Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нерезидентность у землероек-бурозубок 4 видов: Sorex araneus, S. caecutiens, S. minutus, S. isodon

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Купцов, Александр Викторович

АКТУАЛЬНОСТЬ И ЦЕЛИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 1. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПЕРЕМЕЩЕНИЯХ

ЖИВОТНЫХ ЗА ПРЕДЕЛАМИ УЧАСТКОВ ОБИТАНИЯ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Некоторые особенности биологии землероекбурозубок.

2.2. Характеристика места работы.

2.3. Методика сбора материала.

2.4. Методика обработки материала.

2.5. Объем материала.

ГЛАВА 3. СЛУЧАИ ПРОЯВЛЕНИЯ НЕРЕЗИДЕНТНОСТИ

3.1. Формы нерезидентности обнаруженные на линии живоловок.

3.2. Номадность взрослых самцов.

ГЛАВА 4. ОБЩИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ

НЕРЕЗИДЕНТОВ.

4.1. Отношение к орудиям лова.

4.2. Социальные взаимодействия нерезидентных особей в тестах.

ГЛАВА 5. ВИДОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ

НЕРЕЗИДЕНТНОСТИ.

5.1. Обыкновенная бурозубка - Зогех агапеия.

5.2. Средняя бурозубка - Зогех саесиНепБ.

5.3. Малая бурозубка - Богех ттиШ.

5.4. Равнозубая бурозубка - 8огех гбос1оп.

ГЛАВА 6. ОРИЕНТИРОВАНИЕ НЕРЕЗИДЕНТОВ.

6.1. Способность землероек к хомингу.

6.2. Тестирование гипотез хоминга.

6.3. Биологическое сигнальное поле как фактор обеспечивающий единство популяции.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нерезидентность у землероек-бурозубок 4 видов: Sorex araneus, S. caecutiens, S. minutus, S. isodon"

АКТУАЛЬНОСТЬ И ЦЕЛИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Актуальность. В настоящее время оседлое обитание животных разносторонне изучено: для характеристики этого явления разработана терминология и математический аппарат (Миронов, 1980, 2003; Schoener, 1981; Slade, Swihart, 1983; Swihart, Slade, 1985; Spencer, Cameron, 1990; Slade, Russell, 1998). Вместе с тем, каждый исследователь знает, что при мечении существенная часть животных не попадает под определение оседлых. При их изучении возникает целый ряд трудностей, которые приводят к тому, что данная часть популяции остается все еще мало исследованной.

Первая очевидная проблема связана с тем, что особи, которые не могут быть отнесены к оседлым, демонстрируют совершенно разные варианты подвижности. Исследователь имеет дело со сборной группой, куда войдут номадные особи, животные, покинувшие участки ради поиска нового места обитания, особи, совершающие дальние экскурсии и впоследствии возвращающиеся на место постоянного обитания, молодежь, еще не осевшая после распада выводка. Поэтому в настоящей работе мы предлагаем использовать термин «нерезидентность» для обозначения всех тех случаев, когда особь не может быть определена как обитающая на определенном участке.

Известно, что в природе достаточно часто наблюдаются ситуации, когда возникает необходимость повторного заселения пространства. В этом случае ведущее значение в поддержании жизнестойкости популяции приобретают именно особи не связанные с определенной территорией, которые способны обеспечить заселение депопулированных участков (Беклемишев, 1960; Наумов, 1963; Levins, 1968; Сулей, 1989; Lidicker, 1975, 1994).

Изучение нерезидентной составляющей популяции также важно с прикладной точки зрения. Так изменение активности и доли нерезидентов способно существенно повлиять на эпизоотическую ситуацию (Шилова и др.,

1958; Аристова, 1977; Хохлова, Князева, 1983). При этом в некоторых случаях популяционные реакции на искусственное снижение численности, связанные с усилением дисперсии, способны не только привести к быстрому восстановлению численности проблемных видов, но и к осложнению эпизоотической и эпидемической ситуации (Шилова, 1993; Щипанов, 2001).

Таким образом, выявление закономерностей проявления нерезидентности и распределения нерезидентов в пространстве может существенно дополнить общие представления о жизнестойкости популяции. Тем не менее, конкретные данные по количественной и качественной характеристикам, демографической и пространственной структуре неоседлого населения разных видов остаются скудными. Вместе с тем ведущие исследователи неоднократно обращали внимание на актуальность глубокого изучения этого аспекта популяционной биологии (Lidicker, 1994, 2002; Krebs, 1999).

Научная новизна работы. Существует большое число обобщающих и теоретических работ, в которых уделяется внимание проблемам, связанным с расселением животных (Беклемишев, 1960; Наумов, 1963; Levins, 1968; Сулей, 1989; Lidicker, 1975, 1994, 2002; Шилов, 1997 и др.). Вместе с тем специальные полевые исследования, посвященные этому аспекту популяционной экологии крайне немногочисленны.

Относительно полные сведения о качественном и количественном составе нерезидентной части населения получены в основном для различных полевок (Lidicker, 1985, 2002; Anderson, 1989) и практически полностью отсутствуют для других видов мелких млекопитающих. Сведения о нерезидентной составляющей в популяциях различных видов насекомоядных представлены лишь фрагментарно (Hanski et al, 1991; Churchfield et al, 1995).

В настоящей работе впервые проведено специальное сравнительное исследование особенностей использования пространства подвижными особями у четырех видов млекопитающих по единой оригинальной методике. На этой основе рассмотрены различные случаи проявления нерезидентности и особенности поведения нерезидентных особей. Проанализированы многолетние (за 10 лет) данные по нерезидентной активности животных. Оценена доля подвижных особей в популяции у разных видов в зависимости от сезона, качества местообитания и уровня популяционной численности.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования являлось изучение различных вариантов нерезидентности и поиск возможных закономерностей проявления нерезидентности в популяциях четырех видов землероек-бурозубок.

Конкретными задачами работы являлось:

1. Поиск критерия для выделения особей находящихся за пределами участка: в состоянии нерезидентности.

2. Изучение феноменологии нерезидентности.

3. Анализ демографических характеристик нерезидентной части популяуии.

4. Выявление общих принципов распределения нерезидентов в пространстве.

5. Сравнительный анализ проявления нерезидентности у разных видов.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Купцов, Александр Викторович

выводы

1. Нерезидентность объединяет различные по феноменологии события, которые включают:

- расселение молодняка - пререзидентные перемещения,

- выходы с участка обитания, с последующим возвратом на освоенную территорию - экскурсии,

- переселение ~ смена участка обитания,

- длительное перемещение вне персонифицированной территории -номадность.

2. Различные формы нерезидентности несут различную функцию: расселение молодняка и переселение способствуют скорейшему восстановлению численности на депопулированных участках. Экскурсии несут в основном социально-информационную нагрузку. Номадность, скорее всего, является вынужденной формой и связана с непредсказуемым распределением ресурса.

3. Землероек-бурозубок можно разделить на оседлых и нерезидентных особей на основе их разного отношения к орудиям лова. Нерезиденты, перемещающиеся по неосвоенному пространству, ловятся в конусы, в то время как оседлые особи конусы избегают.

4. Степень агрегированности оседлого населения и доля нерезидентов в составе популяции связаны с общим уровнем социальной активности нерезидентов: при высокой социальной активности степень агрегированности населения возрастает, доля нерезидентов в популяции падает.

5. С точки зрения обеспечения жизнестойкости популяции, нерезидентность может быть рассмотрена в терминах «восстанавливающего» и «контролирующего» функционирования. Нерезидентность при восстанавливающем функционировании характеризуется наличием заметного количества репродуктивно активных самок, относительно частой сменой участка и большой долей нерезидентов в популяции. При контролирующем режиме функционирования нерезидентность характеризуется отсутствием репродуктивно активных самок, смена участка наблюдается как исключение, а общая доля нерезидентов в популяции мала.

