Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цитологические особенности ампуллярии Pomacea bridgesii в раннем онтогенезе

ВАК РФ 03.03.04, Клеточная биология, цитология, гистология

Автореферат диссертации по теме "Цитологические особенности ампуллярии Pomacea bridgesii в раннем онтогенезе"

На правах рукописи

004605245

ЕЛЧИЕВА ЛЕИЛА МЕХТИЕВНА

ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АМПУЛЛЯРИИ РО-МАСЕА ВКШСЕвП В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ

Специальность 03.03.04 - Клеточная биология, цитология, гистология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 тон 2910

Астрахань, 2010

004605245

Работа выполнена на кафедре гидробиологии и общей экологии Астраханского государственного технического университета

Научный руководитель: Доктор медицинских наук, профессор

Федорова Надежда Николаевна

Официальные оппоненты: Доктор медицинских наук, профессор

Молдавская Анна Аркадьевна

Доктор биологических наук, доцент Ложниченко Ольга Владимировна

Ведущая организация: ГОУ ВПО Калмыцкий государственный

университет

Защита состоится 24 июня 2010 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.009.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора кандидата биологических наук при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1 ЕИ-АГУ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета

Автореферат разослан fff ¿/¿£>.sJ?J20\0r.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, доцент

Нестеров Ю. В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В настоящее время почти во всех странах мира моллюски употребляются в пшцу как в свежем, так и в мороженном, консервированном, сушеном виде. По калорийности мясо моллюсков не уступает мясу некоторых рыб. В нем содержатся все незаменимые аминокислоты, углеводы, жиры и витамины, а также такие минеральные элементы, как йод, железо, цинк, медь, играющие большую роль в регуляции обмена веществ (Geilenkirchen W. L. М., 1967; Benjamin PR, Rose RM, et al., 1979; Андреев H. И., Каримов А. В., 2003; Винарский M. В., 2002, 2003).

Культивирование моллюсков обходится дешевле, чем культивирование других беспозвоночных, так как они неприхотливы к условиям содержания и к еде. Хозяйство по разведению моллюсков окупается в течение 2-3 лет. Кроме того, брюхоногие моллюски обладают огромными запасами экологической и биотической потенции, которая редко полностью проявляется в естественных условиях, но в хозяйствах полноцикличного типа возможна достаточная реализация биопотенциальных свойств моллюсков (Долгин В. Н., 1974; Elekes К., et al., 1991; Гребенников М. Е., Ермаков А. И., 2003; Винарский М. В., Каримов А. В., 2004). При создании оптимальных условий содержания можно ускорить развитие, рост и созревание особей и даже увеличить выход полезной продукции (Моисеев П. А., 1995). Однако, внесение новых объектов в аквакультуру затрудняется дефицитом знаний об адаптации животных к новым условиям существования, особенно в раннем онтогенезе (Сальников Н. Е., 1995; Croll Е. Е., 1999; Ranan Z., 2002; Парамонов А. А., 2005; Формозов А. Н., 2004).

Морфозиологичские особенности развития беспозвоночных описаны в работах многих исследователей (Мещеряков В. Н., 1975; Догель В Н., 1981; Morriill J. В., 1982; Dickinson А., 2001; Андреев Н. И., 2003;), эти авторы внесли значительный вклад в изучение морфогенеза брюхоногих моллюсков. В отдельных работах описывалась гистология систем органов и тканей взрослых особей моллюсков (Croll R. Р., 1999; Haszprunar, G., 2002; Винарский М. В., 2003; Воронежская Е. Е., 2003). Нужно отметить, что гистология низших позвоночных и беспозвоночных разрабатывалась в меньшей степени, по сравнению с высшими позвоночными, обобщающие труды по формированию тканей у этих животных крайне скудны (Заварзин А. А., 1975).

В настоящие время в аквакультуру Астраханской области внесены новые объекты, в том числе ампуллярии Pomacea bridgesii. Искусственные условия, в которых она выращивается, значительно отличаются от природных, в связи с чем необходимы объективные знания о процессах, происходящих в раннем онтогенезе личинок, разводимых в искусственных условиях.

На основании вышесказанного, целью исследования явился анализ цитологических особенностей раннего онтогенеза моллюска ампуллярии Ат-pullariidae Pomacea bridgesii, выращиваемого в искусственных условиях.

Для достижения цели были поставлены задачи:

з

1. Определить продолжительность и выявить особенности периодов, этапов, и стадий развития ампуллярии Ротасеа bridgesii.

2. Определить особенности цито - и гистогенеза жизненно важных органов ампуллярии в раннем онтогенезе.

3. Определить закономерности формирования и развития кладок ампуллярии

Научная новизна исследований состоит в том, что комплексых исследований раннего онтогенеза моллюска ампуллярии АтриНагМае Ротасеа bridgesii до настоящего времени не проводилось. Впервые описан гисто - и органогенез личинок ампуллярий от восьми бластомер до стадии вылупле-ния. В работе прослежена судьба отдельных групп бластомеров. Определен жизненный цикл и его продолжительность у ампуллярий (Ротасеа bridge.sH): выделены периоды, этапы и стадии, определена их продолжительность, абиотические факторы, действующие во время жизненного цикла ампуллярий. Подсчитана скорость развития органов и самого организма ампуллярий. Впервые было обнаружено наличие стволовых клеток в капсуле личинок.

Практическая значимость данной работы состоит в изучении особенностей развития ампуллярий, выращиваемых в искусственных водоемах, что является важнейшей теоретической основой для оптимизации биотехники развития ампуллярий в искусственных условиях. Результаты проведенных исследований дают возможность охарактеризовать биологические и экологические особенности их развития. Результаты исследований могут быть использованы специалистами в области гистологии, эмбриологии, цитологии. Материалы исследования используются в преподавании курсов «Зоологии беспозвоночных», «Эмбриологи и биологии развития» для специальностей биоэкология, аквакультура и водные биоресурсы в Институте рыбного хозяйства, биологии и природопользования Астраханского государственного технического университета.

Положения, выносимые на защиту:

1. Дробление зиготы ампуллярий относится к спиральному типу, первые два деления оплодотворенной яйцеклетки происходят внутри самки. Дробление высоко детерминировано. Отмечено, что гаструляции происходит путем обрастания (эпиболии), инвагинации (впячиванием), расселения (иммиграции)

2. Однослойный призматический эпителий является универсальным покрытием для мантии, кишечника, жабр этих животных.

3. На стадии велигер происходит дифференцировка печеночных клеток ацинусов на три типа: печеночные клетки (собственно клетки печени -гепатопанкреас), ферментные клетки и известковые.

4. Топография внутренних органов личинки ампуллярии меняется от стадии к стадии под действием торзионного процесса, в связи с чем, на стадии вылупления большая часть органов, (почка, сердце, желудок, значительная часть кишечника, жабры) смещаются на правую сторону личинки.

5. Выявлено наличие стволовых клеток в капсуле, окружавшей яйцеклетки после кладки, которые наблюдались до стадии великонхо.

Апробация результатов исследования. Основные результаты исследований были доложены на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ в 2006-2009 гг.; второй Международной конференции молодых ученых и специалистов «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек», Астрахань, 2007; Международном научно-практическом семинаре молодых ученых и студентов «Природные ресурсы Каспийского моря и устойчивое развитие прибрежных территорий», Астрахань, 2007; Международном симпозиуме Астраханского государственного технического университета «Тепловодная аквакулыура и биологическая продуктивность водоемов аридного климата», Астрахань, 2007; Международной научной конференции «Биология: теория, практика, эксперимент», Саранск, 2008; Всероссийской научно - технической конференции «Экология и медицинские проблемы», Тула, 2008;

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, две из которых напечатаны в журналах, рекомендуемых ВАК РФ.

Объем и структура. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов собственных исследований, обсуждения, заключения и выводов. Диссертация изложена на 186 страницах, содержит 24 таблицы и 33 рисунка. Список используемой литературы включает 263 источников, из которых 97 иностранных авторов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Работа выполнена в Астраханском государственном техническом университете на кафедре гидробиологии и общей экологии в течение 2007 - 2010 гг.

Объектом исследования служили: коконы, в которых находились икринки на разных стадиях развития, икра ампуллярий, отобранная в разные промежутки времени, неполовозрелые особи моллюсков Pomacea Bridgesii (Reeve, 1856).

Взрослые особи содержались в 70 - ти литровых аквариумах с расчетом 1 литр на одну половозрелую особь. Из - за особенностей ампулярий откладывать икру над поверхность воды, аквариумы не доливались на 10 - 15 см. В аквариумах поддерживалась постоянная температура воды от 26 - 28 С0, pH не превышал 7. Вода в аквариумах постоянно аэрировалась. Через каждые трое суток производилась полная смена воды.

Таким образом, за весь период исследований было сделано и изучено 97 серий икринок моллюска, 10 серий их кладок (табл. 1).

При выполнении работы был применен комплекс методов исследования: гистологический, гидрохимический, статистический.

Гистологические исследования. В работе использовались методы классической гистологии (Волкова O.E., Елецкий Ю.К., 1982). Кладка ампуллярий фиксировалась в растворе Буэна. Осуществлялась проводка через

спирты возрастающей крепости, готовились - целлоидиновые блоки, окраска серий срезов производилась гематоксилином - эозином, азаном, железным гематоксилином.

Методы морфометрии. При помощи морфометрического анализа были получены количественные данные о изменений длины зародышей и их органов, объективно характеризующие строение, развитие и возрастную динамику изучаемых структур (Авандилов, 1980; 1990; Пантелеев и др. 1999).

При помощи окуляра - микрометра на световом микроскопе МБИ - 3 были определены основные морфометрические параметры эмбрионов его клеток, на всех этапах раннего онтогенеза. Препараты фотографировались цифровой фотокамерой Canon PoveChat А 96, совмещенный с лабораторным микроскопом МикМед.

Статистическая обработка результатов. Полученные результаты подверглись статистическому анализу. Все цифровые данные экспериментов обрабатывались на IBM PS/AT с использованием интегральных пакетов Sta-tistica v 6.0, Microsoft Office Excel, 2007

Таблица 1

Объем использованного материала___

Этапы Стадии раз- Сроки Количест- Количест- Кол-во срезов,

вития взятия материала (от момента кладки яиц) во серии во стекол которые были окрашены гематоксилин - эозином, железным гематоксилином, по Мал-лори, азаном

Эмбриональный период

Этап дробле- 8 бластоме- Начальный 5 20 680

ния ров отсчет времени

14 бластоме- 5 мин 5 20 740

ров

16 бластоме- 10 мин 5 20 715

ров

32 бластоме- 20 мин 5 20 660

ров

Гаструла на 18 ч 20 4 12 396

стадии ши- мин

рокого бла-

к стопора

Гаструла на 22 ч 20 4 12 410

стадии щеле- мин

! видного бла-

U стопора

1 Появление 24 ч 50 4 12 350

т двух зародышевых листков мин

Личиночный период

Этап гисто - и органогенеза личиночных органов Стадия начала закладки внутренних органов личинки 2 сутки 5 10 200

Этап формирования тро-хофоры Ранняя тро-хофора 3 сутки 7 21 420

Средняя тро-хофора 4 сутки 4 8 160

Поздняя тро-хофора 5 сутки 5 10 200

Этап формирования во- | лигера Ранний вели-гер 7 сутки 6 12 300

Средний ве-лигер 8 сутки 5 10 270

Поздний ве-лигер 10 сутки 7 14 380

Этап формирования вели-конхо Великонхо 12 сутки 4 9 315

Период юного организма

Этап формирования постоянных органов Переход к ножному движению 15 сутки 4 7 126

16 сутки развития 16 сутки 5 15 510

17 сутки развития 17 сутки 5 12 480

стадия вылу-пление 18 сутки 8 24 576

ИТОГО 97 360 7888

СОДЕРЖАНИЕРАБОТЫ 1. НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА РАЗВИТИЯ ЛИЧИНКИ АМПУЛ Л Я РИМ РОМАСЕА ВКНЮЕвП

В результате проведенных исследований определены периоды, этапы и стадии развития зародыша ампуллярий. Было выделено три периода: эмбриональный, личиночный и период юного организма. Эмбриональный период включал два этапа - это дробление и гаструляция. Длительность этапа дробления была равна 18 часов 20 минут, длительность этапа гаструляции составляла - 7 часов 10 минут. К концу этапа дробления зародыш достигал в диаметре до 207 ± 2 мкм, он состоял из довольно крупных клеток, затем, на этапе гаструляции частота дробления увеличилась, размеры клеток быстро уменьшились. Диаметр зародыша был равен 123,2 ± 2,8 мкм. На всех последующих стадиях, включая стадию вылупления, зародыш увеличивался в размерах.

Развитие зародыша на стадии бластулы. Первые этапы дробления яйца происходили внутри самки. Наружу яйцо выходило уже на стадии восьми бластомер. Время достижения начальных стадий представлено в таблице 2.

Таблица 2

Стадия Время от прохожде- Размер зародыша,

ния первого призна- мкм

ка, часы

8 бластомер Начальный отсчет времени 108,5±2,8

14 бластомер 0,5 123,2±2,6

16 бластомер 0,5 145,2±2,9

32 бластомера 0,10 154±2,3

Гаструла на стадии широкого бластопор 18 198±4,4

Гаструла на стадии щелевидного бласто- 4 207±2

пора

2 зародышевых листа 2,30 247±0,8

Стадия начала заклад- 3 250,8±2,3

ки внутренних органов

Дробление ампуллярий относилось к спиральному типу, первые два деления оплодотворенной яйцеклетки происходили внутри самки. Дробление высоко детерминировано. Желток в дроблении участия не принимает, окружая зародыш в целом. До стадии 32 бластомер деление леотропно. Следует отметить, что бластомеры второго квадранта 2а, 2Ь и 2с формируют в дальнейшем эктомезодерму, из которой образуется эпителий ротовой полости, глотки, радулярный мешок, эпителий языка, слюнные железы, пищевод и буккальные ганглии. Из бластомеров группы 2й - возникает эктодерма стенки тела и мантия, данная группа клеток дает зачаток ноги моллюска, одного из самых больших органов. Левая цефалическая пластинка возникает из кле-

1711 1 "У I "У

ток 1с - 1с .Из цефалических пластинок образуется эпителий щупалец, глаза и церебральные ганглии. Четвертый квадрант клеток 4й формирует эн-то - мезодерму, остальные клетки этого квартета образуют энтодерму. Так как группа клеток 4(1 находилась на протяжении всего эмбрионального развития моллюска на вегетативном полюсе, она образует будущий задний конец зародыша.

Развитие зародыша на стадии гаструлы. Гаструляция происходила путем обрастания, впячивания, расселения. Этот этап эмбрионального развития, можно разделить на несколько стадий: широкого бластопора, щелевид-ного бластопора, стадия двух зародышевых листков и стадия начала закладки органов.

Клетки энтодермы были более крупными, по сравнению с клетками эктодермы, со светлой цитоплазмой, они располагались свободно, имея круглую форму. Диаметр этих клеток варьировал от 13,72 ±0,04 мкм до 17,6 ± 0,09 мкм. Диаметр ядра был равен 8,8 ± 0,05 мкм, диаметр ядрышка 3,52 ± 0,4 мкм.

