Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфология многокамерного желудка овец эдильбаевской породы при искусственном выращивании

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфология многокамерного желудка овец эдильбаевской породы при искусственном выращивании"

005534924

Валькова Валентина Васильевна

МОРФОЛОГИЯ МНОГОКАМЕРНОГО ЖЕЛУДКА ОВЕЦ ЭДИЛЬБАЕВСКОЙ ПОРОДЫ ПРИ ИСКУССТВЕННОМ ВЫРАЩИВАНИИ

(экспериментальное исследование)

06.02.01 - Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

1 О ОК'Г 2013

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Саранск - 2013

005534924

Работа выполнена на кафедре морфологии и физиологии животных ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарева»

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук доцент

Бушукина Ольга Сергеевна

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук профессор

Зухрабов Мирзабек Гашимович

(ФГБОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана», зав. кафедрой терапии, г. Казань);

доктор ветеринарных наук профессор Сковородни Евгений Николаевич

(ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет», профессор кафедры акушерства, патанатомии и хирургии, г. Уфа).

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Чувашская государствен-

ная сельскохозяйственная академия», г. Чебоксары.

Защита диссертации состоится 11 октября 2013 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 212.117.15 при ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарева» по адресу г. Саранск, р. п. Ялга, ул. Российская, д. 31.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. М.М. Бахтина Мордовского государственного университета им. Н. П. Огарева по адресу г. Саранск, ул. Большевистская, д. 68.

Объявление о защите и автореферат диссертации размещены на официальном сайте Мордовского государственного университета им. Н. П. Огарева: www.mrsu.ru и Интернет-сайте ВАК: http://vak2.ed.gov.ru

Автореферат разослан « » сентября 2013 г.

Ученый секретарь х-

диссертационного совета Т.А. Романова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. Овцеводство - одна из старейших традиционных отраслей сельского хозяйства нашей страны, играющая важную роль в обеспечении потребностей народного хозяйства в специфических видах сырья и продуктов питания. Эффективность производства продукции овцеводства во многом зависит от применяемых технологических процессов и методов выращивания молодняка овец (Коноплев В.И., Покотило A.A., 2005). Без полных знаний морфогенеза органов пищеварения невозможно целенаправленно воздействовать на процессы пищеварения и разрабатывать пути достижения высокого уровня пластических процессов (Тельцов Л.П., 2004). Морфология многокамерного желудка жвачных животных отражена в ряде фундаментальных работ (Давлетова JI.B., 1978; Свидинский A.A., 1983; Губанова Г.Н., 1986; Шпыгова В.М., 1988; Груздев П.В., 1998; Хацаева P.M., 2005 и др.). По данным экспериментальных исследований установлено влияние типа кормления, состава пищевого рациона на становление морфофунк-цианальных характеристик стенки желудка в постнатальный период (Уголев A.M., 1986; Туревский A.A., 1994; Молдавская A.A., 2004; Гулич М.П., 2008; Fabry Р., 1965; Stallcup О.Т., 1990 и др.). Тем не менее практически неизученным остается влияние искусственного кормления овец на особенности развития и формирования стенки пищеварительного канала, включая его отдел-желудок. Оценка процессов роста организма животных, развитие органов и тканей на современном этапе должна основываться на концепции внедрения новых энергосберегающих технологий. В рамках перспективных, в то же время, мало разработанных и внедренных в российское овцеводство промышленных технологий, пристального внимания заслуживает искусственное выращивание ягнят, в котором даже при стойлово-пастбищной системе содержания нуждается не менее 18-20% родившегося молодняка (Гольцблат А.И., Шацкий А.Д. 1982). Не вызывает сомнений, что оптимальным видом кормления для молодняка сельскохозяйственных животных первых месяцев жизни является молоко маток. Однако при недостаточности его у маломолочных овцематок или полном отсутствии у первоокотниц возникает необходимость использования заменителей овечьего молока, которое должно обеспечить адекватный рост и развитие ягнят. Применение заменителей молока овец является единственно возможным методом при решении вопросов сохранности ягнят из больших пометов, ягнят - «сирот» и ягнят - «отказников». Выяснение закономерностей развития структурной организации стенки многокамерного желудка, анализ адаптивных перестроек его тканей при искусственном кормлении ягнят в сочетании с естественным способом их содержания и кормления, поможет в выяснении механизмов прогрессивного и регрессивного развития, максимальной реализации биологических возможностей, что является одной из актуальных проблем фундаментальной морфологии и прикладной биологии.

1.2. Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение морфологического строения и адаптивных преобразований многокамерного желудка овец эдильбаевской породы в раннем постнатальном онтогенезе, выращенных с применением технологии искусственного кормления ягнят заменителем овечьего молока Кольво-Старт.

В соответствии с целью поставлены следующие задачи:

1. Выявить общие закономерности и особенности роста многокамерного желудка, его отделов в раннем постнатальном онтогенезе на фоне роста массы тела овец эдильбаевской породы при искусственном кормлении заменителем овечьего молока Кольво-Старт.

2. Провести сравнительно-морфологический анализ гистоструктуры стенки рубца, сетки, книжки и сычуга в связи с особенностями кормления овец в раннем постнатальном онтогенезе.

3. Изучить особенности постнатального морфогенеза фундальных желез сычуга овец при искусственном кормлении.

4. Изучить влияние заменителя овечьего молока Кольво-Старт на динамику обмена нуклеиновых кислот в секреторных клетках фундальных желез сычуга в сравнительном аспекте с естественным кормлением ягнят овцематками.

1.3. Научная новизна. Установлены морфологические показатели структурной адаптации многокамерного желудка для овец эдильбаевской породы при искусственном выращивании. Впервые представлена динамика массы тела, желудка и его отделов (рубца, сетки, книжки и сычуга) от рождения и до 4,5-месячного возраста овец эдильбаевской породы, при искусственном кормлении заменителем овечьего молока Кольво-Старт. Получены сравнительные данные морфогенеза стенки рубца, сетки, книжки и сычуга у ягнят эдильбаевской породы в возрасте 15 суток, 2,5 и 4,5 месяца, находящихся на подсосе с овцематками и при искусственном кормлении заменителем овечьего молока Кольво-Старт. Установлено влияние искусственного кормления заменителем овечьего молока Кольво-Старт на морфофункцио-нальное состояние основных секреторных клеток фундальных желез сычуга.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Морфологические показатели раннего постнатального онтогенеза многокамерного желудка и его отделов на фоне роста массы тела, отражающие особенности адаптивных преобразований при искусственном кормлении овец заменителем овечьего молока Кольво-Старт.

2. Сравнительно-морфологический анализ гистоструктуры стенки рубца, сетки, книжки и сычуга в связи с особенностью кормления.

3. Влияние искусственного кормления на постнатальный морфогенез, динамику обмена и локализацию нуклеиновых кислот секреторных клеток фундальных желез сычуга.

1.4. Научно-практическая значимость работы. Полученные новые данные, которые впервые освящают, в сравнительном аспекте, морфогенез

рубца, сетки, книжки, сычуга и его железистого аппарата в период раннего постнатального онтогенеза ягнят эдильбаевской породы, при естественном содержании их с овцематками и искусственном выращивании с применением заменителя овечьего молока, являются нормативными критериями структурно-функционального состояния многокамерного желудка. Выявленные морфологические показатели структурной адаптации необходимы в качестве исходных в решении вопросов оптимизации питания в связи с реализацией генетического потенциала овец при внедрении современных интенсивных технологий. Данные исследования показали перспективность применения искусственного выращивания при решении вопроса сохранности молодняка сельскохозяйственных животных. Результаты исследований могут быть использованы как справочный материал при разработке новых рецептур заменителей овечьего молока, максимально приближенных по составу к овечьему молоку. Полученные данные представляют интерес для морфологов, изучающих сравнительно - видовые аспекты и клиницистов, решающих вопросы профилактики и лечения заболеваний желудочно-кишечного тракта.

1.5. Реализация результатов исследования. Материалы исследований используются в учебном процессе и применяются в научных исследованиях в области анатомии, гистологии, физиологии и сравнительной морфологии животных на биологических, ветеринарных и зооинженерных специальностях в Мордовском государственном университете им. Н. П. Огарева, Новосибирском государственном педагогическом университете, Ивановской государственной сельскохозяйственной академии имени академика Д. К. Беляева, Костромской государственной сельскохозяйственной академии, Пензенской государственной сельскохозяйственной академии, Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии, Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии имени П. А. Столыпина.

1.6. Апробация работы. Основные положения и результаты исследования доложены и опубликованы: в ежегодной научно - практической конференции молодых ученых (Саранск, 2010); на III Эмбриологическом симпозиуме «Югра-Эмбрио-2011» «Закономерности эмбрио - фетальных морфогенезов у человека и позвоночных животных» (Ханты-Мансийск, 2011); III съезде ветеринарных фармакологов и токсикологов России «Актуальные проблемы ветеринарной фармакологии, токсикологии и фармации» (Санкт-Петербург, 2011).

1.7. Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 6 научных работах, в том числе 3 в журналах, входящих в перечень, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

1.8. Структура и объем диссертации. Работа изложена на 157 страницах компьютерного текста и включает: общая характеристика работы; обзор литературы; материал и методы исследования; собственные исследования; обсуждение полученных результатов; выводы; практические предложения; список использованной литературы и приложения. Иллюстрирована 66 рн-

сунками, 6 таблицами и одной схемой опыта. Список литературы включает 182 источника, в том числе 40 иностранных автора.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнялась в период с 2009 по 2013 год на кафедре морфологии и физиологии животных ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева» в соответствии с темой научно-исследовательской работы «Влияние различных факторов внешней среды на энергоинформационную изменчивость, морфофункциональную характеристику органов и тканей сельскохозяйственных животных и птиц», регистрационный номер № 01201251144. Обработку материала проводили в научно -исследовательской лаборатории «Гистофизиологии». Научно-хозяйственные опыты и сбор материала проводили в производственных условиях фермерского хозяйства ЧП «Перякин А.Д.» Краснослободского района Республики Мордовия. На момент взятия материала хозяйство было благополучно по инвазионным и инфекционным заболеваниях. Животные содержались в зимне -стойловый период в типовых животноводческих помещениях на сбалансированных по зоотехническим нормам кормовых рационах, а в летний период -на выпасах. Контрольные и опытные группы формировали из клинически здоровых ягнят эдильбаевской породы (мужские особи) по принципу аналогов с учетом происхождения, пола, возраста и живой массы. Для опыта было отобрано 35 голов животных, которых разделили на группы по 5 ягнят в каждой.

