые организмы занимает Оренбургская область, которая вышла на одно из первых мест на Южном Урале и на восьмое в Российской Федерации" по выбросам загрязняющих веществ в атмосферу [Топурия Г.М. и соавт., 2004]. В области одно из первых мест по степени техногенных влияний принадлежит Орско-Халиловскому металлургическому комбинату (ОХМК «Уральская сталь»), где зона действия поллютантов распространяется на большие расстояния.

В работах, появившихся за последние десятилетия, вопросам изучения влияния антропогенных факторов на организм (различные системы, в том числе репродуктивную), вопросам формирования фаунистических комплексов техногенньштерриторий5в Россииуделяется« большое внимание [Ильенко А.И., Крапивко Т.П., 1988; Ставровский Д.Д., 1989; Попова М.Ф. и 'соавт., 1990; Гашев С.Н., 1990; Иноземцев А.А., 1998; Байтимирова Е.А. и соавт., 2008; Шевлюк Н.Н. иг соавт.,. 2008 и, др.]. Вместе с тем, данных по ^исследованию^ влияния выбросов металлургических предприятий на организм, недостаточно [Лукьянова;Л.Е., Лукьянов О.А., 1998; Шилова С.А., 1999; Катаев Г.Д., 2005]. ©собенно? это; касается; данных по: выяснению» факторов? и? механизмов, негативно воздействующих на размножение. ' . .

Сказанное определяет актуальность проблемы; и: выбор? направления« наших: исследований по изучению эколого-морфологической; характеристик® размножения мелких млекопитающих из популяций; испытывающих влияние предприятия;черной металлургии в степной зоне Южного Урала.

Цель и задачи исследования. Цель работы.заключалась в установлении эколого-морфологических особенностей "размножения мелких млекопитающих из популяций, испытывающих влияние предприятия черной металлургии в степной зоне Южного Урала. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- дать характеристику сообществ мелких млекопитающих из зоны влияния предприятия черной металлургии и экологически благополучных экосистем;.

- провести сравнительный • морфофункциональный; анализ семенников и яичников мелких млекопитающих, обитающих в зоне: влияния предприятия черной металлургии и экологически благополучных экосистемах в степной зоне Южного Урала;

- выяснить особенности влияния комплекса загрязняющих веществ, выбрасываемых предприятием черной металлургии, на репродукцию мелких млекопитающих;

- определить адаптивные и.реактивные морфофункциональные изменения эндокринных и герминативных структур, гонад мелких млекопитающих в зоне влияния предприятия черной металлургии:

Научная? новизна; .Впервые проведен комплексный анализ,; размножения! мелких млекопитающих из популяций;; испытывающих техногенное-воздействие: Орско-Халиловского металлургического комбината: «Уральская' сталь». Выявлена» интенсификация? размножения? мелких млекопитающих в условиях техногенной трансформации экосистем.

Установлены! структурные эквиваленты адаптивных и реактивных преобразований, а также: исследован диапазон, структурно-функциональных адаптации органов репродуктивной системы мелких млекопитающих в зоне влияния металлургического производства.- Выявлено, что у животных, населяющих техногенно трансформированные: экосистемы^. в»: семенниках отмечаются снижение: объема, занимаемого извитыми семенными канальцами, возрастание доли интерстициальной соединительной ткани; возрастанием деструкции сперматогенного эпителия; в яичниках наблюдается более быстрое истощение резерва фолликулов, возрастание доли фолликулов, подвергающихся атрезии.

Представлены; морфофункциональные характеристики: эндокринных и: герминативных структур семенников; И: яичников мелких млекопитающих в зоне влияния предприятия черной металлургии и. определен характер адаптационных иреактивных преобразований репродуктивных органов мелких млекопитающих. Показана большая уязвимость, герминативных структур семенников в сравнении с популяцией интерстициальныхэндокриноцитов;

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты по особенностям морфофункциональной организации органов размножения самцов; и самок мелких млекопитающих из территорий, подверженных техногенному воздействию и экологически благополучных регионов,, могут быть использованы в качестве- критериев для оценки влияния выбросов металлургического предприятия ,на биологию размножения. В работе выяснена значимость мелких млекопитающих как индикаторов состояния окружающей среды.

Реализация результатов исследования. Материалы^ диссертационной^ работы используются в. учебном процессе Оренбургского государственного педагогического университета, Оренбургской государственной^ медицинской академии при проведении лекций^ и практических занятий по дисциплинам: «Общая экология», «Зоология позвоночных», «Гистология, цитология и эмбриология».

Положения, выносимые на защиту:

1. В- условиях воздействия' комплекса загрязняющих веществ металлургического * производства в популяциях мелких млекопитающих (лесной мыши, полевой мыши, обыкновенной полевки) происходит интенсификация репродуктивной активности, выражающаяся в, увеличении в популяциях доли особей, принимающих участие в размножении.

2. В органах мужской репродуктивной системы исследованных животных в зоне влияния ОХМК «Уральская сталь» наблюдаются! уменьшение диаметра извитых семенных канальцев, возрастание доли интерстициальной соединительной ткани, возрастание доли канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия.

3. В органах женской репродуктивной системы самок лесной и полевой мышей, обыкновенной полевки в зоне влияния ОХМК «Уральская сталь» наблюдается более быстрое истощение резерва фолликулов, что проявилось в увеличении численности вступающих в быстрый рост фолликулов и возрастании количества фолликулов, подвергающихся атрезии.