Клетки эктодермы были мелкими, плотно прижатыми друг к другу, имели слегка вытянутую, овально - продолговатую форму. Диаметр их составлял 13,2 ±0,04 мкм, ядро было равно 8,8 ± 0,05 мкм, ядрышко 3,52 ± 0,4 мкм общая площадь эктодермы равнялась 2407 ± 2,8 мкм.

Таким образом, исследования показали, что к концу вторых суток развития зародыш имел лепестковидную форму. Его центральную часть занимал «белковый мешок», впервые произошла закладка протонефридий, апикальный орган имел султанчик из ресничек на апикальной стороне. Произошла закладка кишечника.

2. ОРГАНО - И ГИСТОГЕНЕЗ ЛИЧИНКИ АМПУЛЛЯРИИ В ОПТИМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ РАЗВИТИЯ

Личиночный период ампуллярии состоял из трех этапов: формирования трохофоры, формирование велигера и формирование великонхо.

Личиночный период включал четыре этапа: гисто - и органогенеза личиночных органов, трохофоры, велигера, великонхо. Этап гисто - и органогенеза личиночных органов начинался через 48 часов от начала дробления восьми бластомер, его продолжительность была равна 24 часам. Этап трохофоры происходил на третьи сутки развития, его продолжительность была равна 72 часам. Этап велигера начинался на седьмые сутки развития личинки, его продолжительность была равна 144 часа. Каждый из данных этапов включал три стадии развития: раннюю, среднюю и позднюю. Размеры зародыша были непостоянными, меняясь от стадии к стадии. На этапе гисто - и органогенеза зародыш увеличился в 1,6 раз. К концу этапа трохофоры зародыш увеличился в 2,5 раза; на этапе велигера зародыш увеличился в 1,5 раза, на этапе формирования великонхо зародыш - в 1,3 раза, к концу этапа формирования постоянных органов зародыш - в 1,4 раза. За эмбриональный период зародыш увеличился в 2,3 раза, в личиночный период - в 4,7 раза, в период юного организма - в 1,5 раза; таким образом, от оплодотворения до вы-лупления произошло увеличение зародыша в 10,7 раз.

Стадия ранняя трохофора. Размеры зародыша были следующие: длина была равна 422 ±4 мкм, ширина 512 ± 1,3 мкм, диаметр икринки- 1100 ±2,1 мкм. Он был грушевидной формы. Центральную часть ранней трохофоры занимал «белковый мешок», диаметр которого составлял 290 ± 4 мкм, клетки его выполняли функцию печени. Сверху «белковый мешок» был покрыт однослойным призматическим эпителием. Стомодиум начал дифференцироваться на рото - глоточную часть и пищевод. Клетки, выстилающие рото -глоточную часть, были мелкими, имели разную форму, клетки образующие будущий пищевод - были высокими, плотно прилегающими друг к другу. Впервые произошла закладка сердца, имеющего вид трубки, выстланной плоскими клетками, диаметр трубки был равен 8 ± 0,8 мкм, длина 15 ± 0,6 мкм. Два зачатка протонефридий располагались над «белковым мешком» с правой стороны - от сагиттальной плоскости тела, представляя собой скопления восьми крупных клеток. Клетки были объединены общей оболочкой, диаметр которых был равен 13 ± 0,2 мкм, размеры протонефридиев был сле-

дующими: длина составляла 12 ± 0,8 мкм, ширина 8 ± 0,5 мкм. Апикальный орган утратил реснички, он заметно увеличился в размере, имел вид бугорка на апикальной стороне зародыша, его высота была равна 149 ± 6 мкм, ширина 5± 0,8 мкм. Сверху апикальный орган был покрыт однослойным многорядным эпителием, который подстилался молодой соединительной тканью -мезенхимой, в которой находились крупные округлые клетки - нейробласты. Нейробласты сгруппировались в два конгломерата, образовывая, таким образом, пару церебральных зачатков ганглий. Раковинная железа углубилась, приближаясь к зачатку кишечника, количество клеток, образующих раковинную железу, составляло 56 ± 2. Клетки прототроха утратили реснички.

Стадия средняя трохофора. Зародыш заметно увеличился в кранио -куадальном направлении. Размеры зародыша были следующие: длина - 368 ± 2,3 мкм, ширина 651 ± 0,2 мкм, диаметр икринки - 900 ± 1,8 мкм. Ротовое отверстие открывалось наружу узкой щелью, за ротовым отверстием следовала ротовая полость и радулярный мешок, на дне которого произошла закладка радулы в виде 12 уплощенных округлых клеток. Ротовая полость и радулярный мешок были покрыты однослойным призматическим эпителием. Произошла дифференцировка расширенной части передней кишки в зачаток глотки. Длина пищевода была равна - 8,5±0,3 мкм, ширина 3,5±0,6 мкм. Начальный отдел средней кишки был выстлан однослойным многорядным эпителием. Часть средней кишки дифференцировалось в зачаток желудка. Средняя кишка была короткой; ее длины была равна - 17 ± 0,03 мкм. Зачаток желудка был выстлан однослойным призматическим эпителием, длина желудка была равна - 36 ± 0,7 мкм, ширина - 20 ± 0,9 мкм. Шло образование печеночных канальцев путем разрастания эпителия кишки в полость «белкового мешка». Первый зачаток канальца был сформирован на вегетативном полюсе висцерального мешка. Размеры канальцев были следующие: длина - 13,2±1 мкм, ширина - 8±0,3 мкм, высота - 2,2±0,2 мкм. Нога развивалась на вентральной стороне зародыша и имела коническую форму, ее дайна составляла 270 ± 3,0, ширина - 47 ± 4,0 мкм. Мезенхимные клетки дифференцировались в мышечные трубочки. В эпителии, покрывающем основание ноги и центральную часть стомодиума, началась пролиферация нейробластов в зачатки педальных и церебральных ганглиев. Размеры церебральных ганглиев были таковыми: длина - 8,2 ± 0,3 мкм, ширина 9 ± 0,2 мкм, размеры педальных ганглиев были следующие: длина 15 ±0,7 мкм, ширина - 10 ± 0,2 мкм. Зачатки остальных ганглиев еще отсутствовали. Впервые произошла закладка глаз, их диаметр был равен 7 ± 0,09 мкм. Раковинная железа имела вид широкой пластинки клеток, выгнутой в сторону наружной поверхности, состояла из двух видов клеток: первый вид был представлен высокими призматическими клетками, плотно прилегающими друг к другу, имеющими зернистую цитоплазму и крупное светлое ядро; второй ввд состоял из округлых, более мелких клеток, с маленьким ядром в центре клетки, ее размеры были следующие длина - 10 ± 0,6 мкм, диаметр клеток - 2,4 ± 0,11 мкм. Прототрох к этой стадии полностью редуцировался. Количество канальцев протонефридий увели-

чилось до 12. Канальца выстилал однослойный кубический эпителий, лежащий на базальной мембране.

Стадия поздняя трохофора. Длина зародыша составила - 502 ±3,2 мкм, диаметр - 762 ± 4 мкм, диаметр желтка - 762 ±2,1 мкм. Зародыш был округлым. Рот переходил в довольно широкую ротовую полость, которая вела в глотку, имеющую полость. Длина глотки была равна - 6,6±0,3 мкм, ширина -4,1±0,4 мкм. Глотка переходила в пищевод длина его была равна - 9±0,4 мкм, ширина - 4,1±0,6 мкм. Из расширения пищеварительной трубки продолжал формироваться желудок, который располагался на вентральной стороне зародыша, сообщаясь двумя протоками с «белкового мешка». Длина желудка составила - 40 ± 1,0 мкм, ширина - 21 ±0,6 мкм. Передний отдел пищеварительной системы выстилал однослойный цилиндрический эпителий. Среднюю кишку выстилал однослойный многорядный ресничный эпителий, клетки располагались на базальной мембране, некоторые клетки, эпителия имели реснички. Длина средней кишки была равна - 20 ± 0,1 мкм, ширина - 14 ± 0,09 мкм. С данной стадии развития расположение органов висцерального комплекса происходило под воздействием торзионного процесса. Так, желудок стал поворачиваться влево от сагиттальной плоскости, зачаток кишечника начал образовывать петлю. Кишечник стал открываться наружу. Нога заметно увеличилась в размере, длина ноги стала равной - 303 ± 6,6 мкм, ширина 50 ± 1,3 мкм. Сверху ногу покрывал однослойный многорядный ресничный эпителий, который подстилался рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Межклеточное вещество соединительной ткани состояло из коллагеновых волокон и большого количества основного аморфного вещества. В центральной части ноги имелся конгломерат клеток педальной железы. Впервые на данной стадии развития появились зачатки жаберных лепестков, которые располагались на левой стороне зародыша, у головного отдела, в количестве 8 ± 2 штук. Жаберные лепестки были покрыты однослойным многорядным ресничным эпителием, лежащим на базальной мембране. Внутри жаберных лепестков находился тонкий сосуд. Размеры жаберных лепестков были следующими: длина - 33 ± 0,4 мкм, ширина -7,51 ± 0,5 мкм, длина жаберного аппарата была - 493 ±1,0 мкм. В цефаличе-ских пластинках продолжалось преобразование церебральных зачатков в ганглии, шло формирование нервных стволов. Длина церебральных ганглиев была равна - 14 ± 4,0 мкм, ширина - 10 ± 5,0 мкм. Формирование нервных ганглиев начиналось с выделения из состава эктодермы специальных клеток - нейробластов. Диаметр глаз увеличился до 21 ± 0,05 мкм.

Этап формирования велигера включает в себя три стадии развития: ранняя, средняя, и поздняя. Продолжительность этапа составляла 144 часа, что равно шести суткам, за этот этап зародыш увеличился в 1,4 раза.

Стадия ранний велигер. Форма зародыша была овоидной. Диаметр зародыша составлял - 540 ± 2 мкм, длина - 897 ± 5,2 мкм. Диаметр икринки был равен 605 ± 1,8 мкм. Передняя часть ротового отверстия была представлена ротовыми дольками или валиками, размер которых составлял 6,0 ± 0,6

мкм. Шло образование радулы. Желудок на данном этапе находился на правой стороне, постепенно смещаясь кпереди. Длина желудка была равна - 43,4 ± 2,6 мкм, ширина — 24 ± 2,3 мкм. Передний отдел пищеварительной системы выстилал однослойный многорядный эпителий, лежащий на базальной мембране. В средней кишке площадь ресничного эпителия заметно увеличилась, также увеличились размеры средней кишки, ее длина уже составляла - 22 ± 0,12 мкм, ширина - 15 ± 0,04 мкм, высота клеток эпителия была равна 1,1 ± 0,2 мкм. Клетки «белкового мешка» утратили функцию и начали редуцироваться. Нога увеличилась в размере, ее длина была равна 470 ± 5,2 мкм, ширина - 54 ± 4,0 мкм. В ней происходила дифференцировка мышечных клеток, расположенных продольно. Сердце имело грушевидную форму, желудочек и предсердие отличались по форме и размеру, оно переместилось под левый каналец протонефридия. Полость сердца выстилали плоские клетки эндотелия, лежащего на базальной мембране. Размеры сердца были следующие: длина предсердия была равна - 12,3 ±2,1 мкм, желудочка - 11 ± 0,6 мкм; ширина предсердия - 14,0 ± 0,3 мкм, желудочка - 15,9 ± 0,09 мкм. Количество ламелл в жабрах увеличилось до 12. Основой жаберных лепестков являлся кровеносный сосуд. Их покрывал однослойный многорядный ресничный эпителий. Длина жаберных лепестков увеличилась, была равна - 36 ± 0,4, ширина - 10 ± 1,2 мкм. Длина жаберного аппарата стала равной - 503 ± 3,0 мкм. Началось образования почечного целомического мешка, сформировалось незначительное число извитых канальцев, выстланных однослойным кубическим эпителием, с крупными округлыми ядрами. Размеры целомического мешка были следующими: длина - 130 ± 2,0 мкм, ширина - 110 ± 2,0 мкм. Педальные ганглии были соединены комиссурой, имелись зачатки париетальных, висцеральных и плевральных ганглиев. Длина церебральных ганглиев составляла - 28 ± 2,0 мкм, ширина - 17,6 ± 1,3 мкм. Размеры педальных ганглиев были таковы: длина - 22 ± 2 мкм, ширина - 15 ± 3,3 мкм. Диаметр глаз увеличился, он составлял 34 ± 0,04 мкм, хрусталики не были сформированы. Эпителий глаз был представлен однослойным низким кубическим эпителием.

Стадия средний велигер. Зародыш сохранял овоидную форму, его диаметр был равен - 723 ± 2,5 мкм, длина -1010+ 3,8 мкм. Диаметр икринки составлял 510+5 мкм. Шло разделение желудка на два отдела: основной и пи-лорический. Мезенхимные клетки ноги продолжали дифференцироваться и превращаться в мышечные трубочки. Длина желудка была равна 47 ± 3,0 мкм, ширина - 26 ± 1,1 мкм. Сердце располагалось в сагиттальной плоскости, имело грушевидную форму. Длина предсердия составила 14,5 ±0,5 мкм, ширина - 14,7 ± 0,5 мкм, длина желудочка - 15 ±0,4, ширина - 16,0 ±0,1 мкм. Полость сердца была выстлана плоскими клетками эндотелия, лежащими на базальной мембране. Стенки сердца образованы кардиомиоцитами. Количество ламелл в жабрах постепенно увеличилось, составляя 22 ± 1 штуки, также увеличились размеры лепестков, их длина составляла - 40 0,3 мкм, ширина - 14 ± 0,3 мкм. Ламеллы были выстланы однослойным многорядным рес-

ничным эпителием. Почечный мешок увеличился в размере за счет увеличения канальцев, их количество увеличилось до 16 ± 2 штук. Шло образование рено - перикардиального канала, его размеры были таковы: длина - 170 ± 2,0 мкм, ширина - 126 ± 0,5 мкм Канальца почки были выстланны однослойным кубическим эпителием, с крупными округлыми ядрами. Часть клеток прото-нефридиев утратили свои функции и редуцировались. Комиссуры педальных ганглиев соединились между собой. Кроме того, педальные ганглии связались с церебральными ганглиями двумя коннективами, образовывая подгло-точную нервную петлю. Шло формирование плевральных, париетальных, висцеральных ганглиев. Начал формироваться глазной хрусталик, был установлен активный рост глазного щупальца.

Стадия поздний велигер. Личинка приобрела форму взрослого моллюска. Ее диаметр стал равным 750 ± 1,5 мкм, длина 1070 ± 2,9, диаметр икринки - 410 ± 4,4 мкм. Клетки печени состояли из трех типов: ферментные, собственно клетки канальцев печени и известковые клетки. Клетки «белкового мешка» полностью редуцировались. Эпителий средний кишки был весь выстлан однослойным высокопризматическим ресничным эпителием. Большая часть мускулатуры ноги на данной стадии развития составляли мышечные трубочки, расположенные продольно. Сердце располагалось в перикардиаль-ной полости; оно продолжало смещаться на правую сторону. Полость сердца была выстлана плоскими эндотелиальными клетками, лежащими на базаль-ной мембране. Почку и перикард связывал формирующийся рено - перикар-диальный канал. Мерцательные клетки протонефридиев утратили реснички. Количество почечных канальцев заметно увеличилось. Канальца выстилал однослойный кубический эпителий, лежащий на базальной мембране. Зало-жились буккальные ганглии. Шло образования нервных стволов, путем разрастания отростков нервных клеток. Произошла пигментация глаза в красный цвет.

Этап формирования великонхо включает одну стадию - великонха, продолжительность которой была равна 72 часам, стадия наступила на 12 сутки развития. На данном этапе зародыш увеличился в 1,2 раз.

Стадия великонхо. Диаметр зародыша составил 923 ± 1,3 мкм, длина 1120 ± 1,6 мкм, диаметр икринки - 300 ±4,1 мкм. Зародыш полностью оброс раковиной. Левая доля печени заняла верхние витки раковины, приобретая таким образом форму спирали. Печеночные канальца были выстланы однослойным многорядным эпителием. Канал состоял из последовательно расположенных трех типов клеток: ферментных, печеночных и известковых. Желудок повернулся вокруг продольной оси вправо и сместился на вентральную сторону к левой доли печени. Желудок имел ярко выраженные три оболочки. Внутренняя оболочка - слизистая, покрытая ресничным эпителием с тонкой собственной соединительнотканной пластинкой. Средняя оболочка - мышечная, довольно толстая, состоящая из двух слоев гладких мышц (косого и циркулярного). Наружная оболочка - соединительнотканная, без четких границ переходящая в рыхлую волокнистую неоформленную соединительную

ткань. Архитектоника мышц ноги полностью сформировалась, мышечная масса состояла из клеток расположенных в поперечном, продольном, косом направлениях. Мышечные клетки личинки имели косую исчерченость. Ганглии соединились между собой при помощи коннектив и комиссур. Коннек-тивы и комиссуры представляли собой отростки нейронов. Ганглии были образованы телами нервных клеток - перикарионов. Сердце располагалось между жаберным аппаратом и почкой на правой стороне личинки. Полость сердца была выстлана плоскими эндотелиальными клетками, лежащими на базальной мембране, размеры сердца были таковыми: длина персердия - 18 ± 4,0 мкм, ширина - 16 ± 1,0 мкм; длина желудочка - 21 ± 0,9 мкм, ширина -17,6 ± 0,05 мкм. Протонефридий полностью редуцировался.

Период юного организма включал четыре стадий: переход к ножному движению, 16 сутки развития, 17 сутки развития, стадия вылупление.

Стадия вылупление. Длина зародыша составляла 1160 ± 2, ширина 1860 ± 1,5 мкм. Ротовое отверстие находилось между ротовыми дольками, длина которых увеличивалась по мере развития личинки, к моменту вылуп-ления длина их равнялась 25 ± 2 мкм. В передней части головы располагалась глотка, которая представляла собой расширенную часть передней кишки. Длина глотки была невелика - 18 ± 0,2 мкм, что составляло всего 1,1 % от общей длины пищеварительной системы. Глотка заканчивалась небольшим расширением - радулярным влагалищем, размеры которого были: ширина 18 ± 0,2 мкм, длина 29 ± 0,5 мкм, в нем располагался одонтофор (язык) имеющий форму валика, на поверхности которого лежала радула. Радула имела следующие размеры: ширина - 15 ± 0,5 мкм, высота 25 ± 0,4 мкм. Радула имела «зубы» в виде кутикулярных пластинок эпителиальных выростов, состоящих из плотного слоя кутикулы. У личинки на стадии вылупление раду-лярный аппарат составлял 1,5 % от длины пищеварительной системы.

На границе между ротовой полостью и глоткой располагалась непарная челюсть. Длина челюсти была равна 22 ± 0,6 мкм, ширина - 12 ± 1,2 мкм. Далее глотка переходила в короткий пищевод, длина составляла 24 ± 0,8 мкм, диаметр - 15 ± 0,6 мкм. От общей длины пищеварительной системы пищевод составлял 2,8 %. Пищевод продолжался в зоб. У личинки зоб не был полностью сформирован, представляя собой объемистое расширение пищевода. Передний отдел заканчивался довольно крупным образованием передний кишки — желудком, который имел 70 ± 2,5 мкм - в длину, 50 ± 2 мкм - в ширину; желудок составлял 8,3 % от общей длины пищеварительной системы. Желудок состоял из двух отделов: основной и пилорического отдела, которые были разделены продольной перегородкой. Длина жевательного отделы составляла 45 ± 2 мкм, ширина 32 ± 1,5 мкм. Эпителий жевательного отдела желудка был высоким призматическим с округлыми крупными ядрами Мышечная оболочка жевательного отдела состояла из двух слоев гладких мышц: внутренний слой был представлен циркулярным мышечным слоем, его толщина была равна 8 ± 1,2 мкм, наружный состоял из продольной мускулатуры - более мощной, толщина, которой составляла 12 ± 2 мкм; внутренняя обо-

лочка имела слой кутикулы, защищающей эпителий слизистой оболочки. Клетки слизистой оболочки были цилиндрическими с округлыми ядрами, высота клеток равнялось 1,25 ± 0,25 мкм. Толщина кутикулярного слоя составляла 5 ± 0,5 мкм.

Пилорический отдел желудка был короче жевательного, длина его составляла 25 ± 0,9 мкм, ширина 17 ± 1,2 мкм. Эпителий пилорического отдела имел длинные реснички, длина которых была 3 ± 0,5 мкм. Пилорический отдел, так же как и жевательный, был покрыт изнутри кутикулярным слоем, который был тоньше, чем в жевательном отделе, его толщина была равна 3 ± 1,6 мкм.

Передний отдел пищеварительной системы выстилал однослойный многорядный ресничный эпителий, лежащий на базальной мембране.

Из желудка выходила средняя кишка, которая находилась в виде петель вокруг печеночных лопастей. Средняя кишка являлась самым коротким участком кишечника, у личинок на стадии вылупления она составляла 7,8 % от длины жулудочно - кишечного тракта, длина ее была равна 66 ± 0,04, ширина - 44 ± 0,01 мкм. Средняя кишка отличалась менее мощной мускулатурой, чем передний отдел пищеварительной системы; была выстлана однослойным многорядным ресничным эпителием, клетки которого располагались на базальной мембране

Печень закладывалась как непарный орган, в связи с закручиванием раковины у взрослых особей печень находилась с правой стороны. Левая доля печени была больше правой. Размер долей был таков: длина левой доли была равна 170 ± 2мкм, ширина 150 ± 0,5 мкм; длина правой доли 145 ± 0,4 мкм, ширина - 120 ± 2 мкм. Печень личинки составляла около 20,2 % от общей длины пищеварительной системы.

Основные процессы поглощения питательных веществ происходили в так называемых «печеночных разветвлениях кишечника». Это - тонкие трубчатые разветвленные выросты кишечника, выстланные однослойным эпителием. Их эпителий состоял из закономерно расположенных трех типов клеток. Наиболее крупные клетки со светлой цитоплазмой занимали вершину и боковые поверхности складок, мелкие базофильные клетки были расположены в их основании. Имелись еще клетки с очень крупными полиплоидными ядрами и резко базофильной цитоплазмой.

Средняя кишка, делая петли, переходила в заднюю. Задняя кишка, так же, как и передняя, была покрыта изнутри слизистой оболочкой, снабженной кутикулой, выполнявшей защитную функцию, однако кутикула задней кишки была значительно тоньше кутикулы переднего отдела. Толщина этого слоя составляла 0,5 ± 0,03 мкм. Длина кишки личинки на стадии вылупление была равна 484 ± 0,7 мкм, ширина - 91 ±0,2 мкм. Задняя кишка - это самый длинный участок кишечника: у личинки она составляла 57,4 % от общей длины пищеварительной системы. Задняя кишка имела следующие оболочки: слизистую, представленную эпителием, лежащим на базальной мембране, под которой находилась собственная пластинка слизистой оболочки, мышеч-

ную, участвующую в процессе проталкивания нерастворенной пищи. Толщина мышечного слоя была равна 25 ± 0,3 мкм, толщина слизистой оболочки - 17 ± 2,3 мкм. Клетки, выстилающие полость задней кишки в процессе онтогенеза, претерпели ряд изменений: во - первых, на ранних стадиях развития высота клеток составляла 8,9 ± 0,05 мкм; у личинки к моменту вылупления высота клеток эпителия увеличилось до 17,6 ± 0,06 мкм. Во - вторых, на ранних стадиях развития клетки эпителия не имели ресничек, к моменту вылупления все клетки эпителия задней кишки имели на апикальной стороне реснички.

Задняя кишка заканчивалась анальным отверстием, которое располагалось на переднем конце тела. Анальное отверстие выстилал призматический эпителий с большим количеством бокаловидных клеток.

Размер ноги личинки были следующими: длина - 1276 ± 0,6 мкм, ширина - 171 ± 0,6 мкм. В средней части ноги имелась известковая крышечка.

Сверху ногу покрывал однослойный многорядный ресничный эпителий, лежащий на базальной мембране. За базальной мембраной находилась рыхлая неоформленная соединительная ткань, в которой на разной глубине находились железистые клетки различных размеров.

В ноге мышечные клетки располагались следующим образом. Клетки, расположенные продольно на периферии располагались параллельно поверхности ноги с обеих сторон. Более глубоко была расположены мышечные клетки, проходящие поперечно, в середине ноги широким пластом лежали фронтально проходящие мышечные клетки.

Длина мышечных клеток, расположенных продольно, колебалась в пределах от 2,5 ± 0,5 мкм до 5,6 ± 0,5 мкм, толщина - в пределах 1,5 ± 0,5 до 3 ± 1 мкм. Длина поперечно расположенных клеток была равна 112 ± 3 мкм, ширина — 11 ± 2 мкм.

Сердце было выстлано плоскими клетками эндотелия, который лежал на базальной мембране. Внутри желудочка сердца имелись складки, размеры желудочка были таковы: длина - 36 ± 0,6 мкм, ширина - 22 ± 0,5 мкм. Под эндотелием находился довольно тонкий слой соединительной ткани, вокруг него была расположена мышечная пластинка из гладких мышечных клеток, которая образовывала продольные и циркулярные мышечные слои. Длина предсердия составляла 27 ± 0,5 мкм, ширина - 19,0 ± 0,3 мкм.

Сердце находилось в перикардиальной полости, выстланной целомиче-ским эпителием.

Количество ламелл в жаберном аппарате составлял 56 ± 2. Жабры имели вид вытянутых в длину двоякоперистых придатков (лепестков), заостряющихся к переднему концу, их длина была равна 73 ±2,5 мкм, ширина -44 ± 0,2 мкм. Между жаберными лепестками имелись небольшие пространства. Каждый лепесток (ламелла) состояла из осевого уплощенного стволика, несущего два ряда лепесточков. Основу столбика составляла рыхлая волокнистая ткань. Ее клетки (фибробласты) имели более темные и мелкие ядра. Внутри жабры имелись приносящие жаберные артерии и выносящие жабер-

ные протоки. Лепесточки были выстланы однослойным многорядным ресничным эпителием. Все клетки эпителия были расположены на базальной мембран. Мелкие клетки, не доходящие до поверхности, - это замещающие или камбиальные. В эпителии были обнаружены небольшие по размеру бокаловидные клетки.

Почка закладывалась как непарный орган, который находился только на правой стороне личинки в области задней кишки, вблизи сердца и жаберного аппарата. Почка являлась довольно крупным образованием, длина ее составляла 542 ± 5 мкм, ширина 330 ± 2 мкм. У личинок почка состояла из це-ломического мешка, на внутренней стороне которого начиналось сплетение мочевых канальцев выстланных крупными кубическими клетками. С левой стороны почка имела рено - перикардиальное отверстие, которое с помощью рено - перикардиального канала соединялась с перикардом. Полость цело-мического мешка соединялось с почечными канальцами, количество канальцев было равно 52 ± 2. Длина канальцев была равна 66 ± 1 мкм. Канальца были выстланы крупными кубическими клетками (высота клеток составляла 1,5 ± 0,5 мкм) с округлыми ядрами.

Впервые на 16 сутки развития (переход к ножному движению) личинки ампуллярии были обнаружены первичные половые клетки. Развитие первичных половых клеток происходило в рыхлой неоформленной соединительной ткани ноги личинки. Располагались они в ноге следующим образом: максимальное их количество 73 % развивались в верхней вентральной части ноги, в нижней дорсальной части располагалось лишь 27 % первичных половых клеток.

Первичные половые клетки личинок ампуллярий - это крупные клетки, чаще округлой, реже овальной формы, по диаметру они колебались от 22 ± 0,5 до 30,8 ± 1,5 мкм. В центре клетки располагалось ядро с четкими границами, окруженное цитоплазмой. Ядро было крупным, чаще оно располагалось в центре клетки, но встречались клетки, в которых ядро располагалось на ее периферии. Диаметр ядер достигал 1,5 ± 0,03 мкм. Ядерно - плазменное соотношение, по сравнению с соматическими клетками, у них смещено в сторону цитоплазмы. Кроме того, в ядрах, как правило, имелось по 1 - 2 крупных ядрышка. С дальнейшим развитием личинки количество первичных половых клеток увеличивалось, но их диаметр значительно уменьшался, к стадии вылупления диаметр клеток колебался в пределах от 22 ± 0,5 до 17,6 ± 0,09 мкм.

3. ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ ЛИЧИНКИ АМПУЛЛЯРИИ

Местоположение зародыша в яйце было постоянным, так, на стадиях бластулы и гаструлы зародыш располагался на периферии яйца, затем при развитии прототроха с его мощным ресничным аппаратом зародыш переместился в центр икринки. Далее с развитием ноги на стадии трохофора зародыш свободно двигается внутри капсулы.

Икринки располагались в капсуле. Капсула икринок была образована соединительной тканью, с разветвленной капиллярной системой, в которой скапливалась гемолимфа. Капилляры были довольно крупными, они анасто-мазировались друг с другом, образуя густую сеть. Среди капилляров находились в большом количестве крупные клетки, по - видимому, стволовые, которые располагались или группами или, по - парно или по одиночно. Эти клетки были внешне сходны со стволовыми клетками млекопитающих, находившимися в плаценте белых мышей. Диаметр клеток составлял 21,5 ± 0,5 мкм, в центре клетки находилось довольно крупное ядро - 11 ± 2 мкм в диаметре, внутри ядра имелось ядрышко. Функция этих клеток еще не выяснена.

От стадии к стадии с ростом и развитием зародыша количество желтка в икринке сокращалось (табл. 3).

Таблица 3

Размеры зародыша и икрннки по стадиям развития при 25 - 26 °С_

Этапы Стадия развития Диаметр зародыша, Длина зародыша, мкм Диаметр икринки Форма зародыша

Эмбриональный период

Гэтап дробления 8 бластомеров 108,5 ±2,8 - 2821 ±4,2 округлая

14 бластомеров 123,2 ± 1,4 - 2780 ± 1,5 округлая

16 бластомеров 145,2 ± 2,9 - 2668 ±2,3 округлая

32 бластомера 154 ± 2,3 - 2387 ± 4,2 округлая

Этап гаструляции Гаструла с широким бласто-пором 207 ±2 1974 ±4,2 округлая

Гаструла с ще-левидным бла-стопором 247 ± 0,8 1471 ±1,8 округлая

Появление двух зародышевых листков 250,8 ± 2,3 1425 ±2,6 Слегка удлиненная

Личиночный период

Этап гисто -и' орга- Закладки внутренних органов личинки 298 ± 4,4 1302 ±3 Округлогруше-видная

Этап формирования тро-хофоры Ранняя трохо-фора 422 ±4 512 ± 1,3 1100 ± 2,1 Грушевидная

Средняя тро-хофора 368 ± 2,3 651 ±0,2 900 ± 1,8 Зародыш увеличился в кранио-куадальном на-

правлении

Поздняя тро-хофора 502 ±3,2 762 ±4 762 ±2,1 Округлая

Этап формирования велигера Ранний велигер 540 ±2 897 ± 5,2 605 ± 1,8 Овоидная

Средний велигер 723 ± 2,5 1010 ± 3,8 510 ± 5 Овоидная

Поздний велигер 750 ± 1,5 1070 ±2,9 410 ±4,4 Форма взрослого моллюска

Этап формирования велико-нхо Великонхо 923 ± 1,3 1120 ± 1,6 300 ±4,1 Форма взрослого моллюска

Период юного организма

Этап формирования постоян- | ных органов Переход к ножному движению 1015 ± 2 1300 ±4,5 210± 1,5 Форма взрослого моллюска

16 сутки развития 1050 ± 3 1450 ± 1,8 80 ± 1,2 Форма взрослого моллюска

17 сутки развития 1100 ± 1,5 1600 ±0,5 Форма взрослого моллюска

Стадия вылуп-ления 1160± 2 1860 ± 1,5 Форма взрослого моллюска

На стадии бластулы зародыш достигал в диаметре до 207 ± 2 мкм, он состоял из довольно крупных клеток, затем, на стадиях гаструла частота деления увеличилась, размеры клеток уменьшились. Диаметр зародыша достигал 123,2 ± 2,8. На всех последующих стадиях, включая стадию 29 (вылупле-ния), зародыш увеличивался в размерах.

Наблюдения показали, что интенсивнее всего зародыш потреблял желток на стадии трохофоры, именно на этой стадии происходила закладка основных систем личиночных органов.

Было установлено, что развитие личинок ампуллярий при температуре 25 - 26 °С проходило в течение 18 суток, отсчет времени учитывался с момента откладки икринок (табл. 4). Каждая стадия имела ряд отличительных признаков. Отличительные признаки наблюдались как во внешнем, так и во внутреннем строении зародыша.

При исследовании серийных гистологических препаратов кладки было выявлено, что в среднем кладка ампуллярий содержит до 150 ± 3 икринок.

Причем, следует отметить, что разные участки кладки развивались по разному, наибольший процент выживаемости приходился на центральную -внутреннюю часть кладки - 71%. Нормальное развитие наблюдалось в центральной части кладки, у заднего конца кладки было отмечено замедление в развитии икринок, интенсивное развитие было отмечено в центральной наружной части кладки. С момента появления кладки до вылупления личинки проходит 18 суток.

Таблица 4

Особенности развития зародыша ампуллярии Pomacea bridgesii (Reeve) при 25

-26 "С ___

стадия Время от начала кладки (мин., часы, сутки) Отличительные признаки стадии

Эмбриональный период

к 8 ю а 8 бластомеров Начальный отсчет времени Синхронное дробление, клетки крупные, отсутствие ядрышек

14 бластомеров 5 мин Дробление асинхронное

« й CD 16 бластомеров 10 мин Дробление асинхронное

32 бластомера 20 мин Дробление, спиралевидное, ядра клеток имеют ядрышки

S § Гаструла на стадии широкого бластопора 18 ч 20 мин Дробление клеток на ани-мальном полюсе

4 1 5 Гаструла на стадии гцелевидного бластопора 22 ч 20 мин Бластопор щелевидный

е В m Появление двух зародышевых листков 24 ч 50 мин Зародыш состоит из двух зародышевых листков

Личиночный период

Этап гисто - и органогенеза личиночных органов Стадия начала закладки внутренних органов 2 сутки Форма овоидная, произошла закладка раковинной железы, протонефридиев, прототроха, апикальный орган имел реснички, в центре зародыша располагались ((белковые клетки»

я формирования трохофоры Ранняя трохофора 3 сутки Форма грушевидная, протот-рох частично утратил реснички, апикальный орган утратил реснички, произошла закладка сердца, нейробласты образовали церебральные ганглиозные клетки

Р Л Средняя трохофора 4 сутки Впервые появилась тонкая раковина над раковинной же-

лезой, отмечено усиленное разрастание ткани ноги, про-тотрох редуцировался, заложились педальные нервные узлы

Поздняя трохо-фора 5 сутки Закладка органов чувств (глаз), увеличение мантии

Этап формирования велигера Ранний велигер 7 сутки Закладка педальных ганглиев, начало торзионного процесса, диффереицировка ми-областов ноги в миоциты

Средний велигер 8 сутки Заложились плевральные и висцеральные ганглии, появление зачатка радулы

Поздний велигер 10 сутки Заложились париетальные и буккальные ганглии, первые признаки спиральности раковины, раковина покрывает всю заднюю половину личинки

Этап формирования вели-конхо Великонхо 12 сутки Произошла закладка всех ганглиев, расстояние между коммисурами уменьшилось, торзионный процесс затронул весь висцеральный комплекс

Период юного организма

Этап формирования постоянных органов Переход к ножному движению 15 сутки Сформировалась крышечка раковины

16 сутки развития 16 сутки Зародыш способен прятаться в раковину, появился первый виток раковины

17 сутки развития 17 сутки Появился второй виток раковины

Стадия вылупле-ния 18 сутки Полностью сформированная личинка

выводы

1. В результате исследования выяснено, что эмбриональный период длился 72 часа; личиночный период - 192 часа; период юного организма -168 часа.

2. Дробление ампуллярий является неполным, относится к спиральному типу развития, первые два деления оплодотворенной яйцеклетки происходят внутри самки. Дробление высоко детерминировано. До стадии 32 бластомеров деление леотропно. Продолжительность этапа дробления - 18 часов 20 минут. Отмечено, что гаструляция происходит путем иммиграции, инвагинации и эпиболии.

3. Эпителий первым из тканей начинает дифференцироваться из зародышевых листков: из энтодермы первым начинает дифференцироваться

однослойный призматический эпителий, который выстилал зачаток кишки, из эктодермы - однослойный цилиндрический эпителий наружных покровов личинки . Затем из мезенхимы происходит дифференцировка клеток рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, дифференцировка мышечных трубочек; последними появляются нейробласты.

4. Развитие мышечных волокон ноги было последовательным: первыми сформировались продольные, затем, на более поздних стадиях поперечные мышечные волокна, состоящие из отдельных клеток, имевших косую исчерченность.

5. Печень закладывается на этапе трохофоры с правой стороны. До стадии поздний велигер функции печени выполнял «белковый мешок», далее на этапе велигер эпителий желудка, разрастался, образуя протоки «печени» и печеночные ацинусы. На стадии позднего велигера происходила дифференцировка клеток печени на три типа: известковые, ферментные и печеночные.

6. Жабры формируются с левой стороны как непарный орган на стадии поздней трохофоры, при закладке состояли из восьми жаберных лепестков, покрытых однослойным многорядным эпителием. С ростом и развитием личинки количество ламелл увеличилось. К концу этапа велигер их количество было равно 26 ± 2. На стадии вылупленя количество ламелл увеличилось до 56. Жаберный аппарат покрывал многорядный цилиндрический ресничный эпителий.

7. Топография внутренних органов менялась от стадии к стадии под действием торзионного процесса и на стадии вылупления большая часть органов сместилось на правую сторону личинки: менялось положения сердца, так, на стадии ранней трохофоры оно располагалось над желудком, затем в процессе развития переместилось на правую сторону личинки, как и желудок, печень, почка, анальное отверстие.

8. Выявлено, что первым органом выделения у зародыша является парные протонефридии, которые закладываются на стадии начала закладки внутренних органов личинки, они редуцируются на стадии перехода к ножному движению, заменяясь - дефинитивной почкой (один метанефридий), которая закладывается на стадии средний велигер.

9. Отмечена поэтапная закладка нервной системы, которая происходила в кранио - каудальном направлении. Уже на этапе трохофоры стали формироваться краниально расположенные ганглии, имевшие значительные размеры, на этапе велигера закладывались менее крупные ганглии, находившиеся более каудально. Первыми на стадии поздней трохофоры сформировались церебральные ганглии, позже, на стадии ранний велигер появились педальные, на стадии средний велигер - плевральные, париетальные и висцеральные ганглии, и, в последнюю очередь, на стадии поздний велигер - бук-кальные.

10. На 16 сутки развития у личинки ампуллярии появились первичные половые клетки, находившиеся в рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани ноги.

11. Наибольший процент выживаемости приходился на центральную - внутреннюю часть кладки - 71%, переднего конца кладки 20 %, заднего конца кладки 9 %. Нормальное развитие наблюдалось в центральной части кладки, у заднего конца кладки было отмечено замедление в развитии икринок, интенсивное развитие было отмечено в центральной наружной части кладки.

Список публикаций по теме диссертации

1. Елчиева JI. М. Особенности эмбрионального развития ампулля-рий [Текст] / Л. М. Елчиева // Астрах. Медиц. Журнал - № 1 -2007.-С 72-73.

2. Елчиева JI. М. Личиночный период развития ампуллярий (poma-cea bridgesii) [Текст] / Л. М. Елчиева // Материалы второй международной конференции молодых ученых и специалистов «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек». - Астрахань: Из-во КаспНИРХ, 2007. - С 39-43.

3. Елчиева Л. М. Некоторые ранние стадии развития личинок ампуллярий [Текст] / Л. М. Елчиева //51- научно - практическая конференция профессорского - преподавательского состава Астраханского гос. техн. универ. - Астрахань: АГТУ, 2007. - С. 51 -52.

4. Елчиева Л. М. Особенности развития личинок ампуллярий [Текст] / Л. М. Елчиева // Природные ресурсы Каспийского моря и устойчивое социально - экономическое развитие прибрежных территорий: Тезисы международного научно - практического семинара - Астрахань: АГТУ, 2007 (электронный ресурс: режим доклада CD-ROM). ; л ;

5. Елчиева Л. М. Особенности строения капсулы для развивающихся икринок у ампуллярий [Текст] / Л. М. Елчиева // Биология: теория, практика, эксперимент: Сборник материалов международной научной конференции посвященной 100-л со дня рождения д.б.н., профессора, основателя каф. биохимии ГОУВ-ПО «Мордовский государственный технический унив. им. Н. П. Огарева» Е. В. Сапожниковой - Саранск, 2008. - С. 16 - 17.

6. Елчиева Л. М. Особенности раннего эмбриогенеза ампуллярий [Текст] / Л. М. Елчиева, Н. Н. Федорова // Эколого - биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии: материалы X Международной научной конференции, посвященной 450- летию Астрахани.-Астрахань: Изд. Дом «Астраханский университет», 2008. - С. 67.

7- Елчиева Л. М. Зародыш ампуллярий на ранних стадиях развития [Текст] / Л. М. Елчиева // Вестник астраханского государствен-

ного технического университета, Астрахань, 2008. - №3 (44). -С. 65-68.

8. Елчиева Л. М. Особенности суточного эмбриогенеза ампулля-рий на некоторых ранних стадиях развития [Текст] / Елчиева Л. М. // Человек и животные: Материалы IV международной научно - практической конференции. - Астрахань: Издательский Дом «Астраханский университет», 2008. - С. 48-50.

9. Елчиева Л. М. Особенности суточного развития икринок ампул-лярий [Текст] /Н. Н. Федорова, Л. М. Елчиева // Экология и медицинские проблемы: Доклады Всероссийской научо - технической конференции. - Тула: ТулГу, 2008. - С. 121 - 123.

10. Елчиева Л. М. Особенности ранних стадий развития ампулля-рий [Текст] / Л. М. Елчиева // Естественный науки: Журнал фундаментальных и прикладных исследований. - Астрахань: Астраханский университет, 2008. - №3 (24). - С. 61 - 62.

11. Елчиева Л. М. Особенности развития зародыша ампулярии на стадии средний велигер [Текст] / Л. М. Елчиева // Вестник Астраханского гос. техн. уневер. - Астрахань: АГТУ, 2008. - № 6(47). - С. 226 - 229.

12. Елчиева Л. М. Строение капсулы у икринок ампуллярий [Текст] / Л. М. Елчиева //52-я научная конфер. Профессорского - преподавательского состава Астраханского Гос. техн. универ.: Тезисы докладов. - Астрахань, 2008. - С. 22.

13. Елчиева Л. М. Личинка ампуллярии (Pomacea bridges») на стадии развития ранний велигер [Текст] / Н. Н. Федорова, Л. М. ЕлчиеваУ/ Естественные науки: Журнал фундаментальных и прикладных исследований. - Астрахань: Астраханский университет, 2009. - №3(28). - С. 120 - 123.

14. Елчиева Л. М. Формирование основных систем органов ампуллярий в раннем онтогенезе [Текст] / Л. М. Елчиева / Международная научно - практическая конференция: Аридное земледелие - способы и технологии интенсификации. - М.: Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук, 2009. - С.

15.Елчиева Л. М. Отличительные признаки стадий развития личинки ампуллярии [Текст] / Л. М. Елчиева / Вестник астраханского государственного технического университета. Серия: Рыбное хозяйство. - Астрахань, 2009. - №2. - С. 76-80.

Печать: Астраханская цифровая типография 414040, г. Астрахань, пл. К. Маркса, 33 Заказ № 13587 от 14.05.10 г. Гарнитура Times New Roman. Тираж 100 экз.

165-168.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Елчиева, Лейла Мехтиевна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Общая характеристика класса брюхоногие моллюски (Gastropoda).

1.2. Эмбриогенез брюхоногих моллюсков.

1.3. Особенности питания брюхоногих моллюсков.

1.4 Влияние абиотических факторов на жизнь брюхоногих моллюсков.

1.5 Внутривидовая изменчивость брюхоногих моллюсков.

1.6 Особенности жизни брюхоногих моллюсков.

1.7 Систематика класса брюхоногих моллюсков.

1.8 Характеристика семейства Ампуллярий (Ampullariidae)

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1. Содержание ампуллярий в условиях культивирования.

2.2. Методы приготовления гистологических препаратов.

2.3. Методы статистического анализа.

2.4. Методы морфометрии.

Глава 3. Начальные эпапы эмбриогенеза личинки ампуллярии Pomacea bridgesii.

3.1. Развитие зародыша на этапе дробления.

3.2. Развитие зародыша на этапе гаструляции.

3.3 Общая характеристика личиночного периода в развитии ампуллярии.

Глава 4. Органно — и гистогенез личинки ампуллярии содержащейся в искусственных условиях.

4.1. Особенности развития пищеварительной системы личинки ампуллярии.

4.2. Особенности строения мускулатуры личинки ампуллярии.

4.2.1. Опорно - мышечный аппарат.

4.2.2. Мускулатура головного отдела.

4.3. Особенности развития кровеносной системы личинки ампуллярии.

4.4 Особенности развития дыхательной системы личинки ампуллярии.

4.5. Особенности развития выделительной системы личинки ампуллярии.

4.6. Особенности строения нервной системы и органов чувств.

4.7. Морфологические особенности первичных половых клеток

4.8. Особенности формирования мантии и раковинной железы личинки ампуллярии на разных стадиях развития.

Глава 5. Отличительные признаки стадий развития личинки ампуллярии.

Обсуждение результатов исследований.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитологические особенности ампуллярии Pomacea bridgesii в раннем онтогенезе"

Актуальность исследования. В настоящее время почти во всех странах мира моллюски употребляются в пищу как в свежем, так и в мороженном, консервированном, сушеном виде. По калорийности мясо моллюсков не уступает мясу некоторых рыб. В нем содержатся все незаменимые аминокислоты, углеводы, жиры и витамины, а также такие минеральные элементы, как йод, железо, цинк, медь, играющие большую роль в регуляции обмена веществ (Geilenkirchen W. L. М., 1967; Benjamin P. R., Rose R. М., et al., 1979; Андреев Н. И., Каримов А. В., 2003; Винарский М. В., 2002, 2003).

Культивирование моллюсков обходится дешевле, чем культивирование других беспозвоночных, так как они неприхотливы к условиям содержания и к еде. Хозяйство по разведению моллюсков окупается в течение 2 — 3 лет. Кроме того, брюхоногие моллюски обладают огромными запасами экологической и биотической потенции, которая редко полностью проявляется в естественных условиях, но в хозяйствах полноцикличного типа возможна достаточная реализация биопотенциальных свойств моллюсков (Долгин В. Н., 1974; Elekes К., et al., 1991; Гребенников М. Е., Ермаков А. И., 2003; Винарский М. В., Каримов А. В., 2004). При создании оптимальных условий содержания можно ускорить развитие, рост и созревание особей и даже увеличить выход полезной продукции (Моисеев П. А., 1995). Однако, внесение новых объектов в аквакультуру затрудняется дефицитом знаний об адаптации животных к новым условиям существования, особенно в раннем онтогенезе (Сальников Н. Е., 1995; Croll Е. Е., 1999; Ranan Z., 2002; Парамонов А. А., 2005; Формозов А. Н., 2004).

Морфофизиологические особенности развития беспозвоночных описаны в работах многих исследователей (Мещеряков В. Н., 1975; Догель В. Н., 1981; Morriill J. В., 1982; Dickinson А., 2001; Андреев Н. И., 2003), эти авторы внесли значительный вклад в изучение морфогенеза брюхоногих моллюсков. В отдельных работах описывалась гистология систем органов и тканей взрослых особей моллюсков (Croll R. Р., 1999; Haszprunar G., 2002; Винарский М. В., 2003; Воронежская Е. Е., 2003). Нужно отметить, что гистология низших позвоночных и беспозвоночных разрабатывалась в меньшей степени, по сравнению с высшими позвоночными, обобщающие труды по формированию тканей у этих животных крайне скудны (Заварзин А. А., 1975).

Несмотря на то, что эмбриональные ткани моллюсков, особенно последние годы, сделались объектом самых разнообразных исследований как с точки зрения общей морфологии зародыша, так и с точки зрения других наук, - исследования, посвященные особенностям развития и формирования ампуллярий до сих пор отсутствуют.

В настоящее время в аквакультуру Астраханской области внесены новые объекты, в том числе ампуллярии Pomacea bridgesii. Искусственные условия, в которых она выращивается, значительно отличаются от природных, в связи с чем необходимы объективные знания о процессах, происходящих в раннем онтогенезе личинок, разводимых в искусственных условиях.

На основании вышесказанного, целью исследования явился анализ цитологических особенностей раннего онтогенеза моллюска ампуллярии Ат-pullariidae Pomacea bridgesii, выращиваемого в искусственных условиях.

Для достижения цели были поставлены задачи:

1. Определить продолжительность и выявить особенности периодов, этапов и стадий развития ампуллярии Pomacea bridgesii.

2. Определить особенности цито- и гистогенеза жизненно важных органов ампуллярии в раннем онтогенезе.

3. Определить закономерности формирования и развития кладок ампуллярии.

Научная новизна исследований состоит в том, что комплексных исследований раннего онтогенеза моллюска ампуллярии Pomacea bridgesii до настоящего времени не проводилось. Впервые описан гисто - и органогенез личинок ампуллярий от восьми бластомеров до стадии вылупления. В работе прослежена судьба отдельных групп бластомеров. Определен жизненный цикл и его продолжительность у ампуллярий (Pomacea bridgesii): выделены периоды, этапы и стадии, определена их продолжительность, абиотические факторы, действующие во время жизненного цикла ампуллярий. Подсчитана скорость развития органов и самого организма ампуллярий. Впервые обнаружено наличие стволовых клеток в капсуле личинок.

Практическая значимость данной работы состоит в изучении особенностей развития ампуллярий, выращиваемых в искусственных водоемах, что является важнейшей теоретической основой для оптимизации биотехники развития ампуллярий в искусственных условиях. Результаты проведенных исследований дают возможность охарактеризовать биологические и экологические особенности их развития. Результаты исследований могут быть использованы специалистами в области гистологии, эмбриологии, цитологии. Материалы исследования используются в преподавании курсов «Зоологии беспозвоночных», «Эмбриология», «Биология размножения и развития» для специальностей «Биоэкология», «Аквакультура и водные биоресурсы» в Институте рыбного хозяйства, биологии и природопользования Астраханского государственного технического университета.

Положения, выносимые на защиту:

1. Дробление зиготы ампуллярий относится к спиральному типу, первые два деления оплодотворенной яйцеклетки происходят внутри самки. Дробление высоко детерминировано. Отмечено, что гаструляция происходит путем эпиболии, инвагинации, иммиграции.

2. Однослойный призматический эпителий является универсальным покрытием для мантии, кишечника, жабр ампуллярий.

3. На стадии велигер происходит дифференцировка печеночных клеток ацинусов на три типа: печеночные клетки (собственно клетки печени -гепатопанкреаса), ферментные клетки и известковые.

4. Топография внутренних органов личинки ампуллярии меняется от одной стадии к другой под действием торзионного процесса, в связи с чем на стадии вылупления большая часть органов (почка, сердце, желудок, значительная часть кишечника, жабры) смещаются на правую сторону личинки.

5. Выявлено наличие стволовых клеток в капсуле, окружавшей яйцеклетки после кладки, которые наблюдаются до стадии великонхо.

Апробация результатов исследования. Основные результаты исследований были доложены на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ в 2006-2009 гг.; второй Международной конференции молодых ученых и специалистов «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек», г. Астрахань, 2007; Международном научно-практическом семинаре молодых ученых и студентов «Природные ресурсы Каспийского моря и устойчивое развитие прибрежных территорий», г. Астрахань, 2007; Международном симпозиуме Астраханского государственного технического университета «Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоемов аридного климата», г. Астрахань, 2007; Международной научной конференции «Биология: теория, практика, эксперимент», г. Саранск, 2008; Всероссийской научно - технической конференции «Экология и медицинские проблемы», г. Тула, 2008;

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, две из которых напечатаны в журналах, рекомендуемых ВАК РФ.

Объем и структура. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов собственных исследований, обсуждения, заключения и выводов. Диссертация изложена на 186 страницах, содержит 24 таблицы и 33 рисунка. Список используемой литературы включает 263 источника, из которых 97 - иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Клеточная биология, цитология, гистология", Елчиева, Лейла Мехтиевна

выводы

1. В результате исследования выяснено, что эмбриональный период развития личинки ампуллярии длился 72 часа, личиночный период - 192 часа, период юного организма - 168 часа.

2. Дробление ампуллярий является неполным, относится к спиральному типу развития. Дробление высоко детерминировано. До стадии 32 бластомеров деление леотропно. Продолжительность этапа дробления - 18 часов 20 минут. Отмечено, что гаструляция происходит путем иммиграции, инвагинации и эпиболии.

3. Эпителий первым из тканей начинает дифференцироваться из зародышевых листков: из энтодермы первым начинает дифференцироваться однослойный призматический эпителий, который выстилает зачаток кишки, из эктодермы - однослойный цилиндрический эпителий наружных покровов личинки. Затем из мезенхимы происходит дифференцировка клеток рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, дифференцировка мышечных клеток; последними появляются нейробласты.

4. Развитие мышечных волокон ноги последовательное: первыми формируются продольные, затем, на более поздних стадиях, поперечные мышечные волокна, состоящие из отдельных клеток, имеющие косую исчер-ченность.

5. Печень закладывается на этапе трохофоры с правой стороны. До стадии поздний велигер функции печени выполнял «белковый мешок», далее на этапе велигер эпителий желудка разрастался, образуя протоки «печени» и печеночные ацинусы. На стадии позднего велигера происходила дифференцировка клеток печени на три типа: известковые, ферментные и печеночные.

6. Жабры формируются с левой стороны как непарный орган на стадии поздней трохофоры. При закладке они состояли из восьми жаберных лепестков, покрытых однослойным многорядным эпителием. С ростом и развитием личинки количество ламелл увеличилось. К концу этапа велигер их количество было равно 26 ± 2. На стадии вылупления количество ламелл увеличилось до 56. Жаберный аппарат покрывал многорядный цилиндрический реснитчатый эпителий.

7. Топография внутренних органов меняется от стадии к стадии под действием торзионного процесса и на стадии вылупления большая часть органов смещается на правую сторону личинки. Меняется положение сердца. Так, на стадии ранней трохофоры оно располагается над желудком, затем в процессе развития перемещается на правую сторону личинки, как и желудок, печень, почка, анальное отверстие.

8. Выявлено, что первым органом выделения у зародыша являются парные протонефридии, которые закладываются на стадии начала закладки внутренних органов личинки, они редуцируются на стадии перехода к ножному движению, заменяясь дефинитивной почкой (один метанефридий), которая закладывается на стадии средний велигер.

9. Отмечена поэтапная закладка нервной системы, которая происходит в кранио-каудальном направлении. Уже на этапе трохофоры формируются краниально расположенные ганглии, имеющие значительные размеры, на этапе велигера закладываются менее крупные ганглии, расположенные более каудально. Первыми на стадии поздней трохофоры формируются церебральные ганглии, позже, на стадии ранний велигер, появляются педальные, на стадии средний велигер - плевральные, париетальные и висцеральные ганглии, и, в последнюю очередь, на стадии поздний велигер - буккальные.

10. На 16-е сутки развития у личинки ампуллярии появляются первичные половые клетки, находящиеся в рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани ноги.

11. Наибольший процент выживаемости приходится на центральную - внутреннюю часть кладки - 71%. В переднем и заднем конце кладки процент выживаемости составляет соответственно 20% и 9%. Нормальное развитие наблюдается в центральной части кладки, у заднего конца кладки отмечается замедление в развитии икринок, интенсивное развитие отмечено в центральной наружной части кладки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Елчиева, Лейла Мехтиевна, Астрахань

1. Абакумова, Е. А. К вопросу о первом промежуточном хозяине Opisthorchis felineus (Rivolta, 1884) Текст. / Е.А. Абакумова // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Новосибирск, 2002. - С. 3-6.

2. Абрикосов, С. Г. Курс зоологии. Т 1 беспозвоночные Текст. / С. Г. Абрикосов, Э. Г. Беккер, Н. А. Бобринский, И. И. Ежиков, JI. Б. Левинсон, Б. С. Матвеев, А. А. Парамонов // М.: Наука, 1999. - 552с.

3. Автандилов Г. Г. Медицинская соматометрия Текст. / Г. Г. Автондилов // М.: Медицина, 1990. 362 с.

4. Аксельрод, Г. Р. Энциклопедия аквариумиста Encyclopedia of Tropical Fishes Текст. /Г. Р. Аксельрод, У. Вордеруинклер. - М.: Колос, 1988. - 639 с.

5. Алимов, А. Ф. Состав фауны и распространение крупных Pisidiidae СССР /Текст. А. Ф. Алимов, Я. И. Старобогатов // Моллюски и их роль в экосистемах. Всесоюзное совещание по изучению моллюсков: Автореф. докл. Л.: Наука, 1968.-С. 13-16.

6. Алимов, А. Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков Текст. /А. Ф. Алимов. Л.: Наука, 1981. - С. 34 - 45.

7. Андреев, Н. И. К фауне моллюсков семейства Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata) водоемов юга Западной Сибири Текст. / Н. И. Андреев, М. В. Винарский // Современные проблемы гидробиологии Сибири: Тез. докл. все-росс. конф. Томск, 2001. С. 13-14.

8. Андреев, Н. И. Моллюски семейства Unionidae (Mollusca, Bivalvia) бассейна среднего течения Иртыша Текст. / Н. И. Андреев, А. В. Каримов // Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. № 7. 2003. Омск: ОмГПУ. -С. 101-106.

9. Андреева, С. И. К фауне моллюсков семейства Valvatidae (Gastropoda, Pectinibranchia) водоемов Западно-Сибирской равнины Текст. / С. И. Андреева, Е. А. Абакумова // Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. Омск: ОмГПУ, 2003 - № 7. - С. 95-101.

10. Андреева, С. И. Новые виды моллюсков семейства Pyrgulidae (Gastropoda Pectinibranchia) из солоноватых водоемов Казахстана Текст. / С. И. Андреева, Е. С. Фролова//Зоол. журнал. 1989. Т 68(4). - С. 134-136.

11. Антонов, С. В. Морской аквариум Текст. / С. В. Антонов. М.: ACT Аст-рель, 2001. - 79 с.

12. Банников, А. Г. Разведение ампуллярий Текст. / А. Г. Банников // Журнал высшей нервной деятельности. М., 2004. - № 6 (54). - С. 123 - 126.

13. Бауэр, Р. Болезни аквариумных рыб Текст. / Р. Бауэр. М.: Аквариум, 1998. - 176 с.

14. Беккер, Э. Г. Развитие ампуллярий в естественных условиях (учебное пособие) Текст. / Э. Г. Беккер. Санкт - Петербург, 2000. - 324 с.

15. Беклемишев, В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных / В. Н. Беклемишев. М.: Наука, 1964. - 452 с.

16. Белякова, Ю. В. Пресноводная малакофауна Южного Алтая Текст. / Ю.

17. B. Белякова, JT. В. Кривошеина // Моллюски, пути, методы и итоги их изучения: Всесоюзное совещание по изучению моллюсков. Автореф. докл. Л.: Наука, 1971.-С. 91-92.

18. Беэр, С. А. Положение в системе и изменчивость битиний Западной Сибири Текст. / С. А Беэр, В. М. Макеева // Зоол. журнал. 1973. - № 52(5).1. C. 668-675.

19. Бирштейн, Я. А. Внутреннее строение брюхоногих моллюсков / Я. А. Бирштейн. М.: Наука, 2000. - 564 с.

20. Богатов, В.В. Продукция моллюсков и их роль в биогеоценозах пойменных озер верховьев реки Зеи Текст. / В.В. Богатов, С.Е. Сиротский // Гидробиология бассейна Амура. Владивосток, 1988. - С. 116-122.

21. Богачик Т. А. Роль моллюсков в процессах формообразования у бентосо-ядных рыб Текст. / Т. А. Богачик // Вопросы малакологии Сибири. 1969. -Томск: ТГУ. - С. 30-32.

22. Боев, В. Г. Водные моллюски Южного Урала Текст. / В. Г. Боев, М. Г. Баянов // Водные экосистемы Урала, их охрана и проблемы рационального использования. Свердловск: СНИРХ, 1989. С. 15 - 21.

23. Бордовских, О. К. Химия вод океана Океанология. Химия океана - Том 1 Текст. / О. К. Бордовских, В. Н. Иваненкоё - М.: Наука, 1979. - 518 с.

24. Брендаков, М. Н. Роль моллюсков в питании рыб в водоемах севера Западной Сибири Текст. / М. Н. Брендаков, А. А. Вышегородцев, В. Н. Долгин // Исследования планктона, бентоса и рыб Сибири. Томск: ТГУ, 1981. - С. 53-57.

25. Винарский, М. В. Моллюски семейства Lymnaeidae (Gastropoda, Pul-monata) озера Тенис и окрестностей Текст. / М. В. Винарский // Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. Омск: ОмГПУ, 2001. - С. 174 -177.

26. Винарский, М. В. Моллюски семейства Planorbidae (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) Западной Сибири Текст. / М. В. Винарский, А. В. Каримов // Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. Омск: ОмГПУ, 2004. - № 8(1). - С. 150-154.

27. Винарский, М. В. Прудовики (Mollusca, Gastropoda, Lymnaeidae) Западной Сибири Текст. / М. В. Винарский // Систематика, зоогеография, формирование фауны: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Омск: ОмГПУ, 2003. 21 с.

28. Винарский, М. В. Редкие виды прудовиков (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) материалы к Красной книге Омской области Текст. / М. В. Винарский, Н. И. Андреев // Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. -Омск: ОмГПУ, 2003. С. 92 - 95.

29. Виноградов, М. Е. Биологическая продуктивность океана. Биология океана. Том 2.-М.: Наука, 1995.-399 с.

30. Властов, Б. В. Класс Брюхоногие Текст. / Б. В. Властов, П. В. Матекин // Жизнь животных. Т. 2. -М.: Просвещение, 1968. - С. 20-91.

31. Волкова, О. В. Основы гистологии с гистологической техникой Текст. / О. В. Волкова, Ю. К. Елицкий. М.: Медицина, 1982. - 256 с.

32. Воронежская, Е. Е. Нейрональные катехоламины в эмбриогенезе прудовика Lymnaea stagnalis Текст. / Е. Е. Воронежская // Онтогенез. М.: Медицина, 1990. - № 21. - С. 593 - 597.

33. Воронежская, Е. Е. Функция апикального органа в развитии беспозвоночных Текст. / Е. Е. Воронежская, М. Ю. Хабарова // Докл. Академ. Наук. -М.: Наука, 2003. № 390. - С. 231 - 234.

34. Габинский, Д. К. Моллюски Мир животных Текст. / Д. К. Габинский, Т. А. Филюков. - Минск: Белфаксиздатгрупп, 1997. - 72 с.

35. Галкин Ю.И. Брюхоногие моллюски трохиды дальневосточных и северных морей СССР (семейство Trochidea). Определители по фауне СССР Текст. / Ю.И. Галкин. М.: АН СССР, 1955. - 542 с.

36. Голиков, А. Н. Новые виды брюхоногих моллюсков рода Neptunea из дальневосточных морей СССР Текст. / А. Н. Голиков // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1962.-С. 16-30.

37. Гор, JI. Морской аквариум. Содержание и разведение рыб в морских аквариумах Текст. / JL Гор М.: ООО «Аквариум Лтд», 2002. - 144 с.

38. Горячев, П. П. Некоторые вопросы биологии промежуточного хозяина Opisthorchis felineus моллюска Bithynia leachi Текст. / Горячев П. П. // Тр. Омского мед. ин-та Омск: ОмГПУ, 1952. - № 18. - С. 147-157.

39. Гребенников, М. Е. Новые данные о малакофауне заповедника «Денеж-кин Камень» и его окрестностей Текст. / М. Е. Гребенников, А. И. Ермаков // Тр. гос. заповедника «Денежкин Камень». Екатеринбург: Академкнига, 2003. - № 2. С. 62-69.

40. Громов, В. В. Моллюски. Биология Боткинского водохранилища Текст. / В. В. Громов, П. М. Гореликова. Иркутск: Веста, 1988. - 164 с.

41. Гундризер, В. А. Европейские элементы малакофауны нижнего Енисея Текст. / В. А. Гундризер // Моллюски, основные результаты их изучения: Всес. Совещ. по изучению моллюсков. Л.: Наука, 1979. - С. 201-202.

42. Гундризер, В. А. Эколого-географические особенности ( малакофауны нижнего Енисея Текст. / В. А. Гундризер // Моллюски, систематика, экология и закономерности распространения: Всес. совещ. по изучению моллюсков. Л.: Наука, 1983. - С. 137-138.

43. Гунризер, В. А. Пресноводные моллюски р. Танамы Текст. / В. А. Гунри-зер, Е. А. Новиков // Вопр. биологии. Томск, 1978. - С. 66-69.

44. Дейкин, Ник. Морской аквариум: Практическое пособие по содержанию рыб и беспозвоночных Текст. / Пер. с англ. А. В. Иванченкова, О. В. Чхик-вишвили М.: Междунар. Отношения, 2001. - 216 с.

45. Дементьев, Н. Г. Ампуллярия: распространение по территории Астраханской области, распределение по биотопам и оценка численности Текст. / Н. Г. Дементьев // Экология региона Балтийского моря. Астрахань, 2003. - С. 82-87.

46. Дерюгин, К. М. Моллюски северных и дальневосточных морей. Животный мир СССР, Т. 1 Текст. / К. М. Дерюгин. М.: Наука, АН СССР, 1936. -312 с.

47. Догель, В. А. Зоология беспозвоночных / В. А. Догель. М.: Высш. шк., 1981.-606 с.

48. Долгин, В. Н. Биоразнообразие моллюсков севера Западной Сибири Текст. / В. Н. Долгин // Современные проблемы гидробиологии Сибири. -Томск, 2001.-С. 34- 35.

49. Долгин, В. Н. Моллюски некоторых озер Сургута Текст. / В. Н. Долгин // Научные основы охраны природы и их преподавание в высшей школе. -1970. Томск: ТГУ. - С. 250-251.

50. Долгин, В. Н. Пресноводные моллюски предгорий Восточного Саяна Текст. / В. Н. Долгин // Моллюски, результаты и перспективы их исследований: Всес. совещ. по изучению моллюсков. JL: Наука, 1987. - С. 190-191.

51. Долгин, В. Н. Пресноводные моллюски Севера Западной Сибири: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук Текст. / В. Н. Долгин. Томск: ТГУ, 1974. - 17 с.

52. Долгин, В. Н. Пресноводные моллюски Северо-Восточной Сибири Текст. / В. Н. Долгин // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования. Томск, 1998. - С. 284-286.

53. Долгин, В. Н. Пресноводные моллюски Субарктики и Арктики Сибири: Автореф. дис. . д-ра биол. наук Текст. / В. Н. Долгин. Томск, 2001. - 21 с.

54. Долгин, В. Н. Роль моллюсков в водных экосистемах Субарктики и Арктики Сибири Текст. / В. Н. Долгин // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы. Томск, 2000. - С. 102103.

55. Долгин, В. Н., Иоганзен Б. Г. Итоги изучения пресноводных моллюсков севера Западной Сибири Текст. / В. Н. Долгин Б. Г. Иоганзен // Моллюски, их система, эволюция и роль в природе: Всес. совещ. по изучению моллюсков. Л.: Наука, 1975. - С. 51-52.

56. Дулькин, А. Л. Моллюски озер Зауралья Текст. / А. Л. Дулькин // Тез. докл. конф. биол. ф-та Уральского госуниверситета. Свердловск, 1958. С. 11-12.

57. Ербаева. Э. А. Моллюски озера Хубсугул (Монголия) Текст. / Э. А. Ер-баева, Г. П. Сафронов // Моллюски: проблемы систематики, экологии и филогении: Совещ. по изучению моллюсков. Владивосток, 1998. -№ 4(13). -С. 44-45.

58. Жадин, В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. Определители по фауне СССР Текст. / В. И. Жадин . Л.: Колос, 1952. - 376 с.

59. Жадин, В. И. Пресноводные моллюски СССР Текст. / В. И. Жадин. Л.: Ленснабтехиздат, 1933. - 232 с.

60. Заварзин, А. А. Основы сравнительной гистологии: Учебное пособие Текст. / А. А. Заварзин// JL: Ленинград, 1985. 400 с.

61. Засыпкина, М. О. Водные моллюски заповедников Тувы Текст. / М. О. Засыпкина // Тез. докл. сибирской зоол. конф. Новосибирск: Веста, 2004. -С. 10-38.

62. Зенкевич, Л. А. Жизнь животных. Том 2 Беспозвоночные Текст. / Л. А. Зенкевич. - М.: Просвещение, 1968. - 564 с.

63. Иванов, П. П. Общая и сравнительная эмбриология Государственное издательство биологической и медицинской литературы Текст. / П. П. Иванов //М-Л., 1937.-810 с.

64. Иванова Казас, О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных. Моллюски Текст. / О. М. Иванова - Казас // М.: Наука, 1977. - 224 с.

65. Канаев, А. И. Словарь-справочник ихтиопатолога Текст. / А. И. Канаев. -М.: Росагропромиздат, 1988. 304 с.

66. Касинов, В. Б. Биологическая изомерия Текст. / В. Б. Касинов. Л.: Наука, 1973.-299 с.

67. Клив Эндрю Аквариумные рыбки Мир животных Текст. / Э. Клив. -Беларусь, Минск: Белфаксиздатгрупп, 1996. - 72 с.

68. Корнюшин, А. В. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidea Па-леарктики. Фауна, систематика, филогения Текст. / А. В. Корнюшин. Киев: Наука думка, 1996. - 176 с.

69. Кочетов, А. М. Настольная книга аквариумиста. Домашний аквариум (из серии «Животные в доме») Текст. / А. М. Кочетов. М.: Арнадия, 1998. -480 с.

70. Крамаренко, С. С. Влияние факторов внешней среды на географическую изменчивость конхологических признаков крымских моллюсков Brephulopsis cylindrical Текст. / С. С. Крамаренко // Журнал общей биологии. М., 1997. -С. 94-101.

71. Крамаренко, С. С. Изменчивость морфологических признаков наземных моллюсков рода Brephulopsis Lindholm в зоне интрогрессивной гибридизации Текст. / С. С. Крамаренко, В. Н. Попов // Журнал общей биологии. М., 2002.-С. 682-690.

72. Круглов, Н. Д. К морфологии и систематике видов подрода Peregriana рода Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata) Азиатской части СССР и сопредельных районов Текст. / Н. Д. Круглов, Я. И. Старобогатов // Зоол. Журнал. -1984. -№63(1). -С. 22 -33.

73. Круглов, Н. Д. Ревизия рода Segmentina (Planorbidae). Ruthenica Текст. / Н. Д. Круглов, Е. В. Солдатенко // Зоол. Журнал. 1997. - № 85.7(2). - С. 111 - 133.

74. Лазарева, А. И. Видовой состав и зоогеографическая характеристика лимнеид водоемов Казахстана Текст. / А. И. Лазарева // Моллюски и их роль в экосистемах: Всес. совещ. по изучению моллюсков. Л.: Наука, 1968. - № 3.-С. 17-18.

75. Лазарева, А. И. Распространение и зоогеографическая характеристика прудовиков Казахстана Текст. / А. И. Лазарева // Тр. ЦНИРОХ. 1967. - Т. 1.-С. 57-59.

76. Лазуткина, Е. A. Contectiana listeri (Gastropoda, Pectinibranchia, Vivipari-dae) Западной Сибири Текст. / E. А. Лазуткина // Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. Омск: ОмГПУ, 2004. - № 8. С. 163-167.

77. Лазуткина, Е. А. Пресноводные гребнежаберные моллюски Западной Сибири (Gastropoda, Pectinibranchia): дис. . канд. биол. наук Текст. / Е. А. Лазуткина. Омск, 2004. - 211 с.

78. Лазуткина, Е. А. Пресноводные гребнежаберные моллюски Западной Сибири (Gastropoda, Pectinibranchia): автореф. дис. . канд. биол. наук Текст. / Е. А Лазуткина. Томск, 2004. - 20 с.

79. Лакин, Г. Ф. Биометрия Текст. / Г. Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1999. - 352 с.

80. Ланге, А. Б. Образ жизни и распространение брюхоногих Текст. / А. Б. Ланге. Санкт - Петербург, 2000. - 345 с.

81. Лебедев, В. Д. Динамика численности, размерный состав и темпы роста молоди ампуллярии Текст. / В. Д. Лебедев // Вестн. Калининграт. гос. ун -та, сер. Экология региона Балтийского моря. Калининград: КГУ, 2004. -Вып. 5. - С. 40-46.

82. Левина, О. В. Плодовитость пресноводных моллюсков Limnaea stagnalis и Radix ovate Текст. / О. В. Левина // Зоол. журнал. 1973. - № 52. - С. 676 -684.

83. Лепнева, С.Г. Донная фауна горных озер района Телецкого озера Текст. / С. Г. Лепнева // Рыбное хозяйство. Инф. пакет. Сер. Болезни гидробионтов в аквакультуре. М., 2000. № 5. - С. 135-168.

84. Лешко, Ю. В. Пресноводные моллюски бассейна Печоры. Состав, распределение, экология, значение в питании рыб Текст. / Ю. В. Лешко. Л.: Наука, 1983.- 127 с.

85. Лукьянцева, Е. Н. Роль моллюсков в распространении инвазионных заболеваний рыб в Минусинской впадине Текст. / Е. Н. Лукьянцева // Моллюски: Основные результаты их изучения: Всес. совещ. по изучению моллюсков. Л.: Наука, 1979. - № 6. - С. 230 - 232.

86. Маматкулов, А. Л. Биология размножения некоторых видов восточноевропейских Clausiliidae (Mollusca, Pulmonata) Текст. / А. Л. Маматкулов // Зоол. журнал. 2007. - Т. 86, № 4. - С. 403-414.

87. Матвеев, Б. С. Курс зоологии Текст. / Матвеев Б. С. М.: Высш. шк., 1998. - 552 с.

88. Мещеряков, В. Н. Изменение пространственной организации раннего дробления моллюсков Lymmea stagnalis L. и Physa fontinalis L. при действии трипсина Текст. / В. Н. Мещеряков, JI. А. Белоусов // Онтогенез. М.: еди-цина, 1973. - №54. - С. 359 - 372.

89. Мещеряков, В. Н. Перемещение клеточной поверхности при формировании полости дробления в раннем развитии брюхоногих моллюсков Текст. / В. Н. Мещеряков // V Всес. совещ. эмбриологов: Тез. докл., М. Д., 1974. -С. 45-51.

90. Мещеряков, В. Н. Прудовик Lymmea stagnalis II Объекты биологии развития Текст. / В. Н. Мещеряков. М.: Наука, 1975 - С. 53-94.

91. Миллс Дик Аквариумные рыбки определитель / Д. Миллс. - М.: ООО Астрель, 2003. - 304 с.

92. Миронова, Е. Б. Зообентос Новосибирского водохранилища Текст. / Е. Б. Миронова // Комплексные исследования Новосибирского водохранилища. М.: Гидрометеоиздат, 1985. С. 110-119.

93. Мирошниченко, М. П. Битинии Западной Сибири (Исследование экологии моллюсков в связи с ролью в распространении описторхоза): Дис. . канд. биол. наук Текст. / Мирошниченко М. П. Томск: ТГУ, 1954. - 312 с.

94. Мисейко, Г. Н. Видовой состав и динамика зообентоса озера Чаны Текст. / Г. Н. Мисейко // Гидробиол. журнал. 1982. - № 18(5). - С. 72-76.

95. Мисейко, Г. Н. Зообентос озера Чаны Текст. / Г. Н. Мисейко, JI. JI. Сипко, В. В. Крыжановский // Экология озера Чаны. Новосибирск: Наука, 1986.-С. 128-147.

96. Моисеев, П. А. Аквакультура и ее роль в развитии рыбного хозяйства: Тез. докл. Междунар. Симп. по марикультуре Текст. / П. А. Моисеев -Краснодар: Сов. наука, 1995. С. 3-4.

97. Наумов, Д. В. Мир кораллов Текст. / Д. В. Наумов, М. В. Пропп, С. Н. Рыбаков. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 360 с.

98. Наумов, Д. В. На островах Океании Текст. / Д. В. Наумов. М.: Наука, 1975. - 167 с.

99. Нефедов, Н. И. Видовая общность пресноводных моллюсков главнейших речных бассейнов СССР Текст. / Н. И. Нефедов // Вопросы малакологии Сибири. Томск: ТГУ, 1969. - С. 7 - 9.

100. Никитина, Л. П. Моллюски реки Урал и некоторых его притоков Текст. / Л. П. Никитина, В. М. Кононова, Е. Г. Мартынова // Гидробиол. журнал. -1974.-№ 10(2).-С 76-79.

101. Никонова, Р. С. Биологические основы товарной поликультуры рыб в дельте Волги: Автореф. дис. . канд. с х наук Текст. / Р. С. Никонова. - Астрахань, 1983. - 25 с.

102. Новиков, Е. А. Итоги изучения пресноводных моллюсков Западной Сибири Текст. / Е. А. Новиков // Моллюски: систематика, экология и закономерности распространения: Всес. совещ. по изучению моллюсков. Л.: Hay-, ка, 1983. -№ 7.-С. 135 - 137.

103. Озернюк, Н. Д. Сравнительный анализ роста мидий Mytillus edulis из разных районов Белого моря Текст. / Н. Д. Озернюк, А. А. Зотин ; Н. Д. Озернюк, А. А. Зотин // Известия РАН. Серия биологическая. 2006. - № 2. -С. 188-192.

104. Салазкин, А. А. О некоторых особенностях распределения брюхоногих моллюсков в разнотипных озерах гумидной зоны европейской части СССР и Западной Сибири Текст. / А. А. Салазкин // Вопр. малакологии Сибири. -Томск: ТГУ, 1969. С. 57 - 60.

105. Сальников, Н. Е. Новые подходы и перспективы рыбохозяйственного освоения ильменей Волги Текст. / Н. Е. Сальников, Л. А. Киселева // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун та. - Астрахань: 1994. - № 1. - С. 52 - 55.

106. Сандер, М. Техническое оснащение аквариума / М. Сандер. М.: ООО «Астрель», 2002. - 256 с.

107. Ситникова, Т. Я. Класс брюхоногие моллюски Gastropoda Текст. / Т. Я. Ситникова // Флора и фауна водоемов и водотоков Байкальского заповедника. - М., 2001. - Вып. 92. - С. 49 - 53.

108. Сорокин, Ю. И. Экосистемы коралловых рифов Текст. / Ю. И. Сорокин. -М.: Наука, 1990.- 502 с.

109. Соторов, П. П. Справочник ветеринарного врача-ихтиопатолога Текст. / П. П. Соторов. М.: Росзооветснабпром, 1999. - 262 с.

110. Спот, С. Содержание рыбы в замкнутых системах / С .Спотт. М.: Легкая и пищ. пром., 1983. - 192 с.

111. Старобогатов, Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов Текст. / Я. И. Старобогатов. Л.: Наука, 1970. - 372 с.

112. Старобогатова, Я. И. Брюхоногие моллюски Текст. / Я. И. Старобогато-ва // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР.-Л., 1988-502 с.

113. Степанов, Д. Н. Морской аквариум дома Текст. / Д. Н. Степанов. -М.:Экоцентр-ВНИРО, 1994. 256 с.

114. Стрелецкая, Э. А. Зоогеографическая характеристика пресноводной ма-лакофауны Восточной Сибири Текст. / Э. А. Стрелецкая, Я. И. Старобогатов // Вопр. теоретической и практической малакологии. JL: Наука, 1965. - С. 45 -46.

115. Суманов, В. Б. Наблюдения над малым прудовиком в пересыхающей мочажине Текст. / В. Б. Суманов // Борьба с болезнями сельскохозяйственных животных в Забайкалье и на Дальнем Востоке. М.: Наука, 1974. - № 1. -С. 120-122.

116. Супрунович, А. В. Биологические основы выращивания организмов Текст. / А. В. Супрунович, Ю. Н. Макаров // Культивируемые беспозвоночные. Пищевые беспозвоночные. Киев, 1990. - С. 12 - 250.

117. Увалиева, К. К. К фауне моллюсков пастбищных угодий лесостепной зоны Северного Казахстана Текст. / К. К. Увалиева // Моллюски, их система, эволюция и роль в природе: Всес. совещ. по изучению моллюсков. JL: Наука, 1975.-№5.-С 37-38.

118. Ушаков, П. В. Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР Текст. / Под ред. П. В. Ушакова. -Алмата: Изд во АН СССР, 1955. - 212 с.

119. Файзова, J1. В. Донная фауна пойменных озер Томь-Чулымского района Текст. / JI. В. Файзова // Исследования планктона, бентоса и рыб Сибири. -Томск: ТГУ, 1981. С. 42 - 48.

120. Федоров, В. Г. Изменчивость раковин двух видов моллюсков рода Lymnaea (Gastropoda, Lymnaeidae) из водоемов г. Омска Текст. / В. Г. Федоров // Зоол. журнал. 1985. - № 64(1). - С. 135 - 137.

121. Формозов, А. Н. Размножение ампуллярии Текст. / А. Н. Формозов // III Кирилло-Мефодиевские чтения: Сб. матер. Междунар. науч. Конф. С. -Пб.: СПбГПУ, 2004. - часть II. - С. 214-217.

122. Франк, Ст. Иллюстрированная энциклопедия рыб / Ст. Франк. Прага: Артия, 1982. - 558 с.

123. Фролова, Е. С. Пресноводные моллюски Северного Казахстана и загрязнение водоемов Текст. / Е. С. Фролова // Научные основы охраны природы и их преподавание в высшей и средней школе. Томск, 1970. - С. 262 - 264.

124. Фролова, Е. С. Пресноводные моллюски Северного Казахстана и их зоо-географические особенности Текст. / Е. С. Фролова // Моллюски, пути, методы и итоги их изучения: Всес. совещ. по изучению моллюсков. Л.: Наука, 1971.-№4.-С. 90-91.

125. Хлебович, В. В. Выживание сперматозоидов некоторых моллюсков в морской воде разной солености Текст. / В. В. Хлебович, В. В. Луканин // Докл. АН СССР. М.: Наука, 1970. - № 192. - С. 203 - 204.

126. Хомченко, И.Г. Современный аквариум и химия / И. Г. Хомченко, А. В. Трифонов, Б. Н. Разуваев. М.: Новая волна, 1997. - 190 с.

127. Хохуткин, И. М. Моллюски Свердловской области Текст. / И. М. Хо-хуткин, Н. Г. Ерохин, М. Е. Гребенников // Атлас-справочник. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. - 178 с.

128. Хохуткин, И. М. Наблюдения над численностью болотной живородки в водоемах Среднего Урала Текст. / И. М. Хохуткин // Моллюски пути, методы и итоги их изучения: Всес. совещ. по изучению моллюсков. Л.: Наука, 1971.-№4.-С. 76 - 77.

129. Хохуткин, И. М. Новые данные о пресноводной малакофауне полуострова Ямал Текст. / И. М. Хохуткин // Вопр. малакологии Сибири. Томск: ТГУ, 1969. - С. 56-57.

130. Черемнов, А. Д. Итоги изучения пресноводных моллюсков бассейна Верхнего Енисея Текст. / А. Д. Черемнов // Моллюски, основные результатыих изучения: Всес. совещ. по изучению моллюсков. Л.: Наука, 1979. - № 6. -С. 200-201.

131. Черемнов, А. Д. Новые данные о пресноводных моллюсках бассейна Верхнего Енисея Текст. / А. Д. Черемнов // Моллюски: пути, методы и итоги их изучения: Всесоюзное совещание по изучению моллюсков: Автореф. докл. Л.: Наука, 1971. - № 4. - С. 92 - 93.

132. Черняев Ж. А. Мир тропических рыб Текст. / Ж. А. Черняев. М.: Колос - 1993 г. - 320 с.

133. Шепард, Ч. Жизнь кораллового рифа Текст. / Ч. Шепард. Л.: Гидроме-теоиздат, 1987. - 184 с.

134. Ширяев, Ю. В. Культивирование ампуллярий Текст. / Ю. В. Ширяев, К. Р. Набиева // Рыбное хозяйство. М., 2000. - № 7. - С. 15 - 16.

135. Шустов, А. И. К биологии моллюска Bithynia leachi в Центральном Казахстане Текст. / А. И. Шустов // Моллюски, их система, эволюция и роль в природе: Всес. совещ. по изучению моллюсков. Л.: Наука, 1975. - № 5. - С. 74-76.

136. Юрлова, Н. И. Брюхоногие моллюски (Gastropoda) Чановской системы озер (юг Западной Сибири) Текст. / Н. И. Юрлова, С. Н. Водяницкая, Е. А. Сербина // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопределельных территорий. Курган, 1998. - С. 356-358.

137. Anderson , W. A. The localization of glycogen in the spermatozoa of various invertebrate and vertebrate speicies Text./ W. A. Anderson, P. Personne // Cell boil. 1970.-№44-P. 29-51.

138. Andrews, J. W. A summary of aquaculture research at the Skidaway Institute and the University of Georgia Coastal Plain Experiment Station Text./ J. W. Andrews // Res. Bull. Univ. Ga. Coll. Agr. Exp. Stat. 1979. - Vol 247. - 99 pp.

139. Arielli, Y. K. Experimental cultivation of the Ampullaria Gigas Text./ Y. K. Arielli, U. T. Rappoport // Oceangr. 1981. - № 4. - P. 140 - 143.

140. Arvy, L. Particularities de ievolution nucleolaire au cours de lovogenese chez Limnaea stagnalis L. Text./ L. Arvy // C. r. Acad. sci. Paris, 1949. - Vol. 148 -P. 1983-1985.

141. Aubry, R. La structure de I'acinus et la lignee femelle dans la glande her-marhrodite de Limnaea stagnalis adulte Text./ R. Aubry // Compt. rend. Soc. Boil. 1954b. - Vol. 148. - P. 1-13.

142. Aubry, R. La structure du canal hermaphrodite chez Limnaea stagnalis adulte Text. / R. Aubry // Compt. rend. Soc. Boil. 1956. - Vol. 150. - P. 1786 - 1789.

143. Bartlett, P. H. Growth of the prawn Ampullaria Gigas in asbestos asphalt ponds in hard water and low protein diet Text./ P. H. Bartlett, E. S. Enkerlin // Nature. 1983. - № 1- 4. - P. 353 - 356.

144. Bartolomaeus, T. Larvae nierenorgane bei Lepidochiton cinereus (Polypla-cophora) und Aeolidia papulosa (Gastropoda) Text./ T. Bartolomaeus 11 Zoomor-phology. 1989. P. 108, 297-307.

145. Beadle, L. C. Salt and water regulation in tne embryos of freshwater pul-monate mollusks. The embryonic environment of Biomphalaria sudanica and Limnaea stagnalis Text. / L. C. Beadle // Exper. Boil. 1969. - Vol. 50/ - P. 473 -479.

146. Bekins, R. The circulatory system of Lymnaea stagnalis (L.) Text./ R. Be-kins // Mar. Biol. 1972. - Vol. 22. - P. 1 - 58.

147. Benjamin, P. R. Central generation of bursting in the feeding system of the snail, Lymnaea stagnalis Text./ P. R Benjamin, R. M. Rose // J Exp Biol. 1979. P. 80, 93-118.

148. Benjamin, P. R. Morphology of identified neurones in the buccal ganglia of Lymnaea stagnalis Text. / P. R. Benjamin, R. M. Rose, С. T. Slade, M. G.Lacy // J Exp Biol. 1979. P. 119-135.

149. Benjamin, P. R. The distribution of three wide-acting synaptic inputs to identified neurons in the isolated brain of Lymnaea stagnalis (L.) Text. / P. R. Benjamin, W. Winlow // Comp Biochem Physiol. 1981. - № 70A. - P. 293-37.

150. Berrie, A. On the life cycle of Lymnaea stagnalis (L.) in the west of Scotland Text. / A. Berrie // Proc. Malacol. Soc. London. 1965. - Vol. 36. - P. 283 - 295.

151. Bluemink, J. G. The subcellular structure of the blastula of Limnaea stagnalis L. (Mollusca) and the nutrient reserve Text. / J. G. Bluemink // Current Sci. -1967.-№37.-P. 505 -506.

152. Bretschneider, L. H. Insemination in Limnaea stagnalis Text. / L. H. Bret-schneider// Proc. Koninkl. Ne-derl. Akad. 1948. - Vol. 51. - P. 358—362.

153. Bretschneider, L. H. Structural and topochemical changes in the egg cells of Limnaea stagnalis Text. / L. H. Bretschneider., Chr. P. Raven // Arch, neerl. zool. 1951. -№ 10.-P. 1—31.

154. Brody, T. S. Yield characteristics of the Ampullaria Gigas in tolerate zone aq-uaculture Text. / T. S. Brody // Arch. Oceanogr. Limnol. 1980. - № 3. - P. 312345.

155. Carriker, M. R. Morphology of the alimentary system of the snail Lymnaea stagnalis appressa Say Text. / M. R. Carriker // Trans Wisconsin Acad. Sci. Arts and Letters. 1917. -№ 38.-P. 1 - 88.

156. Chia, F. S. Fine structure of the cephalic sensory organ in the larva of the nu-dibranch Rostanga pulchra (Mollusca, Opisthobranchia, Nudibranchia) Text. / F. S. Chia, R. Koss //Zoomorphology. 1984. - Vol. 104. - P. 131-139.

157. Croll, R. P. Early neurodevelopment in Aplysia, Lymnaea and Helisoma Text. / R. P. Croll, E. E. Voronezhskaya I I Soc Neurosci Abstr. 1996b. - 22 p.

158. Croll, R. P. Postembryonic development of serotoninlike immunoreactivity in the central nervous system of the snail, Lymanea stagnalis Text. / R. P. Croll, B. J. Chiasson // J Comp Neurol. 1989. - Vol. 280 - P. 122-142.

159. Cumin, R. Normantafel zur Organogenese von Limnaea stagnalis (Gastropoda, Pulmonata) mit besonderer Beriicksichtigung der Mittekdarmdruse Text. / R. Cumin // Rev Suisse Zool. 1972. - Vol. 79. - P. 709-774.

160. Cumin, R. Normentafel stir Organoge-nese von Limnaea stagnalis {Gastropoda, Pulmonata) mil besonderer Beriieksichtigung der Mitteldarmdruse Text. / R. Cumin // Rev. Suisse zool. 1972. - P. 709—774.

161. Dickinson, A. Neurocalcin-like immunoreactivity in embryonic stages of the gastropod molluscs Aplysia californica and Lymnaea stagnalis Text. / A. JG Dickinson, R. P. Croll // Invert Biol. 2001. - Vol. 120. P. 206-216.

162. Eibers, P. F. Pinocytosis in the developing egg of Limnaea stagnalis Text. / P. F. Eibers, J. G. Bluemink // Exper. Cell. Res. 1969. - Vol. 21. - P. 619 - 621.

163. Eibers, P. F. The primary action of lithium chloride on morphogenesis in Lymnaea slagnalis Text. / P. F. Eibers // Embryol. and Exper. Morphol. 1969. -Vol. 22.-P. 149- 163.

164. Elekes, К. Dopamineimmunoreactive neurons in the central nervous system of the pond snail Lymnaea stagnalis Text. / K. Elekes, G. Kemenes, L. Hiripi, M. Geffard//J CompNeurol. 1991. - Vol. 307.-P. 214-224.

165. Elekes, K. Octopamine in the developing nervous system of the pond snail, Lymnaea stagnalis Text. / K. Elekes, E. E. Voronezhskaya, L. Hiripi, M. Eckert, J. Rapus // Acta Biol Hung. 1996. - Vol. 47. - P. 73-87.

166. Elekes, K. Small sets of putative interneurons are octopamine-immunoreactive in the central nervous system of the pond snail, Lymnaea stagnalis Text. / K. Elekes, M. Eckert, J. Rapus I I Brain Res. 1993. Vol. 608. - P. 191197.

167. Elliott, C. J. H. Interactions of pattern-generating interneurons controlling feeding in Lymnaea stagnalis Text. / C. J. H. Elliott, P. R. Benjamin // J Neuro-physiol. 1985a.-Vol. 54. - P. 1396-1411.

168. Fraser, L. A. The embryology of the reproductive tract of Lymnaea stagnalis appressa Say Text. / L. A. Fraser // Annu. Ecol. and syst. 1946. - Vol. 7. - P. 259-285.

169. Fujimura, T. L. Notes on progress made in developing a mass culture technique for Ampullaria in Hawaii Text. / T. L. Fujimura, H. N. Okamoto // Arch. Oceanogr. Limnol. 1980. - № 3. - P. 312-345.

170. Geilenkirchen, W. L. M. Differences in lithium effects in Lymnaea after treatment of whole egg masses and isolated egg capsules Text. / W. L. M. Geilenkirchen // Proc. Koninkl Nederl. Akad. 1952. - P. 192 - 196.

171. Geilenkirchen, W. L. M. The action and interaction of calcium and alkali chlorides on eggs of Limnaea stagnalis and their chemical interpretation Text. / W. L. M. Geilenkirchen // Embryol. and Exper. Morphol. 1967. - № 17. - P. 367 -374.

172. Giusti, F. L'ultrastructura dello spermatozoo nella filogenesi e nella sistema-tica delmolluschi gasteropodi Text. / F. Giusti // Atti Soc.ital. sci. nalur. 1971. P. 381 402.

173. Gomez D.G., Nakagawa H.E. Effects of dietary carbohydrates on growth and body components of the Ampullaria Gigas Text. / D. G. Gomez, H. E. Nakagawa // Arch. Oceanogr. Limnol. 1990. - № 3. - P. 312-345.

174. Gubicza, A. 1970. Cyto-topographical studies on the central nervous system of Lymnaea stagnalis L Text. / A. Gubicza // Magyar tud. akad. Tihanyi biol. ku-tatoin tez evk. 1970. - P. 3 - 15.

175. Haszprunar, G. Fine structure and immunochemistry of a new chemosensory system in the chiton larva (Mollusca: Polyplacophora) Text. / G. Haszprunar, S. Friedrich, A. Wanninger, B. Ruthensteiner // Morpholoing 2002. - Vol. 251. - P. 210-218.

176. Haydon, P. G. Morphology of the giant dopamine-containing neurone R.Pe.D.l in Lymnaea stagnalis revealed by Lucifer Yellow CN. Text. / P. G. Hay-don, W. Winlow//J Exp Biol. 1981.-Vol. 94.-P. 149-158.

177. Hess, O. Die Entwicklung von Halb-Keimen bei dern Siisswasser Pni-monaten Limnaea stagnalis L. Text. / O. Hess // Trav. Mus hist, natur. "Cr.Antipa". - 1957. - Vol. 5. - P. 139-142.

178. Hess, O. Fresh-water gastropoda. In Experimental embryology of marine and fresh-water invertebrates Text. /О. Hess // Annu. Ecol. and syst. 1971. - Vol. 7. -P. 259-285.

179. Hiripi, L. An octopaminergic system in the CNS of gastropod snails, Lymnaea stagnalis and Helix pomatia Text. / L. Hiripi, A. Vehovszky, S. Juhos, K. Elekes // Phil Trans R Soc Lond B. 1998. - Vol. 353. - P. 1621-1629.

180. Jackson, A. R. Unusual distribution of tubulin isoforms in the snail Lymnaea stagnalis Text. / A. R. Jackson, Т. H. MacRae, R. P. Croll // Cell Tissue Res. -1995.-Vol. 281.-P. 507-515.

181. Joosse, J. Dorsal bodies and dorsal neurosecretory cells of the cerebral ganglia of Lymnaea stagnalis Text. / Rapp. Et proc. verb. reun. Commis in tern, ex-plor scimer. mediterr. Monaco: 1964. - №9. - P. 39-40.

182. Joosse, J. Functional anatomical aspects of the ovotestis of Lymnaea stagnalis Text. / J. Joosse, D. Reitz// Malacologia. 1969. - P. 101 - 109.

183. Kee, В. O. Ampullaria Gigas culture in Sarawak (Malaysia) Text. / В. O. Kee, P. Josephine // Biogeochemistry. 1982. - № 2. - P. 217-245.

184. Kellett, E. Genomic organization of the FMRFamide gene in Lymnaea: multiple exons encoding novel neuropeptides Text. / E. Kellett, S. E. Saunders, K. W. Li, J. W. Staddon, P. R. Benjamin, J. F. Burke // Neurosci. 1994. - № 14. - P. 6564-6570.

185. Kemenes, G. Chemical and tactile inputs to the Lymnaea feeding system effects on behavior and neural circuitry Text. / G. Kemenes, C. J. H. Elliott, P. R. Benjamin//Exp Biol. - 1986. -Vol. 122.-P. 113-137.

186. Kemenes, G. In vitro appetitive classical conditioning of the feeding response in the pond snail Lymnaea stagnalis Text. / G . Kemenes, K. Staras, P. R. Benjamin//Neurophysiol. 1997. - Vol. 78. - P. 2351-2362.

187. Kuang, S. Laser ablation reveals regulation of ciliary activity by serotonergic neurons in molluscan embryos Text. / S. Kuang, J. I. Goldberg // Neurobiol. -2001.-Vol. 47-P. 1-15.

188. Kyriakides, M. A. Effect of putative neuromodulators on rhythmic buccal motor output in Lymnaea stagnalis Text. / M. A. Kyriakides, C. R. McCrohan // Neurobiol. 1989. - № 20. - P. 635-650.

189. Labordus,V. 1970. The effect of ultraviolet light on developing eggs of Ly-ranaea stagnalis (Mollusca, Pulmonata) Text. / V. Labordus // The pattern of the effect on mitotic cucles/// Proc. Koninkl. Nederl. Akad. wet., 1970. P. 366 - 381.

190. Ling, S. W. The general biology and development of Amhullaria / S.W. Ling // F.A.O. Fish Rept. 1969. - № 3 (57). - P. 589 - 590.

191. Marois, R. Development of serotonergic cells within the embryonic central nervous system of the pond snail, Lymnaea stagnalis Text. / R. Marois, R. P. Croll // Comp Neurol. 1992. - Vol. 322. - P. 255-265.

192. Marois, R. Hatching asynchrony within the egg mass of the pond snail, Lymnaea stagnalis Text. / R. Marois, R. P. Croll // Invertebr Reprod Developm. -1991. -№ 19.-P. 139-146.

193. Mescheriakov, V. N. The common pond snail Lymnaea stagnalis L. Animal species for developmental studies Text. / V. N. Mescheriakov // New York, London. Plenum Press. 1990. - P 69-132.

194. Mooij-Vogelaar, J. W. Effect of density on feeding and growth in the pond snail Lymnaea stagnalis (L.) Text. / J. W. Mooij-Vogelaar, W. J. van der Steen // Proc. Koninkl. Nederl. Akad. wet. 1973. - P. 61 - 68.

195. Moroz, L. L. Nitric oxide activates buccal motor patterns in Lymnaea stagnalis Text. / L. L. Moroz, J. H. Park, W. Winlow // Neuroreport. 1993. - № 4. -P. 643-646.

196. Morrill, J. B. Development of the pulmonate gastropod, Lymnaea Text. I J. B. Morrill // Developmental Biology of the Freshwater Invertebrates. New York: AlanLiss, 1982.-P. 399-483.

197. Morrill, J. B. Regulative development in the pulmonale gastropod, Lymnaea palustris, as determined by blastomere deletion experiments Text./ J. B. Morrill, C. A. Blair, W. J. Larsen // Exper. Zool. 1973. - P. 47 - 55.

198. Morrill, J. B. Microtubules in the cortical region of the egg of Lymnaea during cortical segregation Text./ J. B. Morrill, F. O. Perkins // Developm. Biol. -1973.-P. 206 -212.

199. Nagy, Т. Ultrastructure of neuromuscular contacts in the embryonic pond snail, Lymnaea stagnalis L. Text./ T. Nagy, K. Elekes // Acta Biol Hung. 2002. -№ 53.-P. 125-139.

200. Nezlin, L. P. GABA-immunoreactive neurones and interactions of GABA with serotonin and FMRFamide in a peripheral sensory ganglion of the pond snail Lymnaea stagnalis Text. /L. P. Nezlin, E. E. Voronezhskaya // Brain Res. 1997. -Vol. 772.-P. 217-225.

201. Ranan, Z. The effect of group interactions on the development of size distribution in Ampullaria juvenile populations Text./ Z. Ranan, D. Cohen // Biol. Bull. -2002. -№ 1 (166).-P. 22-31.

202. Raven, Chr. P. The cortical and subcortical cytoplasm of the Limnaea egg Text./ Chr. P. Raven // Internat. Rev. Cytol. 1970. - P. 1 - 44.

203. Regondaud J. 1961. Developpement de la cavite pulmonaire et de la cavite palleale chez Lymnaea stagnalis Text. / J. Regondaud // C. r. Acad, sci. Paris, 1961.-P. 179 181.

204. Richards, A. The development rate and oxygen consumption of snail eggs at various temperatures Text./ A. Richards // Naturforsch. 1965. - № 20b. - P. 347 -349.

205. Sagi, A. T. Productions of Ampullaria Gigas in monosex populations: yield characteristics under intensive monoculture conditions in cages Text./ A. T. Sagi // Aquacult. 1986. - № 3(4). - P. 265-275.

206. Santama, N. Post-translational processing of the alternative neuropeptide precursor encoded by the FMRFamide gene in the pulmonate snail Lymnaea stagnalis II Eur J Neurosci. 1996. - P. 968-977.

207. Slade, С. Т. The neuronal organization of the paired ganglia of Lymnaea stagnalis (1) Text./ С. T. Slade, J. Mills, W. Winlow // Comp Biochem Physiol. 1981. - № 69a. — P. 789-803.

208. Steen, W. J. der. Periodic oviposition in the freshwater snail Lymnaea stagnalis;: in type of endogenous rtythm Text./ W. J. der. Steen // Acta biotheor. Meer, 1970. -№2.- P. 217-245.

209. Storey, R. The importance of mineral particles in the diet of Lymnaea pereger Text. / R. Storey // Hydrobiologia. 1970. - № 1. - P. 245-253.

210. Suharto, H. H. Breeding technique of A. Gigas in conical fiberglass tanks Text. / H. H. Suharto // Select. Pap. A. Gigas 1980 Int. Conf. Bangkok, 1980. -P. 115-122.

211. Syed, N. I. In vitro reconstruction of the respiratory central pattern generator of the mollusk Lymnaea Text. / N. I. Syed, K. Lukowiak, // Bulloch Science. -1990.-P. 282-285.

212. Tapaswi, P. K. RNA synthesis during Oogenesis to the onset of fertilization in Limnaea mollusk Text. / Р. K. Tapaswi // Naturforsch. 1972. - Vol. 262. - P. 810-811.

213. Taylor, H. H. The ionic properties of tlie capsular fluid bathing embryos of Lymnaea stagnalis and Biomphalaria sudanica (Mollusca: Pulmonata) Text. / H. H. Taylor // Oceangr. 1973. - № 6 - P. 543-564.

214. Verdonlc, N. H. Bacterial substrates and productivity in marine ecosystems Text. / N. H. Verdonk // Annu. Ecol. and syst. 1965. - Vol. 7. - P. 259-285.

215. Verdonk, N. H. The determination of bilateral symmetry in the head region of Limnaea stagnalis Text. / N. H. Verdonk // Hydrobiologia. 1968. - № 11. - P. 245-253.

216. Voronezhskaya, E. E. Expression of FMRFamide gene neuropeptides is partly different in the embryonic nervous system of the pond snail, Lymnaea stagnalis L Text. / E. E. Voronezhskaya, K. Elekes //Neurobiology. Budapest, 1997. - № 5. -P. 91-93.

217. Voronezhskaya, E. E. Expression of the FMRF amide gene encoded peptides by identified neurons in embryos and juveniles of the pulmonate snail Lymnaea stagnalis Text. / E. E. Voronezhskaya, K. Elekes // Cell Tissue Res. 2003. - Vol. 314. P. 297-313.

218. Waddington, C. «Membrane knotting» between blastomeres of Limnea Text./ H. С. H. Waddington, M. M. Perry, E. Okada // Rapp. Et proc. verb. reun. Commis in tern, explor scimer. mediterr. Monaco: 1961. - №9. - P. 39-40.

219. Winlow, W. Neuronal mapping in the brain of the pond snail Lymnaea stagnalis (L) Text./ W. Winlow, P. R. Benjamin // Neurobiology of invertebrates: Gastropoda brain. Budapest: Akademiai Kiado, 1976. - P. 41-59.