Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Легочные моллюски (Mollusca: Gastropoda: Lymnaeiformes) водоемов Урала и Западной Сибири
ВАК РФ 03.02.04, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Легочные моллюски (Mollusca: Gastropoda: Lymnaeiformes) водоемов Урала и Западной Сибири"
На правах рукописи
Винарский Максим Викторович
ЛЕГОЧНЫЕ МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA: GASTROPODA: LYMNAEIFORMES) ВОДОЕМОВ УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
03.02.04 - зоология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
24 АПР 2014
005547675
Томск-2014
005547675
Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Омский государственный педагогический университет», на кафедре биологии
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор
Андреева Светлана Иосифовна
Официальные оппоненты:
Болотов Иван Николаевич, доктор биологических наук, федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт экологических проблем Севера УрО РАН, зам. директора по науке
Журавлев Валерий Борисович, доктор биологических наук, доцент, федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Алтайский государственный университет», кафедра зоологии и физиологии, профессор
Ядренкина Елена Николаевна, доктор биологических наук, федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт систематики и экологии животных СО РАН, лаборатория зоомониторинга, старший научный сотрудник
Ведущая организация: Федеральное государственное бюд-
жетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Се-верцова РАН (г. Москва)
Защита состоится «19» июня 2014 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09, созданного на базе федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет», по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36 (Главный корпус).
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке и на сайте федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет» www.tsu.ru.
Автореферат разослан «_» марта 2014 г.
Материалы по защите диссертации размещены на официальном сайте ТГУ:
http://www.tsu.ru/content/news/announcement_of_the_dissertaiions_in_the_tsu.php
Ученый секретарь диссертационного Середина Валентина
совета, доктор биологических наук, Петровна
профессор
г
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы. Одной из важнейших групп пресноводных гидробион-тов являются брюхоногие легочные моллюски (Pulmonata), рецентные представители которых объединены в составе отряда Lymnaeiformes (= Hygrophyla auct.), включающего несколько надсемейств (Старобогатов, 1967, 1970; Голиков, Старобогатов, 1988; Bouchet, Rocroi, 2005). Максимальное видовое разнообразие отряда наблюдается в водоемах умеренной зоны Северного полушария (Hubendick, 1962; Старобогатов, 1970), где его представители населяют практически все типы пресных и некоторые солоноватые водоемы. Pulmonata активно вовлечены в трофическую структуру пресноводных экосистем, являясь массовыми потребителями продукции высшей водной растительности и нитчатых водорослей (Зимбалевская и др., 1975; Цихон-Луканина, 1987). Практическое значение этих гидробионтов связано с их участием в жизненных циклах паразитических трематод в качестве промежуточных хозяев (Ги-нецинская, 1968; Круглое, 2005). Велико значение водных Pulmonata для биоиндикации загрязнений окружающей среды (Oehlmann, Schulte-Oehlmann, 2003). В последние годы возрос интерес к пресноводным моллюскам в контексте проблемы биологических инвазий и гомогенизации пресноводных фаун.
Учитывая большое экосистемное и прикладное значение пресноводных легочных моллюсков, актуальной задачей является инвентаризация фауны этой группы в разных регионах Земного шара, познание закономерностей их изменчивости, географического распространения, а также биотических отношений с представителями других групп гидробионтов. Однако до сих пор не все регионы одинаково исследованы в этом отношении. В рамках Голаркгаки лучше всего изучены легочные моллюски водоемов Европы, Дальнего Востока и Северной Америки. Пресноводная ма-лакофауна Сибири изучена слабее, несмотря на наличие в отечественной и зарубежной литературе целого ряда обобщающих трудов (Middendorff, 1851; Westerlund, 1877; Жадин, 1933,1952; Mozley, 1936; Старобогатов и др., 2004).
Отсутствие в литературе целостного представления о фауне Pulmonata водоемов Урала и Западной Сибири определило постановку целей и задач исследования.
Цслыо работы является изучение фауны легочных моллюсков водоемов Урала и Западной Сибири в таксономическом, зоогеографическом и экологическом аспектах.
Задачи исследования: 1. Выявить закономерности изменчивости таксономиче-ски значимых признаков пульмонат как основы для построения системы этих организмов;
2. Изучить систематическое положение и номенклатурный статус таксонов водных Pulmonata Урала и Западной Сибири;
3. Установить зоогеографическую структуру фауны водных Pulmonata Урало-Западно-Сибирского региона и выяснить пространственные закономерности изменчивости таксономического разнообразия водных легочных моллюсков;
4. Определить особенности географического распространения отдельных видов Pulmonata в пределах региона, а также приуроченность их к водоемам разного типа;
5. Реконструировать процесс исторического развития фауны Pulmonata водоемов Урала и Западной Сибири и оценить вклад инвазивных видов в её преобразование на современном этапе;
6. Выявить особенности фаун Pulmonata водоемов разного типа, а также установить количественные характеристики разнообразия конкретных фаун и ассамблей водных легочных моллюсков;
7. Разработать количественные критерии оценки степени редкости водных моллюсков применительно к Урало-Западно-Сибирскому региону.
Положения, выносимые на защиту:
1. Фауна водных легочных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) Урала и Западной Сибири представлена четырьмя семействами, 25 родами и 77 видами и в зоогеогра-фическом отношении характеризуется доминированием видов с европейско-югозападносибирским типом ареала.
2. Таксономические значимые признаки раковины и половой системы моллюсков на территории исследуемого региона подвержены географической изменчивости, которая носит клинальный характер и затрагивает как общие размеры раковины, так и её пропорции. При этом экофенотипическая изменчивость признаков раковины проявляется слабо и достоверно выявляется только с использованием статистических методов. «Экологические расы», связанные с воздействием условий среды на фенотип моллюсков, не обнаружены.
3. Видовое, родовое и семейственное богатство Pulmonata в водоемах региона отрицательно коррелирует с географической широтой, причем связь эта носит нелинейный характер. Максимальное число видов и родов легочных моллюсков обитает в водоемах, расположенных между 53 и 57° с.ш., при этом филогенетическое разнообразие фаун Pulmonata достоверно не коррелирует с широтой местности.
Научная новизна работы: Впервые проведен комплексный анализ изменчивости таксономически значимых признаков пресноводных легочных моллюсков, выявлены статистически достоверные закономерности экофенотипической и географической изменчивости признаков раковины и половой системы представителей семейств Lymnaeidae и Planorbidae, разработана классификация форм тератологической изменчивости раковины и копулятивного органа у пресноводных Pulmonata, на основе чего критически оценен потенциал использования этой группы в целях биоиндикации. Впервые проведено изучение таксономического положения эндемичных сибирских видов Lymnaeidae методами молекулярной систематики, по результатам филогенетического анализа предложена новая таксономическая структура этого семейства с выделением двух подсемейств (Lymnaeinae, Radicinae subfam.n.). С максимальной полнотой установлен видовой состав моллюсков отряда Lymnaeiformes в водоемах Урала и Западной Сибири, составлены карты их географического распространения в регионе, а также проведена количественная оценка приуроченности видов к отдельным типам водоемов. Впервые на материале крупного физико-
географического региона выявлены закономерности географической изменчивости таксономического разнообразия пресноводных легочных моллюсков и установлены вероятные факторы, её определяющие. Проведен зоогеографический анализ и разработана периодизация этапов формирования фауны Lymnaeiformes Урала и Западной Сибири, включая современный этап, характеризующийся проникновением в естественные и искусственные экосистемы чужеродных видов. Разработаны и применены на практике методы количественной оценки редкости пресноводных Pulmonata в географическом и экологическом аспекте. Впервые изучена пространственная изменчивость филогенетического разнообразия Lymnaeiformes, определены факторы, формирующие видовое богатство легочных моллюсков в водоемах различного типа.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты могут быть использованы для изучения процессов видообразования и формирования фаун пресноводных гидробионтов. Выявленные закономерности изменчивости Lymnaeiformes, а также результаты молекулярно-филогенетических исследований, имеют значение для построения системы этой группы животных на надвидовом и видовом уровнях, а также для создания определительных ключей. Данные о редких и инвазивных видах пресноводных Pulmonata необходимы для планирования охранных мероприятий и прогнозирования будущих изменений в экосистемах водоемов Урала и Западной Сибири. Полученные автором результаты были учтены при составлении Красной книги континентальных моллюсков Европы (Cuttelod et al., 2011), а также опубликованы в виде определителей пресноводных легочных моллюсков Урала (Хохуткин и др., 2009; Хохуткин, Винарский, 2013) и Западной Сибири (Андреева и др., 2010). Классификация форм тератологической изменчивости пресноводных моллюсков может быть использована в биоиндикационных исследованиях. Данные о видовом составе и географическом распространении отдельных видов Lymnaeiformes являются важным источником информации для специалистов в смежных областях знания - гидробиологов, паразитологов, палеонтологов. Полученные результаты могут применяться при разработке учебных курсов и учебных пособий по зоологии беспозвоночных, зоогеографии, гидробиологии.