4. Изменения, выявленные в семенниках и яичниках исследованных видов, населяющих экосистемы, подверженные влиянию металлургического производства (по критериям структурно-функциональных параметров гонад), указывают на- напряженный характер функционирования органов репродуктивной системы.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на VI Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Саратов, 2009), Всероссийской научной конференции* «Клиническая анатомия и экспериментальная хирургия в XXI веке» (Оренбург, 2009), конференции, «Вопросы морфологии XXI века» (Санкт-Петербург, 2010),* Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2011» (Москва, 2011),-региональной научно-практической конференции «Актуальные проблемы морфологии» (Оренбург, 2011), Всероссийской научной конференции «Бабухинские чтения в Орле» (Орел, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них 3 в изданиях, рекомендованных ВАК Минобразования РФ для публикации материалов докторских и кандидатских диссертаций.

Структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, главы по материалам и методам исследования, глав, содержащих результаты собственных исследований и их обсуждение, выводов и списка использованной литературы, включающего 237 источников, в том числе 50 иностранных. Диссертация изложена на 140 страницах, иллюстрирована 13 таблицами, 37 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Клеточная биология, цитология, гистология", Мешкова, Олеся Александровна

ВЫВОДЫ

1. Морфологические нарушения в семенниках в условиях влияния техногенных факторов металлургического комбината- имеют однотипный характер, и проявляются возрастанием в семенниках млекопитающих доли канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия, повышением доли соединительной ткани в органе, снижением диаметра извитых семенных канальцев. Однако глубина и степень нарушений более выражена у животных, отловленных вблизи предприятия.

2. Основными видами повреждения сперматогенного эпителия в извитых семенных канальцах являются:

- нарушение упорядоченности сперматогенного эпителия (дезорганизация сперматогенного пласта);

- наличие большого числа многоядерных клеток;

- деструкция сперматогенных клеток (сперматоцитов, сперматид, сперматозоидов).

3. Наиболее типичной реакцией со стороны интерстициальных эндокриноцитов семенников исследованных видов животных из техногенной территории является усиление гетероморфности в популяции клеток Лейдига. Преобладают эндокриноциты со средними размерами ядер и цитоплазмы, которые являются более устойчивыми к действию повреждающих факторов металлургического производства.

4. В яичниках самок млекопитающих из популяций, населяющих территории, подверженные воздействию выбросов ОХМК «Уральская сталь», наблюдается более быстрое истощение резерва фолликулов, что может свидетельствовать о стимулирующем влиянии комплекса негативных факторов на фолликулогенез. На фоне возрастания в яичниках численности вступающих в быстрый рост фолликулов отмечается повышение доли атретических фолликулов.

Снижение содержания фолликулов в яичниках самок всех исследованных видов грызунов в зоне влияния предприятия черной металлургии связано как с интенсификацией репродуктивной активности, так и с повышенной элиминацией. Значительная часть фолликулов подвергалась деструктивным изменениям, причем более устойчивыми, к дегенеративным изменениям были покоящиеся фолликулы.

5. Повышенная элиминация генеративных структур семенников и яичников может рассматриваться двояко: и как результат деструктивных воздействий на репродуктивную функцию, и в тоже время, как результат адаптивных возможностей популяции (элиминация генетически дефектных половых клеток, направленная на защиту генофонда популяции).

6. Напряженный характер репродуктивной активности лесной мыши, полевой мыши и обыкновенной полевки (установленный по показателям морфофункциональной характеристики гонад), проявляющийся на фоне возросшей элиминации особей из популяций и повышенной эмбриональной смертности в зоне влияния металлургического комбината, может являться одним из факторов снижения численности исследованных видов на наблюдаемых территориях.

7. В зоне влияния ОХМК «Уральская сталь» возрастает интенсивность размножения исследованных видов мелких млекопитающих (лесной мыши, полевой мыши, обыкновенной полевки), выражающаяся в увеличении доли животных, принимающих участие в размножении в течение весенне-летне-осеннего сезона, а также участии в репродукции животных более раннего возраста.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мешкова, Олеся Александровна, Оренбург

1. Абаимов, В.Ф. Экологические проблемы России и Оренбургской области / В.Ф. Абаимов, Г.В. Соболин, И.В. Сатункин, Ю.А. Гулянов, Ю.И. Коровин // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. — 2005. № 4(8).-С. 7-10. .

2. Автандилов, Г'.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. — Mi:: Медицина, 1990; 384 с.

3. Бабкин, В.О. Гигиена труда и атмосферного воздуха при переработке природнолегированных руд в черной металлургии / В.О. Бабкин // В сб.: Охрана окружающей среды Оренбургской области. — Оренбург: ОГУ, 2005. С. 9-25.

4. Базелюк, Л.Т. Цитоморфологические и метаболические изменения в надпочечниках крыс при действии угольно-породной пыли и физической нагрузки / Л.Т. Базелюк // Гигиена и санитария. 2003. - № 4. - С. 55-57.

5. Байтимирова, Е.А. Плодовитость и морфофизиологические особенности европейской рыжей полевки на территориях природных биогеохимических провинций. / Е.А. Байтимирова, В.П. Мамина, O.A. Жигальский // Экология. -2008.-№4.-С. 318-320.

6. Байтимирова, Е.А. Размножение европейской, рыжей полевки (Myodes glareolus: Rodentîa) в условиях естественных геохимических аномалий / Е.А. Байтимирова, В.П. Мамина, O.A. Жигальский // Журнал общей биологии. -2010.-Т. 71, №2.-С. 176-186.

7. Бакалска, М.В. Пролиферация и дифференциация регенерирующих клеток Лейдига крыс после воздействия этандиметансульфонатом / М.В. Бакалска, П.А. Ангелова, Л.С. Канчева, Б.А. Николов, H.H. Атанасова // Морфология. 2001. - Т. 119, № 1. - С. 69-72.

