Морфофункциональная характеристика органов и тканей ампуллярии Pomacea bridgesii при промышленном выращивании

Нуралиева, Румия Сапиолловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофункциональная характеристика органов и тканей ампуллярии Pomacea bridgesii при промышленном выращивании
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональная характеристика органов и тканей ампуллярии Pomacea bridgesii при промышленном выращивании"

003485825

На правах рукописи

1ГУРАЛИЕВА РУМИЯ САПИОЛЛОВНА

МОРФОФУНКДИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРГАНОВ И ТКАНЕЙ АМПУЛЛЯРИИ РОМАСЕА ВМ1ЮЕ8П ПРИ ПРОМЫШЛЕННОЙ ВЫРАЩИВАИКИ

Специальность 03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

-■3 ДЕК 2009

Астрахань-2009

003485825

Работа выполнена на кафедре физиологии и морфологии человека и животных Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Астраханский государственный университет», г. Астрахань

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Алтуфьев Юрий Владимирович

доктор медицинских наук, профессор Сентюрова Людмила Георгиевна

доктор биологических наук Металлов Геннадий Федорович

Ведущая организация:

Астраханский государственный технический университет

Защита состоится 18 декабря 2009 года в 15 часов на заседании объединенного диссертационного совета ДМ 212.009.01 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, Астрахань, пл. Шаумяна, д.1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета по адресу: 414000, Астрахань, ул. Татищева, 20а.

Автореферат разослан 17 ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук Нестеров Ю.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность и научная новизна работы.

Введение новых объектов (креветки, тропические раки, мидии, моллюски и т.д.) в аквакультуру многих регионов обуславливается как растущей потребностью в полноценном белке для питания человека (Супрунович, Макаров, 1990), так и концепцией т.н. «нулевого роста», т.е. расширением ассортимента потребляемых товаров без нанесения ущерба последующим поколениям, в соответствии с решениями конференции «Рио-92» и докладами «Римского клуба».

В настоящее время одним из этих объектов, введенных в аквакультуру Астраханской области, является ампуллярия Ротасеа Ьг^еБп. Условия, в которых она выращивается в Астраханской области, значительно отличаются от природных условий места обитания. При этом возникает ряд проблем, связанных с нехваткой знаний об адаптации этих мало изученных животных к новым условиям существования, и отсутствием сколь-нибудь разработанной биотехнологии их выращивания (Нуралиева, Алтуфьев, 2007; 2008; 2009). Это в большой мере касается и конкретного объекта нашего исследования - Рошасеа Ьпс^еБН (Вельш, Шторх, 1976).

В связи с этим нами изучено влияние условий промышленного выращивания ампуллярий на морфофункциональное состояние их органов и тканей. В литературе содержатся только общие сведения об анатомическом строении брюхоногих моллюсков и отрывочные сведения о гистологическом строении некоторых их органов и тканей.

По мнению многих авторов (Макрушин, 1991) биоиндикацию загрязнения пресных вод можно также проводить по результатам гистопатологического обследования органов и тканей моллюсков.

К настоящему времени, наряду с известными фактами гистологической организации органов и тканей ампуллярий остаются неизученными особенности строения некоторых систем, ответственных за адаптационные

возможности этих видов. Плохо изучены репродуктивные способности этих видов в плане их промышленного воспроизводства и оптимальные интервалы лимитирующих абиотических факторов среды при промышленном выращивании этих видов в условиях Юга России.

Таким образом, научная новизна работы выражается следующими позициями:

1. Осуществлено исследование структуры и клеточного состава печени, почек и жабр Ротасеа Ьпс^еБИ и впервые изучено соотношение клеточного состава на общее состояние организма в условиях влияния смены воды и кормов.

2. В эксперименте впервые получены морфофункциональные доказательства влияния различных кормов на исследуемые органы моллюсков.

3. Впервые установлены наиболее значительные гистопатологические изменения в печени и почках ампуллярии Ротасеа Ьпс^еБп под влиянием недостаточной смены воды и различных кормов.

Практическая значимость обусловлена: 1. Выявлением зависимости роста массы улиток от вида корма. Спустя 2 месяца масса улиток максимальна в варианте кормления комбикормом для рыб, за этим следует растительный корм и на последнем месте - мясо креветки.

2. При этом комбикорм более всего загрязняет воду в аквариуме, что приводит к повышенным показателям аммонийного азота и нитритов. Из чего следует необходимость более частой смены воды.

3. Повышенные концентрации аммонийного азота и нитритов угнетают воспроизводительную способность ампуллярий (уменьшение кладок), что обуславливает необходимость совершенствования биотехники выращивания моллюсков в промышленных условиях Астраханской области.

В связи с этим целью работы явилось: изучение строения защитно-приспособительных, функционально-продукционных (в плане товарного продукта) органов и тканей моллюсков вида Рошасеа Ьп<1§е5п и совершенствование биотехники выращивания данного вида в промышленных условиях в Астраханской области.

В связи с чем задачи работы заключались:

1. Изучить нормальное гистологическое строение органов и тканей, связанных в первую очередь с влиянием внешней среды (жабры), защитно-барьерной функцией (печень), выделительной системой (почки) и наиболее консервативной, а следовательно, менее подверженной внешним воздействиям - мышечной ткани.

2. Исследовать влияние абиотических факторов среды - рН, содержание кислорода, смена воды, температура на морфофункционапьное состояние изучаемых органов и тканей -жабр, печени, почек, мышц.

3. Выявить отклонения в гистологическом строении органов и тканей (печени, почек, жабр, мышечной ткани), обусловленных биотическими и абиотическими факторами (кормление, рН, кислород, температура и т.д.).

4. Определить максимальную продуктивность объекта выращивания с учетом всех условий эксперимента.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Влияние абиотических факторов среды - рН, содержание кислорода, смена воды, температуры - на морфофункционапьное состояние органов и тканей моллюсков (дыхательная функция - жабры, защитно-барьерная функция - печень, выделительная система - почки, а также мышечная ткань).

2. Нормальное гистологическое строение органов и тканей ампуллярии при промышленном выращивании.

3. Отклонения в гистологическом строении органов и тканей (печени, почек, жабр, мышечной ткани), обусловленные биотическими и абиотическими факторами среды (кормление, рН, кислород, температура и т.д.).

4. Динамика прибавления веса у моллюсков, выращенных на разных кормах и при разных гидрохимических условиях выращивания.

Апробация работы. Результаты исследования доложены и опубликованы и обсуждены на конференциях в материалах итоговых научных конференций АГУ 2006 -2007 (Астрахань 2008), Международного научно-практического семинара молодых ученых и студентов «Природные ресурсы Каспийского моря и устойчивое социально-экономическое развитие прибрежных территорий» (Астрахань, 2007), Второй международной конференции молодых ученых и специалистов «Комплексные исследования биологических ресурсов Южных морей и рек» (Астрахань, 2007), Международной конференции «Структурные преобразования органов и тканей на этапах онтогенеза в норме и при воздействии антропогенных факторов «Экология и здоровье человека» (Астрахань, 2007), IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007), II Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов, преподавателей и научных сотрудников, посвященной 10-летию кафедры экологии и безопасности жизнедеятельности АГУ «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий» (Астрахань, 2008), докладах итоговых научных конференций АГУ 2008, III Всероссийской научно-практической конференции (с международным участием) «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий» (Астрахань, 2009). Публикации.

По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, изложения и обсуждения результатов собственных исследований, выводов. Работа изложена на 140 стр., содержит 20 таблиц, 53 рисунка, список литературы включает 234 источника, из которых 125 иностранных.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Работа базируется на научных экспериментах, проведенных на 80 экз. брюхоногих моллюсков Ротасеа Ьпс^езп, в ООО НПО «Шримп-Консалтинг», их органах и тканях (5800 препаратов, табл. 3).

Эксперименты проводились по двум направлениям:

В первом эксперименте предусматривалось два варианта. Моллюсков, предназначавшихся для исследований, помещали в два аквариума объемом 100 л. Содержали по 20 половозрелых особей средней массой 35-40г при смене 1/2 части воды в первом варианте и 1/6 части - во втором варианте три раза в неделю (табл.3). Для выдерживания улиток использовали отстоянную в течение недели водопроводную воду. Воду во время эксперимента постоянно аэрировали, в аквариумы были помещены также мешочки с дробленым мрамором. Кормили ампуллярий 1 раз в сутки, только растительной пищей. Объем корма составлял 5% от общего веса улиток. Опыт продолжался в течение 2-х месяцев. Контролем служили подопытные моллюски в аквариуме со сменой 1/2 части воды три раза в неделю. Три раза в неделю отбирались пробы воды из двух аквариумов и проводились измерения гидрохимических параметров воды (Сборник..., 1986), измеряли температуру воды, рН (табл.1), содержание аммонийного азота ЫН3 нитритов N02

Материалом исследования второго эксперимента служили 18 неполовозрелых особей улиток, содержащихся в 3-х десятилитровых аквариумах, по 6 улиток в каждом (табл.3). Оптимальное содержание кислорода поддерживалось при помощи микрокомпрессоров. Смену воды

осуществляли 3 раза в неделю. Для выдерживания улиток использовали отстоянную в течение недели водопроводную воду. Кормили ампуллярий 1 раз в сутки. Вес корма составлял 10% от их массы. Моллюски получали три вида кормов по вариантам: 1 опыт - растительная пища (листья лебеды); 2 опыт - комбикорм для рыб; 3 опыт - мясо креветок. Опыт длился 2 месяца. Исходная средняя масса одной ампулярии составляла 2,8±0,6г. Средняя масса одной улитки в конце эксперимента составила в 1 аквариуме 12,9±0,4г, во 2 аквариуме - 17,7±1,8г, в 3 аквариуме - 10,3±1,6г. Три раза в неделю отбирались пробы воды из трех аквариумов на различные виды анализа. С помощью прибора рН-метра измеряли рН, а водным термометром измеряли температуру воды в аквариуме (табл.2). С помощью экспресс-метода определяли гидрохимические показатели (Сборник..., 1986): концентрацию аммонийного азота и нитритов (табл.4 и 5). Взятие материала проводили с помощью анатомического препарирования. Гистологические исследования проводили по общепринятым методикам (Волкова, Елецкий, 1982, Ромейс, 1953). Морфометрию проводили под микроскопами «Микмед-1» и «ОНтриэ». Микрофотографии выполнялись цифровой камерой «ОНтрш».

Таблица 1.

