Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Интегральный анализ пропорций черепа в систематике и популяционной биологии серых полевок (Arvicolidae, Mammalia)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Интегральный анализ пропорций черепа в систематике и популяционной биологии серых полевок (Arvicolidae, Mammalia)"

п о ил

АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена

На правах рукописи

УДК 699.323.4: ,691.471.42! Б78.087.1

Песков Владимир Николаевич

ИНТЕГРАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПРОПОРЦИЙ ЧЕРЕПА В СИСТЕМАТИКЕ N ПОПУЛШЦЮННОЙ БИОЛОГИИ СЕРЫХ ПОЛЕВОК (АКУКЯиВАЕ, МАММАЫА)

03.00.08 - зоология

Автореферат . диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев - 1'993

ч

Работа выполнена в отделе популяционной экологии и биогеографии Института зоологии им. И.ТА. Шмальгаузена АН Украины

Научный руководитель - кандидат биологических наук, о.и.о.

Игорь Георгиевич ЕМЕЛЬЯНОВ

Официальные оппонента - доктор биологических наук, о.н.о.

Леонид Иванович РЕКОВЩ

Ведущее учреждение - Ужгородский государственный университет

в_часов на заседании Специализированного совета Д.016.09.01

Института зоологии им. И.И. Шмальгауаена АН Украины (252650, ГСП, Киев - 30, ул. Богдана Хмельницкого, 15)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эоо-" логии АН Украины

Автореферат разослан "_ "_ 1993 года

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять по адресу: 252650, ГСП, Киев - 20, ул. Богдана Хмельницкого, 15.

кандидат биологических наук, доцент. Виталий Алексеевич МЕЖЯЕРИН

Защита диссертации состоится

II

.1994 года

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук

Золотов

- г -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность теш настоящего исследования определяется необычайно возросшим значением проблемы биологической интеграции в различных направлениях современной биологии (Olson, Miller, 1958; Левонтин, 1978; Лебедкина, 1979; Живатовский, 1984; Белоусов, 1987; Межжерин и др., 1991).

К^числу основных интегральных характеристик черепа - одного иа традиционных объектов териологической систематики - от-, носится его форма (пропорции). Пропорции черепа широко используются в систематике и филогении мышевидных грызунов. Четко маркируя физиологические и генетические особенности животных (Шварц, 1962; Festinff, 1973; Atchley et al.,1981, 1935; и др.), пропорции черепа в целом и отдельных его частей (мандибулы) являются одним из валшейших источников информации при исследовании различных аспектов изменчивости млекопитающих (Шварц, 1980; Festine, Roderick, 1989; Васильев, 1992; Scriven and Bauchau, 1992; и др.). '

Кроме чисто прикладного значения, изучение формы черепа может способствовать решению ряда общебиологических проблем: биологической формы, морфологической интеграции, количественных .признаков и т. д. ■

Вместе с тем, изучению пропорций черепа в современной териологии уделяется недостаточно внимания. Так, до сих пор адесь отсутствует единство а определении понятий формы и пропорций и, как следствие, имеются разночтения в подходах и методах их анализа. Нерешенность этих вопросов во многом определяет существующую слабую изученность основных вакономернос-тей внутри- и межвидовой изменчивости пропорций, а также различных аспектов морфогенеза черепа Arvicolini.

Цель исследования: выяснить основные закономерности внутри-и межвидовой изменчивости пропорций черепа серых полевок, изучить некоторые аспекты их формирования в постнатальном развитии Arvicolini.

. Для этого необходимо было решить следующие вадачи: 1. Разработать оригинальные методы интегрального аналива пропорций черепа, для чего: а) сформулировать определение пропорции и формы черепа; б) сравнить различные подходы в изучении пропорций черепа с целью выбора наиболее адекватных методов аналиаа;

2. Исследовать возрастные изменения, и половой диморфизм пропорций черепа, а также особенности их формирования в посг-натальном развитии серых полевок.

3. Изучить индивидуальные, групповые и таксономические различия серых полевок по пропорциям черепа, выделить основные типы пропорций, провести их типологический, таксономический и эколого-морфологический анализ.

Научная новизна настоящего исследования состоит в определении пропорций как интегральной характеристики формы черепа и предмета сравнительно-краниометрических исследований в териологии. Исходя иа этого, впервые дано теоретическое и методическое обоснование интегрального анализа как основного подхода в изучении пропорций черепа млекопитающих. Предложен оригинальный подход и соответствующие методы сравнительного изучения пропорций черепа. Изучены важнейшие закономерности внутри- и межвидовой изменчивости пропорций черепа у полевок. Впервые для серых полевок выделены основные морфотипы черепа, проведен их детальный типологический, таксономический и эко-лого-морфологический анализ. На основании этого делается ряд оригинальных выводов 'по таксономии Arvicolini.

Теоретическое и практическое аначение работы определяется ее вкладом в развитие целостного динамического подхода при сравнительно-морфологических' исследованиях млекопитающих, Предложенные в работе методы сравнительного изучения пропор^ ций и определения возраста полевок могут быть использованы при изучении различных аспектов изменчивости млекопитающих. Данные таксономического анализа пропорций черепа Arvicolini существенно дополняют и углубляют знания в области систематики и филогении данной группы, а также вносят определенный вклад в решение общей проблемы изменчивости у животных.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на семинарах отдела лопуляционной экологии и биогеографии Института воологии им. И.И. Шмальгаузена АН Украины (ИЗАНу), Совещании Украинского, отделения Всесоюзного териологического общества по фауне хомяковых (Киев, 1987), VII Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, 198В); V съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990); Международной конференции по фауне Восточных Карпат (Ужгород, 1993).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы.. .Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка цитируемой литературы. Ощий объем работы 142 страницы, текста 104 страницы. Диссертация иллюстрирована 14 рисунками и 22 таблицами. Список литературы включает 270 работ.

Автор признателен аа помощь в обработке материала, конструктивную критику и полезные советы O.A. Михалевичу, Ю.Л. Неведомскому, Е.О. Михалевичу, В.Н. Хоменко и C.B. Межжерину. Особенно большая и всесторонняя помощь в выполнении настоящего исследования была оказана И.В. Загороднюком и А.Е. Зыковым, которым я очень благодарен.

Особую признательность автор выражает научному руководителю И.Г. Емельянову за неоценимую помощь в выполнении, оформлении и редактировании работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснованы актуальность, цель и задачи работы.