8. Баранцева, М.Ю. Хромосомные нарушения при изолированном и сочетанном воздействии химических веществ и ионизирующего излучения / М.Ю. Баранцева, Л.Н. Мухамедиева, Б.С. Федоренко, C.B. Ворожцова // Гигиена и санитария. 2009. - № 1. — С. 67-70.

9. Башенина, Н.В. Европейская рыжая полевка / Н.В. Башенина. М.: Изд-во «Наука», 1981. - 352 с.

10. Безель, B.C. Популяционная экотоксикология млекопитающих / B.C. Безель. -М.: «Наука», 1987. 129 с.

11. Белан, Л.Н. Медико-биологические особенности горнорудных районов / Л.Н. Белан // Вестник Оренбургского гос. ун-та. — 2005. № 5. - С. 112-117.

12. Блинова, Е.В. Морфофункциональная характеристика семенников рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) в условиях техногенноговоздействия / E.B. Блинова // Вестник.Оренбургского гос. ун-та. 2008; - № 82. -С. 121-122. :

13. Блинова; Е.В1 Эколого-морфологическая характеристика репродуктивной; активности, рыжеШ полевки (Glethrionomys glareolus Schreber, 1780) в зоне влияния* Оренбургского газзавода: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.В. Блинова. Оренбург, 2009. - 16с.

14. Блохин, Е.В. Характеристика эколого-геохимического состояния почв; территории Оренбургской области / Е.В. Блохип, А.М. Русанов, H.H. Зенина // Гигиена и санитария. 2002. - № 5. - С. 15-17.

15. Бобрецов, А.В: Структура лесных;; сообществ мелких млекопитающих (Micromammalia) на западных склонах Северного Урала / A.B. Бобрецов; Л.Е. Лукьянова, Е;А; Порошин// Экология. 2005. -№'21 — С. 138-145;

16. Боев, В.М. Состояние здоровья населения в городах и сельских населенных пунктах / В.М. Боев, М.Н. Воляник // В кн.: Антропогенное загрязнение, окружающей среды и состояние здоровья населения Восточного Оренбуржья. Екатеринбург: УрО РАН, 1995. - С. 78.

17. Боев, B.Mi Сернистые соединения природного газа и их. действие на организм / В.М. Боев, Н.П. Сетко. -М.: Медицина, 2001. — 216 с.

18. Боев, В.M. Химические канцерогены среды обитания и злокачественные новообразования^ / В.М. Боев, В.Ф. Куксанов; В.В. Быстрых. М.: Медицина, 2002.-344 с.

19. Брень, Н.В. Биологический* мониторинг и общие закономерности накопления тяжелых металлов пресноводными донными беспозвоночными / Н.В. Брень // Гидробиол. ж. 2008. - Т. 44, № 2. - С. 96-115.

20. Быстрых, B.Bi Гигиеническая оценка содержания химических веществ в почве Оренбургской области / В.В. Быстрых, C.B. Перепелкин, С.М. Мозгов,

21. Н.М. Амерзянова, С.А. Кадешников, A.B. Горлов, А.И. Карпов, О.В. Музалева // Гигиена и санитария. 2002. - № 5. - С. 18-20.

22. Быстрых, В.В. Комплексная оценка состояния атмосферного воздуха Оренбургской, области / В.В. Быстрых, В.Д. Баширов, Л.А. Белослудцева, А.И. Богатов, С.А. Кузьмин // Вестник Оренбургского гос. ун-та. 2006. - Т. 2, № 1>.- С. 4-6.

23. Вартапетов, Л.Г. Воздействие нефтегазодобычи и урбанизации на сообщества наземных позвоночных / Л.Г. Вартапетов, В1А. Юдкин // Успехи современной биологии. 1998. - Т. 118. - Вып. 2. — С. 216-226.

24. Верещагин, H.H. Гигиеническая оценка особенностей природных и техногенных факторов Оренбургской области / H.H. Верещагин, С.И. Лагунов, М.Н. Корсак, G.B. Перепелкин, В.В. Быстрых // Гигиена И1 санитария. 2003. -№4.-С. 20-23.

25. Воронкова, И.П. Содержание токсичных микроэлементов в сопряженных средах / И.П. Воронкова, JI.A. Чеснокова // Гигиена и санитария. 2009. - № 4. -С. 17-19.

26. Гальченко, C.B. Использование фитомелиорации для. улучшения экологического состояния почв урбанизированных территорий /C.B. Гальченко // Экологический вестник России. — 2006. № 1. — С. 7-9.

27. Гашев, С.Н. Влияние нефтяного загрязнения на мелких млекопитающих / С.Н. Гашев // 5 Съезд Всес. териол. о-ва АН СССР Москва, 29 янв.-2 февр., 1990. М., 1990. - Т. 3. - С. 142-143.

28. Гедгафова, Ф.В. Тяжелые металлы в природных и техногенных экосистемах Центрального Кавказа / Ф.В. Гедгафова, Т.С. Улигова // Экология. -2007.-№4.-С. 317-320.

29. Гительзон, И.И. Наука и глобальный экологический кризис / И.И. Гительзон, С.И. Барцев, В.В. Межевикин, В.А. Охонин // Энергия: Экон., техн., экол. 2003. - № 2. - С. 42, 44-47.

30. Григорьев, С.Е. Фауна и экология мелких млекопитающих естественных и антропогенных ландшафтов дельты реки Яны и прилежащих территорий / С.Е. Григорьев, И.И. Мордосов // Проблемы региональной экологии. 2007. -№ 3. - С. 72-77.

31. Демидович, А.ГІ. Сообщества мелких млекопитающих в районах нефтедобычи Иркутской, области / А.П. Демидович // Матер. Междунар. совещ.: Териофауна России;и сопредельных территорий Москва, 1-4 февраля-; 2011.-Москва, 2011.-С. 139.