6. Изученные виды землероек различаются по динамике характеристик нерезидентного населения соответствующих восстанавливающему или контролирующему типам функционирования:

- Обыкновенная бурозубка меняла эти характеристики периодически. На фазе пика численности они соответствовали контролирующему режиму функционирования, а на фазах наращивания численности -восстанавливающему.

- Средняя бурозубка меняла характеристики нерезидентности в зависимости от качества среды обитания. В благоприятной среде эти характеристики соответствовали контролирующему режиму функционирования, а в менее благоприятных условиях -восстанавливающему.

- Малая бурозубка постоянно демонстрировала нерезидентную активность характерную для восстанавливающего режима функционирования.

- Равнозубая бурозубка демонстрировала нерезидентную активность характерную для контролирующего режима функционирования.

7. Особи знают территорию, значительно превышающую их индивидуальный участок, узнавая о ней в процессе пререзидентных перемещений и экскурсий. Все особи, перемещенные в пределах знакомого пространства, возвращаются на свои участки. При перемещении на большие расстояния высокий успех возвращения является следствием перемещений в биологическом сигнальном поле Наумова.

8. Единство функционирования популяции связано с общностью сигнального поля, а независимое функционирование соседних популяций с его прерывистостью.

Благодарности

Автор выражает признательность A.A. Калинину, Т.Б. Демидовой, Д.Ю. Александрову, В.Ю. Олейниченко за помощь в организации работы, С.А. Шиловой и сотрудникам группы популяционной экологии JI.E. Савинецкой, О.Н. Шекаровой, К.А. Роговину, Б.И. Шефтелю, Чабовскому A.B., О.В. Бурскому за поддержку и внимание. Отдельно хочу поблагодарить H.A. Щипанова, чьи идеи послужили основой для проведения этого исследования. Без помощи этих людей работа могла быть не написана.

Работа поддержана грантами РФФИ 04-04-48733 и INTAS 03-51-4030.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Каждый исследователь, занимающийся мечением мелких млекопитающих, сталкивался с тем, что значительное число особей обнаруживается на площадке ограниченное число раз. Такие особи не могут быть надежно классифицированы как оседлые, однако всегда остается вопрос, являются ли единичные поимки таких зверьков следствием их обитания по соседству с облавливаемой территорией или это поимки особей, не связанных с определенным участком и широко перемещающихся. Очевидно, что обычно исследователь имеет дело и с теми и с другими категориями животных.

В отношении феноменологии таких перемещений, так и в отношении количественной оценки особей не связанных на момент исследования с определенным пространством, существуют различные мнения. Особенно сильно расходятся представления о характере перемещений. Одни исследователи говорят о расселении молодняка, другие о переселении взрослых животных, третьи о переложном использовании пространства. Иногда речь идет о бродячих животных, как о некоторой отдельной категории особей. Неоднократно предпринимались попытки упорядочить эти представления (Lidicker, 1995), однако все они упирались в отсутствие специально собранных по этому вопросу данных.

Вместе с тем, значение перемещений животных по популяционной территории неоднократно подчеркивалось. При модельных построениях было показано, что популяция не связанная перемещением особей значительно менее жизнестойка, чем популяция, способная быстро восстановить население депопулированных участков (Свирижев, Логофет, 1978). Определяющее значение в этой возможности имеет величина иммиграции на депопулированный участок. Однако, как и рассмотрение феноменологии перемещений, этот раздел исследований остается достаточно мало изученным. В связи со сказанным необходимо отметить работы O.A.

Лукьянова (1988, 1989, 1991, 1993, 1996; Лукьянов и др., 1994) по оценке величины потока нерезидентов. Было показано, что при изъятии оседлых особей на облавливаемую территорию происходит приток животных, которые отклоняют реальную величину улова (в сторону увеличения) от ожидаемого экспоненциального падения численности оседлых при изъятии. При этом на нарушенных территориях у ряда видов отмечалось изменение основных популяционных характеристик, направленных на усиление воспроизводства особей и увеличения потока мигрантов, как механизмов, компенсирующих нестабильные условия среды обитания (Лукьянова, 1990; Мухачева, Лукьянов, 1997).

В западной экологической школе в настоящее время популярна концепция «метапопуляции» (Levins, 1968; Hanski I.A., Gilpin M.E., 1997; Хедрик, 2003). Согласно этой концепции устойчивость некоторых локальных популяций основана на их взаимодействии, в результате чего они объединяются в некоторую «сверхпопуляцию». Однако, на наш взгляд, в отечественной школе В.Н. Беклемишевым (1960) ранее была сформулирована более определенная концепция независимой популяции. Рассматривая функционирование популяции и ее более мелких подразделений с точки зрения вклада в общую численность Беклемишев пришел к выводу о том, что численность в популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, в то время как в популяционных субъединицах соотношением иммиграции-эмиграции. Очевидно, что и в этом случае значение особей не связанных с определенным участком для обеспечения целостности и жизнестойкости популяции является определяющим.

Таким образом, с одной стороны, очевидно, что для понимания ключевых проблем существования популяции необходимо иметь ясные представления о характере перемещения и доле широко перемещающихся особей, с другой, очевидна нехватка данных и обобщений по этим вопросам.

Недостаток знаний по различным аспектам биологии особей не связанных с определенным пространством не в последнюю очередь определяется методическими трудностями в работе с этой группой животных. В обзорной статье, касающейся достижений и упущений современной популяционной экологии Ч. Кребс (Krebs, 1999) пишет, что дальнейший прогресс в этой области знаний невозможен без появления хороших методик для оценки уровней дисперсии животных.

Недавно была разработана методика мечения землероек-бурозубок на линиях живоловок (Щипанов и др., 2000). Использование этого метода позволило охватить наблюдением значительную территорию и получить массовые данные о перемещениях зверьков. Кроме того, нами было показано, что землеройки, отлавливаемые в конусы, представляют практически чистую выборку особей, по тем или иным причинам находящихся за пределами своих участков. Именно поэтому землеройки-бурозубки были выбраны в качестве объекта исследований. Полученные нами данные, позволяют несколько дополнить существующие представления о населении, не имеющем постоянного участка.

Феноменология нерезидентности. Мы вводим термин нерезидентность для обозначения всех тех случаев, когда особь по каким-либо причинам не находится на освоенной территории. По нашим представлениям это возможно в следующих случаях:

- распад выводка и расселение молодняка - пререзидентные перемещения;

- периодические выходы со своего участка с возвратом на прежнее место -экскурсии;

- переселение на новый участок - переселение;

- бродяжничество по территории популяции - номадность.

Общим для случаев нерезидентности является нахождение особи за пределом освоенной территории. Соответственно, критерием для выделения случаев нерезидентности является обнаружение особи за пределом нормально используемой территории.

Очевидно, что все поименованные формы нерезидентности несут разное значение для популяции. Вместе с тем, их разделение без специального исследования невозможно. Однако, мы сочли возможным оценить пропорцию таких событий для данных, полученных на линиях, полагая, что вероятность обнаружения той или иной формы пропорциональна частоте ее проявления в популяции. При этом возможность обнаружения пререзидентных перемещений ограничена размерами наблюдаемого пространства. В нашем случае мы оценивали не все, а лишь короткие пререзидентные перемещения. Это обстоятельство важно, так как если пререзидентные перемещения в целом способствуют перераспределению населения по популяционному пространству, то короткие пререзидентные перемещения, в большей степени, характеризуют насыщенность социальной среды.

И по характеру и по частоте различных форм проявления нерезидентности все виды оказались различны.