Апробация работы. Результаты исследования доложены автором на международных конгрессах и совещаниях: 17th International Congress of UNIT AS MALACOLOGICA (World Congress of Malacology. 2010, Phuket, Thailand), IUCN workshop assessing the Red List status of the world's freshwater molluscs (2010, London) и XI International Congress on Medical and Applied Malacology (2012, Rio de Janeiro, Brazil), а также на Седьмом (XVI) совещании по изучению моллюсков (2006, Санкт-Петербург), Всероссийской конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (2002, Новосибирск), Четвертых чтениях памяти профессора В.В. Станчинского (2004, Смоленск), Всероссийской конференции «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (2001, Томск), Всероссийской конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Б.Г. Иоганзена и 80-летию открытия в ТГУ кафедры ихтиологии и гидробиологии (2011, Томск), Всероссийской
конференции «Проблемы и перспективы использования водных биоресурсов Сибири в XXI веке» (2008, Красноярск), Научно-практической конференции, посвященной 40-летию Висимского государственного природного биосферного заповедника (2011, Нижний Тагил), ежегодных молодежных научных конференциях в Институте экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург, 2003, 2005, 2007-2010, 2012). Заочно материалы диссертации представлены на международных конференциях «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (2003, Сыктывкар), «Mollusks of the Northeastern Asia and Northern Pacific: Biodiversity, Ecology, Biogeography and Faimal History» (2004, Владивосток), International Symposium of Malacology (2004, Sibiu, Romania), «Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century» (2005, Санкт-Петербург), «Животный мир Казахстана и сопредельных территорий» (2012, Алма-Ата), 18th International Congress of UNITAS MALACOLOGICA (World Congress of Malacology. 2013, Ponta-Delgada, Portugal).
Публикации. Результаты исследования отражены в 88 публикациях (не считая тезисов докладов), из которых 4 монографии и 19 статей в ведущих рецензируемых журналах, входящих в список ВАК РФ.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы и трех приложений. Объем рукописи составляет 547 страниц, список литературы содержит 667 источников, из них 328 на иностранных языках. Диссертация включает 245 рисунков и 72 таблицы.
Благодарности. Выполнение этой работы было бы невозможно без той поддержки, которую автор получал на разных этапах её выполнения от ведущих мала-кологов России и Украины: д.б.н., проф. Я.И. Старобогатова (г. Санкт-Петербург), д.б.н., проф. С.И. Андреевой (Омск), д.б.н. Н.И. Андреева (Омск), д.б.н. Т.Я. Ситниковой (Иркутск), д.б.н. В.Н. Долгина (Томск), д.б.н. В.В. Анистратенко (Киев), д.б.н. И.М. Хохуткина, д.б.н. Ю.И. Кантора (Москва), к.б.н. П.В. Кияшко (Санкт-Петербург), K.6.H. Е.В. Солдатенко (Смоленск), к.б.н. С.С. Крамаренко (Николаев). Чрезвычайно важной была многолетняя дружеская поддержка М.Е. Гребенникова (Екатеринбург).
Автор признателен коллегам, помогавшим в сборах пресноводных моллюсков, а также предоставивших собственные сборы моллюсков из различных местностей Западной Сибири и других регионов. В первую очередь это сотрудники различных научных учреждений г. Омска к.б.н. Н.П. Винарская, к.б.н. Е.А. Лазуткина, к.б.н. А.Н. Красногорова, к.б.н. A.B. Каримов, к.б.н. Е.В. Голованова, к.б.н. Б.Ю. Кассал, к.б.н. О.И. Коробов, к.б.н. A.B. Свердлова, И.Е. Казанцев, а также коллеги из других городов к.б.н. Ю.В. Беспалая (Архангельск), к.б.н. Н.В. Холмогорова (Ижевск), k.6.h. В .А. Ткачев (Миасс), к.б.н. Е.А. Сербина (Новосибирск), к.б.н. A.B. Удалой, K.6.H. A.C. Панин (Томск), к.б.н. A.B. Убасышн (Павлодар), к.б.н. М.О. Сон (Одесса), к.б.н. Д.В. Матафонов (Улан-Удэ), к.б.н. A.A. Широкая (Иркутск), Д.М. Палатов (Москва), И.О. Нехаев (Мурманск), О.С. Шишкоедова (Челябинск).
Неоценимую помощь в организации полевых работ автору оказали д.б.н., проф. П.В. Матекин (Москва), д.б.н. М.Г. Малькова, д.б.н. В.В. Якименко (Омск), П.В.
Чащин (Миасс), к.б.н. A.B. Соколов, к.б.н. Н. Соколова, к.б.н. В.Г. Штро (Лабытнан-ги), д.т.н., проф. A.M. Адам (Томск), к.г-м.н. CA. Гуськов (Новосибирск), к.б.н. Д.В. Матафонов, к. г-м. н. М.А. Зуйков (Rimouski, Quebec Province, Canada), E.M. Бабушкин (Угут), Д.М. Палатов (Москва).
Автор признателен своим зарубежным коллегам за плодотворные дискуссии по разным вопросам систематики и зоогеографии моллюсков, обмен малакологическим материалом и литературными источниками. Неоценимая помощь в этом отношении была оказана П. Глоэром (Р. Glöer, Hetlingen, Germany), К. Шнибс (К. Schniebs, Dresden, Germany), К Альбрехтом (Giessen, Germany), С. Мас-Кома (S. Mas-Coma, Valencia, Spain), Т. фон Прошвицем (Т. von Proschwitz, Göteborg, Sweden), M. Нова-ком (М. Novák, Kromerziz, Чехия). Проведение молекулярно-филогенетических исследований, а также получение фотографий радул прудовиков на сканирующем электронном микроскопе стали возможны благодаря помощи К. Шнибс, А. Рейман-на, А. Хундсдёрфер (Дрезден). Помощь в освоении программы TaxBioDiv и консультации по методам количественной экологии сообществ оказал проф. Б.Р. Краснов (Ben-Hurion University, Israel).
Работа с музейными коллекциями была бы невозможна без бескорыстной помощи музейных работников. Хотелось бы высказать глубокую признательность JI.JI. Ярохнович (ЗИН), Н.Г. Ерохину и М.Е. Гребенникову (Екатеринбург), Т.Ф. Кошеле-вой (Омск), А. Варену (А. Waren, Стокгольм) и Т. фон Прошвицу (Гетеборг) за помощь при работе с мал экологическими коллекциями.
Организационную и финансовую поддержку на разных этапах выполнения исследований автор получал от руководства Омского государственного педагогического университета. Выполнение работы было поддержано грантами Министерства образования и науки РФ (Государственное задание Министерства образования и науки РФ по теме «Моллюски как компонент биологического разнообразия и показатель состояния пресноводных экосистем Урала и Западной Сибири», № госрегистрации 4.2326.2011), а также Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 08-05-00957-а, 12-04-09502_моб_з, 12-04-98056-р_сибирь_а, 12-04-31564_мол_а).
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА УРАЛО-ЗАПАДНО-СИБИРСКОГО РЕГИОНА И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЕГО МАЛАКОФАУНЫ
Раздел 1.1 посвящен истории изучения пресноводных легочных моллюсков Урала и Западной Сибири, начиная с 1829 г. Охарактеризован вклад крупнейших исследователей малакофауны региона (А.Ф. Миддендорф, К.А. Вестерлюнд, В.И. Жадин, Я.И. Старобогатов, Б.Г. Иоганзен). В соответствии со взглядами Я.И. Ста-робогатова и его школы подкласс Pulmonata представлен в водоемах Урала и Западной Сибири 97 видами, принадлежащими 14 родам и 5 семействам (Старобогатов и др., 2004; Кантор, Сысоев, 2005).
В разделе 1.2 дается физико-географическое описание района исследований с упором на гидрологические и гидрохимические характеристики внутренних водоемов, экологически значимые для моллюсков. Рассматривается история формирования водных экосистем Предуралья, Урала и Западной Сибири в палеоген-четвертичное время.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Общий объем использованного материала составил 110347 экз. Собственные сборы автора выполнены в период 1996—2012 гг. в различных районах Урало-Западно-Сибирского региона. Всего за указанный период было собрано более 72000 экз. водных легочных моллюсков.
В 1996-2012 гг. в различных регионах Урала и Западной Сибири по стандартным методикам (Жадин, 1960) было обследовано 517 водоемов различного типа (табл. 1), из которых в 441 были взяты количественные и качественные пробы пресноводных пульмонат.
Сравнительный малакологический материал для изучения изменчивости и систематики Ри1шопа1а был собран автором в различных водоемах Палеарктики, расположенных вне Урало-Западно-Сибирского региона (Иркутская область, Бурятия, водоемы Западной Монголии). Сборы материала из водоемов Европы выполнены в Германии, Белоруссии и Брянской области Российской Федерации.