32. Демина; Л.Л: Морфология и экология мелких млекопитающих;, в зоне влияния; Оренбургского-газоперерабатывающего комплекса: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.Л. Демина. — Оренбург, 2002. 20 с.

33. Демина, Л.Л. Морфофункциональные особенности лесной мыши импактных популяций / Л.Л. Демина // Морфология. 2Ö08. Т., 134, № 5. - С. 65.

34. Дзуев, Р.И. Землеройки как объект биомониторинга в зонах загрязнения тяжелыми металлами и другими промышленными отходами на Центральном

35. Кавказе / Р.И. Дзуев, М.Х. Бекулова, М. Губжокова, JI. Кертбиева // Матер. 8 Междунар. конф.: Биологическое разнообразие Кавказа Нальчик, 12-15 октября, 2006. Нальчик, 2006. - С. 32-34.

36. Дмитриев, В.Н. Влияние бенз(а)пирена на отдельные звенья эндокринной системы в процессе развития опухолевых заболеваний семенников и легких /

37. B.Н. Дмитриев, Л.Н. Кожина // Тез*, докл. I Всесоюзной конф.: Эндокринная система организма и токсические факторы внешней среды Ленинград, 17-19 мая, 1979. Ленинград, 1979. - С. 55-56.

38. Дударев, A.A. Тяжелые металлы в крови женщин коренных национальностей Крайнего Севера / A.A. Дударев, B.C. Чупахин, В.Н. Мизернюк, Г.Б. Лебедев, В.П. Чагцин // Гигиена и санитария. — 2010. № 4. - С. 31-34.

39. Егорова, A.M. Оценка профессионального риска патологии мочевыделительной, гепатобилиарной систем и репродуктивного здоровья у металлургов / A.M. Егорова // Гигиена и санитария. 2009. - № 2. - С. 94-96.

40. Еськов, Е.К. Загрязнение тяжелыми металлами, видовой состав и численность фауны наземных позвоночных в лесопарковой зоне Москвы / Е.К. Еськов, П.С. Марченко // С.тх. биол. Сер. Биол. животных. 2007. - № 6. - С. 119-122.

41. Животовский, Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия / Л.А. Животовский // Журнал общей биологии. 1980. - T. XLI, № 6. - С. 828836.

42. Жигальский, O.A. Пространственно-временная динамика полевок в гетерогенных местообитаниях Иремельского горного массива / O.A. Жигальский, O.P. Белан // Известия АН. Серия биологическая. 2004. - № 2.1. C. 238-246.

43. Закутнова, В.И. Влияние тяжелых металлов на лишайники / В.И. Закутнова, Т.А. Пилипенко // Вестник Оренбургского гос. ун-та. 2004. - № 12(37).-С. 112-116.

44. Захарина, Т.Н. Комплексное действие свинца- при разных путях поступления в организм человека на Крайнем Севере / Т.Н. Захарина, Л.И. Кирилюк, A.A. Буганов, Е.А. Бахтина // Гигиена и санитария. 2009. - № 1. - С. 11-15.

45. Зенин, В.В. Тяжелый металл. Возможен ли всеобщий отказ от свинца? / В.В. Зенин, В.Н. Осенков, A.B. Рягузов, В.И. Федянин, О.В. Хишко // Экология и жизнь.-2009.- №7-8 (92-93).-С. 108-113.

46. Иванова, В.Ф. Клеточный уровень адаптации организма к воздействию окружающей среды крупного промышленного города (Санкт-Петербург) / В.Ф. Иванова, В.Г. Маймулов, A.A. Пузырев, Л.В. Китаева, Е.А. Михеева // Морфология. 2001. - Т. 119, № 1. - С. 8-14.

47. Иванов, С.И. Экологическая безопасность и здоровье населения в зоне влияния крупного газохимического комплекса / С.И. Иванов, А.Н. Тиньков, В.В. Быстрых, Е.Л. Борщук, В.М. Боев, С.А. Молчанов. М.: «Медицина», 2007.-328 с.

48. Ивантер, Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР / Э.В. Ивантер. Л.: Изд-во «Наука», 1975. - 246 с.

49. Игнатова, H.K. Морфофункциональные изменения в организме мелких млекопитающих в условиях техногенного пресса / Н.К. Игнатова, Н.К. Христофорова // Известия АН. Серия биологическая. 2003. - № 3. - С. 345350.

50. Ильенко, А.И.' Механизм адаптации популяции млекопитающих к радиоактивному загрязнению / А.И. Ильенко, Т.П. Крапивко // Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных. — Ч. 2. — М., 1988. — С. 465-494.

51. Ильин, JI.A. Канцерогенный риск для населения, проживающего в. районах размещения тепловых и атомных электростанций / JI.A. Ильин, Н.К. Шандала, М.Н. Савкин, В.А. Комлева II Гигиена и санитария. — 2002. № 6. - С. 11-14.

52. Иноземцев, A.A. Влияние новых условий природопользования на население наземных позвоночных / A.A. Иноземцев II Экология. 1998. - № 3. -С. 201-205.

53. Исаченко-Боме, Е.А. Оценка состояния макрозообентоса реки Ватинский Еган, хронически загрязняемой нефтью / Е.А. Исаченко-Боме, JI.B. Михайлова // Рыбоводство и рыб. х-во. 2008. - № 9. - С. 26-28.

54. Карасева, Е.В. Методы изучения грызунов в полевых условиях I Е.В. Карасева, А.Ю. Телицына, O.A. Жигальский. М.: Изд-во ЛКИ, 2008. - 416 с.

55. Каримов, Х.Я. Репродуктивные клетки крыс как биологические индикаторы влияния факторов окружающей среды / Х.Я. Каримов, Ш.Н. Дадажанов, М.С. Гильдиева // Морфология. 2003. - Т. 123, № 1. - С. 69-71.