Показатели воды, в которой содержали половозрелых ампуллярий.

Смена воды Показатели воды

Температура, С° рН

1/2 объема 26,5 7,9

1/6 объема 26,5 8,0

Таблица 2.

Показатели воды, в которой содержали неполовозрелых ампуллярий.

Типы питания Показатели воды

Температура, С" рН

Растительный корм 23,3 7,9

Мясо креветок 23,4 7,9

Комбикорм рыб 23,3 7,7

Таблица 3.

Объем использованного материала.

Объем В зависимости от В зависимости от типа кормов

материала объема воды

1/2 1/6 Растительный Комбикорм Мясо

объема, объема, корм для рыб креветок

3 раза в 3 раза в

неделю неделю

Количество

экземпляров 20 20 6 6 6

Количество

препаратов 2000 2000 600 600 600

В ходе выполнения работы использовались следующие методы исследования: экспериментальные, гидрохимические, гистологические, морфометрические и статистические.

Для определения гидрохимических параметров воды (Сборник..., 1986) определялись следующие параметры: концентрация аммонийного азота и нитритов (табл. 4 и 5).

Таблица 4.

Определение аммонийного азота (N111).

Название компонентов Вода из аквариума 50 %-й раствор сегнетовой соли раствора Несслера

Количество 10 мл 0,3 мл 0,3 мл

Результат Через 10 мин. определяли то специальной таблице

Таблица 5.

Определение нитритов (N02) экспресс-методом.

Название компонентов Вода из аквариума реактива Грисса

Количество 10 мл на кончике скальпеля

Результат Через 10 мин. определяли по специальной таблице

Для гистологического анализа использовались ткани жабр, печени, почек, мышц ноги. Гистологические препараты приготавливали по общепринятым методикам (Волкова, Елецкий, 1982, Ромейс, 1953).

Изучались препараты и фотографировались на микроскопе «Olimpus».

Морфометрическая и статистическая обработка первичных данных.

Полученные результаты подверглись статистическому анализу (Бейли Н., 1962; Лакин Г.Ф., 1990; Плохинский, 1980). Все полученные результаты экспериментов обрабатывались на IBM PS/AT. Большая часть статистической обработки выполнялась с использованием интегральных пакетов статистической обработки информации STAGRAPHICS for Windows V 5.0; измерялись клетки печени, жабр, почек. При исследовании в жабрах обращалось внимание на высоту цилиндрического реснитчатого эпителия, на высоту кубического голого эпителия, на высоту железистого эпителия. Также на диаметр просвета и ширину ктенидия на краю, в середине и у основания, длину жаберного лепестка. В печени особое внимание обращалось на диаметр канальцев, длину полости канальцев ацинусов, высоту эпителиальных клеток, их ширину, а также на соотношение известковых клеток к печеночным и ферментным. В почках внимание было направлено на высоту кубического эпителия, диаметр канальца и диаметр просвета.

Данные, полученные в ходе экспериментов, были подвергнуты статистической обработке на персональном компьютере в специально составленных для этих целей программах согласно стандартным формулам (Плохинский, 1980).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

В представленной работе на основе имеющихся в литературе и полученных экспериментальным путем собственных данных исследована динамика основных гистологических и морфометрических показателей в постнатальном онтогенезе Ашри1апа Ьпс1§ези под влиянием факторов среды обитания и условий выращивания (варианты кормления, частота смены воды, температуры и рН).

Как известно, основными путями проникновения растворенных в воде веществ являются: дыхательная система, кожа и пищеварительная система. Токсические вещества способны проникать в организм гидробионтов осмотическим путем и путем перераспределения во внутренних органах.

В результате гистологических исследований тканей подопытных половозрелых и неполовозрелых моллюсков было установлено что: — Состояние клеток печени в хроническом опыте при смене 1/2 объема воды аквариума (контроль), наблюдалось нормальное состояние известковых, печеночных и ферментных клеток. Соотношение известковых клеток к печеночным с ферментными клетками составило 1:2:2.

— При недостаточной смене воды (1/6 часть), показатели амоннийного азота и нитритов оказались выше нормы, что привело к уменьшению содержания кальция в организме ампуллярий. Функциональная нагрузка на известковые клетки печени вызывала морфологические изменения, как этих клеток, так и печеночных и ферментных (рис. 1, 2). Наблюдался некроз ацинусов печени и базальной мембраны клеток, изменялась форма клеток печени, появлялось значительное количество безъядерных клеток и клеток с пикнотичным ядром (печеночные и ферментные клетки). Все это привело к появлению скоплений кристаллов кальция в полости канальцев, уменьшению количества известковых клеток (соотношение известковых клеток к печеночным с ферментными составило 1:2,5:2,5) и разрушению раковины (рис.2).

высота | ширина смена 1/2 объма воды

высота | ширина смена 1/6 объема воды

I известковая клетка □ печеночная клетка □ ферментная клетка

Рис. 1. Изменение высоты и ширины 3 типов гепатоцитов при разной смене воды.

Местами отмечено активное разрастание рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани вокруг разрушенных канальцев.

Рис. 2. Фрагмент печени ампуллярии, выращенной на смене 1/6 объема воды. Ок. 10. Об. 40. Гематоксилин-эозин.

1 - Повреждения базальной мембраны клеток

2- Некроз ацинусов печени 3 - Большое количество кристаллов кальция

— По результатам вариантов кормления неполовозрелых ампуллярий с использованием растительных кормов (контроль), в клетках печени наблюдался некроз ацинусов, разрушение базальной мембраны гепатоцитов. Отмечено значительное разрастание жировой ткани между канальцами, в полости канальцев наблюдалось скопление большого количества кристаллов кальция. Соотношение известковых клеток к печеночным с ферментными составило -1:1,5 :1,5.

— В результате кормления неполовозрелых ампуллярий комбикормом для рыб, в их печени наблюдалось незначительное количество соединительной и жировой ткани между канальцами, увеличение высоты известковых, печеночных и ферментных клеток. Соотношение известковых клеток к печеночным и ферментным составило -1:1:1.

— В результате кормления неполовозрелых ампуллярий мясом креветок, в печени обнаружен некроз ацинусов, отмечено повреждение базальной мембраны известковых и печеночных клеток, в полости канальцев большое количество кристаллов кальция. Соотношение известковых клеток к печеночным и ферментным составило -1:1,5:1,5.

Таким образом, в условиях индустриального выращивания, оптимальным в плане морфофункциональных характеристик печени и продукционных показателей (прирост массы) моллюсков оказался комбикорм для рыб (рис.3, табл.6).

Рис. 3. Изменение высоты и ширины 3 типов гепатоцитов при смене кормов.

— При изучении почек основное внимание было направлено на морфологию кубического эпителия, диаметр канальца и диаметр просвета (рис. 5).

В результате анализа состояния почечных клеток в эксперименте со сменой воды 1/2 объема аквариума (контроль), наблюдалось, нормальное состояние кубического эпителия. Местами наблюдалось отсутствие ядер в почечных клетках, встречались и оптически пустые клетки. Пространство между канальцами заполнено соединительной тканью.

— При недостаточной смене воды (1/6 часть), показатели амоннийного азота и нитритов оказались выше нормы, что привело к уменьшению содержания кальция в организме. Функциональная нагрузка на эпителиоциты почек вызывала морфологические изменения, как этих клеток, так почечных канальцев и их просветов (рис.4, 5). Местами наблюдалось разрушение эпителиоцитов, присутствие безъядерных клеток. По сравнению с контролем,

- отмечено разрастание соединительной ткани, в которой очень мало

межклеточного вещества. В канальцах обнаруживалось большое количество округлых глыбок (кристаллов) коричневого цвета разных размеров, предположительно пигмента меланина.

— В результате анализа состояния почечных клеток установлено, что в процессе кормления неполовозрелых ампуллярий растительным кормом (контроль), наблюдалось нормальное состояние эпителиоцитов, имевших средние размеры. Между канальцами обнаруживалась соединительная ткань, бедная межклеточным веществом, в канальцах обнаружено небольшое количество глыбок неизвестного происхождения, предположительно скопления пигмента меланина.

Рис. 4. Фрагмент почки ампуллярии, выращенной при смене 1/6 объема воды. Ок. 10. Об. 40. Гематоксилин-эозин.

1 - Разрушение эпителиоцитов

2 - Разрастание соединительной ткани

3 - Глыбки пигмента коричневого цвета

— В результате кормления ампуллярий комбикормом для рыб, отмечены значительные изменения в состоянии клеток эпителия почечных канальцев, заметно разрушение апикальной части почечных клеток, разрушение

кубического эпителия и оптические пустоты в нем. Высота эпителиоцитов увеличилась в 2 раза, по сравнению с контролем, отмечалось большое количество безъядерных клеток. Диаметр канальцев значительно увеличился, характерно разрастание соединительной ткани (рис.5).

— В результате кормления ампуллярий мясом креветок, в почках обнаружены эпителиоциты, потерявшие апикальную часть, а также оптически пустые эпителиоциты, сохраняющие контур клетки. Высота кубического эпителия увеличилась, но диаметр канальцев оставался почти таким же (рис.5).

Морфометрические показатели структуры почек ампуллярий в различных опытах

смена 1/2 смена 1/6 растительный комбикорм мясо объема воды объема воды корм для рыб креветок

■ кубический эпителий высота □ почечный каналец диаметр

□ просвет почечного канальца диаметр

Рис. 5. Изменение высоты кубического эпителия, диаметра почечного канальца и диаметра просвета почечного канальца при смене воды и кормов.

Таким образом, в условиях индустриального выращивания, оптимальным в плане морфофункциональных характеристик почек моллюсков оказался растительный корм, а в плане продукционных показателей на первом месте был комбикорм для рыб.

При исследовании жабр обращалось внимание на высоту цилиндрического реснитчатого эпителия, высоту кубического голого эпителия, высоту

железистого эпителия (рис.6), а также на диаметр просвета и ширину ктенидия по краю, в середине и у основания (рис.8), и длину жаберного лепестка.

— Анализ состояния жабр в хроническом опыте показал, что при смене 1/2 объема воды аквариума (контроль) наблюдалось частичное разрушение высокого цилиндрического реснитчатого эпителия и голого кубического эпителия вплоть до базальной мембраны и небольшое разрушение железистого эпителия. Вместе с тем, было обнаружено параллельное расположение целых лепестков, что соответствует норме. Местами, у краев лепестков, очень сильно расширены просветы.

