Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гребнежаберные моллюски отрядов Trochiformes, littoriniformes, rissoiformes и Coniformes Черного и Азовского морей

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Гребнежаберные моллюски отрядов Trochiformes, littoriniformes, rissoiformes и Coniformes Черного и Азовского морей"

ОРДОЮВ ЛЕНИНА И Д17Ш1 НАК'ДиВ АКАДЕМИЯ НАУК 'УКРАИНОЙ ССР .. ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ им. И. И. ШМАДЪГАУЗЕИА АН УССР

На 1фс1Р.аХ РУКОПИСИ

УДК Й94. 32 (Йв2. &»5б2. 64) АНИСТРАТЕНКО ВИТАЛИЙ ВЯЧЕСЛАВОВИЧ

ГГЕБНЕШЖРНЫЕ МОЛЛЮСКИ ОТРЯДОВ ТРОСШГОКМЕ:;, ШТОКПИРОЙСЗ, RlSSGlFORt.ES И СОМ ДОРМЕЗ ЧЕРНОГО И АЗОВЖОГО МОРЕЙ (фчупа, система'шгл, зоогеография!

0:100.08. -"ооология"

АВТОРЕФЕРАТ • ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

КИЕВ - 1960

Ьлч-р! выполнена в отделе Фоуин и сиетллпгн беспозвоночных Института ооо.попш им. И И. Шмальгаузеча АН УОСГ.

Научный руководитель - диктор биологических наук.

Виа'¡иелав Иванович Минченко Консультант - доктор бнолгч ичееких наук, главный научный

сотрудник Ярослав Игоревич Старобогатов Официальные оппонент» - доктор биологических наук, профес-

Водуцое учреждение •• Зоологический институт АН СС01' (Ленин

Института уоологки им. И. И. Шмальгаузена ЛИ УСОГ (252650, ГСП. Киоп-г/1, ул. Ленина, 15).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотека Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена ЛИ УССР.

сор Л. П. Стадничешэд

кандидат геолого- минералогических

наук II. Ф. Гожик

Ученый секретарь Снецнзлиаированного совета, кандидат биологических наук

-1-

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. В морских и пресноводных экосистемах моллюски, наряду с кольчатыми черьями и ракообразными являются одной' из самых распространенных и многочисленных групп животных. Этим определяется роль моллюсков в круговороте вев^ства и энергии в биоценозах, компонентами которых они являются. Огромно значение моллюсков (в том числе и брюхоногих) в питании рыб, птиц,' водных млекопитающих м человека. Велика роль гастропод как промежуточных хозяев многих ьидов гельминтов. Трудно переоценить значение моллюсков как руководящих ископаемых для целей биостратиграфии, палеогеографии и палеоэкологии. Многие виды брюхоногих моллюсков служат в качестве индикаторов сапробности водоемов и являются удобным объектом экологического мониторинга.

Таким образом, важность моллюсков как объектов ' исследований (в том числе и прикладных) сомнений не вызывает. Между тем в фауно-систематическом отношении брюхоногие моллюски Черного и Азовского морей изучены совершенно недостаточно. Несмотря на более чем полуторавековую историю изучения гастропод этого бассейна до сих пор нет единства взглядов на видо-юА состав и систематику данной группы; Некоторые исследователи (Милошевич, 1916) на основе узкого понимания вида насчитывают множество видов (вариетет 0 в тех родах, в которых исследователи, понимающие вид очень 'широко (Ильина, 1966; '!ухчин,1984) различают 1-2 вида. Понятно, что эколого - гидробиологические исследования, основанные на столь крайних подходах, во многом теряет свое значение. Серьезно запутана также систематшсак миг.ги.. семейств, спорным остается систематическое положение многих родов, имеется множество номенклатурных разночтений (особенно на родовом и видовом уровнях). Все это резко снижает прогностическую ценность самой системы, и затрудняет работу по филогении таксонов высокого ранга. Для создания фундамента дальнейших многоаспектных исследований гастропод Черного и Азоьского морей необходимо выяснение видового состава и упорядочение систецатики этой группы

При выборе таксонов-объектов наших исследований мч руководствовались следующими еоображеними. Необходимо было избрать

группы: самые сложные в систематическом отношении,. представленные значительным числом видов, широко распространенные по всей акватории, являютеся преимущественно массовыми и максимально эврибионтными. Последнее продиктовано необходимостью оценки действительных границ изменчивости тех или иных видов. Перечисленным условиям более всего соответствуют представители отрядов Littoriniforrres и Rissoiformes. Для проведения сравнительного анализа характера распространения, изменчивости и других аспектов, в число объектов изучения нами включены виды отрядов Trochiformes и Coniformes, являющиеся относительно стенобионтными..

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является фауно-ситематическая ревизия моллюсков отрядов Trochifórmes, ' Littorinifornies, Rissoiformes и Coniformes Черного и Азовско-,-то морей б пределах территориальных вод СССР. Для ее достижения "" были поставлены следующие задачи: 1)преимущественно на •-основе комиераторного метода Я И. Старобогатова выяснить видовой состав моллюсков названных отрядов в Черном и Азовском. моря/; 2)уточнить таксономическую структуру семейств, входя-~Щих в данные отряды; 3)на основе широкого привлечения анатомических данных установить естественное систематическое положение видов и родов, положение которых в системе неясно или спорно; 4)уточнить номенклатуру таксонов видовой и родовой групп; 5)провести анализ географического распространения видов названных отрядов и анализ общности фаун районов бассейна, отличающихся физико-гидрологическими условиями; 6)провести еоогеографический анализ фаун названных отрядов и решить вопрос об эндемиках Азово-Черноморского бассейна из числа видов этих групп; 7)установить основные причины расхождения взглядов. различных исследователей на число видов основных родов и семейств изученных отрядов.'

