Эколого-биологические особенности гудаурской полевки (Chionomys gud satunin, 1909) на Кавказе

Хуламханова, Марина Магомедовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности гудаурской полевки (Chionomys gud satunin, 1909) на Кавказе
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности гудаурской полевки (Chionomys gud satunin, 1909) на Кавказе"

На npctecjxpyiyfhuuu

</w

ХУЛАМХАНОВА МАРИИ A МАГОМЕДОВНА

ЭК0Л0Г0-БИ0Л01Т1ЧЕСКИК ОСОШШГГОСТИ ГУДАУРСКОЙ ПОЛЕВКИ (CHIONOMYS GUI) SATVNIN, 1909)

II A КАВКАЗЕ

03 00 16 - экология 03 00 08 - адология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой аепспи кандидата биологических наук

00305Э113

Махачкала 2007

003059119

Работа выполнена в научно-исследовательской лаборатории горной экологии при кафедре общей биологии, экологии и природопользования Кабардино-Балкарского государственного университета им X М Бербекова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, заслуженный деятель науки КБР, профессор Дзуев Руслан Исмагилович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ахмедов Эльдар Гасанович

кандидат биологических наук, профессор Точнев Тугаи Юнусович

Ведущая организация:

Дагестанский государственный п е даго ги ч ее кий у и и в ер с итет

Защита состоится 31 мая 2007 г в 14 00 часов на заседании диссертационного Совета Д 212 053 03 по присуждению ученой степени доктора биологических наук при Дагестанском I осу дарственном университете по адресу 367025, г Махачкала, ул Дахадаева, 21

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета

Автореферат разослан 30 апреля 2007 года

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направить по адресу 367025, г Махачкала, ул Дахадаева, 21

Электр адрес есо@ша11 с!ци ги факс 8(8722) 67-46-51

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Гудаурская полевка - абориген и эндемик Северного Кавказа, типичный и неотъемлемый компонент горнолесных и горнолуговых экосистем всего региона Она представляет разносторонний интерес, в том числе в качестве модельного объекта исследования по широкому кругу общебиологических и экологических вопросов в природной обстановке и в условиях лабораторного эксперимента Однако, до начала наших работ литературные данные по СЬюпотуэ были фрагментарны, противоречивы и неоднозначны В полной мере это относится к суждениям о видовом и внутривидовом составе, экопогии, пространственной стуктуре ареала, популяционной и географической изменчивости и ряду других вопросов Такое состояние осложняет и сдерживает разработку системы и эволюции СЬюпотув не только Кавказа, но и всей Евразии

Работа выполнена в соответствии с научным направлением кафедры общей биологии, экологии и природопользования и научно-исследовательской лаборатории горной экологии Кабардино-Балкарского государственного университета им X М Бербекова «Экологические основы эволюции и охраны расти-телы ого и животного мира в горах Кавказа» (приказ Минвуза РСФСР от 9 11 1978, № 525)

Цель и задачи исследования Основной целью настоящего исследования являлось выяснение закономерности внутривидовой изменчивости, пространственной организации видового населения, из>чение биологии, экологии и на этой основе уточнение систематического положения СЬюпошуБ gud ЗаШшп, 1909

Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи

1 В связи с биологическим эффектом взаимодействия биоты гор и равнин провести анализ микро- и макроморфологических показателей гудаурской полевки

2 Изучить закономерности географической изменчивости и половозрастных особенностей морфологических, морфометрических показателей, структуру популяции, экологию и численность в различных ландшафтных условиях региона

3. Для оценки уровня специализации вида к горным условиям существования изучить особенности биологии размножения, постнаталыюго роста и развития, а также морфофизиологических показателей в природных и лабораторных условиях

Научная новизна Впервые проведено комплексное изучение изменчивости гудаурской полевки на Северном Кавказе с привлечением как «классических», так и молекулярно-генетических методов исследования в систематике и эволюции Выявлен размах изменчивости ДНК, кариотипа, в том числе С-гете-рохроматина, окраски меха, отдельных морфологических структур черепа и зубов, размеров черепа, экологических особенностей Показана зависимость биологии, экологии, распространения и современных тенденций антропогенных изменений ареала от высотной и горизонтальной неоднородности горных ландшафтов Также впервые у гудаурской полевки изучены видовые параметры размножения, плодовитости, роста и постнаталыюго онтогенеза

Теоретическая и практическая значимость исследований Исследование носит в основном теоретический характер, оно будет содействовать развитию систематики всего рода Chionomys Евразии, выявлению общебиологических закономерностей изменчивости и микроэволюции в горах, совершенствованию страте! ии и тактики охраны биологического разнообразия Кавказа, определенным вкладом в подготовку кадастра животного мира Кавказа Выявленные особенности биологии и экологии вида могут служить теоретической основой по управлению численностью полевок в местах совместного обитания их с горным сусликом

Кроме того, полученные данные будут использованы при подготовке определителей по млекопитающим региона и страны

Широкое распространение, простота содержания в экспериментальных условиях и другие выявленные особенности биолоиш, позволяют рекомендовать эту группу в качестве модельных животных по изучению закономерностей изменчивости в горах

Данные диссертации используются в лекциях и на практических занятиях, проводимых на медицинском, биологическом, факультетах Кабардино-Балкарского государственного университета по экологии, цитогенетике, систематике и микроэволюции

Апробация результатов исследования Основные научные положения и результаты исследований были доложены и обсуждены на съездах, международных и межрегиональных конференциях, научно-практических совещаниях Северокавказская региональная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-99» (Нальчик, 1999), XXXVII Международная студенческая конференция (Новосибирск, 1999), Региональная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых Северного Кавказа «Кавказ-2000» (Нальчик, 2000), Региональная научная конференция «Проблема биологического разнообразия Северного Кавказа» (Нальчик, 2001), Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2001, 2002, Магас, 2003, Нальчик, 2004, Теберда, 2005), VII и VIII Териологический съезд ВТО РАН (Москва, 2003, 2007), VII Международная конференция «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2006) Основные положения, выносимые на защиту:

1 Основное влияние на распространение и численность гудаурской полевки оказывает комплекс ландшафтно-экологических факторов, определяющих наличие каменистых биотопов и качество кормов в зимний период Абиотические и антропогенные факторы (в частности высота над уровнем моря, рекреационная нагрузка) оказывают косвенное воздействие на популяционную динамику

2 Выявленные специфические особенности биологии в природе и эксперименте (замедленные темпы поснаталыгого развития, относительно поздние сроки полового созревания, отсутствие резких колебании численности и т д ), являются адаптацией центральнокавказской популяции гудаурской полевки к существованию в экстремальных условиях высокогорья Кавказа

3 Для гудаурской полевки в экспериментальных условиях изучены гене-тико-популяционные особенности, биология размножения, постнатальный он-4

тогенез (от рождения до 45-дневного возраста) и обнаружена видоспецифич-ность многих изученных признаков

4 Закономерности географической и популяционной изменчивости микро-и макроморфологических таксономических признаков показывают реальность обитания на Северном Кавказе гудаурской полевки с тремя географическими формами (подвидами) l)Ch g gud Satumn, 1909, 2) Ch g nenjukovi Tormosov, 1931, 3) Ch g lghesicus Shidlovsky, 1919, которые приурочены к определенным районам региона

5 По изученным макро- и микроморфометрическим параметрам (мито-хондриальные последовательности, кариотип, количество и распределение ге-терохроматина, строение и структура черепа, структура ареала и т д) гудаур-ская полевка эволюционно ближе стоит к Ch roberti, чем к Ch nivalis

Публикации По результатам проведенных исследований опубликовано 20 работ, отражающих основное содержание диссертации

Объем и структура диссертации Диссертация изложена на 223 страницах текста, ичлюстрирована 39 таблицами и 36 рисунками Работа состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованной литературы, содержащего 267 источников, из которых 36 на иностранных языках

Благодарности. Я благодарна своему научному руководителю Руслану Исмагиловичу Дзуеву, чьи идеи и научные планы стали основой этой работы, многие исследования проводились и проводятся совместно под его непосредственным руководством, и без его постоянного внимания работа, видимо, не была бы написана Также очень благодарна сотрудникам кафедры общей биологии, экологии и природопользования КБГУ, к б н доцентам Е А Барагуно-вой, В Н Кануковой, А А Чепраковой, а также моим коллегам, сотрудникам научно-исследовательской лаборатории горной экологии КБГУ М С Гудовой, Р 3 Машуковой, С М Казиевой и др

Выражаю глубокую признательность д б н профессору В А Долгову, к б н , с н с А А Банниковой (кафедра зоологии позвоночных и общей биологии МГУ), с которыми автор принимал участие в ряде научных экспедиции по Северному Кавказу Я выражаю благодарность к б н , с н с ЗИН РАН В Г Мали-кову, за большое внимание, уделенное моей работе, и помощь во время обработки коллекционного материала ЗИН РАН по роду Chionomys Евразии

Я выражаю благодарность моим коллегам кафедры ботаники КБГУ под руководством бывшего заведующего кафедры, ныне министра образования и науки КБР, д б н , профессора С X Шхагапсоева, которые помогли в определении гербарных образцов, собранных нами из Центрального Кавказа

Глава I. ОБЗОР ПРОБЛЕМЫ ПО ЛИТЕРАТУРНЫМ ИСТОЧНИКАМ

Глава содержит литературные данные, систематизированные по нескольким направлениям I - морфометрическая характеристика, систематика, экология и биогеография гудаурской полевки (с 1909 по настоящее время) II - мо-лекулярно-цитогенетические исследования Chionomys Евразии III - использование методов экспериментальной гибридизации и постнатального онтогенеза при исследовании систематики и филогении млекопитающих

Глава II. МАТЕРИАЛ И ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для данной работы получен во время многочисленных экспедиции и стационарных исследований с 1999-го по 2006 г Сбор серийного материала проведен в следующих ландшафтных районах Кавказа 1 - Западный Кавказ, окр с Лагонаки, субальпийский пояс, h=2000 м, 2 - Центральный Кавказ, Приэльбрусье, субальпийский пояс, h=2000-2300 м, 3 - Восточная часть Северного Кавказа, Горный Дагестан, окр с Тлярота, h=2000 м (рис 1)

За весь период исследований отловлено и подвергнуто комплексному анализу 415 экземпляров полевок обоего пола, в том числе 216 самцов и 199 самок Кроме того, были изучены коллекции зоомузеев ЗИН РАН - 220 экз, МГ У - 35 экз , КБГУ - 150 экземпляров

Хромосомные препараты у 119 зверьков из природной популяции и лабораторной колонии приготовлены из костного мозга по общепринятой методике (Ford, Hamerton, 1956, Орлов и др, 1976) Изучение структурного гетерохро-матина проводили по методике, предложенной А Самнером (Sumner, 1972) с некоторыми нашими модификациями (Дзуев, 1998)

Молекулярные исследования проведены на основе секвенирования мито-хондриального гена cyl b гудаурских полевок, происходящих из 7 точек Бак-санского ущелья (Sambrook, 1989, Ohdachi et al, 2001, Банникова и др , 2007) Анализ проведен совместно с с н с МГУ, к б н Банниковой А А

Выделено четыре возратных группы на основании комплекса признаков, а также с использованием ряд параметров тела и черепа лабораторной колонии гудаурских полевок с точно датированным возрастом

Проанализировано 20 морфометрических показателей тела и черепа, а также 3 индекса черепа

Морфофизиологические показатели изучены у 148 перезимовавших особей из природной центрапьнокавказской популяции и 56 лабораторных полевок по общепринятой методике С С Шварц и др (1968) Параметры периферической крови, исследованы у 49 животных этих выборок совместно с Е А Барагуно-вой по методике Г И Козинец, В М Погорелов (2006)

Всех отловленных зверьков исследовали по общепринятой методике (Новиков, 1953, Дзуев, Барагунова, 2002)

Весь этот материал был изучен с учетом возраста и пола Цифровые данные обработаны биометрически (Плохинский, 1970, Ивантер и др , 1990)

Изучение размножения и развития проводилось в экспериментальных условиях Зверьки содержались в обычных, принятых в экспериментальном виварии Института экологии растении и животных УрО РАН, условиях и обычном рационе (Покровский, 1959)

С целью выяснения становления признаков в онтогенезе изучались особенности посгэмбрионального развития и темпы роста Для этого детенышей со дня рождения на протяжении 14-15 дней ежедневно измеряли и взвешивали через каждые 5 дней в течение 45-ти суток, а также фиксировали прозревание, формирование ушной раковины, прорезывание верхних и нижних резцов, расхождение пальцев на передних и задних конечностях 6

В качестве каримрафической основы использована геоморфологическая кар 1а Кавказа из атласа ЛИ Баранова (1969) Карт-схема распространения гудаурскои полевки Кавказа составлена па основании кариологически датиро-напиого материала, а ыкже коллекционною материала зоомузеев КБГУ, МГУ, ЗИП РАН и наших данных (Дзуев, Хукамхшюиа, 200?)