56. Карташев, А.Г. Изменение численности и видового разнообразия раковинных амеб при разных концентрациях нефтяного загрязнения / А.Г. Карташев, Т.В. Смолина // Докл. Томск, гос. ун-та систем упр. и радиоэлектрон. -2006.-№5. -С. 110-113.

57. Катаев, Г.Д. Оценка состояния сообщества млекопитающих северотаежных экосистем в окрестностях предприятия-по производству никеля / Г.Д. Катаев // Экология. 2005. - № 6. - С. 460-465.

58. Ковальчук, Л.А. Тяжелые металлы в окружающей среде Среднего Урала и их влияние на организм / Л.А. Ковальчук, O.A. Сатонкина, А.Э. Тарханова // Экология. 2002. - № 5. - С. 358-361.

59. Котляр, Н.Н: Влияние трехвалентной сурьмы на гормональный, статус крыс в условиях эксперимента / H.H. Котляр, B.C. Кошкина, Н.П. Сетко // Гигиена и санитария. 2009. - № 4. - С. 71-72.

60. Котова, Е.А. Металлы-токсиканты в рыбе и морепродуктах / Е.А. Котова // Экология и жизнь. 2009. - №10 (95). - С. 80-83.

61. Кузякин, А.П. Зоогеография СССР / А.П: Кузякин // Уч. зап. МОПИ им. Н.К. Крупской. 1962. - Т. 109. - С. 3-182.

62. Куксанов, В.Ф. Гигиенические аспекты обеспечения экологической безопасности и региональная система управления природоохранной деятельностью / В.Ф. Куксанов // В сб.: Охрана окружающей среды Оренбургской области. Оренбург: ОГУ, 2005. - С. 87-101.

63. Куксанов, В.Ф. Эколого-гигиеническая характеристика воздействия тяжелых металлов на компоненты природной среды г. Медногорска / В.Ф.

64. Куксанов, И.В. Грошев, О.В. Григорьева // Вестник Оренбургского гос. ун-та. — 2006. № 5. - С. 89-95. ,

65. Куриленко, В.В. Биоиндикаторная роль высших растений при диагностике загрязнений; водных экосистем на примере малых, водоемов г. Санкт-Петербурга / В.В. Куриленко, Н.Г. Осмоловская// Вод. ресурсы. - 2007. -Т. 34,ЛЬ 6;-С. 757-764;

66. Лебедева, Н.В. Популяционная радиоэкология птиц / Н.В. Лебедева;.И.А. Рябцев, М.В. Белоглазов // Успехи современною биологии-. 1996. - Т. 116. -Вып. 4.-С. 432-445.

67. Лукьянова, Л.Е. Изучение популяций мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия / Л.Е. Лукьянова, O.A. Пястолова, O.A. Лукьянов, Н.В. Мишкевич // Экология. 1990. - № 2. - С. 53-61.

68. Лукьянова, Л.Е. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия.' Г. Сообщества / Л.Е. Лукьянова, O.A. Лукьянов-// Успехи современной биологии. — 1998. — Т. 148. Вып. 5. — С. 613-622.

69. Лукьянова, Л;Е. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. II. Популяции* (рыжая полевка как модель) / Л.Е. Лукьянова, O.A. Лукьянов // Успехи современной биологии. — 1998. — Т. 118. — Вып. 6. С. 693-706.

70. Магомедов, М.Г. Влияние сочетанного радиационно-химического воздействия на показатели перекисного окисления липидов у белых крыс и морфометрическую характеристику гонад / М.Г. Магомедов // Гигиена и санитария. 2002. - № 4. - С. 53-56.

71. Мажайский, Ю.А. Полевые и экспериментальные исследования техногенного воздействия на агроландшафты в условиях центрального региона России. / Ю.А. Мажайский, С.А. Тобратов, Ю.П. Пожогин // Экологический вестник России. 2006.- - № 1. - С. 10-16.

72. Мамина, В.П. Влияние ионизирующего излучения и ксенобиотиков на сперматогенный эпителий лабораторных животных / В.П. Мамина, Л.Д. Шейко // Гигиена и санитария. 2001. - № 6. — С. 24-27.

73. Меркурьева, Р.В. Медико-биологические исследования в гигиене / Р.В". Меркурьева, К.В. Судаков, Т.И. Бонашевская, B.C. Журков. — М.: Медицина, 1986.-272 с.

74. Мхитаров, В.А. Морфологическая характеристика семенников крыс Вистар при интоксикации морфином / В.А. Мхитаров, Л.К. Лунькова // Архив патологии. 2008. - Т. 70, № 6. - С. 41-44.

75. Намазбаева, З.И. Факторы риска в нарушении репродуктивной функции организма в условиях влияния территориально-промышленного комплекса / З.И. Намазбаева, Н.К. Дюсембаева, М.А. Мукашева, К.И. Садыков // Гигиена и санитария. 2010. - № \. С. 51-54.

76. Никитин, А.И. Факторы среды и репродуктивная система человека / А.И. Никитин // Морфология. 1998. - Т. 114, № 6. - С. 7-16.

77. Никитин, А.И. Исчезающий пол? / А.И. Никитин // Морфология. — 2003. Т. 124, № 6. - С. 80-89.

78. Никитин, А.И. Вредные факторы среды и репродуктивная система человека (ответственность перед будущими поколениями) / А.И. Никитин. -СПб.: «ЭЛБИ-СПб», 2005. 216 с.

79. Никитин, А.И. Гормоноподобные ксенобиотики и их роль в патологии репродуктивной функции человека / А.И. Никитин // Экология человека. -2006.-№2.-С. 17-23.