ГЛАВА 1. ПРОПОРЦИИ ЧЕРЕПА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

КАК ПРЕДМЕТ ИЗУЧЕНИЯ В ТЕРИОЛОГИИ.

В первом разделе дан краткий анализ исследований, посвященных изучению пропорций черепа мышевидных грызунов.

Во втором разделе данной главы определяется предмет изучения. Под пропорциями черепа предлагается понимать соотношение, соразмерность величины различных краниометрических признаков и прежде всего длины, ширины и высоты черепа.

В третьем разделе анализируется биологическая природа пропорций черепа, которые рассматриваются как результат неравномерного, но согласованного (Huxley, 1932, 1950; Шмальгаузен, 1982) роста различных его частей и элементов. В филогении неравномерность проявляется в различных темпах преобразования систем и органов целостного организма (Матвеев, 1940; Lermann, 1940; Воронцов, 1963, 1967).

Четвертый раздел посвящен сравнительному анализу основных подходов и методов изучения пропорций ((£юрмы) черепа.

- 5 -

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

В основу настоящего исследования положены материалы, собранные в составе экспедиций Отдела популяционной экологии и биогеографии Института зоологии АН Украины (1983-1990). Обработаны коллекции зоологических музеев Украины (Киев, Ужгород, Львов), России (Москва, МГУ) и рабочие коллекции коллег (всего около 3000 черепов 23 видов Arvicolini).

Возраст полевок определялся по степени скульптурированнос-ти черепа (Батенина, 1953; Емельянов, Золотухина, 1975; и др.) с учетом степени стертости коренных зубов, длины и массы тела зверьков. Черепа измерялись штангенциркулем по предложенной ранее схеме (Загороднш, 1989; Песков, 1990): 1) кон-дилобазальная длина черепа - CbL; 2) ширина межглазничного сужения - Юг; 3) максимальная высота черепа - HCr(Bul); 4) базальная высота черепа (без слуховых барабанов) - HCr(Bas); 5) скуловая ширина черепа - Zyg; 6) максимальная ширина черепа - BCr(Bul); 7) базальная ширина черепа (без сосцевидных отростков) - ВСг(Ваз); 8) затылочная ширина (по внешним краям мыщелков) - ВОс; 9) длина (LBul) и 10) ширина (BBul) слухового барабана; 11) ростральная высота черепа - HR; 12) полная длина верхнего зубного ряда - IM3; 13) альвеолярная длина верхних коренных зубов - М1-3; 14) длина верхней диэгемы -Dia; IS) длина (LNas) и 16) ширина (BNas) носовых костей; 17) длина резцового отверстия - LFI; 18) расстояние от М1 до затылочного мыщелка - М1-0с; 19) длина нижней челюсти -,LMand-, 20) высота сочленовного отростка - HArt; 21) альвеолярная длина нижнего ряда коренных зубов - М1-3.

Статистическая обработка материала включала расчет основных параметров нормального распределения и сравнение их по t-критерию Спюдента (Лакин, 1980). Другие методы статистического анализа данных, применяемые в работе, описаны ниже. Все расчеты выполнены на ПЭВМ типа "IBM PC/AT" с использованием статистического пакета "CSS" (Stat Soft, Inc., США) и программ, составленных Б. А, Михалевичем и В. Н. Хоменко.

Во втором разделе настоящей главы изложены основные методы. изучения пропорций черепа. С целью облегчить анализ соотносительных изменений краниометрических признаков предлагается переходить от исходных значений признаков к ограниченному числу

градаций, каждой из которых присваивается соответствующая оценочная категория (К) от 1 до 5 (табл.1).

Таблица 1. Схема рубрикации вариационного ряда признаков с нормальным типом распределения (по Абдушелишвили, 1979)

Кате- Коли- Величины

гории ' Пределы варьирования признака чество

1 до М - 0.84 Б0 20 X малые

2 от М " 0-84 50 до М - 0.25 Б0 20 X ниже средних

3 от М - 0.25 30 ДО' М 4-0.25 50 20 X средние

4 от М + 0.25 30 до М 0.84 БО 20 X выше средних

5 от М 0.84 ЗЭ 20 X большие

В качестве общего показателя степени различия полевок по форме черепа предлагается рассчитывать дистанцию по формуле:

- Щ (Тик - Т^к) / (п - 1)11/г , где: Т4зк - 100 (Хи - х,к) / шах (х^ , Х1к) - нормированное отклонение З-той Особи от к-той по 1-тому признаку, Т]к - среднеарифметическое нормированных склонений по всем признакам между 3-той и к-той особями; х^ и «¡к - величина 1-того признака у ;)-той и к-той особи; С2 - дистанция Царапкина. Названа так .в честь С. Р. Царапкина, впервые предложившего рассчитывать дивергенцию между двумя выборками как дисперсию нормированных отклонений (2агарк1п, 1934, 1939; Царапкин, 1960).

В тех случаях, когда необходимо исследовать не степень различия пропорций, а саму их природу, важно использовать стандарт. В качестве стандарта был выбран череп обыкновенной полевки, характеризуются средними значениями большинства признаков. При этом расчеты выполнялись по методу С.Р. Царапкина (1960), а также с помощью метода интегральной оценки организмов (Межжерин и др., 1980; Емельянов и др., 1986; Межже-рин и др., 1991).

Основная цель третьего раздела - сравнительный анализ метрик: Цпрйлкина (02), Евклида (ОЕ) и Махаланобиса (ПМ), рассчитанных по абсолютным (Юа, ОЕа, ОМ) и относительным (021, 0Е1) промерам черепа. В качестве теста использован анализ зависимости указанных метрик от величины различий выборок по кондилобазальиой длине черепа - ЦСЫ.). Основной прием сравнительного изучения дистанций - расчет взаимной корреляции матриц дистанций с использованием коэффицинта линейной корре-

- 7 -

ляции Пирсона - г (Лакин, 1980). -

Во всех случаях (табл. 2) наибольшая зависимость величины

Таблица 2. Взаимная корреляция матриц дистанций, рассчитанных по 6 различным метрикам для 7 вариантов сравнительного иаучения размеров и формы черепа млекопитающих

Сравниваемые дистанции

Номера исследованных выборок

1

4

б

ЦСЫ.)