Научная новизна. Представлена исчерпывающая оценка фау-нистического состава отрядов Trochtformes, Littorirúformes, Rissoiforires и Coniformes Черного и Азовского "орей. Список видов названных отрядов в данной ак* чтории (в пределах СССР) содержит 75 видов (по результатам предшествующей ревизии был • • иаьестен 51 вид).

Показан высокий уровень фаунист -еекой новизны. Таг. для фауны. ССОР указано 24 новых вида, из которых 23 вида - новые для фауны Черного и Азовского морей, 3 вида описаны как новые для науки. Обнаружен также 1 новый для фауны бассейна род. Разработана таксономическая структура семейств Rissoidae, На-urakiidae и Hydrobiidae. Установлен 1 новый подрод и 2 подсемейства. Род Hydrobiа разделен на 2 рода. Установлено естественное систематическое положение 2 видов и 3 родов. Уточнена номенклатура таксонов в пределах ряда семейств: гп.ды Gibbula распределены по трем родам, род Setnisalsa переименован в Tha-lassobia, род Mohrenstern i а -в Benz i а Для ряда видов обнаружены более приоритетные названия: Benzia benzi - для В. lineo-lata, Setia pulcherrima - для S. valvatoides; некоторые виды ранее идентифицировались ошибочно: Rissoa labiosa - как R. rm-rnbranacea, Bela ginnania - как В. nebula и др. Выделены самые богатые и обедненные в фаунистическом отношении районы акватории, . подтвержден двойственный зоогеографичаский характер малакофаунн бассейна; эндемизм средиземноморских вселенцев здесь равен нулю, а понто-каспийских реликтовых форм - d2Z.

. .Основной объективной причиной различий в оценке видового разнообразия гаотропод разними исследователями предлагается считать широкое распространение в пределах Poctinibranchia, в том числе в изученных отрядах, явления гомеоморфии. Субъективной причиной такого положения с ¡тается различный подход к толкованию гомеоморф и внутривидовых вариантов либо как внутривидовых форм, либо как разных видов. Для получения наиболее адекватных результатов фау мистических. исследований и построения системы близкой к естественной, следует, на наш взгляд, сочетать компараторный м^'од с анализом анатомического строения.

Практическая значимость работы. Полученные фундаментальные фаунистические данные найдут широкое применение при проведении прикладных экологических, гидробиологических и парази-тологических исследований. Для этих целей предложены составленные автор м определителиные таблицы. Использование уточненной таксономической структуры семейстр данных отрядов в стратиграфии и других областях палеонтологии позволит, одной ■

стороны, боячн строго оценивать видовой состав четвертичных мо|<оких оглож.-ний, с другой стороны, уточнить историю и происхождение многих групп гастролод.

Результаты изучения географического распространеия моллюсков исследованных отрядов могут использоваться при оценке изменений экологического состояния разных участков Лзово-Черноморского бассейна.

Тщательный анализ случаев гомеоморфного сходства неродственных видов, родои н других таксонов, устраняет запутанность систематики изучении/, отрядов, содействует устранению таковой в других,группах гастролод и в известной стеиени позволяет прояснить .направления эволюционных процессов, протекающих в их пределах.

....—-Апробация работы.. Результаты исследований докладывались на ; Конференции молодых исследователей Института зоологии АН УССР (Киев,1990) и на объединенном заседании Отдела фауны и -систематики .„беспозвоночных и Отдела паразитологии Института 8оологии им. И. И. Шмалъгауэена АН УССР (Киев,1990). По теме диссертационной работы опубликовано 3 статьи и 3 статьи находятся"^ пе.чати (из них одна - за рубежом).

■ Структура и объем работы. Текст дисертации включает введение, 6 глав, общее заключение, список литературы и изложен на 167 страницах машинописи, из которых основной текст'занимает 170 стр. , с иллюстрациям в виде 60 графических и картографических рисунков и 8 таблиц. Список литературы насчитывает 124 названия на кириллице и 59 на латинском алфавите.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Глава 1. Краткий очерк истории изучения Флуны гастропод Черного и Азовского морей.

Начало изучению малакофауны бассейна положено работами 3. Эйхвальда (1829,1850), А. Ф. Миддендорфл (1B4Q), В. Н. Ульянина (1872), А. А. Остроумова (1893, 1896), В. КоОельта (№90) и ,других исследователей. Для данного этапа исследований характерна преимущественно фаунистическая направленность изучения акватории. Уже-тогда подмечено сходство черноморской и каспийской м'глакофауны, а такле явная средиземноморская природа большей'

части фауны моллюсков. Черноморскую ф; /ну (и производную ит -нее азовоморскую) одни исследователи (Ратке,1837;Нордман, 1840;Миддендорф,1848 и др.) считали крайне обедненной, другие (Вагнер,1865; Чернявский,1879) придерживались противоположного мнения. Активные эколого-фаунистические исследования начаты работой С. А. Зернова (1913). Примерно в то же время изучение фауни и, важно, систематики моллюсков проводит К. 0. Милошевич, который впервые систематизирует, описывает и сравнивает с близкими видами из других бассейнов азово-черном рекую ма-лакофауну в капитальном труде "Моллюски Черного и Азовского морей"(1916).Указанный автор не всегда последователен в понимании границ видов: чагло заведомо разные виды он считает одним видом (вариететом), не менее часто незначительным отклонениям признаков от типа придает вес вида (вариетета). Это приводит к признанию наличия более 20 эндемичных черноморских форм, образовавшихся из исходных средиземноморских.