Схема опыта

Возраст ягнят Кол-во убитых (гол) Опыт Контроль

Новорожденные 5 Исходные данные Исходные данные

Молочный период (15 суток) 5/5 С 2 дней до 15 суток выпаивание ЗОМ 5 раз в сутки по 200-300 гр. за одно кормление. С 15 суток до 30 суток выпаивают ЗОМ 4 раза по 400-500 гр. за одно кормление. С 7 дня свободный доступ к сену, зерну, воде. Содержание с овцематкой. С 7 дня свободный доступ к сену, зерну, воде.

Переходный период (2,5 месяца) 5/5 С 30 суток до 2,5 месяцев выпаивание ЗОМ 3 раза в сутки по 650-700 гр. за одно кормление. Свободный доступ к сену, зерну, воде. Содержание с овцематкой. Свободный доступ к сену, зерну, воде.

Период адаптации к дефинитивному рациону (4,5 месяца) 5/5 С 2,5 до 4,5 месяцев перевод на основной рацион: комбикорм, сено, солома, соль, микроэлементы. Перевод на основной рацион.

Согласно схеме опыта 5 голов животных было убито сразу после рождения. Остальных распределили на контрольные и опытные группы. Ягнята контрольных групп кормились естественным методом овцематками. Ягнята опытных групп кормились заменителем овечьего молока (ЗОМ) Кольво-Старт. Интенсивность роста молодняка в учетный период определяли путем индивидуального взвешивания в начале и в конце опыта.

Убой контрольных и опытных животных проводили в следующие сроки: 15-е сутки, 2,5 месяца, 4,5 месяца (согласно периодам: молочный, переходный, период адаптации к дефинитивному рациону). После убоя животных выполняли осмотр органов и тканей. Объектом исследования являлась стенка рубца, сеткн, книжки и сычуга четырех возрастных периодов. Для исследования брали кусочки стенок вентрального мещка рубца, большой кривизны сетки, основания книжки, фундальный отдел сычуга. Для выполнения поставленных задач были использованы методы классической гистологии, морфометрические и гистохимические исследования. Для свето-микроскопических исследований материал фиксировали в жидкости Карнуа, 12-процентном растворе формалина, спирт-формоле. Заливку материала в парафин осуществляли по общепринятым методам (Меркулов Г.А., 1969). Для изучения общей характеристики тканей стенки многокамерного желудка, состояния его структур изготовляли серийные парафиновые срезы с последующей окраской гематоксилином и эозином, по Доминичн-Кедровскому, азур II эозином, по Ван-Гизону. Для определения внутриклеточной локализации нуклеиновых кислот и их количественного анализа срезы окрашивали галлоцианнн-хромовыми квасцами по методу Эйнарсона (Семченко В.В., 2006). Количественную оценку результатов гистохимических исследований, с построением спектральной кривой светопоглащения проводили на спектрофотометре Lambola 950 производства Perkin Elmer в научной лаборатории оптической спектроскопии лазерных материалов Мордовского госуниверсн-тета. Цитофотометрическая характеристика оптической плотности, обусловленная концентрацией содержания нуклеиновых кислот, выражалась в условных единицах (у. ед.).

С помощью морфометрии изучали возрастные изменения толщины стенки, ее оболочек рубца, сетки, книжки и сычуга. Относительный прирост толщины стенки, составляющих ее оболочек и слоев желудка определяли по формуле:

g=(W,-\V)*100 (W.+\V,):2 '

где Б-относительный прирост за определенный отрезок времени по отношению к предыдущему возрасту животных (коэффициент Броди в %), W2 -толщина в данном возрасте, - толщина в предыдущем возрасте.

Все морфометрические операции были выполнены с помощью окуляр-микрометра МОВ-1-15Х (Гост-151-50-69) с использованием объект-микрометра. Для проведения морфометрического анализа руководствовались указаниями, изложенными Г. Г. Автандиловым (1992).

Для вычисления площади ядер и тел секреторных клеток фуидальных желез измеряли большой и малый диаметр ядра и клетки. По полученным цифровым данным вычисляли площадь ядра, клетки и определяли ядерно-цитоплазменное отношение. Площадь круглых ядер определяли по формуле S^r2 , площадь эллипсоидных ядер и клеток по формуле S=jlab, где а - малый, Ъ (г) - большой радиус, я - равное 3,14. Площадь цитоплазмы вычисляли по формуле SU=SK - Sfl. Ядерно - цитоплазменное отношение (ЯЦО) определяли по форме: ЯЦО=8я: (SK - где SK площадь клетки, Sji - площадь ядра, SI( - площадь цитоплазмы. Митотическая активность (митотический индекс-МИ) определялась из 100 клеток генеративной зоны в области перехода дна желудочной ямки в шейку железы.

Основные элементы вариационной статистики среднеарифметическая (М), ошибка среднеарифметической (±т), которая показывает насколько истинная средняя величина не совпадает с найденной средней. На основании M, ±т вычисляли степень достоверности различий (Р) с учетом критерия Стьюдента. Достоверными считаются различия при р<0,05. В оценке результатов исследования руководствовались указаниями Г.Ф. Лакина (1990). Обработка данных и оформление результатов исследования осуществлялась на персональном компьютере при помощи пакета Microsoft Office Word 2007. Статистическая обработка проводилась на ПК с использованием программы Статистический Анализ, Версия 2.6. Автор: Торопов В.А. г. Йошкар-Ола ИВЦ МарГУ. Микросъемку препаратов проводили на микроскопе Микрон 400 M (фирмы петролайзер).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Характеристика заменителя овечьего молока Кольво-Старт и его воздействие на рост ягнят, желудка и его камер.

К причинам низкой сохранности молодняка овец при искусственном выращивании на заменителях овечьего молока следует отнести недостаточность знаний основных закономерностей органогенеза и структурных преобразований многокамерного желудка. Этап новорожденное™ у животных относится к критической фазе онтогенеза, когда чувствительность организма к повреждающим факторам внешней среды повышена (Тельцов Л.П., Ильин П.А., Столяров В.А., 1993; Здоровинин В.А., 2007; Романова Т.А., 2010 и др.). В проведенном исследовании изучено морфологическое строение и адаптивные преобразования стенки многокамерного желудка овец эдильба-евской породы в раннем постнатальном онтогенезе, выращенных с применением технологии искусственного кормления ягнят заменителем овечьего мо-

лока Кольво-Старт на молочном этапе. Эднльбаевскую породу в России стали активно разводить из-за мясосального направления продуктивности. Овцы отличаются большой энергией роста и скороспелостью. Масса тела ягнят при рождении составляет 5-6 кг (Морозов B.JL, 2005).

На основании проведенного исследования нами установлено, что средний показатель живой массы ягнят при рождении (отобранных для эксперимента) составляет 4,3±0,04 кг. При сравнении исходных результатов с исследованиями других авторов (Митрофанова Т.В., 2001), которые установили, что масса баранчиков эдильбаевской породы при рождении составляет 4,9±0,59 кг, что больше наших показателей. Можно предположить, что у овец эдильбаевской породы адаптированных в условиях Мордовии генетический потенциал скороспелости и продуктивности полностью не реализуется. Очевидно, отсутствие больших пастбищных территорий, неустойчивая и низкая урожайность естественных пастбищ, полная зависимость от метеоусловий, сложившихся в засушливый 2010 год привело к резкому снижению продуктивности, падежу молодняка и сокращению овцепоголовья.

Для искусственного кормления ягнят опытной группы переводили на заменитель овечьего молока Кольво-Старт после двухсуточного содержания с овцематками. Как показал опыт, успех искусственного выращивания ягнят обеспечивается в первую очередь эффективным заменителем молока и технологией выращивания, отвечающей биологическим особенностям организма ягнят в первые месяцы жизни. Технология выращивания ягнят на заменителях овечьего молока имеет много различных вариантов (Новиков JI.C., 1978; Ульянов А.И., 1979). Наблюдения показали, что ягненок на подсосе в течение суток очень часто подходит к матке, получая единовременно небольшие дозы молока. Некоторые авторы приводят сообщения, что до 72 раз в сутки (Ерохин А.И., 1980). Нами применялось 5 кратное выпаивание заменителя овечьего молока Кольво-Старт (согласно наставлению по применению). Заменитель овечьего молока Кольво-Старт выпускается ООО НПО «Голландские технологии в животноводстве» и характеризуется как высококачественный заменитель. Кольво-Старт содержит: 21% жира, 22% сырого протеина, 12,8% молочного протеина, 0% сырой клетчатки, 34,8% лактозы, лизин, метионин+цинк, треонин, кальций, фосфор, железо, медь, цинк, йод, марганец, витамин А, витамины В) - В12. Жидкий заменитель готовили путем растворения сухого порошка в теплой воде (50-55°) в соотношении 1:4, выпаивали нормировано (t молока = 5-10°) (согласно схеме опыта).