Таблица 1
Географическое расположение и экологическая характеристика обследованных водоемов (приведено число водоемов каждого типа)
Тип водоема Географическое расположение водоемов Всего
Предуралье и Урал Западная Сибирь
Проточные постоянные 11 174 185
Проточные временные - 12 12
Непроточные постоянные 18 223 241
Непроточные временные 2 77 79
Всего: 31 486 517
Помимо собственных сборов, изучены коллекции пресноводных моллюсков Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Музея Института экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург), НИИ биологии и биофизики при Томском государственном университете, Объединенного историко-краеведческого музея (г. Омск), Göteborgs Naturhistoriska Museet (Гётеборг, Швеция), Naturhistoriska Riksmuseet (Стокгольм, Швеция) и Senckenberg Naturhistorische Sammlungen Dresden / Museum für Tierkunde (Дрезден, Германия). Также использованы материалы частной малакологической коллекции Р. Glöer'a (Hetlingen, Germany). Все материалы указанных коллекций просмотрены автором лично. Во всех случаях, когда это было
возможно, изучены типовые серии видов Pulmonata, обитающих в водоемах Урала и Западной Сибири.
Определение видовой принадлежности моллюсков проводилось по признакам раковины и половой системы с использованием определителей и монографий (Geyer, 1927; Ehrmann, 1933; Жадин, 1933, 1952; Hubendick, 1951; Старобогатов, 1977а; Meier-Brook, 1983; Стадниченко, 1990, 2004; Богатов, Затравкин, 1990; Jackiewicz, 1998; Glöer, 2002; Glöer, Meier-Brook, 2003; Taylor, 2003; Старобогатов и др., 2004; Круглов, 2005), а также ряда статей, посвященных частным вопросам систематики пресноводных Pulmonata (Jackiewicz, 1959; Hudec, Brabenec, 1966; Лазарева, 1967a, б; Давыдов и др., 1981; Круглов, Старобогатов, 1981, 19836,1984а, б, 1985а, б, 1986, 1989, 1991; Kruglov, Starobogatov, 1985, 1993а, b; Старобогатов и др., 1989; Prozorova, Starobogatov, 1996, 1997; Круглов, Солдатенко, 1997, 2000; Soldatenko, Starobogatov, 2000; Прозорова, 2003; Солдатенко, Старобогатов, 2004; Glöer, Meier-Brook, 2008 и др.).
Промеры раковин и вскрытия моллюсков проводились по стандартным методикам (Старобогатов и др., 2004; Круглов, 2005). Для изучения онтогенетической изменчивости признаков раковины промерено 2166 раковин, принадлежащих 8 видам Pulmonata. Географическая изменчивость изучалась на выборках, собранных на территории Западной Сибири в широтном интервале от 50 до 68° с.ш. При изучении географической изменчивости было промерено 8811 раковин шести видов. В ходе работы было вскрыто 3230 экз. моллюсков, принадлежащих к 64 видам. Исследовалось строение проксимальных частей мужского и женского отделов половой системы, в первую очередь - совокупительного аппарата, а также семяприемника и его протока, матки и провагины.
Использованы стандартные методы вариационной статистики (Лакин, 1990), а также ряд алгоритмов многомерной статистики — дискриминантный анализ, канонический анализ, кластерный анализ, анализ главных компонент (Ким и др., 1989). Для расчета корреляции использовался непараметрический коэффициент Спирме-на (rs). Все расчеты проводились в программах STATISTICA 6.0 и PAST 2.0.
Применялись также специальные биометрические алгоритмы. Для оценки величины трансгрессии рядов изменчивости близкородственных видов использован коэффициент CD (Загороднюк, 2004). Для оценки величины межвыборочной трансгрессии по нескольким признакам использовался производный коэффициент CD5, определяемый как среднее арифметическое из 5 наибольших значений CD, рассчитанных для отдельных признаков. В качестве интегральной меры морфологических различий между отдельными особями, популяциями применялась метрика фенотипического расстояния Н. Бейли (1970).
Молекулярно-тахсономические исследования проведены в сотрудничестве с коллективом малакологов из Senckenberg Naturhistorische Sammlungen Dresden (Германия). Личный вклад автора состоял в сборе моллюсков из водоемов Урала и Западной Сибири, его видовой идентификации и таксономической интерпретации полученных результатов. Экстракция ДНК, её секвенирование и выравнивание по-
следовательносгей проводились по стандартным методикам квалифицированным инженером-лаборантом. В работе использованы четыре стандартных молекулярно-генетических маркера: два ядерных (ITS-1, ITS-2) и два митохондриальных (COI, cyt-b). Поскольку темпы мутирования митохондриальной и ядерной ДНК различны, их параллельное использование позволяет выявить разные этапы внутривидовой дивергенции. Критерием оценки качества филогенетических гипотез служили результаты бутстреп-анализа, а также степень конгруэнтности топологии деревьев, построенных на основе ядерных и митохондриальных последовательностей.
В соответствии с зоогеографическим районированием Палеарктики, разработанным Я.И. Старобогатовым (1986), водоемы Урала и Западной Сибири принадлежат шести малакофаунистическим провинциям: Печорской (ПЕЧ), Волжско-Камской (ВК), Мезенской (МЕЗ), Иртышской (ИРТ), Среднеобской (СОБ) и Нижнеобской (НОБ). Для каждого из этих выделов был установлен видовой состав легочных моллюсков, послуживший основой для дальнейшего анализа. Были также использованы данные о видах жаберных гастропод (подкласс Pectmibranchia), обитающих в водоемах каждой провинции. Они были любезно предоставлены С.И. Андреевой и Е.А. Лазуткиной.
Для выявления закономерностей географической изменчивости таксономического богатства пресноводных Pulmonata использован метод широтных интервалов (Roy et al., 1998,2000). Весь регион был разделен на два субрегиона - европейский (Предуралье и водоемы западного макроскпона Уральского хребта) и азиатский (Западная Сибирь и водоемы восточного макросклона Уральского хребта). Затем территория этих субрегионов была разделена на широтные интервалы, равные 1° дуги, начиная от 50°. Общая протяженность территории, охваченной таким делением, составила >2500 км по меридиану.
Климатологические данные взяты то электронной базы данных WorldClim (www.worldclim.org) с помощью ГИС-программы DIVA-GIS version 7.5.0.0. (www.diva-gis.org).
Для каждого широтного интервала и каждой конкретной фауны рассчитывался ряд показателей: видовое (ВБ) и родовое (РБ) богатство, филогенетическое разнообразие и коэффициент своеобразия - доля видов внеевропейского происхождения в составе фауны. Последний показатель использован при рассмотрении процессов формирования малакофауны Западной Сибири.
При определении степени сходства малакофаун отдельных малакофаунистиче-ских провинций, широтных интервалов и КФ был использован индекс сходства, предложенный А. Очиаи.
Для расчета филогенетического разнообразия фаун и сообществ моллюсков использован индекс таксономической обособленности Std, предложенный Р. Пуле-ном и Д. Муйо (Pulin, Mouillot, 2003). Расчеты Std проведены с помощью программы TaxoBiodiv2 (www.otago.ac.nz/zoology/downloads/poulin/TaxoBiodiv2).
Для изучения экологии отдельных видов Pulmonata и распределения их по водоемам разного типа создана электронная база данных в формате Microsoft Excel
for WINDOWS, в которую внесены данные о видовом составе и численности пресноводных легочных моллюсков в 579 водоемах региона. Гидрологические данные по водоемам были взяты из Государственного водного реестра РФ, а также из справочников (Доманицкий и др., 1971; Филонец, Омаров, 1974).
Приуроченность видов моллюсков к отдельным типам местообитаний определялась с помощью показателя F¡, разработанного Я. Экландом (0kland, 1990) специально для пресноводных гастропод. Расчет приуроченности проведен только для тех видов, которые встречены в 10 и более местообитаниях.
В соответствии с рекомендацией П. Джиллера (1988), для обозначения совокупности видов пресноводных Pulmonata, обитающих в одном водоеме, использован термин «ассамблея» (assemblage).
Для каждой ассамблеи были рассчитываны следующие показатели альфа-разнообразия: 1) Таксономическое (видовое, родовое, семейственное) богатство определялось как число таксонов данного ранга в составе ассамблеи; 2) Разнообразие ассамблей определялось с помощью информационного индекса Шеннона (Н'); 3) Поскольку значения Н' зависят как от числа видов в водоеме, так и от распределения их обилий, его значения были нормированы с помощью индекса выровнен-ности Пиелу; 4) Филогенетическое разнообразие с помощью индекса Std-
Для оценки степени редкости отдельных видов Pulmonata в регионе использован оригинальный индекс спорадичности (Винарский, 2012). Для его расчета вся территория исследуемого региона, расположенная между 50° и 75° с.ш. в направлении с юга на север и между 50° и 90° в.д. в направлении с запада на восток, была разделена на 40 квадратов с длиной стороны, равной 5 градусам дуги. Затем для каждого вида моллюсков определялось число квадратов, в которых этот вид достоверно зарегистрирован, а также число известных местообитаний вида в каждом из квадратов. Вторая величина переводилась в баллы по следующей схеме: 1-5 нахождений - 1 балл; 6-10 нахождений - 2 балла; 11-15 нахождений - 3 балла; 1620 нахождений - 4 балла; 21 и более нахождений - 5 баллов.