80. Новиков, Г.А. Полевые исследования наземных позвоночных / Г.А. Новиков. -М.: Сов. наука, 1953. — 503 с.

81. Новиков, Ю.В. Экология. Окружающая среда и человек / Ю.В. Новиков. -М.: Агенство «ФАИР», 1998. 320 с.

82. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. — М.: Мир, 1975. — 742 с.

83. Охрана окружающей среды в Оренбургской области: информационно-аналитический журнал / под ред. В.Ф. Куксанова. Оренбург, 2000. - С. 107124.

84. Панасюк, H.B. Мидия. (Mytilus galloprovincialis Lamark, 1819) в биоиндикации загрязнения Черного» моря / Н.В. Панасюк, Н.В. Лебедева // Вестн. Юж. науч. центра. 2008. - Т. 4, № 4. - С. 68-73.

85. Пескова, Т.Ю'г Использование земноводных для биоиндикации загрязнений водоемов / Т.Ю. Пескова,' Т.И. Жукова // Наука Кубани. 2007. - № 2» C«

86. Петров, С.Б. Эколого-гигиеническая оценка заболеваемости, населения района размещения медеплавильного производства'/ С.Б. Петров // Вят. мед. вестник. 2006. - № 3-4. - С: 56-60!

87. Петухов, В.Л. Ветеринарная генетикаг с основами вариационной статистики / В.Л. Петухов, А.И: Жигачев, Г.А. Назарова. М.: Агропромиздат, 1985.-368 с.

88. Пирс, Э. Гистохимия теоретическая и прикладная / Э: Пирс. — М.': Изд-во И. Л., 1962.-944 с.

89. Плохинский, И.А. Биометрия / И.А. Плохинский. М.: Изд-во МГУ, 1970. -210 с.

90. Пузырев, A.A. Адаптация организма к действию экологических факторов на клеточном и субклеточном уровнях / A.A. Пузырев, В.Ф. Иванова, В.Г. Маймулов // Морфология. 1997. - Т. 112, № 4. - С. 23-28.

91. Ревич, Б.А. «Горячие точки». Химическое загрязнение окружающей среды и здоровье населения России / Б.А. Ревич // Экология и жизнь. — 2009. -№ 7-8(92-93). С. 137-141.

92. Решетников; Ю:С. Оценка благополучия; рыбной части водного сообщества по результатам морфопатологического анализа рыб / Ю.С.

93. Решетников, O.A. Попова, H.A. Кашулин, A.A. Лукин, П.А. Амундсен, Ф. Сталдвик И Успехи современной биологии, — 1999. Т. 119, № 2. - С. 165-177.

94. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. — Минск: Изд-во «Высшая'школа», 1973. — 320 с.

95. Романов; A.C. Особенности генеративной функции семенников потомства самок крыс с хроническим поражением гепатобилиарной системы- / A.C. Романов, Г.В. Брюхин // Морфология. 2008. - Т. 133, № 2. - С. 144".

96. Руди,, В.Н. Млекопитающие Оренбургской' области / В.Н. Руди. — Оренбург: Изд-во ОГПИ, 1996. 100 с.

97. Руди, В.Н. Млекопитающие Южного Урала: фауна, зоогеография, .охрана и рациональное использование: автореф. дис. . докт. биол. наук / В.Н. Руди. -Москва, 1997.-48 с.

98. Русаков, Н.В. Оценка степени опасности химических веществ, загрязняющих почву, при воздействии на организм экспериментальных животных / Н.В. Русаков, Л.Х. Мухамбетова, И.А. Крятов и др. // Гигиена и санитария. 2007. - № 2. - С. 68-69.

99. Рябинина, З.Н. Флора и растительность степей Южного^ Урала и проблемы ботанического мониторинга / З.Н. Рябинина // В сб.: Охрана окружающей среды Оренбургской области. Оренбург: ОГУ, 2005. - С. 169.

100. Сетко, Н.П. Особенности биологического действия сернистых соединений на женский организм / Н.П. Сетко, A.A. Стадников, Т.А. Фатеева. -М.: Медицина, 2004. 192 с.

101. Сивочалова, О.В. Репродуктивные нарушения при воздействии вредных факторов / О.В. Сивочалова, М.А. Фесенко, Г.В. Голованева // Медицина труда и промышленная экология. 2008. - № 6. — С. 65-69.

102. Сизоненко, М.Л. Становление генеративной функции семенников потомства самок крыс при хроническом поражении печени / М.Л. Сизоненко, Г.В. Брюхин // Проблемы репродукции. 2009. - Т. 115, № 1. — С. 16-19.

103. Ситало, С.Г. Воздействие загрязнения атмосферного воздуха на здоровье детей в Кривом Роге / C.F. Ситало, Н.М. Паранько // Гигиена и санитария. — 2009.-№3.-С. 22-25.

104. Смолягин, А.И. Влияние соединений, хрома и бензола^ на» клеточные показатели, иммунной^ системы и содержание микроэлементов у крыс / А-.И. Смолягин, И.В*. Михайлова, Е.В. Ермолина, JI.A. Иушкарева // Гигиена* и санитария. 2009: - № 4. - С. 75-77.

105. CoceflOBaj JP.Mi, Экспериментальное изучение сочетанного действия факторов биологической и химической природы / JI.M: Соседова // Гигиена и санитария. 2003. - № 2. - С. 51-53.

106. Стамкулова, А.Ш. Патоморфология репродуктивных органов крыс-самок в условиях токсического воздействия» пыли урановой руды / А.Ш. Стамкулова, К.Б: Манекенова, П-.К. Казымбет, Т.М. Омаров // Морфология. 2008. - Т. 133, №2.-С. 129:

107. Тихонов, В.В. Комбинированное воздействие бензола и хрома на «навигационное научение» и долговременную пространственную память у крыс / В.В: Тихонов, Е.В. Ермолина,' И.В. Мирошниченко // Гигиена и санитария;-2009. -№4. ~С. 78-80.

108. Топурия, Г.М. Влияние, экологически неблагоприятных факторов на заболеваемость сельскохозяйственных животных / Г.М. Топурия, Л.Ю. Топурия, А.П. Жуков // Известия: Оренбургского государственного аграрного университета.2004: № Т. - 0.40-421

109. Ухов, Ю;И: Морфометрические, методы в оценке функционального состояния 1 семенников?/1©;И1:;Ухов^ А.Ф. Астраханцев?// Архив-анат:, гист. и эмбриол. 1983. - Г. LXXX1V, № 3. - С. 66-72. ■ '

110. Фатеева, . Т.А. Экспериментальные исследования влияния многосернистого природного газа и конденсата на репродуктивную функцию / Т.А. Фатеева, Н.П. Сетко, A.A. Стадников // Гигиена и санитария. — 1998. № 5. -С. 5-7.

111. Флинт, В.Е. Млекопитающие СССР / В.Е. Флинт, Ю.Д. Чугунов, В.М. Смирин. М.: Изд-во «Мысль», 1970. - 437 с.

112. Хесин, А.Е. Размеры ядepJ и функциональное состояние клеток / А.Е. Хесин. М.: Медицина, 1967. - 423 с.

113. Черных, H.A. Тяжелые металлы и радионуклиды в биогеоценозах / H.A. Черных, М.М. Овчаренко. М.: Агроконсалт, 2002. — 200 с.

114. Шаповалов, С.И. Распространение мелких наземных позвоночных животных на территориях с различным уровнем нефтяного загрязнения / С.И. Шаповалов // Матер. 7-й Междунар. межвузовской конф., посвященной Дню

115. Земли: Ландшафты Западной Сибири: проблемы исследований, экология и рациональное использование Бийск, 23 апр., 2001. Бийск, 2001. - С. 72-75.

116. Шевлюк, H.H. Анализ апоптоза в семенниках лесной мыши (Apodemus sylvaticus Linnaeus) и-рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber) / H.H. Шевлюк, E.B. Блинова, Д.А. Боков // Морфология. 2008. - Т. 133, № 2. - С. 155.

117. Шевлюк; H.H. Структурно-функциональная характеристика половых железлесношмьиншшрыжешполевкиш-зоне воздействиягазового -завода:/Н:Ш Шевлюк, A.A. Стадников, E;Bï Блинова, Д.А. Боков-// Морфология. — 2008. — Т. 133, jYO 4. С. 105. ;

118. Шкуратова, И.А. Клинический и иммунобиохимический статус продуктивных животных в условиях, техногенного загрязнения. / И.А. Шкуратова, А.Д. Шушурин // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. — 2004. № 3. — С. 131-133.

119. Шубина, О.С. Влияние . свинцовой интоксикации на морфофункциональное состояние системы плацента-плод / 0:С. Шубина, Ю.В. Киреева // Вестник Оренбургского гос. ун-та. 2008. - № 6 (88). — С: 118-121.

120. Эколого-геохимическое состояние почвенного покрова Оренбургской области // В сб.: Охрана окружающей среды Оренбургской области. -Оренбург: ИНК ОГУ, 2002. С. 103.

121. Юшков, F.F. Гигиеническое нормирование тетрафторида германия в воздухе рабочей зоны / F.F. Юшков, А.Р. Асадуллина, АсС. Вахрин и др. // Гигиена и санитария; 2009. - № 1. - С. 70-72.

122. Baker, N.G. Effect of ionizing radiation on mammalian oogenesis: a model for chemical effects-/ N.G. Baker // In: Reproductive toxicology. N.Y.: Raven Press, 1985.-P. 21-34. ,

123. Bianchi,V. Mechanisms of chromium toxicity in mammalian cell cultures / V. Bianchi , R. Dal Toso, P. Debetto et al. // Toxicology. 1980. - Vol. 17. - P: 219224.

124. Cebrian, E. Sponges as biomonitors of heavy metals in spatial and temporal surveys in* northwestern Mediterranean: Multispecies comparison / E. Cebrian, M.- J. Uriz, X. Turon // Environ. Toxicol, and Chem. 2007. - Vol. 26, № 11. - P. 24302439.

125. Chen, T.- H. Sublethal effects of lead on northern leopard frog (Rana pipiens) tadpoles / T.- H. Chen, J.A. Gross, W.H. Karasov // Environ. Toxicol, and Chem. -2006: Vol. 25, № 5. - P. 1383-1389.

126. Coone, P.S. Inhibitory effects of technical grade methoxychlor on development of neonatal male mouse reproductive organs / P.S. Coone, V.P. Eroschenko«// Biol. Reprod. 1990. - Vol. 42. - P. 587-598.

127. Crump, C.I. Prenatal stress reduses fertility of male offspring in mice, without affecting their adult testosterone levels / C.I. Crump, P.F. Chevins // Hormone and Behav. 1989. - Vol. 23, № 3. - P. 333-343.

128. Delic, J.I. Dose and time relationships in the endocrine response of the irradiated adult rattestis I J.I. Delic, J.H. Henry, S.M. Shalet // J. Androl. 1986. -Vol. 7,№ l.-P. 32-41.

129. Diamond, A.W. Impacts of acid rain on aquatic birds / A.W. Diamond //i

130. Environ. Monit. and assessment. 1989. - Vol. 12, № 3. - P. 245-254.

131. Dmowski, K. Ecological effects of heavy metal' pollution (Pb, Cd, Zn) on small mammals populations and- communites / K. Dmowski, M. Kozakewicz, A. Kozakewicz // Bull. Polish Acad. Sci. Biol. Sci. 1995. - P. 1-10.