С тех пор олуышковано огромное число- эколого-гидробио-логичееких и фаунистических работ, посвященных полностью или отчасти гаотроподам бассейна (Паули, 1927; Бекман, 1940; Воробьев, 1949;Прокудина,1952;Марковский,1953 -1955; Сальский,1959; Морду -хай -Болтовской. 1960; Миловидова,1969; Маккавеева, 1979; Киселева, 1981;Чухчин,1и84;Алексенко,Старобогатов,1987). Специальных же руководств гю брюхоногим моллюскам, содержащих номешслатурко-систематические решения, совсем и ,шого. После монографии 110. Милошевича (1916) до следующей ревизии гастропод Черного моря прошло полвека. Книга Л. Б. Ильиной (1966) прекрасно иллюстрирована, содержит полные описания всех обнаруженных автором видов (69), приведены синонимика и сравнения. Существенной чертой данного труда является весьма широкое понимание границ почти всех ьидсв и, как следствие, явное "ьанпжржие" действительного их числа. Третьей и последний но времени ревизией азово-черноморских гастропод является работа А. Н Голикова и Я. И. Старобогатова ' (1972) -единственное на сегодня полное руководство, в котором упорядочены описания,' синонимики и изображения 124 пдэв брюхоногих моллюсков. Авторы I ■ ководствуются сравнительно 'узким пониманием вида и отмечай из эндемичных ФЧ-м в данной акватории только представителей ионто-пепийе-

- о -

.кого комплекса.

Некоторые данные об истории Армирования современной системы гастропод приведены в главе 3. йдесь же отметим, что серьезное расхождение наших фаунистических данных с результатами аналогичных работ предшествующих исследователей, на которых основано огромное число "эколого-гидробиологических исследований, не.позволяет использовать почти никакие результаты последних для экологической характеристики видов в принимаемом вами объеме. Вследствие этого изучение аутэкологии почти всех видов гастропод бассейна оказывается ныне не менее актуальным, чем почти столетие назад.

Глава ?.. Материал и методика исследования.

-.......Для решения поставленных задач и целей использован материал (более 160 проб), собранный автором и рядом других специалистов (М.И.Киселевой и Е. Б. Маккавеевой -Севастополь; В. А. Ло-щинским -Ростов на-Дону; П. Н. Золотаревым -Керчь; Л. А. Куропатовым

- Ялта; Т. Л. Алексенко -Херсон; В. И. Пинчуком -Голая Пристань) во всех районах Азово-Черноморской акватории. Обработаны также коллекционные материалы ЗИН АН СССР (Ленинград), ИГН АН УССР и ЦП Ш (Киев).

Общее число Изученных экземпляров составляет ■ более 15 тыс.

Пробы брались со дна и.ли растительности на глубинах до 810 м. Ряд проб (переданных из ИНБЮМа) взят драгированием с борта судна на глубинах 30-90 м.

Первым этапом видовой диагностики исследованных гастропод являлось установление количества устойчиво различающихся при совместном нахождении форм в пределах данного таксона. При этом широко использовался компараторный метод Я. И. Старобогатова, основанный на сравнении основных геометрических характеристик роста раковин гастропод. На втором этапе идентификации видов проводился номенклатурно-таксономический поиск с использованием оригинальных работ с первоописаниями или с надежными описаниями.

При решении вопросов о систематической принадлежности ко-' нкпетных видов (родов) основное внимание уделялось признакам внутреннего строения (в первую очередь половой; системы). В 00-

льшинстве случаев здесь использовалис литературные данные.

Глава 3. Систематический' обзор фауны Trochiformes.Littori-nlformes.Kissoiformes и Coniformes Черного и Азовского морей.

3.1. Предварительные замечания.

Самой ранней системой гастропод является деление их на Prosobranchia, Opisthobranchia и Pulmonata (Milne-Edwar<is,1848). Позже 2 последних подкласса были объединены под названием Еи-tyneura, а первый стали именовать Streptoneura (Sp«ngel,1881).

В основу обеих этих систем положено по одной группе признаков: в первой -это расположение и устройство органов дыхания, во второй- нервной системы, в частности наличие или отсутствие хиастоневрии. В последующих системах (Thiele,1926,1931; Veriz, 1938-1943) основное внимание уделялось признакам раковины и, отчасти, радулы. Не учитывая особенностей анатомии данные "конхологические" системы, несмотря на .известные удобства также оказываются во многом произвольными."