Установлено, что в контрольной и опытной группах с возрастом живая масса ягнят увеличивается. Их абсолютный показатель у 15-суточных животных соответственно равен 5,40±0,08 кг и 4,50±0,13 кг, в 2,5 месяца -18,60±0,23 кг и 12,80±0,60 кг, в 4,5 месяца - 23,60±0,35 кг и 16,50±0,76 кг (рис. 1). Большие различия наблюдаются у 15-суточных ягнят, когда относительный прирост живой массы по Броди в контрольной группе был равен 22,6 % (р<0,05), против 4,50% в опыте. В 4,5-месячном возрасте, несмотря на

разницу в живой массе, у ягнят, получавших ЗОМ Кольво-Старт интенсивность прироста живой массы приравнивается к контрольным. Ягнята при искусственном выращивании отличаются от ягнят, содержащихся с овцематками, низкими темпами роста на молочном и переходном этапах развития. Отставание в росте ягнят опытной группы можно объяснить отсутствием полной идентичности между составом молока овцематки и заменителем. Кольво-Старт не содержит биологически активных веществ как молоко овцы, что нарушает полноценную ассимиляцию биологически активных веществ необходимых для организма ягненка. В первые месяцы жизни при весьма интенсивном росте ягнята нуждаются в заменителе молока с высоким уровнем энергии, из-за малого объема сычуга, и высоким содержанием молочного жира (Ерохин А.И., 1980 и др.). Кольво-Старт по содержанию жира (5,25%) отличается от молока эдильбаевских маток (6,4%). Следует иметь в виду, что молозиво в отличие от молока во все сроки лактации овцематок характеризуется еще более высоким содержанием жира, белка, аминокислот, макро- и микроэлементов и других биохимических показателей (Мурзаева А.Н., 1984).

25

Л"

■ контрольная

новор. 15сут. 2.5 мес. 4.5 мес. возраст

Рис. 1. Динамика средних показателей массы животных контрольной и опытной групп (кг).

Изучение весовых показателей многокамерного желудка проводили на фоне и в связи с изменениями общей массы животного. Получено достоверное уменьшение массы желудка ягнят в опытной группе в возрасте 15 суток на 20% (р<0,05) (рис. 2). На молочном этапе при сравнении относительных показателей массы желудка к живой массе животного установлены незначительные расхождения в контроле и опыте. На переходном этапе (в 2,5 месяца) интенсивность относительного прироста массы многокамерного желудка у животных в опытной группе происходит опережающими темпами. Коэффициент по Броди, составил в контроле 102,4% (р<0,05), а в опыте - 123,3%

(р<0,05). В дальнейшем (у 4,5-месячных животных) при переходе на дефинитивный рацион, интенсивность роста желудка у искусственно выращиваемых животных снижается. В этом возрасте масса желудка ягнят, получавших заменитель овечьего молока Кольво-Старт незначительно меньше на 4%, чем у ягнят на подсосе. Однако, относительно к массе тела, в опыте было выше контрольного уровня (контрольный показатель 2,9%, против - 3,9% в опыте).

кг

700

600 500 400

300 200 100 ИЛ 1 ____ □ опытная

новор. 15 сут. 2,5 ме с. 4.5 ме с возраст

Рис. 2. Дннамика средних показателей массы многокамерного желудка животных контрольной и опытной групп.

Таким образом, искусственное кормление ягнят заменителем овечьего молока приводит к увеличению относительной массы многокамерного желудка к массе тела животного при переходе к поеданию грубого корма.

Абсолютная масса камер желудка увеличивается с возрастом неравномерно и зависит от характера кормления ягнят, что обуславливает их возрастные различия (рис. 3). Во все изученные периоды постнатального онтогенеза абсолютная масса сычуга, сетки и книжки у ягнят, находящихся на подсосе больше, чем при искусственном кормлении. В 15-суточном возрасте у ягнят в контроле масса рубца равна 20,00± 1,15 гр, а в опыте - 17,90±0,70 гр. На переходном этапе (в 2,5 месяца) отмечается высокая интенсивность роста рубца. Коэффициент по Броди составил 166% (р<0,05) в опыте, против 148,7% (р<0,05) в контроле. В результате абсолютная масса рубца у искусственно выращенных ягнят увеличивается на 7,7% по отношению к массе рубца животных на подсосе. В дальнейшем (у 4,5-месячных животных) при переходе на дефинитивный рацион, интенсивность прироста массы рубца по Броди снижается, как в контроле (95,3%), так и в опыте (76,6 % (р<0,05), но абсолютная масса рубца в опыте была больше - 433,30±7,05 гр., чем в контроле - 383,30±7,05 гр.

Рис. 3(а)

■контрольная

Рис. 3(6)

0 контрольная □опытная

новор. 15 сут. 2,5 мес.4,5 мес.

Рис. 3(в)

■контрольная

новор. 15 сут. 2,5 мес.4,5 мес.

Рис. 3(г)

Рис. 3. Динамика средних показателей массы рубца (а), сстки (б), книжки (в) и сычуга (г) животных контрольной и опытной групп (гр.).

Анализ результатов исследования показывает, что искусственное кормление ягнят заменителем Кольво-Старт отрицательно воздействует на рост массы сычуга в ранний период постнатального онтогенеза. Увеличение массы рубца в 2,5 - и 4,5 месяцев, высокая интенсивность прироста по Броди массы сетки и книжки в 4,5 месяца у ягнят при искусственном выращивании было обусловлено пищевым поведением, которое проявилось в раннем потреблении грубого корма животными, получавшими заменитель овечьего молока Кольво-Старт.

3.2. Сравнительно-морфологическая характеристика гистострук-туры рубца овец эдильбаевской породы, находящихся на подсосе и при искусственном выращивании.

У новорожденных ягнят эдильбаевской породы стенка рубца, как и всего многокамерного желудка, имеет общий план структурной организации и сформирована из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Толщина его стенки составляет 871,00±10,14 мкм. Морфологический анализ показал, что при рождении у ягнят эдильбаевской породы дифференцировка слизистой оболочки в преджелудках запаздывает, о чем свидетельствует наличие еди-

12

ного многослойного эпителия эмбрионального типа. Это не противоречит общей закономерности морфофункционального развития желудка овец других пород (Давлетова Л.В., 1978; Свидинский A.A., 1983; Хацаева P.M., 2005 и др.). Проведенные исследования по морфометрии стенки рубца новорожденных ягнят показали, что толщина мышечной оболочки равна 436,00±3,92 мкм. В ней хорошо дифференцированы наружный и внутренний слои. Наиболее развит внутренний, с толщиной 272,00±2,00 мкм. Наружный мышечный слой занимает в пределах 37% толщины мышечной оболочки (163,00±2,00 мкм). Серозная оболочка в структуре стенки составляет 50,00±0,56 мкм.

Рост и развитие стенки рубца продолжается у ягнят в период раннего постнатального онтогенеза. Так от рождения и до 15 суток у животных, находящихся на подсосе с овцематками, толщина стенки рубца увеличивается до 994,00±6,01 мкм, а у ягнят, получавших ЗОМ Кольво-Старт - до 973,00±6,12 мкм. Уменьшение толщины стенки рубца у искусственно выращиваемых ягнят происходит, главным образом, за счет замедления роста мышечной оболочки 516,00± 15,00 мкм, против - 576,00±13,3 мкм в контроле. В ходе проведенного исследования было установлено, что адаптивная перестройка рубца к искусственному кормлению на молочном этапе проявляется утолщением слизистой оболочки на 7,7%, в связи с высокой интенсивностью роста по Броди (в опыте 10%, против 2% в контроле). На увеличение толщины слизистой оболочки рубца ягнят в опытной группе повлияло утолщение эпителия между сосочками и на вершинах, а также и его ороговевающего слоя в 1,2 раза. Полученные в ходе исследования результаты, на наш взгляд, иллюстрируют защитный механизм стенки желудка к потребляемому корму. Принцип организации защитного барьера в преджелудках был установлен при гистологическом исследовании структуры слизистой оболочки рубца под влиянием факторов кормления A.A. Туревским (1994).

На переходном этапе (в 2,5 месяца, рис. 4-А) адаптивная перестройка к искусственному кормлению проявляется, прежде всего, в утолщении стенки рубца 2169,00±33,90 мкм, против - 1850,00±21,70 мкм в контроле (р<0,05). Для рубца животных контрольной группы 2,5-месячного возраста показатели толщины оболочек составляют: слизистой 583,00±7,00 мкм; мышечной -1244,00±13,35 мкм; серозной - 22,00±0,37 мкм, а опытной значительно толще: слизистой 683,00±7,90 мкм; мышечной - 1450,00±25,29 мкм; серозной -35,00±0,73 мкм. Несоответствие контрольному уровню рассматриваемых параметров обусловлено повышением относительного прироста по коэффициенту Броди толщины стенки и ее оболочек рубца ягнят при искусственном выращивании. Морфометрический анализ позволил установить у животных сравниваемых групп достоверные различия толщины эпителия слизистой оболочки. Для слизистой оболочки между сосочками эти показатели составляют соответственно: в контроле 67,00±1,32 мкм, в опыте - 148,00±2,75мкм (р<0,05), а на вершинах сосочков: в контроле 173,00±2,03 мкм, в опыте -

200,00± 1,90 мкм (р<0,05). Относительно к толщине слизистой оболочки первые показатели существенно различались между контролем (11,5%) и опытом (21,6%) (р<0,05).Сравнительный анализ толщины ороговевающего слоя эпителия слизистой между сосочками в опытной группе показал увеличение в 2,8 раза (р<0,05), по отношению к контролю. Значительно отличается толщина ороговевающего слоя эпителия на вершинах сосочков в контроле 40,00±0,24 мкм, против аналогичного показателя в опыте - 56,00±0,54 мкм (р<0,05).

При адаптации животных к дефинитивному рациону (в 4,5 месяца) отмечается рост стенки рубца. Абсолютный показатель ее толщины у животных опытной группы составил 2649,00±21,22 мкм, а в контрольной -2319,00±11,72 мкм (р<0,05). Сравнительная оценка результатов гистогенеза оболочек рубца позволила установить, что интенсивность прироста по Броди в опыте превалирует над контролем: слизистой на 16,3 %, мышечной - на 11,4%, серозной - на 14,4%. Влияние состава рациона на становление многокамерного желудка жвачных показано в экспериментальном исследовании, где подтверждается, что у телят находящихся на молочной диете рубец имеет меньший объем и менее развитые сосочки, чем у телят получавших грубый корм (81а1сир О.Т. сЧ а1. 1990). В составе слизистой оболочки между сосочками рубца у ягнят при искусственном выращивании выявлено утолщение эпителия и рогового слоя на 4,25% и 16,6% (р<0,05) соответственно. Наиболее значительно утолщение эпителия и его рогового слоя происходит на вершинах сосочков (увеличение составило по отношению к контролю на 14,8% (р<0,05) и 26,9% (р<0,05) соответственно).