цеы.) исы.) цсы.) исы.) ом пм

ИМ

ш

ИЕа ОЕа ЮЕа 0Е1 ЮЕ! 02а

Ш

БЕа

БЕ1

ОХа

йИ

РЕа

1)Е1

о г\

ШЛ

ии

02л т. 1

0.84 0.94 0.42 0.41 0.53 0.87 0.45 0.56 0.67 0.54 0.51 0.63 0.87 0.85 0.99

-0.12 0.90 -0.02 0.20 0.19 0.17 0.85 0.65 0.66 0.24 0.39 0.38 0.82 0.82 1.00

0.48 0.86 -0.15 -0.13 0.03 0.74 0.68 0.6Н 0.75 0.13 0.04 0.23 0.92 0.92 0.98

-0.22 0.59 -0.16 -0.14 -0.13 0.09 0.75 0.78 0.78 0.10 0.23 0.25 0.84 0.84 1.00

0.43

0.96 0.42 0.31 0.35 0.64 0.88 0.92 0.92 0.50 0.41 0.45 0.95 0.95 1.00

0.95 0.99 0.84 0.68 0.68 0.97 0.87 0.84 0.85 0.88 0.72 0.73 0.75 0.75 1.00

0.87 0.99 0.52 0.50 0.51 0.89 0.62 0.80 0.80 0.61 0.56 0.57 0.67 0.67 1.00

1-9 географических выборок 3 видов рода Зу1уаетиз: 2-10 выборок М. агуаНБ (6) и М. го5з1аетег1с11опа1лз (4); 3-10 выборок 9 видов рода М1сгоЬиз; 4-8 сезонных выборок взрослых самцов и самок М. зос1аНз; 5 - 6 географических выборок Шриз зай^а (исходные данные по Г.И. Шенброт, 1991); 6-9 географических выборок самок и 7 - то же самцов Уи1рез уи1рез (исходные данные по Л.С. Шевченко, 1987).

дистанции от различий по линейным размерам черепа обнаружена для БЕа (г - 0.59 - 0.99). На втором месте в указанном плане стоит ОМ (г —0.12 - 0.95). Из этого следует, что в тех случаях, когда сравниваемые выборки существенно различаются по общим размерам черепа (варианты 1, 6 и 7), дистанция Махала-нобиса отражает различия не только по форме, но и по размерам черепа. Когда различия по общим размерам черепа несущественны, взаимная корреляция матриц дистанций ЦСЫ) и ОМа очень мала (г —О.12 - 0.48). В наименьшей степени от различий в абсолютных '. размерах черепа зависят результаты, полученные с использованием ВЕ1, 02а и ОП (табл. 2).

Особо следует подчеркнуть высокий уровень взаимной корреляции матриц 07.а и 07.1 (г - 0,08 - 1,00), а также 02а, ЬИ и 1Ж1 (г - 0,67 - 0,95). Все это позволяет сделать вывод о том,

что DZa, DZi и DEI являются лучшими метриками формы черепа. Для графического преобразования матриц дистанций использованы иерархический кластер анализ по методу Уорда (Мандель, 1988) и неметрическое многомерное шкалирование (Дэйвисон, 1988).

ГЛАВА 3. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ И ПОЛОВОЙ ДИМОРХИЗМ В ПРОПОРЦИЯХ ЧЕРЕПА У ПОЛЕВОК РОДА MICROTUS.

В первом разделе главы дан краткий обзор литературы по посткатальному развитию черепа полевок. По аналогии с определением онтогенеза (Кренке, 1940; Токин, 1980), постнаталыюе развитие черепа предлагается определять как совокупность процессов изменения состояния целостности, интеграции черепа.

Во втором разделе анализируются возрастные изменения и половой диморфизм.пропорций черепа у обыкновенной и общественной полевок. Установлено, что в постнаталыюм развитии у обоих видов происходит плавное постепенное изменение формы черепа (рис. 1). При этом темпы линейного роста черепа заметно отстают от темпов преобразования его формы. Половой диморфизм на всех стадиях постнатального развития у обоих видов практически не выражен (рис. 1 ). Это согласуется с известными данными об отсутствии полового диморфизма у полевок (Огнев, 1950; Башенина, 1962; Малыгин, 1983; и мн. др.).

Третий раздел главы посвящен анализу аллометрического роста и организации ростовых процессов как основных' механизмов формирования пропорций черепа. Для этого весь исследуемый отрезок постнатального развития подразделен на три равные части: I период - юпенильный тип роста (juvenis), II период -полуварослый тип роста (subadultus), III период - взрослый тип роста (adultus). Степень развития (S) каждого признака определялась по формуле: St - 100 (X, / Хщах), где Xi- величина признака X в i-тый момент времени, Хтач ~ максимальная его величина в онтогенезе. Темпы постнатального роста краниометрических признаков определялись по следующей формуле: Gx - 100 (Xi - X,-i) / Xtnax • где Gx - относительный прирост признака X, Xi и Xi-i - величина признака X в i-том и в предыдущем (i-1) периодах роста и Хтзх " максимальная величина

признака X в онтогенезе.

-0.36

D2

М. arvalis

2.83

-0.26 D2 3.26

М. social is

Рис. 1. Структура сходства самцов (0-100) и самок (0-100) различного возраста по пропорциям черепа, полученная в результате неметрического многомерного шкалирования матриц дистанций Царапкина, рассчитанных по 20 краниометрическим индексам. (О - 100 степень скульптурированности черепа в % ). Уровень стресса для М. arvalis - 1.31 X, для М. social is - 1.01 X.

Как видно из данных табл. 3, во все периоды постнатально-го развития у общественной полевки - вида, имеющего более быстрые темпы роста по сравнению с обыкновенной полевкой (Ба-шенина, 1977), - степень развития черепа и отдельных его ,частей выше, чем у обыкновенной. В то же время признаки, ха-ВСг(Ви1), ВОс, ВВи1, М1"3 , у обоих видов развиты практически одинаково.