■ Разработке новой системы гастропод посвящен ряд работ Я И. Старобогатова с соавторами (Голиков, Старобогатов, 1968,198,7; Старобогатов,1970;Gol i kov,Starobogatov,1975; Ниничев, Старобо-гатов,1971,1979;Старобогатов,Ситникова,1983 и др.). В данной работе мы придерживаемся деления Pectinibranchia (Prosobranchia part.) на 6 надотрядов и 15 отрядов, каждый из которых, как'показано авторами системы (Голиков,Старобогатов,1989), представляет отдельную линию развития с собственными особенностями строения раковины, ноги, дыхательной, пищеварительной, нервной, половой систем и экологии. Данная система построена на целом комплексе морфо-^чатомических признаков.и на сегодня является наиболее близкой к естественной. Детализации и уточнения требует, в основном, таксономическая структура семейств, входящих в Pectinibranchia

В данной главе излагаются результаты фауно-систематичес-кой ревизии 4-х отрядов гребнежаберных гастропод. Описания таксонов построены по схеме: характеристика отряда, подотрядов, семейств,' р .дов, описания видов. Для всех таксонов ниже отряда приведены определительные таблицы. При-описании устройства половой системы, радулы и раковины использовались принят..е в ма-

- 8 - ■ лакологии термины. Б общем описке таксоны новые для акватории (в том числе для СССР) подчеркнуты сплошной линией, новые для ' науки -пунктирной;

3.2 Отряд Trochiformes Л. Ferussac, 1822 (»Anisobrariohia Ibering, 1876)

Раковина с развитым перламутровым слоем. Нога с развитым эпинодием. Сердце из желудочка и двух предсердий. Почки две. Нервная система из 7 ганглиев и 2 педальных стволов. Паллиальный гонодукт не развит.

Подотряд Ambe) leyó i de i Peel lntsev, 1963.

При движении раковина располагается осью вдоль тела (ноги). Крышечка обызвествленная. ■

Сем. Phasianellidae Swainson, 1940. ......Крышечка полушаровидная, спиральная, с периферическим ядром.

Fos Tricolia Risso.1826.

— Такоьина округло-овальная или яйцевидная. Пупок закрыт. Ра-,хидальннй зуб-радулы широкий без зубной пластинки. Т. pulla (L.), Т. tenuis (Mich. ,1829),Т. pulchella (Phil- ,18ЬЗ),Т. t ricolor (Monta; 1670; ^ ,_mi la во he wi t_c h¿ An_ÍH_traterAo_c_!. Starobo§utov_s£._ii.

Подотряд Trocho i deí A. Ferussac, 1822.

При движении раковина располагается осью перпендикулярно к оси тела (ноги). Крышечка неоОызвествленная. Инициальный ауб радулы помешается ко внутри от продольного сгиба и сопровождается парой рудиментарных зубов -"подставок".

Сем. Trochidae Raf ínesque,1815.

Раковина кубаревидная или коническая. Крышечка плоская, спиральная, с центральным ядром.

Род Steromphala Gray, 1847.

Раковина с закрытым или едва заметным пупком. Обороты без уплощенного плеча ггод qibom. St. divaricated..) ,St. crimeana Am -stratenko et Starobogatov sp.'n. ■ ----------.-------

Род Gibbula Ríslío, 1826. Раковина с. открытым, хотя и узким пупком. Обороти с широким подшовным плечом. G. albi.Ja (Grrwlin. 1790).

Год Col liculus Murii.cromato, 1888.

- о -

Обороти завитка с узким подшовним плечом. С. ad г i at i сиз (Phil. .1844).

Подотряд Calliostomatoidei Golikov et Starobogatov,1989.

Раковина правильноконичеекой формы с совершенно плоскими оборотами. Инициальный эуб радулы помещается ко вне от продольного сгиба и лишен сопровождающего зуба •• "подставки". • .

Представители подотряда встречаются в Черном море лишь в прибосфорском районе.

Сем. Cali iostomattdae Swainson, 1840.

ПолоЕые продукты выводятся через расширение почечной па-пиллы.

Род Clelandella Winckworth,1932.

Раковина некрупная, гранулы на киле хорошо вирштены. С. mill egr ana (Phil. ;1844) ,С? mil iaris (Broochi, 1843).

Род ' Ampullotrochus Montagu, 1890. '

Раковина крупная, гранулы на киле очень мелкие. A. gi .inula-, tus (Born, 1778).

3.3. Отряд Littor iniforriK-s Peel intsev, 1963.

'<=Discopoda Fischer,1844- partim).

Раковина без перламутрового слоя. Нога цельная, редко раз деленная в продольном направлении.Сердце из желудочка и предсердия. Почка одна. Нервная система из 9-10 ганглиев. Паллиальный гонодукт развит.

Подотряд I.ittorinoidei pcelint.sev, 1963.

Нервная система с длинными коннективами. Имеется три протока печени. Паллиальный отдел яйцевода с вентральным каналом.

Сем. Melaraphidae Star-obogatov et Sitnikova,1983.

Крышечка конхиолиновая, с периферическим ядром, малоспиральная. Яйцевыводящий каь-л отделен складюэй. Простата полностью или почти полностью замкнутая.

Род Me lar ар he Menke, 1828.

Раковина с коническим ьавитком. Рахидальний зуб радулы с боковыми пластинками. М. neritoid&s (L.), М. induta (Vest. ,189В).

Подотряд Cinttulopsoidei Slavoshevskaya,1983.