Общая характеристика поведения нерезидентов. Общим для поведения нерезидентов является их нахождение за пределами освоенной территории. Накладывает ли это отпечаток на их поведение? Прежде всего, отметим, что наши данные позволяют говорить о том, что, во всяком случае, у землероек, принципы ориентирования оседлых особей и нерезидентов принципиально различны. Оседлые особи, обитавшие в непосредственной близости от конусов практически никогда, не попадаются в эти орудия лова. Имеются прямые наблюдения, показывающие, что оседлые зверьки хорошо знают эту территорию и избегают конусов (Моралева, ). Нерезидентные зверьки, по-видимому, перемещаясь, ориентируются по сигналам других нерезидентных особей и попадаются в конусы, в которые до них попадались и другие перемещающиеся зверьки.

Интересные результаты дал сравнительный анализ социальных взаимодействий нерезидентных и оседлых зверьков. Поведение нерезидентов характеризовалось достоверно большей или достоверно меньшей частотой социальных контактов (которая, на наш взгляд пропорциональна уровню социальной стимуляции зверьков), но никогда не совпадало по этому показателю с оседлыми особями. На наш взгляд это связано с разными причинами дисперсии: в одном случае имела место дисперсия, связанная с вытеснением особей при перенасыщении социальной среды,- сатурационная дисперсия, в терминологии Лидикера (ЫсИскег, 1995), в другом случае дисперсия наступала до насыщения, т.е. не была вызвана социальной напряженностью в группе - пресатурационная дисперсия.

Уровень социальной активности был связан с типом использования пространства. При высоком уровне социальной активности нерезидентов наблюдалось агрегированное распределение особей и низкая доля нерезидентов в улове. При низком уровне социальной активности и дисперсном распределении, напротив, отмечалась большая доля нерезидентов. При этом у обыкновенной и средней бурозубок была отмечена динамика уровня социальной активности и типа распределения зверьков.

Демографическая характеристика нерезидентной составляющей популяции. Как отмечает Лидикер (1лсИскег, 1995) у полевок, среди широко перемещавшихся зверьков неожиданно большой процент занимали репродуктивно активные и беременные самки. Присутствие среди нерезидентов беременных самок является характерной чертой демографии иммигрантов при быстром восстановлении численности на депопулированных участках (Щипанов, 2000). Наличие или отсутствие этой демографической группы в выборке нерезидентов может свидетельствовать о способности к быстрому восстановлению. Из рассмотренных нами видов обыкновенная и средняя бурозубка характеризовались динамичностью этого показателя. У малой бурозубки репродуктивно активные самки всегда присутствовали в выборке нерезидентов, а у равнозубой бурозубки таких самок не обнаружено.

Помимо функции восстановления, нерезидентная часть популяции несет функцию обеспечения ее генетического единства (Алтухов, Рычков, 1970; Алтухов, 2003). Наибольшую значимость с этой точки зрения имеют половозрелые самцы (Anderson, 1989). У всех изученных видов (за исключением равнозубой бурозубки, у которой крайне невелико общее количество нерезидентов) перезимовавшие самцы составляли около 15% общего улова нерезидентов.

Большая часть (не менее 70%) улова нерезидентов, у всех видов была представлена неполовозрелыми сеголетками.

Сезонная динамика. Количество и доля нерезидентной части популяции у всех видов менялось в течение года. Наибольшее количество нерезидентов было отмечено в августе, когда наиболее интенсивно протекает расселение молодняка. Исключение составляла малая бурозубка, у которой количество нерезидентов в июне было лишь немногим меньше августовского. У всех видов нерезидентная активность почти полностью прекращалась в сентябре. В это же время отмечена и наименьшая доля нерезидентов в популяции. Особняком стоит малая бурозубка. Доля нерезидентов у этого вида была наиболее высока в июне и резко снижалась в j августе, когда происходило массовое оседание зверьков. Последнее позволяет предполагать, что до начала августа сеголетки этого вида ведут номадный образ жизни.

Особенности проявления нерезидентности у разных видов. Рассмотренные нами виды различались по проявлению различных форм нерезидентности, динамики демографических характеристик, характеристик поведения и доле нерезидентов в популяции.

У обыкновенной бурозубки эта динамика не была прямо связана с численностью и, по-видимому, не определялась действием внешних факторов (на расстоянии 4 км мы наблюдали популяции этого вида с независимой динамикой этих показателей). На фазе пиковой численности социальная активность нерезидентов была заметно выше, по сравнению с оседлыми особями, что позволяет предполагать наличие сатурационной дисперсии. При этом на фазе пиковой численности для этого вида была отмечена высокая частота пререзидентных перемещений и экскурсий. На наш взгляд это связано с высокой плотностью социальной среды, которая с одной стороны препятствует свободному перемещению расселяющихся особей, что при работе на трансектах повышает вероятность их обнаружений за счет сокращения дистанций перемещения перед оседанием. С другой стороны высокая социальная плотность заставляет оседлых особей активнее интересоваться своим социальным окружением, что выражается в увеличении частоты экскурсий.

На фазах низкой численности социальная активность нерезидентов была ниже, чем у оседлых особей, что позволяет говорить о пресатурационной дисперсии. При этом на фазах низкой численности число коротких пререзидентных смещений и экскурсий резко снижалось, зато участилась смена участка обитания, что отражает слабую связь особей с территорией. Характерно, что среди особей сменивших участок обитания, как и в составе нерезидентной части населения, были отмечены репродуктивно активные самки.

Таким образом, обыкновенная бурозубка характеризовалась динамичностью основных характеристик нерезидентности. Эта динамика определялась внутрипопуляционными процессами и не завесила от качества внешней среды.

У средней бурозубки динамика основных характеристик нерези дентности также зависела от уровня плотности. Однако сам уровень плотности определялся качеством среды. Расселение молодых у этого вида во всех случаях, по-видимому, является сатурационной дисперсией. Во всяком случае, уровень социальности нерезидентов был выше чем у оседлых. Однако уровень социальной активности как оседлых, так и нерезидентов при высокой и низкой численности различался более чем в два раза.

При высокой плотности социальная активность как оседлых, так и нерезидентов была высока. Соответственно среди нерезидентной активности была наиболее велика доля коротких пререзидентных перемещений и экскурсий.

Таким образом, обыкновенная бурозубка характеризовалась динамичностью основных характеристик нерезидентности. Эта динамика определялась внутрипопуляционными процессами и не завесила от качества внешней среды.

У средней бурозубки динамика основных характеристик нерезидентности также зависела от уровня плотности. Однако сам уровень плотности определялся качеством среды. Расселение молодых у этого вида во всех случаях, по-видимому, является сатурационной дисперсией. Во всяком случае, уровень социальности нерезидентов был всегда выше, чем у оседлых особей. Однако уровень социальной активности как оседлых, так и нерезидентов при высокой и низкой численности различался более чем в два раза.

При высокой плотности социальная активность как оседлых, так и нерезидентов была высока. Соответственно среди нерезидентной активности, также как и у обыкновенной бурозубки, была наиболее велика доля коротких пререзидентных перемещений и экскурсий.

В целом, оценивая долю нерезидентов в популяциях изученных видов в разных ситуациях, можно отметить, что во всех случаях, когда распределение оседлых животных в пространстве можно характеризовать как дисперсное, доля нерезидентов была высока. Сходную картину наблюдали другие исследователи (Ивантер, Макаров, 2001), которые отмечают увеличение подвижности землероек-бурозубок в годы низкой численности.

При этом среди нерезидентов нами были отмечены репродуктивно активные самки. Напротив, во всех случаях агрегированного распределения оседлых особей доля нерезидентов была низка, и репродуктивно активные самки среди них отмечены не были.