Различная степень зрелости черепных структур определяет характер их последующего роста. Темпы роста краниометрических признаков у обоих видов во все периоды постнатального развития обратно пропорциональны степени их зрелости или дефини-¿ракгеризующие функционально наиоолее важные части черепу» тивнооти (г - -0,75 - 0,98). В биологии развития этот феномен

Таблица 3. Степень зрелости (3) и темпы прироста (О краниометрических признаков в постнатальном развитии самцов обыкновенной и общественной полевок _

Тип роста juvenis subadultus adultus

Признаки Si Gl 32 G2 53 G3

M. arvalls

Юг 92.63 7.37 100.00 -7.08 92.92 -0.2Ö

ВОс 88.90 4.80 93.70 З.Ю 96.70 3.30

HCr(Bul) 83.71 5.69 89.40 2.68 92.08 7.92

М1"3 82.47 5.73 83.20 3.37 91.57 8.43

BBul 82.06 9.43 91.49 0.46 91.95 8.05

BCr(Bul) 79.57 6.01 85.53 4.62 90.20 9.80

CbL 69.44 10.21 79.65 7.69 87.34 12.69

LBul 69.23 12.65 81.88 7.56 89.44 10.56

Dia 65.40 10.39 75.79 9.66 85.45 14.55

M. soclalis

Юг 95.99 2.72 99.70 0.Э0 100.00 -2.72

ВОс 88.69 5.66 Я4.35 3.28 97.63 2.37

HCr(Bul) 88.79 5.34 94.13 3.95 98.08 1.92

м1'3 82.88 7.53 90.41 5.82 96.23 3.77

BBul 83.08 9.85 92.93 4.15 97.08 2.92

ВО (Bul) 80.29 9.89 90.18 5.51 95.69 4.31

CbL . 75. M 11.62 87.13 7.29 94.42 5.58

LBul 77.55 13.08 90.63 5.09 95.72 4.28

Dia 72.27 12.69 85.16 8.72 93.88 6.12

получил название компенсаторного роста (Мина, Клевееаль, 1976). Следует особо подчеркнуть, что компенсаторный рост не меняет характера соотношения признаков по степени их развития и темпам относительного прироста на всех трех стадиях постна-тального онтогенеза у обоих видов. В табл. 3 признаки упорядочены (ранжированы) по степени их развитости и по темпам относительного прироста. Оказалось, что этог порядок практически не зависит от возраста, пола и таксономической принадлежности полевок (табл. 4).

Данный феномен, по-видимому, относится к разряду явлений ка-нализировалности развития (Уоддингтон, 1944; Waddington,

- и -

Таблица 4. Сравнение аналогичных стадий постнатального развития И. агуаНэ и М. госхаНз по степени ерелости (Б) и темпам прироста (О) краниометрических признаков с помощью коэффициента линейной корреляции (г)

Вид сравнения Сравнение по полу Сравнение видов

arvalis social is самцы самки

Si - Si 0.99 0.99 0.95 0.93

S2 - S2 0.97 0.95 0.96 0.85

s3 - s3 0.71 0.73 0.80 0.71

Ql - Gl 0.85 0.98 0.77 0.95

a2 - Ga 0.83 0.94 0.92 0.75

G3 - (Зз 0.79 0.83 0.94 0.77

J_I_1-L

1957). Возрастные изменения пропорций черепа в этом случае происходят путем усиления градиентов роста, т.е. с помощью, механизмов перераспределения скоростей роста (Рогинский, 1960; Бунак, 1961). -<

Различия в скорости постнатального роста обыкновенной и общественной полевок заметно влияют на характер роста отдельных . краниометрических признаков. Так, например, торможение роста в период полового созревания животных (II период развития) в наибольшей степени проявляется у обыкновенных полевок, которые к этому времени не успевают достаточно вырасти и поэтому возобновляют свой рост в III периоде развития почти с той же интенсивностью, что и в I. У общественной-полевки данная особенность роста почти не выражена и большинство краниометрических признаков имеют монотонно убывающую кривую роста.

В четвертом разделе главы показана возможность определения возраста серых полевок по размеру и форме черепа с использованием метода интегральной оценки организмов (Межжерин и др., 1980; Емельянов и др., ■ 1986; Межжерин и др., 1991). Это особенно важно', в частности, при работе с видами, у которых череп слабо скульптурирован (например, восточноевропейадае виды полрода Pi tywys).

- 12 -

ГЛАВА 4. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ И ГРУППОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ В ПРОПОРЦИЯХ ЧЕРЕПА У ПОЛЕВОК: ПОПУЛЯЦИОИНЫЙ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ.

В первом разделе главы на основе анализа различных определений понятия "изменчивость" в современной биологии предлагается различать следующие три аспекта изменчивости. Изменчивость как свойство всех живых организмов приобретать отклонения в своем строении, функционировании и развитии под непосредственным воздействием внешней среды (ненаследственная или модификационная изменчивость), а также в результате изменения генотипа (генотипическая или наследственная изменчивость) . Изменение как процесс реализации данного свойства. Различия как результат изменений.

Во втором разделе анализируются индивидуальные и групповые различия М. soclalis по пропорциям черепа. Исследование выполнено на смешанной выборке (п - 90) взрослых самцов и самок М. soclalis. Индивидуальные различия оценивались путем расчета DE1 по 20 краниометрическим индексам. Матрица дистанций кластеризовалась по алгоритму Уорда с последующим "разрезанием" 'Кластера на уровне 10 Z различий. В результате этого было выделено 10 субвыборок численностью от Б до 12 особей. Для каждой субвыборки рассчитывалась стандартная статистика.

В большинстве случаев (92,6 X) варьирование признаков в субвыборках заметно меньше по сравнению с таковым в совокупной выборке, что свидетельствует о морфологической однородности выделенных субпыборок. Сравнение 10 субвыборок по кон-дилоОазапьной длине (СМ.) и пропорциям черепа показало (табл. 5), что максимальные размеры черепа характерны в основном для самцов (IV и V субвыборки). Среди животных с минимальными размерами черепа (субвыборка VIII), напротив, численно преобладают самки над самцами. Полевки с максимальными и минимальными Аинешшми размерами черепа четко различаются и по его пропорциям. Характер этих различий соответствует таковым между быстро- и медленно растущими особями (Шварц и др., 1968; Шварц, 1980). Отсюда можно предположить, что полевки IV, V, IX и X субвыборок в первые две недели постнатального развития росли медленно, в то время как 12 самок и 1 самец VIII субвыборки, напротив, характеризовались быстрыми темпами постна-3 '

Таблица 5. Категориальные значения некоторых: краниометрических индексов и количество самцов и самок в субвыборках общественной полевки из популяции "Аскания-Нова".