Кроме тою, в пой гпапе диссертации нами дается подробное эколого-физико-гесн рафиаескос описание семи ст ационарных точек на Цешральном Кавказе

Г л а п а ПК. ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ВИДОВО! О НАСЕЛЕНИЯ I УДАУРСКОЙ ПОЛЕВКИ НА КАВКАЗЕ И ЕЕ АНТРОПОГЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ

Ареал, являясь одной из основных характеристик вида, его свойством, отражает исторические и биоцснотические связи вида Между тем, до настоящею времени пе1 удовлетворительною об юра распространения отдельных видов и внуфивидовых форм рода Онопотув Кавказа (Дзуев, 1995) Это вызвано в первую очередь юм, что снежные полевки Кавказа и в целом Евразии трудно различай, по морфологическим признакам Накопленные нами данные по ка-риошнам, а 1акжс резулыатам секвенирования митохондриальиою гена суЬ Ь позволяют дать описание структуры ареала гудаурскои полевки на Кавказе

3.1. Распространение гудаурскои полевки

Результаты исследований, а также всс имеющиеся литературные сведения свидетельствуют о том, что гудаурская полевка является аборигеном и эндемиком Северною Кавказа, т е распространение ограничено Северным Кавказом с нриле1 аюшими небольшими участками в области Самарского хребта на юго-востоке и Крссшвого перевала на Центральном Кавказе Высотные пределы распространения на Западном Кавказе от 1500 м до 2400 м, Центральном Кавказе (северный макросклон) — от 600 м до 3000 м, в восточной части Северного Кавказа - 01 1000 м до 2300 м (рис 1)

3.2 Ландшафта« приуроченноегь. Биотопы и се динамика

1 удаурская полевка в условиях Северного Кавказа населяет широкий круг ландшафтов предюрпос лссосгепье, горные леса, субальпийское высокотра-ш>с и альнииские лу1 а

Особенностью биотопическою размещения 1удаурскои полевки является ш, чю местообитания ограничены специфическим кругом каменистых биотопов с оптимумом в пределах альпийского и субальпийского поясов Судя по хараыеру предпочитаемых биотопов в разнообразных ландшафтах, гудаур-скую полевку следует считать сгенотоппым видом Особенности развития рас-1 и тельное I и высокогорья с преобладанием длительно вег етирующих кустарниковых форм, по видимому, способствовали возникновению зелепоядносги у гудаурскон полевки, а суровые климатические условия направили ее эволюцию по пуш образования стоиких и скрытых нор, защищающих от неблагоприятных воздействий среды Сложность поселений, требующая больших за-8

трат энергии и времени на их поиск и устройство, обусловила нришнаиносп. (рызунов к территории и относительно малую их мш рационную подвижность В свою очередь, ограниченносп» пищевых ресурсов и ¡еисноядносн. видя сно собспвовали развитию псеядносги (вплои. до ядопиплх растений), а недоста ток кормов в зимний период- выработке инстшпиа «насапия кормов

3.3. Численность поселения гудаурской полепки и сс динамика

С целью выяснения численности 1 у даурской полевки п различных носелс ниях и ее динамики на Северном Кавказе нами проводились учсты <верьков в весенне-осснниг периоды за 1976-2006 [Г Паши данные и лшсра1урпые сведения, свидетельствуют о том, что численность 1удаурскои полевки, сравнтсдмю невелика (не выше 6,5 % на 100 л/с) и отностельпо стабильна Гак, в районах Западного Кавказа попадаемоегь гудаурской полевки колебалась 01 1,2 до 13,4 % 5а весь период исследования в 1980 г и от 0,6 до 5,7 % в 1986 1 , а в районах Цсш-рального Кавказа (в условиях стационарных ючек в 11ри ш.брусье) в 1999 2006 гг составляла 0,9-16 %, а в среднем 3,3 % весной, 6,0 % детом и 8,3 % осенью (рис 2)

% 7"

6 -5 -4 -3 -2 -1 -

0--1-1-1---1----—I

май июиь июль август сентябрь

Рис 2 Динамика численности гудаурской полевки ¡1 псссппе-лст пс-осснний периоды 1999 -2006 1Г наЦсшралмгоч Катим«

В окр сс Аракапи и Глярота (Дат естан) по учетным данным (1982 1989 п ) в среднем составляла 1,3 % весной, 3,3 % - летом и 4,1 % - осенью

Глава IV. ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВОДСТВА ПОПУ )ШЦИИ ГУДАУРСКОЙ ПОЛЕВКИ ПА СЕВЕРНОМ КАВКАН,

Мелкие млекопитающие различных ландшафшых юн обладаю! специфическими особенностями размножения, представляющими собой комплекс адашации к своеобразным условиям существования (Щнарц, 1963, Большаков, 1972, Мамбстов, 1989, Хасанова, 1990, Ченракова, 2005) Вырабоишная в про-

цсссс )н(Ш10иии «медленная и высокая интенсивноегь размножения (скорость половою софспапия, число генерации за ссюи, размеры выводка, степень уча-С1ИЯ молодых и и ¡рослых самок в размножении, продолжительность периода репродукции и др) признаны компенсировать повышенную смертность, ха-рагаернуго для мелких млекопитающих, весьма чувствительных к действию отбора неледепше несовершенной терморегуляции и небольших размеров (Инашер и др , 1985)

4.1.1'ашпожрпис и оруктура популяции в природных условиях

1'азмпожслие > у даурской полевки в субальпийском поясе Центрального Кавказа (район Приэльбрусьс) начинается в конце мая - начале июня 100 % отловленных в нот период самок, были беременными Среднее число эмбрионов на одну самку составляет 3,67 % В июне-июле доля беременных самок ос-1 аслся 37,74 %, зпачтелен процент самок с плацентарными пятнами (56,65 %) В ашусте количсс!во шмоваших самок в популяции уменьшается, беременные самки составляют 44,44 %, самки с плацентарными пятнами 33,30 % Выход молодых 5верьков из I не щ приходится на середину июня и продолжается до конца июля, в это время, по нашим учетным данным, молодые зверьки весом до 25 г и уловах составляю! 47,2 % К концу октября размножение гудаур-ских полевок (молодых и взрослых) полностью прекращается Среднее число эмбрионов у зимовавших самок - 3,69, у прибылых - 4,67 Число эмбрионов колеблется 01 3 до 6 в первом и во втором случаях

Для 1удаурской полевки характерна сложная возрастная структура популяции В мае-июне популяция состоит из взрослых перизимовавших зверьков Начиная с конца июня, в ней все большую долю занимают прибылые первого, а знюм торою пометов В конце июля прибылые первого выводка составляют основу популяции 55,3 %, в августе их 36,2 %

4,2. Особенное I и рашножения гудаурской по девки в лабораторных

условиях

В лаборашрпых условиях гудаурская полевка размножалась с конца марта по ноябрь месяц, чю почти совпадает со сроками размножения в естественных условиях Продолжшслыюсть беременности 22-24 дня Максимальное количество детенышей в помете не превышает 4-х на одну самку, а количество по-меюв в год пс более 1-2 на самку Из И пометов с одним детенышем не было ни одною случая В семи случаях самки приносили по два (63,64 %), в трех -по три (27,27), в одном четыре детеныша (9,09 %)

4.3. Особенности рос га и развития гудаурской полевки

Изучению закономерностей роста и развития млскопшающих посвящена серия фундаментальных работ (Северцен, 1912, Алпатов, 1953, Когонцева, 1954, Поляков, 1950, Шварц и др , 1960, Гладкина и др , 1964, Башенина, 1962, Мейср, 1971, 1980, 1989, Покровский, Большаков, 1979, Шляпникова и др , 10

1983, Кетенчиев, 1985, Мамбетов, 1989, Хасанова, 1990) В больтинсше из них рассматриваются особенности роста и развития равнинных и ншрокорас-прос граненных видов, исключение составляют последние три рабош, коюрые посвящены полевкам кустарниковой, дагестанской и Роберта Чю касас1ся материалов по особенностям постнаталыюго периода гудаурской полевки, в литературе сведении фактически нет

Новорожденные зверьки гудаурской полевки имеют массу тела oí 1,9 до 4,7 г (М=2,88) В первые пять дней ежесуточная прибавка массы 1ела составляет в среднем 0,7 г, в последующие пять дней 2,6 г Пяшадцатидневные полевки в среднем весят 11,9 г (7,95-14,1) Затем шпенсивносгь росы снижается, среднесуточная прибавка равна 0,46 г Прибавка массы iena вновь увеличивается с 20-ти до 30-дневного возраста, и в среднем сосшвляет 0,53 i. В возрасте 45 дней детеныши 1удаурской полевки весят в среднем 22,6 i (рис 3)

Рис 3 Рост 17даурской полевки в экспериментальных услоииях

Формирование ушных раковин в среднем завершается на 5-6 сутки (на третьи сутки у 46,7 %, четвертые - 78,7 %, пятые - 96,7 % и на шестые - 100 % детенышей имеют сформированные ушные раковины) Прорезывание резцов на нижней челюсти на шестой день жизни начинается у 18,8 %, седьмой день - 38,8 % и на восьмой день наблюдается полное прорезывание нижних резцов 11рорезывание верхних резцов происходит на 11-13-и день жизни, в среднем 11,8 дней На 11-й день жизни верхние резцы появляются у 30,8 %, на 12-й день - у 53,8 % На 13-е сутки у всех детенышей прорезываются верхние резцы, к лому периоду развития у 38 % зверьков открывается слуховой проход и завершаем! ло! процесс в 14-дневном пофасте (М=12,6) На передних конечноешх расхождение пальцев начинается с 7-дневного возраст и завершается полноыыо на десятый день жизни (М-8,8) Пальцы на задних конечносях начинают расхо-

дип.ся im 10 с суiich сущсстования и составляет около 30,8 %, завершается moi процесс па 12-и день жизни Сроки открывания глазной ще™ варьируют от 11 до 14 дня жизни В 11 -12-дневном возрасге, соответственно 23,1 % и 39,6 % и заверителя у весх ¡нсрысов на 14-й день развития (М" 13,5) В 15-суточном BOipacie окапчаюльно формируюгся признаки взрослой полевки

1 л я в а V. I KOI РАФИЧЕСКАЯ И ПОЛОВОЗРАСТНАЯ ИЗМКНЧИВОСТЬ ГУДАУРСКОЙ ПОЛЕВКИ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ

Выявление закономерное 1СЙ внутрипоиуляционной и географической из-МСНЧИ1ЮС1И авюх тонною и эндемичного вида - Ch gud представляет разносторонний биожоло1ический интерес, выходящий за рамки системашки Chionomys Предсшвляегся, что 1удаурская полевка может служить модельным объектом и {учения мкопомерностсй микроэволюции в условиях юр Кавказа, так как вид в регионе ¡апимас! широкий спектр ландшафтных условий -Ol нредюрною лссосгепья до альпийских лугов включительно

5 1. Ландшафшые условия обитания гудаурской полевки на Северном Кавказе

В этом разделе приводится краптя характеристика двух типов и четырех вариантов поясности на Северном Кавказе, из которых происходит наш материал но Ch gud Это продикювано тем, что взаимодействие горных и равнинных ЗК0СИС1СМ определяет биологический эффект, а последнее в свою очередь -общие 1сндснции микроэволюционных процессов и пространственную структуру ареалов млеконшающих на Кавказе В качестве ландшафтной основы нами использована пысопю-поясная структура Кавказа, разработанная под руководством член-корр РАН А К Тсмботова (Темботов, 1970, 1972, 1982,1см-бошв, Дзуев, 1988, Соколов, Темботов, 1989, Шхашамишев, 1992, Темботов и др , 1997 и др )

5.2. Изменчивость морфологических показателей гудаурской полевки в природных условиях

В данном разделе диссертации приводятся материалы по изменчивости ка-риогипа, С-ююрохроматина, результаты секвепирования митохондриального юна cyt b, окраски меха, строение жевательной поверхности верхнекоренпого iyßa (M1), мефических параметров тела, черепа, индексов черепа, особенности морфофишолошчсских показателей (индексы внутренних органов и периферическая кровь)

У всех и ¡учешшх нами зверьков, происходящих из различных районов Северною Кавказа, а также у полевок и? лабораторной колонии, количество и морфопошя хромосом соответствуют таковым гудаурской полевки в других 1?

районах Кавказа 2n~54, NFa=54, NF;-58. Половые хромосомы представлены: Х-хромосома крупный субмегацентрик, a Y-хромосом а самый мелкий ак-роцентрик набора (рис. 4). С положительные участки в пило небольших при и центро мерных блоков выявлены во всех аутосомах. Y-хромосома целиком представлена гетерохроматином, В коротких плечах X-хромосомы постоянно обнаруживается хорошо заметный иатеркалярный блок рлерохроматииа (Дзу-си. Хулам хат <oii а, 2007).

HI) А А АЛ ОП дл

Дй ЛП АЛ /ч^

А ЛЛ А Л,

Л^« ^ Л АА

1'йс. Л. Кариогип гудаурской шлепки (самец)

Для филогенетическою анализа использованы последовательности Ch. nivalis и Ch. roberti, взятые из ) 'и¡банка, а также около 20 последовательностей представителей рода Mierotns, Па филогенетическом дрене ближайшее-го связывания (Ш) Ch. nivalis и Ch. roberti образуют сестрспскую группу относительно Ch. gud (рис. 5), однако бутстрэя поддержка данной типологии довольно низкая (bv-56 %), Па древе, построенном но методу максимальной экономии (Ml'), взаимоотношения этих видов неразрешимы (bv<50 %}. При этом монофилия каждого вида в обоих анализах поддержи ваегся па уровне bv-: 100 %. Монофилия рода Chionomys в целом также поддерживаете« па высоком уровне (>90 %). Полученный уровень генетических различий (р-диасягапния) между Ch. nivalis и Ch. roberti состав ил 10,45 %, между Ch. nivalis iCh. roberti и Ch, gutl 12,4 %. Внутри вида Ch. gud среднее значение р-дисташши 0,39 %; максимальное 0,88 %. Таким образом, по последовательности гена eyt b взаимоотношения трех видов снеговых полевок носят звездообразный характер.