Таким образом, средняя бурозубка характеризовалась динамичностью основных характеристик нерезидентности в зависимости от качества среды. При понижении этого качества доля нерезидентного населения нарастала, а структура нерезидентной составляющей (характер перемещений и демографические характеристики) способствовали скорейшему восстановлению населения на популяционном пространстве.

У малой бурозубки характеристики нерезидентного населения не менялись ни по годам, ни по типам местообитаний. Этот вид характеризовался низкой социальной активностью, дисперсным распределением и постоянно высокой долей нерезидентов в популяции. Существенную долю занимали переселения, а экскурсии среди выявленных форм нерезидентности отсутствовали полностью. Среди нерезидентов присутствовали репродуктивно активные самки. Такая структура нерезидентности характерна для случаев, когда происходит быстрое восстановление численности зверьков на любом из участков популяционного пространства.

Равнозубая бурозубка характеризовалась наибольшим уровнем социальной активности (Щипанов и др., 1998), наиболее агрегированным распределением и наименьшей (среди рассмотренных видов) долей нерезидентов. Для этого вида характерны короткие дистанции расселения и оседание в непосредственной близости от соседей. Существенную долю среди форм нерезидентности занимают экскурсии. Ни одного случая смены участка отмечено не было. Состав и количество нерезидентов не позволяют этому виду быстро восстанавливать население на депопулированных участках. Мы не наблюдали быстрого заселения биотопов, благоприятных для жизни этого вида. Вместо этого на фоне снижения численности наблюдалось сжатие площади поселения.

Во всех случаях, когда распределение оседлых животных в пространстве можно характеризовать как дисперсное, доля нерезидентов была высока, при этом среди нерезидентов были отмечены репродуктивно активные самки. Напротив, во всех случаях агрегированного распределения оседлых особей доля нерезидентов была низка, и репродуктивно активные самки среди них отмечены не были.

Щипанов (2000, 2002) выделяет два альтернативных режима функционирования популяции, при которых в одном случае нерезидентная часть населения обеспечивает быстрое заселение депопулированных участков, а в другом случае не способно обеспечить такое восстановление, но зато не препятствует поддержанию высокой локальной плотности. Эти режимы функционирования названы соответственно восстанавливающим и контролирующим. При этом существуют виды, для которых характерен только один режим функционирования популяций, и виды, способные изменять режим функционирования.

Оценим характеристики нерезидентной части населения изученных видов с учетом этих представлений (табл. 13).

Таким образом, для обыкновенной и средней бурозубок характерны два режима функционирования популяции, в то время как для малой и равнозубой бурозубки нами отмечался лишь один режим функционирования.

Соответственно, согласно терминологии предложенной в публикациях Щипанова (2000, 2002), и данным, полученным в этой работе, мы можем отнести среднюю бурозубку к группе видов способных менять режим функционирования в ответ на воздействие, которое в нашем случае связано с качеством среды обитания, - 1а группа. Обыкновенную бурозубку - к группе видов, меняющих режим функционирования в ходе популяционного цикла -16 группа. Малую бурозубку - к группе видов способных обеспечивать только восстанавливающий тип функционирования - 2 группа. Равнозубую бурозубку - к группе видов обеспечивающих, вероятно, только контролирующий режим функционирования популяции - 3 группа.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Купцов, Александр Викторович, Москва

1. Алтухов Ю.П. 2003. Генетические процессы в популяциях. М., ИКЦ Академкнига. 431 с.

2. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. 1970. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость // Журнал общей биологии. Т. 31. № 5. С. 507 526.

3. Аристова В.А., 1977. Взаимосвязь иксодовых клещей и мелких лесных грызунов в очагах клещевого энцефалита и факторы, ее определяющие. Автореф. дисс. . канд. биол. наук, М.: Ин-т мед. Паразитол. и Троп. Медицины им Е.И.Марциновского. 16 с.

4. Беклемишев В.Н., 1960. Пространственная и функциональная структура популяций.// Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы, отд. биол. Т. 65. Вып. 2. С. 41-50.

5. Белан O.P. 1995. Факторы миграционной активности мышевидных грызунов. Механизмы поддержания биол. разнообразия: Матер, конф.; 1995; Екатеринбург. Екатеринбург; 1995: 9-11. Исследования

6. Благосклонов К.Н. 1957. О питании и характере активности крошечной бурозубки (Sorex tscherskii Ognev) // Зоол. журн. Т. 36, вып. 3, с. 465-467.

7. Васильев А.Г.; Васильева И.А.; Лукьянов O.A., Лукьянова Л.Е. 1996. Сравнение мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки по комплексу фенов неметрических признаков // Экология. Вып. 5. С. 371-377.

8. Вольперт Я.Л. 1986. Размножение бурозубок (род Sorex) СевероВосточной Якутии. // Охотн. и промысл, ресурсы Сибири, Новосибирск, Наука, с. 209-218.

9. Гилпин М.Е. 1989. Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. Сборник под ред. Сулея. М., Мир. С. 158-172.

10. Ю.Гладкина Т. С., Кожевникова В. С. 1986. Тетрациклин в качестве маркера для изучения расселения обыкновенной полевки // Экология. № 4. С. 8486.

11. П.Гольцман M. Е., Наумов Н.П., Никольский A.A., Овсяников Н.Г., Пасхина Н.М., Смирин В.М. 1977. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys optimus Licht.) // Поведение млекопитающих. M.: Наука. С. 569.

12. Гуреев A.A. 1971. Землеройки (Soricidae) фауны мира. Л., Наука, ленингр. отд., 254 с.

13. З.Демидова Т.Б. 2000а. Пространственно-этологическая структура популяций 4 видов землероек-бурозубок (Sorex araneus, S. caecutiens, S. isodon и S. minutus). Il Автореф. дисс. . канд. биол. наук. M.: ИПЭЭ РАН им. Северцова, 21с.

14. Демидова Т.Б. 20006. Пространственно-этологическая структура популяций 4 видов землероек-бурозубок {Sorex araneus, S. caecutiens, S. isodon и S. minutus). Il Дисс. . канд. биол. наук. M.: ИПЭЭ РАН им. Северцова, 2000. 160 с.

15. Демидова Т.Б. 2004 Доклад на конференции молодых ученых ИПЭЭ РАН (в печати).

16. П.Докучаев Н.Е. 1981. Питание землероек-бурозубок (Soricidae) и оценка их роли в горно-таежных экосистемах Северо-Восточной Сибири // Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. М.: Наука, с. 3-22.

17. Докучаев Н.Е. 1990. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии. М.: Наука.

18. Докучаев Н.Е. 1992. О двух составляющих суточной активности у землероек-бурозубок // I Всес. совещ. По биол. насек. Млекопит., 4-7 февр., 1992. Новосибирск. М., с. 44-45.

19. Долгов В.А. 1985. Бурозубки Старого Света. М., изд. МГУ, 221 с.

20. Долгов В.А., Чабовский В.И., Шилова С.А., Эфрон К.М. 1968. Некоторые вопросы экологии бурозубок (Mammalia, Sorex) и их значение в очагах клещевого энцефалита. // Бюлл. МОИП отд. биол., т. 73, вып. 6, с. 17-28.

21. Ердаков JI.H., Сергеев В.Е., Путилов А.А., Фалеев В.И. 1976. Сравнительная характеристика циркадных ритмов активности землероек Западной Сибири // Изв. Сиб. отд. АН СССР, сер. биол., т. 3, с. 74-79.

22. Заболотская JI.B. 1957. Растаскивание семян хвойных и липы землеройками-бурозубками // Тр. Приокско-Террасного заповедника. Вып. 1, с. 242-247.

23. Ивантер Э.В. 1975. Популяционная экология мелких млекопитающих таёжного Северо-Запада СССР. Л., Наука.