Признак Ш1.35

Номера субвыборок

I II III IV

VI VII VIII IX X

CbL (абс) 2 4 2 Б Б 3 2 1 2 3

HCr(Bul) 1 2 3 2 1 Б 3 2 Б 4

BCr(Bul) 2 2 3 -2 1 3 3 4 5 5

Zyg 2 ' 4 2 1 1 3 4 Б 5 3

4 3 2 2 3 2 5 1 4 4

4 3 3 1 1 3 2 5 ' 4 2

LBul 1 2 3 3 1 5 2 4 5 5

BBul 1 3 4 2 1 3 3 5 5 6

HCr(Bas) 3 3 1 1 2 2 б 2 5 ■ 3

BOc 1 2 5 4 г 4 1 5 3 4

BCr(Bas) 1 3 2 3 i 4 3 4 5 5

Юг 4 1 1 3 i 4 5 4 4 5

n 7 7 11 8 6 11 10 13 14 12

Количество:

самцов

самок

4

3

6 О

7

3

1 12

9 3

тального роста. В группе полевок с ювенильным типом пропорций (VIII - X субвыборки) самки в абсолютном (24 особи) и в относительном (52, 2 2) количестве преобладают над самцами (15 и 28,3 X соответственно). Животные остальных субвыборок характеризуются средними пропорциями (табл. 5).

Из этого следует вывод о том, что половой диморфизм у полевок имеется, однако он проявляется не в различии средних значений отдельных промеров черепа, а в частоте встречаемости среди самцов и самок животных с различными типами пропорций черепа.

Как видно из рис. 2, различия между субвыборками значительно превосходят различия между сезонными и половыми выборками общественной полевки. Так, например, максимальное значение DE между V и IX субвыборками (DE - 1,81) более чем в три раза превосходит-максимальное различие между самцами (выборка 10) и самками (выборка 6), отловленными в октябре 1973 г. (DE - 0,58). Эти данные однозначно свидетельствуют о том, что традиционные сравнения сезонных, половых и других выборок по

.63

Р1М 1

-1.95

I V IV 11 10 III

• VII д X IX 3 3 II 1 7 VI 2 5 - 6 ■ VIII

1.57

ШМ 1

-0.87

01М 2 А

0.66

-1.82

I: VIII VI < X VII

III IV V I

-0.57

01М 2 Б

0.57

Рис. 2. Структура сходства некоторых выборок общественной полевки, подученная посредством преобразования матриц дистанций Евклида методом нелинейного многомерного шкалирования. А - 1-общая выборка взрослых полевок эа 4 сезона 1973 г.; 2-все самки; 3-все самцы; 4-самки и 8-самцы .- февраль; 5-самки и 9-самцы - апрель; 6-самки и 10-самцы июль; 6-самки и 11-самцы октябрь; 1-Х - субвыборки; стресс - 8.25 X; Б - 1-Х - субвыборки (см. табл. 5), стресс - 3.98 X

средним значениям прианаков менее информативны, чем исследования по предлагаемому алгоритму. Традиционный подход позволяет выявить примерно 1/3 - 1/4 часть той информации, которую можно получить при использовании предлагаемого здесь подхода (рис. 2). Кроме того, возможность дифференцировать морфологически однородную выборку животных на субвыборки, четко различающееся по морфологии, имеет очень важное значение для селекционной практики при направленном отборе животных с заданным морфотипом (Алтухов, 19ЭЗ; Животовский, 1984, 1987; Емельянов и др., 19Ö6; Межжерин и др., 1991; и др.).

В третьем разделе с помотаю предложенного алгоритма анализируется смешанная выборка из трех видов-двойников : Microbus arvalis, М. rossiaemeridionalis и М. obscuros. В атом случае также выделено 10 субкыборок. Из них 5 субвыборок включают представителей только одного вида полевок, остальные (И, IV, У и IX) - смешанные (табл. 6).

Как видно иа табл. 6, выборка обыкновенных полевок состоит преимущественно из животных вошедших в I, IV и VII субвыборки. Характерными особенностями пропорций черепа,данного вида являются: максимальные индексы LF1 (5 К), Dia (4 и 5 К), LBul

Таблица б. Категориальные значения краниологических индексов и соотношение полевок трех видов в субвыборках

Номера субвыборок

Признак

I . II III IV V .VI VII VIII IX X

Юг 2 3 4 2 4 1 4 2 5 5

HCr(Bul) 3 1 4 2 2 2 5 ?. 5 4

Zygr 1 2 2 3 2 3 2 5 4 5

BCr(Bul) 1 1 2 3 2 5 3 4 6 5

В ОС 1 3 4 1 4 3 2 4 5 4

LBul 4 1 1 4 2 5 3 2 3

BBul 1 1 2 2 3 5 4 3 5 4

>3 2 4 4 4 1 3 5 2 1 2

3 4 2 2 2 5 1 3 5 5

Количество особей трех видов в выделенных субвыбоиках

M. arvalis 12 1 0 7 1 а fi 0 0 0

M. obscurus 0 1 0 1 3 2 n 7 3 12

M. rossiaemeri-

dionalis 0 . 6 7 0 5 0 0 0 4 0

(4 и 5 К). УМ. obscurus (VIII и X субвыборки) череп характеризуется максимальными индексами скуловой - Zyg (5 К) и максимальной - BCr(Bul) ширины (4 и 5 К). Череп М. rossiaemeri-dtonalis ( II и III субвыборки) имеет максимальную (5 К) и близкую к ней (4 К) величины индексов НСг(Ваз) и BNas наряду с относительно самыми мелкими слуховыми барабанами и относительно небольшой BCr(Bul). Вполне очевидно, что самый узкий тип пропорций черепа характерен для М. arvalis, самый широкий - для М. obscurus, М. rossiaemeridionalis занимает промежуточное положение. В то же время М. rossiaemeridionalis несколько ближе по пропорциям черепа к М. obscurus, чем к М. arvalis (табл. 6), поскольку первые два вида чаще имеют один и тот же морфотип черепа (субвыборки II, V и IX). Эти данные существенно дополняют и уточняют результаты, полученные при сравнении географических выборок видов по традиционной схеме.

Таким образом, изложенное в данной главе материалы позволяют совершенно по иному подойти как к пониманию природы явления изменчивости животных, так и к его изучению.

ГЛАВА 5. ИНТЕГРАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПРОПОРЦИЙ ЧЕРЕПА В СИСТЕМАТИКЕ СЕРЫХ ПОЛЕВОК.