/--........— >AY5I385) Chionomysroberti h»pbtype2(46)

/-- -----...............100--------------------------+

I \----------->AY513850 Chionomys robeiti haplotype 1(47)

I /•------------------------------>AY513849 Chionomys nival« haplotype 5(48)

A- —56-----t- I

I I /... -69 - ~ r /------.-------->AY513847 Chionemys nivalis haplotype 3(50)

I I I I I

I I I \-----83--^ /------>AY5I3846 Chionomys nivalis Implotyps 2(51)

I —¡00 —H —100---«•

I I \-------->AY5t3845 Chionomys nivalis teplntyiK 1(52)

I I

I \ -------------------------------.---->AY513848 Chionomys nivalis haplotype 4(49)

—I

I /-.........-.............—---------->Chgud 2(163)

I I

I I /------------->Chionomys gud 42(167)

I I I

I I /— Й2-----+--------->ChionomysEud 4(170)

I III

.................100................-+ I V---------->Uiicitomys gud I 8(172)

■к —61------+

I +_„----------------->Chionomys gud 32(168)

I I

I —...................>Chionomys sud 127(171)

\ -------------------------->Cliionomys gud 3(169)

Рис 5 Филтийшч« кос дрсно ближаишего связывания, построенное но результатам сскнегшроиания миюхоидриальною гена cyt b

Полученные нами данные свидетельствуют о более широком размахе, чем это было нришпо до настоящею времени, индивидуальной изменчивости га-бит уальных признаков и отдельных элементов черепа гудаурской нолевки в кавказской части ареала (Дзуев, 1995, Дзуев, Хуламханова, 2003, Хуламхано-ва, 2003) Видимо, это обусловлено чрезвычайной пестротой условий обитания вида в пределах Cciiepnoi о Кавказа

Понуляционную изменчивость не удалось обнаружить по окраске меха, общему плану строения черепа и рисунку жевательной поверхности М3 Широкой изменчивое 1 и подвержены, наоборот, масса тела и все меристические признаки îejia и черепа Так, по массе в среднем составляет от 41,72 до 44,97 г у самцов и от 40,85 до 46,46 i у самок, но кондилобазальной длине черепа, соответственно, от 27,68 до 28,63 мм и 27,46 до 28,88 мм Менее значительна изменчивость меж! лазничнои ширины черепа - от 4,12 до 4,33 мм у самцов и от 4,15 до 4,31 мм у самок, ширины черепа - от 13,14 до 13,53 мм у самцов и 13,0/ до 15,60 мм у самок, нредигазничной ширины, от 3,35 до 3,45 мм и от 3,44 до 3,67 мм, длины верхнего ряда зубов - от 6,80 до 6,93 мм и от 6,72 до 6,93 мм, длина нижнм о ряда зубов - от 6,48 до 6,74 мм у самцов и от 6,52 до 6,71 мм у самок Относительно устойчивы индексы межглазничная ширина черепа к кондилобазалыюи длине черепа, предглазничной ширины черепа к кондилобамлмтои длине черепа 14

5.3. Анализ морфологических и морфомефических пока »а «слей гудаурскои полевки в экспсримсшальнмх условиях

В настоящем разделе приведены данные, хараюсршующис полово ¡расл-ную изменчивость абсолюшых размеров тела, черепа и рисунка жемаюлыюи поверхности М3 в эксперимешальных условиях Они апалишрукм ход рос ia и формирования признаков гудаурскои полевки oi месячных до 1 юдовалых полевок В этом возрасте (1 месяц) формирую )ся морфомстричсские особен пост и взрослой полевки, и рост исследуемых нами иришаков факшчески прекращается Длина тела у группы snbadultus у самцов равна 98,6 114,? мм (103,95^3,68), у adultus от 110,4 до 128,6 мм (118,71(2,32) у самцов и сн 109,2 до 121,6 мм (114,95^-1,45) у самок При сравнении средних значении дос товерпых различий по длине тела между самцами и самками п i руине adultus не выявлено (1<2) Длина хвоста и ступни самцов ной i руины полевок превосходят данные параметры у самок, достоверны половые различия (1>2)

Размеры и пропорции черепа разных возрастных lpynri чстко различакися Для молодых полевок (juvenis) характерен череп с укороченным ростральным отделом и более выпуклой мозговой коробкой, межгла шичный lpeCiciib оiсуi-ствует, теменные гребни едва заметны и малы С вофастом нроисходш уплощение крыши черепа, увеличивается висцеральная часть, ноявлякмея ipeftim, которые заметно развиты у взрослых самцов Удельная скорое п. роста некою-рых частей черепа с 45-дневного возраста у гудаурскои полевки очень мала К шестимесячному возрасту становится еще меньше Появляются межмашинные гребни, теменные кости увеличиваются и крупноюi, черен сганопиюя более или менее массивным, вытягивается в длину, а крыта унлощаеюя

Возрастным изменениям сильно подвержены копдилобамльпая длина черепа, наибольшая длина черепа, наибольшая ширина чсрсна, ширина носовых костей, длина диастсмы, ширина между верхними коренными ¡убами, длина носовых костей, длина и высот нижней челюсти По веем ^гим иришакам достоверность различия между группами subadultus adultus составляст более 3

Половой диморфизм не обнаружен в обеих исследуемых вофасшых i руинах лабороторных полевок, как по промерам тела, так и но крапиомстричсским признакам (всего 20 промеров)

Структура жевательных поверхностей более или менее стабильна и несет ряд специфифических черт Передняя петля М3 широкая и i рибопидная, сливается узким каналом с соседним дентиновым нолем По строению мот поюна-теля в нашем материале у природных зверьков выделена два шпа, i с *уб (М3) с четырмя выходящими у1лами, разделенными тремя входящими (форма «typica») и с иягыо выступающими углами при чстырех входящих (форма «variabilis») Соответственно их доля в нашей выборке составляст у iруины subadultus - 87,5 %, adultus - 90,9 % и senex - 87,5 %, а форма «vauabihs», соответственно - 12,5 %, 9,1 %, 12,5 %, а у лабораторных полевок выделено фи формы («typica», «variabilis» и «simplex») У одномесячпых копенок (juvenis) все изученные зубы относятся к форме «typica» (100 %), в ipyime subadultus эта форма составляет — 56,3 %, кроме юю, здесь встрсчастся форма «vanabilis»- 12,4 %и «simplex» - 31,3 %

-3

ю 5 3 к>

¿■51

« и, ~

? Ж Б

— э '

М о =

о 2

з; ^

Я %

О тз

^ I ^

° о

- Я £

■ О

■ ^

У С\ ^

. " Сч ~ ^ X

% -.- ,

03 ^ ¥.

^ а ^ -= ° 5

18 * =

с -

п о

■ Й ^

^ 3 с

Э £ 1

ы с

"чё С

В —,

ж . ®

во » 1

№ О

а ^

со » о о

3? 3 = а

0 д

1 3 я ^

I ^ 8

га 2

^ о

5 § з ■-. § а'о о

' & Я ®

Е '3 %

Й — 51 '

Л> г;

-а

о 3 2 1

р ш

г з

0 к п О

ж «

3 ТЗ

» £

¡а г:

1 3

1 о

а? я

* Е I

Г § й

ж з г °

о о

" а г:;

— К

о щ

о — ,

ад

Г §

з ?

О -

3 -5

сз

О Е

Л >1 я

' -¿> о

- *

о 0 с

_ в П

о я

I ^ 5 г

я а "Я

2 Я

а о

О к з: 2

•-Л О

сс

0 о

(-Л _

м з гй в 3

«С

2 £ СС

¡1 Э

1 :

'ге "Й §

о к

3 =

га Е ~ х

о а

р Г

3 5 о

3 "в

К -и а ^^_

т з 5

г Й Ф

Я £ Т

г; г>

0 —

£ £

Самцы (ЛигегпБ)

Самцы (ЗиЬайи11и5)

Самцы (Ас1и]Й1з)

Самцы (Еепех)

а.

ЕЬ

а.

г да > Я5г Вё2

в со

Я _ "

X! ~

□ О □

ГЕ о

•с;

Ф ь

I &) с

(Г го

к ь ^ л г» г ^ С. К " - - - К Ж

^ ж

& а <>

о П

„ В -Г _ + . ■. Й Я О о ^ I з = "го Ъ\ В £

Р - ^ о | = .х. 2 \

V а ^

м & Я

П 8

о ® к

* м

И ^

я о

шш 3 5 § г

.+ я 5» X О

п К

~ 2 р В я —

- г •<

I ¡-ё

I ^ 5

а ш _

= = о

ГГ £ X

О. М I | Е- м ®

$ 1 о25

ич Н ^ о

Ц ° с

= 9

к ><

л =

с _ -

с,

— С?: "2

ж £ 5

О 3

1Л О

0 в

§ 8

¡1 з ^

ж 2 С

й §

гз О

Ьз т

1 Х

£ и

и О

1 Я

Ы 3

г °

§ 3

о "5*

£ 5с

2 тг

а:

_ ^

к о

с 1 га

ся о

з я ¡г

X *

5 ^

о О о

г? ~ 2 я а

5 о

^ Г;

в г;

Й г

К о X

... О

•< т

—

•< о —

о £ X: я Х- о ы

— о о

со

га а

х р

з; О

—

^ г

» ^ о с Г;

а; аг г

Л ^ 2!

и £

а £

индексу печени обнаружен только В третьей возрастной группе, где i 3,5*5. а к остальных группах t<I. По индексу печени достоверно отличается первая возрастная группа но самкам ото всех остальных групп (t<7), между остальными группами как по самцам, так но самкам она не выражена («2).

Надпочечник является самым тонким и чувствителывдм индикатором физиологической напряженности жизненного цикла вила. Индекс надпочечника у молодых самцов в среднем равен 0,17:1-0,03 %о, у самок 0,103 %о, соответственно во второй возрастной группе 0,14+0,02 %о И 0,18 (0,02 %о и н третьей 0,17±0,02 %о и 0,26-! 0,03 %„, По относительной массе надпочечников половой диморфизм отсутствует в первых двух группах (t<2), а в третьей t>2. Возрастная динамика, наоборот, не выражена (t<2), тогда как у самок четко прослеживается.

Количество эритроцитов в 1 мл кропи в природной популяции соегаплист н средне» у самцов 9,12±0,43 млн (7,67 -10,01), у самок 10,2.5(0,33 млн (8,31 12,10) (рис. 7). Этот показатель у лабораторных поденок составляет, соотвст-ственно - 11,22:1:0,83 млн (9,18 14,33) и 11,5+10,73 млн (9,44 13,34) (рис. 8). lio количеству эритроцитов в периферической крови у животных из природной популяции наблюдается половой диморфизм (t>2), а в лабораторных усло виях это различие сглаживается (t<l).

□ Эритроциты О Гемоглобин Ш1ейкоц«ты

□ Гоматокрит ИДиаметр эритроцитов

Рис. 7. Вяуфитюпуляцййкшая изменчивость показателей крови гудяурской шлевки на Цент;«лыюм Кавказе (природная популяция)

Среднее значение диаметра эритроцитов гудаурских полевок и природных и экспериментальных условиях заметно отличаются. Диаметр эритроцитоя в виварных условиях достоверно снижается (t>3) у обоих полов.

Содержание гемоглобина у половозрелых гудаурских поиювок в природных условиях в среднем составляет 149,10Ш,52 г/л у самцов и 15 5,8-10,79 г/л у самок, л лабораторных условиях соответствен но - 102,01:8,27 г/я и 111,83'5,84 г/л. По данному параметру ¡гн в природной популяции, ни в лабораторной колонии половой диморфизм не обнаружен (t<1). Между 'тем, при сравнении од повозрастных и половых групп природных и экспериментальных полевок обнаруживается достоверное снижение (1>5) этого показателя у лабораторных животных у обоих полов.

100

69-

803

ГI

□ Эритроциты П Гемоглобин

□ Лейкоциты

□ Гематокрит

□ Диаметр эритроцитов

Самцы

Самки

Рис. К. йямспчиносп. показателей периферической крови гулаурекой полевки в лабораторных условиях

В природных условиях у i-у даурской полевки гёматокритный показатель несколько снижается. Так, он составляет в природной популяции у самцов в среднем 45,89 ),77об %, у самок 49,0±1,38об %, еоответственно в лабораторных условиях 40,86:1:2,90об % и 44,3 3*2,34об %. Сравнение средних показателей гематокрита у половозрелых гудаурских полевок с учетом пола и местообитания не выявило достоверных различий ((<2).

Содержание гудаурекой полевки в экспериментальных условиях обуславливает небольшие изменения одних параметров и заметные трансформации других морфофизиологических показателей по сравнению с таковыми в природных условиях. Это видимо, свидетельствует, с одной стороны о том, что некоторые параметры морфофизиологических показателей этого вида способны быстро реагировать па меняющиеся условия обитания, а другие, наоборот, настолько закреплены наследственно, что меняются в небольшом диапазоне. Это явление, по-видимому, носит приспособительный характер и обеспечивает резистентность животных данного вида к резко меняющимся условиям обитания.