24. Ивантер Э.В., Макаров А.М. 1988. О территориальных отношениях в популяциях землероек-бурозубок. // Экология популяций: тез. докл. Всесоюз. совещ., Новосибирск, 4-6 окт. М., 1988, ч. 2, с. 82-83.

25. Ивантер Э.В., Макаров А.М. 1994а. К изучению территориальной структуры популяций мелких насекомоядных млекопитающих. // Биол., эколог., биотехнол. и почвовед., М., МГУ, с. 106-123.

26. Ивантер Э.В., Макаров А.М. 19946. Пространственная организация популяций землероек-бурозубок (Sorex, Insectívora) и её связь с кормностью биотопов. // Зоол. журн., т. 73, № 9, с. 124-138.

27. Ивантер Э.В., Макаров А.М., 2001. Территориальная экология землероек-бурозубок (Insectívora, Sorex). Петрозаводск. ПетрГУ. 272 с.

28. Ивантер Т. В.; Ивантер Э. В., Терноушко Е. И. 1974. Биология размножения и структура популяций землероек (Soricidae) Карелии. В сб. Вопр. экол. животных. Петрозаводск. С. 95-143.

29. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., NlatcSpOB А.М. 19$2гГ Терр^рориальное поведение обыкнов&ннегйоурозубки. //Д^Йсесоюх^бвещ. по биол. насекш^-мтГёкоп., 4-7 февр. Ново^иШрск, М., 1992fc. 62-63.

30. Ивашкина И.Н., Исаев С.И. 1982. Сравнительная морф о физиологическая характеристика рыжих полевок Clethrionomys glareolus (Rodentia, Cricetidac) из постоянных и временных поселений // Зоол. журн. Т. 61, № 6, с. 923-928.

31. Калинин А.А., Щигтнов Н.А. 2003. Плотностно-зависимое поведение землероек-бурозубок {Sorex araneus, S. caecutiens и S. minutus) в естественных и экспериментальных условиях // Известия АН, сер. биол. № 6, с. 689-697.

32. Карасёва Е.В., Ильенко А.И. 1960. К изучению биологии и географического распространения землероек в Северном Казахстане. // Тр. ин-та зоол. АН Каз.ССР, т. 13, Алма-Ата, с. 78-92.

33. Крылов Д.Г., 1992. Подвижность и пути перемещения зверьков в популяциях лесных полевок и лесной мыши // Экология. № 1. С. 65 72.

34. Курышев С.В., 1984, Изменения некоторых электрифоретических маркеров красной полевки под действием внешних факторов // Генетика, 20, №8, 1305—1310.

35. Курышев С.В., 1987. Генетические механизмы популяционной регуляции у полевок //5 Съезд Всес. об-ва генет, и селекционеров им. Н, И, Вавилова, Москва 24—28 нояб., 1987. Т. 1. Общ. и молекул, генет. Тез. докл.» М., 1987, 148—149

36. Курышев C.B., Чернявский Ф.Б., 1988. Изменчивость генетической структуры флуктурирующих популяций лесных полевок (Clethrionomys, Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. Т. 67, в. 2, с.215-222.

37. Лукьянов О. А. 1988. Оценка демографических параметров популяций мелких млекопитающих методом безвозвратного изъятия // Экология. №1. С. 47-55.

38. Лукьянов О. А. 1989. Оценивание численности оседлых и потока транзитных особей в популяциях мелких млекопитающих методом многосуточного безвозвратного изъятия в одноместные ловушки // Экология. № 2. С. 32-41.

39. Лукьянов О. А. 1991. Изучение плотности оседлых и потока мигрирующих особей в популяциях мелких млекопитающих методом безвозвратного изъятия // Экология.№ 6. С. 36-47.

40. Лукьянов O.A. 1993. Анализ процесса миграции в популяциях мелких млекопитающих // Экология. № 1. С. 47-62.

41. Лукьянов O.A. 1996. Анализ зависимости подвижности-оседлости и численности мелких млекопитающих на примере флуктуирующей популяции рыжей полевки // Сиб. Экол. Ж. Вып. 3. №6. С. 597-606.

42. Лукьянов O.A., Лукьянова Л.Е. 1997. Демография и морфофизиология мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки (Clethrionomys glareolus, Schreber, 1780) // Экология. №2. С. 131-138.

43. Лукьянова И.В. 1974. Растительные корма в пищевом рационе землероек (Soricidae) // Терриол. Т. 2. Новосибирск, с. 281-283.

44. Лукьянова Л. Е. 1990. Изучение экологических параметров мелких млекопитающих техногенных зон. Жвотные в условиях антропогенного ландшафта. Свердловск: АН СССР. УрО. С. 55-60.

45. Лямкин В.Ф., Пузанов В.М., Малышев Ю.С. 1985. Некоторые особенности размножения бурозубок (род Sorex) Северного Забайкалья и

46. Прибайкалья. // Фауна и экология млекопит. Якутии, Сб. науч. тр., Якутск, из-во ЯФ СО АН СССР, с. 73-84.

47. Макаров А. М. 1986. О летнем питании обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.). Экол. назем, позвоночных Сев.-зап. СССР. Петрозаводск. С. 53-64.

48. Макаров A.M. 1988. О питании малой бурозубки (Sorex minutus L.) в бесснежный период. В сб. Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск. С. 113-123.

49. Макаров А. М. 1990. Летнее питание средней бурозубки. 5 Съезд Всес. териол. о-ва АН СССР, Москва, 29 янв.-2 февр., 1990 .Т. 2 . М. С. 90-91.

50. Макаров A.M., Коросов A.B. 1996. Организация трофических связей мелких насекомоядных млекопитающих тайги. Экология №4. С. 275-281.

51. Максимов A.A., Николаев A.C. 1981. Массовые погодные подвижки мелких млекопитающих как биологический процесс. Биолог, пробл. природ, очаг, болезней. Новосибирск. С. 182-194.

52. Межжерин В.А. 1958. К вопросу о питании обыкновенной и малой бурозубок (Sorex araneus L. и S. minutus L.) // Зоол. журн. T. 37, вып. 6, с. 948-953.

53. Миронов А. Д. 1980. К определению понятия "участок обитания" у грызунов. Грызуны. Материалы 5-го Всес. совещ., Саратов, 1980. М.: 237-238.

54. Миронов А.Д. 2003. Пространственно-временная организация участков обитания грызунов. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Санкт-Петербург: ПГУ. 41 с.

55. Миронов А.Д., Кожевников B.C., 1982. Характер передвижения рыжей полевки Clethrionomys glareolus в пределах участка и вне его // Зоол. журнал. Т. 61, вып. 9. С. 1413 1418.

56. Моралева Н.В. 1983. Подвижность землероек-бурозубок в тайге и пойме Среднего Енисея // Биологические проблемы Севера. Тез. X Всес. симпоз. Животный мир. Магадан. Ч. 2. С. 40-41.

57. Моралева Н.В., 1992. Прстраственно-экологическая структура популяции обыкновенной бурозубки. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. 26 с.

58. Моралева Н. В., Шефтель Б. И. 1980. Некоторые особенности пространственной структуры популяции землероек-бурозубок среднеенисейской тайги. Докл. МОИП, Зоол. и ботан., 1980. Некоторые аспекты изуч. флоры и фауны СССР. М. С. 9-13.

59. Моралева Н.В, Шефтель Б.И., 1992. Территориальное поведение обыкновенной бурозубки в период полового созревания // I Всесоюз. совещ. по биол. насекомоядных млек. С. 120-121.

60. Мошкин М.П., Герлинская Л.А., Макарова E.H., Евсиков В.И., 1996. Изменчивость по стрессреактивности в популяционных циклах водяной полевки (Arvícola terrestris) // IV Съезд всесоюз. териол. Общества. М. Т. 1.С, 291-292.