В первом разделе на основе типологического анализа пропорций черепа показано, что все многообразие пропорций черепа у 23 исследованных видов Arvicolini можно свести к пяти основным и двум промежуточным типам. Состав и границы этих типов в значительной степени совпадают с традиционным родовым и подродовим делением Arvicolini (Громов, Поляков, 1977), что отражено в названиях выделенных типов.

I "microtus" - тип: средний по большинству краниологических индексов череп (табл, 7). Характерен для многочисленной группы серых полевок, большинство из которых относятся к подроду Microtus. Типичные представители - виды надвида М. "arvalis". К этой группе наиболее близки М. mongolicus, М. oeconomus и М. agrestis (Pietsch, 1980; рис. 3).

Д "stenocranius" - тип: абсолютно и относительно узкий и низкий череп, характерный для полевок подрода Stenocranius.

Промежуточным между первым и вторым типами является тип пропорций черепа полевок восточнопалеарктической . группы

Таблица 7. Категориальные значения краниологических индексов некоторых видов серых полевок

Номер признака*

Татаоны 1 2 3 4 5 6 7 8 g 10 11 12 13 14 16

M. arvalis 3 3 2 1 3 3 3 3 3 3 3 3 3 Б 3

M. obscurus 3 3 3 4 4 2 4 3 3 2 2 4 2 Б 4

M. rossiaemerld. 3 3 4 2 3 2 4 2 3 3 2 3 2 4 4

M. transcaspieus 3 1 1 2 2 1 3 2 2 2 4 Б 3 4 4

M.socialis 4 5 4 4 5 5 3 Б Б 1 1 1 1 3 2

M. paradoxus 4 5 3 4 б 4 4 5 4 2 2 2 2 3 1

M. Irani 5 4 4 Б 4 5 5 4 4 2 1 1 4 1 3

M. afganus 5 6 5 Б 5 5 3 5 Б 3 2 3 3 1 1

M. buctiaricus 5 5 5 5 5 б 2 Б Б 3 1 3 2 1 1

M. gregalis 1 1 2 1 1 1 1 2 1 2 2 1 2 3 3

M. oeconomus 2 2 2 1 2 2 2 2 2 3 2 2 3 3 3

M. arrest is 2 3 3 3 3 3 2 4 4 3 3 4 г 3 5

M. mongolicus 3 2 3 2 2 3 2 3 2 4 2 1 4 3 2

M. evoronensis 2 3 4 £ г г 1 2 2 Б 3 1 3 s 1

M. fortis 2 3 4 1 1 1 1 2 1 4 3 3 4 1 1

M. maximowiczi 1 2 4 1 1 2 1 2 2 4 4 3 3 s 3

M. sachalinensis 1 1 1 г 2 2 1 2 2 Б Б 2 5 5 г

M. luldaschl 5 3 4 3 г 3 5 2 2 3 4 б 5 2 5

L. brandti 1 3 5 4 4 4 3 3 3 Б Б ' Б 4 Б 4

T. tatricus 5 2 1 4 3 4 4 2 3 1 4 5 3 4 Б

T. subferraneus 5 2 1 4 4 4 5 2 3 1 3 5 3 2 5

A. t.erreatris 1 1 1 4 1 1 2 1 1 Б Б 4 5 1 3

A. scherman 4 2 4 & г 2 5 1 1 5 Ь 5 6 2 2

"Наименования индексов смотри в главе "Материал и методы".

"fortis-maximowiczi". Полевки этой группы характеризуются сильным сужением мозговой коробки (особенно у M. fortis и М. maximowiczi), относительно минимальной затылочной шириной -ВОс, средними значениями индекса HCr(Bul), но максимальными (4 и 5 К) значениями индекса HR.

Ерандтова полевка имеет относительно высокий и широкий череп, чем отличается от восточных полевок. С • последними ее сближают пропорции рострального отдела черепа (табл. 7).

III "blanfordimys" - тип: самый относительно высокий и широкий череп со слабо развитым ростральным отделом. Вопреки мнению И.М. Громова (1977), представляет собой не промежуточный, а крайний тип пропорций в группе серых полевок. Сильное рапвитие мозговой капсулы и укороченный лицевой отдел, по-видимому, являются следствием чрезмерного развития слуховых барабанов (Воронцов, 1967; 1982).

Промежуточным между I и III типами является тип пропорций, характерный для черепа полевок подрода Sumeríomya. С группой обыкновенных полевок их сближают относительные еначения НСг(Ваз), ВОс, LNas. С группой афганских - HCr(Bul), BCr(Bul), LBul и BBul.

IV "pityrcys" - тип: абсолютно мелкий, но относительно широкий и низкий череп. Характерен для кустарниковых полевок.

V "arvícola" - тип: относительно узкий и низкий тип черепа с максимальными индексами Zyg и верхних коренных зубов.

Череп М. juldaschi и М. irani по пропорциям черепа необходимо отнести к неопределенному типу.

Во втором разделе, посвященном таксономическому анализу пропорций черепа Arvicolini, анализируются результаты их сравнительного изучения с использованием DZa, рассчитанной по 17 абсолютным промерам черепа между 46 выборками различного таксономического ранга. Максимальные различия отмечены при сравнении Arvícola terrestris и М. bucharicus (D7.a - 14,73), минимальные - между популяциями М. arvalis из окр. Киева и окр. Винницу (DZa - 1,12). Показан средний уровень соответствия между генетической и морфологической дифференциацией серых полевок, о чем свидетельствует'величина взаимной корреляции матриц гендистанций (Межжерин и др., 1993) с матрицей DZa (г - 0,46 - 0,51 при Р < 0,001).

Водяные полевки по результатам сравнительного изучения пропорций черепа (рис. 3) - это четко обособленный от всех остальных серых полевок таксон, что соответствует общепринятым взглядам (Громов, Поляков, 1977; Агаджанян, Яценко, 1984; Павлинов, Россолимо, 1987; и мн. др.).