С территории одиннадцати квадратов достоверные находки легочных моллюсков не известны. Поэтому «эффективное» число квадратов, обозначаемое здесь как N, равно 29.
Индекс спорадичности (1сп) определяется как:
Icn = Sni/N'x 100%, где n¡ - число местообитаний данного вида (в баллах) в i-ом квадрате. N' — максимально возможное число баллов, получаемое при условии, что вид представлен в каждом квадрате двадцатью и более местообитаниями. Поскольку N = 29, то N' равно 145 (29 х 5).
Значения 1Сп для всех видов обрабатывались методом кластерного анализа. В качестве правила объединения избран метод Уорда.
Оценка экологической редкости (обилия) пульмонат проводилась с помощью системы баллов по ограниченной сверху логарифмической шкале Ю.А. Песенко (1982).
Глава 3. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИЗУЧЕНИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ПОЛОЖЕНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ ЛЕГОЧНЫХ МОЛЛЮСКОВ
Глава носит обзорно-аналитический характер и посвящена осмыслению современных подходов к изучению изменчивости и построению системы моллюсков на уровне рода и ниже.
В работе принята оригинальная классификация явлений изменчивости, разработанная с учетом биологической специфики легочных моллюсков (Винарский, 2013). В ней выделяются типы, аспекты и уровни изменчивости. Под типом изменчивости понимается разнокачественность особей по признакам, принадлежащим одной из независимых функциональных систем, из которых складывается организм животного. Эти функциональные системы характеризуются независимой изменчивостью признаков и отсутствием скоррелированности друг с другом (Черепанов, 1986). У Ьутпае1Гогте8 выделены четыре типа изменчивости: конхологический, анатомический, генетический, кариологический. Аспектом изменчивости называется специфическая форма её проявления в пространстве или времени. Выделяются онтогенетический, экофенотипический, географический и тератологический аспекты изменчивости. Наконец, под уровнем изменчивости понимается тот уровень организации живой материи, на котором проявляется изменчивость признаков. Можно говорить об индивидуальном (организменном), популяционном, внутривидовом (разнокачественность популяций одного вида) и надвидовом (изменчивость при сравнении разных видов одного рода) уровнях.
Биологическая специфика Ьупшае1&)гте5 определяет и операциональные критерии, по которым определяется таксономический ранг изучаемых групп. Анализ теоретической литературы по вопросам систематики позволил разработать систему таких критериев, применимых к пресноводным легочным моллюскам.
Предложено следующее операциональное определение категории рода - группа родственных видов, имеющая голофилетическое (монофилетическое в узком смысле) происхождение, характеризующаяся единством адаптивной зоны и морфологической гомогенностью. Гомогенность определяется как более или менее близкое сходство по признакам раковины, а также единообразие в строении половой системы (различия носят количественный, а не качественный характер).
Для более или менее однозначного определения границ видов пресноводных Ри1топа1а предложена следующая система критериев:
1. Критерий достоверности морфологических различий Я.И. Старобогатова: обнаружение статистически достоверных различий между синтопичными сериями особей по двум и более независимым признакам является критерием их принадлежности к генетически обособленным и морфологически диагностируемым совокупностям организмов - видам. Если привлечение более чем одного независимого признака по каким-то причинам невозможно, можно использовать данный критерий в форме презумпции: две достоверно различающиеся хотя бы по одному признаку серии совместно обитающих особей следует считать самостоя-
тельными видами до тех пор, пока не показано обратное. Отсутствие достоверных различий между предполагаемыми видами в условиях синтопии свидетельствует об их недиагностируемости. Такие виды были исключены нами из состава пресноводной малакофауны Урала и Западной Сибири.
2. Критерий молекулярной дивергенции, основанный на определении генетической дистанции между предполагаемыми видами, то есть выражаемой в процентах меры количественных различий между двумя парами гомологичных последовательностей ДНК. Эмпирическим путем может быть установлен диапазон значений генетической дистанции, разделяющий «хорошие» виды пульмонат. Затем этот диапазон может использоваться как система отсчета для определения ранга таксонов с сомнительным статусом.
3. Критерий обособленности ареалов. Наличие обособленного ареала — фундаментальное свойство биологического вида. Поэтому обнаружение несовпадения (полного или частичного) ареалов сравниваемых форм может служить косвенным свидетельством их видовой самостоятельности.
4. Критерий экологической специфичности. В соответствии с правилом Гаузе, близкородственные виды пресноводных пульмонат при совместном обитании должны быть экологически обособлены. Факт такой обособленности может служить косвенным показателем видовой самостоятельности изучаемых форм.
В качестве операционального определения подвида выбрано следующее. Подвиды - это аллопатрические внутривидовые группировки, характеризующиеся морфологической обособленностью и отсутствием репродуктивной изоляции. Генетическая дистанция между подвидами существенно ниже, чем дистанция, разделяющая «хорошие» виды.
Глава 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ТАКСОНОМИЧЕСКИ ЗНАЧИМЫХ ПРИЗНАКОВ ПРЕСНОВОДНЫХ ЛЕГОЧНЫХ МОЛЛЮСКОВ
Анализ онтогенетической изменчивости признаков раковины позволил установить, что возрастание её размеров у всех исследованных видов происходит нелинейно, что объясняется аллометрическим типом роста. Значения почти всех индексов, выражающих пропорции раковины, в том числе и традиционно используемых для видовой диагностики, достоверно коррелируют с размером раковины и числом её оборотов, что сильно ограничивает их практическое применение.
У всех видов с плоскоспиральной раковиной изменение признаков во времени происходит в одном и том же направлении. Так, относительная высота раковины и высота устья снижаются, в то время как индекс внутренних оборотов увеличивается. У видов с турбоспиральными раковинами (Ьутпаеа) единого направления изменения индексов во времени не выявлено.
При поиске признаков, наиболее эффективных для видовой таксономии и диагностики моллюсков, нужно знать, какие из признаков раковины наиболее, а какие наименее варьируют на внутрипопуляционном уровне. У всех изученных видов Ьутпае1Согтез внутрипопуляционные коэффициенты вариации индексов обычно
не превышают 20%, что соответствует умеренной или слабой вариации. У тур-боспиральных раковин наиболее изменчивы индексы, связанные с размерами устья, а у плоскоспиральных форм - индекс внутренних оборотов, отражающий относительную скорость нарастания раковины. По нашему мнению, эти индексы не должны использоваться ни при описании новых видов, ни при составлении диагностических таблиц.
Чтобы оценить степень воздействия локальных условий обитания (экофеноти-пическая изменчивость) на признаки раковины, были рассчитаны значения индекса CD5 у выборок четырех видов моллюсков, взятых из однотипных и разнотипных местообитаний. Во всех случаях, выборки из однотипных водоемов оказались фе-нотипически более сходными, чем выборки из разнотипных местообитаний (рис. 1). Однако эти различия носят чисто статистический характер и визуально практически незаметны.
О 1.05 О
0.90 0.85 0.80
Q 1,е и
А
рачнотинные однотипные
В
разнотипные однотипные
разнотипные однотипные
разнотипные
■ Среднее значение CDs □ ±SD Щ ±1,96*SD
Рис. 1. Средние фенотипические дистанции (CD5) между выборками из однотипных и разнотипных водоемов. А - Planorbis planorbis\ Б - Lymnaeafragilis; В - Lymnaea auricularia; Г - Planorbarius comeus. SD - среднеквадратическое отклонение
Нередко указывается, что у пресноводных моллюсков формируются «экологические расы» в зависимости от условий существования, например, озерные, речные, прудовые формы одного и того же вида (Baker, 1928; Жадин, 1952). Чтобы проверить это предположение, был проведен дискриминантный анализ изменчивости четырех модельных видов (L. fragilis, L. stagnalis, Planorbarius corneus, Planorbis planorbis) из водоемов разного типа. Ни у одного из видов не удалось обнаружить четко диагностируемых и статистически подтвержденных локальных рас. Например, у вида L. fragilis моллюски из водоемов разного типа формируют единое облако точек в плоскости двух канонических осей (рис. 2). Такая же картина обнаружена у близкородственного вида L. stagnalis. Считалось, что этот вид представлен двумя «экологическими» подвидами, один из которых приурочен к обитанию в постоянных, а другой - в полупостоянных и временных водоемах. Однако анализ изменчивости на крупных выборках показал, что тип водоема не оказывает серьезного влияния на морфологию раковины, и дискретные диагностируемые подвиды выделены быть не могут.