132. Ema, M. Adverse effects on development of the reproductive system in male offspring of rats given monobutil phthalate, a metabolite of dibutil phthalate during late pregnancy / M. Ema, E. Miyawaki // Reprod. Toxicol. 2001. - Vol. 15. - P. 189-194.

133. Grânitz;'FJ. Netzhautuntersuchungen< beimiGreifvogellals.m fbrrUmweltscliadijgung / U. Grânitz,, V. Schsidte// 5 Wiss: Kollbq;. «Wildbibl;. undï

134. Wildëbewirt.»; Leipzig, 5-6, Apr;, 1988:VorñBdT. Leipzig, 19 s. a. P. 271-277.

135. Gupta, G.S. Trace metals and metalloenzymes: in placenta*; after oral administrations of lead>acetate / G^S:: Gupta*; Jf Singh;. AL Gupta// BiolL Trace: Elern; Res.- 1997: — Vol: 60; № 1-21—Prl45-152l

136. Jarrell; J. Contamination of human follicular, fluid and serum by; chlorinated organic compaunds in three Canadian cities / J. Jarrell, D. Villeneuve, C. Franklin at al://Can: Med; Assoc. 1993: - Vol; !48. - P: 132Î-1327:

137. Ke-hui, C. The effect of stress on semen reduction in the marmoset monkey / C. Ke-huiY/ Hum. Reprod. 1996. - Vol. 11, №1-P. 568-573.

138. Koskimies,. P. Birds as a lool in, environmental monitoring / P. Koskimies // Ann. zool. fenn: 1989. - Vol; 26, № 3. - P. 163-166.

139. Lind, Y. Cadmium accumulation) in liver and kidney of mice exposed! to the same weekly cadmium dose continuously or once a week / Y. Lind, J. Engman // Food Chem: Toxicol. 1997. - VoL 35, № 9. - P. 811-895.

140. Nowak-Wegrzyn, A. The influence of lead.3 on fetal development / A. Nowak-Wegrzyn, J J. Pietzyk // Przegl Lek. 1996. - Vol: 54, №'10. - P: 744-749.

141. Pielou, E.C. The measurement of diversity in- different- types- of biological collections / E.C. Pielou // J. Theoret. Biol. 1966. - Vol. 13. - P. 131-144.

142. Pillai, A. Effect of gestational and lactational exposure to lead and'cadmium on reproductive performance and hepatic oestradiol metabolizing enzymes / A. Pillai, S. Guta // Toxicol. Lett. 2005. - Vol. 155, № 1. - P. 179-186.

143. Ray, P.P. Gonadotropins and sex, hormones modulate interrenal function in soft-shelled turtle / P.P. Ray, B.R. Maiti // Folia biological Vol. 50, № 3-4. - P. 115-120.

144. Reichrtova, E. Sites of lead and nickel accumulation in the placental tissue / E. Reichrtova, F. Dorociak, L. Palkovicova // Hum. Exp. Toxicol. — 1998. — Vol. 17, № 3.-P: 176-181.

145. Rie, M.T. Reproductive endocrine disruption in a sentinel species (Chrysemys picta) on Cape Cod; Massachusetts / M:T. Rie, N. Kitana, K.A. Lendas, S.J. Won, I.P. Callard // Arch. Environ. Contam. And Toxicol. 2005. - Vol. 48, № 2. - P. 217-224.

146. Scher, O. Contamination dune ponte de Gallinule poule-deau Gallinula chloropus trouvee dans un basin d eau pluviale autoroutier du Sud de la France / O. Scher // Alauda. 2007. - Vol. 75, № 4. - P. 399-4041

147. Spira, A. The effect of industrial and agricultural pollution on human spermatogenesis / A. Spira, L. Multinger // Hum. Reprod. 1998. - Vol. 13. - P. 2041-2042.

148. Stubbe, M. Möglichkeiten und grenzen der rückstandanalytischen Überwachung von vogelarten / M. Stubbe, B. Rüdel // 80 Jahre Ornithol. Forseh. Seebach: Festsymb. Seebach 8-10 Sept., 1988. Seebach., s. a. -P. 45-52.

149. Swan, Sh. Semen quality in relation to biomarkers of pesticide exposure / Sh. Swan, R.L. Kruse, F. Liu at al. // Ibid. 2003. - Vol. 111. - P. 1478-1484.

150. Temple, S.A. Bird populations and environmental changes: can birds be bioindicators? / S.A. Temple, J. A. Wiens // Amer. Birds. 1989. - Vol. 43, № 2. -P. 260-270.

151. Toot, D.E. Birds in the Ohio River valley: possible indicators of environmental quality / D.E. Toot // Ohio. J. Sei. 1989. - Vol. 89, № 5. - P. 192-195.

152. Unrine, J.M. Adverse effects of ecologically relevant dietary exposure in southern leopard frog (Rana sphenocephala) larvae / J.M. Unrine, C.H. Jagoe, W.A. Hopkins, H.A. Brant // Environ. Toxicol, and Chem. 2004. - Vol. 23, № 12. - P. 2964-2970.

153. Van, I.J. Pollution par un fioul léger dans le Bas-Escaut (Zélande, Pays-Bas): Son effet sur les comportements et les activités dune population dOies cendrées Anser anser / I.J. Van // Alauda. 2007. - Vol. 75, № 2. - P. 119-128.

154. Waldichuk, M. Sea otters and oil pollution / M. Waldichuk // Mar. Pollut. Bull. -1990.-Vol. 21, № l.-P. 10-15.