Таким образом, сравнительно-морфологический анализ гистострукту-ры рубца овец эдильбаевской породы показал, что напряженность роста толщины стенки и ее оболочек в рубце зависит от характера кормления животных на молочном этапе развития.

3.3. Сравнительно-морфологическая характеристика гистострук-туры сетки овец эдильбаевской породы, находящихся на подсосе и при искусственном выращивании.

Гистологическое исследование сетки у ягнят, находящихся на подсосе при естественном кормлении овцематками, показало, что от рождения и до 4,5-месячного возраста толщина ее стенки увеличивается от 1033,00±6,42 мкм до 2276,00± 17,47 мкм (р<0,05). Её относительный прирост по коэффициенту Броди составил в 15 суток 14,3%, в 2,5- и 4,5-месячном возрасте 29,7% и 34% (р<0,05) соответственно. Искусственное кормление ягнят заменителем овечьего молока Кольво-старт замедляет рост толщины стенки сетки и ее оболочек (Рис. 4-Б). Происходит уменьшение стенки на молочном этапе (в 15 суток) в 0,9 раза (1090,00±27,46 мкм, р<0,05), на переходном (в 2,5 месяца) -в 0,78 раза (1258,00±25,59 мкм, р<0,05), а при переходе на дефинитивный рацион (в 4,5 месяца) - в 0,9 раза (2141,00±11,14 мкм, р<0,05).

Большую часть стенки сетки занимает мышечная оболочка. У новорожденных ягнят ее толщина равна 599,00±2,70 мкм (или 58% от толщины стенки) и увеличивается у животных контрольной группы к 4,5-месячному возрасту в 2,3 раза (р<0,05). Высокий темп относительного прироста мышечной оболочки у ягнят, находящихся на подсосе, установлен в возрасте 15 суток и 2,5 месяца, когда коэффициент по Броди составил 31% (р<0,05). В дальнейшем (в 4,5 месяца) относительный прирост мышечной оболочки понижается до 20% (р<0,05). У ягнят, получавших ЗОМ Кольво-Старт, уменьшение толщины стенки сетки на молочном и переходном этапах обусловлено, в основном, за счет уменьшения толщины мышечной оболочки, которая в 15 суток составила 733,00±16,44 мкм, а в 2,5 месяца - 798,00±22,07 мкм. Повышение относительного прироста мышечной оболочки по коэффициенту Броди в 4,5-месячном возрасте у животных опытной группы до 52,6% привело к выравниванию сравниваемых показателей (толщина мышечной оболочки в контроле 1383,00±8,47 мкм и в опыте - 1368,00±7,77 мкм). Наряду с общим принципом морфологического строения мышечной оболочки сетки у животных сравниваемых групп установлены различия в росте и развитии ее внутреннего и наружного мышечных слоев. На молочном этапе толщина внутреннего и наружного слоев мышечной оболочки в контроле была равна 531,00±11,57 мкм и 292,00±4,87 мкм, тогда как в опыте - 491,00±11,57 мкм и 242,00±4,87 мкм. Установлен незначительный прирост наружного мышечного слоя в опыте (коэффициент по Броди 8,6%, против 30% в контроле). В переходный период относительный прирост внутреннего и наружного мышечных слоев составил в контроле 36% и 21,6% соответственно, против 11,3% и 2,4% (р<0,05) в опыте. В 4,5-месячном возрасте адаптационно-компенсаторный характер морфологических изменений обусловлен высокой интенсивностью прироста у животных опытной группы внутреннего и наружного слоев мышечной оболочки (коэффициент по Броди 36,6% и 78,7% против соответственно 5% и 45,5% (р<0,05) в контроле). Между внутренним и наружным мышечными слоями выявляется мощно развитое нервное сплетение [4].

Результаты морфометрических исследований показывают, что характер кормления ягнят менее всего оказал влияние на структурные преобразования слизистой оболочки сетки на молочном и переходном этапах. Уменьшение толщины слизистой оболочки сетки от контрольного показателя на 12% у ягнят, получавших ЗОМ Кольво-Старт, происходит при переходе на дефинитивный рацион (в 4,5 месяца). Отмечено, что от рождения и до 15-суточного возраста слизистая оболочка сетки закономерно истончается. Её абсолютный показатель толщины в сравниваемых группах достоверно не отличается. Однако, степень ороговения эпителия в опыте была более выражена. Так в 15 суток высота ороговевающего слоя эпителия между ячейками и на вершинах в абсолютных и относительных показателях составила в контроле 9,00±0,20 мкм (или 9,7%) и 11,00±0,18 мкм (или 12,8%), а в опыте - 10,00±0,24 мкм

(или 11,3%) и 14,00±0,20 мкм (или 14,7%) соответственно. В 2,5-месячном возрасте высота эпителия между ячейками в контроле выше (63,00±1,66 мкм. в т.ч. 10,3% ороговевающий слой), чем в опыте (57.00±0,70 мкм, в т.ч. 12 % ороговевающий слой). На вершине ячей аналогичные показатели были равны в контроле 116,00±1,16 мкм, в т. ч. 14%, а у животных опытной группы -124,00±1,48 мкм, в т. ч. 16,5% (р<0,05). В 4,5-месячном возрасте высота эпителия между ячейками и его ороговевающего слоя составляли в контроле 75,00±0,48 мкм и 10,6%, против 80,00±0,82 мкм и 12,5%. Аналогичные показатели на вершинах ячей соответственно были равны: в контроле -129,00±1,35 мкм и 15,5%; в опыте - 128.00±0,86 мкм и 17,9%. Полученные данные свидетельствуют, что структурная реакция в целом ороговевающего эпителия преджелудков является, по всей видимости, стереотипной, так как, десквамация эпителия преджелудков в переходный период приводит к увеличению липидов для микроорганизмов (Алиев A.A., 1997).

Рис. 4. Строение стенки: А - рубца, окраска гематоксилином и эозином, (опытная группа, 2,5 месяца), об. 10, ок. 5; Б - сетки, окраска по Доминичи-Кедровскому (опытная группа, 2,5 месяца), об. 10, ок. 10; В - книжки, окраска по Доминичи-Кедровскому (опытная группа, 2,5 месяца), об. 10, ок. 10; Г - сычуга, окраска по Доминичи-Кедровскому (контрольная группа, 4,5 месяца), об. 10, ок. 10.

3.4. Сравнительно-морфологическая характеристика гистострук-туры книжки овец эдильбаевской породы, находящихся на подсосе и при искусственном выращивании.

Наряду с общим планом строения стенки книжки (Рис. 4-В), в сравниваемых группах, установлены отличия морфометрических параметров динамики развития ее оболочек и слоев. В многокамерном желудке новорожденных ягнят самую тонкую стенку имеет книжка 481,00±6,60 мкм. У ягнят, при естественном кормлении овцематками, толщина стенки книжки от рождения н до 4,5-месячного возраста увеличивается в 3,8 раза и достигает 1827,00±12,7 мкм, тогда как у животных опытной группы, получавших заменитель овечьего молока Кольво-Старт - до 1508,00±11,78 мкм (р<0,05). Интенсивный относительный рост стенки книжки наблюдается у ягнят контрольной группы в 2,5 месяца (согласно коэффициенту Броди - 67%). Основным морфологическим признаком структурной адаптации к искусственному кормлению на молочном этапе является высокая напряженность роста стенки книжки (в 15 суток коэффициент по Броди в опыте - 39%, против 28,8% (р<0,05) в контроле), которая по абсолютному показателю - 716,00±18,40 мкм больше на 10%. Толщина стенки книжки увеличивается за счет мышечной оболочки, которая имела в 15 суток относительный прирост 48% (против 16,9% в контроле, р<0,05). На молочном этапе, при искусственном кормлении ягнят заменителем овечьего молока Кольво-Старт доля мышечной оболочки в структуре стенки на 13% больше, чем у животных находящихся на подсосе. На данные показатели повлияло увеличение, по отношению к контролю, толщины ее внутреннего слоя в 1,3 раза, а наружного - в 1,4 раза. Соотношение внутреннего и наружного слоев к толщине мышечной оболочки не имело существенных отклонений в сравниваемых группах. В исследованиях А.Я. Рябикова (1989) показана решающая роль гладкой мускулатуры книжки, ее сократительная деятельность в механизме эвакуации внутриполо-стного содержимого в книжку и из нее в сычуг, а основным фактором, влияющим на скорость продвижения кормовых масс в книжку является размер частиц корма. Можно предположить, что развитие гладкомышечных и стромальных структур мышечной оболочки книжки ягнят при искусственном кормлении вызвано изменением пищевого поведения животных на раннее потребление грубого корма. Выявленные морфологические изменения высокой интенсивности относительного прироста (66%) мышечной оболочки книжки в 2,5 месяца у животных опытной группы также свидетельствуют о явном адаптивном характере.

Установлено, что искусственное кормление заменителем овечьего молока Кольво-Старт задерживает рост слизистой оболочки и одновременно стимулирует рост эпителия его ороговение на вершинах листочков на молочном и переходном этапах. Морфометрические показатели толщины слизистой оболочки в опыте меньше в 15 суток на 23% (р<0,05), а в 2,5 месяца - на 45,9% (р<0,05), соответственно толщина эпителия и его рогового слоя по пе-

риодам больше на 16,6% (р<0,05), т. е. в 1,27 раз; на 14 % (р<0,05), т. е. в 1,4 раза. Формирование слизистой оболочки книжки у ягнят опытной группы на молочном и переходном этапах было обусловлено не столько ростовыми процессами, сколько формированием ее дренажной системы. Ультраструктурная организация дренажной системы в связи с активно протекающими процессами всасывания в ней была показана в исследованиях А.Я. Рябикова (1989).