Таким образом, концепция экологической расы применительно к пресноводным легочным моллюскам оказывается несостоятельной.
Географическая изменчивость размеров раковины и её пропорций была выявлена нами у всех исследованных в этом отношении видов. Ранее многие авторы отрицали её существование у пресноводных Pulmonata, основываясь на предположении о том, что влияние локальных условий обитания на морфологию раковины нивелирует географические тренды изменчивости (Mozley, 1935; Hubendick, 1951; Russell-Hunter, 1978). По нашим данным, этот эффект можно признать несущественным.
6 4 2 О
I
ос
-2 -4 -6 -8
-4 -2 0 2 4
Rootl
Рис. 2. Расположение особей L. fragilis из водоемов разного типа в плоскости первой и второй канонических осей
о
* L
* Равнинные озера
а Реки о □
+ Горные озера о
л Пойменные
° Временные
Размеры раковины у всех изученных видов моллюсков в Западной Сибири сокращаются в направлении с юга на север (рис. 3), что соответствует так называемому «противобергмановскому правилу», часто выявляемому у беспозвоночных (Винарский, 2013). Это хорошо заметно даже визуально, при сопоставлении раковин из географически удаленных выборок (рис. 4). Поскольку рост пойкилотерм-ных животных температурно-зависим, вероятной причиной сокращения размеров к северу является сокращение продолжительности теплого сезона в высоких широтах. Аналогично, с широтой меняются и коэффициенты аллометрических уравнений, описывающие рост раковины моллюсков. В результате можно наблюдать, по крайней мере у ряда видов, значительные изменения хабитуса раковин из северных популяций по сравнению с южными. В целом, в направлении с юга на север раковина становится стройнее, завиток её - относительно выше, а высота последнего оборота при этом остается постоянной (см. рис. 4). Пропорции устья также не меняются. Это отражается в географической изменчивости морфометрических индексов раковины (табл. 2).
3 50 i
\ •
О О
Ч ч
А .¡.i. * >
48 50 52 54 56 58 60 62 64
Географическая широта, град
ь
...
-и.
....
о о •
О
48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 Гссмрафическая широт«, град
I"
\
4
• \
■ ч чч ■
ч
В ,1.1, ч! -ч ч х
\
5 - средние размеры ■ - максимальные размеры
Рис. 3. Широтные изменения средних и максимальных размеров раковин L.fragilis (A), L. terebra (Б) и Р. planorbis (В) в Западной Сибири
50
55
58
133
Рис. 4. Раковины L. terebra из различных местообитаний Западной Сибири. Значения мор-фометрических индексов раковин близки к средним значениям в данной местности. Указана географическая широта местности на которой были собраны раковины. Принадлежность всех особей одному виду подтверждена генетически (Винарский и др., 2011). Масштабная линейка 2 мм
Таблица 2
Корреляция между географической широтой и средними значениями морфометрических индексов у видов семейства Lymnaeidae в Западной Сибири. Достоверные значения г. выделены
полужирным
Индекс* Значения г5(в скобках значения р)
L fragilis (ШИ)** L. fragilis (ОМ)** L. terebra (ШИ) L. terebra (ОМ)
ШР/ВР 0,70 (0,002) -0,39 (0,005) 0,65 (0,006) -0,42 (0,009)
ВЗ/ВР 0,80 (0,0002) 0,34 (0,01) 0,67 (0,004) 0,47 (0,004)
ВПО/ВР -0,93 (0,000) -0,56 (0,000) -0,63 (0,009) -0,63 (0,000)
ВУ/ВР -0,89 (0,0001) -0,50 (0,000) -0,52 (0,04) -0,35 (0,04)
ВУ/ИГУ 0,51 (0,04) -0,35 (0,01) -0,12(0,65) -0,11(0,51)
*ВР - высота раковины; ШР - ширина раковины; ВЗ - высота завитка; ВПО - высота последнего оборота; ВУ - высота устья; ШУ - ширина устья. **ШИ - расчеты по широтным интервалам; ОМ - расчеты по отдельным местообитаниям.
Таким образом, и размеры раковины, и её пропорции у изученных видов подвержены клинальной изменчивости. Крайние формы изменчивости раковины, соответствующие противоположным концам клины, статистически достоверно различаются, но в географическом пространстве они связаны непрерывным рядом переходных форм. В этом случае приходится отказаться от применения концепции подвида, так как при клинальной изменчивости однозначно провести границу между подвидами невозможно.
Тератологическая изменчивость проявляется в развитии уродств и аномалий в строении раковины. Изучив большое количество выборок разных видов, нами была разработана типология аномалий в строении раковины прудовиков и катушек и определены частоты встречаемости отдельных видов аномалий.
У прудовиков выделено шесть типов аномалий раковины, частота проявления которых резко различается между видами и родами семейства. Максимальная частота аномалий внутри популяции достигает 81,4%. У катушек разнообразие типов аномалий раковины несколько меньше (четыре типа), и частота их проявления го-
раздо ниже, чем у прудовиков. Максимальная популяционная частота аномалий у катушек составила 11,3%.
Потенциал использования аномалий раковины для биоиндикации оказался весьма ограничен. Однозначная связь между частотой и многообразием аномалий и степенью загрязнения водоема не выявлена. У такого вида, как L. auricularia, частота конхологических аномалий в водоемах из городской черты была в 3,3 раза ниже, чем в водоемах из условно чистых районов. У L. fragilis, из десяти местообитаний, расположенных в зонах, подверженных радиоактивному загрязнению, аномальные особи обнаружены только в трех. И наоборот, сравнительно высокие частоты аномалий обнаружены в популяциях этих видов из условно чистых местообитаний, таких, как водоемы Ильменского заповедника (Южный Урал).
Изменчивость таксономически значимых анатомических признаков изучалась на органах, относящихся к мужской и женской половой системам моллюсков. Для Lymnaeiformes большое значение для видовой таксономии и диагностики имеет индекс копулятивного аппарата (ИКА) - соотношение длин препуциума и мешка пениса (Круглов, 2005). Коэффициенты вариации ИКА внутри популяций невысоки и редко превышают 20%. но при сравнении морфологии копулятивного аппарата на межпопуляционном уровне оказалось, что в разных выборках значения ИКА могут очень сильно различаться, что можно показать на примере L. terebra (рис. 5), у которого данный признак подвержен географической изменчивости. Корреляция между значениями ИКА и широтой в Западной Сибири отрицательная и статистически достоверная (rs= -0,73; р=0,004).
I 1,35
1,30 1,25 1,20 1Д5 1,10 1,05 1,00
50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 Географическая широта, град
Рис. 5. Зависимость значений ИКА L. terebra от географической широты местности в Западной Сибири. Каждая точка соответствует среднему значению в отдельной выборке
В целом, у широкораспространенных и экологически пластичных видов Pul-monata пропорции копулятивного аппарата меняются настолько сильно, что этот индекс непригоден для надежной видовой идентификации отдельно взятой особи, но средние выборочные значения ИКА могут иметь определенное таксономическое значение. Близкородственные виды моллюсков как правило достоверно различаются по средним значениям ИКА, но полный хиатус по этому признаку отсутству-
ет (рис. 6), поэтому значительная доля особей не может быть достоверно определена на основе пропорций копулятивного аппарата.
0.70 0,78 0,85 0,93 1,01 1,08 1,16 1.23 1,31 1.38
ИКА
Рис. 6. Распределение значений ИКА у Ь. аипси!апа и Ь. рагаряШа. Объединены особи из всех выборок каждого вида
Также сильно варьирует внутри вида и строение фрагментов женской половой системы, в частности, форма и размеры семяприемника, относительная длина его протока.
Нам не удалось обнаружить никаких межвидовых различий в строении радулы моллюсков, что подтверждает давно известный факт низкой таксономической значимости этого признака (НиЬешИск, 1951; Шилейко, 1972).
Генетическая изменчивость легочных моллюсков изучалась на модельном виде Ьутпаеа ЬаШса, широко распространенном в Палеарктике. Отдельные особи этого вида либо полностью идентичны по нуклеотидным последовательностям, либо отличаются меж собой небольшим числом (1-13) нуклеотидных замещений. Изучение митохондриального генома (маркер суг Ь) выявило в пределах вида 26 различных гаплотипов, мутационное расстояние между которыми составляет 1-5 замещений (рис. 7). При этом наивысшая степень генетической дифференциации выявлена между особями, собранными в одном регионе (Германия, Баден-Вюртгемберг), в то время как один и тот же гаплотип может встречаться у особей, живущих в очень удаленных местообитаниях. Так, идентичный гаплотип выявлен у 14 особей, происходящих из нескольких местностей в Германии, Казахстана, а также Швеции. Особи из Северного Казахстана оказались полностью идентичны по мтДНК особям из Швеции, обитающим вблизи типового местонахождения вида Ь. ЬаШса. Моллюски этого вида из Томской области отличаются от особей, собранных в водоемах Франции и Швейцарии, только одним нуклеотидным замещением (рис. 7).