61. Мухачева C.B. и Лукьянов O.A. 1997. Миграционная подвижность населения рыжей полевки (Clethrionomys glareolus, Schreber 1780) в градиенте техногенных факторов // Экология. №1. С. 34-39.

62. Наумов Н.П., 1955. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и мед. Зоологии. Т. 9. С. 179 202.

63. Наумов Н.П., 1963. Экология животных. М.: Высшая школа. 618 с.

64. Наумов Н.П., 1971. Пространственная структура вида у млекопитающих // Зоол. журн. Т. 50. Вып. 7. С. 965 980.

65. Наумов Н.П., 1973а. Теоретические основы и принципы экологии. В сб.: Современные проблемы экологии: Пятая Всес. Экол. Конф. Доклады. М.: Изд-во МГУ. С. 3-20.

66. Наумов Н.П., 19736. Популяционная экология. В сб.: Современные проблемы экологии: Пятая Всес. Экол. Конф. Доклады. М.: Изд-во МГУ. С. 76 87.

67. Наумов Н.П., 1973в. Сигнальные биологические поля и их значение для животных //Журн. общ. биол. Т. 33. Вып. 6. С. 808-817.

68. Наумов Н.П., 1977. Биологические сигнальные поля и их значение в жизни мелких млекопитающих // Усп. совр.териол. М.: Наука. С. 93 -108.

69. Никитина H.A., 1980. Мыши. В кн.: В кн.: Итоги мечения млекопитающих. Ред. В.Е. Соколов. М., Наука. С. 157-177.

70. Никитина H.A., Корчагина Л.Д. 1966. Характеристика использования территории землеройками-бурозубками с помощью мечения // Бюл. МОИП, отд. биол., т. 71, вып. 1.

71. Никольский A.A., 1991. Акустическая активность, как средство регулирования популяционной структуры у млекопитающих. // Структура популяций у млекопитающих. М.:Наука. С. 86-115.

72. Никольский A.A., 1992. Экологическая биоакустика млекопитающих. М.: Изд-во МГУ. 120 с.

73. Никольский A.A., 2003. Экологические аспекты концепции биологического сигнального поля млекопитающих. Зоол. журнал. Т. 82, № 4. С. 443-449.

74. Панов В.В. 1992. Размножение насекомоядных северной Барабы //1 Всес. Совещ. По биол. насек. Млекопит. 1992. Новосибирск. М. С. 131-132.

75. Панов В.В. 1999. Участие сеголеток в размножении // Биол. насек. Млекоп.: Тез. межд. конф. Кемерово, 1999. С. 82.

76. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Елисеев Л.Н. 1980. Водяная полевка. В кн.: Итоги мечения млекопитающих. Ред. В.Е. Соколов. М., Наука. С. 248258.

77. Погудкина Л.Н., Лукьянова И.В. 1992. К изучению социального поведения землероек (Soricidae) в лабораторных условиях. // Поведение и коммуникация млекопитающих, РАН Ин-т эволюц. морф, и экол. животн., М., с. 5-19.

78. Попов И.Ю., 1989. Динамика населения мелких млекопитающих ветлужского ботанико-географического района и некоторые влияющие на нее факторы. // Структура и динамика экосистем южнотаежного Заволжья, М.,с. 160-185.

79. Пучковский С. В. 1981. Морфо-физиологическая характеристика зрелых самцов-сеголеток обыкновенной бурозубки. Фауна и экол. животных АУССР и прилеж. р-нов. Ижевск. С. 88-94.

80. Пучковский С. В.; Некрасов С. И. ; Ермаков Е. Н., и Шаповалов С. И. 1981. О половой зрелости сеголеток бурозубок (Sorex L.). В кн. Фауна и экол. животных УАССР и прилежащ. р-нов. Ижевск. С. 95-99.

81. Рожнов В.В., 2002. Опосредованная коммуникация в социальном поведении мелких хищных млекопитающих (Carnivora: Mustelidae и Viverridae). Автореф. дисс. . доктора биол. наук., Москва, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова. 48 с.

82. Свирижев Ю.М., Логофет Д.О. 1978. Устойчивость биологических сообществ. М., Наука.

83. Сергеев В.Е. 1972. Сравнительная оценка поведения и активности куторы и обыкновенной бурозубки // В кн.: Матер. I Всес. совещ. По экологии и эволюц. аспектам поведения животных. М. С. 228-230.

84. Сергеев В.Е. 1973. О питании землероек поймы р. Оби в лесной зоне Западной Сибири // Изв. Сиб. Отд. АН СССР, сер. Биол., Наука, Сиб. отд. С. 87-93.

85. Сергеев В.Е. 1974. Экология землероек поймы р. Оби // Автореф. дисс. биол. наук.

86. Смирин Ю.М., 1977. Об устойчивости внутрипопуляционных группировок у лесных мышей. Бюлл. МОИП, отд. Биол. Т. 82, в. 3. С. 511.

87. Соколов В.Е., 1975. Хеммокоммуникация млекопитающих. Вестн. АН СССР, Т. 2. С. 44 54.

88. Соколов В.Е., 1977. Химическая коммуникация млекопитающих. Вопр. Териол.: Успехи современной териологии. М., Наука. С. 229 255.

89. Сулей М. 1989. Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. Сборник под ред. Сулея. М., Мир. 224 с.

90. Туликова Н.В. 1949. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР. // Зоол. журн. Т. 28, вып.6, с. 561-572.

91. Флинт В.Е., 1977. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука. 183 с.

92. Хедрик Ф., 2003. Генетика популяций. М.: Техносфера. 592 с.

93. Хляп Л.А., 1980. Землеройки // Итоги мечения млекопитающих. Вопросы териол. М.: Наука. С. 66-76.

94. Ходашова К.С., Елисеева В.И. 1992. Землеройки в экосистемах центральной лесостепи Русской равнины // М., Наука.

95. Хохлова В.С., Князева Т.В. 1983. Профилактика природно-очаговых инфекций: Тез. докл. всесоюз. науч.-практ. конф. Ставрополь. С. 165.

96. Шаффер М., 1989. Минимальные жизнеспособные популяции: как быть с неопределенностью? Сборник под ред. Сулея. Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. М.: Мир. С. 93-118.

97. Шефтель Б.И. 1983. Многолетняя динамика численности землероек-бурозубок в средне Енисейской тайге. // Биологические проблемы Севера: Тез. X Всесоюзн. симпоз.: Животный мир, Магадан, ДВНЦ АН СССР, №2, с. 57-58.

98. Шефтель Б.И. 1985. Экологические аспекты пространственно-временных межвидовых взаимоотношений землероек Сибири: Автореф. дисс. канд. биол. наук., М., 23 с.

99. Шилов И.А., 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ,. 261 с.

100. Шилов И.А., 1997. Экология. М.: Высш. шк. 512 с.

101. Шилова С.А., 1993. Популяционная экология, как основа контроля численности мелких млекопитающих. М.: Наука. 201 с.

102. Шилова С.А., Троицкий Б.Б., Мальков Г.В., Белькович В.М., 1958. Значение подвижности лесных мышевидных грызунов в распространении клещей Ixodes persulcatus в очагах весенне-летнего энцефалита. Зоол. журнал. Т. 37, в. 6. С. 931 938.

103. Щипанов H.A., 1995. Функциональная организация: гипотеза неспецифической адаптации // Экология популяций: Структура и динамика. Материалы совещания. Москва, Тип. Россельхозакадемии, т. 1, с. 160- 182.