Ряд морфологических преобразований стенки книжки у искусственно выращенных животных в 4,5-месячном возрасте носят адаптационно-компенсаторный характер. К ним следует отнести скачок роста показателя толщины слизистой оболочки. Относительный прирост ее у ягнят опытной группы составил 56%, против 9,5% (р<0,05) в контроле, что способствовало выравниванию в сравниваемых группах относительного показателя толщины слизистой оболочки к толщине стенки книжки. Также выявлено в слизистой оболочке на вершинах листочков книжки, что толщина эпителия в контрольной группе превалировала над показателями в опыте. Однако, толщина рогового слоя, как в абсолютных, так и относительных показателях установлена выше контрольного уровня на 25% (р<0,05).

3.5. Сравнительно-морфологическая характеристика гистострук-туры сычуга овец эдильбаевской породы, находящихся на подсосе и при искусственном выращивании.

Морфология стенки сычуга у новорожденных ягнят эдильбаевской породы, в отличие от преджелудков, представлена сформированной для активного пищеварительного процесса. Рельеф слизистой оболочки имеет складчатый характер. Толщина стенки сычуга при рождении вне складок в фун-дальном отделе составляет 1299,00±29,30 мкм и увеличивается к 4,5-месячному возрасту у ягнят на подсосе, при естественном кормлении овцематками до 2254,00± 19,94 мкм (р<0,05) или в 1,7 раза (Рис. 4-Г), а у животных в опытной группе при искусственном кормлении заменителем овечьего молока Кольво-Старт - до 1876,00±13,43 мкм (р<0,05) или в 1,4 раза. Относительный прирост толщины стенки сычуга у ягнят на подсосе по периодам составляет: на молочном (15 суток) - 16,6%; на переходном (2,5 месяца) -5%; при переходе на дефинитивный рацион (4,5 месяцев) - 33%. У животных, при искусственном выращивании, аналогичные показатели соответственно были равны: 6,4%; 10%; 20% [1].

Особенность влияния искусственного кормления заменителем овечьего молока Кольво-Старт у ягнят в опытной группе на молочном этапе заключается в задержке роста слизистой оболочки сычуга о чем свидетельствует коэффициент ее прироста по Броди 5%, против - 12,6% в контрольной группе. Морфологические преобразования слизистой оболочки сычуга в опыте характеризуются уменьшением на 15 сутки абсолютного показателя глубины залегания фундальных желез (317,00±2,26 мкм (р<0,05), т. е. в 0,84 раза, толщины мышечной пластинки слизистой (49,00±0,41 мкм (р<0,05), т. е. в 0,9

раза и увеличение относительного показателя глубины желудочных ямок. На уменьшение толщины стенки сычуга на молочном этапе у ягнят при искусственном выращивании оказал влияние невысокий относительный прирост мышечной оболочки в опыте 9,8% (против 23,4% в контроле). Её толщина у ягнят 15 суток составила 723,00±13,48 мкм, что на 12,78% (р<0,05) меньше, чем в сычуге ягнят, при естественном кормлении овцематками. На переходном этапе (в 2,5 месяца) у ягнят в опытной группе относительный прирост мышечной оболочки по Броди равен 9%, что привело к уменьшению абсолютного показателя ее толщины по отношению к контролю на 8% и в целом толщины стенки сычуга в 0,9 раза. Можно предположить, что на фоне общих закономерностей морфогенеза мышечной оболочки сычуга, адаптивная перестройка к искусственному кормлению заменителем овечьего молока Кольво-Старт была обусловлена недостаточным поступлением в организм ценного пластического материала, что в дальнейшем (в 4,5-месячном возрасте) исчерпывает ее адаптивные возможности и повлияло на уменьшение относительного прироста мышечной оболочки, по отношению к контрольному значению, на 16,3% (р<0,05). Зависимость росто-весовых показателей органов пищеварительного тракта от пищевого рациона отмечали в своих исследованиях JI.K. Хабибуллина, (1987); Л.Ф. Бодрова, (2005); E.H. Дрожжина, В.Ф. Сыч, (2005); A.A. Молдавская, A.A. Калаев, (2005); А.Ф. Санжапова, (2008). На ранних этапах (15 сутки) постнатального онтогенеза искусственное выращивание ягнят приводит к задержке роста и развития лимфоидной ткани в стенке многокамерного желудка. Наиболее выраженные изменения обнаружены в диффузной лимфоидной ткани, расположенной в собственной пластинке слизистой оболочки сычуга и подслизистой основе возле сосудов микроциркуляторного русла. Адаптационные преобразования лимфоидной ткани установлены на переходном этапе (в 2,5-месячном возрасте), когда активизируется миграция лимфоцитов из лимфоидных узелков в строму и эпителий слизистой оболочки сычуга [2; 5; 6]. В качестве основных морфологических аспектов слизистой оболочки сычуга ягнят при искусственном кормлении в 2,5-месячном возрасте следует выделить повышение скорости роста фундальных желез по коэффициенту Броди, который становится аналогичным контрольному показателю 27% и повышение митотической активности клеток генеративной зоны в 1,13 раза. Разницу в митотическом индексе реально можно расценить, как активизацию клеточного обновления в слизистой оболочке сычуга ягнят в опыте. Адаптационно-компенсаторный характер гистогенеза стенки сычуга ягнят при искусственном выращивании установлен в результате морфометрнческого анализа, который показал, что в переходный период толщина слизистой оболочки составила 708,00±22,61 мкм, а мышечной оболочки - 791,00±15,89 мкм, при их относительном приросте выше контрольного уровня на 6% и 5,3% соответственно. Исследования митотической активности (МИ) клеток в генеративной зоне слизистой оболочки сычуга показывают, что в динамике данного показателя контрольной группы

происходит постепенное увеличение по периодам: новорожденный -22,00±2,00%, молочный (15 суток) - 38,00±2,00%, переходный (2,5 месяца) -54,50±3,00%. Искусственное кормление ягнят ЗОМ Кольво-Старт угнетает митотическую активность клеток на молочном этапе (33,00±2,00%, р<0,05), что могло бы явится предпосылкой к нарушению репаративных возможностей слизистой оболочки сычуга. Выраженность и распространенность патологических изменений в дальнейшем не установлено, по - видимому, в результате активизации митотической активности в слизистой оболочке сычуга ягнят опытной группы на переходном этапе (МИ составил 62,00±4,00%, р<0,05).

3.6. Сравнительная характеристика морфогенеза фундальных желез слизистой оболочки сычуга овец эдильбаевской породы, находящихся на подсосе и при искусственном выращивании.

Результаты морфометрических исследований показывают, что искусственное кормление ягнят заменителем овечьего молока Кольво-Старт неоднозначно отражается на росте фундальных желез и их основных секреторных клеток. На молочном этапе (15 суток) длина фундальных желез в слизистой оболочке сычуга у ягнят, находящихся на подсосе 377,00±2,20 мкм против 317,00±2,26 мкм (р<0,05) у животных, получавших ЗОМ Кольво-Старт, а относительный прирост составил в контроле 26%, против - 8,9% в опыте (р<0,05). Активизация роста фундальных желез отмечается на переходном этапе (2,5 месяца),когда относительный прирост по коэффициенту Броди был равен 27%, как в контроле, так и опыте. Глубоким морфологическим преобразованиям подвергаются секреторные клетки фундальных желез, который носит разнонаправленный характер между контролем и опытом на молочном и переходном этапах развития. Так, в 15-суточном возрасте ягнят площадь цитоплазмы париетальных клеток в опытной группе равна 272,00±0,10 мкм , против 161,00±0,20 мкм2 (р<0,05) в контрольной группе, а площадь ядра -94,00±0,02 мкм2, против 91,00±0,02 мкм2 соответственно. Показатель ЯЦО париетальных клеток в опыте меньше 0,35 мкм, чем в контроле - 0,57 мкм (р<0,05). Ускоренный рост цитоплазмы по отношению к ядру отмечается у мукоцитов в опытной группе, где площадь цитоплазмы равна 177,00±0,18 мкм2, а ядра - 71,00±0,02 мкм2 против аналогичных показателей в контроле -114,00±0,14 мкм2 и 69,00±0,02 мкм2. Показатель ЯЦО мукоцитов в опыте меньше 0,40, чем в контроле - 0,60. Функциональный смысл структурных преобразований, возможно, определяется ролью данных секреторных клеток в процессе пищеварения и стимулируется бактериальной колонизацией желудка. Имеются сообщения, что при А - авитаминозе площадь сечения париетальных экзокриноцитов увеличивается, что сопровождалось гиперкислотностью желудочного сока, а со стороны главных клеток выявлено снижение белок продуцирующей функции (Гулич М.П., 1993). Это согласуется с результатами наших исследований, показавших что у ягнят 15 суток, получавших ЗОМ площадь цитоплазмы главных клеток 130,00±0,23 мкм и ядра

73,00±0,02 меньше, чем у животных на подсосе - 259,00±0,36 мкм2 и 78,00±0,24 мкм2 соответственно. Аналогичная тенденция морфологических преобразований была установлена у ямочных эпителиоцитов. ЯЦО ямочных эпнтелиоцитов у ягнят на подсосе составило 0,35 против 0,56 (р<0,05). В переходный период (2,5 месяца) у ягнят получавших ЗОМ отмечается активизация роста цитоплазмы по отношению к ядру в главных клетках и ямочных эпителиоцитах, что способствовало уменьшению ЯЦО. Относительный прирост по Броди цитоплазмы главных клеток и ямочных эпителиоцитов равен в опыте 40% и 26,4% соответственно, против 2,8% и 12,3% (р<0,05) в контроле. На основании сравнительного анализа морфометрических параметров основных секреторных клеток в возрасте 4,5 месяца установлено, что у ягнят при искусственном выращивании размер главных клеток, шеечных эпителиоцитов меньше, а париетальных клеток и мукоцитов больше. Показатель ЯЦО не имел достоверных различий между опытом и контролем, что свидетельствовало стабилизации процесса клеточных преобразований. Таким образом, в период раннего постнатального онтогенеза установлена гетерохрония адаптивной перестройки секреторных клеток фундальных желез сычуга. На молочном этапе (15 суток) адаптивной перестройке подвергаются париетальные клетки и мукоциты, а затем в 2,5 месяца - главные клетки и шеечные эпите-лиоциты. Расширение диапазона морфометрических параметров (в 2,5 и 4,5 месяца) указывает на пластичность секреторных клеток, что может обеспечить частичную обратимость морфологических преобразований сычуга сложившуюся при искусственном кормлении ЗОМ Кольво-старт.

3.7. Дииамика нуклеиновых кислот фундальных желез сычуга ягнят эдильбаевской породы и ее сравнительная характеристика при искусственном выращивании.

Гистохимическим методом установлено, что нуклеиновые кислоты (НК) в разных отделах фундальных желез сычуга распределяются неравномерно [3]. Количественная оценка концентрации НК показала интенсивную реакцию НК в донных отделах желез. Эта общая закономерность характерна для сравниваемых групп животных и поддерживается на протяжении изучаемых периодов раннего постнатального онтогенеза.

Интенсивность окраски НК убывает от покровно-ямочных эпителиоцитов в направлении тела железы. По периодам (15 суток, 2,5 - и 4,5 месяца) колебания концентрации НК в контрольной и опытной группе в зоне низкой оптической плотности желез были не существенными и равны соответственно от 0,06±0,001 у.ед. до 0,1 ±0,02 у.ед. в контроле против от 0,04±0,001 у.ед. до 0,08±0,0025 у.ед. в опыте. Гистохимически НК в цитоплазме париетальных клеток не выявляются. Местом локализации в них НК является ядро и ядрышко. Увеличение концентрации НК в париетальных клетках, со смещением границы от тела железы в сторону шейки была отмечена в сычуге контрольных животных в 4,5 месяца, тогда как в опыте раньше - в 2,5 месяца. Возрастная динамика нуклеинового обмена свидетельствует о низкой синте-

тической активности НК в париетальных клетках желез сычуга животных в сравниваемых группах.

Судя по оптической плотности, высокая реакция на НК установлена в поверхностно-ямочных эпителиоцитах и шеечных мукоцитах. Конденсация НК в крупные гранулы с неравномерным распределением по кариоплазме, а также накопление НК около кариолеммы отмечается в ямочных эпителиоцитах в контрольной группе у 15-суточных животных, а в опыте - у 2,5-месячных. В ядрах шеечных мукоцитов гранулы НК даже несколько крупнее, чем у эпителиоцитов. Большое количество гранул НК сосредоточено у ядерной оболочки и около ядрышка. Такая локализация НК в ядрах шеечных мукоцитов отмечается в сычуге опытной группы животных в 15 суток, а контрольной - в 2,5 месяца. Повышение интенсивности реакции шеечных мукоцитов на НК сопровождается образованием крупных глыбок различной конфигурации в цитоплазме. В 4,5-месячном возрасте, в контрольной и опытной группах животных интенсивность реакции эпителиоцитов дна желудочных ямок и шеечных мукоцитов на НК понижается, что сопровождается диффузной локализацией мелких гранул НК в цитоплазме и сохранением зернистости в ядре.

В структуре фундальных желез слизистой оболочки сычуга высокий показатель концентрации НК отмечается в области дна, выстланного главными клетками. В ранний постнатальный период рассматриваемый показатель во все изученные сроки был значительно выше в контроле. В возрасте 15 суток - 0,72±0,02 у. ед. (против 0,4±0,01 у. ед.), 2,5 месяца - 0,7±0,02 у. ед. (против 0,5±0,01 у. ед.), 4,5 месяца - 0,84±0,02 у. ед. (против 0,7±0,02 у. ед.).

При гистохимическом исследовании установлена возрастная смена картины локализации НК в ядре и цитоплазме главных клеток. В динамике нуклеинового обмена главных клеток фундальных желез сычуга в группах сравнения отмечается максимальный пик оптической плотности в 4,5-месячном возрасте. Реакция на НК главных клеток фундальных желез сычуга животных опытной группы была несколько понижена (разница концентрации составила 0,14±0,01 у. ед.). В динамике нуклеинового обмена главных клеток выделяются периоды повышения концентрации НК у животных контрольной группы в 15 суток, а у ягнят при искусственном выращивании - в 2,5-месячном возрасте.

ВЫВОДЫ

1. Морфология многокамерного желудка овец эдильбаевской породы при искусственном выращивании от рождения и до 4,5-месячного возраста характеризуется адаптивной перестройкой структур его стенки. Закономерностью раннего постнатального онтогенеза многокамерного желудка овец эдильбаевской породы является постепенный рост органа, с максимальной интенсивностью в переходный период. Адаптивная перестройка к искусственному кормлению заменителем овечьего молока Кольво-Старт проявляется

уменьшением массы желудка в 15 суток на 20% (р<0,05), в 4,5-месячном возрасте на 4% и увеличением в 2,5 месяца на 7,7%, что приводит к повышению относительной массы желудка к массе тела при переходе к потреблению грубого корма.

2. В раннем постнатальном морфогенезе рубца у ягнят, получавших заменитель овечьего молока Кольво-Старт, в сравнении с естественным кормлением их овцематками, выделяется два этапа.

Первый (от рождения и до 15 суток) характеризуется уменьшением массы рубца на 10,5%, в основном за счет замедления роста толщины мышечной оболочки на 10,4%. Адаптивные возможности стенки рубца проявляются увеличением толщины серозной оболочки на 22,5% (р<0,05), толщины слизистой оболочки - на 7,7%, её эпителия между сосочками - на 5%, их вершинах - на 8% (р<0,05) и высоты рогового слоя - в 1,2 раза.

Второй этап (включает 2,5 — и 4,5-месячный возраст) характеризуется увеличением массы рубца на 29,7% (р<0,05) и 11,5%, толщины стенки на 14,7% (р<0,05) и 12,4% соответственно. Происходит повышение относительного прироста оболочек: серозной на 45,6% и 14,4%, мышечной - на 15% и 11,4% и слизистой - на 15,8% и 16,3% утолщения ее эпителия между складками в 2,2 раза и 1,04 раза, и на вершинах сосочков - в 1,15 раза и 1,2 раза, рогового слоя между складками - в 2,8 раза и 1,2 раза и на вершинах сосочков - в 1,17 раза и 1,36 раза.

3. Морфогенез сетки ягнят при искусственном кормлении заменителем овечьего молока Кольво-Старт, в сравнении с естественным кормлением овцематками, характеризуется уменьшением её массы в возрасте 15 суток на 20,5% (р<0,05), в 2,5 месяца - на 28,4% (р<0,05), в 4,5 месяца - на 16,4% (р<0,05) и замедлением роста толщины стенки и ее оболочек. Уменьшение толщины стенки на молочном этапе (15 суток) и переходном (2,5 месяца) обусловлено, в основном, за счет толщины мышечной оболочки на 10,9% и 29,3% (р<0,05), а при переходе на дефинитивный рацион (4,5 месяцев) - слизистой оболочки - на 12,6%. Повышение относительного прироста толщины мышечной оболочки стенки сетки до 52,6% в 4,5-месячном возрасте носят адаптационно-компенсаторный характер. В гистогенезе слизистой оболочки происходит утолщение рогового слоя эпителия на вершинах ячей более значительно в 15 суток и 2,5 месяца (на 21,4% (р<0,05) и 20% (р<0,05), а в 4,5 -между складками (на 20% (р<0,05).

4. Искусственное кормление в ранний постнатальный период приводит к уменьшению массы книжки овец в 15-суточном возрасте на 10,3%, в 2,5 - и 4,5-месячном возрасте на 15,8% (р<0,05) и 9,3%. Развитие адаптивных изменений в морфологическом строении книжки на молочном и переходном этапах проявляются в утолщении мышечной оболочки на 27,6% (р<0,05) и 14% (р<0,05), при одновременном истончении серозной оболочки. Уменьшается толщина слизистой оболочки книжки в возрасте 15 суток на 23% (р<0,05), а в 2,5 месяца - на 45,9% (р<0,05). Одновременно на вершинах листочков отме-

чается стимуляция роста эпителия, толщина его больше по периодам на 16,6% (р<0,05) и 14% (р<0,05), с преобладанием ороговевающего слоя в 1, 27 раза и 1,4 раза (р<0,05). В 4,5 месяца гистогенез книжки характеризуется уменьшением толщины стенки на 17,5% (р<0,05). Адаптивные возможности стенки книжки на данном этапе проявляются увеличением относительного прироста толщины слизистой оболочки до 56% и увеличением толщины рогового слоя эпителия вершин листочков на 25% (р<0,05).

5. Искусственное кормление ягнят заменителем овечьего молока Коль-во-Старт, по сравнению с естественным кормлением овцематками, оказывает неблагоприятное влияние на морфогенез сычуга в 15 сутки, 2,5 - и 4,5-месячном возрасте. Этот процесс сопровождается уменьшением его массы, в соответствии с периодами - на 25% (р<0,05), на 11%, на 38% (р<0,05) и толщины слизистой оболочки у 15-суточных овец на 7,3%, толщины мышечной оболочки - на 12,8%; в 2,5- и 4,5-месячном возрасте - толщины мышечной оболочки на 8% и 22,4% (р<0,05). Адаптационно-компенсаторные преобразования отмечаются в переходный период и проявляются повышением МИ генеративной зоны на 8%, относительного прироста слизистой оболочки на 6%, мышечной оболочки - на 5,3%, активизацией роста фундальных желез и мышечной пластинки слизистой оболочки. Уменьшение относительного прироста мышечной оболочки на 16,3% (р<0,05) в 4,5-месячном возрасте указывает на ограничение ее адаптивных возможностей.

6. Постнатальный морфогенез секреторных клеток фундальных желез сычуга в зависимости от типа кормления ягнят носит асинхронный разнонаправленный характер на молочном и переходном этапах развития. При искусственном кормлении опережающий рост цитоплазмы по отношению к ядру и уменьшение ядерно-цитоплазменного отношения отмечается: у ягнят 15 суток в париетальных клетках и мукоцитах слизистой оболочки сычуга; в 2,5 месяца - в главных клетках и ямочных эпителиоцитах; в 4,5-месячном возрасте в секреторных клетках установлена стабилизация морфологических преобразований по ядерно-цитоплазменному отношению.

7. В динамике нуклеинового обмена главных клеток фундальных желез сычуга установлены периоды повышения концентрации нуклеиновых кислот: при естественном кормлении в 15-суточном и 4,5-месячном возрасте; при искусственном кормлении заменителем овечьего молока кольво-Старт -в 2,5 - и 4,5-месячном возрасте.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

1. Результаты исследований морфологии многокамерного желудка овец эдильбаевской породы при искусственном выращивании являются критериями морфофункциональной оценки воздействия на организм ЗОМ Кольво-Старт, которые можно использовать при совершенствовании интенсивной технологии ведения овцеводства и как информационную основу в учебном

процессе в области анатомии, гистологии, физиологии, оформлении учебно-методических указаний.

2. Основные положения и выводы диссертации могут быть использованы в качестве теоретической основы при разработке биологически полноценных заменителей овечьего молока, а также для научных разработок при решении вопросов сохранности молодняка овец.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ.

1. Морфофункциональные изменения тканей органов желудочно-кишечного тракта ягнят при искусственном вскармливании / В.В. Валькова, И.А. Пронина, И.В. Спиридонова [и др.] // Морфология. - 2011. - Т. 140 № 5

-С. 73.

2. Адаптивное преобразование лимфоидной ткани желудочно-кишечного тракта ягнят при искусственном вскармливании / И.В. Спиридонова, В.В. Валькова, И.А. Пронина [и др.] // Морфология. - 2011. - Т 140 № 5.-С. 117.

3. Валькова В.В. Гистохимические показатели фундальных желез сычуга ягнят при искусственном выращивании / В.В. Валькова, О.С. Бушукина, В.А. Здоровинин // Международный вестник ветеринарии. - 2013 - № 1 - С 55-58.

В других изданиях.

4. Валькова В.В. Адаптационно-компенсаторная перестройка нервной ткани многокамерного желудка / В.В. Валькова, О.С. Бушукина // Материалы XIV научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов МГУ им. Н. П. Огарева : в 2 ч. Ч. 1 : Технические и естественные науки. - Саранск : Изд-во Мордовского ун-та, 2010. - С. 211 - 213.

5. Влияние гликопина на структурные преобразования лимфоидной ткани при искусственном выращивании ягнят / В.В. Валькова, И.А. Пронина, И.В. Спиридонова [и др.] // Дополнение к материалам III съезда ветеринарных фармакологов и токсикологов России : Новые ветеринарные препараты и кормовые добавки. - СПб., 2011. - С. 16 - 18.

6. Состояние лимфоидной ткани органов желудочно-кишечного тракта овец после неонатальной стимуляции / В.В. Валькова, И.А. Пронина, И.В. Спиридонова [и др.] // Социально-гуманитарные и естественно-научные исследования : теория и практика взаимодействия: межвуз. сб. науч. тр. - Саранск, 2012. - Вып. 2. - С. 190- 192.

Подписано и печать 21.07.13. Объем 1,0 н. л. Тираж 100 ;ж;|. Заказ Л» 1268.

Тшюграфня Издательства Мордовского университета 430005, ['. Саранск, ул. Советская, 24

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата ветеринарных наук, Валькова, Валентина Васильевна, Саранск

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. Н.П. ОГАРЕВА»

04201362189

МОРФОЛОГИЯ МНОГОКАМЕРНОГО ЖЕЛУДКА ОВЕЦ ЭДИЛЬБАЕВСКОЙ ПОРОДЫ ПРИ ИСКУССТВЕННОМ ВЫРАЩИВАНИИ

(экспериментальное исследование)

06.02.01 - Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных.

на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Валькова Валентина Васильевна

ДИССЕРТАЦИЯ

Научный руководитель:

доктор ветеринарных наук, доцент О. С. Бушукина

Саранск - 2013

Используемые сокращения.

1. ЗОМ - заменитель овечьего молока.

2. КБ - коэффициент по Броди.

3. МИ - митотический индекс.

4. НК - нуклеиновые кислоты.

5. ЯЦО - ядерно-цитоплазменное отношение.

6. У.ед. - условные единицы.

ъ/

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 4

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. 9

1.1. Морфофункциональные особенности многокамерного желудка в постнатальном онтогенезе. 9

1.2. Влияние факторов внешней среды на морфофункциональное состояние органов желудочно-кишечного тракта млекопитающих 19

1.3. Морфофункциональное состояние многокамерного желудка в связи с характером кормления жвачных животных. 26

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. 32

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. 36

3.1. Характеристика заменителя овечьего молока Кольво-Старт и его воздействие на рост ягнят, желудка и его камер. 36

3.2. Сравнительно-морфологическая характеристика гистоструктуры рубца овец эдильбаевской породы, находящихся на подсосе и при искусственном выращивании. 40

3.3. Сравнительно-морфологическая характеристика гистоструктуры сетки овец эдильбаевской породы, находящихся на подсосе и при искусственном выращивании. 54

3.4. Сравнительно-морфологическая характеристика гистоструктуры книжки овец эдильбаевской породы, находящихся на подсосе и при искусственном выращивании. 67

3.5. Сравнительно-морфологическая характеристика гистоструктуры сычуга овец эдильбаевской породы, находящихся на подсосе и при искусственном выращивании. 80

3.6. Сравнительная характеристика морфогенеза фундальных желез слизистой оболочки сычуга овец эдильбаевской породы, находящихся на подсосе и при искусственном выращивании. 93

3.7. Динамика нуклеиновых кислот фундальных желез сычуга ягнят эдильбаевской породы и ее сравнительная характеристика при

искусственном выращивании. 110

4. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ. 117

ВЫВОДЫ. 133

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ. 13 6

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ. 137

ПРИЛОЖЕНИЯ. 157

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Овцеводство - одна из старейших традиционных отраслей сельского хозяйства нашей страны, играющая важную роль в обеспечении потребностей народного хозяйства в специфических видах сырья и продуктов питания. Эффективность производства продукции овцеводства во многом зависит от применяемых технологических процессов и методов выращивания молодняка овец (Коноплев В. И., Покотило А. А., 2005). Без полных знаний морфогенеза органов пищеварения невозможно целенаправленно воздействовать на процессы пищеварения и разрабатывать пути достижения высокого уровня пластических процессов (Тельцов Л.П., 2004). Морфология многокамерного желудка жвачных животных отражена в ряде фундаментальных работ (Давлетова JI.B., 1978; Свидинский A.A., 1983; Губанова Г.Н., 1986; Шпыгова В.М., 1988; Груздев П.В., 1998; Хацаева P.M., 2005 и др.). По данным экспериментальных исследований установлено влияние типа кормления, состава пищевого рациона на становление морфофункцианальных характеристик стенки желудка в постнатальный период (Уголев A.M., 1986; Туревский A.A., 1994; Молдавская A.A., 2004; Гулич М.П., 2008; Fabry Р., 1965; Stallcup О.Т., 1990 и др.). Тем не менее, практически неизученным остается влияние искусственного кормления овец на особенности развития и формирования стенки пищеварительного канала, включая его отдел-желудок. Оценка процессов роста организма животных, развитие органов и тканей на современном этапе должна основываться на концепции внедрения новых энергосберегающих технологий. В рамках перспективных, в то же время, мало разработанных и внедренных в российское овцеводство промышленных технологий, пристального внимания заслуживает искусственное выращивание ягнят, в котором даже при стойлово-пастбищной системе содержания нуждается не менее 18-20% родившегося молодняка (Гольцблат А.И., Шацкий А.Д., 1982). Не вызывает сомнений, что оптимальным видом кормления для молодняка сельскохозяйственных животных первых месяцев жизни является молоко маток. Однако при недостаточности его у

маломолочных овцематок или полном отсутствии у первоокотниц возникает необходимость использования заменителей овечьего молока, которое должно обеспечить адекватный рост и развитие ягнят. Применение заменителей молока овец является единственно возможным методом при решении вопросов сохранности ягнят из больших пометов, ягнят - «сирот» и ягнят - «отказников». Выяснение закономерностей развития структурной организации стенки многокамерного желудка, анализ адаптивных перестроек его тканей при искусственном кормлении ягнят в сочетании с естественным способом их содержания и кормления, поможет в выяснении механизмов прогрессивного и регрессивного развития, максимальной реализации биологических возможностей, что является одной из актуальных проблем фундаментальной морфологии и прикладной биологии.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение морфологического строения и адаптивных преобразований многокамерного желудка овец эдильбаевской породы в раннем постнатальном онтогенезе, выращенных с применением технологии искусственного кормления ягнят заменителем овечьего молока Кольво-Старт.

В соответствии с целью поставлены следующие задачи:

1. Выявить общие закономерности и особенности роста многокамерного желудка, его отделов в раннем постнатальном онтогенезе на фоне роста масса тела овец эдильбаевской породы при искусственном кормлении заменителем овечьего молока Кольво-Старт.

2. Провести сравнительно-морфологический анализ гистоструктуры стенки рубца, сетки, книжки и сычуга в связи с особенностями кормления овец в раннем постнатальном онтогенезе.

3. Изучить особенности постнатального морфогенеза фундальных желез сычуга овец при искусственном кормлении.

4. Изучить влияние заменителя овечьего молока Кольво-Старт на динамику обмена нуклеиновых кислот в секреторных клетках фундальных желез сычуга в сравнительном аспекте с естественным кормлением ягнят овцематками.

Научная новизна. Установлены морфологические показатели структурной адаптации многокамерного желудка для овец эдильбаевской породы при искусственном выращивании. Впервые представлена динамика массы тела, желудка и его отделов (рубца, сетки, книжки и сычуга) от рождения и до 4,5-месячного возраста овец эдильбаевской породы, при искусственном кормлении заменителем овечьего молока Кольво-Старт. Получены сравнительные данные морфогенеза стенки рубца, сетки, книжки и сычуга у ягнят эдильбаевской породы в возрасте 15 суток, 2,5 и 4,5 месяца, находящихся на подсосе с овцематками и при искусственном кормлении заменителем овечьего молока Кольво-Старт. Установлено влияние искусственного кормления заменителем овечьего молока Кольво-Старт на морфофункциональное состояние основных секреторных клеток фундальных желез сычуга.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Морфологические показатели раннего постнатального онтогенеза многокамерного желудка и его отделов на фоне роста массы тела, отражающие особенности адаптивных преобразований при искусственном кормлении овец заменителем овечьего молока Кольво-Старт.

2. Сравнительно-морфологический анализ гистоструктуры стенки рубца, сетки, книжки и сычуга в связи с особенностью кормления.

3. Влияние искусственного кормления на постнатальный морфогенез, динамику обмена и локализацию нуклеиновых кислот секреторных клеток фундальных желез сычуга.

Научно-практическая значимость работы. Полученные новые данные, которые впервые освящают, в сравнительном аспекте, морфогенез рубца, сетки, книжки, сычуга и его железистого аппарата в период раннего постнатального онтогенеза ягнят эдильбаевской породы, при естественном содержании их с овцематками и искусственном выращивании с применением заменителя овечьего молока, являются нормативными критериями структурно-функционального состояния многокамерного желудка. Выявленные морфологические показатели структурной адаптации необходимы в качестве исходных в решении вопросов

оптимизации питания в связи с реализацией генетического потенциала овец при внедрении современных интенсивных технологий. Данные исследования показали перспективность применения искусственного выращивания при решении вопроса сохранности молодняка сельскохозяйственных животных. Результаты исследований могут быть использованы как справочный материал при разработке новых рецептур заменителей овечьего молока, максимально приближенных по составу к овечьему молоку. Полученные данные представляют интерес для морфологов, изучающих сравнительно-видовые аспекты и клиницистов, решающих вопросы профилактики и лечения заболеваний желудочно-кишечного тракта.

Реализация результатов исследования. Материалы исследований используются в учебном процессе и применяются в научных исследованиях в области анатомии, гистологии, физиологии и сравнительной морфологии животных на биологических, ветеринарных и зооинженерных специальностях в Мордовском государственном университете им. Н. П. Огарева, Новосибирском государственном педагогическом университете, Ивановской государственной сельскохозяйственной академии имени академика Д. К. Беляева, Костромской государственной сельскохозяйственной академии, Пензенской государственной сельскохозяйственной академии, Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии, Ульяновской государственной

сельскохозяйственной академии имени П. А. Столыпина.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследования доложены и опубликованы: в ежегодной научно-практической конференции молодых ученых (Саранск, 2010); на III Эмбриологическом симпозиуме «Югра-Эмбрио-2011» «Закономерности эмбрио-фетальных морфогенезов у человека и позвоночных животных» (Ханты-Мансийск, 2011); III съезде ветеринарных фармакологов и токсикологов России «Актуальные проблемы ветеринарной фармакологии, токсикологии и фармации» (Санкт-Петербург, 2011).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 6 научных работах, в том числе 3 в журналах, входящих в перечень, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 157 страницах компьютерного текста и включает: общая характеристика работы; обзор литературы; материал и методы исследования; собственные исследования; обсуждение полученных результатов; выводы; практические предложения; список использованной литературы; и приложения. Иллюстрирована 66 рисунками, 6 таблицами и одна схема опыта. Список литературы включает 182 источника, в том числе 40 иностранных автора.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Морфофункциональные особенности многокамерного желудка в постнатальном онтогенезе.

В процессе исторического развития под влиянием определенных экологических факторов желудок овец приобрел сложное анатомическое и гистологическое строение. Он состоит из четырех камер: рубца, сетки, книжки и сычуга. Три первых камеры - преджелудки. Они являются безжелезистой частью многокамерного желудка и служат резервуаром для большого количества наскоро захваченной растительной пищи. Благодаря наличию определенной микрофлоры в преджелудках происходят сложные бродильные процессы, разрушающие грубую клетчатку корма, который после вторичного пережевывания становится уже доступным воздействию желудочного сока сычуга. Сычуг построен как настоящий переваривающий желудок. При жвачке сетка отрыгивает небольшими порциями содержимое ячей при помощи пищеводного желоба и после пережевывания корм вновь возвращается обратно в рубец. Четырехкамерный желудок при различных физиологических состояниях имеет разнообразную форм -перехваты, сужения и расширения просвета благодаря тонусу и перестальтическим сокращениям его мышечных слоев.

Фундаментальные исследования роста и развития пищеварительного тракта проведены на овцах асканийских мериносов и каракуля (Боголюбский С.Н., 1954). Ряд исследователей отметили наличие видовых и возрастных различий весовых и линейных показателей отделов многокамерного желудка жвачного животного и относительность этих показателей. Установлено, что у взрослых овец на рубец приходится 79,1% массы всего сложного желудка, на сычуг - 11,1%, на сетку -6,8%, на книжку - 3,0%. У крупного рогатого скота авторы отметили следующие показатели: рубец - 80,0%, сычуг - 7,8%, книжка - 7,0%, сетка - 5,0%. Причем в процессе развития соотношения меняются: у трехнедельного теленка отношение рубца к сычугу 1:2, а у трехмесячного - уже 2:1 (Давлетова Л.В., 1978; Жеденов

В.Н., 1998). У взрослых особей овец красноярской тонкорунной породы размеры сетки в три-пять раз больше, чем книжки и в восемь раз меньше рубца (Чумаков В.Ю., Складнева Е.Ю., 2003).

Проанализировав результаты измерения масс отделов сложного желудка сайгака, также как у овцы установлено, что по массе самым крупным является рубец, затем сычуг, сетка, и самая маленькая-книжка (Эрдниева P.M., 1991). Среди жвачных животных самая крупная книжка обнаружена у яков - 17,5 - 27,0% (Васильев К.А., 1991). Объем камер сложного желудка у взрослого жвачного животного постоянный и составляет: у крупного рогатого скота 100,0 - 150,0 л., у овец и коз - 20,0 л. Объем сетки у овцы и козы - 1,2 л., книжки - 0,90 л., сычуга -3,30 л. (Зеленевский Н.В., Стекольников A.A., 2006).

В стенке желудка, в сосочках рубца, в складочках ячеек сетки, в листочках книжки и в складках сычуга у овец, коз и сайгаков преобладают одно - и двукорневые вены лептоареального и гораздо реже эвриареального типов. Наибольший коэффициент венозной васкуляризации в сычуге, где он равен у овец 84,0±0,87 мкм, наименьший в сетке 18,62±0,25 мкм. Рубец и книжка занимают срединное положение (Мещеряков В.А., 1986).

Рубец у всех взрослых жвачных животных представляет собой уплощенный с боков двойной мешок (Куренкова В.А., 1954; Туревский A.A., 1964; Рыбина И.И., 1968; Ильичева В.В., Петров А.К., 1969; Саблина Т.Б., 1970; Бушманов Б.С., 1974, 1975; Хацаева P.M., 1989). Продольные борозды мощных мышечных тяжей делят рубец на дорсальный и вентральный мешки, имеющие на краниальном и каудальном концах по слепому выросту. В краниодорсальный слепой мешок открывается пищевод, переходящий дальше в пищеводный желоб. Этот слепой мешок называется преддверием рубца. Слизистая оболочка рубца лишена желез, покрыта толстым пластом многослойного плоского эпителия и имеет на поверхности множество сосочков, особенно хорошо развитых в вентральном мешке. У овец они достигают до 0,5 см (Рыбина И.И., 1968), у крупного рогатого скота до 1,0 см (Туревский A.A., 1964) и 1 мм ширина (Лихачев А.И., 1957). В дорсальном мешке по данным всех авторов сосочки менее развиты, особенно в

области верхней стенки. Рост рубцовых сосочков идет параллельно с установлением ферментации корма, причем их нормальное развитие зависит от достаточного поступления легко ферментируемых кормов, таких, как трава, и концентраты (Лихачев А.И., 1964; Туревский A.A., 1964; Brownlee Y.A., 1956).

Сетка имеет форму шара и является продолжением преддверия рубца. У овец домашних она по объему является третьей камерой (после рубца и сычуга) (Рыбина И.И., 1968), у крупного рогатого скота - самая маленькая (Курилob Н.В., Короткова А.П., 1971; Рябиков А.Я., 1983). С рубцом сетка сообщается через серповидную складку и большое не закрывающееся отверстие, с книжкой-закрывающимся щелевидным отверстием. От кардиального сфинктера пищевода по дну сетки до входа в книжку спирально идет сетковый желоб (Рябиков А.Я., 1983). Слизистая оболочка сетки не имеет желез, покрыта многослойным ороговевающим эпителием и образует складки (гребни), формирующие 4-6 угольные ячейки, на дне которых расположены более низкие складочки, ограничивающие ячейки второго порядка (Курилов Н.В., Короткова А.П., 1971), а по данным З.А. Силиня (1962) - и третьего порядка.

Книжка у овец и коз имеет овальную форму и занимает среди камер желудка по объему последнее место (Рыбина И.И., 1968; Хацаева P.M., 2002), у крупного рогатого скота - третье место (Курилов Н.В., Короткова А.П., 1971; Рябиков А.Я., 1983 и др.). У всех жвачных книжка вентрокраниально через узкое, замыкающееся, щелевидное отверстие сообщается с сеткой и вентрокаудально через широкое, всегда открытое отверстие - с сычугом. Оба отверстия соединены между собой коротким мостом - дном книжки, являющи