Географическое положение вдаорок | Германия (Северным Pciiii - Всстфалия) | Казахстан Щ Германия (Меклеиберг-Ворпоммен) Щ Швеции Германии (Шдепмн-Холштайк) Германии (Гамбург) H Германия (Саксония) Германия (Бавария) Германия (Баасн-Вюрттемберг)
Западная Сибирь (Томская оба ) Щ Хорватия | Франции | Швейцария ■ Испания
Рис. 7. Генеалогическая сеть гаплотипов мтДНК Ь. ЬаНЫса. Окружности соответствуют отдельным гаплотипам. Цифры внутри окружностей соответствуют числу особей - носителей данного гаплотипа. Цифры над ветвями соответствуют числу мутационных замещений между гап-лотипами (По: 8сЬшеЬэ, Ушагай, бШег, НипскйоегГег, 2011, с изменениями)
Усредненные генетические расстояния между таксонами у Ьуггтае1&>гте8 приблизительно коррелируют с их рангом. По нашим данным, наивысшие генетические дистанции разделяют виды, принадлежащие разным семействам (табл. 3). Эволюционное расстояние между ними, рассчитанное на основе последовательностей су! Ь, составляет, в среднем, 28,8%. Наименьшим генетическим расстоянием разделены подвиды одного вида (около 2%).
Таблица 3
Генетические дистанции между отдельными таксонами Lymnaeiformes. Рассчитаны на
Таксономический ранг Маркер Генетическая дистанция* Источник данных
Подвиды вида Ьутпаеа (аипса cyt-b 0,02 Vinarski et al., 2012
Виды подрода Согуш1апа cyt-b 0,175
Виды подрода Ьутпаеа cyt-b 0,08
Виды подрода Реге^апа cyt-b 0.09-0,14 0,11±0,02 Schniebs et al., 2011
Виды подрода Йа^/со/а cyt-b 0.160-0.194 0,174±0,02 Schniebs et al., 2012
Виды разных подродов рода Ьутпаеа cyt-b 0,166-0,280 0,231±0,03 Vinarski et al., 2011
COI 0,143-0,199 0,165±0,02
Виды разных родов Ьутпае1с1ае cyt-b 0,131-0,283 0,218±0,05
COI 0,121-0,172 0,152±0,02
Виды рода Аеп1£тотрЫ$со1а cyt-b 0,09
Виды разных семейств Ьутпаегйэгтез cyt-b 0,260-0,331 0,288±0,02
COI 0,158-0,190 0,174±0,01
' В числителе - диапазон изменчивости признака, в знаменателе - среднее значение ±а.
Глава 5. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПРЕСНОВОДНЫХ PULMONATA УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
В главе критически рассмотрены имеющиеся литературные данные о таксономическом положении видов Lymnaeiformes, обитающих в регионе, а также представлены оригинальные данные, касающиеся построения системы на родовом, подродовом и видовом уровнях. Теоретической основой исследования послужила система операциональных критериев рода, вида и подвида (см. главу 3).
В состав фауны пресноводных легочных моллюсков Урала и Западной Сибири входят представители четырех семейств. Семейство Acroloxidae представлено единственным видом Acroloxus lacustris (L.). Ранее считалось, что в регионе обитают три близкородственных вида этого рода, но многомерный анализ их изменчивости показал, что они не могут быть достоверно диагностируемы.
Семейство Lymnaeidae (прудовиковые) представлено в водоемах региона наибольшим числом видов. Филогенетический анализ палеарктических видов семейства, проведенный на основе 30 морфологических признаков, позволил выделить два основных ствола, один из которых составляют подрода Myxas, Peregriana и Radix, а второй - все остальные таксоны (рис. 8).
Рис. 8. Консенсусное древо палеарктических Lymnaeidae (50% majority rule), суммирующее 1800 элементарных деревьев, построенных на основе анализа 30 морфологических признаков. Названия родов и подродов даны по Н.Д. Круглову (2005). В качестве внешней группы использован род Planorbarius
Для независимой проверки этой гипотезы были реконструированы родственные отношения между 15 видами Lymnaeidae, принадлежащих различным родам и подродам, методами молекулярной филогенетики. Была получена серия из восьми наилучших деревьев, различающихся как по использованному для их построения
гену-маркеру, так и по статистическому алгоритму, лежащему в основе построения деревьев. Общая топология всех дендрограмм соответствовала топологии консен-сусного дерева (см. рис. 8). Отдельные терминальные кластеры в большинстве случаев согласуются с системой, разработанной на основе морфологических данных (Кпщ1оу, Starobogatov, 1993а, Ь; 1ас1ае\УЮ2, 1998). Выдвинутая выше гипотеза о существовании двух базовых стволов в филогении Ьутпае1ёае нашла подтверждение в пяти случаях из восьми независимо от набора подродов, включенных в анализ (рис. 9). Бутстреп-поддержка этой гипотезы в разных дендрограммах составила от 51 до 100%.
Рис. 9. Гипотезы о филогенетических отношениях палеарктических видов Lymnaeidae. А -маркер ITS-2, метод максимальной парсимонии; Б - маркер cyt b, метод максимального правдоподобия; В основаниях узлов приведены значения бутстреп-поддержки. Стрелками указаны особи из водоемов Урала и Западной Сибири. (По: Vinarski et al., 2012, с изменениями). В качестве внешних групп избраны виды родов Aplexa и Planorbarius
Таким образом, можно сделать вывод о том, что семейство Lymnaeidae включает две крупные монофилетические линии, разошедшиеся в глубокой древности. Фундаментальное различие между ними лежит в различном числе хромосом, что подтверждает гипотезу Я.И. Старобогатова (1985) о возможности макромутацион-ного видообразования у прудовиков. По признакам раковины и внутреннего строения мягкого тела достоверных различий не найдено. Анализ морфологической и генетической изменчивости лимнеид позволил предложить новую таксономическую структуру семейства, в которой ранг большинства подродов, принятых в системе Н.Д. Круглова и Я.И. Старобогатова (Kruglov, Starobogatov, 1993а, b) повышен до родового, что согласуется с позицией ряда иностранных авторов (Ponder, Waterhouse, 1997) и данными глобального филогенетического анализа Lymnaeidae
на основе молекулярных признаков (Correa et al., 2010). Две основные филогенетические линии в составе семейства предлагается рассматривать как подсемейства Lymnaeinae Rafinesque, 1815 и Radicinae Vinarski, 2013. Первое из них, более примитивное, характеризуется гаплоидным числом 18. Виды филогенетически продвинутого подсемейства Radicinae имеют 16-17 хромосом в гаплоидном наборе (Vinarski, 2013).
Применение представленных в главе 3 критериев вида позволило установить, что в водоемах Урала и Западной Сибири семейство Lymnaeidae представлено 35 видами, относящимися к 7 родам и 2 подсемействам (табл. 4). Два из этих видов (Radix parapsilia Vinarski et Glöer, 2009 и Stagnicola gloeeri Vinarski, 2011) описаны как новые для науки.
Семейство Physidae в исследуемом регионе представлено 9 видами, принадлежащими четырем родам (Aplexa, Costatella, Physa, Sibirenauta) и двум подсемействам (Aplexinae, Physinae). Один из них - Costatella integra - является инвазивным и встречается исключительно в водоемах с измененным термическим режимом.
Таблица 4
Таксономическая структура Lymnaeidae Урала и Западной Сибири
Подсемейство Род Подрод Число видов
Lymnaea Lymnaea s.str 2
Kazakhlymnaea 1
Galba Galba s.str. 2
Lymnaeinae Sibirigalba 1
Stagnicola - 7
Ladislavella - 1
Aenigmomphiscola - 2
Radix Radix s.str. 3
Radicinae Peregriana 15
Myxas - 1
Объем семейства Planorbidae вслед за Ю.И. Кантором и А.В. Сысоевым (2005), понимается нами шире, чем принято в отечественной системе (Старобогатов и др., 2004). В частности, в его состав помещается род Planorbarius, традиционно относимый к семейству Bulinidae. Такое решение подтверждается молекулярно-генетическими данными (Walther et al., 2006; Albrecht et al., 2007).
Построенное на основе анализа 29 морфологических признаков консенсусное дерево палеарктических Planorbidae (рис. 10) очевидно недостоверно и резко противоречит общепринятым взглядам на систему семейства. В частности, с морфологической точки зрения невозможно объяснить попадание в один кластер столь различных по анатомическому строению родов, как Planorbis, Hippeutis и Segmentina. В отсутствие полноценных молекулярно-генетических данных, филогенетические отношения между родами и подродами Planorbidae Старого Света остаются невыясненными. Тем не менее, анализ ветвления кладограммы позволяет установить некоторые важные детали. Подтверждается полифилетический характер рода Ani-
sus s. lato, который в отечественной литературе (Стадниченко. 1990; Старобогатов и др., 2004) принято рассматривать очень широко, включая туда в ранге подродов такие таксоны, как Bathyomphalus и Gyraulus, которые чаще рассматриваются как самостоятельные рода (Meier-Brook, 1983; Glôer, 2002; Bank, 2011). Хотя в качественном отношении строение их репродуктивной системы очень сходно (Скарла-то, Старобогатов, 1974), конхологические различия между ними весьма существенны, а филогенетическая обособленность подтверждается имеющимися молекулярными данными (Albrecht et al., 2007). Предлагается повысить их ранг до родового. Ранг остальных надвидовых таксонов Planorbidae, представленных в регионе, принят в соответствии со взглядами отечественных систематиков (Старобогатов, 1967; Старобогатов и др., 2004). Представляется, что система палеарктических Planorbidae ещё далека от завершения и будущие молекулярно-филогенетические исследования позволят внести уточнения в представленный ниже вариант (табл. 5). В водоемах Урала и Западной Сибири семейство Planorbidae представлено 34 видами, принадлежащими 13 родам.
8 f ?
с о ф
S Planorbis § а
■ï - 5 ï
Anisus s.str.
I I
Gyraulus
Рис. 10. Консенсусное древо палеарктических Planorbidae (50% majority rule), суммирующее 2000 элементарных деревьев, построенных на основе анализа 29 морфологических признаков. Названия родов и подродов приведены по Я.И. Старобогатову и др. (2004). В качестве внешней группы использован вид L. auricularia
Таблица 5
Таксономическая структура Planorbidae Урала и Западной Сибири
Подсемейство Род Подрод Число видов
Ancylinae Ancylus - 1
Ferrissia - 1
Camptoceratinae Planorbarius - 2
Anisus s.str. 2
Anisus Disculifer 1
Vorticulus 1
Armiger - 3
Bathyomphalus - 2
Planorbinae Choanomphalus Lamorbis 1
Pseudogyraulus 1
Gyraulus Gyraulus s.str. 6
Torquis 1
Helicorbis - 1
Hippeutis - 2
Planorbella - 1
Planorbis - 3
Segmentina - 5
Таким образом, общее видовое богатство Pulmonata водоемов Урала и Западной Сибири оценивается нами в 77 видов, три из которых являются чужеродными, вселившимися в водоемы в историческое время.
Глава 6. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПРЕСНОВОДНЫХ PULMONATA УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Основное содержание главы составляют очерки, посвященные всем достоверно обитающим в регионе видам пресноводных Pulmonata, включая чужеродные. Каждый вид описан по единой схеме: научное и русское (если имеется) название вида, краткая синонимия, сведения о типовой серии и месте её хранения, число изумен-ных экземпляров, описание признаков раковины и таксономически значимых частей половой системы, географическое распространение и особенности экологии вида в изучаемом регионе. Приводятся изображения раковины и половой системы моллюсков, а также карты распространения всех видов на территории Урала и Западной Сибири и данные о биотопической приуроченности их к отдельным типам водоемов.
Как пример видового очерка приводится описание вида Ancylus fluviatilis (Müller, 1774):
Ancylus fluviatilis O.F. Müller, 1774 - Речная чашечка
-fluviatilis O.F. Müller, 1774: 201 (Ancylus); Жадин, 1933: 130, рис. 97, 1952: 201, рис. 117 (Ancylus); Старобогатов, 1977a: 165, рис. 383 (Ancylus); Стадниченко, 1990: 129, рис. 55, 56 (Ancylus); Glöer, 2002: 282, Abb. 301-302 (Ancylus); Солдатенко, Старобогатов, 2004: 41, рис. 4A, 7A, 10A (Ancylus); Старобогатов и др., 2004: 335, табл. 143, рис. 15-17 (Ancylus).
Типовое местонахождение. Река Ильм, Саксония (Германия).
25
Место хранения типов. Зоологический музей, Копенгаген, Дания.
Материал. 371 экз., 53 музейных номера из коллекций ИЭРЖ, МВМС. Вскрыто 5 экз. из р. Шайтанка (Свердловская обл.).
Описание. Раковина колпачковидная, некрупная (максимальная длина до 8,5 мм, обычно 5-6 мм), умеренно твердостенная, полупрозрачная, светло-корич-невого или темно-рогового цвета, относительно высокая (отношение высоты раковины к её длине составляет 0,42-0,47). Вершина раковины заостренная, лежит прямо над продольной осью раковины либо незначительно отклонена влево от неё. Задний склон раковины несколько выгнут, передний пологий, скошенный. Боковые стороны равномерно скошенные. Поверхность раковины с тонкой продольной и кольцевой ис-черченностью, резко выражены линии остановки роста. Устье широкоовальной формы, немного суженное у заднего края раковины. Мягкое тело компактное, овальное в проекции на плоскость (рис. 11).
Копулятивный аппарат компактный, короткий и толстый, четырехугольно-овальной формы. Соотношение длин видимых частей препуциума и мешка пениса (без учета препуциального кармана) составляет, по нашим данным, от 4,0 до 4,5. Препуциум коротко-мешковидной формы. Имеется длинный и тонкий железистый придаток, впадающий в дистальную часть мешка пениса (см. рис. 11, Г). Толщина этого придатка составляет около 0,5 толщины мешка пениса. ИКА варьирует, по нашим данным, от 2,00 до 2,36 (в среднем 2,18±0,13).
Общее распространение. Европа (кроме северной части), к востоку до Уральского хребта, юго-западная Аравия, Северная Африка (НиЬепсНск, 1970; 0к1ап(1, 1990; Солдатенко, Старобогатов, 2004).
Рис. \ X.AncylusАипаНШ. Река Шайтанка (Свердловская обл). А - раковина (вид сверху); Б - мягкое тело, вынутое из раковины; В - раковина (вид сбоку); Г - копулятивный аппарат; жп - железистый придаток; мп- мешок пениса; пп - препуциум. Масштабная линейка
0,5 мм (Г), 2 мм (А-В)
Распространение в Урало-Западно-Сибирском регионе. Средний и Южный Урал, юго-запад Западно-Сибирской равнины (Курганская обл.), юг Алтайского края (рис. 12). В Западной Сибири известен к северу до 65" с.ш. (районы, прилегающие к Уральской горной стране). В бассейне Печоры распространен к северу до Полярного круга (Лешко, 1998).
Рис. 12. Распространение А АтпаНШ в водоемах Урало-Западно-Сибирского региона. И-по литературным данным; • - наши данные
Экология. Типичный реофильный вид, обитающий почти исключительно в ручьях и малых реках (рис. 13), к обитанию в которых достоверно приурочен (Рз=335,1). Известны находки А. /1и\1аНИя в прибойной зоне крупных озер (вШег, 2002). Обычно особи этого вида держатся на поверхности камней, реже на растительности.
Реки Ручьи Крупные озера
Рис. 13. Распределение Л. Ат>1айШ по водоемам различного типа. ПП - проточные постоянные водоемы
Глава 7. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ РЦЬМООДТА ВОДОЕМОВ УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Анализ распределения видов по типам ареалов (табл. 6) показывает, что основу фауны составляют виды с широкими (голарктическими, транспалеарктическими, евро-сибирскими) ареалами, имеющие, вероятно, бореально-европейское происхождение. Наиболее массовой является группа видов с европейско-югозападносибирским типом ареала (20 видов, или 27,0%). Затем следуют европей-ско-южносибирская группировка (13 видов или 17,6%) и европейско-западносибирская (8 видов или 10,8%). На долю этих трех групп приходится более половины (55,4%) от общего состава фауны. Число азиатских видов, не представленных в водоемах Европы, составляет 16 (21,6%).