ПервШ'Ч система пр<*;..шио концентрированна. Имеется две. мешковидные печени. Паллиальный отдел яйцевода замкнутый, с центральным (осевим) каналом.-

- 10 -

Инфраотряд Caecoinei Starobogatov et Si.tnikova,1983.

Копулятиьный аппарат у самцов имеется.

Сем. Саес i dae Gray, 1857.

Раковина в виде несомкнутой в спираль изогнутой трубки. Крышечка многоспиральная.

Род Caecum Fleming, 1817.

Раковина с кольцевыми ребрами на поверхности. Крышечка плоская или вогнутая. С. elegans Perejaslavtseva,1891.

Род Brochina Gray, 1857.

Ракоълна гладкая. Крышечка выпуклая. В. tenuis (Mil. ,1912).

Сем. Littoridinidae Gray,1857.

Раковина коническая или башневидная. Крышечка малоспиральная. Копулятивный аппарат с 5-7 шаровидными выростами на пенисе.

Род Thalassobia Bourguignat in Mabille,1877.

(»Semisalsa Radoman, 1974; =Falsihydrobia Chukchin, 1975). . - — Раковина гладкая, обороты вздутые. Рахидалъный зуб радулы

, имеет по одному зубчику у заднего края основания. Th. moitespi-ri (But. ,1876),Th. rausiana (Rad. ,1974) ,Th. coutagnei (Bgt. in Co-vitagne', 1881 ).

.--'""* . 3. 4. Отряд Rissoiformes Slavoshevskaya, 1983.

Раковина без перламутрового слоя. Устье цельное. Сердце из желудочка и предсердия. Почка одна. Нервная система концентрированная, с короткими цереСроилевральными коннективами. Палли-

- альный гонодукт развит.

- • Подотряд Turritelloidei Starobogatov et Sitnikova,1983.

Паллиальный гонодукт незамкнутый. Копулятивный аппарат у самцов отсутствует. В Черном море (прибосфорский район) достоверно известен один вид -Turritella communis Risso,1816.

Подотряд Rissooidei Slavoshevskaya,1983.

Паллиальный гонодукт замкнутый. Копулятивный аппарат у сам цов имеется.

Надсем. Rissooidea Gray, 1847.

В паллиальном гонодукте самок имеется только одна железа.

Сем. Alvaniidae Golikov et Starobogatov,1972.

Ги_ллиальный отдел яйцевода с. обособленным вентральным каналом. Простата имеется.

•■ Род Al van'¡a Risso, 1820.

- 11 - . .

Раковина с грубыми осевыми и спиральными ребрами. Устье со спиральными гребешками внутри. В Черном море известен только в прибосфорском районе. A. cimex (L.).

Род Massotia Bucquoy,Dautzenberg,Dollfus,1884.

Раковина с тонкими и низкими ребрами. Устье изнутри гладкое. М. lactea (Mich. ,1832).

Сем. Rissoidae Gray,1847.

Паллиальный отдел яйцевода с необособленной вентральной ресничной бороздой. Простата отсутствует.

Подсем. Rissoinae' Gray, 1847.

Раковина с осевой скульптурой, осевыми полосками или пятнами. Железа реналыюго яйцевода разделена на лопасти. Семяприемник имеется.

Род Rissoa Desmarest,1814.

Устье раковины обычно крупное, грушевидной формы. Совокупительная сумка на 2/3 лежит впереди задней стенки мантийной полости.'

Подрод Rissoa s. str.

Раковина с тупоконическим завитком,- верхние обороты не оттянуты, тангент-линия прямая или слегка выгнутая. R. (R.) splendide Eichw. , 1830,R. (R. ) euxinica Mil. ,1909. .

Подрод Li lacini a Mords ieck,1972.

Раковина с остроконическим завитком, верхние обороты сосцевидно оттянуты, тангент-линия прямая или слегка вогнутая. R. (L.) rufilabrum Alder, 1815, R.(L.) labiosa (Mont. , 1808), R. (L. ) vicina Mil. ,1909.

Род Benzia Nordsieck.l 72.

(=4fohrensternia St.oliczka, 1868 auct.).

Устье.раковины обычно маленькое, опальной формы. Совокупительная сумка полностью лежит позади задней стенки мантийной полости.

Полрод Benzia s. str. •

Раковина широконическая, последний оборот составляет не менее 0,7 высоты раковины. В. (В: )benzi (Aradas et Ma^giore, 1844} Подрод Turboell ina Anistratenko et Starobogatov-subgen. n.

Раковина еысо1т.оконич°с1'ля, последний оборот составляет не

- 12 -

оолее 0,65 высоты раковины. В. (Т.) parva (Da Costa, 1770). Подсем. Set i inae Anistratenko et Starobogat.ov .subt ам. n.

Раковина со спиральным рядом цветных пятен. Железа реналь-1юго яйцевода цельная, не разделенная на лопасти. Семяприемник отсутствует.

Род Зеиа 11. Ас1апа et А. Ас1шгы, 1052. • . Раковина мелкая, ь-у баре видная. Устье округлое. Б. риШкгИ-ий (:МГгеуз,1848).

Сем. Наигак11с1ао 51а70о1"юузкауа,1 Вентральный канал паллиалыюго яйцевода продолжается в вагину, снабженную копулятивным карманом (дистальной бурсой), негомологичным совокупительной сумке. Простата имеется.