Самостоятельную проблему представляют таксономические отношения обыкновенной (A. terrestris) и малой (A. scherman) водяных полевок. Одни авторы считают малую водяную полевку подвидом обыкновенной (Громов, Поляков, 1977; . Павлинов, Россолимо, 1987; Иорчинский, 1987, 1988; и мн. др.), другие самостоятельным видом (Загороднюк, 1990, 1991; Рековец, 1987, 1990; Межжерин и др., 1993). Сравнительный анализ пропорций черепа водяных полевок показал, что общий уровень морфологической дивергенции A. terrestris и A. scherman (DZa-4,00) несколько выше такого между видами-двойниками надвида М. "arvalis" (DZa-2,90-3,95). Кроме того, они достоверно отлича-

1.87

DIM 1

-1.6-4

24

23

20

16-19 15

21

4,6

11 5 10

32

31,33 35 7,8

34 1-3 29

30

22

44 42 43,45

41 40

46

23

36

2 Й7

39

38

25-27

14

13

-0.83

DIM 2

1.47

Рис. 3. Структура сходства серых полевок по пропорциям черепа, полученная в результате нелинейного многомерного шкалирования матрицы дистанций Царапкина, рассчитанной по абсолютным краниометрическим признакам. Стресс - 8,00 7..

Mtcrotus: 1-3 - arvalis, 4-7 - obscurus, я-11 - rossiaeme-ridionalis. 12 - transcaspicus, 16-19 socialis nikolajevl, 20 - socialis parvus, 21 - paradoxus, 22 - iraní, 23- -bucharicus, 24 - afganus, 25-27 - gregalIs, 29- 30 -oeconomus, 31-34 - agrestls, 35 - mongolicus, 36 evoronensis, 37 - fortis, 38 - maximowiczj,. 39 -sachalinensis, 40-41 - tatricus, 42-45 - subterraneus, 46 -iuldasohi; Lasiopodoniys: 28 - brandtl ; Arvícola: 13 -terrestris, 14 - scheraaw.

ются по 16 абсолютным я по 7 относительным промерам черепа. Уровень генетических различий соответствует таковому между видами-двойниками (Graf, 1982; Межжерин и др., 1993). Существенны различия и по экологии этих форм (Татаринов, 1956, 1961; Полушина, KyimipyK, I960; Пантелеев, 1968; Максимов, 1969; и др.). Все это свидетельствует о том, что А. terrestris и A. scherman являются самостоятельными видами, время становления которых по данным палеонтологии (Рековец, 1987, 1990) относится к среднему плейстоцену.

Общественные и афганские полевки согласно современным представлениям (Громов, Поляков, 1977; Павлинов, Россолимо, 1987) относятся к двум разным подродам, а по данным цитогене-тики (Агадданян, Яценко, 1984) - к равным филетическим линиям. Однако по степени генетической (Межжерин и др., 1993) и морфологической (рис. 3) дивергенции обе эти группы полевок, видимо, следует' рассматривать в составе единого филума. Особняком от них стоит М. irani, уровень морфологической дивергенции которой, несомненно, свидетельствует о ее видовой самостоятельности. Данный вид не может Сыть отождествлен с ко-петдагской общественной полевкой (М. paradoxus), видовая самостоятельность которой недавно доказала (Зыков, Загороднюк, 1983; Межжерин и др., 1993). Поэтому утверждения о конспеци-фичности этих видов (Громов, Поляков, 1977; Россолимо, Павлинов, 1982; Павлинов, Россолимо, 1967), по-видимому, не имеют под собой достаточных оснований.

Группа видов надвида М. "arvalis - наиболее сложная в таксономическом отношении группа серых полевок. Всестороннему ее изучению посвящено большое число работ (см. обзоры: Малыгин, 1903; Загороднюк, 1991). Сравнительное изучение пропорций черепа в этой группе показало, что географически удаленные популяции этих видов иногда отличаются ■ по пропорциям черепа больше, чем сами виды друг от друга. Так, например, между популяциями М. obscurus с Алтая и из горного Крыма DZa - 3,25, в то время как DZa между последней и популяцией М. rossiaeme-ridionalis из окр. Киева равна 2,00. Особенно велики различия между популяцией М. rossiaemeridionalis с о. Орлов (Херсонская обл.) и полтавской (DZa - 2,96), а также киевской (DZa -3,54) популяциями этого вида. Уровень этих различий, по мнению И. В. Загороднюка (1993), достаточен для выделения ор-

ловских восточноевропейских полевок в подвид М. г. ponticus. Эти и некоторые другие факты свидетельствуют о значительном влиянии экологических факторов на формирование пропорций черепа Arvicolini.

Сравнительно высоко сходство обыкновенной и монгольской полевок (DZa - 2,54 - 3,80). Видимо по этой причине лишь недавно было показано, что М. mongol leus - самостоятельный фи-лум как по отношению к обыкновенным, так и по отношению к восточным полевкам (Агаджанян, Яценко, 1984; Раджабли и др., 1984). Отсюда можно сделать вывод о конвергентной природе сходства пропорций черепа у монгольской и обыкновенных полевок. К явление конвергенции, вероятно, следует отнести и сходство в пропорциях черепа у обыкновенных полевок с пашенной полевкой и полевкой - экономкой, поскольку последние два вида генетически существенно отличаются от обыкновенных полевок (Graf, 1982; Межхерин и др., 1993).

Группа восточнопалеарктических полевок. По пропорциям черепа М. fort is резко обособлена от остальных видов данной группы полевок (рис. 3), что полностью соответствует данным других авторов (Мейер, 1978, 1983; Соколов, Джемухадзе.1989).

Кустарниковые полевки M. tatricus и M. subterraneus очень-близки по пропорциям черепа (DZa-1,81-3,24). При этом тат-ранские и подземные полевки с территории Восточных Карпат различаются значительно меньше (DZa-1,81), чем те же виды, обитающие в Высоких Татрах (DZa-2,74), Видимо, по этой причине изучение материалов из Черногоры (Kowalski, I960; Kratochvil, 1964) не дало оснований для выделения татранской полевки, которая была описана для Восточных Карпат только в 1988 г. (Загородит, 1988а,б).

Полевки Брандта по данным биохимической систематики (Меж-жерин и др., 1993) и морфологического анализа (рис. 3) близки к восточнопалеарктическим, а, по мнению Г.М. Аллена (Allen, 1940), и к неарктическим серым полевкам. Видимо, это самостоятельный древний филум из группы восточных полевок, а не отдельный род, как считают некоторые авторы (Ербаева, 1970; Громов, Поляков, 1977; Агаджанян, Яценко, 1984).