— Недостаточная смена воды (1/6 часть) и повышенные показатели амоннийного азота и нитритов привели к уменьшению содержания кальция в организме, что отражалось на состоянии раковины (ее разрушение). При этом наблюдалась деструкция клеток дыхательного эпителия, частичное разрушение высокого цилиндрического реснитчатого эпителия и голого кубического эпителия вместе с разрывом базальной мембраны и выходом форменных элементов красной крови из капилляров во внешнюю среду, разрушение железистого эпителия, некроз соединительной ткани, находившейся у основания жаберных лепестков. Местами наблюдалось срастание боковых отделов соседних лепестков, в связи, с чем обнаруживалась их сложная архитектоника в виде колец (рис. 7).

— В результате кормления неполовозрелых ампуллярий растительным кормом, в морфологии жаберного аппарата наблюдалось нормальное состояние высокого цилиндрического реснитчатого эпителия, голого кубического эпителия и железистого эпителия. Было обнаружено параллельное расположение целых лепестков, что соответствует норме.

— В результате кормления ампуллярий комбикормом для рыб, отмечено разрушение высокого цилиндрического реснитчатого эпителия вплоть до базальной мембраны и железистого эпителия, разрастание соединительной ткани. В некоторых местах отмечалось расширение просвета, что говорило

об отеке жабр. Также отмечалось срастание боковых отделов соседних лепестков, в связи с чем, проявлялась их сложная архитектоника: в виде треугольников, колец и пирамид, разрастание железистой ткани и образование выростов у основания лепестков, местами полное разрушение лепестков, фрагменты сохранялись либо у основания, либо у края лепестка. — В результате кормления ампуллярий мясом креветок, в жабрах обнаружено разрушение краев лепестков и высокого реснитчатого цилиндрического эпителия вплоть до базальной мембраны, а также и частичное разрушение железистого эпителия. Увеличилась высота высокого цилиндрического реснитчатого эпителия в 3 раза, кубического голого эпителия в 2 раза, железистого эпителия в 0,5 раз (рис.6). Длина и ширина жаберного лепестка больше, чем в контроле.

Морфометрические показатели жабр ампуллярий в различных опытах

смена 1/2 смена 1/6 растительный комбикорм мясо объема воды объема воды корм для рыб креветок

О цилиндрический высокий ресничный эпителий высота □ кубический голый эпителий высота ■ железистый эпителий высота

Рис. 6. Изменение высоты 3 типов жаберных эпителиоцитов при разных вариантах опытов.

Установлено разрастание соединительной ткани. Обнаружено срастание боковых отделов соседних лепестков, в связи, с чем проявилась их сложная архитектоника: в виде треугольников, колец и пирамид, в местах

сращений двух соседних лепестков - значительная пролиферация эпителия и гипертрофия слизистых клеток (рис.7).

Рис. 7. Морфологическая картина жаберного лепестка ампуллярии, выращенной при смене 1/6 объема воды. Ок. 10. Об. 40. Гематоксилин-эозин.

1 - Срастание боковых отделов соседних лепестков

2 - Сложная архитектоника в виде кольца

?00

180

160

140

г 120

* 100

Я И1111

шв

2 .0 ■ительный корм

^ о ^ со ? (0 ® я! О £0 ? со

Ч =1 о 2.

а. Ю

5 £

□ Диаметр просвета край □ Диаметр просвета середина ■ Диаметр просвета основание о Ширина ктенидия край

□ Ширина ктенидия середина □ Ширина ктенидия основание

Рис. 8. Изменение диаметра просвета и ширины ктенидия при разных вариантах опытов.

На верхушках жаберных лепестков отмечена дискомплексация эпителиальных клеток, слущивание небольших участков эпителия на верхушках лепестков.

Таким образом, в условиях индустриального выращивания, оптимальным в плане морфофункциональных характеристик жабр моллюсков оказался растительный корм, а в плане продукционных показателей на первом месте был комбикорм для рыб.

— Анализ состояния мышечной ткани в хроническом опыте показал, что при смене 1/2 объема воды аквариума (контроль), наблюдалось нормальное состояние мышечных пучков протрактора и ретрактора, переплетенных, как нитки при «штопке» носок.

— При смене 1/6 части объема воды наблюдалось следующее: отек ткани протрактора, отсутствие исчерченности и ядер в мышечных волокнах протрактора и ретрактора, некротические массы между мышечными пучками и отдельные фрагменты различной длины и толщины (рис.9),

хаотичное расположение мышечных пучков, увеличение пространства между мышечными пучками.

Рис. 9. Строение мышечных волокон ампуллярии, выращенной на смене 1/6 объема воды. Ок. 10. Об. 40. Гематоксилин-эозин.

1 - Некротические массы

2 - Отек мышечной ткани

— В результате анализа состояния мышечной ткани установлено, что в процессе кормления неполовозрелых ампуллярий растительным кормом (контроль), наблюдалось нормальное состояние архитектоники мышц ноги. Длинные параллельно расположенные мышечные пучки с исчерченностью и ядрами, что соответствует норме.

— В результате кормления ампуллярий комбикормом для рыб, отмечено следующее: мышечные волокна протрактора значительно короче и шире, чем мышечные волокна ретрактора, некротические бесструктурные массы между мышечными волокнами, фрагменты мышечных волокон были извиты и не сохранили циркулярного расположения, в волокнах исчезла исчерченность и ядра, между мышечными волокнами наблюдались значительные промежутки различной величины и формы, указывающие на отек мышечной ткани, в

некоторых участках мышечных волокон отмечен некроз с образованием бесструктурных масс.

— В результате кормления ампуллярий мясом креветок, обнаружено следующее: некротические массы между отдельными фрагментами мышечных пучков, короткие мышечные пучки без исчерченности и без ядер, фрагментированные мышечные волокна различной длины и толщины, между мышечными фрагментами наблюдалось большое количество промежутков разной величины и формы, отмечен отек мышечной ткани.

Таким образом, в условиях индустриального выращивания, оптимальным в плане морфофункциональных характеристик мышечной ткани моллюсков оказался растительный корм, а в плане продукционных показателей на первом месте был комбикорм для рыб.

ВЫВОДЫ.

1. В результате работы изучено гистологическое строение печени, почек, жабр и мышечной ткани ампуллярии. Показано оптимальное соотношение клеточных компонентов печени, строение почек, жабр и мышечной ткани в норме.

2. Установлено, что печень ампулярий представлена тремя видами клеток, соотношение которых определяет устойчивость организма к повреждающим факторам среды и продукционную способность выращиваемого объекта.

3. Установлено, что морфофункциональное состояния почек, жабр и мышц определяет продукционные результаты выращивания ампуллярий в индустриальных условиях под влиянием вариантов кормления и смены воды.

4. При накоплении аммонийного азота и нитритов (в вариантах недостаточного обмена воды) наблюдаются нарушения морфофункционального состояния, прежде всего в печени и снижение роста ампуллярий (по массе).

5. В зависимости от вида кормов вес улиток спустя 2 месяца максимален в варианте кормления комбикормом для рыб (от 2,8 до 17,7г), за ним следует растительный корм (от 2,8 до 12,9г) и на последнем месте - кормление мясом креветок (от 2,8 до 10,3г).

Рекомендации.

Таким образом, на основе морфологических исследований выращивания моллюсков Рошасеа Ьпс^езп в условиях аквакультуры можно рекомендовать:

1) частую смену воды (три раза в неделю), желательно в полном объеме;

2) кормление комбикормом для рыб для получения максимальной товарной продукции;

3) постоянный контроль за гидрохимическими показателями и их поддержание в пределах оптимума, установленного в процессе экспериментального выращивания ампуллярии.

СПИСОК РАБОТ. ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Нуралиева Р. С. Биология и анатомия ампулярии Рошасеа bridgesii / P.C. Нуралиева, Ю. В. Алтуфьев // Ученые записки. Материалы докладов итоговых научных конференций АГУ 2006 - 2007 гг. Том 2. Астрахань 2008г.-С.127- 130.

2. Нуралиева P.C. Состояние жабр ампуллярий в зависимости от условий их содержания. / Нуралиева P.C. Елчиева Л.М. Ибрагимова Д.Р.// Междун. научно-практ. семинар молод.учен. и студ.«Природные ресурсы Каспийского моря и устойчивое социально-экономическое развитие прибрежных территорий». АГТУ и КАСПНИРХ. Астрахань 2007г. № гос. регистрации 0320701607.

3. Нуралиева P.C. Особенности строения печени ампуллярии в норме и патологии / Ибрагимова Д.Р., Нуралиева P.C. // Вторая международная конференция молод, учен. и спец. «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек» 110-летию КАСПНИРХА Астрахань 2007г. стр. 43 - 44 .

4. Нуралиева Р. С. Зависимость морфологии печени ампуллярий от типов питания / Р. С. Нуралиева, Ю. В. Алтуфьев // Ученые записки. Материалы докладов итоговых научных конференций АГУ 2006 - 2007 гг. Том 2. Астрахань 2008г. - с.22 - 24.

5. Нуралиева P.C. Норма и патология печени ампуллярии Pomacea bridgesii при выращивании в аквариальных условиях. / Нуралиева P.C., Хорошко A.B. // Междун. научно-практич. конференция «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (посвящен. 75-летию АГУ). Астрахань 2007г. стр. 225 - 227.

6. Нуралиева P.C. Влияние типов питания на структуру печени ампуллярии. / Нургалиева P.C., Ибрагимова Д.Р. // Международная конференция «Структурные преобразования органов и тканей на этапах онтогенеза в норме и при воздействии антропогенных факторов. Экология и здоровье человека». АРМА. Астрахань 2007г. Том 2. стр. 81-82.

7. Нуралиева P.C. Морфофункциональная характеристика печени ампуллярии Pomacea bridgesii в различных условиях выращивания [Текст] / P.C. Нуралиева, Ю. В.Алтуфьев //Естественные науки. - 2007. - №1.-с.28-33. ISSN 1818-507Х.

8. Нуралиева P.C. Состояние почек и особенности архитектоники мышц ноги ампуллярии в зависимости от условий их содержания. / Нуралиева P.C. // АГТУ. IX междун. конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала2007г. стр.216.

9. Нуралиева P.C. Морфофункциональная характеристика почек ампуллярии Pomacea bridgesii в условиях промышленного выращивания. / Нуралиева P.C. // Втор, научно-практич. конференция студен., аспирантов, препод, и научн. сотрудн., посвящен. 10-летию кафедры экологии и безопасности жизнедеятельности АГУ «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий». Астрахань 2008. стр. 76 - 79.

10. Нуралиева P.C. Морфофункциональная характеристика почек ампуллярии Pomacea bridgesii в условиях промышленного выращивания [Текст] / P.C. Нуралиева, Н. С. Алтуфьева // Естественные науки. - 2008. -№2.-с.76-81. ISSN 1818-507Х.

11. Нуралиева P.C. Морфофункциональная характеристика жабр ампуллярии Pomacea bridgesii в условиях промышленного выращивания [Текст] / P.C. Нуралиева, Ю. В.Алтуфьев // Естественные науки. - 2009. - № 1- с.55 - 61. ISSN 1818-507Х.

12. Нуралиева Р. С. Зависимость морфологии жабр ампуллярии от условий содержания /Нуралиева P.C.// Материалы докладов итоговых научных конференций АГУ 2009г. Астрахань 2009г. Конференция студентов, аспирантов, преподавателей. В печати.

13. Нуралиева P.C. Морфофункциональная характеристика мышечной ткани ампуллярии Pomacea bridgesii в зависимости от смены воды. / P.C. Нуралиева, Ю.В. Алтуфьев // «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий». Астрахань 2009г. стр.39 -41.

14. Нуралиева P.C. Морфофункциональная характеристика мышечной ткани ампуллярии Pomacea bridgesii в зависимости от типов кормов. / P.C. Нуралиева, Ю. В.Алтуфьев // Научный журнал «Астраханский мир науки» стр. 10-15.

Заказ № 1959. Тираж 100 экз.

_Уч.-изд. л. 1,5. Усл. печ.л.1,4._

Оттиражировано в Издательском доме «Астраханский университет» 414056, г. Астрахань, ул. Татищева, 20 Тел. (8512) 48-53-47 (отдел маркетинга), 48-53-45 (магазин), 48-53-44, тел./факс (8512) 48-53-46, E-mail: asupress@yandex.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нуралиева, Румия Сапиолловна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Биологическая характеристика объекта исследования.

1.1.1. Значение моллюсков в современной интерпретации их положе — ния в биогеоценозах.

1.1.2. Систематическое положение и биологические особенности ампуллярий.

1.1.3. Анатомия ампуллярий как представителя класса брюхоногих моллюсков.

1.1.4. Строение внутренних органов Рошасеа Ьпс^еБн.

1.2. Моллюски - как объекты биотестирования.

1.3. Изменение морфо-физиологических показателей у моллюсков при воздействии различных химических веществ.

1.4. Организация внутренней защитной системы (ВЗС) моллюсков.

1.5. Химические стимулы пищи как сигнальный экологический фактор, влияющий на выбор корма брюхоногими моллюсками.

1.6. Устойчивость моллюсков к изменению рН среды.

Глава 2. Материал и методы исследования.

2.1. Объем и характеристика собранного материала (условия эксперимента).

2.2. Гидрохимический анализ среды обитания.

2.3. Гистологический анализ органов и тканей.

2.4. Морфометрическая и статистическая обработка первичных данных.

Глава 3. Результаты собственных исследований. Гистологический анализ состояния органов и тканей ампуллярии в различных условиях промышленного воспроизводства.

3.1. Гистологический анализ строения печени ампуллярии Рошасеа bridgesii при промышленном выращивании.

3.1.1. Морфофункциональное состояние клеток печени в зависимости от объема заменяемой воды.

3.1.2. Морфофункциональное состояние клеток печени в зависимости от типов питания.

3.2. Гистологический анализ строения почек ампуллярии Рошасеа bridgesii при промышленном выращивании.

3.2.1. Морфофункциональное состояние почек в зависимости от объема заменяемой воды.

3.2.2. Морфофункциональное состояние почек в зависимости от типов питания.

3.3. Гистологический анализ строения жабр ампуллярии Рошасеа bridgesii при промышленном выращивании.

3.3.1. Морфофункциональное состояние жабр в зависимости от объема заменяемой воды.

3.3.2. Морфофункциональное состояние жабр в зависимости от типов питания.

3.4. Гистологический анализ мышечной ткани ампулярии Рошасеа bridgesii при промышленном выращивании.

3.4.1. Морфофункциональное состояние мышечной ткани в зависимости от объема заменяемой воды.

3.4.2. Морфофункциональное состояние почек в зависимости от типов питания.

Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональная характеристика органов и тканей ампуллярии Pomacea bridgesii при промышленном выращивании"

Актуальность темы.

В настоящее время одним из этих объектов, введенных в аквакультуру Астраханской области, является ампуллярия Ротасеа Ьпс^ези. Условия, в которых она выращивается в Астраханской области, значительно отличаются от природных условий места обитания. При этом возникает ряд проблем, связанных с нехваткой знаний об адаптации этих мало изученных животных к новым условиям существования, и отсутствием сколь-нибудь разработанной биотехнологии их выращивания (Нуралиева, Алтуфьев, 2007; 2008; 2009). Это в большой мере касается и конкретного объекта нашего исследования — Ротасеа Ьпс^еБп (Велыи, Шторх, 1976).

В связи с этим нами изучено влияние условий промышленного выращивания ампулярий на морфофункциональное состояние их органов и тканей. Нужно отметить, что морфология и гистология беспозвоночных изучены недостаточно (Вельш, Шторх, 1976). В литературе содержатся только общие сведения об анатомическом строении брюхоногих моллюсков и отрывочные сведения о гистологическом строении некоторых их органов и тканей.

Таким образом, к настоящему времени, наряду с известными фактами гистологической организации органов и тканей ампуллярий остаются неизученными особенности строения некоторых систем, ответственных за адаптационные возможности этих видов. Плохо изучены репродуктивные способности этих видов в плане их промышленного воспроизводства и оптимальные интервалы лимитирующих абиотических факторов среды при промышленном выращивании этих видов в условиях Юга России.

Цель исследования состояла в изучении строения защитно-приспособительных, функционально-продукционных (в плане товарного продукта) органов и тканей моллюсков вида Рошасеа Ьпс^еБп и совершенствование биотехники выращивания данного вида в промышленных условиях в Астраханской области.

Задачи исследования:

1. Изучить нормальное гистологическое строение органов и тканей, связанных в первую очереды под влиянием внешней среды (жабры), защитно-барьерной' функцией (печень), выделительной системой (почки) и(наиболее консервативной, а следовательно, менее подверженной внешним воздействиям — мышечной ткани.

2. Исследовать влияние абиотических факторов среды — рН, содержание кислорода, смена воды, температура на морфофункциональное состояние изучаемых органов и тканей — жабр, печени, почек, мышц.

4. Определить максимальную продуктивность объекта выращивания с учетом всех условий эксперимента.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Морфофункциональное состояние органов и тканей моллюсков (дыхательная функция - жабры, защитно-барьерная функция - печень, выделительная система — почки, а также мышечная ткань) определено влиянием абиотических факторов среды - рН, содержанием кислорода, сменой воды, температурой.

2. Отклонения в гистологическом строении органов и тканей (печени, почек, жабр, мышечной ткани), обусловлены биотическими и абиотическими факторами среды (кормление, рН, кислород, температура и т.д.).

3. Выращивание моллюсков в индустриальных условиях на разных кормах определяют особенности динамики прибавления веса тела животных.

Научная новизна:

1. Осуществлено исследование структуры и клеточного состава печени, почек и жабр Рошасеа Ьпс^ези и впервые изучено соотношение клеточного состава печени и общее состояние организма в условиях влияния смены воды и кормов.

3. Впервые установлены наиболее значительные гистопатологические изменения в печени и почках ампуллярии Рошасеа Ьпс^еБИ под влиянием недостаточной смены воды и различных кормов.

Апробация работы.

Результаты исследования доложены и опубликованы и обсуждены на конференциях в материалах итоговых научных конференций АГУ 2006 — 2007 (Астрахань 2008), Международного научно-практического семинара молодых ученых и студентов «Природные ресурсы Каспийского моря и устойчивое социально-экономическое развитие прибрежных территорий» (Астрахань, 2007), Второй международной конференции молодых ученых и специалистов «Комплексные исследования биологических ресурсов Южных морей и рек» (Астрахань, 2007), Международной конференции «Структурные преобразования органов и тканей на этапах онтогенеза в норме и при воздействии антропогенных факторов «Экология и здоровье человека» (Астрахань, 2007), IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007), II Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов, преподавателей и научных сотрудников, посвященной 10-летию кафедры экологии и безопасности жизнедеятельности АГУ «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий» (Астрахань, 2008), докладах итоговых научных конференций АГУ 2008, III Всероссийской научно-практической конференции (с международным участием) «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий» (Астрахань, 2009).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 14 работ, 3 — в научных изданиях, входящих в перечень изданий, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Нуралиева, Румия Сапиолловна

ВЫВОДЫ.

3. Установлено, что морфофункциональное состояния почек, жабр и мышц определяет продукционные результаты выращивания ампуллярии в индустриальных условиях под влиянием вариантов кормления и смены воды. При накоплении аммонийного азота и нитритов (в вариантах недостаточного обмена воды) наблюдаются нарушения морфофункционального состояния, прежде всего печени и снижение роста ампуллярий (по массе).

4. В зависимости от вида кормов вес улиток спустя 2 месяца максимален в варианте кормления комбикормом для рыб (от 2,8 до 17,7г), за ним следует растительный корм (от 2,8 до 12,9г) и на последнем месте — кормление мясом креветок (от 2,8 до 10,3г).

Рекомендации.

Таким образом, на основе морфологических исследований выращивания моллюсков Рошасеа Ьпс^ези в условиях аквакультуры можно рекомендовать:

1) частую смену воды (три раза в неделю), желательно в полном объеме;

2) кормление комбикормом для рыб для получения максимальной товарной продукции;

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нуралиева, Румия Сапиолловна, Астрахань

1. Алексеев В. А., Антипин Б.Н. Токсикологическая характеристика и симптомокомплекс интоксикации некоторых пресноводных ракообразных и моллюсков // Гидробиол. журнал, 1976. т 12,№ 2. С. 37 — 44.

2. Алексеев В.А., Успенская Н.У. Токсикологическая характеристика фенольного отравления некоторых пресноводных червей // Гидробиол. журнал, 1974. Т. 10, № 4. С. 48-55.

3. Алексеев В. А. Токсикологическая характеристика и симптомокомплекс острой фенольной интоксикации водных насекомых и паукообразных // Влияние фенола на гидробионтов. М., 1973. С. 72 — 89.

4. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. М., Наука, 1981. С. 34 — 45.

5. Алтуфьев Ю.В., Гераскин П.П. Мониторинг морфофункционального состояния мышечной ткани осетровых и костистых рыб Каспия //ж. Проблемы региональной экологии, 2003 год. № 6. С. 111125.

6. Алтуфьев Ю.В., Романов A.A., Шевелева H.H. Гистопатология поперечнополосатой мышечной ткани и печени каспийских осетровых// Вопросы ихтиологии, 1992.- 32.-Вып.2.-С. 157-171.

7. Алтуфьев Ю.В., Нуралиева P.C. Морф ©функциональная характеристика мышечной ткани ампулярии Pomacea Bridgesii в условиях промышленного выращивания// ж. Астраханский мир науки, 2009. №1 (4).-С. 15-18.

8. Андреенкова И. В., Круглов Н.Д., Фелченкова JI. В., Юрчинский В.Я. Экологическая специфичность брюхоногих моллюсков и биоиндикация водной среды / Чтения памяти проф. В. В. Станчинского. 1995. №2. С.83 87.

9. Бедова П. В., Колупаев Б.И. Использование моллюсков в биологическом мониторинге состояния водоемов //Экология. 1998 . № 5. С. 410-411.

10. Бейли H. Статистические методы в биологии. М.: Изд-во иностр. лит., 1962-260 с.

11. Биология, морфология и систематика водных беспозвоночных — Л.: Наука, 1980-288с.

12. Блохин Г. И., Александров В. А. Зоология: Доп. М-вом с/х РФ в качестве учебника для вузов / Блохин Г. И., Александров В. А., — М.: Колосс, 2005.-С. 142-150.

13. Бондаренко, В.Ф. Хемосенсорная адантация к кормам катушки роговой Planorbarius corneiis (L.) / В.Ф. Бондаренко // Теор. и нрикл. аснекты биол.: межвуз. сб. науч. тр. / Калинингр. гос. ун-т.- Калининград, 1999. С. 92 -96.

14. Божинов С. Миопатии / С. Божинов, Г. Гылабов. — София: Медицина и физкультура, 1977. — 435 с.

15. Брэм А. Э. Жизнь животных. Т 3. Пресмыкающиеся, земноводные, рыбы, насекомые, низшие животные. — С-Пб.: Просвещение, 1902.- 1066с.

16. Бур дин К. Основы биологического мониторинга. М, Изд-во МГУ,1985. С. 45-65.

17. Васильев А.Н., Добрачева В.В. Химический состав раковин. Унионид как показатель техногенного загрязнения водоемов (на примере сред, течения р. Псел) // Вопросы регион. Геогр. Суме. Приднестровья: Вып.З /Сум. Гос.пед. ин-т. - Сумы, 1995. - С.22 - 23.

18. Велып У., Шторх Ф. Введение в цитологию и гистологию животных. М.: «Мир», 1976. - С. 183 - 185.

19. Веселов Е.А. Подбор методов и показательных организмов при экспериментальных исследованиях. М., Наука, 1984. С. 36 - 39.

20. Винберг Г. Г, Зависимость энергообмена от массы тела у водных пойкилотермных животных // Журн. общ. биол. 1976. Т. 37. № 1. С. 57 70.

21. Виноградов Г. А, Адаптация водных животных с различными типами осморегуляции к понижению рН внешней среды // Ин-т. биол. внутренних вод. Труды. Вып. 38 (41). АН СССР. Л.: Наука. 1979. С. 17 25.

22. Виноградов Г. А., Гдовский П. А., Матей В. Е. Закисление водоемов и его влияние на метаболизм у пресноводных животных // Ин-т биол. внутренних вод. Труды. Вып. 38 (41). Л.: Наука, 1979. С. 3 16.

23. Виноградов Г. В., Комов В. Т. Особенности ионной регуляции окуня Perca fluviatilis (Percidae) в связи с проблемой закисления водоема // Вопросы ихтиологии. 1985. Т. 25. Вып. 1. С. 137 — 144.

24. Виноградов Г. В., Комов В. Т. Обмен катионов у карася в средах с различным ионным составом // Физиологический журнал СССР им. И. М. Сеченова. 1987. Т. LXXIII. №7. С. 986 989.

25. Виноградов Г. А., Клерман А. К., Комов В. Т. Особенности ионного обмена пресноводных моллюсков в условиях высокой концентрации ионов водорода и низкой минерализации внешней среды // Экология. 1987. №3. С. 81-84.

26. Виноградов Г. А., Комов В.Т., Клерман А.К. Влияние закисления внешней среды на ионный обмен у пресноводных моллюсков // 5 Всес. конф. по вод. токсикол.: 1988. Тез, докл. М:, 1988. С. 104.

27. Виноградов Г. А., Комов В. Т. Ионный обмен у золотого карася и карпа при акклимации к воде низкой минерализации // Вопросы токсикологии. 1988. Т. 28. Вып. 1. С. 124 137.

28. Волкова О. В., Елецкий Ю. К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: «Медицина», 1982. С. 142 -256.

29. Гаевская, Н.С. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов / П.С. Гаевская. — М.: Паука, 1966. 227 с.

30. Гаузе Г. Ф. Экология и эволюционная теория. JL: Наука, 1984. С.

31. Гизе А. Физиология клетки // М.: Изд-во иностр. литер. 1959. С.455.

32. Галактионов С.Г., Юрин В.М. Водоросль сигнализирует об опасности. Минск, 1983 С. 56 - 68.

33. Грасси O.A., Соколова Е.Г. Фильтрационная активность пресноводных двустворчатых моллюсков и влияние на нее токсических факторов//Реакция гидробионтов на абиотические воздействия. Ярославль, 1984. С. 101 106.

34. Григоренко Е. В., Кондрашева М. Н. Проявление стресса на уровне митохондрий, их стимуляция гормонами и регуляция гидроаэроионами // Журн. общ. биол., 1985. Т. 46. № 4. С. 516 527.

35. Дальская, JI. Г. Устойчивость и изменчивость биологических систем // К методол. научи, познания. Фрунзе, 1985. С. 110—114.

36. Догель В. А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Учебник для гос. ун-тов и пед. ин-тов. JL, Учпедгиз., 1938 ч 1. 1938. 600с.

37. Догель В. А. Зоология беспозвоночных. Учебник для ун-тов. Изд. 6-е, перераб. и доп. под ред. проф. Полянского Ю. И. «Высшая школа», М., 1975. 560с. с илл. и табл.

38. Догель В. А. Зоология беспозвоночных. Учебник для ун-тов. / Под ред. проф. Полянского Ю. И. — 7-е изд., перераб. и доп. М.: «Высшая школа», 1981. - С. 442 - 472.

39. Заварзин A.A. Основы сравнительной гистологии. JL: Изд-во Ленинградского университета, 1985. - 400с.

40. Зайцева, О.В. Структурная организация хеморецепторных органов брюхоногого моллюска / О.В. Зайцева // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1982. Т. 83, № 11. С. 55 - 69.

41. Зайцева, O.B. Принципы структурной организации хемосенсорных систем пресноводных брюхоногих моллюсков / О.В. Зайцева // Морфология. 1998. Т. 114, № 5.- С. 7 — 18. Библиогр. в конце ст.

42. Зайцева О.В. Иннервация кожного покрова легочных моллюсков // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1980. Т. 78, № 5. С. 32 39.

43. Зенкевич Л. А. и другие (Гиляров М. С., Банников А. Г., Гладков Н. А., Кузякин А. П., Михеев А. В., Наумов С. П., Правдин Ф. Н.). Беспозвоночные 2 том, Москва, 1968. Издательство Просвещение. С. 7 78.

44. Зуга М.В. Нитроксидпозитивные структуры легких человека // Морфология. 1998. Т. 114, № 2. С. 59 62.

45. Иванов А. В. и другие. Большой практикум по зоологии беспозвоночных (В 3-х томах. /Иванов/ 3-е изд. (Типы: Сипункулиды, моллюски, щупальцевые, иглокожие) М.: Высшая школа, 1985. - С. 10 -185.

46. Иверсен Л. Химия мозга // Мозг. М.: Мир, 1984. С. 141 167.

47. Ильенко П. Н. Адаптации животных и их значение в эволюционном процессе. Киев: Киев, ун-т, 1988. С. 30.

48. Исследование хеморецепторного восприятия у моллюсков / H.H. Камардин н др. //Рос. физиол. журн. 1999. Т. 85, № 12. С. 1533 1543.

49. Канбетов А. Ш. Оценка влияния загрязнения на моллюсков реки Урал: Дисс. к-та биол. наук. — Махачкала, 2004. — 117с.

50. Киселева O.A. Влияние абиотических факторов на фильтрационную способность моллюсков в условиях естественного водоемы / Материалы по сравнительной физиологии и адаптации, животных к абиотическим факторам внешней среды. Ярославль, 1983. С. 37 42.

51. Колупаев Б. И. Дыхание гидробионтов в токсической среде. — Казань. 1992. С. 111 113.

52. Кондрашева М. Н., Григоренко Е. В. Проявление стресса на уровне митохондрий их стимуляция гормонами и регуляция гидроаэроионами // Журн. общ. биол. М.: Наука, 1985. Т. XLVI. № 4. С.516 -527.

53. Криволуцкий Д. А. Индикационная зоология /Природа, 1985., №7. С. 86-91.

54. Круглов Н. Д., Юрчинский В. Я. Механизм разрушения раковин пресноводных гастропод под воздействием низких значений pH // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 2000. С. 328 — 333.

55. Круглов Н. Д., Юрчинский В. Я. Особенности нарушения жизненно важных функций у пресноводных брюхоногих моллюсков в экстремальных условиях среды / / Чтения памяти профессора В. В, Станчинского. Смоленск, 2000. С. 333 — 337.

56. Кэндел, Э. Клеточные основы поведения / Э. Кэндел. М.: Мир, 1980. 598с.

57. Кэндел Э. Малые системы нейронов // Мозг. М.: Мир, 1984. С.59-82.

58. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. - 343с.

59. Лебедев Б. И. О соотношении г- и к-форм отбора в эволюции плоских червей // Микро- и макроэволюция. Тарту, 1980. С. 88 — 93.

60. Левченко В. Ф., Старобогатов Я. И. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (Некоторые системы эволюционной экологии) // Журн. общ. биол. М.: Наука, 1990. Т. 51. № 5. С. 619 631.

61. Летунов В. Н. Термодинамические аспекты теории адаптации // Тр. зоол. ин-та АН СССР. М.: 1987. Т 160. С. 31-41.

62. Лукин Е. И. Зоология: учебник для зоовузов и фак-тов 2-е изд., перераб. и до пол., М.: Высшая школа, 1981. С. 231 — 243.

63. Макрушин А.В.//Состояние печени моллюсков как индикатор антропогенного воздействия на водоем / Взаимодействие человека и природы на границе Европы и Азии: Тез. докл. конф. Самара, 18-20 дек 1996. Самара, 1996. С. 84-86.

64. Макрушин А.В. Гистопатологические обследования беспозвоночных Рыбинского водохранилища. Вторая Всесоюзная конф. по рыбохозяйственной токсикологии, посвященная 100-летию проблемы качества воды в России. Санкт-Петербург, 1991. — Т 2. — С. 56 — 58.

65. Макрушин А.В. Опыт биондикации загрязнения пресных вод по результатам гистопатологического обследования печени моллюсков// Биология. 1998. № 3. С. 90 94.

66. Мартынов Ю. С. Нервные болезни / Ю. С. Мартынов. М.: Медицина, 1988.-495 с.

67. Мезжерин В. А. Концепция энергетического баланса в современной экологии // Экология. 1987. № 5. С. 15 — 22.

68. Миронова А.П. Чувствительность мышечной ткани некоторых пресноводных моллюсков к повышенной концентрации сульфата кадмия // Цитология. 1996. - 38. № 3. - С. 359 - 362.

69. Натали В.Ф. Зоология беспозвоночных. Учебник для студентов биол. фак. пед. ин-тов. Под. ред. проф. О.Н. Сазоновой. Изд. 3-е, перераб. и доп. М.«Просвещение», 1975. 487с. с ил.

70. Нуралиева P.C., Алтуфьев Ю.В. Морфофункциональная характеристика печени ампуллярии Pomacea Bridgesii в различных условиях выращивания. Ж. Естественные науки. №3. Издательский дом «Астраханский университет. Астрахань. 2007. С. 32 — 37.

71. Нуралиева Р. С., Алтуфьев Ю. В. Морфофункциональная характеристика почек ампуллярии Pomacea bridgesii условиях промышленного выращивания. Ж. Естественные науки. №2 (23). Издательский дом «Астраханский университет». Астрахань. 2008. С. 76 81.

72. Нуралиева Р. С., Алтуфьев Ю. В. Морфофункциональная характеристика жабр ампуллярии Pomacea Bridgesii в условиях промышленного выращивания. Ж. Естественные науки. №1. Издательский дом «Астраханский университет. Астрахань. 2009. С. 55-61.

73. Озернюк Н. Д. Принцип энергетического минимума в онтогенезе и устойчивость процессов развития // Журн. общ. биол. 1988. Т. 49. № 4. С. 552-561.

74. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии// М.МГУ, 1980.-150с.

75. Потапов И. В. Зоология с основами экологии животных: учеб. Пособ. Для вузов М.: Академия, 2001. С. 42 - 45.

76. Практикум по зоологии беспозвоночных. Учебное пособие для вузов/ авт. Шапкин В. А., Тюмасева 3. И. Машкова И. В. и др. М.: Академия, 2003. - 208с.

77. Проскуряков С .Я., Конопляников А.Г., Иванников А.И., Скворцов В.Г. Биология окиси азота // Успехи совр. биол. 1999. Т. 119. № 4. С. 380-395.

78. Проссер Л. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1977. Т. 1. С. 563.

79. Пучковский C.B. Адаптации как системные дополнения в иерархии биосистем. Классификация адаптации и ее критерии // Журн. общ, биол. 1991. 52. №3. С. 381-390.

80. Ромейс Б. Микроскопическая техника. — М.: Иностранная литература, 1953. 720с.

81. Рыжикова О.П., Рябухина Е.В. Влияние токсических веществ на фильтрационную активность двустворчатых моллюсков.//Биол. исслед. в Ярославском Гос. ун-те: Юбил. сб. тез. конф. 29 ноября 1996. Ярославль, 1997. С. 75-76.

82. Рыков Н. А. Зоология с основами экологии животных. Пособие для студ. пед. ин-тов по спец. — М.: Просвещение, 1981 — 254 е., ил.

83. Сабуров Г.Е., Арефьева Г.В. Динамика суточной двигательной активности створок ракушек в разных условиях // Вопросы сравнительной физиологии и водной токсикологии. Ярославль, 1982. — С. 14 — 23.

84. Сабуров Г.Е. Поведенческие реакции гидробионтов в биотестировании качества вод //Физиология и токсикология гидробионтов. Ярославль, 1980. С.36-42.

85. Сборник нормативно-технологические документации по товарному рыбоводству. Том 2, М., Агропромиздат, 1986. — С. 56 — 63.

86. Смирнов Н.Ф. Влияние некоторых факторов на пресноводных двустворчатых моллюсков // Влияние фенола на гидробионтов. М., 1973. С. 90-97.

87. Стивене Ч. Нейрон //Мозг. М.: Мир, 1984. С. 31 58.

88. Строганов Н.С. Водная токсикология и санитарная гидробиология // Гидробиология, журн. 1971. Т.5, №5. С. 5 13.

89. Супрунович А. В., Макаров Ю. Н. Культивируемые беспозвоночные. Пищевые беспозвоночные: мидии, устрицы, гребешки, раки, креветки Киев: Наук, думка, 1990. С. 6 - 7.

90. Тюрин А.Н. Использование двустворчатых моллюсков для биотестирования //Простые нервные системы. Казань. 1985. ч.2. С. 94 — 98.

91. Флеров В.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных. М., 1989. С. 67 — 89.

92. Фролова Е. Н. Практикум по зоологии беспозвоночных: Учеб. пособие для студентов биол. фак. пед. ин-тов. Фролова Е. Н., Щербина Т.В., Михина Т. Н., 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1985 — 231 е., ил.

93. Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология: перевод с нем. М.: Мир, 1989. С. 404-410.

94. Хайнд, Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии / Р. Хайнд. М.: Мир, 1975. 855 с.

95. Хазарова А. Д. Роль пластического обмена в адаптации гидробионтов к абиотическим факторам среды // Тр. Зоол. ин-та СССР. М.: 1987. Т. 160. С. 59-84.

96. Хлебович В. В., Бергер В. Я. Некоторые аспекты изучения фенотипических адаптации // Журн. общ. биол. 1975. Т. 36. № 1, С. 11 25.

97. Худолей В.В., Сидоренко O.A., 1977. Возникновение опухолей у двустворчатых моллюсков Unió pictorum под влиянием N-нитрозосоединений. Бюллетень Экспериментальной Биологии и Медицины, №5, с. 577 579.

98. Цихон-Луканина, Е.А. Трофология водных моллюсков / Е.А. Цихон-Луканина. М.: Наука, 1987. 176 с.

99. Шаланки Я.В. Биомониторинг природной среды // Журнал общественной биологии, 1985. т.46, № 6. С.743 752.

100. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных: Учеб. для студ. высш. учеб. завед. М.: Гуманит. изд. центр ВлаДос, 1999., ил. С. 276 — 304.

101. Шилов И. А. Об общих принципах экологических адаптации // Научные доклады высшей школы. Биол. н., 1977. № 10. С. 55 — 62.

102. Шугалов Б. С. Математическая модель отбора, включающая энергообмен организмов как инструмент исследования эволюционного процесса // Журн. общ. биол. 1989. Т. 50. № 2. С. 199 206.

103. Abdul-Salam, J. М., Mlchclson, Е. Н. Biomphalaria glabrata amoebocytes: assay of factors influencing in vitro phagocytosis. 1980a. J Invenbr Pathol, 36, 52 59.

104. Albert A. Life cycle of Lithobiidae with a discussion of the r- and k-selection theory // Oecologia. 1983. 56. № 2-3. P. 272-279.

105. Allison V., Punhham D., Harvey H. Low pH alters response to food in the crayfish Combarus bortoni II Can. J. Zool. 1992. Vol. 70. №12. P. 2416-2420.

106. Alvarez M. R., Friedl F. E., Johnson J. S., Hinsch G. W. Factor affecting in vitro phagocytosis by oyster bemocytes. 1989. J Inveriebr Pathol, 54, 233-241.

107. Ankley G., Schubauer-Beringan M., Monson P. Influence of pH and hardness on toxicity of ammonia to the amphipod Hyalella azteca II Can. J. Fish, and Aqat. Sci. 1995. 52. №10. P. 2078-2083.

108. Adema С. M., Harris, R. A., van Deutekom-Mulder, E. С. A comparative sludy of hemocytes from six diflerent ssnails: morphology and functional aspects. 1992. J Invertebr Pathol 59, 24 32.

109. Anderson R. S. Effecls of anihropogenic agents on bivalve cellular and humoral defense mechanisms. 1988. Arner Fish Soc Spec Publ, 18, 238 — 242.

110. Anderson R. S., Brubacher L. L., Ragone Calvo, Unger M. A. Effects of in vitro exposure to lributiltin on generation of oxygen metabolites by oyster hemocytes. 1997. Environ Res, 74, 84-90.

111. Audesirk, T.E. Chemoreception in Aplysia californica. I. Behavioral localization of distance chemoreceptors used in food-finding / T.E. Audesirk // Behav. Biol. 1975.- Vol. 15. - P. 45-55. - Bibliogr. at the end of article.

112. Bailey, D.F. Anatomical and electrophysiological studies on the gastropod osphradium / D.F. Bailey, P.R. Benjamin // Symp. Zool. Soc. Lond.-1968.-№ 23.- P. 263-268. Bibliogr. at the end of article.

113. Bayne B. L., Thompson R. J., Widdows J. Feeding and digestion // Marine mussels: their ecology and physiology. L.: Cambridge Univ, Press. 1976. P. 122 207.

114. Battegazzore Maurizio // Valutazione della qualita delle acque lung oil Fiume Lambro sulla base della comunita dei macroinvertebrata bentonici / Attil. Soc. ital. nature, e. Mus. Civ. Stor. Natur. Milano. 1994. - 135, № 2. - C. 388 -400.

115. Balouet G., Poder M., Cahour A., Aullret M. Proliferative hemocytie condition in European flat oyster (Ostrea edulis) from Breton Coasts: a 6-year survey. 1986. J Invenbr Pathol, 48, 208 215.

116. Boeming Dean W. An evaluation of bivalves as biomonitors of heavy melals pollution in marine waters // Environ Monit. and Assess. — 1999. 55, № 3. -C. 459-470.

117. Bovbjerg, R.V. Responses to food in Lymnaeid snails / R.V. Bovbjerg // Physiol. Zool.- 1968. Vol. 41. - P. 412-424. - Bibliogr. at the end of article.

118. Bell, W.J. Chemo-orientation / W.J. Bell , T.R. Tobin // Biol. Rev.-1982. Vol. 57.- P. 219-260. - Bibliogr. at the end of article.

119. Bennett K., Walker R. Effects of acid exposure on acid-base electrolyte status and gill Na /К ATPase activity in crayfish {Procambarus clarkii) II Amer. Zool. 1992. Vol. 32. № 5. p. 47.

120. Brookfield J. The evolution of r- and k- strategies // Biol. J. Linn. Soc. 1986. Vol. 27. №2. P. 165-178.

121. Cajaraville M. P., Olabarrieta I., Marigomez J. In vitro activities in mussel hemocytes as biomarkers of environinemal quality: a case study in the Abra estuary (Biscay Bay). 1996. Ecutoxicol Environ Saf, 35, 253 260.

122. Calow P. Реакции на стресс целых организмов // J, Mar. Biol. Assoc. UK. 1990. №3. P. 660.

123. Carballal M.J., Villalba A., Lopez C. Seasonal variation and effecls age, food availabilily, size, gonadal development, and parasitism on hemogram of Mytillus galloprovincialis. 1998. J Invertbr Pathol, 72, 304 312.

124. Carell Brigitta, Duncan Elena, Gardenfors Ulf, Kulakowski E., Lindth Uio. //Biomonitoring of pollutants in a historic peispective Emphasis of mussel and snail shell methodology/ Ann. Chim. (Ital ).-1995.-85 , №7-8.-C.353-370.

125. Cairns J., Cruber D. // Comparison of methods and instrumentation of bijlogical early warning system // Water res. Bull., 1980. Vol. 16, № 2. P. 261 -266.

126. Chase, R. Tentacular function in snail olfactory orientation / R. Chase, P. Croll // J. Сотр. Physiol. 1981. - Vol. 143. - P. 357-362. - Bibliogr. at the end of article.

127. Chase, R. The olfactory sensitivity of snails, Achatina fulica I R. Chase // J. Сотр. Physiol. 1982. - Vol. 148. - P. 225-235. - Bibliogr. at the end of article.

128. Chamat C, Potts W. Interacellular osmotic regulation in Crangon vulgaris II Сотр. Biochem and Physyol. 1985. Vol. 82. № 3. P. 719-724.

129. Conte A., Ottaviani E. Nitric oxide suntrase activity in molluscan hemocytes. FEBS Lett. 1995. 365, 120- 124.

130. Conte F., Geddes M. Acid brine shrimp: Metabolic strategies in osmotic and iomc adaptation//Hydrobiologia.l988.Vol. 158. P. 191-200.

131. Cooper K. R., Brown R. S., Chang P. W. The coursc and mortality of a hematopoielic neoplasm in the soft shell clam Mya arenaria. 1982. J Invertebr Pathol, 39, 149- 157.

132. Cosson-Mannevy M. A, Wong C. S., Cretney W. J. Putative neoplastic disorders in mussels (Mytilus edulis) from Southera Vancouver Island waters, British Columba. 1984. J Invertebr Palhol, 44, 151 160.

133. Cravliro J. Effectio da reducao de ions sodio, calcio, epotassio nas contracoes espontaneas do esofago de Pomacea lineata, Spix, 1827. (Molusco. Gastropode. Prosobranquio) // Arg. Lioi. Etecnol. 1997. Vol. 40. № 2. P. 369-375.

134. Croll, R.P A long-term memory for food odors in the land snail Achatina fulica I R.P. Croll, R. Chase // Behav. Biol. 1977. - Vol. 19. - P. 261268. - Bibliogr. At the end of article.

135. Croll, R.P. Gastropod chemoreception / R.P. Croll // Biol. Rev. -1983. Vol. 58.P. 293-319. - Bibliogr. at the end of article.

136. Croll, R.P. Plasticity of olfactory orientation to foods in the snail Achatina fulica I R.P. Croll, R. Chase // J. Сотр. Physiol. 1980. - Vol. 136. - P. 261-211. - Bibliogr. at the end of article.

137. Din Z. B., Ahamad A. Chandes in the scope for growth of blood cockles(Anadara granosa) exposed to industrial discharge: Pap. Int. Conf .Mar. Pollut .and Ecotoxicol., Hong Kong, Jan., 1995 // Mar. Pollut.Bull.-1995.-31, №412.- C.496-410.

138. Diet Thomas H., Lynn John W., Silverman Horold. Method for controlling bivalves such as zebra mussels: Louisiana State University Aqricaltural and Mechanical College / Mar. Pollut. Bull. 1997. -35, № 4. - C. 456 - 460.

139. Diet Thomas H., Lynn John W., Silverman Horold. Method for controlling bivalves such as zebra mussels: Louisiana State University; Aqricaltural and Mechanical College. 1997. 67, № 4. - C. 231 - 240.

140. Devlin C. The ionic basis of the mollusc Mercenaria mercenaria. The ionic basis of atmorythmicity // J. Exp. Biol. 1993. 179. P. 47-61.

141. Duncan E., Mutvei H., Seire A // Deformations and structural• • 20modifications of pollution in Tallin Bay Estonia : (Pap) Tzu Nov., 1993:

142. Biomineralization' 93/ Bull .Inst .oceanogr .Monaco ,-1996- Num .spec. 14, Pt 4-C.91-96.

143. Emery, D.G. Fine structure of olfactory epithelia of Gastropod Molluscs / D.G. Emery // Microscopy res. and tech. 1992. - Vol. 22. - P. 307-324. - Bibliogr, at the end of article.

144. Elliot, C.J.H. Comparative neuroethology of feeding control in molluscs / C.J.H. Elliot, A.J. Susswein // J. Exp. Biol. 2002. - Vol. 205. - P. 877896. - Bibliogr. at the end of article.

145. Fries G., Trepp M. R. Effect of phenol on clans // Mar. Fish. Rev. 1976. Vol. 38, № 10. P. 10-11.

146. Fisher W. S. Environmental influence on bivaive hemocyte function. 1988. Amer Fish Soc Spec Publ 18, 225 237.

147. Fisher W. S., Newell R. J. E. Salinite effects on the activity of granular hemocytes of American oysters, Crassostrea virginica. 1986. Biol Bull, 170, 122-134.

148. Franchini A., Ottaviani E. Repair of molluscan rissue injury: role of PDGF and TGF-J3. 2000. Tissue Cell, 32, 312 321.

149. Feng S. Y. Cellular defence mechanisms of oysters and mussels. 1988. Amer Fish Soc Spec Pub, 18, 153 168.

150. Gunther Andrew J., Davis Jay A., Hardin Dane D., Gold Jordan. Bell Stephenson Mark // Long-term bioaccumulation monitoring with transplanted bivalves in the San Francisco estuary / Mar. Pollut. Bull. -1999.- 38, № 3. C.170-181.

151. Gregory M. A., Marshal D. J., George R. C., Anandraj A., Mcclug T. P. Correlation between metal uptake in the soft tissue of Perna perna and gill filament patologi after exposure to mercuri // Mar. Pollut. Bull. 2002. - 45, №1 -12.-P. 114- 125.

152. Ghesquiere Stijn, 2004 http://www.applesnail.net/

153. Graham A. The molluscan stomach // Trans. Roy. Soc. Edinburgh., 1949. V. 61. P. 737-778.

154. Gourdon I., Gucrin M. C., Torreilles J., Roch P. Nitric oxide generation by hemocytes of the mussel Mytilus galloprovincialis // Nitric oxide-biology and chemistry. 2001. V. S. Iss. 1. P. 1 6.

155. Goldschmeding, J.T. Feeding responses to sucrose in the pond snail Lymnaea stagnalis after nerve section and tentacle amputation / J.T. Goldschmeding, J.C. Jager // Netherl. J. Zool. 1973. - Vol. 23(1). - P. 118-124. -Bibliogr. at the end of article.

156. Gelperin, A. Rapid food aversion learning by a terrestrial mollusk / A. Gelperin // Science. 1975. - Vol. 189. - P. 567-570. - Bibliogr. at the end of article.

157. Grimm-Jorgensen Y., Ducor M, Piscotelli J. Surface mucus production in gastropods in dependent on environmental salinity and hymidity // Сотр. Biochem. and Physiol. 1986. № 3. P. 415-419.

158. Hareldson Faith // Effect of freshwater mussels on nutrient dynamics in a small stream :Abstr. 67 th Annual. Meeting of the Minnesota Academy of Scibce st Paul Minn. Apr .23-24 1999 //J. Minn. Acad .Sci .-1999.-63., №3 .-C.13.

159. Harper D. M., Flessas D. A., Reiniseh C. L. Specific reactivity of leukemia cells to polyclonal anti-PCB antibodies. 1994. J Invertebr Pathol, 64, 234 -237.

160. Heming Т., Vanoye C, Brown S., Bidani A. Citoplasmic pH recovery in acid-loaded haemocytes of squid Sepioteuthis lessoniana II J. Exp. Biol. 1990. № 148. P. 385-394.

161. Heming Т., Vinogradov G., Klerman A., Komov V. Acid-base regulation in the freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera: effects of emersion and low water pH//J. Exp. Biol. 1988. Vol. 137. P. 501-511.

162. Henry R., Mangam C. Salt and water balance in the oligohaline clam Rangia cuneata. 3. Reduction of the free amino acid pool during low salinity adaptation // J. Exp. Zool. 1980. Vol. 211. № 1. P. 25-32.

163. Hurst W. J., Moroz L. L., Gillette M. U., Gillette R. Nitric oxide synthase immunolaheling in the molluscan CNS and peripheral tissues // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1999. V. 262. P. 545 548.

164. Hubendick, B. The eating function in Lymnaea stagnalis (L.) / B. Hubendick // Arc. Zool. 1957. - Vol. 10. - P. 511-521. - Bibliogr. at the end of article.

165. Jacklel J. W. Nitric oxide signaling in invertebrates // Invert. Neurosei. 1997. V. 3.P. 1-14.

166. Jahan-Parwar, B. Activition of neurosecretory cells in Aplysia by osphradial stimulation / B. Jahan-Parwar, M. Smith, R. von Baumgarten // Amer. J. Physiol.-1969. Vol. 216. - P. 1246-1257. - Bibliogr. at the end of article.

167. Jensen F. В., Malt H. Acid-base and electrolyte regulation and haemolymph gas transport in crayfish, Astacus astacus, exposit to soft, acid water and without aluminium // J. Сотр. Physiol. B. № 5.1990. P. 483 490.

168. Jorgensen С. B. Biology of suspension feeding. N. Y.: Acad. Press. 1966.357 р.

169. Loke A. Zooplancton responses to acidification: a review of laboratory bionalyses // Water, air and soil pollut. 1991. Vol. 60. №1-2. P. 135148.

170. Lowe D. M, Soverchia C, Moor M. N. Lysosomal membrane responses in the blood and digestive cells of mussels experimentally exposed to fluoranthene //AquatToxicol.-1995.-33, №2.-C. 105-112.

171. Luckinbill L. R- and k-selection in experimental populations of Escherichia со//. //Science. 1978. № 43. P. 202.

172. Luckinbill L. R . Selection and the r/k continuum in experimental populations of Protozoa//Amer.Natur. 1979. Vol. 113. № 3. P.427-437.

173. Makela Т., Oikari O. The effect of water pH on the ionic balance in fresh water mussQl Anodonta anatina II Arm. Zool. fenn. 1992. Vol. 29. №3. P. 169- 175.

174. Mauro N., Moore G. Effects of environmental pH and oxygen uptake in fresh water crustaceans // Сотр. Biochem. and Physiol. 1987. № 3. p. 1-3.

175. Matricon-Gondran M., Letocart M. Internal defenses of the snail Biomphuluria glaburata. Ill Observations on tubular helical filaments induced in the hemolymph by foreign material. 1999b. J Invertebr Pathol, 74, 248 251.

176. Moroz L. L. Giant identified NO-releasing neurons and comparative analysis of putalive nitrergic systems in gastropod molluska // Microscopy Res. And Technique. 2000. V. 49. P. 557 569.

177. Moroz L. L., Gillette R. NADFH-diaphorasc localization in the CNS and peripheral tissues of the predatory sea-shig Pleurobranchaea californica // J. Comp. Neurol. 1996. V. 367. P. 607 622.

178. Mount A. S., Wheeler A. P., Paradkar R. P., Snider D. J Jemocyte-mediated shell mineralization in the eastern oyster. 2004. Science, 304, 297 — 300.

179. Michelson E. H., Dubois L. Agglutinins and lysins in the molluscan Iamily Planorbidae: a survey of hemolymph, egg-masses, and albumen-gland extracts. 1977. Biol Bull, 153, 219 227.

180. Mullainadhan P., Renwrantz L. Comparative analysis of agglutinins from hemolymph and albumin gland of Helix pomatia. 1989. J Comp Physiol B, 159, 443-452.

181. Ottaviani E. Surface markers on the haemocytes of the freshwater snail Plunorbarius corneus (L.) (Gastropoda, Pulmonata). 1988. Acta Zool (Stokcholm) 69, 121 124.

182. Ottaviani E., Franchini A. Immune and neuroendoctine responses in molluses: the role of cytokines. 1995. Acla Biol Hung, 46, 341 349.

183. Owen G. Digestion // Physiology of Mollusca. N.Y.: L:, Acad. Press. 1966. V. 2. P. 53-96.

184. Parry G. The meanings of r- and k-selecfion // Oecologia, 1981. Vol. 48. №2. P. 260-264.

185. Patterson N., de Fur P. Venfilatory and circulatory responses of the crayfish, Procambarus clarki, to low environmental pH // Physiol. Zool. 1988. № 5. P. 369-406.

186. Pianca E. R. On r- and k-selection // Readings Sociobiol. Reading San-Francisco. 1978. P. 45-51.

187. Pauley G. B., Healon L. H. Experimental wound repair in the freshwater mussel Anodonta oregonensis. 1969. J Invertbr Pathol, 13, 241 — 249.

188. Purchon R. D. The biology of the Mollusca. Oxford ctc. 1978. 594 p.

189. Rainbow Philip. // Biomonitoring of the heavy metal availability in the marine environment: Pap. hit. Conf. Mar. Pollut. and Ecotoxicol., Hong Kong, Jan., 1995 / Mar. Pollut. Bull .-1995.-31,3 4-12.-C. 183-192.

190. Rapid, nonaversive conditioning in a freshwater Gastropod. I. Effects of age and motivation / T.E. Audesirk et al. // Behav. Neur. Biol. 1982. - Vol. 36. - P. 379-390. - Bibliogr. at the end of article.

191. Robertson A., Lauenstein G. G. Great Lanes Mussel Watch A Comparison of metal levels using zebramussels //37 th Conf Int. Assoc, Great Lakes Res. And Estuarine Res. Fed., Windsor, June 5-9 1994: Program and Abstr. -(Windsor), 1994.-C.89-90.

192. Rocha. P., Avelar T. Motos M. The r- and k-selection model and life history strategies // Ecol. and syst. 1985.Vol. 5. № 4. P. 269-297.

193. Rex M. R- and k-selection in a deep-sea gastropoda // Sarsia. 1979. Vol. 64. № 1-2. P. 29-32.

194. Ruddel C. L. The fine structure of oyster agranular amebocytes from regenerating mantle wounds in the Pacific oyster, Crassostrea gigas. 1971a. J Invertebr. Pathol, 18, 260 268.

195. Ruddel C. L. The fine structure of the granular amebocytes of the Pacitic oyster, Crassostrea gigas. 1971b. J Invertebr. Pathol, 18, 269 — 275.

196. Swedmark M., Braaten B., Emanirelsso E., Granmo A . Biological effect of surface activ agents of marine animals //Mar. Biol., 1971., Vol 9, № 3, .P 183-201.

197. Schubauer-Berigan M., Monson P., West C, Ankley G. Influence of pH on the toxicity of ammonia to Chironomus tentans and Lumbriculus yariegatus//Environ. Toxicol, andChem. 1995. Vol. 14. № 4. P. 713-717.

198. Soares-da-Silva J. M., Ribeiro J., Valongo C., Pinto R., Vilanova M., Machado J., 2002. Cytometric, morphologic and enzymatic characterization of haemocytes of Anodonta cygnca. Comp Biochem Physiol, pt A, 132, 541 — 553.

199. Seiler G. R., Morse M. R. Kidney and hemocytes of Mya arcnaria (Bivalvia): normal and pollution-related ultrastructural morphologies. 1988. J Invertebr Pathol, 52, 201 -214.

200. Selective and differential avoidance learning in the feeding and Withdrawal behavior of Pleurobranchaea californica I W.J. Davis et al. // J. CoTp.Physiol.- 1980. Vol. 138. - P. 157-165. - Bibliogr. at the end of article.

201. Sminia T. Sttucture and function of blood and connective tissue cells of the freshwater pulmonate snail Lymnaea stagnalis studied by electron microscopy and enzyme histochemisiry. 1972. Z Zellforsch 130, 497 526.

202. Sminia T. Haematopoiesis in the freshwater snail Lymnaea stagnalis studied by electron microscopy and autoradiography. 1974. Cell Tissue Res, 150, 443 454.

203. Stanislavski E., Renwrantz L., Becker W. Soluble blood group reactive substances in the hemolymph of Biomphalaria glabrata. 1976. J Invertebr Pathol, 28, 301 -308.

204. Stumpf I. L., Gilbertson D. E. Hemocytes of Biomphalaria glabrata: factors affecting variability. 1978. J Invertebr Pathol, 32, 177 181.

205. Tanveer A. Effect of temperature and pH on the metabolic rate of some gastropod snails // Pakistan J. Zool. 1991.Vol. 23. №4. P. 345.

206. Taylor C. Condra C. R- and k-selection in Drosofila pseudoobscura II Evolution (USA). 1980. Vol. 34. № 6. P. 1183-1193.

207. Trueman E. R., Akberali H. B. Responses of an estuerine bivalve, Scrobicularia plana (Telinacea) // Malacologia. 1981. Vol. 21. № 1-2. P. 15-21.

208. Townsend, C.R. The food-finding orientation mechanism of Biomphalaria glabrata (Say) / C.R. Townsend // Anim. Behav. 1973a. - Vol. 21.- P. 544-548.-Bibliogr. at the end of article.

209. Townsend, C.R. The role of the osphradium in chemoreception by the snail Biomphalaria glabrata (Say)/ C.R. Townsend // Anim. Behav. 1973b. - Vol. 21.- P. 549-556. - Bibliogr. at the end of article.

210. Teyke, T. Food attraction condicioning in the snail Helixpomatia I T. Теуке //Сотр. Physiol. 1995. - Vol. 117, № 4. p. 409-414. - Bibliogr.: p. 414. -Bibliogr. at the end of Article.

211. Uman В., Rajendiran A., Premkishore G., Chandran M. Effect of ammonia at different pH levels on Macrobrachium lamarrei lamarrei II Bamidgeh- Israeli J. Aquaculture. 1994. Vol. 46. №2. P. 95-101.

212. Villalba A. Carballal M. J., Lopez C. Disseminated neoplasia and large foci indicating heavy haemocytic intiltration in cockles Cerastoderma edule from Galicia (NW Spain). 2001. Dis Aquat Organ, 46, 213 216.

213. Yssel E., Wolmarans C. T. Factors influencing the leukocyte concentration of the freshwater snail Bulinus africanus. 1989. J Invertebr Pathol, 53,269-271.

214. With N. de. The effects of starvation and feeding on the ionic composition of the haemolymph in the freshwater snail Lymnaea stagnalis // Proc. Kon. nederl. akad. wetensch. 1978. Vol. 81. N 2. P. 241-248.

215. With N. de, Witteveen J., van der Wond H. Integumental Na+/H+ and CT/HC03" exchanges in the freshwater snail Lymnaea stagnalis II Proc. Kon. ned. okad. wetensch. 1980. Vol. 83. № 2. P. 209-215.

216. Williamson Kristin C, Shofer Scott L., Tjeerdema Ronalds. Toxicolinetics and biotransformation of p-nitrophenol in the black turban snail(Tegula funebralis) //Aquat. Tocicol.-1995.-33, № 2.-C. 113-123.

Информация о работе

Нуралиева, Румия Сапиолловна
кандидата биологических наук
Астрахань, 2009
ВАК 03.00.25

Диссертация

Морфофункциональная характеристика органов и тканей ампуллярии Pomacea bridgesii при промышленном выращивании - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы