Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологический и генетический анализ моллюсков семейства Bulinidae (Gastropoda Pulmonata) фауны России и сопредельных территорий

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфологический и генетический анализ моллюсков семейства Bulinidae (Gastropoda Pulmonata) фауны России и сопредельных территорий"

FT 3 OA 1 Б OUT 1335

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ• ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РАН

На правах рукописи УДК 594.381.5

МАКСИМОВА ТАТЬЯНА ИВАНОВНА

МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ И ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА BULINIDAE (GASTROPODA, PULMONATA) ФАУНЫ РОССШ1 И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Специальность: 03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Пегорбург

»¿о

Работа выполнена на кафедре зоологии Смоленского государственного педагогического института.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Н.Д. Круглов.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, член-корреспондент РАЕН Я.И. Старобогатов; кандидат биологических наук Ю.С. Миничев.

Ведущее учреждение: кафедра зоологии беспозвоночных С-ПГУ.

заседании Специализированного совета по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1.

С.диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ЗИН РАН.

Автореферат разослан " ^ " 1995*г.

Защита состоится

в 14 час. на

Ученый секретарь ' Специализированного совета, кандидат биологических наук

Т.Г. Лукина

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Моллюски семейства Bulinldae Herrmansen, 1846 широко распространены в водоемах земного шара. Они составляют значительную часть биомассы среди бентосных животных и занимают важное место в биологических процессах пресноводных экосистем: питаясь разлагающимися остатками водных растений и животных, способствуют очищению вод и в.свою очередь служат кормом для многих позвоночных и беспозвоночных животных. Многие представители этого семейства являются промежуточными хозяевами гельминтов, вызываниях серьезные болезни псзвсгочы;-: тавотных и человека. Присутствие в водоемах некоторых видов буги-нид может служить индикатором загрязнения (в том числе антропогенного характера) и показателем трофики этих водоемов.

Система мсишоскоз современного семейства Bulinldae долгое время оставалась весьма запутанной и противоречивой (Baker. 1945; Hubendlck, 1955 и др.), что связано С господством конхоло-гического метода построения системы, недостаточной изученностью анатомии, либо субъективной трактовкой особенностей анатомического строения представителей семейства. -

Современная система семейства (Старобогатов, 1967, 1970; Старобогатов7' Прозорова, 1990) основана на глубоком осмыслении морфологического материала, содержащегося в упомянутых работах Бекера и Хубендика. и таксономической оценке его с филогенетических позиций.

Однако в последние годы накопилось достаточно большое количество нового материала по гистологическому строению, а также по функциональной морфологии многих отделов половой системы, которые позволяют несколько иначе оценить таксономическую значимость отдельных структур в различных группах данного семейства.

Семейство Ви11п1с1ае в фауне России представлено широко распространенным на всей Европейской части и в Западной Сибири родом Р1апогЬаг1из (5 видов), родами Си1шепе11а (три вида) и Р1алогЬе11а (один вид), обитающими на юге Дальнего Востока и интродуцированными родами Беш1по11па и Реиапсу1из.

Виды рода Р1апогЬаг1из выделены в основном на конхологичес-кой основе или неполном использовании анатомических особенностей. Поэтому для завершения ревизии, рода на видовом уровне недостает специальных комплексных исследований всех выделенных видов.

Цель и задачи исследования. Приведенные выше данные со всей определенностью подчеркивают необходимость осуществления комплексного таксономического анализа семейства Ви11п1бае с помощью современных методов систематики, используя в качестве модели исследования род Р1апогЬаг1из с широким привлечением литературных данных по другим группам семейства, что в конечном итоге позволит уточнить современную систему ВиНп1<1ае.

С этой целью были определены задачи наших исследовании.

1. Изучение особенностей развития раковины и репродуктивной системы моллюсков рода Р1апогЬаг1из в онтогенезе.

. 2. Изучение зависимости морфологии репродуктивной системы планорбариусов от физиологического состояния моллюсков.

3. Изучение репродуктивной изоляции близких видов рода Р1апогЬаг1из (в естественных условиях и в эксперименте).

4. Проведение наркологического анализа видов рода Р1апогЬаг1из.

5. Исследование • основных направлений морфологической эволюции раковины и половой системы Ви11п1с1ае с использованием собственных и литературных данных и уточнение на этой основе современной системы данного семейства.

Научная новизна. Впервые осуществлена глубокая оценка особенностей морфологии раковины, половой системы (включая гистологическое строение) и определена возможность использования их в целях систематики на различных таксономических уровнях.

Впервые изучена (в эксперименте и естественных условиях) репродуктивная изоляция близких видов рода.

Впервые отмечен новый для фауны России вид Planorbarlus adelosius Bourgulgnat, 1859.

Впервые изучены хромосомные наборы видов P.adelosius, P.grandis, P.purpura, P.corneus отечественной фауны.

На основе оптимального соотношения типологических подходов и биологической обособленности внесет изменения в систему булинид на уровне подсемейств, триб и видов.

Практическое значение. Примененный нами комплексный таксономический анализ рода Planorbarlus может быть использован при анализе других групп пресноводных моллюсков.'

Предложенная методика экспериментального скрещивания и кари-ологического анализа может успешно применяться в малакологии.

Уточненная система, .булинид послужит основой для теоретических и прикладных исследований в малакологии и гельминтологии.

Данные по особенностям развития половой системы в онтогенезе булинид могут быть использованы при обсуждении.вопросов эволюционной морфологии и физиологии моллюсков.

Материал исследований может быть использован в зоологических курсах (раздел "Моллюски") педагогических, сельскохозяйственных институтов и университетов.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на всесоюзном совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990), девятом всесоюзном совещании' по изучении моллюсков (Ленинград, .1991), первых и вторых международных чтениях памяти npoi<eccopa

В.В. Станчинского (Смоленск, 1992, 1995), на семинаре кафедры зоологии СГПИ,(Смоленск, 1993, 1995), четвертой Всероссийской научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Рязань, 1994), совещании "Морфологические основы системы и филогении моллюсков" (Санкт-Петербург, 1995), семинаре лаборатории морских исследований ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 1995).

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 8 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 2.60 машинописных страницах, состоит из введения, б глав, общих выводов и списка использованной литературы, включающего 244 источника. Работа иллюстрирована 35 таблицами и 5.0 рисунками. В приложении к диссертации помещены список материала, использованного для изучения строения синкалсул, конхологического, анатомического, гистологического и кариологического анализа и таблица для определения подродов и видов рода Planorbarius фауны России.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ'

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Материалом для исследования послужили сборы- моллюсков, выполненные автором в 1987-1994 гг. из 38 водоемов Смоленской области, а также коллекции булинид (сухой, и спиртовой материал) ЗИН РАН и кафедры зоологии СГШ, содержащие сборы из различных регионов России и сопредельных территорий, а также из Алжира, Болгарии, Венгрии, Индии, Португалии, Таиланда, Центральной Африки. Проанализированно с помощью компараторного метода более 4 тысяч половозрелых и 600 неполовозрелых особей разных видов, около 860 кладок, вскрыто свыше 1000 особей разного возраста, изготовлено около 700 гистологических и более 1000 кариологичёН-

гак препаратов.

Исследование проводилось с помощью конхологического, анатомического, гистологического, кариологического методов и метода экспериментальной гибридизации, некоторые из которых получили дальнейшее развитие и дополнения с учетом особенностей строения данной группы моллюсков.

При применении психологического метода была уточнена терминология, используемая при описании раковины, увеличено число учитываемых линейных параметров и индексов их отношений, проведена статистическая обработка полученных данных метода».-:! вариационной статистики, определены коэффициента вариации »ibiK-K-v<B отношении и коэффициенты достоверности различий по ним мелг.у разными вида),¡и и разними популяциями од;хго вида. Обработаны более 1,5 тысячи дефинитивных, 100 эмбриональных, 500 ювенильных раковин по 10 качественны!»« и 35 количественны).! параметрам.

Предложена методика вскрытия планорбариусов, сводящая к минимуму повреждения тонких структур полоеой системы. Измерены и статистически обработаны 18 линейных параметров и 11 индексов отношений по половой,системе, проанализированы особенности морфологии отделов гениталий при различном функциональном состоянии.

Гистологический метод был использован в двух вариантах: изготовление тотапыщх препаратов половой системы и тонких гистологических срезов залитого в парафин материала с применением окраски гематоксилин-эозином и альциановым синим.

Наркологический метод основывался на использовании ткани гермафродитпой .железы (Побережный, Ситникова, 1973) с предварительным внутри?,я.;иечнпм введением 0,1 мл 0,01 процентного растгз-ра винбластина сульфата. Визуальное исследование кариологии*'--:»;:-: препаратов проводилось с применением макрофотосъемки, зарисогки

хромосом и заключалось в определении числа хромосом в гаплоидном наборе, их абсолютной и относительной длины длины и центромерно-го индекса (Levan et al., 1964). Были построены идиограммы кари-отипов и произведено распределение хромосом по группам, выделенным по их относительной длине. Исследованы 100 хромосомных пластинок четырех видов планорбариусов.

Эксперементальному скрещиванию предшествовала подготовительная работа по культивированию планорбариусов в лабораторных условиях, изучению морфологии их раковины, половой системы, син-капсул и физиологии размножения. Скрещивание проводилось по методике, разработанной применительно к" лимнеидам (Круглов, 1975 и др.) с некоторыми изменениями. В 1988-1992гг. было проведено скреоцвание без генетического маркера Р.purpura х P.adelosius, P.corneus х P.purpura, P.corneus x P.adelosius и с применением генетически маркированных особей (гомозиготных по гену частичного альбинизма) Р.banatlcus-альбиносы х P.adelosius, P.corneus-альбиносы х P.purpura, P.banaticus-альбиносы х P.purpura, P.corneus-альбиносы х P.adelosius.

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ РАКОВИНЫ МОЛЛЮСКОВ РОДА PLANORBARIUS В ОНТОГЕНЕЗЕ.

Основное внимание в конхологическом изучении планорбариусов уделялось проблеме обших для всех видов преобразований морфологии раковины в процессе онтогенеза, а также проблеме становления и стабилизации конхологических особенностей.

Проведенное нами сравнение эмбриональных раковин разных видов рода показало отсутствие каких-либо качественных или количественных различий между ними. Это дает возможность предполагать, что размеры, пропорции раковинной трубки и характер ее закручивания в эмбриональный период одинаковы у всех видов рода.

В дальнейшем на ранних- этапах ортогенеза у планорбариусов происходят значительные изменения морфологии раковины: физоиднач эмбриональная раковина трансформируется сначала в шаровидную, а затем в плоскоспиральную. Возможная причина этих преобразований заключается в изменении величины и соотношения трех формообразующих факторов - увеличения диаметра раковинной трубки, увеличения шага оборотов вдоль оси и увеличения шага оборотов от оси.

Установлено, что раковины неполовозрелых, моллюсков разных видов, содержащие менее 4,5 оборотов, имеют большое сходство качественных и.количественных характеристик, что не позволяет дг$-ференцировать разные виды рода на данном этапе онтогенеза.

Становление и стабилизация конхологических различий, обнаруживающих видоспецифические черты, наблюдается лишь при наличии в раковине планорбариусов 4,5-5,0 оборотов, т.е. в период.гер-мафродитной половой зрелости. Становление конхологических различий связано, по нашему мнению, с особенностями проявления на завершающем этапе формирования раковины у разных видов таких фор-мобразукнцих факторов, как скорость нарастания диаметра раковины, скорость нарастания диаметра раковинной' трубки и направление сдавления раковинной трубки при закручивании ее в спирать.

В результаты расширенного конхологического анализа дефинитивных раковин были выделены качественные и количественные характеристики, которые можно успешно использовать в систематике рода. На основе конхологических и анатомических особенностей составлена таблица для определения подродов и видов рода Р1апогЬаг1из.

На уровне подродов наибольшие конхолог.ические отличия обнаруживаются в окраске раковины, толщине ее стенок, величине погруженности внутренних оборотов с апикальной стороны.

Важное значение при разграничении ^орм видового ранга им~ш

высота раковины, форма и особенности строение устья, выпуклость оборотов и глубина швов, а также характер апикальной и базальной воронок.

Отдельно следует остановиться на применении морфометричес-ких признаков в целях систематики. В связи с неравномерным интенсивным ростом неполовозрелых моллюсков отмечается изменчивость качественных и количественных характеристик, поэтому использование линейных параметров и индексов их отношений возможно лишь при одинаковом количестве оборотов в раковине.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ПО-ЛОВОЙ СИСТЕШ МОЛЛЮСКОВ РОДА ришотмиз В ОНТОГЕНЕЗЕ.

Как показывает анализ работ, посвященный анатомии и физиологии половой системы булинид, в них практически отсутствуют сведения о функциональной морфологии и возрастных изменениях отделов половой системы. Поэтому нами были детально изучены анато-мо-гистологическая структура и функционирование гонадиадьного, женского и мужского отделов репродуктивной системы моллюсков рода Р1апогЬаг1из на разных стадиях развития, установлена корреляция между изменениями раковины и функциональным состоянием поло-еой системы, определена возможность практического использования особенностей гениталий в систематике рода.

Установлено, что на ювенильной стадии, развития у планорбари-усов происходит формирование морфологической структуры овотести-са, обособление элементов пениального комплекса. Палриальная часть гонодукта на этой стадии имеет трубчатое строение, в нём отсутствует дифференциация на железистые и нежелезистые отделы. Наблюдения за формированием морфологической структуры пениального комплекса показало, что препуциальный орган закладывается как вырост стенки препуциума, а препуциальная железа представляет

собой разросшийся ведом.

В период становления мужской половой зрелости происходит формирование морфо-функциональной структуры мужского отдела го-нодукта и семенных пузырьков.

В период становления гермафродитной половой зрелости завершается формирование морфо-функциональной структуры женского отдела половой системы, происходит стабилизация видоспецифических признаков всех систем органов. Вместе с тем изменение функциональной активности у половозрелых животных оказывает заметное влияние на морфологию отделов гонодукта (особенно железистых).

Изучение физиологии размножения показало низкий урсг.ень автогамии у планорбариусов, которая лимитируется не морфологическими, а физиологическими причинами - превосходством в жизнеспособности аллоспермы и аутоспермы, как и у лимнеид (Круглов, 1984). Сходное строение отделов овидукта булинид и лимнеид свидетельствует о том, что различие в строении облочки их яйцевых капсул связано с морфологическими особенностями синкапсул и имеет адаптивный характер.

В систематике рода на подродовом уровнё можно успешно использовать особенности строения препуциульного органа и препуци-альной железы, а на уровне видов - морфологические особенности семенных пузырьков, резервуара сперматеки, пропорции вагины и провагины.

ГЛАВА 4. ИЗУЧЕНИЕ КАГИОТИПОВ МОЛЛЮСКОВ РОДА РЬАНОтКНК.

Изучение кариотипов позволяет с большой степенью достоверности судить о биологической обособленности.видов. Вместе с тем анализ литературы показывает, что семейство Ви11п1с1ае недостаточно изучено в отношении хромосомных наборов. Так из п~сти гидов рода Р1апогЬог1и5 наиболее полно изучен кариотия лишь

P.comeus. Однако и для данного вида сведения о числе хромосом противоречивы. По этим причинам мы предприняли попытку получить сведения о хромосомных наборах представителей четырех видов рода из Смоленской области: P. grandis, P.comeus, P.purpura, P.adeloslus.

Все исследованные 7 пластинок от четырех особей P.corneus из поймы р.Хмость содержали хромосомы на стадии профазы второго ме-йотического деления. Гаплоидное число хромосом в них отличалось завидным постоянством и было равно п-18 (лишь одна пластинка содержала п-16)'. Распределение хромосом по группам показало, что ■три крупные хромосомы имеют относительную длину свыше 7,5% (из них одна - более 9%), одиннадцать средних - от 7,4% до 4,5%, и четыре мелких - менее 4,4% (из них одна - менее 3%).

Для изучения кариотипа P.grandis нами были исследованы 11 хромосомных пластинок, полученных из гонад 6 моллюсков из оз.Рытого. Все они, как и в предыдущем случае, содержали хромосомы на стадии профазы второго мейотического деления. Число хромосом в клетках варьировало от п-16 да п-20 (наиболее часто встречались пластинки с п-16 и п-18). Распределение хромосом по группам в клетках с п-18 показало, что две крупные хромосомы имеют относительную длину.свыше 9%, десять средних - от 7,4% до 4,4% и шесть мелких - менее 4,4% (из них две - менее 3%).

Для изучения кариотипа P.purpura была исследована 21 пластинка, полученная от 8 особей из поймы р.Хмость, одной особи из поймы р.Должица и одной особи из старицы.р.Березайка. На всех-пластинках двух первых популяций были представлены хромосомы на стадии профазы второго деления.мейоза. Пластинки, полученные от моллюсков третьей популяции, содержали хромосомы на стадии профазы и стадии метафазы второго мейотического деления. Число хромосом варьировало от п-15 до п-22. Наиболее часто на стадии про-

фазы обнаруживались клетки с п-18 (10 пл;. .тинок из 16). Поэтому можно предположить, что.в норме гаплоидное число хромосом у P. purpura п-18. Распределение хромосом по группам в клетках с п-18 показывает, что три крупные хромосомы имеют относительную длину свыше 7,5% (одна из них - более 9%), девять средних - от 7.4% до 4,5% и шесть коротких - менее 4,4%.

Для метафазных хромосом был вычислен центромерный индекс, позволивший определить форму хромосом. В соответствии с принятой номенклатурой (Levan et al., 1S64) все хромосомы Р.purpura относятся к метацентрическим и субметацентрическим. Однако на разных пластинках форма хромосом с одинаковой относительной длиной била различной из-за резких различий по величине центромерного индекса, что не позволило нам дать точное описание морфологии хромосом в наборе.

Для изучения кариотила P.adelosius были исследованы 34 пластинки. Из них 27 пластинок были получены от 5 моллюсков из поймы р.Хмость и б пластинок от 2 моллюсков из старицы р.Березайка. Пластинки первой популяции содержали в основном хромосомы на стадии профазы второго мёй'отического деления Наиболее часто обнаруживались клетки с п-16 (8 пластинок) и п-17 (9 пластинок). Реже клетки содержали п-15 (б пластинок) и п-18 (5 пластинок). Распределение хромосом по группам для клеток с п-18 практически полностью совпадает с таковым у Р.purpura (три крупные хромосомы имеют относительную длину свыше 7,5% (из них одна свыше 9%), девять средних - от 7,4% до 4,5% и шесть мелких - менее 4,4%).

Нестабильность хромосомных наборов в разных клетках гонади-альной ткани может быть связана с наличием добавочных, или В-хромосом, поведение которых в мейозе аномально, а потому их число может как увеличиваться, так и уменьшаться в дочерних клетках (Восток, Самнер, 1931). Ана-сгичные случаи варьирования

числа хромосом у особей из разных популяций или в клетках одной и той же особи описаны и для других моллюсков (Brown et al.. 1967; Rainer, 1967 и др.)

Обнаруженное в результате исследования непостоянство числа хромосом у P.grandis, P.purpura и P.adelosius не позволяет нам на данном этапе точно определить число хромосом у этих видов, а. следовательно, использовать в качестве диагностических признаков особенности кариотипов в систематике рода. Изучение данной проблемы требует дополнительных исследований с использованием соматических тканей, что делает необходимой разработку иной методики получения кариологических препаратов.

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ БЛИЗКИХ ВИДОВ РОДА PLANORBARIUS.

Для изучения биологической обособленности близких видов Planorbarlus и определения природы репродуктивных изолирующих .механизмов была исследована биотопическая приуроченность разных видов и проведена экспериментальная гибридизация некоторых из них.

Обнаружено, что большая часть видов встречается совместно в одних.и тех же водоемах (P.purpura, P.adelosius, P.corneus), хотя отдельные виды (P.grandis, P.banaticus) характеризуются обособленностью местообитания. Это обусловлено различными направлениями экологической адаптации и переходом от более водного образа жизни к амфибионтному.

При экспериментальном скрещивании с использованием генетически маркированных особей были проанализированы результаты прямого-' ("самка" - альбинос, "самец" пигментирован) и обратного ("самка" пигментирована, "самец" - альбинос) скрещиваний.

Скрещивание P.banaticus (альбиносы) и P.adelosius .

В результате прямого скрещивания во всех трех опытных аквариумах были получены синкапсулы нормального строения. Выход моллюсков из них составил 91,2%, т.е. практически не отличался от контроля 1. Однако в 1-й месяц погибло 21,4% животных, что в 4 раза больше, чем в норме. Гибриды (пигментированные) составили 11% жизнеспособных животных. Синкапсулы, полученные от них, существенно отличаслись от нормальных: содержали зиготы без яйцевых капсул, яйцевые капсулы без зигот и т.д. Развитие в 55,6% яиц либо не начиналось, либо остановилось на стадии органогенеза. 73,3% выведших гибридов Р2 погибло уже в 1-й месяц (остальные погибли, не дав кладок).

В результате обратного скрещивания выход моллюсков из син-капсул не отличался от прямого скрещивания и контроля 1 (89,9%).Однако гибель их в 1-й месяц была выше (28,6%). Одинаковая пигментированность всех жизнеспособных животных не позволила дифференцировать гибриды и автогамные особи.

Аналогичные результаты были получены в остачьных опытных сериях, на основании которых были установлены общие закономерности. ... <

Результаты реципрокных межвидовых скрещиваний разных видов рода неодинаковы. При прямом скрещивании (в качестве "самки" используется особь с рецессивным признаком частичного альбинизма, "самец" - нормально пигментирован) окраска развивающихся особей позволяет с большой вероятностью определить характер. Из самооплодотворяющихся яиц развиваются альбиносы. Пигментированные-же особи являются гибридами. При реципрокном скрещивании ("самка" - нормально пигментирована, "самец" - альбинос) из сачоолло-дотворяющихся яиц и из гибридных развиваются пигментированные особи.

Межвидовые гибриды могут иметь пониженную хизнеспоссСкссть,

что проявляется в повышенной смертности на ранних стадиях онтогенеза (в процессе эмбриогенеза илит сразу после выхода из син-капсулы). Причиной нежизнеспособности могут быть нарушения в хромосомном наборе гибридов, например, гетероплоидия (Соколов, 1959). При этом чем значительнее хромосомные изменения, тем раньше наблюдаются нарушения в процессе развития гибридов. Так как у моллюсков ранние стадии эмбриогенеза контролируются генотипом материнского организма, то наиболее часто гибель гибридов происходит на стадии органогенеза и дробления, когда в действие вступает отцовский геном гибридного ядра (Лобашев, 1967). Иногда гибель наступает на более поздних стадиях эмбрионального развития , когда гибриды имеют уже сформированную раковину ( в результате нарушения физиологических процессов). Как показывают наблюдения, часто сначала животные теряют характерную для них пигментацию (вероятно, в результате разрушения гемоглобина), становятся бледными, затем теряют подвижность и погибают.

Результатом гибридизации можёт быть также снижение плодовитости гибридов вплоть до полной их стерильности. Это связано с тем, что у гибридов, как правило, обнаруживаются серьезные аномалии в строении и функционировании половой системы, в результате которых формируются аномальные синкалсулы (мутные, не содержащие яйцевых капсул , с яйцевыми капсулами, лишенными зигот или с зиготами без яйцеЕых оболочек). В результате нарушения нормального процесса откладки синкапсул у планорбариусов яйцевые капсулы в них могут располагаться в несколько слоев, часто син-капсула оказывается незамкнутой и имеет свободную, неприкрепленную к субстрату терминальную часть.

С ростом числа гибридных поколений действие этих механизмов усиливается. У гибридов 72 смертность сдвигается на более ранний (эмбриональный) период онтогенеза.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о наличии надежных изолирующих механизмов, препятствующих скрещиванию видов P.banatlcus и P.adeloslus, P.banaticus и P.purpura. P.corneus и P.purpura, P.corneus и P.adeloslus.

ГЛЛВЛ 6. ШРФ0-ФУНКЦИ01ШБШЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ РАКОВИНЫ И ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ БУЛИНИД.

Для определения основных направлений эволюционных преобразований раковины и половой системы в пределах семейства был проведен сравнительный анализ морфологических типов раковины и половой системы булинид.

Представители семейства имеют коническую (левозавитую, физо-идную), плоскоспиральную (левозавитую или правозавитую, т.е. ги-перстрофную) и колпачковидную раковину. При этом представители разных подсемейств могут иметь раковину одного и того же типа, или, напротив, в пределах одного подсемейства и даже трибы встречаются формы с морфологически отличной раковиной.

По нашему мнению, однообразие морфологических типов раковины у представителей разных триб и подсемейств булинид связано с адаптацией их к сходным условиям существования. Так формирование колпачковидной раковины происходило независимо в трех подсемействах Mlratestlnae, Laevaplclnae, Gundlachlinae. а плоскоспираль-'ной - в трибах Planorbarllnl и Hellsomatinl подсемейства Camptoceratinae и подсемействе Bullnlnae.

Таким образом, различия в строении раковины представителей

9

разных подсемейств и триб булинид являются результатом адаптивной эволюции, что ограничивает возможность их использования в систематике. , _

Мы предлагаем выделять по раковине три жизненные формы булинид, объединяющие таксоны разного ранга: булинусобразную с физо-

идной раковиной (16 родов), анцилястриниобразную с колпачковой раковиной (Эродов) и планорбарииниоСразную с плоскоспиральной раковиной (4 рода).

Сравнительный анализ строения половой системы булинид показывает, что наибольшие различия на уровне подсемейств и триб обнаруживаются в строении копулятивного аппарата, в то время как остальные отделы гонодукта имеют большое сходство.

Анализ имеющегося материала показывает, что разнообразие строения копулятивньи аппаратов является результатом эволюционного решения различными способами двух проблем: прочной фиксации (которая позволяет предотвратить потерю части половых продуктов) и быстрого, эффективного обмена аллоспермой (что позволяет сократить время копуляции). Можно выделить три основные направления морфо-функциональных преобразований копулятивного аппарата (рис. 1).

1. Первое направление эволюции копулятивного аппарата, проявляющееся в подсемействе М1^е511пае, связано с попыткой решения указанных проблем за счет удлинения истинного пениса, а также усиления стимуляции партнера к копуляции с помощью стилета и секретов железистых придатков.

2. Второе направление связано с образованием препуциального органа. Оно ведет к преобразованию копулятивного аппарата в современном подсемействе СашрЬосегаИпае, где препуциальный орган может выполнять функцию внутренней или внешней присоски, а также функцию копулятивного органа.

3. Третье направление морфо-функциональной эволюции копулятивного аппарата связано с удлинением копулятивного органа за счет различного рода новообразований (типа ультрапениса у Ви11п1с1ае. псевдопрепуциального органа у 1,аеу<3р1с1пае или псевдопениса у 6опс11асЬ11пае).

Ряс. 1..Морфо-функшснальнне преобразования кспулятивнего аппарата булгнпд в ходе эволюция.

Эволюция копулятивного аппарата сопровождалась различной степенью развития железистых образований дистальной или проксимальной частей мешка пениса, которые часто используется в систематике. Как свидетельствует анализ литературы (Старобогатов, 1967 и др.), эти образования в процессе эволюции, вероятно, возникают независимо в разных таксономических группах, поэтому в систематике они могут играть лишь вспомогательную роль.

Таким образом, на основании вышеизложенного можно сделать ряд практических выводов.

1. Подсемейство Camptoceratinae в старом объеме несомненно является сборным, включающим три хорошо обособленные по строению препуциального органа группы. Этим группам мы предлагаем придать ранг самостоятельных подсемейств:

а) Camptoceratinae Dali, 1870 (в новом объеме) объединяет формы с препуциальным органом, выполняющим функцию внутренней

4

присоски;

б) Hellsomatlnae Baker, 1928 включает формы с препуциальным органом, выполняющим функцию наружной присоски (присосок) и сложной единой мышечно-гидравлической системой, выдвигающей пре-пуциальный орган и пенис при копуляции;

в) Planorbarllnae Starobogatov et Prozorova, 1990 содержит лишь один род Planorbarlus с препуциальным органом, выполняющим функцию пениса.

2. Отсутствие принципиальных различий в строении копулятивного аппарата рода Bayardella по сравнению с родами Camptocerus и Culmenella делает, по нашему мнению, нецелесообразным выделение трибы Bayardellinl Starobogatov et Prozorova, 1990.

S. На основе морфо-функциональных особенностей копулятивного аппарата необходимо уточнить состав двух триб в подсемействе Miratestlnae. В состав трибы Miratestlnl S. et F. Sarasin, 1897

- 2Г -

включить род Leichhardtiä, а в состав трибы Ancylastrinl Walker. 1923 - род Isidoren а.

Ниже мы приводим вариант современной системы булинид с уточненным диагнозом подсемейств и триб (для подсемейства Planorbarllnae приводится уточненный список видов фауны России).

Подсем. LAEVAPICYHAE Hannibal. 1912

Раковина колпачковидная со смещенной вправо вершиной. Колу-меллярный мускул разделен на три самостоятельных - два симметрично расположенных передних и левый задний; между передними и между правым передним и задним мускулами располагается ряд более мелких мышечных пучков. Адаптивная жабра из двух волнистых складок. Копулятивный' аппарат с псевдопрепуциальным органом. Придатков мешка пениса нет.

Род Laevapex Walker, 1903..

Подсем. GÖHDLACHIIKAE Starobogatov. 1967

Раковина колпачковидная со смещенной вправо вершиной. Колу-меллярный мускул разделен на три самостоятельных: два передних и левый задний. Адаптивная жабра из двух волнистых складок. Копулятивный аппарат с псевдопенисом. Имеется проксимальный придаток мешка пениса.

Роды: Gundlachla L. Pfeiffer,- 1949, Hebetancylus Pllsbry, •1914, Uncancylus Pllsbry, 1914, Arilsancylus Pllsbry, 1924.

Подсем. BULIHIHAE Herrmansen, 1846 (как ßulllnea)

9

Раковина яйцевидная или плоскоспиральная.. Адаптивная жабра из двух волнистых складок. Копулятивный аппарат с ультрапенисом, без придатков мешка пениса.

Роды: Bullrius Muller, 1781 С- Fyrgophysa Crosse. 18793 и Indoplanorbls Annandale et Prashad. 1920.

Сюда же, вероятно, принадлежит и вымерший род Macrophysa Dali. i870.

Подсем. MIRATESIINAE P. Sarasin et F. Sarasin, 18Э7 (как Ulratestidae) Раковина яйцевидная левозавитая, неритоидная или колпачко-видная. У колпачковидных форм коллумеллярный мускул разделен на две или три части. Адаптивная жабра из двух или одной волнистых складок или почти не развита. Копулятивный аппарат со свободным пенисом и простым мешком. Препуциального органа нет. Иногда имеются придатки мешка пениса, как проксимальные, так и дистальные.

Триба liiratestini Р.Sarasin et F. Sarasin, 1897 (как Mlratestldae ) [- Protancyllnae Walker, 1923 - Amerlannlnae Zllch, 1959 - Patelloplanorbldae Harry et Hubendick, 1964}.

Раковина яйцевидная, левозавитая или неритоидная. Колумел-лярный мускул цельный или разделенный на три« (две передних и заднюю) части. Придатков мешка пениса нет. Пенис без стилета.

Роды: Mlratesta Р. Sarasin et F. Sarasin, 1897, Amerlanrta Strand, 1928, Amarlella Cotton, 1943, Burnupla Walker, 1912, Patelloplanorbls Hubendick, 1957, Lelchhardtla J. Walker, 1988, Protancylus P.Sarasin et F.Sarasin, 1897.

Триба Ancylastrini Walker, 1923 (как Ancylastrumlnae) t- Physastrlnae Starobogatov, 19583

Раковина яйцевидная или колпачковидная. Колумеллярный ¡.г/скул цельный или разделенный на переднюю и заднюю части. Мешок пениса с придатком, открывающимся на его проксимальном конце, иногда придаток отсутствует. Пенис со стилетом, иногда сочетающийся-с раздвоением пениса в дистаяьной части.

Роды: Ancylastrum Bourguignat, 1853, Glyptophysa Crosse,

1370, t-Glyptânoda Iredale, 1943 -Physastra Tapparone-Canefrl, 1883 -Lenamerla Iredale, 1943 -Tasmadora Iredale, 19433, Isidorella Tate, 1896.

Триба Plesiophyslnt Bequaert et Clench, 1939 (как pieslophyslnae) Раковина яйцевидная. Адаптивная жабра из: двух волнистых складок. Копулятивный аппарат с многолопастным придатком мешка пениса и системой карманообразных желез на границе мешка пениса и препуциума.

Род Pleslophysa Fischer, 1883.

Триба Ferrisilni Walker, 1917 (как Ferrlsllnae) Раковина колпачковидная. Коллумеллярный мускул разделен на три части, две расположенные симметрично спереди и левую заднюю. Адаптивная жабра из одной волнистой складки. Мешок пениса с придатком, открывающимся в его дистальной половине. Пенис без стилета. '

Роды: Ferrlsla' Walker,1903, Pettancylus Iredale,1943 i-Problancylus Iredale, 1943 = Forsancylüs Iredale,19443 Поцсем. CAITTGCERATIHAE Dali, 1870 . . (как Camptocerlnae) Раковина левозавитая физоидн&ч иди с несомкнутыми оборотами (скаряридная) с более или менее выраженными по всей поверхности спиральными линиями, а часто и со спиральными рядами периостра-кальных щетинок. Адаптивная жабра в виде^одной складки, часто .слаборазвитая. КопулятиЕный аппарат с препуциальным органом, выполняющим функцию внутренней присоски. Пенис иногда имеет стилет.

Роды: Camptoceras Benson, 1834, Culmnella Clench, 1927, Sayardella Burch, 1977.

Сюда же входят вымершие роды: Graptophysa Yen et Reeside, 1946, Pseudophysa Yen, 1938.

Подсем. HELISOMATIHAE Baker, 1928

i-Pompholyglnaç Dali, 18703

Раковина плоскоспиральная (при этом с явными следами левой зависимости или же с правой завитостью, т.е. слабо гиперстроф-ная) или же низкоконическая правозавитая (гиперстрофная), как исключение вторично физоидная, но при этом всегда с уплощенным плечом, отграниченным спиральным килем. Копулятивный аппарат с препуциальным органом, выполняющим функцию наружней присоски и сложной мышечно-гидравлической системой, интегрированной наружным протоком.

Роды: Hellsom Swalnson, 1840, Planorbella Holdeman, 1842, Semlnollna Pllsbry, 1934, Vortlclfex Meck, 1870, Carlnifex Blnney, 1865.

Подсем. PLAHORBARIIHAE Starobogatov et Prbzorova, 1990 (как Planorbarllnl)

Раковина плоскоспиральная левозакрученная, гладкая или с маллеатной скульптурой и спиральной исчерченностью на эмбриональных оборотах. Копулятивный аппарат с крупным цилиндрическим препуциальным органом и препуциальной железой в форме розетки, без наружного протока, выполняющим функцию пениса. Пенис узкий, короткий, с субтерминальным отверстием семяизвергательного канала.

* •

Род: Planorbarlus Dumerll, 1806.

Подрод: Planorbarlus s.str.

Виды: P.adeloslus Bourgulgnat, 1859 P.banatlcus (Lang, 185G) P.corneas (Linnaeus, 1753) P.grandls (Dunker, 1856)

- 25 -

P. purpura (Muller, 1774) Подрод: DesertIcoretus Starobogatov, 1990 Вид P. stenostoma (Bourgulgnat, 1881).

основные вывода.

t. Особенности строения раковины могут успешно использоваться при анализе форм на родовом, подродовом и видовом уровнях при наиболее полном учете ее качественных и линейных характеристик.

2. В онтогенезе планорбариусов физоидная эмбриональная раковина трансформируется сначала в шаровидную, а затем в плоскоспиральную, что, вероятно, рекапитулирует исходную раковину предко-вых форм.

3. Формирование раковины и всех ее параметров .у видов рода Planorbarius (кроме P.grandis) до образования 4,0 оборотов протекает почти одинаково, поэтому в этом возрасте идентифицировать виды рода по раковине практически невозможно.

Стабилизация видоспецифических линейных и качественных параметров наблюдается при образовании 4,5-5,0 оборотов, что совпадает с периодом гермафродитной половой зрелости.'В этом возрасте конхологические особенности видов можно успешно использовать при их идентификации.

4. Морфологическое сходство форм раковины у представителей разных триб и подсемейств является результатом независимой морфологической адаптации к сходным условиям существования. Это позволяет выделять у булинид три жизненные формы по раковине: булинусообразную с физоидной раковиной (16 родов), анцилястрини-образнуга с колпачкозидной раковиной (9 родов) и планорбарииниоб-разную с плоскоспиральной раковиной (4 рода). Адаптивный характер морфологии раковины ограничивает возможность использования ее особенностей при решении вопросов филогении на уровне подсе-

мейств и триб.

5. Особенности строения половой системы булишщ могут быть использованы при анализе форм на уровне подсемейств, триб, родов, подродов и частично видов. Наиболее значительные таксономические различия на уровне подсемейств и триб обнаруживаются в строении копулятивного аппарата, что связано с особенностями его функционирования в процессе копуляции. Это позволило определить три основные направления морфо-функционаяьной эволюции копулятивного аппарата булинид.

6. Морфология отделов половой системы булинид (особенно железистых) в значительной мере зависит от возраста и физиологического состояния животного, что следует учитывать б практической систематике.

7. Наркологический анализ рода Planorbarius показал нестабильность числа хромосом в разных клетках гонады, что, вероятно, связано с наблюдаемым феноменом добавочных хромосом. Поэтому использование особенностей каркогипов в систематике данного рода чрезвычайно затруднено.

8. Экспериментальное скрещивание близких видов P.corneus, P.purpura, P.banaticus, P.adelosius обнаружило снижение жизнеспособности и плодовитости гибридов F1, аномальное строение отложенных ими синкапсул, а также массовую гибель гибридов F2, что свидетельствует о репродуктивной изоляции скрещиваемых видов.

9. Успешное проведение экспериментального- скрещивания булинид может быть осуществлено с применением генетически маркированных особей. В то время как при скрещивании без генетического маркера анализ результатов затруднен из-за позднего проявлен!!,; пигментации, отсутствия конхологических различий мужду видами и;» ранних этапах.онтогенеза.

- 27 - .

10. По результатам морфологических и генетических исследований рода Planorbarius описан новый для фауны России вид P.adelosius.

11. Полная идентификация таксонов разного ранга может быть осуществлена только на основе комплексного учета многообразия признаков раковины, половой системы, кариотипов и репродуктивной изоляции.

12. На основании комплексного исследования булинид внесены изменения в систему семейства: выделены новые подсемейства Helisomatinae Baker, 1923 и Planorbarllnae Starobogatov et Prozorova, 1990, уточнены состав подсемейств, триб и их диагноз.

По теме диссертации автором опубликованы следующие работы:

МАКСИМОВА Т.И. Изучение репродуктивной изоляции близких видов семейства Bulinidae (Gastropoda, Pulmonata).//Материалы все-союзн. научно-метод. совещ. зоологов педвузов. Махачкала, 1990. Ч. 1. С. 187-189.

МАКСИМОВА Т.И.,'ЯКОВЛЕВА Ж.А. Морфологические аспекты физиологии копуляции моллюсков рода Planorbarius (Gastropoda, Pulmonata-, Bulinidae).//Размножение и кладки моллюсков. Тр. Зо-ол. ин-та АН СССР. Л., 1991. Т.228. С. 49-60.

МАКСИМОВА Т.Н., ПАВЛЮЧЕНКОВА О.В. Видовой состав и особенности экологии моллюсков семейств Viviparldae (Pectinibranchla) и Bulinidae (Pulmonata) Смоленского Поозерья.//Чтения памяти проф. В.В.Станчинского. Смоленск, 1992. С. §4-56.

КРУГЛОВ Н.Д., МАКСИМОВА Т.И. Особенности' морфо-физиологической адаптации ■ моллюсков рода Planorbarius (Gastropoda,Pulmonata, Bulinidae) к различным экологическим условиям. //Тез. докл. на 4.Всероссийской'научно-практ. конф. Рязань, 1994. С..33-85.

КРУГЛОВ Н.Д., МАКСИМОВА Т.И. Морфологическая и функциональная эволюция копулятивного аппарата моллюсков семейства Bulinidae (Gastropoda, Pulmonata).//Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 1995. В. 2. С. 137-141.

КРУГЛОВ Н.Д., МАКСИМОВА Т.И. Особенности использования метода экспериментальной гибридизации в систематике брюхоногих легочных моллюсков.//Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 1995. В.2. С. 141-148.

МАКСИМОВА Т.И. Особенности морфологии и физиологии моллюсков рода Planorbarius (Gastropoda, Pulmonata, Bulinidae).//Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 1995. В.2. С. 168-172.

МАКСИМОВА Т.Н. Кариологический анализ моллюсков рода Planorbarius (Gastropoda, Pulmonata, Bulinidae).// Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 1995. В.2. С. 172-175.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Максимова, Татьяна Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ.

1.1. Материал исследований

1.2. Методы исследований

1.2.1. «онкологический

1.2.2. Анатомический

1.2.3. Гистологический

1.2.4. Кариологический

1.2.5. Экспериментальное скрещивание

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ РАКОВИНЫ РОДА

PLANORBARIUS В ОНТОГЕНЕЗЕ

2.1. Анализ эмбриональных раковин

2.2. Морфологические преобразования раковины на ранних этапах постэмбрионального развития

2.3. Становление морфологических особенностей дефинитивных раковин у видов рода Planorbarius

2.4. Практическое использование конхологических особенностей в систематике рода Planorbarius.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

РОДА PLANORBARIUS В ОНТОГЕНЕЗЕ

3.1. Особенности онтогенеза гонадиального отдела

3.2. Особенности онтогенеза мужского отдела

3.3. Особенности онтогенеза женского отдела

3.4. Морфо-функциональные особенности размножения моллюсков рода Planorbarius

3.5. Практическое использование особенностей строения половой системы в систематике

ГЛАВА 4. ИЗУЧЕНИЕ КАРИОТИПОВ МОЛЛЮСКОВ РОДА PLANORBARIUS 131 4.1. Кариотип P.corneas

4.2. Кариотип P. grand is.

4.3. Кариотип P.purpura

4.4. Кариотип P.adelosius

4.5. Использование кариотипов в систематике рода Planorbarius

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ БЛИЗКИХ ВИДОВ

РОДА PLANORBARIUS.

5.1. Анализ случаев совместного обитания в естественных условиях.

5.2. Экспериментальное скрещивание

5.2.1. Скрещивание с генетическим маркером

5.2.2. Скрещивание P.banaticus (альбиносы) и P.adelosius.

5.2.3. Скрещивание P.banaticus (альбиносы) и P.corneus.

5.2.4. Скрещивание P.banaticus (альбиносы) и

P. purpura.

5.2.5. Скрещивание P.corneus (альбиносы) и P.adelosius.

5.3. Основные закономерности проявления репродуктивной изоляции моллюсков рода Planorbarius

ГЛАВА 6. М0РФ0-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ РАКОВИНЫ И

ПОЛОВОЙ (СИСТЕМЫ В ХОДЕ ЭВОЛЮЦИИ БУЛИНИД

6.1. Морфологические типы раковин булинид.'

6.2. Морфологическая эволюция раковины

6.3. Характеристика половой системы булинид.

6.4. Копулятивный аппарат булинид.'

6.5. Морфо-функциональная эволюция копулятивного аппарата булинид

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологический и генетический анализ моллюсков семейства Bulinidae (Gastropoda Pulmonata) фауны России и сопредельных территорий"

Актуальность теш. Моллюски семейства Bulinidae Herrmansen, 1846 широко распространены в водоемам земного шара. Они составляют значительную часть биомассы среди бентосных животных и занимают важное место в биологических процессах пресноводных экосистем: питаясь разлагающимися остатками водных растений и животных. способствуют очищению вод и в свою очередь служат кормом для многих позвоночных и беспозвоночных животных. Многие представители этого семейства являются промежуточными хозяевами гельминтов, вызывающих серьезные болезни позвоночных животных и человека. Присутствие в водоемах некоторых видов булинид может служить индикатором загрязнения (в том числе антропогенного характера) и показателем трофики этих водоемов.

Система моллюсков современного семейства Bulinidae долгое время оставалась весьма запутанной и противоречивой. Не шея самостоятельного статуса семейства, булиниды включались в состав семейства Planorbidae. В значительной степени такое положение объясняется господством конхологического метода построения системы и конхологическим сходством представителей двух семейств.

Ситуация значительно изменилась с использованием в систематике особенностей анатомического строения моллюсков, которое впервые было осуществлено Бекером (Baker, 1945). Он предложил на основании особенностей строения половой системы и некоторых других систем органов выделить из сборного семейства Planorbidae роды Bulinus, Indoplanorbis и др. в качестве самостоятельного семейства Bulinidae. Однако в семействе Planorbidae Еекер все же оставил несколько родов, ныне относящихся к семейству Eulinidae (например, род Helisoma). Такое положение можно объяснить либо недостаточной изученностью анатомии этих родов, либо субъективной трактовкой особенностей анатомического строения их представителей.

Дальнейшее развитие анатомических исследований осуществлено Хубендиком (Hubendick, 1947, 1948, 1948 а, 1955, 1955 а, 1957 и др.)- Однако богатейший анатомический материал он интерпретировал весьма своеобразно. Хубендик вновь объединил два семейства в одно - Planorbidae, тем самым не заметив серьезных анатомических различий на уровне семейств.

Более аргументированные обоснования самостоятельности семейства Bulinidae следует связывать с исследованиями и обобщениями Я.И.Старобогатова (Старобогатов, 1958, 1967, 1970; Старобо-гатов, Прозорова, 1990). Чрезвычайно важным моментом этих исследований является глубокое осмысление всего морфологического материала, содержащегося в упомянутых выше работах Бекера и Хубен-дика, а также таксономическая оценка всего спектра анатомических особенностей моллюсков сборного семейства Planorbidae. Одновременно Я.И.Старобогатовым предпринята попытка оценить с филогенетических позиций наблюдаемое анатомическое разнообразие отдельных систем органов и использовать это разнообразие при построении новой системы данной группы моллюсков.

Такой широкий подход к анализу морфологических особенностей моллюсков семейства Bulinidae позволил автору создать оригинальную и хорошо аргументированную систему данного семейства (табл. 1). Семейство Bulinidae в современном объеме включает 35 родов, которые объединены в 5 подсемейств (Старобогатов, 1967, 1970, 1977; Старобогатов, Прозорова, 1990).

Однако в последующие годы накопилось достаточно большое количество нового материала по гистологическому строению, а также по функциональной морфологии многих отделов половой системы, которые позволяют несколько иначе оценить таксономическую значимость отдельных структур в различных группах данного семейства.

Учитывая это обстоятельство, нами предпринята попытка таксономического анализа семейства Bulinidae с использованием новейших данных по морфологии этого семейства и на этой основе уточнить основные направления морфологической эволюции раковины и половой системы в пределах семейства.

Семейство Bulinidae в фауне России представлено типичными для данной территории родами Planorbarius (5 видое), широко распространенным на всей Европейской части и в Западной Сибири, Culrnenella (три вида) и Planorbella (один вид), обитающими на юге Дальнего Востока (табл. 1). Род Serninolina был интродуциро-ван из любительских аквариумов в арыки г.Душанбе (Бишкек) и позже погиб в морозную зиму 1988- 1989 годов. Род Pettancylus также интродуцировался из аквариумов в южные районы Европейской части - Краснодарский край, запад Грузии, южный берег Крыма и Среднюю Азию - окрестности Душанбе и Нукуса (Кафанов, Старобогатов, 1971; Иззатулаев, 1987; Стадниченко, 1985, 1988, 1990; Богатов, Затравкин, 1987, 1990).

Основное внимание в нашей работе уделяется представителям рода Planorbarius Dumeril, 1896, так как остальные типичные для фауны России роды достаточно хорошо изучены другими авторами (Старобогатов, 1957;Прозорова, 1987 и др.).

Виды рода Planorbarius выделены в основном на психологической основе или неполном использовании анатомических особенностей. Поэтому для завершения ревизии рода на видовом уровне недостает специальных комплексных исследований всех выделенных видов.

Таблица 1

СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА BULINIDAE по:Старобогатов,1958,1967,1970; Старобогатов,Прозорова,1990)

Семейство Bulinidae Herrmannsen, 1846 Подсемейство Gundlahiinae Starobogatov, 1967

Род Gundlachia L.Pfeiffer, 1849 Род Hebetancylus Pilsbry,1914 Род Uncancylus Pilsbry, 1914 Род Anisancylus Pilsbry, 1924 Подсемейство Laevapicinae Hannibal, 1912

Род Laevapex Walker, 1903 Подсемейство Miratestinae P.Sarasin et F.Sarasin, 1897 Триба Miratestini P.Sarasin et F.Sarasin, 1897 Род Miratesta P.Sarasin et F.Sarasin, 1897 Род Amerianna Strand, 1928 Род Ameriella Cotton, 1943 Род Patelloplanorbis Hubendick, 1957 Род Protancylus P.Sarasin et F.Sarasin, 1897 Род Burnupia Walker, 1912 Триба Plesiophysini Bequaert et Clench, 1939

Род Plesiophysa Fischer, 1883 Триба Ancylastrini Walker, 1923 Род Ancylastrum Bourguigriat, 1853 Род Glyptophysa Crosse, 1870 none гид laiuuicila lent:, Род Leichhardtia Walker, 1988 Триба Ferrisiini Walker, 1917 год rerrisia Walker, 1903 Род Pettancylus Iredale, 1943 Вид P.wautieri Mirolli, 1960

Таблица 1 (продолжение) Подсемейство Camptoceratinae Dall, 1870

Триба Camptoceratini Dall, 1870 Род Camptoceras Benson, 1843

Подрод Culrnenellina Star.et Pros., 1990 Род Culrnenella Clench, 1927

Вид C.rezvoji (Lindholm, 1929) Вид C.lindholmi Star.et Proz., 1990 Вид C.buldowskii Star.et Proz., 1990 Триба Bayardellini Starobogatov et Prozorova, 1990

Род Bayardella Burch, 1977 Триба Planorbariini Starobogatov et Prozorova, 1990 Род Planorbarius Dumeril, 1806 Подрод Planorbarius s.str.

Вид P.grandis (Dunker, 1856) Ввд P.corneus (Linnaeus, 1758) Вид P.purpura (Muller, 1774) Ввд P.banaticus (Lang1, 1856) Подрод Deserticoretus Starobogatov, 1990 Вид P.stenostorna (Bourguignat, 1881) Триба Helisomatini Baker, 1928 Род Helisoma Swainson, 1840 Род Planorbella Haldernan, 1842

Вид P.subcrenatum Carpenter, 1857 Род Carinifex Binnoy, 1865 Род Vorticifex Meek, 1870 Род Seminolina Pilsbry, 1934 Подсемейство Bulininae Herrmannsen, 1846 Род Bulinus Muller, 1781

Род Indoplanorbis Annandale et Prashad, 1920

Дедь и задачи исследования. Приведенные выше данные со всей определенностью подчеркивают необходимость осуществления комплексного таксономического анализа семейства Bulinidae с помощью современных методов систематики, используя в качестве модели исследования род Planorbarius с широким привлечением литературных данных по другим группам семейства. Это позволит уточнить современную систему Bulinidae.

С этой целью были определены задачи наших исследований.

1. Изучение особенностей развития раковины и репродуктивной системы моллюсков рода Planorbarius в онтогенезе.

2. Изучение зависимости морфологии репродуктивной системы планорбариусов от физиологического состояния моллюсков.

3. Изучение репродуктивной изоляции близких видов рода Planorbarius (в естественных условиях и в эксперименте).

4. Проведение кариологического анализа видов рода Planorbarius.

5. Анализ основных направлений морфологической эволюции раковины и половой системы Bulinidae с учетом проведенных исследований и литературных данных и уточнение на этой основе современной системы данного семейства.

Научная новизна. Впервые осуществлена комплексная оценка особенностей морфологии раковины, половой системы (включая гистологическое строение) и определена возможность использования их б целях систематики на различных таксономических уровнях.

Впервые изучена (в эксперименте и естественных условиях) репродуктивная изоляция близких видов рода.

Впервые отмечен новый для фауны России вид Planorbarius adelosius Bourguignat, 1859.

Впервые изучены хромосомные наборы видов P.adelosius, F.grandis, P.purpura, P.corneus отечественной фауны.

На основе оптимального соотношения типологических подходов и биологической обособленности внесены изменения в систему булинид на уровне подсемейств, триб и видов.

Практическое значение. Примененный нами комплексный таксономический анализ рода Planorbarius может быть использован при анализе других групп пресноводных моллюсков.

Предложенная методика экспериментального скрещивания и кари-ологического анализа может успешно применяться в малакологии.

Уточненная система булинид послужит основой для теоретических и прикладных исследований в малакологии и гельминтологии.

Данные по особенностям развития половой системы в онтогенезе булинид могут быть использованы при обсуждении вопросов эволюционной морфологии и физиологии моллюсков.

Материал исследований может быть использован в зоологических курсах (раздел "Моллюски") педагогических, сельскохозяйственных институтов и университетов.

Материалы диссертации опубликованы в 8 работах.

Считаю приятным долгом выразить глубокую благодарность дирекции Зоологического института РАН за предоставленную возможность работать с коллекциями моллюсков института. Самую глубокую признательность выражаю Н. Д. Круг лову за постоянное внимание и всестороннюю помощь на всех этапах работы, а также Ж.А.Яковлевой за помощь в анализе гистологических препаратов и В.Ф. Антощенкову за оказанную техническую помощь при оформлении диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Максимова, Татьяна Ивановна

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Особенности строения раковины могут успешно использоваться при анализе форм на родовом, подродовом и видовом уровнях при наиболее полном учете ее качественных и линейных характеристик.

2. В онтогенезе планорбариусов физоидная эмбриональная раковина трансформируется сначала в шаровидную, а затем в плоскоспиральную, что, вероятно, рекапитулирует исходную раковину предко-вых форм.

3. Формирование раковины и всех ее параметров у видов рода Planorbarius (кроме P.grandis) до образования 4,0 оборотов протекает почти одинаково, поэтому в этом возрасте идентифицировать виды рода по раковине практически невозможно.

Стабилизация видоспецифических линейных и качественных параметров наблюдается при образовании 4,5-5,0 оборотов, что совпадает с периодом гермафродитной половой зрелости. В этом возрасте конхологические особенности видов можно успешно использовать при их идентификации.

4. Морфологическое сходство форм раковины у представителей разных триб и подсемейств является результатом независимой морфологической адаптации к сходным условиям существования. Это позволяет выделять у булинид три жизненные формы по раковине: булинусообразную с Физоидной раковиной (16 родов), анцилястрини-образную с колпачковидной раковиной (9 родов) и планорбарииниоб-разную с плоскоспиральной раковиной (4 рода). Адаптивный характер морфологии раковины ограничивает возможность использования ее особенностей при решении вопросов филогении на уровне подсемейств и триб.

- 220

5. Особенности строения половой системы булинид могут быть использованы при анализе форм на уровне подсемейств, триб, родов, подродов и частично видов. Наиболее значительные таксономические различия на уровне подсемейств и триб обнаруживаются в строении копулятивного аппарата, что связано с особенностями его функционирования в процессе копуляции. Это позволило определить три основные направления морфо-функциональной эволюции копулятивного аппарата булинид.

6. Морфология отделов половой системы булинид (особенно железистых) в значительной мере зависит от возраста и физиологического состояния животного, что следует учитывать в практической систематике.

7. Кариологический анализ рода Planorbarius показал нестабильность числа хромосом в разных клетка;": гонады, что, вероятно, связано с наблюдаемым феноменом добавочных хромосом. Поэтому использование особенностей кариотипов в систематике данного рода чрезвычайно затруднено.

8. Экспериментальное скрещивание близких видов P.corneus, P.purpura, P.banaticus, P.adelosius обнаружило снижение жизнеспособности и плодовитости гибридов F1, аномальное строение отложенных ими синкапсул, а также массовую гибель гибридов F2, что свидетельствует о репродуктивной изоляции скрещиваемых видов.

9. Успешное проведение экспериментального скрещивания булинид может быть осуществлено с применением генетически маркированных особей. В то время как при скрещивании без генетического маркера анализ результатов затруднен из-за позднего проявления пигментации, отсутствия конхологических различий между видами на ранних этапах онтогенеза.

10. По результатам морфологических и генетических исследова

- 221 ний рода Planorbarius описан новый для фауны России вид P. adelosius.

1*1. Полная идентификация таксонов разного ранга может быть осуществлена только на основе комплексного учета многообразия признаков раковины, половой системы, кариотипов и репродуктивной изоляции.

12. На основании комплексного исследования булинид внесены изменения в систему семейства: выделены новые подсемейства Helisomatinae Baker, 1928 и Planorbariinae Starobogatov et Prozorova, 1990, уточнены состав подсемейств, триб и их диагноз.

ООО - iCiCC

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Максимова, Татьяна Ивановна, Смоленск

1. БЕРЕЗКИНА Г.В. Некоторые вопросы развития и функционирования репродуктивной системы лимнеид.//Экология животных Смоленской и сопредельных областей. Смоленск, 1980. С.22-32.

2. БЕРЕЗКИНА Г.В. Сезонные изменения в репродуктивной системе лимнеид.//Зоол.журн.,1981. Т.60. В.7. С. 978-983.

3. БЕРЕЗКИНА Г.В. Гаметогенез и некоторые особенности гермафродитизма у лимнеид.//Моллюски. Систематика, экология и закономерности распространения. 7 Всесоюзн. совещ. по изучению моллюсков. Автореф. докл. JI. ,1983. С. 208.

4. БЕРЕЗКИНА Г.В. Возрастные особенности функционирования репродуктивной системы лимнеид (Gastropoda,Pulmonata,Limnaeidae).// Научн. докл. высш. школы. Биол. науки, 1983а. N 10. С. 24-31.

5. БЕРЕЗКИНА Г.В., КРУГЛОВ Н.Д., ИСАЧЕНКОВА Т.Н. Экспериментальная гибридизация как метод систематики лимнеид.//Материалы научн. совещ. зоологов пед. ин-тов. Владимир, 1973. С.283-285.

6. БЕРЕЗКИНА Г.В., СТАРОБОГАТОВ Я.И. Морфология кладок яиц некоторых моллюсков рода Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata).//Зоол. лсурн. , 1981. Т. 60. В. 12. С. 1756-1768.

7. БЕРЕЗКИНА Г.В., СТАРОБОГАТОВ Я.И. Самооплодотворение в размножении пресноводных пульмонат.//Моллюски. Систематика, экология и закономерности распространения. 7 Всесоюзн. совещ. по изучению моллюсков. Автореф. докл. Л., 1983. С. 203-206.

8. БЕРЕЗКИНА Г.В., СТАРОБОГАТОВ Я.И. Морфология кладок яиц некоторых моллюсков семейства Planorbidae (Gastropoda, Pulmonata, Hydrophila).//Зоол. журн., 1986. Т. 65. N 12. С. 1818-1825.

9. БЕРЕЗКИНА Г.В., СТАРОБОГАТОВ Я.И. Экология размножения и кладки яиц пресноводных легочных моллюсков. JI., 1988. С. 1-307.

10. БЕРЕЗКИНА Г.В.СТАРОБОГАТОВ Я.И. Системы размножения пресноводных легочных моллюсков.//Размножение и кладки яиц моллюсков. Труды Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1991. Т. 228. С. 130-139.

11. БОГАТОВ В.В.,ЗАТРАВКИН М.Н. Gastropoda пресных и солоноватых вод Дальнего Востока СССР.// Моллюски, результаты и перспективы их исследований. 8 Всесоюзн. совещ. по изучению моллюсков. Л., 1987. С. 196-200.

12. БОГАТОВ В.В., ЗАТРАВКИН М.Н. Брюхоногие моллюски пресных и солоноватых вод Дальнего Востока СССР. Владивосток, 1990. С. 3-170.

13. БОСТОК К.,САМНЕР Э. Хромосома эукариотической клетки. М., 1981. С. 1-598.

14. ВОЛКОВА О.В., ЕЛЕЦКИЙ Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. М., 1971. С. 1-259.

15. ГАЕВСКАЯ Н.С. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов. М., 1966. С.1-327.

16. ГЕОРГИЕВСКИЙ А.Б. Дарвинизм. М., 1985. С. 1-270.

17. ГРИДНЕВ Е.А., КАЗАННИКОВ Е.А. О содержании озерного прудовика в лабораторных условиях.//Новые проблемы зоол. науки и их отражение в вузовском преподавании. Тез. докл. Всесоюзн. научн. конф. зоологов пед. ин-тов. 4.1. Ставрополь, 1979. С. 62.

18. ДАВЫДОВ А.Ф., КРУГЛОВ Н.Д., СТАРОБОГАТОВ Я.И. Экспериментальное скрещивание двух форм Lymnaea stagnalis и вопросы систематики подрода Lymnaea s. str. (Gastropoda, Pulmonata).// Зоол. журн. , 1981. Т. 60. В. 9. С. 1325-1338.

19. ДЕЛЯГИНА Т.Г., ОРЛОВСКИЙ Г.Н. Нейроны, управляющие ресничной локомоцией у пресноводной улитки Planorbis corneus.//Материалы 2 Всесоюзн. конф. Прост, нерв, системы и их значение для теории и- 224 практ. Казань, 1988. С. 84-86.

20. ЖАДИН В.И. Наши пресноводные моллюски. Биология и определитель. Муром, 1926. С. 1-131.

21. ЖАДИН В.И. Пресноводные моллюски СССР. Л., 1933. С. 1-232.

22. ЖАДИН В.И. Жизнь пресных вод СССР. Моллюски. Л., 1940. Т. 1. С. 79-101.

23. ЖАДИН В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР.//Определители по фауне СССР, издаваемые зоол. ин-том АН СССР. В. 46.М.-Л. , 1952. С. 1-376.

24. ЗЫКОВА Н.Д.ИЗАКЕНАЙТЕ А.П.,КРЕМЕНЬ А.С.,КРУГЛОВ Н.Д. Гидрохимический режим озер Западно-Двинского Поозерья и роль в его становлении терригенных факторов.// Проблемы региональной лимнологии. Иркутск, 1979. С. 69-74.

25. ИВАНТЕР Э.В. Основы практической биометрии. Петрозаводск, 1979. С. 1-92.

26. ИВАНОВ А.В. Класс брюхоногих моллюсков (Gastropoda). // Руководство по зоологии. М.-Л., 1940. Т. 2. С. 323-455.

27. ИЗЗАТУЛЛАЕВ З.И. Интродуцированные виды пресноводных и соло-новатоводных моллюсков фауны Средней Азии.//Моллюски, результаты и перспективы их исследований. 8 Всесоюзн. совещ. по изучению моллюсков. Автореф. докл. Л., 1987. С. 187-188.

28. ИЗЗАТУЛЛАЕВ З.И, СТАРОБОГАТОВ Я.И. Род Melanopsis (Gastropoda, Pectinibranchia) и его представители, обитающие в водоемах СССР. //Зоол. журн.,1984. Т. 63. В. 10. С. 1471-1483.

29. КАФАНОВ А.И.СТАРОБОГАТОВ Я.И. Pettancylus petterdi в СССР и аутоинтродукция аквариумных моллюсков в природные водоемы.// Зоол.журн., 1971. Т.50. В. 6. С. 935-983.

30. КАЗАННИКОВ Е.А., ТЕЛЕГАНОВА Е.А. Экология, распространение и систематика планорбид Калужской области.//Моллюски,результаты и перспективы их исследований. 8 Всесоюзн. совещ. по изучению мол- 225 люсков. Автореф. докл. JI. , 1987. С. 156-157.

31. КЛОГЕР Д. (CLAUGHER D.) Анализ кариотипа моллюсков Bulinus.// Бюлл. Всемирн. орган, здравоохр., 1972. В. 45. N 6. С. 872-875.

32. КНЕЛЬЗЕН И.Н., СТЕНЬКО Р.П. Морфологическая изменчивость массовых видов моллюсков притоков р.Оби (Ваха и Меги) и затона Рязанки.//Моллюски. Результаты и перспективы их исслед. 8 Всес. совещ. по изуч. моллюсков. Автореф. докл. Л., 1987. С. 211-212.

33. КРУГЛОВ Н.Д. К анализу современных методов систематики моллюсков и границ их применения на примере лимнеид.//Вопросы биологии и систематики животных Смоленской и сопредел. областей. Смоленск, 1975. С. 12-28.

34. КРУГЛОВ Н.Д. Перспективы использования метода экспериментальной гибридизации в систематике лимнеид.//Современные проблемы зоологии и совершенствование методики ее преподавания в вузе и в школе. Пермь, 1976. С. 78-79.

35. КРУГЛОВ Н.Д. Особенности протерандрии у лимнеид.//Моллюски. Основные результаты их изучения. Всесоюзн. совещ. по изучению моллюсков. Автореф. докл. Л., 1979. С. 129-131.

36. КРУГЛОВ Н.Д. Биология размножения и особенности протерандрии у лимнеид.//Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании. Тез. докл. научн. конф. зоологов пед. ин-тов. 4.1. Ставрополь, 1979а. С. 91-92.

37. КРУГЛОВ Н. Д. Биология размножения пресноводных легочных моллюсков (Pulmonata).// Зоол. журн., 1980. Т. 59. С. 986-995.

38. КРУГЛОВ Н.Д. Возрастные и функциональные изменения морфологии гениталий в онтогенезе лимнеид (Pulmonata,Limnaeidae).//Экология животных Смоленской и сопредельных областей. Смоленск, 1980а. С. 33-45.

39. КРУГЛОВ Н.Д. Моллюски семейства Lymnaeidae СССР, особенностиих экологии и паразитологическое значение (Gastropoda, Pulmonata). Диоо. на соискание уч. степени докт. биол. наук. Смоленск, 1984. С. 1-796.

40. КРУГЛОВ Н.Д. Адаптивный характер внешних и внутренних структур синкапсул водных гастропод.//Материалы всесоюзн. научно-ме-тод. сов. зоологов педвузов. Махачкала, 1990. Ч. 1. С. 146-149.

41. КРУГЛОВ Н.Д., БЕРЕЗКИНА Г.В. К вопросу физиологии копуляции лимнеид.//Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии. Тез. докл. 4 зоол. конф. БССР. Минск, 1976. С. 22-23.

42. КРУГЛОВ Н.Д., БЕРЕЗКИНА Г.В. Некоторые вопросы физиологии копуляции у лимнеид.//Научн. докл. высш. школы. Биол. науки, 1978. N 11. С. 49-53.

43. КРУГЛОВ Н.Д., МАКСИМОВА Т.И. Особенности морфо-физиологической адаптации моллюсков рода Planorbaritis (Gastropoda,Pulmonata, Bulinidae) к различным экологическим условиям.//Тез. докл. на 4 Всероссийской научно-практ. конф. Рязань, 1994. С. 83-85.

44. КРУГЛОВ Н.Д., МАКСИМОВА Т.И. Морфологическая и функциональная эволюция копулятивного аппарата моллюсков семейства Bulinidae (Gastropoda, Pulmonata).// Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. В. 2. Смоленск, 1995. С. 137-141.

45. КРУГЛОВ Н.Д., МАКСИМОВА Т.И. Особенности использования метода экспериментальной гибридизации в систематике брюхоногих легочных моллюсков.//Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. В. 2. Смоленск, 1995. С. 141-148.- 227

46. КРУГЛОВ Н.Д., СТАРОБОГАТОВ Я.И. (KRUGLOV N.D., STAROBOGATOV Y.I.) Method of experimental hybridization and some results of its application in the taxonomy of Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata).//Malacol. Rev., 1985. V. 18. P. 21-35.

47. ЛАКИН Г.Ф. Биометрия. М., 1968. С. 1-284.

48. ЛОБАШЕВ М.Е. Генетика. Л., 1967. С. 1-751.

49. МАЙР Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974. С. 1-459.

50. МАКГРЕГОР Г., ВАРЛИ Д. Методы работы с хромосомами животных. М. , 1986. С. 1-272.

51. МАЛОВ М.О., КАЗАРИН А.Б., ИНЮШИН М.Ю. Центральная иннервация пищевода Planorbis corneus.//Прост, нерв, системы. Матер. 2 Всесоюзн. конф. Прост, нерв, системы и их значение для теории и практики. Казань, 1988. С. 180-182.

52. МАКСИМОВА Т.И. Изучение репродуктивной изоляции близких видов семейства Bulinidae (Gastropoda, Pulmonata).//Материалы всесоюзы, научно-метод. совещ. зоологов педвузов. Махачкала, 1990. Ч. 1. С. 187-189.

53. МАКСИМОВА Т.И. Кариологический анализ моллюсков рода Planorbarius (Gastropoda, Pulmonata, Bulinidae).// Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 1995. В. 2. С. 172-175.

54. МАКСИМОВА Т.И. Особенности морфологии и физиологии моллюсков рода Planorbarius (Gastropoda, Pulmonata, Bulinidae).//Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 1995. В. 2. С. 168-172.

55. МАКСИМОВА Т.И., ПАВЛЮЧЕНКОВА О.В. Видовой состав и особенности экологии моллюсков семейств Viviparidae (Pectinibranchia) и Bulinidae (Pulmonata) Смоленского Поозерья.//Чтения памяти проф. В.В.Станчинского. Смоленск, 1992. С. 54-56.

56. МАКСИМОВА Т.И., ЯКОВЛЕВА Ж.А. Морфологические аспекты физиологии копуляции моллюсков рода Planorbarius (Gastropoda, Pulmonata, Bulinidae).//Размножение и кладки моллюсков. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1991. Т.228. С. 49-60.

57. МЕЙЕР М.Н. Гибридологический и кариологический методы изучения систематики обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pallas).// Тез. докл. научн. сессии по итогам работ 1967. Л. ЗИН АН СССР, 1968. С. 5-6.

58. МЕЙЕР М.Н. Комплексный таксономический анализ вида на примере некоторых форм серых полевок (род Microtus).//Зоол. журн.,1968. Т. 47. N 6. С. 850-859.

59. МЕЙЕР М.Н., МОРОЗ Т.М., ОРЛОВ В.Н. ШОЛЛ Е.Д. (MEJER М.N., MOROZ Т.М.,0RL0V V.N., SCHOLL E.D.). Swillingsarten der Feldmaus Microtus arvalis (Pallas).//Mitt, zool.mus. Berlin, 1973. B. 49. N 2. S. 387-402.

60. МЕРКУЛОВ Г.А. Курс патологогистологической техники. Л.,1969. С. 1-422.

61. МЕЩЕРЯКОВ В.Н. Прудовик Lumnaea stagnalis L.//Объекты биологии развития. М., 1975. С. 53-94.

62. МИНИЧЕВ Ю.С. Хромосомные числа и система брюхоногих моллюсков.//Зоол. ж., 1974. Т. 53. В. 8. С. 1255-1257.

63. МИНИЧЕВ Ю.С., СТАРОБОГАТОВ Я.И. Основные особенности эволюции половой системы гастропод.//Зоол. журн., 1971. Т.50. В. 9. С. 1309-1322.

64. МИНИЧЕВ Ю.С., СТАРОБОГАТОВ Я.И. Подкласс брюхоногих моллюсков и их филогенетические отношения.//Зоол. журн., 1979. В. 3. С. 293-305.

65. ПЛОХИНСКИЙ Н.А. Биометрия. М., 1970. С. 366.

66. ПОБЕРЕЖНЫЙ Е.С., СИТНИКОВА Т.Я. Хромосомы байкальского моллюска Benedictia baicalensis (Gastropoda, Prosobranchia).//Зоол. журн., 1978. N 8. С. 12-70.

67. ПОБЕРЕЖНЫЙ Е.С., ОСТРОВСКАЯ P.M., ПЕТРЕНКО Н.К. Полиплоидия у байкальских моллюсков рода Benedictia (Gastropoda, Prosobranchia). //Нов. в изуч. флоры и фауны Байкала и его бассейна. Иркутск, 1988. С. 114-121.

68. ПРОЗОРОВА Л.А. К биологии Culmenella rezvoj1 (Gastropoda, Pulmonata, Bulinidae) редкого вида малакофауны Дальнего Востока. //Моллюски, результаты и перспективы их исследований. 8 Всесоюзн. совещ. по изучению моллюсков. Л., 1987. С. 384-385.

69. РОМЕЙС Б. Микроскопическая техника. М., 1953. С. 1-718.

70. РОШИН В.Е., НАГОРСКАЯ Л.Л., ГОЛУБЕВ А.П., ПЛЕНИН А.Е. Эколо-го-физиологические основы роста и размножения брюхоногого моллюска Physella integra (Gastropoda, Pulmonata).//Ж. Экология, 1989. N 4. С. 63-69.

71. РУЗЕН-РАНГЕ Э. Сперматогенез У животных. М., 1980. С. 1-255.

72. СКУЛЬСКИЙ И.А., ПИВОВАРОВА Н.Б. Влияние ингибиторов энергетического метаболизма на накопление калия в нейронах моллюска

73. Planorbarius corneus.//!. эволюц. биохимии и физиол., 1988. Т. 24. С. 817-821.

74. СОКОЛОВ Н.Н. Взаимодействие ядра и цитоплазмы при отдаленной гибридизации животных. М., 1959. С. 1-147.

75. СОСИПАТРОВ Г.В. К методике содержания пресноводных моллюсков в лабораторных условиях.//Тр. Всесоюзн. ин-та гельминтологии им. К.И. Скрябина, 1964. В. 2. С. 184-193.

76. СТАДНИЧЕНКО А.П. К экологии Pettancilus australicus (Tate) (Bulinidae Miratestinae) недавнего вселенца в пресные воды СССР.//Фауна и экология животных Кавказа. Орджоникидзе, 1988. С. 31-36.

77. СТАДНИЧЕНКО А.П. Фауна Украины. Т.29. Моллюски. В. 4. Прудо-виковообразные (пузырчиковые, витушковые, катушковые). Киев, 1990. С. 1-292.

78. СТАДНИЧЕНКО А.П., ИВАНЕНКО Л.Д. Новые и малоизвестные виды пресноводных легочных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) Украинской СССР. Житомир, 1985. С. 1-14.(Рукопись деп. Укр. НИИНТИ).

79. СТАРОБОГАТОВ Я.И. О систематическом положении двух пресноводных моллюсков Дальнего Востока.// Зоол. журн., 1957. В. 36. N 7. С. 999-1006.

80. СТАРОРБОГАТОВ Я.И. Система и филогения Planorbidae (Gastropoda Pulmonata).//Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 1958. Т.63. N 6. С.37-53.

81. СТАРОБОГАТОВ Я.И. К построению системы пресноводных легочных моллюсков.//Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1967. Т.62. С. 280-304.

82. СТАРОБОГАТОВ Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л., 1970. С. 1-372.

83. СТАРОБОГАТОВ Я.И. Класс Брюхоногие моллюски Gastropoda.//Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР.- col 1. Л., 1977. С. 152-174.

84. СТАРОБОГАТОВ Я. И., ПРОЗОРОВА Л.А. Видовой состав семейства Bulinidae (Gastropoda, Pulmonata) в водоемах СССР (с замечаниями по системе подсемейства Camptoceratinae).//Зоол. ж., 1990. Т. 669. N 4. С. 27-37.

85. СТАРОБОГАТОВ Я.И., Т0ЛСТИК0ВА Н.В. Моллюски.//История озер СССР. Общие закономерности возникновения и развития озер. Методы изучения истории озер. Л. Наука, 1986. С. 156-165.

86. СЫЧЕВ М.М. Особенности морфологии и экологии изменчивого (Chorthippus biguttulus L.) и малого (Ch. mollis Charp.) коньков (Orthoptera, Acrididae) в условиях Горного Крыма.//Энтомол. обозрение, 1979. Т. 58. В. 1. С. 78-87.

87. ЯГОДИН С.В. Функционирование буккального комплекса пресноводных моллюсков. 1. Организация моторного выхода буккальных ганглиев после деафферентации.//Ж. эволюц. биохомии и физиол., 1987. Т. 23. N 6. С. 717-725.

88. ABDEL-MALEK Е.Т. The preputial organ of snails in the genus

89. Helisoma (Gastropoda: Pulmonata).//Amer. Midi. Nat., 1952. V.48. P. 94-102.

90. ABDEL-MALEK E.T. Morphological studies on the family Planorbidae (Mollusca: Pulmonata). 1. Genital organs of Helisomatrivolvis (Say) (subfamily Helisomatinae F.C.Baker,1945).//Trans. Amer. microscop. soc., 1954. V.73. N2. P. 103-124.1. ООО/СО/С ~

91. ABDEL-MALEK Е.Т. Morphological studies on the family Planorbidae (Mollusca: Pulmonata). 2. The genital organs of Biomphalaria boissyi (subfamily Planorbinae H.A. Pilsbry, 1934. //Trans. Amer. microscop. soc., 1954a. V. 73. N 3. P. 285-296.

92. ALAPHILIPPE F. Alteration des spermatozoides dans la poche copulatrice chez Planorbarius corneus (L.).//C. R. Acad. Sc., 1955. V. 241. P. 1225-1227.

93. ALAPHILIPPE F. Contribution a 1'etude anabomique et histologique des voies genitales de Planorbis (Planorbarius) corneus (Gasteropode, Pulmone).//Bull. Biol. France Belg., 1959. V. 93. N. 3. P. 260-287.

94. ALAPHILIPPE F., REGONDAUD J. Contribution a l'etude du carrefour des voies genitales chez Planorbis (Planorbarius) corneus L. et Lymnaea stagnalis L.//Bull. Soc. zool. France, 1959a. V. 84. N 5-6. P. 485-493.

95. AZEVEDO J.F., C0NCALVE3 M.M. Ensaios sobre о estudo da numeracao cromosomica de algumas especies de moluscos de aqua doce.//Anais Inst. Med. Trop., 1956. V. 13. P. 569-577.

96. BAKER F.C. Nomenclatorial notes on American freshwater Mollusca.//Trans. Wisconsin Acad. Arts., Sci. and Lett., 1926. V. 22. P. 192-195.

97. BAKER F.C. The freshwater Mollusca of Wisconsin. Part 1. Gastropoda.//Wise. Geol. and Nat. Hist. Surv. Bull., 1928. N 70. P.l- 507.

98. BAKER F.C. Mollusca from Vermilion and Pelican lakes,

99. Minnesota, with the description of a new variety of Helisoma Corpulenta.//Nautilus, 1929. V. 42. N 3. P. 95-97.

100. BAKER F.C. Mollusca from Vermilion and Pelican lakes, Minnesota, with the description of a new variety of Helisoma Corpulenta.//Nautilus, 1929a. V. 42. N 4. P. 131-136.

101. BAKER F.C. Certain anatomical features of the freshwater Mollusc Helisoma corpulenta Say.//Trans. Amer. microscop. soc., 1929b. V. 48. N 1. P. 44-47.

102. BAKER F.C. The classification of the large planorbid snails of Europe and America.//Proc. Zool. Soc. London, 1931. P. 575-592.

103. BAKER F.C. The freshwater mollusc Helisoma corpulentum and its relatives in Canada.//Bull. Nat. Mus. Canada, 1936. N 79. Biol.ser. N 21. P 1-37.

104. BAKER F.C. The relationship of Parapholyx.//Nautilus, 1936a. V. 50. N 1. P. 30-31.

105. BAKER F.C. The molluscan family Planorbidae.// Urbana: Univ. Illinois press, 1945. P. 1-530.

106. BARBER A. Intracellular free calcium measured with calciumselective microelectrodes from salivary gland cells of the snail Planorbis corneus.//J. Exp. Biol., 1986. V. 121. P. 395-406.

107. BARBOSA F.S., CARNEIRO E., BARBOSA Y. Sur la morphologie de Planorbarius metidjensis du Maroc et du Portugal et sa sensibilite a 1'infection par Schistosoma mansoni.//Ann. parasitol. humaine et comparee, 1961. V. 36. N 1-2. P. 69-75.

108. BASCH P.F. Studies on the development and reproduction on the fresh-water limpet Ferrisia shimekii (Pilsbry).//Trans. Amer.microscop. soc., 1959. V. 78. N 3. P. 269-276.

109. BASCH P.F. The anatomy of Laevapex fuscus, a Freshwater- 234 1.mpet (Gastropoda, Pulmonata).//Ann Arbor Museum of Zoology, University of Michigan, 1959a. P. 1-56.

110. BASCH P.F. Status of the genus Gundlachia (Pulmonata, Ancylidae).//Ann. Arbor. Michigan, 1959b. V. 602. P.1-9.

111. BASCH P.F. Radulae of North American freshwater limpet snails. 3. Ferrisia and Laevarex.//The Nautilus, 1962. V. 76. N 1. P. 28-33.

112. BASCH P.F. A Review of the Recent Freshwater Limpet Snails of North America (Mollusca: Pulmonata).//Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 1963. V. 129. N 8. P. 399-461.

113. BAUDELOT M. Recherches sur l'appareil generateur des mollusques gasteropodes. //Ann. sci. nat., ser. 4, zool., 1863. T. 19. P. 135-268.

114. BOERGER H. A comparicon of the life cycles reproductive ecologies and size-weight relationshipe of Helisoma anceps, H. campanulatum and H. trivolvis (Gastropoda, Planorbidae).//Canad. J. Zool., 1975. V. 53. N 12. P. 1812-1824.

115. BONDESEN P. A comparative morphological-biological analisis of the egg capsules of freshwater pulmonate gastropods.Naturhist. mus. Aarhus, 1950. P.1-208.

116. BOTTKE W. Heterochromatin in a pulmonate snail Planorbarius corneus.//Caryologia, V. 35. N 4. P. 443-443.

117. BOURGUIGNAT J.R. Notice monographique sur les limnees d'Europe du groupe de la Limnaea stagnalis.//Rev. Mag. Zool., 1862. Ser. 2. V. 14. P. 54-63.

118. BOYCOTT A.E. Experiments on the artificial breeding of Limnaea involute, Limnaea burnetti and other forms of Limnaea peregra.//Proc. malac. Soc. London, 1938. V. 23. Pt. 2. P. 101-103.- 235

119. BRETSCHNEIDER L.H. Insemination in Lymnaea stagnalis L.// Ргос. K. neder. Acad. Amsterdam, 1948. V. 51. P. 358-363.

120. BRISSON P., BESSE C. Etude ultrastructurale de l'ebauche gonadique chez l'embryon de Lymnaea stagnalis L. (gasteropode pulmone basommatophore).//Bull. Soc. zool. France, 1975. V. 100. N 3. P. 345-349.

121. BROWN D.S. The anatomy and relationships of a South African Ferrisia (Basommatophora, Ancylidae).//Malacologia, 1967. V. 6. N 1-2. P. 155-174.

122. BROWN D.S. A freshwater snail new for Africa: Amerianna carinata (Planorbidae) found in Nigeria.//J. Mollusc. Studies, 1983. V 49. Pt. 1. P. 77-79.

123. BROWN D.S.,BURCH J.B. Distribution of cytologicaly different Populations of the Genus Bulinus (Basommatophora, Planorbidae) in Ethiopta.//Malacologia, 1967. V. 6. N 1-2. P. 189-198.

124. BROWN D.S., SCHUTTE C.H., BURCH J.B., NATARAJON K. Chromosome numbers in ralation to other morphological characters of some southern African Bulinus (Basommatophora: Planorbidae).// Malacologia, 1967. V. 6. N 1-2. P. 175-188.

125. BUCHNER 0. Beitrage zur Kenntnis des Banes der einheimischen Planorbiden.//Gahreshefte des Vereins fur Vaterlandische Naturkunde in Wurttemberg, 1891. XLVII, P. 35-118.

126. BURCH J.B. Chromosomes of Gyraulus circumstiatus, a freshwater snail. //Nature. London, 1960. V. 186. P. 497-498.

127. BURCH J.B. Chromosome studies of aquatic pulmonate snails.// Nucleus, 1960a. V. 3. P. 177-208.

128. BURCH J.B. The chromosomes of Planorbarius corneus (Linnaeus) with a discussion on the value of chromosome numbess in snail systematics.//Basteria, 1961. V. 25. P. 46-51.

129. BURCH J.B. Cytotaxonomic studies of freshwater limpets

130. Gastropoda: Basommatophora). l.The European Lake Limpet, Aero 1 ox us lacustris.//Malacologia, 1962. V. 1. N 1. P. 55-72.

131. BURCH J.B. A new species of freshwater limpet, genus Gundlachia, from Japan.// Ann. Arbor. Michigan, 1964. P. 1-7.

132. BURCH J.B. Cytological studies of Planorbidae (Gastropoda: Basommatophora). 1. The African subgenus Bulinus s.s.//Malacologia, 1964a. V. 1. N 3. P. 387-400.

133. BURCH J.B. Cytotaxonomic studies of freshwater Limpets (Gastropoda: Basommatophora). 3.Japanese Ferrisia and Gundlachia.// Malacologia, 1965. V. 2. N 2. P. 253-258.

134. BURCH J.B. Chromosomes of intermediate hosts of Human bilharziasis.//Malacologia, 1967. V. 5. N 2. P. 127-135.

135. BURCH J.B. Some species of the genus Bulinus in Ethiopia, possible intermediate hosts of schistosomiasis haematobia.// Ethiop. med. journ., 1967a. V.5. N 4. P. 245-257.

136. BURCH J.B. A tissue culture technique for caryotype analyses of pulmonate land snails.//Venus. Jap. J. Malacol., 1968. V. 27. N 1. P. 20-27.

137. BURCH J.B. A new freshwater snail (Basommatophora, Planorbidae) from Australia, Plesiophysa (Bayardella) johni.//Malacol. Rev., 1977. V. 10. N 1. P. 79-80.

138. BURCH J.B. Freshwater snails (Mollusca Gastropoda) of North America. Cincinnati: US environ, protect, agency, 1982. P. 1-294.

139. BURCH J.B. North American freshwater snails. Malacological Publications. Hamburg, Michigan, USA, 1989. P. 1-365.

140. BURCH J.B., BASCH P.F., BASH L.Z. Chromosome numbers in ancylid snails.//Rev. Portuguese Zool. Biol. Ger., 1960. V. 2. N3.4. P. 199-204.

141. BURCH J.B., BRUCE J.I., RUDOLPH P.H., MALLETT J.C., BANHAWY

142. M.A. The chromosome numbers of four populations of Bulinine Snails from Lake Nasser. Egypt.//Tropenmed Parasit, 1979. V. 30. P. 174-178.

143. BURCH J.В., LINDSAY G.K. An immuno-cytological study of the African subgenus Bulinus s. s.//Malacologia, 1969. V. 9. N 1. P.on1. О(~OO.

144. BURCH J.В., WILLIAMS J.E., HISHINUMA I., NATARAJAN R. Chromosomes of some Japanese freshwater snails (Basommatophora: Branchiopulmonata).//Malacologia, 1964. V. 1. N 3. P. 403-415.

145. CALOW P. On the regulatory nature of individual growth: some observation from freshwater snails.//J. Zool., 1973. Pt. 4. P. 415-428.

146. CHAUDHRY M.A. Grow and oviposition of freshwater pulmonate Bulinus tropicus (Gastropoda) reared in the laboratory under reversed, extreme and irregular ultradian light-dark cycles.//Morgan Elfed. Zool. J. Linn. Soc., 1986. V. 86. N 1. P. 89-100.

147. CLAUDHRY M.A. Effect of Crowding on Growth and Reproduction in Lymnaea stagnalis (Pulmonata) under the Laboratory conditions.//Z. angew. Zool., 1987. V. 74. N 3. P. 257-273.

148. CHIN-TSONG LO. Polyembriony in bulinide snails.//Ann. reports for 1967 of the Amer. malacol. union, 1967. P. 34-35.

149. CLESSIN S. Zur Molluskenfauna Podoliens.//Malakol. Blat. Neue Folge.,1876. V. 2. S. 200-203.

150. CLESSIN 3. Die Moullusken des Susswassers.//Zacharias 0. Die Thierund Pflanzwelt des Susswassers. Leipzig, 1891. S. 123-150.

151. COSTIL K. Influence de la temperature sur la crossance et le potentiel reproducteur de Planorbarius corneus L. (Gasteropode, Pulmone, Basommatophore, Planorbidae) au cours de sa premiere annee de vie, en conditions experimentales.//Dagusan Jacques

152. Haliotis", 1988. V. 18. P. 185-193.

153. CUMIN R. Normentafel zur Organogenese von Limnaea stagnalis (Gastropoda Pulmonata) mlt besonderer Berucksichtigung der Mitteldarmdruse.//Rev. sulsse de zoologie, 197 2. T. 79. F. 2. N 22. P. 709-774.

154. DOBZHANSKY T. Genetics and the Origin of Species.//Univ. Press. Mew York, 1937.

155. DUNCAN C.J. The anatomy and physiology of the reproductive system of the freshwater snail Physa fontinalis (L.).//Proc. Zool. soc. London, 1953. V. 131. Ml. P. 55-84.

156. EVANS H.J. Supernumerary chromosomes in wild populations of the snail Helix pomatia L.//Heredity, 1960. N 15. P. 129-138.

157. FIORONI P. La resorption peripherique des albumines au cours de l'ontogenese des gasteropodes pulmones (1).//Bull. Soc. zool. France, 1982. T. 107. N 1. P. 87-100.

158. FRASER L.A. The embriology of the reproductive tract of Lymnaea stagnalis appressa Say.//Trans. Amer. microscop soc., 1946. V. 65. P. 279-298.

159. FRYER S.E., ROLLINSON D., PROBERT A.J. Studies on the morphology and crossbreeding ability of two populations of Bulinus globosus from Northern Nigeria.//J. Mollusc. Studies, 1987. V. 53. Pt. 2. P. 153-162.

160. GERAERTS W.P.M., ALGERA L.H. The stimulating effect of dorsal-body hormone on cell differentiation in the female accessory sex organs of the hermaphrodite freshwater snail Lymnaea stagnalis.//Gen. сотр. endocrinol., 1976. V. 29. P. 109-118.

161. GERMAIN L. Mollusques terrestres et fluviatiles.//Paris: Lechevalier (Fauna de France), 1931. V. 22. P. 1-897.

162. GHOSE K.C.The early stages of development in Achatina fulica

163. Bowdich (Mollusca: Gastropoda).//Journ. Bombay nat. hist, soc., 1963. V. 60. N 1. P. 223-232.

164. GHOSE K.C. Morphogenesis of the pericardium and heart, kidney and ureter, and gonad and gonoduct in the giant land snail, Achatina fulica Bowdich.//Proc. Zool. soc. Galcutta, 1963 a. V. 16. N 2. P. 201-214.

165. GOLDMAN M.A., LO VERDE P.Т., CHRISMAN C.L. Comparative karyology of the freshwater snails Bulinus tropicus and B. natalensis.//Canadian J. of Genetics and Cytology, 1980. V. 22. N 3. P. 361-367.

166. GRAS M.A. Description des mollusques fluviatiles et terrestres de la France. Grenoble: Prudhomme, 1846. P. 1-27.

167. GROSSU A. Mollusca (Gastropoda, Pulmonata). Bucuresti: Acad. Republ. Romine, 1956. S. 1-518.

168. HAZAY J. Die Mollusken-Fauna von Budapest mit besonderer Rucksichtname auf die embryonalen und biologischen Verhalnisse ihrer Vorkommnisse. 2. Biologischer Teil.//Malakozoologische Blatter. Cassel, 1881. 187+ IX 3.

169. HOFF C.C. Anatomy of ancylid snail, Ferrisia tarda (Say).// Frans. Amer. Micros. Soc., 1940. V. 59. N 2. P. 224-242.

170. HOFFMANN H. Uber die Entwicklung der Geschlechtsorgane bei Limax maximum L.//Z. wiss. Zool., 1922. B. 119. S. 493-538.

171. HOLM L.W. Histological and functional studies on the genital tract of Lymnaea stagnalis appressa Say.//Trans. Amer. microscop. soc., 1946. V8 65. N 1. P. 45-68.

172. HORSTMANN H.J. Untersuchungen zur Physiologie der Bedattung und Befruchtung der Schlammschnecke Lymnaea stagnalis L.//Z. Morphol. Oecol. Tiere, 1955. B. 44. N 3. 5. 222-268.

173. HUBENDICK B. The anatomy of Bulinus, with discussion of the term prostate and its sence in the Basommatophora.//Proc. Malac.- 240

174. Soc. London, 1946. V. 27. N 5. P. 186-196.

175. HUBENDICK B. Phylogenetic relation between the higher limnic Basommatophora.//Zool. Bidrag. Fr. Uppsola, 1947. V. 25. P. 141-161.

176. HUBENDICK В. Studies on Bulinus.//Arkiv. f. Zoolog., Stockholm, 1948. V. 40 (A). P. 1-63.

177. HUBENDICK B. The anatomy of Bulinus with a discussion of the term prostate and its sence in the Basommatophora.//Proc. Malacol. Soc. London, 1948a. V. 27. P. 186-196.

178. HUBENDICK B. The anatomy of Plesiophysa ornata (Haas.) .//Arkiv for Zooiogi, 1949. В. 42A. N 3. P. 1-10.

179. HUBENDICK B. Phylogeny in the Planorbidae.//Trans. Zool. Soc. London, 1955. V. 28. N 6. P. 453-542.

180. HUBENDICK B. On the genus Camptoceras.// Arkiv. f. Zool. Ser. 2., 1955a. V. 7. N 22. P. 451-457.

181. HUBENDICK B. Patelloplanorbis, a new genus of Planorbidae (Mollusca: Pulmonata).//Koninkl. Nederl. Acad. Wetensch. Amsterdam. Proc. Ser. C., 1957. P. 60-90.

182. HUBENDICK B. A note on Protancylus P.and F. Sarasin.//Beauforia. Zool. Mus. Amsterdam, 1958. V. 6. N 78. P. 243-250.

183. HUBENDICK B. A note on Camptoceras prashadi (Clench) .//Venus, 1959. V. 20. N8. P. '165-173.

184. HUBENDICK B. The male copulatory organ in Planorbarius metidjensis (Forbes).//Proc. Malac. Soc. London, 1963. V. 35. N 2-3. P. 64-65.

185. HUBENDICK В. Studies on Ancylidae. The Australian genus Camptoceras.//Ark. formgroups Kungl. Vetensk. och. Vitterhetssamhallet Goteb. Zoologica, 1967a. V. 1. P. 1-52.

186. ABA A.Cytotaxonomic studies of Lymnaeid snails.// Malacologia, 1969. V. 7. N 2-3. P. 143-168.

187. JELNE3 J.E. Experimintal taxonomy of Bulinus (Gastropoda, Planorbidae) past, and future activities.//Vid. naturhist. foren., 1985. V. 146. P. 85-100.

188. JOOSSE J. Endocrinology of molluscs.//Colloq. int. CNR3, 1976. N 251. P. 107-123.

189. KNIPRATH E. Zur Octogenese des Schalenfeldes von Lymnaea stagnalis.//W. Roux's Arch. Develop. Biol., 1977. B. 181. N 1. S. 11-30.

190. KNIPRATH E. The functional morfology of the embryonic shell-gland in the conchiferous molluscs.//Malacologia, 1979. V. 18. N 1-2. P. 549-552.

191. KNIPRATH E. Ontogenetic plate and plate field development in two chitons, Middendorffia and Ischochiton.//W. Roux's Arch. Develop. Biol., 1980. V. 189. N 2. P. 97-106.

192. KNIPRATH E. Ontogeny of the molluscan shell field: a review.//Zool. scr., 1981. V. 10. N 1. P. 61-79.

193. KOCK K.N., EEDEN J.A. Effect of constant temperature on population dynamics of Bulinus tropicus (Krauss) and Lymnaea natalensis Krauss.//J. Limnol. Soc. 3. Afr., 1985. V. 11. N. 1. P. 27-31.

194. KUSTER H.C., DUNKER W. Die Familie der Limnaeiden enthalt end die Genera Planorbis, Limnaeeus, Physa und Amphipeplea. martini und Chemnitz Systematisches Conchylien. Cabinet., 1856. B. 1. Abt. 17. P. 1-65.о Л о

195. CAGE-DUTHIERS Н. Des organs de la reproductions de l'Ancylus fluviati1Is.//Arch. zool. exper., 1899. T. 7. P. 33-120.

196. MBERT M.-C. Effect de la temperature et de la photoperiode sur la crossance de Lymnaea peregra (Muller) (Mollusque Gasteropode Pulmone Basommatophore).//Daguzan Jacques "Haliotis", 1987. V. 16. P. 31-40.

197. RAMBERGUE M. Etude de l'autofecondation chez les gastero-podes pulmones. Recherches sur l'aphallle et la fecondation chez Bulinus (Isidora) contort us Michaud.//Bull. biol. France Belgi-que, 1939. V. 73. P. 19-231.

198. CALVEZ J., CERTAIN P. Donnees caryologiques sur quelques pulmones basommatopfores.//C. R. Acad. Sci. Paris, 1950. V. 231. P. 794-795.

199. VAN A., TREDGA K., 3ANDBERG A.A. Nomenclature for centro-meric position on chromosomes.//Hereditas, 1964. V. 52. N 2. P. 201-220.

200. MANDAHL-BARTH G. Intermediate hosts of Schistosoma African Biomphalaria and Bulinus. 2. The genus Bulinus Muller.//Bull. Org. mond. Sante, Bull. Wld. Hlth. Org., 1957. V. 17. P. 1-65.

201. MARCUS E. a. MARCUS F. On Uncancylus ticagns. Bol. fac. fil. cien. letr. univ. S. Paulo, Zoologia, 1962. V. 24. P. 217-245.

202. MCCLELLAND W.F.J. A method of breeding Bulinus (Physopsis) natutus in the laboratory.//Ann. Trop. Med. and Parasitol., 1964. V. 58. N 3. P. 265-269.

203. MIROLLI M. Morfologia, biologia e posizione sistematica di Watsonula wautieri n. g. n. s. (Basommatophora, Ancylidae).// Mem. 1st. Ital. Idrobiol., 1960. V. 12. P. 121-162.

204. MORIARTY F. Starvation and growth in the gastropod

205. Planorbarius corneus (L). //Hydrobiologia, 1978. V. 58. N 3. P 271-275.

206. NATARAJAN R. , BURCH J.В., GISMANN A. Cvtological studies of Pianorbibae. 2. Gome African Planorbidae, Planorbininae and Bulininae.//Malacol. InT. J. Malacol., 1965. V. 2. P. 239-251.

207. OTTAVIANI E. Histological and immunocytochemical studies on the origin of haemocytes in the freshwater snail Planorbarius corneus (L.) (Gastropoda, Pulmonata).// Z. mikrosk.-anat. Forsch., 1988. V. 102. N4. P. 649-654.

208. OTTAVIANI E., FRAMCHINI A. Ultrastructural study of haemocytes of the freshwater snail Planorbarius corneus (L.) (Gastropoda, Pulmonata).//Acta zool., 1988. V. 69. N3. P.•1 rr ri ipn1U1 -luc.

209. PACE G.L. The hold-fast, function of the preputial organ in Helisoma.// Malacol. Review, 1871. N 4. P. 21-24.

210. PACE G.L., LINDSAY G. Electophoretic studies of some diploid and polyploid Buiininae.//Annual. Reports, for 1965 of the American Malacological Union, 1965. P. 31-33.

211. PARAENSE W.L. One-sides reproductive isolation between geographically remote populations of a planorbid snail.//Amer. naturalist, 1959. V. 93. N 869. P. 93-101.

212. PARAENSE W.L. The sites of cross- and self-fertilization in planorbid snails.//Rev. brasil. biol., 1976. T. 36. N3. P. 535-539.

213. PARAENSE W.L., DESLANDER N. Reproductive isolation between Ausralorbis glabratus and A. nigricans.//Mem. Ins. Oswaldo Cruz, 1955. N 53. P. 325-327.

214. PATTERSON C.M. A karyotype technique using freshwater snail embrvons.//Malac. Rev., 1971. V. 4. P.27.

215. PATTERSON C.H. Chromosomes of Molluscs.//Proc. Symp. on- 244

216. Mollusca, 1972. V. 2. P. 635-686.

217. PATTERSON C.M. Cytogenetics of Gastropod Molluscs. //Malacol. Rev., 1973. V. 6. P. 141-150.

218. PATTERSON C.M., BURCH J.B. Chromosomes of pulmonate molluscs. ,//PuIntonates,vol. 2A. London, 1978. P. 171-217.

219. PENTREATH V.W., BERRY M.S., COTTRELL G.A. Anatomy of the giant dopamine-containing neurone in the left pedal ganglion of Planorbis corneus.//Cell and Tissue Res., 1974. V. 151. N 3. P. 369-384.

220. PERROT J.L. Chromosomes et heterochrosomes chez les gasteropodes pulmones.//Rev. suisse Zool., 1930. V. 37. N 20. P. 397-434.

221. PIECHOCKI A. Mieczaki (Mollusca) slimaki (Gastropoda). Fauna slodkowodna Polski. Z. 7. Warzawa, 1979. S. 1-187.

222. PINKSTER S. On members of the Gammarus pulex-group (Crustacea Amphipoda) from western Europe.//Bidr. Die rkunde, 1972. V. 42. N 2. P. 164-191.

223. PRASAD R., DAS C.C. Air drying Giemsa technique for gastropod chromosomes./'/Veliger, 1978. V. 20. N 4. P. 386-387.

224. RAINER M. Chromosomenuntersuchungen an Gastopoden (Stylommatophora).//Malacologia, 1967. V. 5. N 3. P. 341-373.

225. RAUP D.M. The geometry of coiling in gastropoda.// Proc. Nation Acad. Sci USA, 1961. V. 47. N 4. P. 602-609.

226. RAUP D.M. Computer as aid in describing form in gastropod shells.//Science, 1962. V. 138. P. 150-152.

227. RAUP D.M. Geometric analysis of shell coiling: general problems.//J. of Paleontology, 1966. V. 40. N 5. P. 1178-1190.

228. RICHARDS C.S. Genetics of' Biomphalaria globrata (Gastropoda: Planorbidae).//Malac. Rev., 1973. V. 6. P. 199-202.

229. RICHARDS C.S., FERGUSON F.F. Plesiophysa hybendicki, a new

230. Puerto Rican Planorbid snail.//Trans. Amer. Microscop. Зое., 1962. V. 81. N 3. P. 251-256.

231. RUDOLPH P.H. Sequence of secretory product formation in maturing' reproductive systems of the fresh-water lymnaeid snail Stagnicola elodes (Say).//Trans. Amer. microscop. soc., 1980. V. 99. N 2. P. 193-200.

232. RUDOLPH P., BAILEY J. Copulation as females and use of allosperm in the freshwater snail genus Bulinus (Gastropoda: Planorbidae).//J. Mollusc. Stud., 1985. V. 51. N 3. P. 267-275.

233. SERVAIN G. Histore malacologique de lac Balaton et Hongrie. Poissy, 1881. P. 1-126.

234. SHANDHRY M.A., MORGAN E. Factors regulating oviposition in Bulinus tropicus in snail conditioned water.//Malacologia, 1986. V. 27. N 2. P. 249-263.

235. S0NNEB0RN T.M. Breeding systems, reproductive methods and species problems in Protozoa.// The species problems. Washington, 1957. P. 155-324.

236. S0NNEB0RN T.M. The Paramecium aureiia complex of fourteen sibling species. Trans. Amer. microscop. soc., 1975. V. 94. Pt. 2. P. 155-178.

237. S00S A. Morphologie und Histologie des Geschlechtapparat.es der Ungarischen Planorbis.// Arten. Allat. Kozlem. Budapest, 1935. V. 32. P. 21-46.

238. STARKE F.J. Electronemikroscopische Untersuchung der Zwittergonadenacini vou Planorbarius corneus L.

239. Basommatophora). //Z. Zellforsch. mikrosk. Anat., 1971. V. 119. P. 483-514.

240. STERN E.M. A technique for the preparation of gastropod chromosomes. //The Veliger, 1975. V. 17. N 3. P. 296-298.

241. TARDY M.J. Organogenese de 1'apparel1 genital chez lesmollusques./VBull. Soc. zool. France, 1970. T. 95. N 3. P. 407-428.

242. WALKER J.C. Classification of Australian buliniform planor bids (Mollusca: Pulmonata).//Rec. Austral Mus., 1988. V. 40. N 1-2. P. 61-89.

243. WALTER H.J. Punctation of the embryonic shell of Bulininae (Planorbidae) and some other Basommatophora and its possible taxonomic-phylogenetic implications. //Malacologia, 1962. V. 1. N 1. P. 115-137.

244. WESTERLUND C.A. Fauna der in der Palaarktischen region lebenden Binnenconchylien. 5. Fam. Succineidae, Auriculidae, Limnaeidae, Cyclostostomidae und Hydroceridae.//H. Ohlsson's Buchdruckerei. Lund, 1885. S. 1-135.

245. WU S-K. Comparative studies on a polyploid Series of the African snail genus Bulinus (Basommatophora: Planorbidae).// Malacolog. Review, 1972. V. 5. P. 95-164.

246. WU S-K. Cross-breeding experiments with the African snail genus Bulinus (Gastropoda: Planorbidae).// Malacol.Rev., 1973. V. 6. P. 203.

247. ZYLSTRA U., BOER H.H., SMINIA T. infrastructure, histology, and innervation of mantle edge of the freshwater pulmonate snails Lymnaea stagnalis and Biomphalaria pfeifferi.//Calcified Tissue Res., 1978. V. 26. P. 271-282.i