5.5.0 морфологических особенностях (удаурекой полевки и закономерностях ее географической изменчивости

Данные предыдущих разделов настоящей главы позволяет составить определенное суждение об общих пределах исследуемого вида, закономерностях ^«графической изменчивости и па этой осноие вродшиутъ внутри- и межвидовую систематику. Необходимость такого обобщения очевидна и вполне оправдана многими обстоятельствами, в том числе неудовлетворительным состоянием таксономии рода Chionomys Кавказа и Евразии в целом. Нам представляется, что комплексная оценка таксономическою веса, изученных нами 18

признаков, будет полезна при ревизии представителей рода СЫопотув Евразии, особенно европейской снеговой полевки

Видовые особенности и внутривидовая систематика СЬюпошув gud 8а1ипш Кавказа. Гудаурская полевка характеризуется специфическим карио-типом с 2п=54, ЫГа~54, №=58 Размеры зверьков средние и крупные масса тела самцов 28,37-59,33 г (М=43,35), самок - 24,80-64,67 г (М=43,27), длина тела самцов 97,17-132,67 мм (М=114,81), самок - 96,57-129,70 мм (М=113,49), длина хвоста самцов '57,00-85,40 мм (М=71,64), самок - 53,00-92,00 мм (М=72,71), высота уха у самцов 12,00-18,67 мм (М=16,06), самок - 12,6719,50 мм (М=16,20), кондилобазальная длина черепа самцов 26,50-29,57 мм (М=28,09), самок - 25,73-30,43 мм (М=28,25), скуловая ширина черепа самцов 14,80-16,70 мм (М=15,91), самок - 14 20-17,07 мм (М=15,85), межглазничная ширина черепа самцов 3,73-4,53 мм (М=4,25), самок - 3 60-4,60 мм (N4=4,23), высота черепа самцов 9,47-11,13 мм (М=10,37), самок - 9,40-10,90 мм (М=10,32), длина носовой кости самцов - 7,57-9,10 мм (М-8,39), самок - 7,139,30 мм (М=8,48), длина верхнего ряда зубов у самцов 6,20-7,47 мм (М=6,85), самок - 6,07-7,37 мм (М=6,83) Строение М3 осложненное на внешней стороне этого зуба от 3 до 5 входящих углов (заметно преобладает в наших сборах 4), выходящих углов обычно 4, очень редко 5 или 3 с добавочным слабо развитым четвертым Число замкнутых эмалевых пространств на М3 от 2 до 7, но у половозрелых животных от 5 до 7

Окраска меха спины варьирует от палево-серой до более насыщенной серой или мышино-серой Расцветка волос брюха варьирует от белесо-серого, иногда с легким палевым оттенком, до свинцово-серого Хвост иногда заметно двухцветный сверху темно-серый, снизу белесый У молодых особей эта двух-иветность выражена относительно слабо Вибрисы длинные и состоят из смеси белых и темно-бурых волос, причем белые количественно преобладают

Подвиды С1г g БаШшп, 1909 Тип из Гудаурского перевала Размеры тела и черепа средние масса тела самцов 26,20—61,00 г (М=41,72), самок -17,50-67,00 г (М=40,85), длина ступни самцов 12,0-26,0 мм (М=20,26), самок -15,0-22,7мм (М=20,32), кондилобазальная длина черепа самцов 24,9-30,2 мм (М=27,98), самок - 24,5-31,6мм (М=28,40), межглазничная ширина черепа самцов 3,4-4,7 мм (М=4,29), самок - 3,4-4,9 мм (М=4,31), наибольшая ширина черепа самцов 12,6-14 4 мм (М=13,41), самок - 12,0-14,9 мм (М=13,60), высота черепа самцов 9,4-11,0 мм (М=Ю,42), самок-9,7-11,2 мм (М=10,44), длина носовой кости самцов 7.3-9,3 мм (М=8,37), самок - 6,7-9,7 мм (М=8,62)

Распространение Центральный Кавказ от района Пятигорье-Эльбрус до Дагестанской Республики

СИ § пещикоУ! Роппобоу, 1931 (тип из сс Зеленчук и Карачай, 2250 м над уровнем моря) Самая крупная форма длина ступни самцов 18,0-22,0 мм (М=20,83), самок - 19,0-23,0 мм (М=21,03), кондилобазальная длина черепа самцов 28,3-28,8 мм (М=28,63), самок - 26,5-31,1 мм (М-28,88), наибольшая длина черепа самцов 28,7-29,3 мм (М=29,03), самок - 27,1-30,9 мм (М=29,36), длина носовой кости самцов 8,4-9,3 мм (М=8,93), самок - 7,7-9,6 мм (М=8,91)

Распространение - горы Западного Кавказа

СИ g щЬеБюив БЫсИоузку, 1919 (Тип из окрестностей с Хварши) Хорошо отличается от предыдущих подвидов по своему более мелкому черепу Наиболее мелкая форма высота уха самцов 13,0-18,5 мм (М=16,54), самок — 13,020,0 мм (М=16,85), кондилобазальная длина черепа самцов 26,3-29,7 мм (М=27,68), самок - 26,2-28,6 мм (М=27,46), наибольшая длина черепа самцов 27,1-30,0 мм (М=28,15), самок - 27,2-28,9 мм (М=28,10), межглазничная ширина черепа самцов 3,7-4,5 мм (М=4,12), самок - 3,7-4,4 мм (М=4,15), наибольшая ширина черепа самцов 12.5-13,7 мм (М=13,14), самок - 12,3-14,0 мм (М=13,07), высота черепа самцов 8,7-11,5 мм (М=10,09), самок - 9,4-10,5 мм (М=10,16), длина носовой кости самцов 7,0-8,7 мм (М=7,88) самок - 7,08,6 мм (М=7,90)

Распространение - восточная часть Главного Кавказского хребта, прилегающая к Дагестану, Горный Дагестан (от Богосского до Самурского хребта)

Общие закономерности географической изменчивости гудаурской полевки на Кавказе, на наш взгляд, четко вытекают из данных этой главы Если сравнить характер популяционной изменчивости этого вида с характером высотной и горизонтальной неоднородности горных ландшафтов, то можно заметить определенную зависимость первой от второй, изменение меристических показателей происходит в определенной зависимости от повышения сухости ландшафтов с северо-запада на юго-восток При этом, видимо, следует обратить внимание на то положение, что в разных частях Северного Кавказа с различным поясным спектром характер внутрипопуляционной изменчивости может не совпадать У гудаурской полевки в условиях западной части Северного Кавказа (кубанский вариант поясности) эта изменчивость по основным промерам тела и черепа показала, что самки заметно крупнее, чем самцы и, наоборот, в восточной части (дагестанский вариант поясности), самцы крупнее самок

Влияние горизонтальной неоднородности горных ландшафтов на внутривидовую изменчивость гудаурской полевки также находит свое выражение в закономерной смене одного подвида другим с северо-запада на юго-восток Западносеверокавказскому типу поясности свойственен - СИ g пеп)икоУ1, вос-точносеверокавказскому - СЬ g gud и СИ g ^Ьеэюиз

При определенной подвижности рассматриваемых животных было бы ошибочно утверждение, что во всех случаях границы видов и внутривидовых форм всегда соответствуют или совпадают с рубежами типов и вариантов поясности Однако, видимо, не будет преувеличением полагать, что формирование современной высотно-поясной структуры горных ландшафтов и внутривидовых таксонов кавказских млекопитающих, в том числе гудаурской полевки проходило как единый процесс Об этом свидетельствуют обширные данные по ряду видов млекопитающих, полученные нами и другими сотрудниками кафедры общей биологии и экологии и лаборатории горной экологии КБГУ (Темботов, 1974, Теботов и др, 1974, Соколов, Темботов, 1989, 1993, Дзуев, 1989-2005, Василенко, 1988, 2000, Темботова, 1997, 1999, Дзуев, Хуламхано-ва, 2003, 2005 и др )

Кроме того, наши данные позволяют высказать определенное суждение о влиянии экологических условии и межвидовых отношении на изменчивость размеров снежных полевок Как известно, по этому вопросу существуют весьма противоречивые суждения по другим видам млекопитающих Например, по мнению G Stein (1960), G Witte (1964), М Todorovic (1976), J Niethammer (1968), В E Соколова, А К Темботова (1989), Р И Дзуева (1982, 1989) и др , любое ухудшение условий жизни, как повышение ксерофитности местообитания, вызывает измельчение многих млекопитающих (например, насекомоядные) Влияние экологических условий на размеры тела млекопитающих, а именно кротов, фактически не признает J Grulich (1969, 1970, 1971) Сведения, приведенные в предыдущих разделах, подтверждают правильность суждения первых авторов Действительно, в более экстремальных условиях, в горах Дагестана, где летний сухой период заметно сужает площадь пригодных местообитании и тем самым подрывает кормовую базу, встречается наиболее мелкая форма гудаурской полевки

ВЫВОДЫ

1 На основании комплексного изучения (удаурской полевки (Chionomys gud Satunin) нами показана реальность существования на Северном Кавказе в пределах этого вида трех подвидов Ch g gud Satunin, Ch g nenjukovt Formosov и Ch g lghesicus Shidlovsky Морфологическая дивергенция между ними существенна

2 Пространственная организация видового населения гудаурской полевки в различных ландшафтных условиях Северного Кавказа подвержена изменчивости С продвижением региона исследования с северо-запада на юго-восток в связи с повышением ксерофитизации ландшафтов наблюдаются изменения высотных пределов распространения вида на Западном Кавказе от 800 до 2500 м н уровнем моря, Центральном от 500 до 3000 м, и Восточном от 1000 до 2000 м) Увеличение ксерофитизации выступает основным лимитирующим фактором распространения по высотному вектору

3 При рамножении в экспериментальных условиях сохраняемый низкий репродуктивный потенциал, характерный для природной популяции вида, свидетельствует о наследственном закреплении этого параметра Замедленные темпы постнатального развития, относительно поздние сроки полового созревания, отсутствие резких колебаний численности, а также отсутствие заметного влияния антропогенных факторов на жизнедеятельность гудаурской полевки характеризует ее как типично горный вид

4 Характер географической и популяционной изменчивости морфологических, кариологических, биохимических, эколого-биогеографических и других показателей Ch gud Кавказа четко связано с особенностями высотной и горизонтальной неоднородности горных ландшафтов

5 Достаточно низкий, наследственно обусловленный, репродуктивный потенциал, не реализуемый в лабораторных условиях, а также узкий диапазон горизон-

тально-высотного распространения вида указывают на то, что специализация гуда-урской полевки к условиям жизни в горах высока

6 Относительная стабильность индекса сердца гудаурской полевки в природных и экспериментальных условиях характеризует ее как типично горную жизненную форму

7 Сходный индекс сердца, показатели периферической крови и ДНК европейской снеговой, малоазийской и гудаурской полевок свидетельствуют о генетической бтизости этих видов Но при этом, более близки между собой гу-даурская и малоазийская полевки

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1 Хуламханова М М , Гедуева И М Морфофизиологическая характеристика двух популяции гудаурской полевки на Центральном Кавказе // Тез докл научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых Северного Кавказа «Кавказ-2000» - Нальчик, 2000 - С 78-79

2 Дзуев Р И , Хуламханова М М Распространение и динамика численности гудаурской полевки на Северном Кавказе // Материалы IV Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа») - Махачкала, 2002 - С 104-106

3 Дзуев Р И , Чепракова А А , Хуламханова М М Использование методов гибридизации для исследования биоразнообразия в горах Кавказа // Там же -С 110-111

4 Хуламханова М М , Дзуев Р И Особенности размножения гудаурской по-аевки на Северном Кавказе // Гам же - С 267-268

5 Дзуев Р И , Хуламханова М М Популяционная изменчивость и подвидо-вая систематика Chionomys gud// VII съезд ВТО -М,2003 Т 2 -С 113-114

6 Хуламханова М М Географическая изменчивость гудаурской полевки на Северном Кавказе // Там же - С 374-375

7 Дзуев Р И , Хуламханова М М , Пшихачева В Б К изучению гематологических показателей гудаурской полевки в природных и экспериментальных условиях на Центральном Кавказе // Материалы V Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» - Магас, 2003 - С 203-205

8 Дзуев Р И , Хуламханова М М , О закономерностях фено- и генотипиче-ской изменчивости кропи млекопитающих в горах Северного Кавказа // Там же -С 201-203

9 Дзуев Р И , Хутамханова М М , Дзуева Р Р Использование морфофизио-логических параметров мелких млекопитающих как индикаторов состояния окружающей среды на Центральном Кавказе// Материалы IX Международной экологической студен 1еской конференции «Экология России и сопредельных территорий Эгологический катализ» - Новосибирск, 2004 - С 121-122

10 Хуламханова ММ, Дзуев РИ Популяционная структура и воспроизводство популяции гудаурской поаевки в условиях Приэльбрусья // Биолог ичсское разнообразие Кавказа Материалы VI Международной конференции - Нальчик 2004 -С 269-270

11 Хуламханова М М , Дзуев Р И , Пшихачева В Б Сравнительный анализ периферической кропи гудаурской полевки (Chionomys gud Sat) в природных и экс-22

периментальных условиях // Вестник КБГ'У Серия биологические науки - Иать-чик, 2004 Выи б -С 50-52

12 Дзуев Р И , Хуламханова М М , Сабанова Р К Современное состояние охраны и восстановления редких и исчезающих видов мчекопитающих в Кабардино-Балкарском высокогорном заповеднике // Материалы республиканской научно-практической конференции «Природа Черскского района КЬР и се охрана» -Нальчик, 2005 - С 47-51

13 Хучамханова М М , Дзуев Р И , Сухомесова М В Структура популяции и морфочогические особенности гудаурекой потевки в условиях Безенги // Гам же -С 188-194

14 Дзуев РИ, Хуламханова ММ, Чепракова А А Некоторые особенности экологии и биологии горных специализированных популяций широкораспространенных видов грызунов в горах Центратыгого Кавказа // Материалы VII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» - ТеЗерда, 2005 -С 291-294

15 Хуламханова М М , Дзуев Р И Экологические особенности гудаурекой ночевки (Chionomys gud Satunm, 1910) в природных и экспериментальных условиях // Вестник КБГУ Серия Биологические науки - Нальчик, 2005 Вып 7 -С 75-80

16 Дзуев РИ, Хуламханова ММ Морфотипическая изменчивость М3 и М1 гудаурекой и кустарниковой полевок на Кавказе // Материалы научно-практической конференции «Проблемы, перспективы и направление биологической науки в начале XXI века» М , Нальчик, 2006 Ч 2 - С 120-124

17 Хуламханова ММ Ландшафтная приуроченность Биотопы и динамика гудаурекой полевки на Северном Кавказе // Актуальные проблемы современной науки // 'Гр Междунар конф молодых ученых - Самара, 2006 Ч 21-23 -С 64-68

18 Банникова А А, Хуламханова М М , Дзуев Р И Таксономическое положение гудаурекой снежной полевки (Chionomys gud Satunin, 1909) rio результатам ce-квенирования митохондриалыюго гена cyt b// VII Териологический съезд В ГО -М 2007 - С 44-45

19 Дзуев Р И Хуламханова М М , Банникова А А К изучению постнатально-го развития гудаурекой попевки (Chionomys gud Satunm) в экспериментальных условиях// Гам же - С 129-130

20 Дзуев РИ, Хуламханова ММ Ландшафтные условия обитания гудаурекой полевки на Северном Кавказе // Труды Кубанского аграрного гос университета Серия биологические науки - Краснодар, 2007 - С 151-155

Лицензия ИД № 00003 от 27 08 99

Подписано в печать 15 04 07 Формат 60\84 7,г, Бумага офсетная Гарнитура Тайме Уел печ л 1,26 Тираж 100 экз

Издательство М н В Котляровых 360000, г Нальчик, ул Кабардинская, 19

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хуламханова, Марина Магомедовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Обзор проблемы по литературным источникам.