Подсем. Риз11Пп1пае Ani.st.rat епко et зиЬГат п.

В ренальном- отделе яйцевода лелит одна, разделенная на лопасти ¡иелеза и очень маленькая совокупительная сумка. Семяприемник имеется.

Род Pusiliina Monterosato, 1084.

Раковина без спиральной скульптуры. Простата у самцов от-оутотьует. P.dolium (Nyst,1843) .P.obscara (Phil. ,1044).

• Род Milt i turboe 11 a Mords i eck, 1972.

Раковина со слабой спиральной нсчерченноетью. Простата у самцов имеется: М. inconspicua (Alder, 1844) ,Ц cornea (Loven, 1846) ä rutostrigata (Hesse,1910).

Подотряд Tornöidei Starobogatov et Sitnikova,1983.

Ренальный яйцевод не П1>еобразован в обособленную железу.

Сем. Torn 1 dae Sacco, 1896.

Имеется крупный двоякоперистий ктенидий, выступающий у живых моллюсков из мантийной полости.

Род Tornas Turton et Kingston,1030.

раковина полуша,ювидная, с маленьким завитком, со спира- 4 аной скульптурой. Т. subcarinatun (tont. ,1803).

.' Сем. Truncatellidae Gray, 1640.

Совокупительная сумка сообщается с мантийной полостью через левую почку.

Род Truncate IIa Risso, 1026.

- 13 - - .

Раковина почти цилиндрическая, с осевыми ребрами. У взрослых особей первые 5-6 оборотов обычно деколлированы. Т. minor Mont. ,1870, T. subcyl indrica (L. ), T. trur.catula (Drap. , 1805). T. desnoyers i i ( Payr. . 1826).

Сем. Tataidae Thiele,1925.

( =Hemistomiidae Thiele, 1929).-Крышеч1са раковины с отростком на внутренней стороне (часто почти редуцированным). Вентральный проток паллиалъного яйцевода обособлен от железистой части и замкнут в проток.

Род Potamopyrgus Stimpton,1865. Раковина яйцевидно-коническая, по периферии оборотов проходит киль, часто разбитый на щетинки. P. poli stchuki An is t. rat e -nko sp. n. ,P. jenkinsi (Smith,1889). -----'------------------'

Надеем. Hydrobioidea Troschel,1857.

Крышечка раковины без отростка на внутренней стороне. Вентральный проток паллиалыюго яйцевода не обособлен от железистой части и отделен лишь складкой.

Сем. Hydrobi idae Troschel,1857.

Реналъный яйцевод короткий, почти не извитой. Семяприемник имеется. • -

Год Hydrobia Hartmann, 1821.

Раковина с уплощенными оборотами. Рахидадьлнй зуб радулы с тремя парами зубчиков по бокам режущего края. Развитие с пелагической личинкой. Н. acuta (Drap. , 1805), il. procerula Pal ad. H.mabillei (Bgt. ,1876) ,H. aciculina (Bgt. , 1876),H. теюе 1 Palad. , 1867,H. euryomphala (Bgt. ,1876).

Род Pseudopaludinella Bcurguignat in fhbi 1 le, 1077.

Раковина с довольно вздутыми оборотами. Рахидальный зуб радулы с четырьмя парами зубчиков по богам режущего края. Развитие прямое. Ps. lenemiicra (Bgt. , 1876) ,Ps. аг^пшшл ( Bgt. , 1876), Pg. maritima (Mil. ,1916),Ps. paludinelliformis (Bgt. . 1Г;76) ,Г •. ¡- ■ • ntieuxinj (Rad. ,1973),Ps.oissaria (Rad. ,1973).

Сем. Pyrgul Idae Brusina, 1881. Ренаиьпнй яйцевод длинный, в виде неправильно изогнутой трубки. Настоящего семяприемника нет, имеется лишь расширенно ренелнге го яйцевода.

- .1-1 -

Род Tur г i caspia V. Dybowsk i et Grochmalicki,lS17.

Раковина относительно крупная, гладкая или о килем. Устье с выемкой в верхней части (если смотреть в профиль).

Подрод Caspiella Thiele,1923.

Раковина удлиненно-коническая или яйцевидная. Высота последнего оборота составляет более 1/2 высоты раковины. Т. (С.) Ь. boltowskoj i (Gol.et Star. ,1966) ,Т. (С. )а azovica (Gol.et Star., 1066) ,T. (С.) limariica (Gol.et Star. ,1966) ,T. (С. )conus lindhol-miaria (Gol.et Star. ,1966) ,T. (C. )deibentina borysthenica Alex iko et Starobogatov, 1987.

Подрод Laevicaspia V. Dybowski et Grochmalickl,1917.

Раковина бшшевидная, стройная, утолщенная. Т. (L. )1 incta (Mil. ,1908) ,Т. (L. )ostroumovi (Gol.et Star. ,1966), Т. (L.) mi lache-witchi (Gol.et Star. ,1966) ,T. (L. )grigorievi Alexenko et Starobogatov, 1987, T. (L. Jneneghiriiana ukrainica Alexenko et Starobogatov, 1987.

Подрод Clessíniola Lindholm,1924.

Раковина яйцевидно-коническая, толстостенная. Высота последнего оборота составляет около 2/3 высоты раковины. Т. (Cl.)va riabilis (Eichw. ,1838),Т. (Cl.) martens i i (Cless.et V. üyb. ,1888), T. (Cl.) tritón (Eichw. ,1838) ,T. (Cl. )bogensis (Kuster,1852).

Подрод Oxypyrgula Logvinenko et Starobogatov.1969.

Раковина коротко-башнеЕидная, тонкостенная. Высота последнего оборота'составляет около 1/2 высоты раковины. Т. (О. )is-mailensis (Gol.et Star., 1966),'Т. (О. )chersonica Alexenko et Starobogatov, 1987. . .

Род Caspia Clessin et V. Dybowsk i ,1888.

Раковина очень мелкая с сетчатой скульптурой или спиральным ребром. В Азоьо-Черноморском бассейне обитают представители одного подрода -Clathrocaspia С. k. knipiwitchi Makarov,1938, С. m. rrvakarovi (Gol.et Star, ,1966) ,C. gmelini stanislavi Alexenko et Starobogatov,1967,C. logvinenkoi (Gol.et Star. ,1966).

Род Casp i ohydi ob i a Starobogatоv, 1970.

Раковина средних размеров, почти башневидной формы, с сильно вздутыми оборотами. Периостракум бесцветный, прозрачный. С. eichwaldiana (Gol.et Star. ,1966), С. convexa (l.ogvinenko et Starcbogatov in Golikov et Starobog¿itov,19G6).

- 15 - .

3. 5. Отряд Coniformes Qolikov et Staroboííatov. in. Scar Jato, 1982.

Раковина без перламутрового слоя, как правило, с сифона-льным выростом. Сердце из желудочка и предсердия. Почка одна. Нервная система концентрированная из 9 ганглиев. Хгзрактерная черта пищеварительной системы -наличие плеврэмболического хобота, у основания которого располагаются ядовитые железы. Маргинальные зубы рад.улы в виде ножевидных пластинок или копий, , полые внутри и служат для нарушения целостности покровов жертвы и введения яда. ■'• Подотряд Turro i de i Golikov et Starobogatov,1975.

Coniformes с веретеновидной скульптурированной раковиной и относительно длинным сифональным выростом. Как правило, сохраняется рахидальный, а иногда и инициальный вубн радулы и ра-дулярная мембрана

Сем. Raphitimidae Bellard, 1875.

Раковина с осевой и спиральной скульптурой. Устье щелч. видное,-вверху расширенное. Крышечка отсутствует.

Род Be la Gray, 1847.

Раковина стройная, с осевой и спиральной скульптурой. Устье с неутолщенной наружной губой. В. ginnanfa (Risso,1326).

Род Cytharella Mont.erosato.1875. .

Раковина стройная, с осевой скульптурой (спиральная отсутствует или представлена очень тонкой исчерченностью). Устье с утолщенной последним осевым ребром наружной губой. 0. cost at. а (Pennant, 1767),С. taeniata (Desh. , 1832),С; niultilineolata (Posh, 1832).

3. б. Заключение. .

Общее количество видов изученных отрядов в Черном и Азов ском морях в пределах СССГ j. .вно 75. Еще 5 рилов известны пика только из прибосфорского района Черного моря.

Глава 4. Краткий очерк истории бассейна Черного и Азовского морей.

На основе анализа обширных литературных данных приводятся краткие замечания о геологической истории бассейна с верхнего миоцена (Сарматского водоема) до нынешнего времени. Прослеживаются изменения характера фауны моллюсков к зависимости от трансгрессий и регрессий водоемоп, пред/кстпогчьших совре

1.1.1 ¡ким [Ьпто- Азовскому и Каспийсчадму бассейнам, их связи между счбий .и со Средиземным морем. Отмечается, что в течении че-чьерчичного периода истории этих морей на колебания их уровня и харакгь-!) ма/иж! .фауны влияют, помимо тектонических, еще и кли-ьк-шчеекио ^жторы - периодические оледенения и межледниковья. (лэдюсп.' ||чуиы гастропод Каспийского и Понто-Азовского бассейнов (.оуслонлена общностью происхождения самих бассейнов и рядом миграционных волн фауны из Каспия в Азовское и Черное мори. Уровень эндемизма малакофауны "каспийского" комплекса ь Че-[ I! * и Азовском морях оказывается существенно выше, чем считал Ф. Л- Мордухай- Болтовской (1960), а именно -82Х. Фауна моллюсков каспийского типа в Понто-Азовской акватории скорее реликтовая, чем миграционная, поэтому ее правильнее именовать не "каспийской", а "понто-каспийской", что оттеняет ее генетическую сущность.

Глава Б. Зоогеографическая характеристика азово-черномо-рских гастропод и их распространение в пределах СССР.

Основу фауны брюхоногих моллюсков Ааово-Черноморского бассейна составляют виды средиземноморского происхождения. К. О. Ыилашевич (1916) из 68 видов черноморских гастропод к числу эндемиков отнес вида Нами установлено, что эндемизм видов средиземноморского комплекса в пределах 4-х изученных отрядов, здесь равен нулю. Другую часть непресновоцной и:ш'.и>0'},ауни бассейна составляют моллюски реликтового понто -каспийского комплекса (эндемиков -022).

Средиземноморские элементы малакофауны в Черном и Азовском морях являются представителями обедненной фауны Средизем-номпрско-Лузитанской субтропической области (Голиков,Старобо-гатов,1968). Участки акватории, населенные моллюсками понто -каспийского комплекса (сем. Ругйи] ¡<1ае) составляют Таганрогскую и Западночерноморскую провинции Понто-Каспийской солоно-ватоводной области 1.Старобогатов,1970).

Ними условно -выделено 4 района акватории, обладающих финиш-гидрологическим своеобразием: северо-западная часть Черного моря (от устья Дуная до м. Тарханкуо, черноморское побережье Крымского п-ова (от м.Тарханкут до Керчи), Кавказское Н'Фережм; Черного моря и Азовское море.

- 17 - .

В первом районе обитает 64 вида изученных- отрядов (73% от общего числа видое этих групп в акватории). Характерно присутствие почти всех Ругеи11(1ае и (за несколькими исключениями) Ну(1гоЫа б. 1. Данный район признается семым богатым в фпуиио-тичееком плане. Побережье Крыма характеризуется стабильной и полноморской соленостью, наличием разнообразных биотопом, массовым развитием водной растительности. Район довольно богат -40 видов (53% от общего числа изученных отрядов в акватории) исключительно средиземноморских вселенцев. Виды поито-каспийского комплекса здесь отсутствуют. Третий район отличается от предыдущего узкой полосой прибрежных мелководий, слабым развитием водной растительности. Это обусловливает сравнительно невысокое фаунистичеекое разнообразие -19 видов от общего числа видов изученных отрядов в акватории) и незначительное количественное развитие гастропод. Здесь обитает всего 3 вида гидробиид, немногочисленны трохиды и риссоиды. Понто-каспийские реликты отсутствуют. Физико-гидрологические условия Азовского моря весьма сходны с таковыми с-западной части Черного моря. Здесь обнаружено 29 видов гастропод изученных отрядов (40£ от общего числоа видов этих групп в акватории), из них 27 ьидоп общих с с-западным районом Черного моря. В обоих районах обитают пиргулиды и большая часть всех гидробиид, известных в исследованном бассейне. Заметное сходство имеет такте количественное развитие гастропод в этих районах.

Глава 6. Гомеомо{>фия в пределах гребнеяиберных моллюсков и ее значение для систематики_£аст1юпед^ ■

Главной объективной причиной рез ^го расхождения взглядов исследователей на видовое разнообразие в изученных отря-дах предлагается считать широкое распространение в этих группах (особенно в отрядах Ы 1ЬоПгн Гогтер и РМзго!Гмгтегз) явления гомеоморф»». Последнее понимается как конвергентное сходство ф<ч>м, не связанных непосредственным родством. Приводимые примеры лчгоморф среди видов разных "родов, семойств и д*т> отрядов'. '.'|щл''т".пьствуют о серьезном. путающем исследог-чте-лей, анччгнич гомеоморфии для систематики. Для решения вопросов о снстемтпнооком, иоложчпш спорных в атом отношении ги лов и их групп необходимо привлечение не только '.и не стоп-

- 18 -

ко) Koiixoлогических, но и анатомических признаков.

Причину широкого распространения гомеоморф среди Pect ini -bianchiа предлагается искать в особенностях эволюции входящих сюда групп. Ib уровню организации формы.йэ отрядов Littorinifo-2 л tí л и Ri SSOi formes занимают примерно серединное положение в пределах подкласса. Важно также то, что в этих отрядах преобладают виды, имеющие размеры близкие к средним для всех гаст-ропод. Основой высокого разнообразия форм, относящихся к обсуждаемым отрядам, считается их относительная неспециапизиро-в. iiíHocTb. Согласно закону Э. Копа, малоспециализированные формы, сохраняющие эволюционную пластичность, дают начало новым группам организмов. Вероятное объяснение причины многочисленности гомеоморф среди P^otinibranchia сформулировано нами в виде следствия из закона Копа: на всех этапах эволюции крупных таксонов процветак/r средние по уровню организации группы их форм. Многократное и независимое в разных группах • формирование оптимального стандарта размеров и формы рагашши, приводит к умножению сходных по форме неродственных (или отдаленно родственных) организмов, т. е. гомеоморф.

-По материалам диссертации опубликованы следующий работы: Анистратенко RR .Куропатов Л. А. Новые находки малоизвестных черноморских моллюсков.//Бюлл. ГНБС.-1989.-Т. 68. С. 31_33„ Анистратенко В. В. .Старобогатов Я И. Моллюски отряда Coni-. formas (Gastropoda Pect i m hr anchi а) Черного и Азовского морей. // Воетн. зоологии.-1990.-В1Л1.3.-С. 72-74.

Анистратенко В. В. Моллюски семейства Truncate).1 idae (Gastropoda Pectmibrarichia) Черного и Азовского морей.//Вестн. зоологии. 1990. Вып. 4.-С. 67-70.

Анистратенко В. В. Моллюски группы Hydrobia s. 1. Черного и Азовского морей. //гчлл. M0HIL Огд. биол. - в печати.

Анистратенко В. В. .Старобогатов Я И. Моллюски отряда Тго-chiformas (Gastropoda Pect i nib anchi а) Черного и Азовского морей. //Бюлл. M0ML -ъ печати.

Ariistratenko V. V. .Starcbogatov Ya I. Molluscs-of superfa-imlia Rissooidea from Blask and Azov seai.// 'La Conhyglia-in • litt. -