104. Щипанов H.A., 2000. Некоторые аспекты устойчивости мелких млекопитающих. Успехи современной биологии. N 1. С. 73-87

105. Щипанов H.A., 2001. Экологические основы управления численностью мелких млекопитающих. Избранные лекции. М.: Гриф и К. 182 с.

106. Щипанов H.A., 2002. Функциональная организация популяций: возможный подход к изучению популяционной устойчивости. Прикладные аспекты (на примере мелких млекопитающих). Зоологический журнал, т.81, №9, с. 1048 1077.

107. Щипанов Н.А., 2003. Популяция, как единица существования вида. Мелкие млекопитающие. // Зоол. журн. Т. 82, №4, с. 450-469.

108. Щипанов Н.А. Исаев С.И., Анискин В.М. 1996. Некоторые черты биологии Thylamys elegans из группы мышиных опоссумов (Didelphidae, Marsupialia) в департаменте Тариха (Боливия) // Зоол. журнал. Т. 75. Вып. 1.С. 75-87.

109. Щипанов Н.А., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б. 1998. Общая характеристика поведения землероек-бурозубок Sorex arsneus, S. caecutiens, S. minutas, S. isodon (Insectívora, Soricidae). // Зоол. журн. Т. 77. Вып. 4. С. 444-458.

110. Щипанов Н.А., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б., Гончарова О.Б., Нагорнев Ф.В. 2000. К методике изучения использования пространства землеройками-бурозубками // Зоол. журн. Т. 79. № 3. С. 362371.

111. Щипанов Н.А., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б., Гончарова О.Б. 2001. Использование пространства средней бурозубкой Sorex caecutiens (Insectivora, Mammalia) // Зоол. журн. Т. 80. № 5. С. 576585.

112. Щипанов Н.А., Купцов А.В., Калинин А.А. Олейниченко В.Ю. 2003. Конуса и живоловки ловят разных землероек-бурозубок // Зоол. журн. Т. 82, №10, с. 1258-1265.

113. Щипанов Н.А., Шилова С.А., Смирин Ю.М. 1997. Структура и функции различных поселений лесной мыши (Apodemus uralensis) // Успехи совр. биологии. Т. 117. Вып. 5. С. 624 639.

114. Юдин Б.С. 1962а. Значение внутривидовых отношений в расселении вида (на примере обыкновенной бурозубки) // Проблемы внутривидовых отношений организмов, Томск. С. 164-167.

115. Юдин Б.С. 19626. Экология бурозубок Западной Сибири // Труды биол. ин-та СО АН СССР. Вып. 8, с. 33-134.

116. Abramsky Z., Tracy C.R., 1979. Population biology of a «noncycling» population of prairie voles and a hypothesis on the role of migration in regulation microtine cycles. Ecology, 60: 349-361.

117. Anderson P.K., 1980. Evolutionary implications of microtine behavioral systems on the ecological stage. The Biologist. V. 62. Pp.70 88.

118. Anderson P.K., 1989. Dispersal in rodents: a resident fitness hypothesis. E.C.Birney, C.J.Phillips eds., Special publication No 9, The Amer. Soc. Mammal., 141 p.

119. Baird D.D., Birnney E.C., 1982. Characteristics of dispersing meadow voles Microtus pennsylvanicus. Amer. Midland Naturalist. V. 107. Pp. 262 283.

120. Bovet J., 1968. Trails of deer mice {Peromyscus maniculatus) travailing on the snow while homing // J. Mammal. V. 49. P. 713-725.

121. Bovet J., 1991. Rouse-based visual information has limited affect on the homing performance of red squirrels, Tamiasciurus hudsonicus // Ethology. V. 87(1-2). P. 59-65.

122. Buckner, C.H. 1969. Some aspect of the population ecology of the common shrew Sorex araneus, near oxford, England // J. Mammology, vol. 50, N 2, p.326-332.

123. Burt W.H., 1940. Territorial behavior and populations of some small mammals in southern mammals in southern Michigan // Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Mich. V. 45. P. 1-58.

124. Churchfield S. 1984. An investigation of the population ecology of syntopic shrews inhabiting water-cress beds. // J. Zool., V. 204, n 2, p. 229-240.

125. Churchfield S. 1990. The natural history of shrews. Christopher Helm and A&C Black. London.

126. Churchfield S., Hollier J., and Brown V.K. 1995. Population dynamics and survivorship patterns in the common shrew Sorex araneus in Southern England //Acta Theriol. 1995; 40(1): 53-68.

127. Croin Michielsen N.C. 1966. Intraspecific and interspecific competition in the S. araneus L. and S. minutus L. // Archi. neerl. zool., v. 17, p. 73-74.

128. Crowcroft P. 1954. The daily cycle of activity in British shrews // Proceed. Zool. Soc. London. V. 123, N 4, pp. 715-729.

129. Crowcroft P. 1955. Notes on the behaviour of shrews // Behaviour. V. 8. Pp.63-80.

130. Dickman C.R. 1991. Mechanisms of competition among insectivorous mammals // Oecologia. V. 85, N 4, pp. 464-471.

131. Dobson F.S., Jones W.T., 1985. Multiply causes of dispersal. Amer. Nat., 126, 855- 856.

132. Dueser R.D., Wilson M.L., Rose R.K., 1981. Attributes of dispersing meadow voles in open-grid populations. Acta Theriol., 26: 139-162.

133. Ellenbroek F.J.M. 1980. Interspecific competition in shrews Sorex araneus and S. minutus (Soricidae, Insectivora): a population study of the Irish pygmy shrew. II J. Zool., Lond. V. 192, n 1, p. 119-136.

134. Fisler G.F., 1967. An experimental analysis of orientation to the homesite in two rodent species // Can. J. Zool. V. 45. P. 261-268.

135. Grant E.C., Mackintosh J.H. 1963. A comparison of the social postures of some common laboratory rodent // Behav. V. 21. 246-259.

136. Greenwood P.J., 1980. Mating systems, philopatry and dispersal in birds and mammals. Anim. Behav., 28: 1140-1162.

137. Jannett F.JJr., 1980. Social dynamics of the montane vole, Microtus montanus, as a paradigm. The Biologist, 62: 3-19.

138. Johonson M.S., 1926. Activity and distribution of certain wild mice in relation to biotic communities // J. Mammal., v. 7, Pp. 245-277.

139. Johnson M.L., Gaines M.S. 1990. Evolution of dispersal: Theoretical models and empirical tests using birds and mammals. Annu. Rev. Syst. 21, p. 449-480.

140. Hanski I., Peltonen A., Kaski L., 1991. Natal dispersal and social dominance in the common shrew Sorex araneus. Oicos. V. 62. Pp. 48-58.

141. Hanski I.A., Gilpin M.E. edit. 1997. Metapopulation biology. Boston. Akad. Press. 512 p.

142. Hawes M.L. 1977. Home range, territoriality, and ecological separation in sympatric shrews, S. vagrans and S. obscurus II J. Mammal. V. 58. No 3. Pp. 354-367.

143. Kalela O., T. Koponen, E.A. Lund, U. Skaren, J. Tast. 1961. Seasonal change of habitat in the Norwegian lemming Lemmus lemmus (L.). Ann. Acd. Sci. Fennicae. Ser. A, 4, 55. P. 1-72.

144. Keith T.P., Tamarin R.H. 1981. Genetic and demographic differences between dispersers and residents in cycling and noncycling vole populations. J. Mamm., v. 62. Pp. 713 725.

145. Krebs C.J., Redfield J.A., Taitt M.J., 1978. A pulsed-removal experiment on the volq Microtus tounsendii. Canadian J.Zool. V. 56. Pp. 2253-2262.

146. Levins, R., 1968. Evolution in changing environments: some theoretical explorations. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, 120 pp.

147. Lidicker W.Z., 1975. The role of dispersal in the demography of small mammals. In: Small mammals: their production and population dynamics. F.B.Golley, K.Petrusewicz, and L.Ryszkowski (eds.). Cambridge Univ. Press, London, 451. Pp. 103- 128.

148. Lidicker W.Z., 2002. From dispersal to landscapes: progress in the understanding of population dynamics // Acta Ther. V. 47 (1), pp. 23-37.

149. Lidicker W.Z. 1985. Dispersal. In Biology of New World Microtus. Special publication No 8. The American society of mammologists. R.H.Tamarin ed. P.420-454.

150. Lidicker W.Z. 1994. Population ecology. In Seventy-five years of Mammalogy (1914-1994) Special Publication No. 11 The American Society of Mammalogists. E.C. Birney nd Choate J.R., eds. P. 323-347.

151. Lidicker W.Z.Jr., Anderson P.K., 1962. Colonization of an island by Microtus californicus, analyzed on the basis of runway transects. J. Anim. Ecol.,31: 503-517.

152. Lidicker W.Z.Jr., Caldwell R.L., 1982. Dispersal and migration. Benchmark papers in ecology. V. 11. F.B.Golley ed. Hutchinson and Ross Publ. Co., Stroudsburg, Pennsylvania, 311 pp.

153. Loxton R.G., Raffaeli D., Begon M. 1975. Coprophagy the diurnal cycle of the common shrew, Sorex araneus // J. Zool. L. V. 177, p. 449-453.

154. Mackin-Rogalska R., 1979. Elements of the spatial organization of a common volepopulation. Acta Theriol., 24: 171-199.

155. Madison D.M., 1978. Movement indicators of reproductive events among female meadow voles as revealed by radiotelemetry. J. Mamm. V. 59. Pp. 835 -843.

156. Madison D.M., 1980. Movement types and weather correlates in freeranging medow voles. In.: Proc. Fourth eastern pine and meadow vole symp. R.E.Byers (ed). Hendersonville, North Carolina. Pp. 34 32.

157. Moraleva N.V. 1989. Intraspecific interaction the common shrew Sorex araneus in Central Siberia // Ann. Zool. Fennic.V. 26. No 4. Pp. 425-432.

158. Murie M., 1963. Homing and orientation of deermice // J. Mammal. V. 44. P. 338-349.

159. Myers J.H., Krebs C.J., 1971. Genetic, behavioral, and reproductive attributes of dispersing field voles Microtus pemisylvanicus and Microtus ochrogaster. Ecol. Monogr., v. 41. Pp. 53-78.

160. Myers J.H., Krebs C.J. 1974. Population cycles in rodents. Scientific American, 230 (6): 38-48.

161. Myllymaki A., 1977. Demographic mechanisms in the fluctuating populations of the fild vole Microtus agrestis. Oikos, 29: 468-493.

162. Pernetta J.C. 1976. Diets of the shrews Sorex araneus L. and Sorex minutus L. in Wytham grassland // J. Anim. Ecol. V. 45, p. 899-912.

163. Pernetta J.C. 1977. Population ecology of British shrews in grassland // Act. theriol. V. 22, n 20/29, p. 279-296.

164. Reich L.M., Tamarin R.H., 1980. Trap use as an indicator of social behavior in mainland and island voles. Acta Theriol. V. 25. Pp. 295 307.

165. Robinson W.L., Falls J.B., 1965. A study of homing of meadow mice // Am. Midi. Nat. V. 73. P. 188-224.

166. Rychlick L. Evolution of social systems in shrews. // Evolution of shrews. Ed. Wojcik J.M., Wolsan M., Mamm.Res.Inst., Bialowieza, 1998, p. 347-406.

167. Schoener T.W., 1981. An empirically based estimate of home range. Theoretical population biology, v. 20. P. 281-325.

168. Sheftel B.I. 1989. Long-term and seasonal dynamics of shrews in central Siberia. Ann. Zool. Fennici. 26(4). Pp. 357-369.

169. Shaffer M.L., 1985. The methapopulations and species conservation: The special case of the Northen Spotted Owl // Ed. R.J.Gutierrez, A.B.Carey. Ecological and Management of Spotted Owl in the Pacific Northwest. Gen. Techn. Rep. Portland. P. 86 99.

170. Shillito J.F. 1963a. Observation of the range and movements of a woodland population of the common shrew Sorex araneus L. // Proc. Zool. Soc. London, v. 140, n 3, p. 533-546.

171. Shillito J.F. 1963b. Field observation on growth, reproduction and activity of a woodland population of the common shrew Sorex araneus L. // Proc. Zool. Soc. London. V. 140. N 1. Pp. 99-114.

172. Shore R.F.; Myhill D.G.; Lhotsky R., and Mackenzie S. 1995. Capture success for pygmy and common shrews (Sorex minutus and S.araneus) in Longworth and pitfall traps on upland blanket bog. J.Zool. Lond. V. 237. No 4. Pp. 657-662.

173. Slade N.A., Swihart R.K. 1983. Home range indices for the cotton rat (Sigmodon hispidus) in Northeastern Kansas. J. Mamm., v. 64, No 4. Pp. 580590.

174. Slade N.A., Russell L.A., 1998. Distances as indices to movements and home range size from trapping records of small mammals. Journal of mammalogy, 79 (1), pp. 346-351.

175. Sorenson N.W. 1962. Some aspect of water shrew behaviour // Am. Nat. V. 68, pp. 445-462.

176. Spencer S.R., Cameron G.N., 1990. Operationally defining home range: temporal dependence exhibited by hispid cotton rats. Ecology, v. 71, No 5. Pp. 1817 -1822.

177. Stockley P. 1993. Intraspecific variation in mating strategies and reproductive success of male common shrews (Sorex araneus). 6th Int. Theriolog.Congr., Abstr. spoken and Poster.; 1993 Jul 4-1993 Jul 10; Sydney. Resington.

178. Swihart R.K., Slade N.A., 1985. Testing for independence of observations in animal movements. Ecology, v. 66, No 4. Pp. 1176-1184.

179. Sun C. 1997. Dispersal of young in red squirrels (Tamiasciurus hudsonicus) // Am. Midi. Nat. V. 138, pp. 252-259.

180. Tamarin R.H., 1980. Dispersal, population regulation and K-selection in field mice. Amer. Nat. V. 112. Pp. 545 555.

181. Tast J., 1966. The root vole, Microtus oeconomus (Pallas), as an inhsbitant of seasonally flooded land. An. Zool. Fennica, 3:127-171.

182. Taylor J.R.I. 1998. Evolution of energetic strategies in shrews // Evolution of shrews. Ed. Wojcik J.M., Wolsan M. Mamm. Res. Inst. Bialowieza. Pp 309346.

183. Thibault A., Bovet J. 1999. Homing strstegy of the easten chimpunk, Tamias striatus (Mammalia: Rodentia): Validiation of the critical distance model. // Ethology. V.105. N 1, p. 73-82.

184. Vogel P. 1976. Energy consumption of European and African shrews // Acta theriol. V. 21. Pp. 195-206.

185. Wolff J.O. 1993. What the role of adults in mammalian dispersal? // Oikos. V. 68. N1, p. 173-176.

186. Wolff J.O., Lidicker W.Z. Jr. 1980. Population ecology of the taiga vole, Microtus xanthognathus, in interior Alaska. Canadian J. Zool., 58: 1800-1812.

187. Yalden D.W., Morris P.A., Harper J. 1973. Studies on the comparative ecology of some French small mammals. // J. Mammal. V. 37, N 2, pp. 257276.

188. Yalden D.W. 1974. Population density in the common shrew, Sorex araneus // J. Zool, Lond. V. 173, n 2, p. 262-264.