ГЛАВА II. Материал и основные методы исследования.

ГЛАВА III. Особенности пространственной организации видового населения гудаурской полевки на Кавказе и ее антропогенные изменения.

3.1 .Распространение гудаурской полевки.

3.2.Ландшафтная приуроченность. Биотопы и ее динамика.

З.З.Численность поселения гудаурской полевки и ее динамика.

ГЛАВА IV. Особенности воспроизводства популяции гудаурской полевки на Северном Кавказе.

4.1.Размножение и структура популяции в природных условиях.

4.2.0собенности размножения гудаурской полевки в лабораторных условиях.

4.3 .Особенности роста и развития гудаурской полевки в условиях эксперимента.

ГЛАВА V. Географическая и половозрастная изменчивость гудаурской полевки на Северном Кавказе.

5.1 .Ландшафтные условия обитания гудаурской полевки на

Северном Кавказе.

5.2.Изменчивость морфологических показателей гудаурской полевки.

5.3.Анализ морфологических и морфометрических показателей гудаурской полевки в экспериментальных условиях.

5.4.Морфофизиологические особенности и их адаптивная динамика.

5.5.0 морфологических особенностях гудаурской полевки и закономерностях его географической изменчивости.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности гудаурской полевки (Chionomys gud satunin, 1909) на Кавказе"

Всестороннее изучение гудаурской полевки (СЫопотуз gud БаШшп, 1909), составляющей существенный компонент, горно-луговых биоценозов Северного Кавказа, представляется весьма актуальным. Как известно, она является компонентом субальпийских и альпийских, а также частично горнолесных экосистем. Можно отметить, что в годы высокой численности она поедает или может измельчать всю пожухлую растительность, в том числе и недоступную другим растительноядным животным, в этих труднодоступных биотопах (каменистые россыпи и осыпи); удобряет почву, что, несомненно, повышает продуктивность горных экосистем. Известно также, что в ряде районов Северного Кавказа и сопредельных территорий гудаурская полевка является природным носителем туляремийной инфекции. С другой стороны, гудаурская полевка, как автохтонный и эндемичный вид Северного Кавказа, представляет теоретический интерес для познания механизмов адаптации и закономерностей эволюционного процесса в условиях гор Кавказа.

Важным аспектом изучения гудаурских полевок Кавказа являются вопросы систематики. Фактически после работ К.А.Сатунина, М.В.Шидловского и С.И.Огнева, относящихся к началу XX века, гудаурская полевка Кавказа оставалась вне поля зрения териологов бывшего Союза и России. В результате количество видов в пределах рода СШототуБ, обитающих на Кавказе, в разных источниках колеблется от трех до двух. Не разработана также и внутривидовая систематика. Такое положение, на наш взгляд, обусловлено, прежде всего, отсутствием серийных сборов из различных ландшафтных районов, позволивших оценить размах изменчивости представителей этого рода в пределах Кавказа, где они населяют, как отмечено выше, ландшафты от остепненных лугов до альпийского пояса включительно, с перепадом высоты местности - от 500 до 3000 м над уровнем моря, а влажности - более 1000 мм осадков в год.

До настоящего времени нет достаточных данных по распространению, ландшафтной приуроченности, местам обитания, биологии размножения, динамике численности и т.д. гудаурской полевки в условиях высотно-поясной структуры гор Кавказа. Не выявлены также современные тенденции изменения структуры ареала. Решение этих вопросов важно не только в плане работ по созданию кадастра животного мира и совершенствования системы мероприятий, направленных на сохранение биологического разнообразия Кавказа, но и выявления роли этой группы в передаче разнообразных инфекционных и природно-очаговых заболеваний. Так, гудаурская полевка встречается рядом с горным сусликом (СНеПиБ пишсш МепеЫе), а местами их ареал симпатричен, например, на Центральном Кавказе. На этой территории в 1971 году была установлена природная очаговость чумы, а горный суслик оказался ее основным носителем. В этой связи важны сведения, касающиеся биологии и экологии гудаурской полевки, которые до настоящего времени весьма отрывочны, неполны, а порой и противоречивы.

С учетом выше изложенного, мы проводили комплексное изучение гудаурской полевки на Северном Кавказе. Кроме того, в свете всего вышеприведенного, результаты изучения экологической физиологии, биологии размножения и постнатального развития гудаурской полевки представляют достаточный теоретический и практический интерес в связи с выяснением путей эволюции, центров происхождения и истории ареалов представителей рода СЫопотуБ.

Актуальность темы исследования вытекает из слабой изученности систематики, экологии, биологии, эндемичности и реликтового характера ареала рассматриваемого вида и непосредственно связана с необходимостью выполнения плана НИР Министерства образования и науки РФ, а также научного направления кафедры общей биологии, экологии и природопользования КБГУ, научно-исследовательской лаборатории горной экологии «Экологические основы эволюции и охраны растительного и животного мира Кавказа» (приказ Минвуза РСФСР от 9 ноября 1978 г.,

525). В рамках этого научного направления коллективы вышеперечисленных подразделений проводят НИР на тему: «Закономерности биологического разнообразия в горах Кавказа, экологические основы ее сохранения».

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящего исследования являлось выяснение закономерности внутривидовой изменчивости; пространственной организации видового населения; изучение биологии, экологии и на этой основе уточнение систематического положения СЫопотуз gud Баитт, 1909.

Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:

1. В связи с биологическим эффектом взаимодействия биоты гор и равнин провести анализ микро- и макроморфологических показателей гудаурской полевки.

2. Изучить закономерности географической изменчивости и половозрастных особенностей морфологических, морфометрических показателей, структуру популяции, экологию и численность в различных ландшафтных условиях региона.

3. Для оценки уровня специализации вида к горным условиям существования изучить особенности биологии размножения, постнатального роста и развития, а также морфофизиологических показателей в природных и лабораторных условиях.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение изменчивости гудаурской полевки на Северном Кавказе с привлечением как «классических», так и молекулярно-генетических методов исследования в систематике и эволюции. Выявлен размах изменчивости ДНК, кариотипа, в том числе С-гетерохроматина, окраски меха, отдельных морфологических структур черепа и зубов, размеров черепа, экологических особенностей. Показана зависимость биологии, экологии, распространения и современных тенденций антропогенных изменений ареала от высотной и горизонтальной неоднородности горных ландшафтов. Также впервые у гудаурской полевки

Кавказа изучены видовые параметры размножения, плодовитости, роста и постнаталыюго онтогенеза.

Теоретическая и практическая значимость исследований.

Исследование носит в основном теоретический характер, оно будет содействовать развитию систематики всего рода СЫопогпуБ Евразии, выявлению общебиологических закономерностей изменчивости и микроэволюции в горах, совершенствованию стратегии и тактики охраны биологического разнообразия Кавказа, определенным вкладом в подготовку кадастра животного мира Кавказа. Выявленные особенности биологии и экологии вида могут служить теоретической основой по управлению численностью полевок в местах совместного обитания их с горным сусликом. Опыт автора по содержанию в виварии и выявлению биологических особенностей рассматриваемых полевок позволяет рекомендовать гудаурскую полевку в качестве модельного объекта для различных лабораторных исследований.

Материалы, вошедшие в диссертацию, могут быть использованы при подготовке обобщающих сводок по Млсгойпае Кавказа. Кроме того, полученные данные будут использованы при подготовке определителей по млекопитающим региона и страны. Экспериментально-полевой метод, примененный в диссертации, представляет методический интерес и способствует познанию процессов микроэволюции у мелких грызунов в условиях гор.

Итоги работы и теоретические обобщения уже используются в курсах лекций и на практических занятиях, проводимых на медицинском, биологическом, физическом факультетах и в двух институтах Кабардино-Балкарского государственного университета по экологии, цитогенетике, териосистематике и микроэволюции.

Апробация результатов исследования. Основные научные положения и результаты исследований были доложены и обсуждены на съездах, международных и межрегиональных конференциях, научнопрактических совещаниях: Северокавказская региональная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-99» (Нальчик, 1999), XXXVII Международная студенческая конференция (Новосибирск, 1999), Региональная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых Северного Кавказа «Кавказ-2000» (Нальчик, 2000), Региональная научная конференция «Проблема биологического разнообразия Северного Кавказа» (Нальчик, 2001), Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2001,2002; Магас, 2003; Нальчик, 2004; Теберда, 2005), VII и VIII Териологический съезд ВТО РАН (Москва, 2003, 2007), VII Международная конференция «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2006).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Основное влияние на распространение и численность гудаурской полевки оказывает комплекс ландшафтно-экологических факторов, определяющих наличие каменистых биотопов и качество кормов в зимний период. Абиотические и антропогенные факторы (в частности высота над уровнем моря, рекреационная нагрузка) оказывают косвенное воздействие на популяционную динамику.

2. Выявленные специфические особенности биологии в природе и эксперименте (замедленные темпы поснатального развития, относительно поздние сроки полового созревания, отсутствие резких колебании численности и т.д.), являются адаптацией центральнокавказской популяции гудаурской полевки к существованию в экстремальных условиях высокогорья Кавказа.

3. Для гудаурской полевки в экспериментальных условиях изучены генетико-популяционные особенности, биология размножения, постнатальный онтогенез (от рождения до 45-ти дневного возраста) и обнаружена видоспецифичность многих изученных признаков.

4. Закономерности географической и популяционной изменчивости микро-и макроморфологических таксономических признаков показывают реальность обитания на Северном Кавказе гудаурской полевки с тремя географическими формами (подвидами): 1) Ch. g. gud Satunin, 1909; 2) Ch. g. nenjukovi Formosov, 1931; 3) Ch. g. ighesicus Shidlovsky, 1919, которые приурочены к определенным районам региона.

5. Гудаурская полевка характеризуется рядом специфических особенностей (митохондриальные последовательности, кариотип, количество и распределение гетерохроматина, строение и структура черепа, структура ареала и т.д.). По изученным макро- и микроморфометрическим параметрам она эволюционно ближе стоит к Ch. roberti, чем к Ch. nivalis.

Публикации. По результатам проведенных исследований опубликовано 20 работ, отражающих основное содержание диссертации.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 223 страницах текста, иллюстрирована 39 таблицами и 36 рисунками. Работа состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованной литературы, содержащего 268 источников, из которых 36 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Хуламханова, Марина Магомедовна

ВЫВОДЫ

1. На основании комплексного изучения гудаурской полевки (СЫопотуБ £и(1 БаШшп) нами показана реальность существования на Северном Кавказе в пределах этого вида трех подвидов: СИ. g. gud Баитт, СИ. пепркхш Роппобоу и СИ. g. 1£Ьез1сиз БЫсИоузку. Морфологическая дивергенция между ними существенна.

2. Пространственная организация видового населения гудаурской полевки в различных ландшафтных условиях Северного Кавказа подвержена изменчивости. С продвижением региона исследования с северо-запада на юго-восток в связи с повышением ксерофитизации ландшафтов наблюдаются изменения высотных пределов распространения вида: на Западном Кавказе от 800 до 2500 м. н. уровнем моря; Центральном от 500 до 3000 м; и Восточном от 1000 до 2000 м. Увеличение ксерофитизации выступает основным лимитирующим фактором распространения по высотному вектору.

3. При размножении в экспериментальных условиях сохраняемый низкий репродуктивный потенциал, характерный для природной популяции вида, свидетельствует о наследственном закреплении этого параметра. Замедленные темпы постнатального развития, относительно поздние сроки полового созревания, отсутствие резких колебаний численности, а также отсутствие заметного влияния антропогенных факторов на жизнедеятельность гудаурской полевки характеризует ее как типично горный вид.

4. Характер географической и популяционной изменчивости морфологических, кариологических, биохимических, эколого-биогеграфических и других показателей СИ. Кавказа четко связано с особенностями высотной и горизонтальной неоднородности горных ландшафтов.

5. Достаточно низкий, наследственно обусловленный, репродуктивный потенциал, не реализуемый в лабораторных условиях, а также узкий диапазон горизонтально-высотного распространения указывают на то, что специализация гудаурской полевки к условиям жизни в горах высока

6. Относительная стабильность индекса сердца гудаурской полевки в природных и экспериментальных условиях характеризует ее как типично горную жизненную форму.

7. Сходный индекс сердца, показатели периферической крови и ДНК европейской снеговой, малоазийской и гудаурской полевок свидетельствуют о генетической близости этих видов. Но при этом, более близки между собой гудаурская и малоазийская полевки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хуламханова, Марина Магомедовна, Нальчик

1. Агаджанян А.К., Яценко В.Н. Филогенетические связи полевок Северной Евразии// Проблемы изменчивости и филогении млекопитающих. М:Изд-воМГУ, 1984.-С. 135-190.

2. Алекперов Х.М. Млекопитающие юго-западного Азербайджана. Изд-во АН Аз ССР, Баку, 1966. -144с.