В третьем разделе дад эколого-марфологическ.й анализ пропорций черепа в группе серых полевок. Установлено, что наиболее распространенным типом пропорций черепа в этой группе яв-

- гг -

ляется так называемый "средний" или "гп1сгоЬиз"-тип. Виды полевок с данным типом пропорций черепа в совокупности занимают 'огромный ареал (Пантелеев и др., 1990). Среди них отмечено наибольшее число видов-двойников. Эти факты одновременно свидетельствуют об эволюционной стабильности и экологической пластичности полевок со средним типом пропорций черепа.

, Уакочерепные полевки обладают одним из крайних типов пропорций черепа. Сужение черепа в этом случае достигло своего морфофизиологического предела, о чем свидетельствует ранняя возрастная патология зубной системы, часто приводяп^я к гибели взрослых зверьков. Организм вынужден компенсировать это предельно быстрым ростом, ранним вступлением в размножение и максимальной плодовитостью (Батенина, 1977).

Морфофизиологического предела расширения черепа, по-видимому, достигли афганские пслевки за счет максимального развития слуховых капсул и в ущерб развитию лицевого отдела. Аналогичная диспропорция в развитии черепа, хотя и в меньшей степени, имеет место у общественных полевок.

Специализация к подземному образу жизни у кустарниковых полевок сопровождается сильным уплощением черепа, особенно в ростральной его части. У водяных полевок, имеющих весьма уникальные пропорции черепа, специализация происходила по двум направлениям: к подземному образу жизни (А. зсЬеплап) и к по-\ луводному (А. 1еггез(:г15), что нашло свое отражение в разли-' чиях этих форм по пропорциям черепа (табл. 7).

ВЫВОДЫ'

1. Пропорции черепа отражают соразмерность величины различных его частей и элементов и, в этом плане, являются интегральной характеристикой формы черепа.

2. Для сравнительного изучения пропорций черепа разработана оригинальная метрика - дистанция Царапкина (02), названная в честь С. Р. Царапкина; предложен оригинальный алгоритм расчета морфологических индексов.

3. Сравнительный анализ основных дистанций показал, что наилучшими метриками формы являются дистанция Царапкина (Ю) и дистанция Евклида (СЕ). При этом Ш. имеет два явных преимущества: а), ее можно рассчитывать как по абсолютным, так и по

- ез -

относительным значениям прианаков; б) расчет DZ по нормированным отклонениям устраняет различия признаков по их вкладу в DZ, обусловленные их разной величиной.

4. В постнатальном раэвитии обыкновенной и общественной полевок происходит постепенное плавное изменение пропорций черепа от ювенильного (широкого) к сенильному (узкому) типу. При атом темпы преобразования пропорций (развития черепа) несколько опережают темпы его линейного роста.

5. Между степенью развития краниометрических привнаков и темпами их последующего роста существует обратная зависимость. При этом характер соотношения признаков по степени их развития и темпам относительного роста остается практически неизменным на протяжении всех трех периодов постнатального развития. Отмечен высокий уровень его сходства при сравнении М. arvalis и М. social is, а также самцов и самок обоих видов.

6. С помощью разработанного оригинального алгоритма анализа индивидуальных различий в пропорциях черепа у животных одного вида (М. social is) и близких видов (виды надвида М. "arvalis") удается выделить морфологически однородные группы животных, четко различающиеся между собой.

7. В результате сравнительного изучения таких групп, выделенных из смешанной выборки М. social is, установлено наличие полового диморфизма по частоте встречаемости различных типов пропорций черепа.

8. Установлено, что среди трех видов надвида М. "arvalis" наиболее узкий тип' черепа характерен только для обыкновенной полевки (40 7. особей данного вида), самый широкий - в основном для М. obscurus (50 X); среди восточноевропейских полевок преобладают животные со средним типом пропорций (82 X).

9. Многообразие пропорций черепа у серых полевок сводимо к пяти основным и двум промежуточным типам, состав которых в основном совпадает с традиционным родовым и подродовым делением Arvicalirti. При этом тип пропорции черепа четко отражает экологическую специализацию отдельных видов и групп полевок.

10. Ревультаты сравнительного изучения пропорций черепа Arvicolini свидетельствуют о правильности' выделения Arvícola scherman как самостоятельного вида, а также позволяют констатировать справедливость отнесения полевок Брандта к группе восточных серых полевок. Уровень■ отличий Microtus Irani по

пропорциям черепа от остальных видов общественных полевок позволяет считать ее самостоятельным видом.

1. Песков В.Н., Емельянов И.Г. Интегральная оценка организма по соотносительной развитости различных частей и органов в постэмбриональном развитии (на примере общественной полевки) / / Хомяковые фауна Украины (Экологич. и функцион. морфология, ч. 1). - Киев, 1987.- С. 3-16. (Препринт / АН УССР, Ин -т зоологии; 87.2/).

2. Песков В.Н., Емельянов И.Г. Проблема целостности и системности организма в популяционной морфологии мышевидных грызунов // Грызуны : VII Всесоюзн. совещание (27 сентября -

1 октября, Нальчик): Тед. докл. Свердловск, 1988,- Т. 3.-С. 84-85.

3. Песков В.Н. Сравнительное изучение морфофункциональной конституции черепа в систематике млекопитающих '/ Вестн. зоол. - 1990.- N 4. С. 58-64.

4. Песков В.Н. Сравнительное изучения морфологической консти-

туции черепа в систематике млекопитающих // Материалы Пятого съезда Всесоюзн. териологического об-ва (29 января -

2 февраля 1990 г., Москва): Тез. докя,- М., 1990.- Т. 1. С. 97-98.

5. Загороднок И.В., Воронцов H.H., Песков В.Н. Татранская полевка (Terrícola tatricus) в Восточных Карпатах // Зоол. журн. - 1992.- 71, вып. 6.- С: 96-105.

6. Zagorodnyuk I., Masing М., Peskov V. Sibling'-species of the

Common vole In Estonia // Eestl Loodua Estonian nature, 1991, X. - P. 674-678.

7. Песков В.Н. Сравнительное изучение степени развития призна-

ков у животных различного возраста и размера // Вестн. зоол.- 1993. - N 1.- С. 82-85.

8. Загороднюк И.В., Песков В.Н. Политипические группы грызунов

Восточных Карпат // Фауна Сх1дних Карпат: сучасний стан i охорона. Ужгород, 1993,- С. 63-67.

9. Zagorodnyuk I., Peskov V. Polytypical species of Muroidea

from the East Carpathians // East Carpathians Fauna. Abstracts Internat. Conf.- Uzhgorod, 1993.- P. 62-63.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