Таблица 6
Распределение видов Pulmonata по фаунистическим провинциям и типам ареалов*
Вид Тип ареала** Провинция
МЕЗ ПЕЧ ВК ИРТ СОБ НОБ
Acroloxus lacustris (L., 1758) ЕЮЗС + + + + + -
Lymnaea stagnalis (L., 1758) ГОЛ + + + + + -
L.fragilis (L., 1758) ПАЛ + + + + + +
L. taurica kazakensis Mozley, 1934 ЕЮЗС — — + + + -
Galba truncatula (O.F. Müll., 1774) ЕЮС + + + + + +
G. thiesseae (Clessin, 1879) ЕЮЗС - - - + + -
G. sibirica (West., 1885) еда - - - - + +
Stagnicolapalustris (O.F. Müll., 1774) ЕЗС + + + + + +
S. archangelica (Krug, et Star., 1986) ЕЮЗС + + + + - -
S. zebrella (B. Dyb., 1913) СЕВ - + - - + +
S. saridalensis (Mozley, 1934) СЕВ - - + + + +
S. iliensis (Lazareva, 1967) ЦАЗ - - - + + -
S. ventricosella (B. Dyb., 1913) СИБ - - - - - +
S. gloeeri Vinarski, 2011 sp.n. ЗС - - - - - +
Ladislavella terebra (B. Dyb., 1913) СЕВ — + + + + +
Aenigmomphiscola europaea Krug, et Star., 1981 ЕВ — + — - -
Ae. uvalievae Krug, et Star., 1981 СЕВ - + + + -
Radix auricularia (L., 1758) ГОЛ ■ + + + + +
R. parapsilia Vinarski et Glöer, 2009 sp.n. ПАЛ — — + + + -
R. intercisa (Lindholm, 1909) СИБ - - - - + -
R. peregra (O.F. Müll., 1774) ЕЮЗС + + + + + -
R. monnardi (Hartmann, 1841) ЕВ + ? + - - -
R. zazurnensis (Mozley, 1934) СДВ - - - - + +
R.jacutica (Star, et Strel., 1967) СДВ - - - - - +
продолжение таблицы 6
Вид Тип ареала МЕЗ ПЕЧ ВК ИРТ СОБ НОБ
R. ulaganica (Krug. et Star., 1983) ЦАЗ - - - + + -
R. gundrizeri (Krug. et Star., 1983) ЦАЗ - - - - + -
R. ampullacea (Rssm., 1835) ЕЮС + + + + + +
R. intermedia (Lamarck, 1822) ЕС + + + + + +
R. balthica (L., 1758) ЕЮС + + + + + +
R. igarkae (Gund. et Star., 1979) СИБ - - - - - +
R. ampia (Hartmann, 1821) ЕЮС + + + + + +
R. túmida (Held, 1837) ЕЮС + + + + + +
R. lagotis (Schrank, 1803) ЕЮС + + + + + +
R. novikovi (Krug. et Star., 1983) СИБ - - + + + +
R. dolgini (Gund. et Star., 1979) СИБ - - - + + +
Myxas glutinosa (O.F. Miill., 1774) ЕЮЗС + + + + + -
Physafontinalis (L., 1758) ЕЗС + + + + + +
Ph. taslei Bourg., 1860 ЕЗС - - + + + +
Aplexa hypnorum (L., 1758) ЕЮЗС ? 7 + + + +
4. turrita (O.F. Miill., 1774) ЕЗС + + + + + +
Sibirenauta elongata (Say, 1821) ГОЛ - - - - + +
S. sibirica (West., 1877) СИБ - - - + + -
incylus fluviatilis (O.F. Miill., 1774) ЕЮЗС + + + + +
Planorbarius corneus (L., 1758) ЕЮС + + + + + ■
P. adelosius (Bourg., 1859) ЕЮЗС - - ? + + -
Planorbis planorbis (L., 1758) ЕЮС + + + + + +
P. umbilicatus (O.F. Miill., 1774) ЕЮЗС - - ? + + -
P. carinatus (O.F. Mall., 1774) ЕВ - - ? + - -
4nisus spirorbis (L., 1758) ЕЮС 7 ? + + + +
4. leucostoma (Millet, 1813) ЕС + + + + + +
4. vortex (L., 1758) ЕЗС + + + + + +
4. vorticulus (Troschel, 1837) ЕЮЗС - - + + + -
Bathyomphalus contortus (L., 1758) ЕЗС + + + + + +
8. crassus (Da Costa, 1778) ЕС - - + + + +
Gyraulus albus (O.F. Müll., 1774) ЕЗС + + + + + +
G. draparnaudi (Sheppard, 1823) ЕЮС - - + + + -
G. stelmachoetius (Bourg., 1860) ЕЮС + + + + + +
G. acronicus (Férussac, 1807) ЕЮС + + + + + +
G. borealis (Lovén in West., 1875) СЕВ + + - - + +
G. stroemi (West., 1881) СЕВ + + + + + +
G. laevis (Alder, 1838) ЕВ - - + + - -
4rmiger crista (L., 1758) ЕЮЗС - ? + + + -
4. bielzi (Kimakowicz, 1884) ЕЮСЗ + + + + - -
4. eurasiaticus Proz. et Star., 1996 ПАЛ + + + + + -
Choanomphalus riparius (West., 1865) ЕЗС ? ? + + + +
Ch. rossmaessleri (Auerswald in Schmidt, 1851) ЕЮС — + + + —
Hippeutis fontana (Lightfoot, 1786) ЕЮЗС + + + + -
продолжение таблицы 6
Вид Тип ареала МЕЗ ПЕЧ вк ИРТ СОБ НОБ
H. euphaea (Bourg., 1864) ЕЮЗС - - + + + -
Segmentina nitida (O.F. Müll., 1774) ЕЮЗС — - + + + -
S. ciessini (West., 1873) ЕЮЗС - - + + - -
S. servaini (Bourg, in Servain, 1881) ЕЮЗС — — ? + — -
S. oelandica (West., 1885) ЕЮЗС - - + + + -
S. molytes (West., 1885) ЕЮЗС - - + + - -
Helicorbis kozhovi Star, et Strel., 1967 СИБ — — — — + -
*В таблицу не включены чужеродные виды моллюсков. Достоверное обитание вида в провинции обозначено «+», отсутствие - знаком «-».
**ГОЛ - голарктический; ЕВ - европейский; ЕЗС - европейско-западносибирский; ЕС - европейско-сибирский; ЕЮЗС - европейско-западносибирский; ЕЮС - европейско-южносибирский; ЗС - западносибирский; ПАЛ - палеарктический; СДВ - сибирско-дальневосточный; СЕВ - сибирско-североевропейский; СИБ — сибирский; ЦАЗ - цешральноазиатский.
Число эндемичных для региона видов невелико. К этой группе можно причислить только два вида - Aenigmomphiscola uvalievae и Stagnicola gloeeri и подвид Lymnaea t. kazakensis. В качестве субэндемиков можно рассматривать виды S. saridalensis, S. iliensis, Radix ulaganica. Большая часть их ареалов лежит в пределах Урало-Западно-Сибирского региона, вне границ которого известны лишь единичные находки.
Из трех естественных физико-географических субрегионов наиболее богатым видами является Западная Сибирь (71 вид), наиболее бедным - Предуралье (55 видов). По нашему мнению, это отчасти объясняется тем, что малакофауна Преду-ралья в последние годы изучалась менее интенсивно, чем малакофауна Западной Сибири, поэтому в будущем на территории северо-востока Европы возможны новые фаунистические находки, которые увеличат видовое богатство (ВБ) региона. С другой стороны, высокое ВБ Западной Сибири объясняется существованием на её территории локального центра видообразования (Старобогатов, 1970) и свободным проникновением восточносибирских и даже берингийских видов с востока. В Предуралье многие из этих видов проникнуть не смогли, вероятно, из-за барьерного действия Уральского хребта. В Предуралье своего центра видообразования не было, поэтому его фауна представляет собой обедненный вариант бореально-европейского фаунистического комплекса с полным отсутствием эндемиков.
Из шести зоогеографических провинций, к которым относится территория исследуемого региона, наибольшее ВБ отмечено в южных провинциях - Волжско-Камской (53 вида), Иртышской (60 видов) и Среднеобской (61 вид). Высокое ВБ последней объясняется присутствием в её водоемах целого ряда видов южно- и восточносибирского фаунистических комплексов, которые не встречаются в других провинциях. Это Radix intercisa, R. gundrizeri, Helicorbis kozhovi. Северные провин-
ции почти в два раза беднее по числу видов: Мезенская и Печорская провинции по 32 вида в каждой, Нижнеобская - 38 видов.
По степени фаунистического сходства, рассчитанного методом Очиаи, наиболее близки меж собой провинции, непосредственно прилегающие друг к другу (рис. 14). Это Печорская и Мезенская провинции, Волжско-Камская, Иртышская и Среднеобская провинции. Нижнеобская провинция явно выделяется по своеобразию фаунистического состава и образует обособленный кластер на дендрограмме. Отметим довольно низкую степень сходства между НОБ и прилагающей к ней с запада ПЕЧ (1ОС
Винарский, Максим Викторович
-
доктора биологических наук
-
Томск, 2014
-
ВАК 03.02.04
- Прудовики (Mollusca, Gastropoda, Lymnaeidae) Западной Сибири
- Фауна и распространение моллюсков семейств Bulinidae и Planorbidae (Gastropoda, Pulmonata) в водоёмах Западной Сибири
- Цитологические особенности ампуллярии Pomacea bridgesii в раннем онтогенезе
- Моллюски сем. Bithyniidae в водоемах юга Западной Сибири и их роль в жизненных циклах трематод
- Фауна и экология наземных моллюсков (Gastropoda, pulmonata) лесостепного Поволжья