3. Алекперов Х.М., Ерофеева С.Н. Высотно-поясное и ландшафтно-биотопическое распространение грызунов северо-восточного Азербайджана// IV Съезд ВТО. Тез. докл. М., 1986. Т. 1. -С. 153-154.

4. Аргиропуло А.И. Каталог грызунов Кавказа// Тр. Азерб. фил. АН СССР, 1937, Т.ХХ. -С.47-69.

5. Банникова А.А., Долгов В.А., Федорова J1.B., Федоров А.Н., Троицкий А.В. и др. Родственные отношения ежей подсемейства Erinaceinae (Mammalia, Insectívora) по данным рестриктазного анализа суммарной ДНК// Зоол. журн. Т.74. Вып.5. М., 1995. -С.95-107.

6. Банникова А.А. Филогения ежей, землероек и кротов (Mammalia, Insectívora) по результатам исследования ДНК: сопоставление с данными морфологии и цитогенетики//Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1996. -С. 1-24.

7. Банникова А.А., Хуламханова М.М., Дзуев Р.И. Таксономическое положение гудаурской снеговой полевки (Chionomys gud Satunin, 1909) по результатам секвенирования митохондриального гена cyt b// VII Териологический съезд ВТО, М.; 2007. -С.44-45.

8. Барышников Г.Ф., Гарутт В.Е. и др. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-современность). JL: «Наука», 1981. -456с.

9. Батхиев А.М., Темботов А.К. Современные тенденции антропогенных изменений высотных пределов распространения млекопитающих Кавказа// Фауна и экология млекопитающих Кавказа. Нальчик. 1987. -С.З-16.

10. Ю.Башенина H.B. Экология обыкновенной полевки// Автореф. дисс. канд. биол. наук, M., 1949. -10 с.

11. П.Башенина Н.В. К вопросу об определении возраста обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.). // Зоол. журн., 1953. Т.32. -вып.4. -С.730-743.

12. Башенина Н.В. Интерьерные показатели мелких грызунов и их связь с уровнем энергетического обмена. Уч. зап. Пермск. пед. ин-та, 1969. Т. 79. -С.75-116.

13. П.Башенина Н.В. Основные пути адаптации мышевидных грызунов (Mammalia, Rodentia)// Автореф. дисс. докт. биол. наук, Свердловск, 1972.-24с.

14. М.Башенина Н.В. Руководство по содержанию и разведению новых в лабораторной практике видов грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1975.

15. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977. -255с.

16. Берг JI.C. Географические зоны Советского Союза // М.: Из-во АН СССР, 1952. Т.2. -510с.

17. Бобринский H.A., Кузнецов H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Советскя наука, 1944. -440с.

18. Бобринский H.A., Кузнецов Б. А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1965. -382с.

19. Большаков В.Н. О путях приспособления к горным условиям// Бюлл. МОИП. Отд. биол, 1967. -С.151-152.

20. Большаков В.Н, Покровский A.B. О степени репродуктивной изоляции между памирской Microtus gjuldschi Severtzov и арчевой (M.carruthersi Thomas) полевками// Доклады АН СССР, 1969, Т. 188, №4.- С.910-942.

21. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям// М.: Из-во Наука, 1972. -198с.

22. Василенко В.Н. Половозрастная структура белогрудого ежа на Кавказе// Экология, 1988, №4. -С.45-49.

23. Василенко В.Н. Закономерности внутривидовой изменчивости ираспространение белогрудого ежа (Erinaceus concolor Martin, 1838) на Кавказе. Автореф. дис.канд. биол. наук. Новосибирск, 2000. -18с.

24. Верещагин Н.К. Основные экологические черты общественной полевки в полупустынной зоне Азербайджанской ССР. Тр. Зоол. инст. АН Азербайджанской ССР. T. XI. Баку, 1946. -С.141-182.

25. Верещагин Н.К. Болтный бобр (нутрия) его разведение и промысел в водоемах Закавказья. Баку: Изд. АН Азербайджанской ССР, 1950. -С.1-146.

26. Верещагин Н.К. К истории ландшафтов Предкавказья в четвертичном периоде. Изв. Всесоюзн. геогр. общ-ва, 1953. 85,2: -С. 200-201

27. Верещагин Н.К., Громов И.М. Сбор остатков высших позвоночных четвертичного периода. M.;JI.: Изд. АН СССР, 1953. -С.1-37.

28. Верещагин Н.К. Условия жизни и экологические группировки животных Кавказского перешейка. История формирования наземной фауны Кавказского перешейка.// Животный мир СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Т.5. -С.149-219,486-514.

29. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа// М.; Л.: Изд. АН СССР, 1959. -704с.

30. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. М.;-Л.: Изд. АН СССР, 1952. -296с.

31. ЗЬГептнер В.Г., Формозов А.Н. Млекопитающие Дагестана// Сб. трудов гос. зоол. музея МГУ, 1941.-С.З-74.

32. Гладкина Т.С., Мейер М.Н., Мокеева Т.М. Особенности размножения и развития двух подвидов степной пеструшки// Тез. докл. совещ. по внутривидовой изменчивости и микроэволюции. Свердловск ,1964. -322с.

33. Гладкина Т.С., Мейер М.Н., Мокеева Т.М. Особенности размножения и развития трех подвидов степной пеструшки (Lagurus Laurns) и их гибридов// Тр. Всесоюзного совещания, Свердловск: 1966. -176с.

34. Горчаковский П.Л., Куваев В.Б. Экологические аспекты вертикальной дифференциации растительного покрова в бореальных высокогорья //

35. Экология, 1985, №3. -С. 12-20.

36. Грант В. Эволюция организмов// М.: Мир, 1980. -407 с.

37. Громов И.М., Гуреев A.A., Новиков Г.А. и др. Млекопитающие фауны СССР// М.; Л.: Наука, 1963, 4.1. и 2. -639с.

38. Громов И.М., Поляков И.Я.// Фауна СССР. Млекопитающие. Полевки. -Л.: Наука, 1977. Т.З. Вып.8. -504с.

39. Гулисошвили В.З. Природные зоны и естественноисторические области Кавказа//М.: Наука, 1964. -327с.

40. Гуреев A.A. Фауна СССР. Млекопитающие. Насекомоядные. Ежи, кроты и землеройки (Erinaceus Lin., Talpa Lin., Soricedae). Л.: Наука, 1979. Т.4. -Вып.2. -500с.

41. Давтян Л.Л. Экологические особенности снежной и обыкновенной полевок в горах Армении// Экология. 1982.№3. -С.73-75.

42. Даль С.К. Животный мир Армянской ССР// Изд-во Армянской ССР, Ереван, 1954. -415с.

43. Дзуев Р.И. Описание кариотипов двух форм кавказских кротов// Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1972. С.44-50.

44. Дзуев Р.И. К изменчивости интерьерных признаков кротов Кавказа// Материалы III Всес. школы «Экология и охрана горных млекопитающих». М., 1978. -С.47-48.

45. Дзуев Р.И., Василенко В.Н., Темботова Ф.А. Новые данные по кариотипам млекопитающих Кавказа// Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1979. Вып.4. -С.84-110.

46. Дзуев Р.И, К изучению популяционной изменчивости рода Talpa Кавказа// Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1980. Вып.5. -С.3-16.

47. Дзуев Р.И. Пространственная структура ареалов, популяционная и географическая изменчивость кротов Кавказа: Автореф. дис.канд. биол. наук. Свердловск, 1982. -20с.

48. Дзуев Р.И. К изменчивости интерьерных признаков кротов Кавказа//

49. Экология и охрана горных видов млекопитающих// Материалы III Всесоюзн. школы. М., 1987. -С.47-48.

50. Дзуев Р.И. Закономерности географической изменчивости млекопитающих в горах Кавказа: Учебное пособие для студентов биологических отделений. Нальчик, 1989. -С. 1-104.

51. Дзуев Р.И. Распространение и географическая изменчивость гудаурской полевки (Chionomys gud Sat.) на Северном Кавказе. Краснодар, 1995. -С.117-120.

52. Дзуев Р.И. Исследование кариотипов млекопитающих. Нальчик, 1997. -С.1-57.

53. Дзуев Р.И. Хромосомные наборы млекопитающих Кавказа. Нальчик. Изд-во Эльбрус, 1998. -256с.

54. Дзуев Р.И., Барагунова Е.А. Большой лабораторный практикум. Нальчик: Каб-Балк. ун-т., 2002.-112с.

55. Дзуев Р.И., Сабанова Р.К. Изменчивость рисунка жевательной2 3поверхности коренных зубов (М и М ) у полевки Роберта в экспериментальных условиях// Вестник Каб. Балк. госуниверситета. -Серия Биологические науки. Нальчик, 2002. Вып.5 -1 Юс.

56. Дзуев Р.И., Чепракова A.A., Хуламханова М.М. Использование методов гибридизации для исследования биоразнообразия в горах Кавказа// IV

57. Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 60-летию со дня рожд. Заслуженного деятеля РФ, академика РЭА, проф. Абдурахманова Т.Н. Махачкала, 2002. -С. 110-111.

58. Дзуев Р.И, Хуламханова М.М. Популяционная изменчивость и подвидовая систематика Chionomys gud// VII Териологический съезд ВТО, 2003. Т.2. -С.110.

59. Дзуев Р.И, Хуламханова М.М. О закономерностях фено и генотипической изменчивости крови млекопитающих в горах Северного Кавказа// Материалы V Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Магас, 2003. -С.201-203.

60. Дзуев Р.И. Перспективность эколого-генетических исследований горных млекопитающих на Кавказе// VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005. -С.289-291.

61. Дзуев Р.И., Хуламханова М.М. Морфотипическая изменчивость М3 и М1 гудаурской и кустарниковой полевок на Кавказе// Материалы научно-практической конференции «Проблемы, преспективы и направление биологической науки в начале XXI века». М.;Н., 4.II. 2006.

62. Дзуев Р.И., Хуламханова М.М., Банникова А.А. К изучению постнатального развития гудаурской полевки (Chionomys gud Satunin) в экспериментальных условиях// VII Териологический съезд ВТО, М.; 2007. -С.129-130.

63. Дзуев Р.И., Хуламханова М.М. Ландшафтные условия обитания гудаурской полевки на Северном Кавказе// Труды Кубанского государственного аграрного университета. Серия Биологические науки. Краснодар, 2007.-С.151-155.

64. Добролюбов А.Н. Численность, биотопическая приуроченность и морфологические особенности гудаурской снежной полевки из Тебердинского заповедника// Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных областей. Свердловск, 1977. -С.32-33.

65. Долуханов А.Г. Верхние пределы леса и субальпийский пояс Кавказа. -Сб. «Высокогорная геоэкология». М., 1976. -С.46-49.

66. Дунаева Т.Н. Сравнительный обзор экологии тундровых полевок полуострова Ямала // Труды Ин-та геогр. АН СССР. 1948. -Т.42. -С.79-143.

67. Ежкина А.Н., Кос Ю.И. К характеристике видового состава растений ущелья Адыл-су Эльбрусского района КБ АССР// Уч.записки Каб.-Балк.госуниверситета. Вып. V. 1959. -С.113-130.

68. Ерофеева С.Н., Алекперов Х.М. Характерные особенности лесной мыши и кавказской снеговой гудаурской полевки в горах северо-восточного

69. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Л., 1985. -316с.

70. Ивантер Э.В., Карасев A.B. Основы биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов. Учебное пособие. Петрозаводск: Изд-во ПТУ, 1992. -С.3-162.

71. Иофф И. О географическом распространении сусликовых блох в связи с историей расселения сусликов// Паразит. Сб. Зоол. ин-та АН СССР, 1936. Вып.4.-С.313-361.

72. Иофф И.Г. К изучению фауны и экологии грызунов Кавказа и их эктопаразитов// Тр. зоол. ин-та АН ГССР, 1949. Т.7. -С. 158-165.

73. Калабухов Н.И. Эколого-физиологические особенности животных и условия среды. Харьков, 1950, 4.1. -268с.

74. Капитонов В.И. Новые данные по биологии лемминговидной полевки (Alticola (Aschizomys). Lemminus Miller). Бюл. МОИП, биол., 1963. Т.68, Вып.6. -С. 14-26.

75. Кетенчиев Х.А. К изучению постнатального развития 38-45-хромосомных форм Pitymys Кавказа и их гибридов. В кн.: Млекопитающие СССР. Тез. докл. III Териологического съезда ВТО. М.:Наука, 1982. -С.38-39.

76. Козинец Г.И., Погорелов В.М. Кровь: Клинический анализ. Диагностика анемий и лейкозов. Интерпретация результатов// Практ. Руковод-во. М.: Медицина. T.XXI, 2006. -256с.

77. Краснощегов Г.П. Гипотеза эндокринной регуляции численности популяции// В кн.: Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. Новосибирск, 1975. -С.34-52.

78. Крыльцов А.И. Размножение стадных полевок и степных пеструшек в Северном Казахстане // Зоол. журн, 1955, Т.34, Вып.4. -С. 1239-1250.

79. Крыльцов А.И. Степные пеструшки и стадные полевки на севере Казахстана//ТрудыВИЗР, 1964. Т.VIII. -С. 1-182.

80. Кузнецов Б.А. Определитель позвоночных животных фауны СССР. // Млекопитающие. М.: Просвещение, 1975. Ч.З. -С.207.

81. Кузякин А.П. Зоогеография СССР. Биогеография. Уч. зап. МОИП. М, 1962. Т. 109. Вып.1. -С.3-182.

82. Кузякин А.П. Зонально-поясная структура горных систем как основа для биогеографических исследований// Материалы Ш-й зоол. конф. пед.ин. -тов. РСФСР. Волгоград, 1967. -С.21-25.

83. Кузякин А.П, Панютин К.К. Координация исследований рукокрылых в СССР// Рукокрылые (Chiroptera). М.:Наука, 1980. -С.321.

84. Кузякин А.П. Зонально-поясная структура горных систем СССР// VIII Всес. зоогеограф, конф. Тез. докл. JI, 1984. -С.318-319.

85. Кулиев Р.Н. Изучение кариотипов обыкновенных полевок из разных географических точек Азербайджанской ССР// Изв. АН Азер. ССР. Биол. науки, 1976.-С. 11-14.

86. Кулиев Г.Н, Сайфутдинов Б.Н. Сравнительное изучение кариотипов трех видов полевок// Материалы III съезда Общества генетиков и селекционеров Азербайджана, Баку, 1976. -С.389-391.

87. Кулиев Г.Н, Кулиев Г.К. Сравнительная характеристика кариотипов семи видов полевок (Microtinae, Rodentia)// III съезд Всесоюзного V общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. Тез. докл., JI, 1977, 4.1. -С.3-5.

88. Кулиев Г.Н, Кулиев Г.К, Раджабли С.И. Кариотипические различия между разными популяциями водяной полевки Arvícola terrestris L. // Зоол. журнал, 1978. -Т.57. Вып.9. -С. 1409-1411.

89. Кулиев Г.Н. Изучение кариотипов обыкновенных полевок из разных географических точек Азербайджанской ССР// Изв. АН АзССР. Сер. Биол.наук. Баку, 1978, №5. -С.84-88.

90. Кулиев Г.Н. Кариотипическая характеристика некоторых видов полевок подсемейства microtinae, обитающих в Азербайджане (цитотаксономичекий и эволюционный аспекты)// Автореф. дисс. канд. биол. наук, Баку, 1979. -16 с.

91. Кулиев Г.Н. Гомология хромосом у представителей Chionomys и Pitymys. V Съезд Всесоюзного териологического общ-ва АН СССР. М., 1990. -С.74-76.

92. Курятников H.H. Местообитания гудаурской снежной полевки на Центральном Кавказе// Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных областей. Свердловск, 1977. -С.43-44.

93. Курятников H.H., Чопикашвили JI.B. Кариотип гудаурских снежных полевок из Северной Осетии// Экология животных северных склонов Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 1978.-С.31-33.

94. Курятников H.H. Анализ межвидовых отношений мышевидных грызунов каменистых местообитаний Кавказа// Грызуны: Материалы VI Всесоюзного совещания. JI.: Наука, 1983.-С.405-406.

95. Курятников H.H. Синантропные грызуны Северной Осетии// Фауна и экология животных Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 1986. -С.54-57.

96. Ю2.Ларина Н.И., Лапшов В.А., Полегаев С.Н. К изучению полиморфической изменчивости надвида Microtus arvalis// Физиологическая и популяционная экология животных. Межвузовский научный сборник, 1973.-150с.

97. ЮЗ.Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. -460с.

98. Ю4.Максимов A.A. Материалы по плодовитости серых полевок// Втораяэкол. конф.: Тезисы докл., Ч.И, 1950. -С.44-46.

99. Ю5.Маликов В.Г. Сравнительный анализ постнатального онтогенеза полевок родов Microtias и Chionomys (Rodentia и Cricetidae)// Экология и охрана горных видов млекопитающих. М., 1987. -214с.

100. Ю8.Мамбетов А.Х. Биологические особенности 54 и 52- хромосомных форм Pitymys daghestanicus Кавказа и их гибридов// Проблемы териологии Кавказа. Нальчик. 1986. -С. 164-174.

101. Ю9.Мамбетов А.Х. Экологические особенности кустарниковой полевки (Pitymys majori caucasica Thomas, 1906) в природных и экспериментальных условиях// Фауна и экология млекопитающих Кавказа. Нальчик, 1987. -С.82-108.

102. Мартиросян Б.А. К вопросу о систематике снежной полевки// Фауна и ее охрана в республиках Закавказья// Материалы конференции. Ереван, 1975. -С.98-99.

103. ПЗ.Машковцев A.A. Влияние горного климата на конституцию млекопитающих // Тр. лабор. эвол. морф. АН СССР, 1935. Т.2. №3.

104. Межжерин C.B., Хасанова JI.B. Сравнение электрофоретических спектров полевок Chionomys и Microtus // V Териологический съезд ВТО. М., 1990. T.I. -243 с.

105. Мейер М.Н. Особенности размножения и постэмбрионального развития закаспийской полевки (Microtus transcaucasus Satunin, 1905) в связи с ее таксономическим положением// Зоол. журн., 1971, Т.50, Вып.6. -С.916-922.

106. Пб.Мейер М.Н. Использование метода гибридизации при изучении репродуктивной изоляции серых полевок (Rodentia, Microtus) // В сб. Функциональная морфология и систематика млекопитающих. Труды зоол. ин-та АН СССР. Д., 1978, Т.79. -С.85-91.

107. Мейер М.Н. Эволюция и систематическое положение серых полевок подрода Microtus фауны СССР. //Зоол. журн., 1983. Т.62, Вып.1. -С.90-101.

108. Мильков Ф.Н., Годзецкий H.A. Физическая география СССР. М.: Мысль, 1969.-С.457.

109. Насимович A.A. К биологии снежной полевки (Chionomys nivalis) на Западном Кавказе// Бюлл. МОИП. Отд. биол. нов. сер., 1935. Ч.Н. С.386-390.

110. Ш.Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. M.;JI.: Изд-во АН СССР, 1948. -С.1-190.

111. Наумов Р.В. К вопросу о причинах прекращения вспышек массового размножения златогузок// Зоол. журн., №38, -195с.

112. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных // Зоол. журн., 1967. Т.45, Вып. 10. -С. 1470-1487.

113. Пантелеев П. А., Терехина А.Н., Варшавский A.A. Экогеографическая изменчивость грызунов. М.: Наука, 1990. -372с.

114. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд. во МГУ, 1970. -247с.

115. З.Покровский A.B. О плодовитости самок степной пеструшки в зависимости от возраста и сезона размножения// Тр. Уральского отд. МОИП, 1959, Вып.2. -С.75-87.

116. Покровский A.B. Сезонные изменения скорости полового созревания самок степной пеструшки и некоторых других видов полевок. М.: Тр. МОИП. 1967. Вып.24. -С.78-81.

117. Покровский A.B. Скорость роста молодняка полевок в зависимости от времени рождения. // Тр. МОИП. Отд. биол. Урал. 1967. Т.25. -С. 78-81.

118. Покровский A.B., Овчинникова H.A. Влияние освещения и рациона на проявление некоторых биологических циклов у полевок// М.: Тр. МОИП, 1967, Вып.25. -156с.

119. Покровский A.B., Большаков В.Н. Экспериментальные исследвоания сезонных изменений веса тела, роста и развития горных полевок

120. Clehtrionomys, Alticola). -Acta theriol, 1969. Vol.14. -P. 11-21.

121. Покровский A.B., Большаков B.H. Экспериментальная экология полевок. М.: Наука, 1979. -148 с.

122. Поляков И .Я, Кубанцев Б.С, Мейер М.Н, Схолль Е.Д. Некоторые черты морфологической и экологической изменчивости малого суслика в различных районах ареала// В кн.: Биологические основы борьбы с грызунами. М.:Мин-во сел. хоз-ва СССР, 1958. -С. 40-52.

123. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского Края. Казань. 1960. -248с.

124. Прокофьева-Бельговская А.А.Материальные основы наследственности// Основы цитогенетики человека. М.:Медицина, 1969. -С.64-75.

125. Радде Г.И. Коллекция Кавказского музеяII Зоология. Тифлис. 1899. Т.1. -520с.

126. МЗ.Россиков К.Н. Обзор млекопитающих долины реки Малка// Зап. Акад. наук. Сер.8, физмат. С-Пб., 1887. Т.54. -С. 1-97.

127. Саблина О.В., Раджабли С.И, Маликов В.Г. и др. О систематическом положении полевок рода Chionomys по кариологическим данным// Зоол. журнал, 1988. Т.17. Вып.З. -С.472-475.

128. Сатунин К. А. Об ежах Российской империи// Тр. о-ва естествоиспытателей при имп. Казан, ун-те, 1900. Т.ЗЗ. Вып.6. -23с.

129. Мб.Сатунин К.А. О млекопитающих степей Северо-Восточного Кавказа // Изв. Кавк. музея. Тифлис. 1901, Т. 1, Вып. IV. -100с.

130. Сатунин К.А. Обзор исследований млекопитающих Кавказского края // Зап. Кавк. отд. Русского географического общества. Тифлис. 1903. Т.2 -263с.

131. Сатунин К.А. Млекопитающие северо-восточного Предкавказья по сбору экспедицией Кавказского музея летом 1906 г// Изв. Кавказ.музея. Тифлис. 1907. Т.З. Вып.2/3. -С.94-142.

132. Сатунин К.А. Первое дополнение к списку млекопитающих Кавказского края//Изв. Кавк. Музея. Тифлис. 1908. Т.4. Вып. 1-2. -С.47-50.

133. Ш.Сатунин К.А. О зоогеографических округах Кавказского края // Изв. Кавк. Музея. Тифлис. 1912, Т.VII. -С.7-55.

134. Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края// Зап. Кавк. Муз. Серия А, Тифлис. 1915, №1.-410с.

135. Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края. Тбилиси, 1920. Т.2. -223с.

136. Слонов Т.Л., Слонов Л.Х. О некоторых параметрах ценных в практическом отношении видов лишайников Центральной части Северного Кавказа// Вестник Каб. Балк. Универ. Серия Биол. науки. Нальчик: Каб. - Балк. Ун-т, 2004. Вып.6. -111с.

137. Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа: Млекопитающие. Насекомоядные. М.: Наука, 1989. -548с.

138. Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа: Копытные. М.:1. Наука, 1993. -526с.

139. Темботов А.К. Млекопитающие Кабардино-Балкарской АССР. Нальчик: Эльбрус, I960.- 196с.

140. Темботов А.К. Определитель млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик, 1965. -85с.

141. Темботов А.К. О закономерностях географического распространения животного населения Кавказа и их изучения// Материалы III-ая зоол. конф. пед. ин-тов РСФСР. Волгоград, 1967. -С.521-523.

142. Темботов А.К. К изучению географического распространения животных в горах. Нальчик: Эльбрус, 1970.-36с.

143. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 1972.-151с.

144. Темботов А.К. О географической изменчивости туров (Capra caucasica Guld.) на Северном Кавказе// Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1974. Вып.2. -С. 118-131.

145. Темботов А.К., Темботова Э.Ж., Хатухов A.M. О закономерностях географической изменчивости водяной полевки на Северном Кавказе. Нальчик, 1974. Вып.2.-С.89-117.

146. Темботов А.К., Хатухов A.M., Иванов В.Г., Григорьева Г.И. Экологический аспект эволюции кустарниковых полевок Кавказа// Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1976.Вып.З. -С.3-35.

147. Темботов А.К., Кетенчиев Х.А., Дзуев Р.И. Центральнокавказский тур -палеоэндемик Большого Кавказа. В кн.: Памятники природы Кабардино-Балкарии. Нальчик: Эльбрус, 1980. -С. 15-23.

148. Темботов А.К. Ресурсы живой фауны. Позвоночные животные суши. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1982. Ч.2.-С.320.

149. Темботов А.К., Дзуев Р.И. Закономерности популяционно-географической изменчивости и систематика рода Talpa Кавказа// Экология горных млекопитающих. Свердловск, 1982. -С. 121-123.

150. Темботов А.К., Шхашамишев Х.Х. Животный мир Кабардино-Балкарии. Нальчик: Эльбрус, 1984. -190 с.

151. Темботов А.К., Хуштова М.А. Распространение и закономерности изменчивости кавказской бурозубки (Sorex caucasica Sat.) на Кавказе// Вопросы териологии Кавказа. Нальчик, 1986. -С.67-90.

152. Темботов А.К., Шхашамишев Х.Х. Современные тенденции антропогенных изменений териофауны Центрального Кавказа и подходы к их оптимизации // Экология и охр. горн, видов млекопитающих. М., 1987. -С.172-173.

153. Темботов А.К., Дзуев Р.И. Об актуальных задачах изучения ареалов рукокрылых Кавказа //Рукокрылые (морфология, экология, эхолокация, паразиты, охрана). Сб. науч. трудов. Киев: Наук. Думка, 1988. -С.92-96.

154. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Ворокова И.Л. Номенклатура и систематика высотно-поясной структуры Кавказа для макроэкологических целей// Экология млекопитающих горных территорий. Нальчик, 1997. -С.3-20.

155. Темботова Ф.А. Ежи Кавказа. Нальчик: Изд-во КБНЦ РАН, 1997. -80с.

156. Темботова Ф.А. Закономерности изменчивости и эволюции насекомоядных млекопитающих Кавказа. Автореф. дис.доктора биол. наук. Нальчик, 1999. -48с.

157. Топачевский В. А. Насекомоядные и грызуны ногайской позднеплиоценовой фауны. Киев: Наукова думка, 1965. -С. 1-163.

158. Топилина В.Г. Морфоэкологические особенности снежной полевки на Западном Кавказе// IV Съезд ВТО. Тез. докл. М., 1986. T.l. -С.359-360.

159. Тупикова Н.В., Комарова Л.В. Принципы и методы зоологического картографирования. М., 1979. -188с.

160. Туров С.С. К биологии и распространению Prometheomys schaposcnikovi Sat. //Учен. зап. Сев. Кав. ин-та. Владикавказ, 1926, Вып.1. -С.23-30.

161. Туров С.С. Опыт систематического обзора млекопитающих Осетии// Учен. зап. Сев. Кав. ин-та краевед. Владикавказ, 1926,1. -С.311-337.

162. Формозов А.Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг.// Фауна и экология грызунов. Материалы по грызунам. М.:Изд-во МОИП, 1948. Вып.З.-С.ЗО-110.

163. Хасанова Л.В. О размножении малоазийской полевки в природных и виварных условиях// Экология млекопитающих Кавказа. Нальчик, 1987. -С.200-207.

164. Хасанова Л.В. Малоазийская полевка в условиях высотно-поясной структуры ландшафтов Кавказа// Автореф. дисс.канд. биол. наук, Свердловск, 1990. -16с.

165. Хатухов A.M. Кустарниковые полевки Кавказа // Автореф. дисс. .канд. биол. наук, 1982, Свердловск. С.3-20.

166. Хатухов A.M., Шхашамишев Х.Х. Структура популяции и морфологические особенности кустарниковой полевки в условиях Приэльбрусья// Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1974. В.2. -С. 133-153.

167. Хуламханова М.М., Гедуева И.М. Морфофизиологическая характеристика двух популяций гудаурской полевки на Центральном Кавказе// Тез. докл. научной конференции студентов, аспирантов и мол.ученых Северного Кавказа «Кавказ-2000». Нальчик, 2000. -С.78-79.

168. Хуламханова М.М. Географическая изменчивость гудаурской полевки на Северном Кавказе// VII Териологический съезд ВТО. Москва, 2003. -С.111.

169. Хуламханова М.М, Дзуев Р.И. Популяционная структура и воспроизводство популяции гудаурской полевки в условиях Приэльбрусья// Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы VI Международной конференции. Нальчик, 2004. -С.269-270.

170. Хуламханова М.М, Дзуев Р.И, Пшихачева В.Б. Сравнительный анализ периферической крови гудаурской полевки (Chionomys gud Sat.) в природных и экспериментальных условиях// Вестник КБГУ. Серия Биол. наук. Нальчик, 2004. Вып.6. -С.50-52.

171. Хуламханова М.М, Дзуев Р.И. Экологичсекие особенности гудаурской полевки (Chionomys gud Satunin, 1910) в природных и экспериментальных условиях// Вестник КБГУ, Серия Биологические науки. Нальчик, 2005. Вып.7. -С.75-80.

172. Хуламханова М.М. Ландшафтная приуроченность. Биотопы и динамика гудаурской полевки на Северном Кавказе// Актуальные проблемы современной науки. В кн.: Тр. Междунар. конф. молодых ученых. Самара, 2006. 4.21-23. -С.64-68.

173. Шамилева И.А.Экология: Учебное пособие для студ. пед. вузов. М.: Гуманит.изд.центр ВЛАДОС, 2004. -114с.

174. Шварц С.С. О возрастной структуре популяций млекопитающих // Тр. Уральского отд. МОИП, 1959. Вып.2 -С.3-11.

175. Шварц С.С. Некоторые закономерности экологической обусловленности интерьерных особенностей наземных позвоночных животных. В кн.: Проблемы флоры и фауны Урала. Свердловск, 1960. -С.113-177.

176. Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Т.1. Млекопитающие. Тр. Ин-та биол. УФАН СССР, 1963. -Вып.ЗЗ. -С.1-15.

177. Шварц С.С. Возрастная структура популяций животных и проблемы микроэволюции (теоретический анализ проблемы) // Зоол. журн., 1965, Т.44, Вып. 10. -С. 1446-1453.

178. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфологических индикаторов// Свердловск, 1968. -384 с.

179. Шварц С.С. Эволюционная экология животных// Тр. ин-та экологии растений и животных, Свердловск, 1969. -237с.

180. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции // М.: Наука, 1980. -278с.

181. Шенброт Т.Н. Сравнительная экология тушканчиков пустынь Турана. Автореф. дисс.канд. биол. наук. М.,1980. -24с.2Ю.Шенброт Г.Н. Закавказский крупнозубый крот на Триалетском хребте в

182. Южной Грузии. В кн.: Биологические аспекты охраны редких животных СССР.М., 1981. -С.107-109.

183. Шидловский М.В. Материалы по фауне грызунов Закавказья. Полевки. I. Подрод Arbusticola // Работы Земской опытной станции. Тифлис, 1919, №2. -С.45-179.

184. Шидловский М.В. Характерные черты родентофауны Грузии// Сообщ. АН Гр. ССР. Тифлис. 1941. №1-2. -С. 137-144.

185. Шидловский М.В. Родентофауна Черноморского побережья Грузии. Тр. Зоол. инст. АН Грузинской ССР. Т.VII. Тифлис. 1947. -С.97-146.

186. Шидловский М.В. Грызуны Аджарии. Тр. Зоол. инст. АН Грузинской ССР. Т.VIII. Тбилиси. 1948. -С. 187-223.

187. Шидловский М.В. Грызуны Абхазии// Тр. зоол. ин-та АН Груз. ССР. T.IX, 1950. -С.135-161.

188. Шидловский М.В. Грызуны Юга Осетии// Тр. Зоол. инст. АН Грузинской ССР.Т.Х. Тбилиси. 1951. -С.187-222.

189. Шидловский М.В. Мелкие млекопитающие Клухорского района// Тр.ин-та зоол. АН СССР. Тбилиси, 1958. Т. 16. -С.209-224.

190. Шидловский М.В. Млекопитающие фауны высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии // Фауна высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии. Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1964. -С. 175-195.

191. Шидловский М.В. Определитель грызунов Закавказья. Тбилиси: Мецниерба, 1976. -255с.

192. Шилов И.А. Экология: Учебник для биологических и медицинских спец. Вузов. М.: Высшая школа, 1998. -512с.

193. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1953. -399с.

194. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.;-Л.: Наука, 1938.-178с.

195. Шхагапсоев С.Х. Петрофиты Западной части Центрального Кавказа (анализ, эколого-биологические особенности, научное обоснованиеохраны и использования)// Автореф. дисс. докт. биол. наук. Екатеринбург, 1996.-С. 1-40.

196. Шхашамишев Х.Х. Закономерности пространственной структуры ареалов млекопитающих (на примере гор Кавказа)// Автореф. дисс. докт. биол. наук. Нальчик, 1992. -47с.

197. Щербина Е.И. Материалы к изучению постэмбрионального развития афганской полевки (M.afghanus Th.)// Научные заметки АН Турк. ССР, 1957. -№2. -С. 115-118.

198. Щербина Е.И. К изучению размножения афганской полевки (Microtus afghanus afghanus Thomas) в Бадхизе// Изв АН Туркм. ССР. Сер. биол. 1962, №1.-С.15-18.

199. Яблоков A.B. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. -362с.

200. Ясный Е.В. Биотопическая приуроченность снежных полевок на Большом Кавказе// Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных областей. Свердловск, 1977. -С.60-62.

201. Ясный Е.В. Комплексы мелких млекопитающих Западного и Центрального Кавказа// Экология и охрана горных видов млекопитающих. М., 1987. -С.208-210.

202. Яценко В.Н., Малыгин В.М. и др. Хромосомный полиморфизм монгольской полевки// Цитология, 1980. Т.22. -С.471-474.

203. Яценко В.Н. Сравнительная кариология и филогения полевок// Автореф. дисс. канд. биол. наук., М., 1982. -24с.

204. Chaline J. Les Rongeurs du Pleistocene moyen et supérieur de France. -Paris, 1972. -410p.

205. Chaline J. Un exemple d'évolution chez les Arvicolades (Rodentia): les lignes Allophajomys Pitymys et Microtus. - Compt.rend.Acad. Sei. Paris, Ser.D., 1996. t.263. №17. - P.1202-1204.

206. Corbet G.B. The marnais of the Palaearctic Region: a texonomic review. British Museum (Natural History). London, 1978. -314pp.

207. Crulich J. Zur konntnis der blinden Maulwürfo der mediterranen Subregion.

208. Dic brinden wergmaulwürfo aus Italien und Frankreich// Folie. Zool. 1977. 26(4). -S.4-34.

209. Dulic B, Savic T, Soldatovic B. The chromosomes of two rodent species. Dolomys bogdanovi (V. and E. Martino 1922) and Glis glis (L, 1966). (Mammalia, Rodentia)// Cariologia, 1971. Vol.24. №3. -P. 127-129.

210. Dulic B. Cromosomes of small mammals from the south-western karstic regions of Yugoslavia//Abstr. II Internat.Teriol.Congr. -Brno, 1978. -133.

211. Ellerman I.R, Morrison-Scott T.C.S. Cheklist of Plaearctic and Indian mammals 1758-1966.-London, 1951.-P.49-103.

212. Ford C.E, Hamerton J.L. A colhicine hypotonic citrate squash sequence for mammalian chromosomes// Stain.Technol. 1956. Vol.31. -P.247-251.

213. Formozov A.N. Notizen über einige Nager des westlichen Kaukasus mit Beschreibung zweier neuer Formen. Folia Zool. Et Hygrobiol. III, 13, VI. Riga. -P.79-84.

214. Frank F. Beitrag zur Biologie unsbesonders Iungentwiklung der Schneemaus (Chionomys nivalis Mort.)//Z. Tierphichol, 1954. V.2. №1. -S.10-27.

215. Frank F. Beitrage zum Biologie der Feldmause (Microtus arvalis Pallas). T.l 1. Laboratoriunsergebnisse//Zool.Yahr.Abt. Syst, 1956, Bd.84. -H.l. -S.32-74.

216. Guardia D, Burgos M, Jimeher R. About the cariotype of Microtus nivalis Martins (Rodentia, Microtinae)// Cariologia, 34, 1981. -P.377-383.

217. Hansen S. A case of centric fission in man// Humangenetik, 1975. Vol.26. -P.257-259.

218. Hesse R. Des Hezzgewicht der Wirbeltiere. -Zool.Jahrb., Abt.l. -1921. Bd.38. H.3. -S.243-364.

219. Jackson W.B. Litter size in relation to latitude in two murid rodents. -Amer.Middl. Naturalist, 1965. V.73. №1. -P.245-247.

220. Kahmann H, Haldgewachs I. Beobachtungen an der Schneemaus Microtus nivalis Martins, 1842, in der Bauerischen Alpen// Säugetierkindl. Mitt, 1962. 10. №2.

221. Kratochvil L., Pelikan J. Rozbor ctyr populace hralose mokradniho zV

222. Ceskoslovenska I-II (Eine analyse vierer Populationen der Erdwüclmaus aus der Tscheschoslowakei)// Zool.Listy, 1956. 5:63-82, 149-166 (in Czech, with summaries in German and Russian).

223. Kratochvil I., Kral B. Kariotypes and philogenetic relationships of certain species of the Genus Talpa (Talpidae, Insectívora)// Zool.listy, 1972. Vol.21. №3.-P. 105-109.

224. Laurie Z.M. The reproduction of the house-mouse (Mus musculus) living in different environments. -Proc.Roy.Soc., Ser.B., 1946. №872. Vol.133.

225. Matthey R. Les chromosomes des Miridae, Revision critique et matériaux nouveaux pour server a l'historié de L'évolution chromosomique chez ces rongere. -Rev.suisse zool., 1953. Vol.60. №2. -P.225-283.

226. Menzbier M.A. On a new Kaukasian Goat (Capra Severtzowi sp. nova). Proc.Zool.Soc. -London, dec.1887: 618-620.

227. Meylan A. Repartition géographique des races chromosomiques de Sorex araneus L. in Europe (Mammalia, Insectívora)// Rev.suisse zool, 1965. Vol.72. №2. -P.636-646.

228. Muller H.J. An analysis of the proceses of structural change in chromosomes of Drosophila// J.Genet. 1940. Vol.40. -P. 1-66.

229. Pechev T., Belcheva R. Cariotype du campagnol des neiges, Microtus nivalis (Martins), en Europe occidentale (Mammalia, Rodentia)// BuII.Soc.Vaudoise Sei. Nat., 1973. 71. -P.441-446.

230. Prychodko W. Variabilität der Rotelmaus Clethrionomys glareolus in Bayern// Zool.Anz., 1951. V.80.-S.5-6.

231. Rench B. Klimatische Auslese von Grossen-varianten. Arch. Naturg. 8,1, 1939.

232. Rench B. Organpropozitionen und Korpergrosse bei Vogel und Saugetieren. -Zool.Jahrb., Abt. 1. -1948. Bd.61. H.4. -S.337-412.

233. Rörig G., Börner C. 1905. Studien über das Gebiss mitteleuropäischerrecenter Mäuse. Arbeiten Kaiserlichen. Amt. f. Land. U. Forstwirtschaft, Bd. 5. H.2.

234. Sambrook I., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory manual Cold Spring Harbor Lab. Press. Cold Spring Harbor, NY, 1989. -398p.

235. Schopfer R. Die postnatale Entwiklung der Kleinwuhlmaus Pitymys subterraneus// Bonn.Zool.Beitr. 1978.

236. Steiner H.M. Systematik und Ökologie von Wühmausarten (Microtinae, Mammalia) der vorderasiatischen Gebirge Ostpontus, Talusch and Elbrus// Sitzungsber. Österr. Akad. Wiss. Matn.naturwiss. kl. Abt., 1972. V.l. №180. -S.99-103.

237. Todorovic M., Soldatovic B., Dunderski Z. Characeristics of the karyotype of the population of the Genus Talpa from Macedonia and Montenegro// Ibid, 1972. Vol.24. №3/4. -P.131-139.

238. Winking H. Kariologie und Biologie der beiden iberischen wühmausarten Pitymys mariae und Pitymys duodecimcostatus. Z. zool. Syst. und Evolutionforsch., 1976,14, 2. -P.104-129.

239. Zimmermann K. Die märkische Rötelmaus. -Analyse einer Population. Märk. Tierw., 1973, Bd.3. -S.24-40.

240. Zimmermann K. Über eine Kreuzung von Unterarten der Feldmaus Microtus arvalis. Zool.Ib. (Syst.), Bs. 87, №1/2.

Информация о работе

Хуламханова, Марина Магомедовна
кандидата биологических наук
Нальчик, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-биологические особенности гудаурской полевки (Chionomys gud satunin, 1909) на Кавказе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы