Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Зообентос Азовского моря в условиях антропогенных воздействий
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Зообентос Азовского моря в условиях антропогенных воздействий"
На правах рукописи
РГВ ол
ФРОЛЕНКО Людмила Николаевна
ЗООБЕНТОС АЗОВСКОГО МОРЯ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ
Специальность: 03.00.16 - Экология
АВТОРЕФЕРАТ
Диссертации на соискание уме кой степени кандидата биологических наук
Краснодар 2000
Работа выполнена в государственном унитарном предприятии Азовском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства (АзНИИРХ) при Государственном комитете РФ по рыболовству
Научный руководитель: кандидат биологических наук, ст.н.с.
Студеникина Е.И. Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Корпакова И.Г.
кандидат биологических наук Болшва.Л.В.
Ведущее учреждение:
Московская государственная технологическая академия
Защита состоится « 7«Г» ок.ГА&рЛ 2000 г. в 1 У"0 часов на заседании Диссертационного Совета Д. 120.23.05 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета (350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13).
Автореферат разослан «<&>> 2000г.
Ученый секретарь Диссертационного Совета, доцент ) ' А.Ф.Кудинова
ем ¿а,® ,
Евм./г.г/Ш.э).*
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы. Роль донных сообществ в функционировании водных экосистем чрезвьпгайко высока. Некоторые виды зообентоса, являясь фильтраторами, участвуют в самоочищении водоемов, формируя тем самым качество биотопа как среды обитания. Значительная часть обитателей дна входит в рацион ценных промысловых рыб. В Азовском море, как водоеме эвтрофном, имеющем значительный рыбохозяйственный потения;1.;!, эти факторы и определяют значимость исследований донных сообществ.
В конце 80-х годов в Азовское море вселился хищный гребневик Mnerniopsis leidyi, который составил мощную пищевую конкуренцию планктоноядным рыбам хамсе и тюльке (Воловик, 1997; Рогов,1996; Луи. Мирзоян,1996). Запасы последних резко снизились и основу промысла в настоящее время в Азовском море стали составлять донные рыбы, состояние запасов которых, в значительной мере, зависит от развития зообентоса (Спденикииаидр., 1997,1998). В связи с этим, изучение зообентоса. гак одного из основных компонентов экосистемы Азовского моря, приобретает особую актуальность. Вышеуказанное и определило цель и задачи исследования.
Цель и задачи работы. Целью работы явилось изучение развития зообентоса в современный период в условиях антропогенного преобразования экосистемы Азовского моря. Реализация основной цели достигалась решением следующих конкретных задач:
- изучен видовой состав зообентоса и его количественное развитие (сезонные, годовые и пространственные изменения биомассы);
- дана биолого-экологическая характеристика видов аутоакклиматизантов и оценена их роль в функционировании донного сообщества;
- изучены особенности формирования донных биоценозов в современных условиях, дана оценка влияния гребневика на развитие донных беспозвоночных и кормовую базу для рыб-бентофагов.
Научная нов шла. Работа является первым обобщением материалов по развитию зообентоса Азовского моря в современных условиях антропогенных преобразований его экосистемы.
Впервые для рассматриваемого периода приводятся данные по изменению видового состава зообентоса, как результата антропогенного воздействия на экосистему Азовского моря; обобщены материалы по биологии и экологии видов - аутоакклиматизантов: краба Rhitliropanopeus harrisi и двустворчатых моллюсков Mytílus gaiJoprovjncialis, Муа arenaria, Cimearca comea; выявлены особенности формирования донных биоценозов в современный период и факторы, определяющие современную
биоценотнческую структуру донного сообщества; показана роль гребневика в формировании зообентоса как кормовой базы донных рыб.
Практическая значимость. Полученные результаты, являясь элементом комплексного мониторинга, используются при составлении долгосрочных и оперативных прогнозов состояния запасов рыб, а также при разработке оптимизационных и природоохранных рыбохозяйственных мероприятий.
Апробация результатов диссертации. Материалы диссертационной работы неоднократно докладывались на межлабораторных семинарах и Ученых Советах АзНИИРХа, на семинаре кафедры экологии Ростовского государственного университета (1998), XI Международной конференции по промысловой океанологии в Калининграде в 1999году.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 25 работ.
Структура и обьем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и 2-х приложений. Список литературы включает 229 источников, в том числе 17 на иностранном языке. Диссертация изложена на 154 страницах машинописного текста и иллюстрирована 20 таблицами и 12 рисунками.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Характеристика объектов исследования и водоема
В разделе приведена обзорная информация по биологии, экологии доминирующих видов зообентоса, представлены материалы по гидрологическим, гидрохимическим и гидробиологическим показателям, характеризующим систему Азовского моря как среду обитания.
Зообентос является одним из важнейших компонентов экосистемы Азовского моря, которое среди внутренних морей Европы занимает особое место. Его уникальная биологическая и рыбохозяйственная продуктивность хорошо известны (ПаулиЛ 93У; Зенкевич, 1963; Моисеев, 1969; Воловик, 1997). Небольшая глубина, хорошая прогреваемость, высокая мобильность водной массы, значительное поступление биогенных элементов с речными водами - таковы основные составляющие биологического благополучия этого водоема. Антропогенная утилизация стока рек и развитие народного хозяйства на водосборной площади бассейна существенным образом изменили условия формирования биологических процессов (Карпевич, 1960; Бойко, 1960). Однако и в настоящее время биологический и рыбохозяйственный потенциалы моря остаются высокими (Бронфманидр., 1982; Воловик, 1986; Макаров, 2000)
Экосистема Азовского моря а последнее десятилетие функционирует в условиях достаточной обеспеченности водным стоком. Объем материкового стока в бассейне Азовского моря в среднем близок к 34-36км\ что соответствует нижнему пределу экологически допустимого уровня поступления речных вод в море (Гаргопа и др., 1996; Гаргопа, 1998). Неуклонное снижение солености вод началось с 1977 года. Средняя скорость снижения солености составляла 0,15% в год, и в 1984-3997 гг. соленость изменялась з пределах 10,6-11?{>о, т.е. была сопоставимой с отмечающейся в годы естественного режима стока рек (Куропаткин. 1998).
Содержание кислорода в придонных горизонтах является определяющим для донкою населения фактором. В рассматриваемые годы замороопасные ситуации, которым часто сопутствует гибель донной фауны, отмечаются практически ежегодно, а площадь зон с очевидной гипоксией в придонных горизонтах изменяется по годам от 1,4 до 23,5 тыс. км:. Очевидна тенденция обогащения донных отложений.органическим веществом, что и определяет высокую интенсивность биохимического потребления кислорода донными осадками ( Александрою и др., 1998).
Для современного (1995- 1997гг.) состояния экосистемы Азовского моря характерен достаточно высокий уровень соединений азота и фосфора, что обеспечивает и соответствующий уровень продукции первичного органического вещества. Величина валовой первичной продукции в рассматриваемые годы изменяется от 40.0 до 62.0 млн.тонн сухого органического вещества (Александрова, Семенов и др., 1999).
Высокая численность бактериопланктона в 1995 - 1997 годах определила и соответствующую интенсивность процессов деструкции. За вегетационный период в анализируемые годы деструкция органического вещества составляла 16,3 - 17,0мдн.т. (Студеншсина и др., 1997; 1998).
Интенсивность бактериальных процессов в донных отложениях в сравнении с 70 - 80 годами существенно возросла. На фоне увеличения общей численности возросло и количество сульфатредуцкрующих бактерий (Студеникина и др., 1997). Площадь зон высокой плотности последних расширилась как в Таганрогском заливе, так и в собственно море, и хорошо согласуется с данными З.В.Александровой (1998) об особенностях формирования кислородного режима в придонных горизонтах. Высокая плотность бактериальных популяций соответствует увеличению содержания органического углерода в донных отложениях (Толоконникова, Студеникина, 1998).
Появление планктонного хищника Мпет^^я !е!сЫ в ¡988 году в Азовском море резко изменило видовую, возрастную и трофическую
структуры сообщества зоопланктона (Воловик и др., 1991; Студеникина и др., 1991) и создало мощную пищевую конкуренцию пелагическим рыбам.
Мегоды и обьем исследований
В основу' работы положены исследования зообентоса Азовского моря, проведенные автором в последние десять лет. Материал собран в комплексных океанографических рейсах, ежегодно выполняемых Азовским научно-исследовательским институтом рыбного хозяйства (АзНИИРХ) в апреле, июле, августе и октябре. Пробы зообентоса отбирали дночерпателем Петерсена с площадью захвата 0,1 м2 на 76 станциях, равномерно расположенных по акватории моря. На каждой станции делали 2 подъема диочерпателя, грунт промывали через систему сит. Обработку проб зообентоса проводили по методике, разрешенной в Российской Федерации для природоохранных исследований. (Руководство.., 1983). Зафиксированный зообентос(мейобенгос) просчитывали под бинокуляром в камере Богорова. Расчет количества мсйобентоса проводили, исходя из веса зафиксированною грунта. Полученные при подсчете в камере Богорова данные по численности и биомассе мейобекгоса переводили на квадратные метры. Собрано и обработано 4560 проб. Для всех видов двустворчатых моллюсков составлены размерно-вариационные ряды с шагом 1мм. Крупных моллюсков измеряли штангенциркулем, мелких - под бинокуляром. Измерено 6500 экз. Cerastodermalamarcki, 7900 экз. Abraovata, 4400 экз. Mytilaster lincatiis, 4800 экз. Mytilus galloprovincialis, 5200 экз. Муа arenaria, 1800 экз. Cunearca cornca, 1350 экз. Lentidium medilerraneiun, 50 экз. Cerastoderma clodieuse. Возрастной состав моллюсков определен то годичным кольцам.
Списки видов зообентоса составляли по собственным материалам и известным литературным источникам (Мордухай-Болтовской, 1968, 1969, 1972) с учетом известного зоогеографического происхождения видов: средиземно-атлантические, азово-черноморские, пресноводные, каспийские (древнеэвксинские) и улырагадинные виды. Видовой состав зообентоса Азовского моря рассматривали по периодам: до зарегулирования стока рек (Воробьев, 1949) и современный. Видовую идентификацию проводили по определителям Ф. Д. Мордухай-Болтовского (1968, 1969, 1972), при этом олигохет и нематод определяли до класса, а остракод до подкласса. Видовой состав зообентоса и его изменения даны как для собственно моря, так и для Таганрогского залива в период 1977-1997гг.
В качестве основной характеристики донного сообщества использована концепция биоценоза (Воробьев, 1949), согласно которой биоценоз - это совокупность всех донных животных, населяющих данный
участок водоема. Названия биоценозов соответствовали названиям руководящих видов.
Руководящим считали вид, преобладающий по биомассе. Структуру и динамику биоценоза оценивали по изменению биомассы (в) и плотности (а) донного населения. Статус видов, населяющих биоценоз, определяли по частоте встречаемости. При этом, как и В.П.Воробьев (1949), выделяли основные, второстепенные и случайные виды, встречаемость которых в пределах биоценоза составляла более- 50, от 25 до 50 и менее 25% соответственно. В данной работе рассмотрены биоценозы только для собственно моря.
Результаты исследовании н их анализ
Современная характеристика зообектоса Азовского моря. Азовская донная фауна отличается бедностью видового состава. В свое время В. П. Воробьев (1949) объяснял эту особенность тем, что вид, вселяющийся в Азовское море, должен быть одновременно эвритермным, эвригалинным, эвриоксигенным и стснобатно-мелководным, го есть должен обладать крайне высокой экологической валентностью (Константинов, 1979).
В указанный период в дночерпательных пробах мы определили 114 видов донных беспозвоночных.
Современная таксономическая структура зообентоса в Азовском море (по данным дночерпательных проб) представлена в таблице 1.
Как видно из таблиды 1. наиболее высокое видовое разнообразие как в собственно море, так и в Таганрогском заливе, характерно для трех таксонов: членистоногих Arthropoda, кольчатых червей Annelida и моллюсков Mollusca. Простейшие Protozoa, кишечнополостные Coelenterala ипервичнополостные Nemathelminthes черви представлены 1-3 видами.
Таблица 1.
Таксономическая структура зообентоса в Азовском море
Группы организмов Собственно море Таганрогский залив Общие
Protozoa 2 2 2
Coelenterala 1 ! 1
Plathelminthes 3 3 3
Nemathelminthes 1 1 1
Annelida 25 13 10
Arthropoda 30 38 19
Mollusca 23 16 9
Всего 85 74 ' 45
Как следует из рисунки 1. видовое разнообразие рассматриваемых крупных таксонов изменилось. В группе моллюсков в современный период отмечено некоторое увеличение числа видов, и, напротив, в группах ракообразных и червей произошло их сокращение.
Как указывалось выше, двустворчатые моллюски играют важную роль в биологической продуктивности Азовского моря. В современных сборах в Азовском море нами отмечено 30 видов моллюсков, из которых Ebala poiníeli. Parthenina interstincta, Cunearca cornea отмечены впервые для Азовского моря. Наибольшее видовое разнообразие, как и в годы естественного режима, отмечено для сообщества ракообразных. В современный период, как отмечалось выше, произошли значительные изменения видового состава, хотя общность фауны, для сравниваемых периодов, была высокой.
Важное рыбомэзяйственное значение в Азовском море имеют полихсты, так как они составляют значительную долю пищевого рациона ценных промысловых рыб (Фроленко, 2000). Наши исследования расширили представление о видовом составе полнхет. Кроме 18 видов, указанных В. П. Воробьевым (1949), мы определили еще 10 видов: Neririe cirratuliis, Spio filicomis, Polydora ciliata. Harmothoe reticulata, Phvllodoce vittata. Ph. nana. Protodrilus flavocapitalus, P. purpureus, Aricia cuvieri. Nerinides cantabra. Два последних вида намн отмечены ь Азовском море впервые. Значительное количество мелких дстритоядных полихет S. filicornis. N. cantabra, N. tridentata. М. mecznikovvianus, P. ciliata
1« ^ 120 f
Рис. 1 Количество видов зообенгоеа до зарегулирования (1 по В.П.Воробьеву.] 949) и в современный период (2)
00
(Студсннкина и др.. 1991; Воловик и др.,1992), являющихся видами -индикаторами органического загрязнения (Киселева. 1988; Заика и др.. 1992), нами отмечено в районах проведения буровых работ и свала грунта, что является следствием увеличения загрязнения органическими веществами.
Сравнивая современный видовой состав зообенгоса Азовского моря, с периодом естественного режима рек, видим снижение видового разнообразия, на фоне которого отмечено некоторое изменение видового состава. Максимальная общность современной фауны с фауной до зарегулирования стока рек отмечена для полихет.
Аутоакклиматизанты в донных сообществах Азовского моря. В функционировании донных сообществ Азовского моря большое значение в современный период имеют аутоакклиматизанты. К числу вселенцев, натурализации которых прошла успешно, относятся краб Rliithropanopeus harrisi. мидия Mytilns galloprovincialis, мия Муа arenaria, кунеарка Cunearca cornea. История вселения у них разная. Краб ритропанопеус обитатель Атлантического побережья, впервые отмечен Ф. Д. Мордухай-Болтовским в 1948 г. в Таганрогском заливе, в 1952 году - в собственно морс (Резниченко, 1967). В настоящее время расселился по всему морю, высокая численность отмечена практически во всех биоценозах (рис. 2 А).
Противоположная картина расселения произошла с мидией. Ее вселение началось после зарегулирования стока р. Дона. Максимальные площади ее расселения отмечены в годы наибольшего осолонения (Некрасова, Закутский, 1979). В настоящее время в связи со снижением солености и заилением грунтов, характерных для последних лет, она отмечается на плотных грунтах только в заливах Северного Приазовья и в северо-восточной части моря (рис. 2 Б).
Следующим вселенцем в Азовское море стала мия - представитель бореальных комплексов, которая в Черном море обнаружена в 1966 году (Бешевлн, Калягин, 1967). В Бердянский залив Азовского моря она завезена в 1975 го,ту для проведения экспериментальных исследований. В 1978 году она расселилась в Бердянском и Обиточном заливах (Савчук, 1980). За 2 десятка лет распространилась не только по всему собственно морю, но и расселилась по западному и центральному район}1 Таганрогского залива (рис. 2 В). Основные концентрации отмечены на илисто-ракушечных, илисто-песчаных и илистых грунтах в западном, северном и восточном районах, где отмечаются высокие показатели биомассы до 2 кг/м2 (Фроленко, Студеникина, 1999).
A) Rhithropanopeus harrisi
G) Mytiíus galtaproviricialis
Рис. 2. Аугоакклиматюанты в Азовском море
Последним вселением в указанные годы была кунеарка - обитатель вод Филиппинских островов. В Азовском море мы впервые ее обнаружили в апреле 1989 года в Казантипском заливе, куда она проникла из Черного (Чихачев и др., 1994). За 10 лет заселила всю южную часть собственно моря, проникла в центральный и западный районы (рис. 2 Г). Максимальные концентрации до 1,5 кг/м2 отмечены в Казантипском заливе на илисто-ракушечных и илистых грунтах (Фроленко, Двиняшпюва, 1998; Фроленко, 2000).
Виды-вселснцы в экосистеме Азовского моря играют двойственную роль. С одной стороны, при современном газовом режиме они являются экологическими эквивалентами аборигенных оксифильных видов, пополняют ракушей азовские косы, могут стать перспективными объектами марикультуры с использованием в пищевых, фармацевтических и технических целях. С другой стороны, происходит постепенное замещение аборигенных видов. Так, с 1992 года в дночерпательных пробах не встречается краб-абориген Bracliynotus sexdentatus (Фроленко, Студеникина, 1999), значительно снизилась встречаемость двустворчатых моллюсков Lentidium mediterraneum и Cerastoderma lamarcki из-за массового расселения Муа arenaria на лесчаио-нлистых грунтах (Студеникина. Фроленко, 2000).
Имея высокие темпы роста (рис. 3), в донную трофическую цепь они могут включаться только до 1-2 года жизни, т.е. до размера 14 мм. Обладая высокой плодовитостью являются источником личинок, которые служат пищей для пелагических рыб.
Важным научно-прикладным аспектом использования вселенцев является их использование в биомониторинге и биотестировании качества вод. Отсюда очевидна важность и актуальность дальнейшего изучения экологии моллюсков-вселенцев в условиях нового ареала.
Количественное развитие зообентоса. Общая биомасса донных беспозвоночных в анализируемые годы изменялась от 194 до 439 г/мг при среднем значении 273 г/м\
Как видно, во все годы доминантам по биомассе являются моллюски, которые в среднемноголетней композиции составляют 89% общей биомассы зообентоса.
Изменение микробиологических показателей в донных отложениях, снижение интенсивности окислительных процессов и усиление анаэробных процессов свидетельствуют об ухудшении условий существования гидробионтов в 1989-1997 годах (Толоконникова и др.,1996; Студеникина и
зо
60 -
40
---МуМиз даИоргсэтпсЫв
......Муа агепапа
----Сипазгсз сотеа
-Сега$Ьх1егта 1атагсК1
4*
лет
Рис. .3. Теми роста моллюсков
Таблица 2
Изменение биомассы зообентоса по годам
Годы Биомасса, т/м"
1 2 3 4 5
1989 5 15 243 0 263
1990 б 19 189 0 214
199! 8 24 162 0 194
1992 7 22 219 0 248
1993 7 25 407 0 439
1994 8 15 202 0 225
1995 5 20 278 0,3 304
1996 8 22 194 6 230
1997 11 34 297 3 345
Среди 7 22 243 1 273
Примечание: 1 - черви. 2 - ракообразные, 3 - моллюски. 4 - простейшие, 5 - общая
др., 1998). Это повлияло на видовую структуру моллюсков. Снизилась роль основного моллюска Азовскою моря - церастодермы. Если в период 19771988 гг. ее биомасса составляла более 50% биомассы моллюсков, то в 19891997 годах эти показатели снизились. В 1994 году ее доля в биомассе моллюсков была минимальной (10%). В этот период значительно увеличилась доля абры. мии, кунеарки, гастропод, устойчивых как к дефициту кислорода в придонных горизонтах, так и к загрязнению донных осадков органическим веществом.
Средняя биомасса червей на протяжении длительного ряда лет наблюдений сохранялась примерно на одном уровне. Из лолихет большинство видов встречалось на небольшом количестве станций, и, как правило, единичными экземплярами. Доминирующими видами были N. Биссшеа и N. ЬотЪе^п.
Из ракообразных во все исследуемыс годы одной из доминирующих форм была остракода. Максимальная численность ее отмечена в 1997 году. Значительное увеличение биомассы ракообразных в 1997 произошло также за счет усоного рачка баляшуса. Мощное развитие усоного рачка отмечено осенью и связано с известными изменениями в планкгоценозе, приведшими к снижению стада пелагических рыб - основных потребителей балянуса (Мирзоян и др., 1998).
С 1995 года в собственно море отмечается значительное увеличение численности и биомассы стреблюсов из донных простейших. Это привело к формированию нового биоценоза 8иеЫн$ Ьсссагп в восточном районе собственно моря (Студешшша и др., 1998). Ранее эта группа гидробионтов встречалась в собственно море в небольшом количестве. Так, в период 19771988 гг. их численность составляла 1000 экз/м2, а в 1996 году - 36000 экз/м2.
Для сезонной динамики азовского лообентоса характерно, как правило, увеличение общей биомассы от лета к осени. Следует отметить, что минимальные значения биомассы донной фауны отмечены летом 1991 и 1996 годов (184 и 148 г/м2). Такой ход сезонной динамики биомассы бентоса отмечается в годы с неблагоприятным кислородным режимом, когда происходит гибель донных беспозвоночных.
Особенностью современного периода является довольно частая повторяемость замороопаскых ситуаций, формирующихся практически на всей акватории моря. Характер внутригодовой динамики общей биомассы донного населения свидетельствует о том. что в течение года гибель донной фауны происходит достаточно часто, особенно летом. Особенности кислородного режима определили современную биоценогическую структуру донных сообществ.
Формирование донных биоценозов в современный период. Совокупность животных, проживающих на каком-либо биотопе, принято называть биоценозом. Термин этот предложил К. Мебиус для обозначения животных сообществ, образующих устричные банки (Мебиус, 1877). К.Мебиус впервые показал взаимосвязь всех компонентов биоценоза, их зависимость от одних и тех же абиотических факторов, свойственных данному биотопу.
Биоценоз, как экологическая единица имеет свои свойства, определяемые рядом характеристик, в том числе.
• пространственную структуру, отражающую закономерное размещение разных видов друг относительно друга;
• трофическую структуру, которая характеризует соотношение в биоценозе организмов с различным пищевым прсферендумом;
• видовую структуру, отражающую видовое разнообразие биоценоза.
В ходе развития биоценозов обычно возрастает их видовое разнообразие и биомасса, меняется трофическая и пространственная струкгуры. Это и есть итог комплексного взаимодействия субъектов биоценоза, каждый из которых в результате внутри- и межвидовой конкуренции определяет ту экологическую нишу, где достигает своего максимального благополучия. Изменения среды обитания нарушает функциональную упорядоченность биоценоза, определяя те или иные его структурные преобразования. В. П. Воробьев (1949), как известно, выделяя биоценозы, исходил от организма и называл их родовым названием руководящего вида. Этим самым он подчеркивает, что преобладание вида определено экологическими условиями местообитания в самом широком смысле слова. И тогда очевидно, что ''биоценоз" является важным инструментом экологического анализа. Для Азовского моря эффективность использования такого инструмента обычно высока, так как вряд ли есть еще водоем, где бы с такой тщательностью была описана донная фауна в период, предшествующий интенсивным антропогенным воздействиям на экосистему. Эта уникальная экологическая "матриц;]" состояния донного сообщества до зарегулирования стока рек стала точкой отсчета при оценке всей последующей биоценотической трансформации азовского бентоса. С благодарностью принимая это научное наследие, мы, как и все наши предшественники, рассматриваем современную биоцекотическую структуру дойного сообщества на фоне известных представлений о закономерностях ее развития.
При естественном режиме рек. согласно В. П. Воробьеву (1949), в Азовском море донное сообщество было представлено 8 биоценозами, распределение которых, в основном, отражало влияние кислородного режима и состояние грунта на отдельные виды зообентоса. Донные
биоценозы располагались концентрическими кругами от прибрежной полосы к центру моря. На плотных фунтах с благоприятным кислородным режимом распределялись следующие биоценозы: Pontogammarus. Lentidium, Balanus. Nereis, Mytilaster, Cerastoderma. На илистых фунтах с легким запахом сероводорода к центру моря обитал биоценоз Abra. Центральную часть моря с жидким илом и характерным запахом сероводорода занимал биоценоз Hydrobia-Neplithys. Указанные биоценозы занимали более 90% площади моря (рис. 4).
После зарегулирования стока рек произошли существенные изменения режима Азовского моря, что и определило особенности формирования донных биоценозов (табл. 3).
Как видно из таблицы 3, благоприятные условия для формирования основного биоценоза Азовского моря церастодермы создавались во втором периоде, когда площадь биоценоза составляла 70%, в период осолонения она несколько снизилась. За счет расширения площади биоценоза церастодермы во 2 и 3 периодах сократилась площадь биоценоза абры.
В современной биоценотической структуре донных сообществ отмечается увеличение количества биоценозов, что связано с более разнородными условиями обитания (рис.4).
Мозаичиость биоценозов в Азовском море особенно четко проявляется в за мерные годы, например в 1996 году, когда площадь аборигенных биоценозов составляла 52 %, а на остальной - формировались новые биоценозы мидии, мии, ку неарки, остракод, стреблюсов.
В современный период высокой биомассой донного населения, в т.ч. доминанта, характеризуют ся биоценозы двустворчатых моллюсков-вселенцев мидии, Mira и ку неарки.
Несмотря на значительные биоценотические преобразования, биомасса зообенгоса в биоценозах изменяется в пределах, характерных для данного биоценоза. Например, общая биомасса в биоценозе церастодермы меняется от 250 до 500 г/м:, а вида доминанта — or 130 до 320 г/м2. Близкие к этим значениям биомассы приведены для периода естествегшого режима стока рек (Воробьев, 1949).
Анализ современной структу ры донных сообществ показал достаточно высокое его видовое разнообразие Так, в биоценозе церастодермы осенью мы отмечаем 38 видов. Аналогичные показатели приводит В. П. Воробьев (1949). Для указанного периода характерна высокая плотность беспозвоночных в донных биоценозах, особенно в биоценозах моллюсков и донных простейших, что связано с мощным развитием гастропод. остракод и стреблюсов на илистых грунтах богатых органическим
Таблица 3
Изменение биоценотичеекой структуры донного сообщества Азовского моря (% от площади)
Биоценозы До зарегулирования 1958-1968 1969-1976 1989-1997
C'erastodenna 38,9 70,0 64,8 21,0
Abra 29,4 6,0 13,0 7.0
Mvtilaster 6,6 2,7 3,7 2,0
Lentidium 2,7 - - -
Hydrobia -Ñephthvs 14,0 6,3 1.9 21,0
Nereis 1Д 3,0 - 6,0
Balanus 7,1 1,0 - 11,0
Всего 99,8 89.0 79,7 68.0
веществом. Вместе с тем. при неблагоприятных кислородных условиях в придонных горизонтах видовое разнообразие, биомасса донного населения, в т.ч. видов доминантов, снижаются, как в оксифильных, так и в замороустойчивых популяциях.
В комплексе биотических факторов в последние годы особое место занимает пелагический вселенец гребневик Мпегтор518 1е1с1ут. который, являясь планктонным хищником, в местах своего обитания выедает практически полностью зоопланктон, в т.ч. личинок двустворчатых моллюсков. Пространственное распределение осевшей молоди также свидетельствует, что наибольшая ее плотность отмечается в тех районах, где концентрация гребневика была наименьшей (Воловик и др., 1991; Студеникнна и др.. 1993; Студеникнна. Фроленко, 2000).
Гребневик, как биотический фактор, оказывает влияние на донные биоценозы, потребляя личинок донных беспозвоночных, но не является решающим фактором в формировании сообщества донных живопгых. В шды как до вселения, так и после вселения гребневика, в качесгвс основного фактора, определяющего развитие азовской донной фауны, рассматриваем кислородный режим в придонных горизонтах. Совместное влияние выедания гребневиком личинок и неблагоприятных условий в придонных горизонтах могут усилить негативное воздействие на развитие донной фауны.
Анализ питания донных рыб и оценка использования ими кормовых ресурсов (Селиванова, 1996; Студеникнна и др. 1997; 1998; Селиванов;!, Фроленко, 1998) показывают, что ог годовой продукции бентоса рыбы используют не более 11%. Это свидетельствует о том, что трофические ресурсы в современный период не лимитируют формирование запасов
Условные обозначения:
| Cerastoderma £5=3Hydmbia
Ш Ahra С23 Ncphthys
tZZ.1 Mytilastcr l_£J Mytilus
•JSüö Lenlidiuin ШМуа
I.~ST1 Baianus CSD С urbare а
m! Nereis I" о j Ostracoda
Strcblus
1- Период до зарегулирования стока рек (Воробьев, 1949) 2 - Современный период
Рис.4. Биоценотическая структура донных сообществ
промысловых рыб. Резерв кормов может рассматриваться как одно из основных условий оптимизации рыбного хозяйства.
Таким образом, анализ видового состава донного сообщества и его биоценотической структуры показал, что, несмотря на значительные преобразования режима моря сообщество представлено традиционным биоценотическим комплексом, описанным В. П. Воробьевым для периода естественного режима. Развиваясь на 52-78% площади моря, традиционные биоценозы составляют основу биомассы донных гстеротрофов, и, следовательно, поток вещества и энергии в донных пищевых цепях проходит через популяции видов, характерных для Азовского моря до зарегулирования стока рек. Вместе с тем, очевидна тенденция увеличения биоценотического разнообразия как за счет характерных для Азовского моря видов, так и за счет вселенцев. Биоценотическая гетерогенность, характерная для современного периода развития зообентоса Азовского моря, рассматривается нами как основа устойчивого развития донных гстеротрофов. Это позволяет говорить о высоком уровне формирования кормовых ресурсов, как необходимом условии восстановления рыбных запасов Азовского моря.
Анализ приведенных в работе материалов позволяет сделать следующие выводы:
1. В исследуемый период в дночерпательных пробах определено 114 видов, относящихся, в основном, к трем крупным таксонам: членистоногие Arthropod», кольчатые черви Annelida, моллюски Mollusca. Такие виды, как Aridacuvieri, Nerinides cantabra, Ebala poiuteli, Parthenina interslincla, Cunearca cornea, указаны для Азовского моря впервые.
2. В функционировании донных сообществ Азовского моря большое значение в современный период имеют аутоакклиматизанты: краб Rhithropanopcus harrisi, мидия Myliius galloprovincialis, мия Муа arenaria, кунеарка Cunearca cornea. Аутоакклиматизация в Азовском море проходила, в основном, по принципу "замещения" аборигенных видов, которые были более требовательны к содержанию растворенного кислорода. Моллюски-аутоакклиматизанти характеризуются высокими темпами роста. В трофическую цепь они .могут включаться только на 1 -2 году жизни.
3. Внутри- и межгодовые изменения биомассы зообентоса изменяются в соответствии с ранее установленными закономерностями. Основным фактором, определяющим уровень развития донных сообществ, является концентрация растворенного кислорода. Для внутригодовой динамики биомассы при благоприятном кислородном режиме характерен неуклонный рост от весны к осени. Сезонный максимум, как правило.
отмечается в октябре. Среднегодовые значения биомассы в рассматриваемый период изменяется от 194 до 439 г/.м2, составив в среднем для периода 273 г/м2. Максимальные значения биомассы отмечены в годы, когда зоны гипоксии формируются не более чем на 10% площади моря.
4. Анализ современной биоценотической структуры донного сообщества показал, что сохранились все биоценозы, характерные для периода естественного режима рек. Тенденция роста биоценотической гетерогенности достигла максимального развития: плошать, на которой формируются новые биоценозы в отдельные годы составляет около 50%. При этом сохраняется высокая биомасса и видовое разнообразие аборигенных биоценозов.
5. Особенностью современного периода являются структурные преобразования пелагического биоценоза в связи с вселением гребневика Mnemiopsis leidyi. Приведенные в работе данные свидетельствуют о влиянии вселеица-мнсмиопсиса на формирование и структуру донных биоценозов через оседание молоди моллюсков.
6. За счет развития зообентоса формируется значительный резерв корма для рыб. Кормовая фракция составляет от 35 до 65% обшей массы бентоса. Современное использование кормовых ресурсов существующим стадом бентофагов не превышает по годам 6-11%.
Список работ, опубликованных по теме диссертации:
1. Фроленко Л.Н. К вопросу о развитии биологических исследований в береговой зоне Азовского моря Н Тез. докл. научн. гонф. по итогам работы АзНИИРХа в XI пятилетке. - Ростов н/Д: АзНИИРХ, 1985. - С. 144-146.
2. Фроленко Л.Н., Некрасова М. Я., Спитак С. К. Запасы мидии в Азовском море и использование ее в морской аквакультуре // Тез. Всес. конф. по промысл, беспозвоночным. Севастополь, апрель 1986 г., ч. 2. - М., 1986.
- С. 307-308.
3. Фроленко Я Н. Значение Муа arenaría L. в донных биоценозах Азовского моря // Тез. конф. молодых ученых АзНИИРХа. - Ростов н/Д. 1987.
- С. 23-25.
4. Беспалова Л.А., Ивлиева О.В., Фроленко Л.Н. Зависимость литологичсских, биогеохимических параметров среды и зообентоса в прибрежной зоне Азовского моря Тез. докл. Всес. конф "Экологическое состояние рекреационной зоны юга Европейской части СССР'. Кобу лепи. 22-26 октября, 1990. Тбилиси, 1990. - С.27-28.
5. Фроленко Л.Н., Щербаков A.A. Особенности возрастной структуры Cerastodcrma lamarcki в Азовском море // Тез. докл. Всес. научн. конф. молодых ученых и спец. - Ростов н/Д. 1990. - С. 160-162.
6. Фроленко Л.Н., Шевченко В.Н., Лощинский В.А. Связь водной растительности и зообентоса в прибрежной зоне Азовского моря. Тез. докл. Всес. конф" Экологическое состояние рекреационной зоны юга Европейской части СССР". Кобулетти, 22-26 октября, 1990. Тбилиси, 1990. -С.131.
7. Студешишна Е. И.. Толоконннкова J1. И. Фроленко 71. Н., Губина Г. С., Самсонова В. Н., Лощинский В. А. Состояние гидробиологического режима в районах проведения буровых работ// Тез. докл. Всес. конф. по гидромеханизированным работам и дампингу. - М.: АзНИИРХ, 1991.
- С. 147-150.
В. Фроленко Л.Н., Ивлиева О.В., Беспалова JI.A. Современное состояние экосистемы Таганрогского залива // Тез. докл 2 й конф. по рыбохоз. токсикологии. - Т.2. - С-Пб, 1991. - С.234-235.
9. Студсникина Е. И., Фроленко JI. Н., Селиванова Е. В., Семиглазова A.B. О влиянии гребневика Mnemiopsis I. на развитие популяций некоторых гетеротопных беспозвоночных Азовского моря // Тез. докл. I Международной конференции "Биологические ресурсы Каспийского моря". - Астрахань. 1992. - С. 395-397.
10. Чихачев A.C., Фроленко Л.Н., Реков Ю.И. Новый вселенец в Азовское море// Рыбноезозяйство. - 1994. - N3. - С. 40-41.
11. Чихачев A.C., Фроленко Л. Н., Реков Ю.И. Двустворчатый моллюск A nadara sp. (Cunearen comea) — новый вселенец в Азовское море: Сб. научн. тр. АЗНИИРХа "Основные проблемы рыбного хозяйства и охрана рыбохоз. водоемов Азово-Черноморского бассейна". - Ростов-на-Дону, 1996. - С. 165-168.
12. Фроленко Л. Н". Семиглазова A.B. Современное состояние донной фауны Азовского моря : Сб. науч. тр. АЗНИИРХа "Основ, проблемы рыбного хоз-ва и охрана рыбохоз. водоемов Азово-Черноморского бассейна" -Ростов- на-Дону, 1996. - С,-159-161.
13. Фроленко Л.Н., Студсникина Е.И. Современная малакофауна Азовского моря и структура донных биоценозов // Тез.докл. Междунар. совещ. " Пробл. гидробиол. континент, вод и их малакофауна". - С-Пб, 1996.
- С. 72.
14. Фроленко Л.Н., Селиванова Е. В., Двинянинова О. В.. Семиглазова А. В. Муа arenaria и Cunearca cornea как возможные объекты промысла в Азовском море // Нетрадиционные объекты морского промысла и
перспективы их использования: Тез. докл. научно-практ. конф. Мурманск, 17-18 апреля, 1997. - Мурманск, 1997. - С. 164-166.
15. Студешдаша Е. И., Фроленко Л. Н., Селиванова Е. В., Семиглазова А. В. Современные преобразования донных биоценозов Азовского моря // Материалы VII съезда гидробиологического общества RAH. Казань, 1996. -Т. 1. - С. 158-160.
16. Селиванова Е. В., Фроленко Л. Н. Питание бентосоядных рыб и обеспеченность их кормом в современный период // Сб. науч. тр. АЗНИИРХа "Основ, проблемы рыбного хоз-ва и охрана рыбохоз. водоемов Азово-Черноморского бассейна" - Ростов-на-Дону , 1998. -С. 89-92.
17. Фроленко Л.Н., Двишшинова О.В. Формирование биоценоза вселенца кунеарки Cunearca cornea в Азовском морс: Сб. научи, тр. АЗНИИРХа "Основные проблемы рыбного хозяйства и охрана рыбохоз. водоемов Азово-Черноморского бассейна". - Ростов-на-Дону, 1998. - С. 115-118.
18. Фроленко Л.Н., Семиглазова A.B. Трансформация биоценоза церастодермы Cerastoderina lainarcki в условиях антропогенного преобразования режима Азовского моря: Сб. научн. тр. АЗНИИРХа "Основные проблемы рыбного хозяйства и охрана рыбохоз. водоемов Азово-Черноморского бассейна". - Ростов-на-Дону, 1998. - С. 118-122.
19. Фроленко Л.Н. Особенности формирования донных биоценозов Азовского моря в современный период //Тез. докл. XI Всерос. конф. по промысловой океанологии, Калининград, 14-18 сентября 1999,- М : ВНИРО, 1999. -С. 136.
20. Фроленко Л.Н., Студеникина Е. И. Роль вселенцев в донных сообществах Азовского моря в современный период//Тез. докл. XI Всерос. конф. по промысловой океанологии, Калининград, 14-18 сентября 1999,- М : ВНИРО. 1999.-С. 136-137.
21. Студеникина Е. И.. Фроленко Л. Н. Оценка влияния гребневика на донные биоценозы / Гребневик Mnemíopsis leidyi (A. Agassiz) в Азовском и Черном морях и последствия вселения. Под научн. ред. д.б.н., проф. С.П.Воловика. - Росгов-на-Дону: БКИ, 2000,- С.208-224.
22. Фроленко Л.Н. Зообентос Азовского моря и особенности его развития в современный период // Известия высших учебных заведений .СевероКавказский регион. Естественные науки. - 2000. - N 2. - С.62-64.
23. Фроленко Л.Н. Эколого-биологическдя характеристика популяции мии Муа arenaria в Азовском море // Тез. докл. конф. по бнологич. ресурсам окраинных и внутренних морей России М: ВНИРО, 2000. - С. 67.
24. Фроленко Л.Н. Полихеты Азовского моря и особенности их развития: Сб. научн. тр. АЗНИИРХа : ''Основные проблемы рыбного хозяйства и охрана рыбохоз. водоемов Азово-Черноморского бассейна". - Ростов-на-Дону, 2000. - С. 118-122.
25. Фроленко Л.Н.. Бирюкова A.A., Саенко Е.М. Биологическая и биохимическая характеристика популяции кунеарки (Cunearca cornea) в Азовском море // Тез. докл. конф. по биология, ресурсам окраинных и внутренних морей России М.: ВНИРО. 2000. - С. 68.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фроленко, Людмила Николаевна
ВВЕДЕНИЕ
1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ БЕНТАЛИ И ЗООБЕНТОСА АЗОВСКОГО МОРЯ 8
1.1. Природные условия Азовского моря, как среды обитания донных организмов 8
1.2. История изучения и характеристика зообентоса Азовского моря 18
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 35
2.1. Сбор материала и его объем
2.2. Методы обработки 35
2.3. Особенности экологических условий бентали Азовского моря в годы исследований 38
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
3.1. СОВРЕМЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗООБЕНТОСА АЗОВСКОГО МОРЯ 41
3.1.1. Видовой состав зообентоса и биолого-экологические особенно сти доминирующих видов 41
3.2. АУТОАККЛИМАТИЗАНТЫ В ДОННЫХ СООБЩЕСТВАХ АЗОВСКОГО МОРЯ 61
3.2.1. Биолого-экологическая характеристика вселенцев 63
3.2.2. Размерно-возрастная структура популяций 76
3.3. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАЗВИТИЕ ЗООБЕНТОСА 88
3.3.1. Изменения биомассы зообентоса 88
3.3.2. Сезонная динамика биомассы донных организмов 92
3.4. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ДОННЫХ БИОЦЕНОЗОВ В АЗОВСКОМ МОРЕ 94
3.4.¡.Влияние гипоксии на распределение донных биоценозов 105
3.4.2. Оценка влияния гребневика Mnemiopsis leidyi на донные биоценозы 108
ВЫВОДЫ 113
Введение Диссертация по биологии, на тему "Зообентос Азовского моря в условиях антропогенных воздействий"
Роль донных сообществ в функционировании водных экосистем чрезвычайно высока. Некоторые виды зообентоса, являясь фильтраторами, участвуют в самоочищении водоемов, формируя тем самым качество биотопа, как среды обитания. Значительная часть обитателей дна входит в рацион ценных промысловых рыб, что и определяет рыбохозяйственный аспект их исследований. В Азовском море, как водоеме эвтрофном, имеющем значительный рыбохозяйственный потенциал, эти факторы и определяют значимость исследований донных сообществ .
Среди внутренних морей Европы Азовское море занимает особое место. Его уникальная биологическая и рыбохозяйственная продуктивность хорошо известны (Паули, 1939; Зенкевич, 1963; Моисеев, 1969 и др.). Небольшая глубина, хорошая прогреваемость, высокая мобильность водной массы, значительное поступление биогенных элементов с речными водами -таковы основные составляющие биологического благополучия этого водоема. Антропогенная утилизация стока рек и развитие народного хозяйства на водосборной площади бассейна существенным образом изменили условия формирования биологических процессов (Карпевич, 1960; Бойко, 1960). Однако и в настоящее время биологический и рыбохозяйственный потенциалы моря остаются высокими (Бронфман и др., 1982; Воловик, 1986; Макаров, 2000). Согласно литературным данным, уровень запасов рыб за период зарегулированного стока снизился. В конце 80-х годов в Азовское море вселился хищный гребневик Мпетюрз18 1е1с1у1, который составил мощную пищевую конкуренцию планктоноядным рыбам хамсе и тюльке (Рогов, 1996; Луц, Мирзоян, 1996). Запасы последних резко снизились, и основу промысла в настоящее время стали составлять донные рыбы, состояние запасов которых, в значительной мере, зависит от развития зообентоса (Студеникина и др., 1997; Студеникина и др., 1998) .
Исследование зообентоса Азовского моря в режиме мониторинга проводит Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства (АзНИИРХ) с 1956 года. Закономерности развития донных сообществ исследовались в рамках комплексной научно-технической программы "Океанографические основы рыбохозяйственной продуктивности Азовского моря", комплексной целевой программы ГКНТ "Мировой океан", а также отраслевых научно-технических программ, связанных с изучением условий развития биологических и рыбных ресурсов для последующего прогнозирования их запасов и разработки мероприятий по их рациональному использованию.
Итоги этих исследований достаточно широко освещены в печати, они использованы в разработке межведомственных природоохранных проектов "Схема комплексного использования и охраны водных ресурсов бассейна Азовского моря" (1971), биологическое обоснование технического проекта" Регулирующее устройство в Керченском проливе" (1974) и др.
По результатам комплексных исследований опубликован целый ряд обобщающих монографий, в которых изложены закономерности развития зообентоса в структуре экосистемы Азовского моря в условиях антропогенного воздействия (Бронфман и др., 1979; Некрасова, 1970; Проект "Моря России", 1991; Уоктк ег а1., 1993).
В свете современных преобразований экосистемы Азовского моря возникает острая необходимость определения ее экологической и народнохозяйственной, в том числе, рыбохозяйственной перспективы. Это особенно важно еще и потому, что в связи с резким снижением запасов и уловов рыб в бассейне в некоторых газетных и даже научных публикациях обсуждаются вопросы о необратимых нарушениях организации экосистемы, о деградации качества среды обитания и снижении уникального рыбохозяйственного потенциала водоема.
Рассматривая современные особенности развития биологических сообществ, в том числе зообентоса, на фоне полученных данных, мы приходим к несколько иным выводам (Студеникина и др., 1997, 1998).
В связи с известными преобразованиями Азовского моря, как среды обитания гидробионтов, изучение зообентоса, одного из основных компонентов его экосистемы, приобретает особую актуальность. Это связано с тем, что Азовское море сохраняет высокий рыбохозяйственный потенциал, одной из основных предпосылок реализиции которого является формирование кормовых ресурсов.
Данное исследование - это фрагмент комплексного научно-технического проекта "Биоресурсы", выполняемого в соответствии с техническим заданием Комитета Госрыболовства Российской Федерации.
Цель работы — изучение развития зообентоса в современный период в условиях антропогенного преобразования экосистемы Азовского моря. Реализация основной цели достигалась решением следующих задач:
1. Изучен видовой состав зообентоса и его количественное развитие, (сезонные и годовые аспекты изменения биомассы);
2. Дана биолого-экологическая характеристика видов аутоакклиматизантов и оценена их роль в функционировании донного сообщества;
3. Изучены особенности формирования донных биоценозов в современных условиях, дана оценка влияния гребневика на развитие донных беспозвоночных и кормовую базу для рыб-бентофагов.
Диссертационная работа выполнена в лаборатории комплексного природопользования АзНИИРХ, под руководством зав. лабораторией к.б.н., ст.н. с. Студеникиной Е.И.; автор выражает глубокую благодарность за помощь и советы в работе над диссертацией. Считаю приятным долгом 7 выразить искреннюю благодарность руководству института за предоставленную возможность выполнить работу, а также признательность коллегам, содействовавшим выполнению данной работы.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Фроленко, Людмила Николаевна
ВЫВОДЫ
Полученные данные о зообентосе Азовского моря позволили охарактеризовать один из основных компонентов в современных условиях антропогенных преобразований экосистемы и сделать следующие выводы:
1. Для донной фауны Азовского моря известно 282 вида зообентоса. В.П.Воробьев (1949) в дночерпательных пробах определил 133 вида, в исследуемый период нами определено 114 видов, относящихся, в основном, к трем крупным таксонам членистногие Arthropoda, кольчатые черви Annelida, моллюски Mollusca. Такие виды, как Aricia cuvieri, Nerinides cantabra, Ebala pointeli, Parthenina interstincta, Cunearca cornea указаны для Азовского моря впервые.
2. Внутри- и межгодовые изменения биомассы зообентоса изменяются в соответствии с ранее установленными закономерностями. Основным фактором, определяющим уровень развития донных сообществ, является кислородный режим. Для внутригодовой динамики биомассы при благоприятном кислородном режиме характерен неуклонный рост от весны к осени. Сезонный максимум, как правило, отмечается в октябре. Среднегодовые значел ния биомассы в рассматриваемый период изменяются от 194 до 439 г/м , составляя в среднем для периода 273 г/м . Максимальные значения биомассы отмечены в годы, когда зоны гипоксии формируются не более чем на 10% площади моря.
3. В функционировании донных сообществ Азовского моря большое значение в современный период имеют аутоакклиматизанты. К числу все-ленцев, натурализация которых прошла успешно относятся краб Rhithro-panopeus harrisi, мидия Mytilus galloprovincialis, мия Mya arenaria, кунеарка Cunearca cornea. Аутоакклиматизация в Азовском море проходила, в основном, по принципу «замещения» аборигенных видов, которые были более требовательны к содержанию растворенного кислорода. В этом смысле все-ленцы, обладая более высокой устойчивостью к дефициту кислорода, являются экологическими эквивалентами аборигенных видов, и их развитие обеспечивает устойчивость донных биоценозов в условиях характерного для современного периода ухудшения кислородного режима. Моллюски-аутоакклиматизанты характеризуются высокими темпами роста, в связи с чем, их можно рассматривать как перспективные объекты марикультуры с использованием в пищевых, технических и фармацевтических целях, а также в биомоноторинге и биотестировании качества вод. В трофическую цепь они могут включаться только на 1-2 году жизни.
4. Анализ современной биоценотической структуры донного сообщества показал, что сохранились практически все биоценозы, характерные для периода естественного режима. Однако, тенденции роста биоценотической гетерогенности, которая отмечена в первые годы после зарегулирования, достигла своего максимального развития: площадь, на которой формируются аборигенные биоценозы в отдельные годы составляет всего 52%. При этом сохраняется высокая биомасса и видовое разнообразие биоценозов, что является основой их восстановления после оптимизации кислородного режима.
5. Особенностью современного периода развития экосистемы Азовского моря являются структурные преобразования пелагического биоценоза в связи с вселением гребневика Mnemiopsis leidyi. Приведенные в работе данные свидетельствуют о влиянии вселенца-мнемиопсиса на формирование
115 и структуру донных биоценозов, определяя оседание молоди и пространственное распределение моллюсков.
6. На фоне значительных структурных преобразований зообентоса уровень его продуцирования в исследуемые годы остается достаточно высоким. За счет его развития формируется значительный резерв корма для рыб. Кормовая фракция составляет от 35 до 65% общей массы бентоса. Современное использование кормовых ресурсов существующим стадом бентофа-гов не превышает по годам 6-11%. Это позволяет говорить о значительном резерве кормов, как необходимом условии восстановления рыбных запасов Азовского моря.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фроленко, Людмила Николаевна, Ростов-на-Дону
1.Аболмасова Г.И. Скорость роста черноморской мидии Mytilus gallopro-vincialis Lam. В экспериментальных условиях // Экология моря. - 1987. - Вып. 25. - С. 62-70.
2. Александрова 3. В., Ромова М.Г. Роль грунтов в формировании придонного дефицита кислорода в Азовском море / В кн. Вопросы биогеографии Азовского моря и его бассейна. Л., 1977. - С. 80 - 83.
3. Александров А. Н. Донные отложения Азовского моря.- Океанология, 1964, т. 4, вып. 5, с. 856-866.
4. Александрова 3. В. Влияние донных отложений на режим кислорода и содержание биогенных веществ в Азовском море. Дис. канд. географ, наук,-Ростов н/Д, 1980. - 195 с.
5. Алигаджиев Г.А. Расселение Syndesmya ovata в дагестанских водах Каспийского моря . // ДАН СССР, 1963. - Т.149. - N 3. - С. 707-710.
6. Алигаджиев Г.А. Об акклиматизации азово-черноморской фауны в Каспийское море. // Зоол. журн.,1964. - Т. 43. - Вып. 6. - С.801-808.
7. Бегань Ю.П. Об устойчивости мии к пребыванию в воздушной среде и возможности ее транспортирования. / / Рыбное хоз., 1975. N6. - С. 11-12.
8. Бешевли Л.И., Калягин В.А. О находке моллюска Муа arenaria L. (Bivalvia) в северо-западной части Черного моря . Вестн. зоол., 1967. - N3. -С.82-84.
9. Богучарскова Г.И. Интенсивность питания азовского моллюска Mytilus galloprovincialis Lam. Промысловые двустворчатые моллюски- мидии и их роль в экосистемах. Л.1979.-С.20-22.
10. Бойко Е.Г. Воспроизводство запаса донских судака и леща после зарегулирования стока Дона // Тр. АзНИИРХ. 1960. - Т. 1, вып.1. - С. 259-287.
11. Бокова E.H. Материалы к биологическому обоснованию акклиматизации некоторых донных беспозвоночных в Аральское море. Тр.ВНИРО. 1960. -Т. 43.-Вып. 1. - С.225-234.
12. Бородин Н. Результаты зоологической экспедиции по Азовскому морю на пароходе " Ледокол Донских гирл" // Ежегодник Зоол. музея Академии наук. 1901. Т.6, вып.1. С. 112-129.
13. Бронфман А. М., Дубинина В. Г. Макарова Г. Д. Гидрологические и гидрохимические основы продуктивности Азовского моря. М.: Пищевая промышленность, 1979. - 287 с.
14. Бронфман А. М., Хлебников Е. П. Азовское море. Основы реконструкции. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 271 с.
15. Вижевский В.И. Сезонная динамика роста мидий Mytilus galloprovin-cialis в Керченском проливе // Моллюски, результаты и перспективы их исследований: Автореф. Докл. Л., 1987. - Сб. 8. - С.398-399.
16. Воловик С. П. и др. Вселения гребневика-мнеопсиса в Азовское море: предварительная оценка последствий / / Рыбн. хоз-во. -1991. № 1. - С. 47-49.
17. Воловик С.П. Национальное сообщение по проблеме биоразнообразия водных экосистем Азово-Черноморского бассейна (экономическая зона Российской Федерации). Ростов н/Д, 1995. Фонды АЗНИИРх. - С. 435.
18. Воловик С.П., Студеникина Е.И., Беспалова Л.А., Ивлиева О.В., Фроленко Л.Н. Влияние гидротехнического строительства на развитие биологических процессов в береговой зоне Азовского моря. / / Рыбное хозяйство N6. -1992.-С.25-27.
19. Воловик С. П., Студеникина Е. И., Мирзоян 3. А., Луц Г. И. Оценка последствий вселения гребневика в Азовское море / / Рыбн. хоз-во. 1996. - № 1.-С. 48-51.
20. Воробьев В. П. Бентос Азовского моря. Симферополь: Крымиздат, 1949. - 190 с.
21. Воробьев В .П. Мидии Черного моря // Тр. Аз.-Черн. НИРО. 1938. -С.З-ЗО.
22. Воробьева Н.Б. Значение бентоса в питании рыб оз. Балхаш. Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Вып. 8. Алма-Ата, 1974. С. 62-67.
23. Воскресенский К.А. Пояс фильтраторов как биогидрологическая система моря // Тр. ГОИН. 1948. Вып.6(18). С. 55-120.
24. Гаргопа Ю. М. Влияние речного стока на соленость Азовского моря: Сб. научн. тр. "Рациональное использование и охрана природных ресурсов бассейнов Черного и Азовского морей". Ростов-на-Дону: Изд-во РТУ, 1988 С. 21.
25. Гасюнас И.И. Реконструкция фауны Куршского залива. // Тр. Совещания по проблеме акклиматизации рыб и беспозвоночных. 1954. Вып.З. -С.212-220.
26. Герасимова А. М. и др. Гидрометеорологический справочник Азовского моря. Л.: Гидрометеоиздат, 1962. - 853 с.
27. Герасимова А. М. и др. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР / Т. V Азовское море / Ф. С. Терзиев ( отв. ред.) М.: Гидрометеоиздат, 1991.-236 с.
28. Громов В. В., Студеникина Е. И., Фроленко Л. Н., Шевченко В. Н. Состояние и перспектива фитобентоса Азовского моря. // Тез. докл. на 6-ом съезде ВГБО. Мурманск, 1991. - С. 44-45.
29. Дацко В. Г. Органическое вещество в водах южных морей СССР. -М.; Изд-во АН СССР, 1959. 271 с.
30. Дацко В. Г., Семенов А. Д. Наблюдения над кислородным режимом Азовского моря в 1956 г. и содержание биогенных элементов в 1955-1956 гг. / / Гидрохимические материалы. 1959. - Т. 29. - С. 102-118.
31. Дщковський В.Я. Про фауну форамш!фер Азовського моря // ДАН УРСРД958.- №10. С. - 39-45.
32. Драголи Л.В. К вопросу о взаимосвязи между вариациями черноморской мидии ( Mytilus galloprovincialis Lam.) // Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях. Киев : Наук.думка, 1966. - С. 3-15.
33. Дубовский Н.В. Материалы к познанию фауны Ostracoda Черного моря //Тр. Карадаг. биол. ст., 1939. № 5. - С.66-73.
34. Журавель П.А. Обогащение фауны водохранилищ. // Природа, 1962. -N. 10. -С.69-71.
35. Заика В.Е., Макарова Н.П. О питании Actinia eguina (L.) в экспериментальных условиях / / Гидроб. журн. 1975. Т. 11. - N. 1. - С. 99-101.
36. Заика В.Е. и др. Многолетние изменения бентоса Черного моря. Киев, 1992. 248 с.
37. Зенкевич Л.А. Моря СССР: их фауна и флора. — М.: Учпедгиз, 1956. — 424 с.
38. Зенкевич Л. А. Биология морей СССР . М.: Изд-во Академии наук СССР. - 1963. - 738 с.
39. Золотарев В.Н., Шурова Н.М., Варигин А.Ю. Особенности роста мидий Mytilus galloprovincialis Lam. В различных районах Черного моря // Моллюски, результаты и перспективы их исследований: Автореф. Докл. JL, 1987. -Сб.8. - С. 397.
40. Золотарев В. Н., Золотарев П. Н. Двустворчатый моллюск Cunearca cornea новый элемент фауны Черного моря. / / Докл. АН СССР, 1987. - Т. 297. - № 2. - С. 501-502.
41. Иванов A.B. Промысловые водные беспозвоночные. М.: Сов. наука, 1955. - 356с.
42. Иванов А.И. Размножение и рост промысловых моллюсков ( мидий, устриц) в Черном море // Биологические исследования Черного моря и его промысловых ресурсов. М.: Наука, 1968а. - С. 115-118.
43. Иванов А.И. Вселение в Черное море Муа arenaria, ее распределение и количественное развитие //Океанология. 1969. - Т.10. Вып.2. - С.341-347.
44. Иванов В.Н., Булатов К.В. Предварительные результаты по выращиванию мидий у южного берега Крыма // IV Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным, апрель 1986г., Севастополь: Тез. докл. М., 1986. Ч.И. С.228-229.
45. Иванов А.И., Скачков В.П., Бондаренко B.C. Выращивание и обработка черноморских мидий на кормовые цели // Биология моря. 1987. N 1. С.52-56.
46. Иванов В.И., Холодов В.И., Пиркова Н.В. и др. Биология культивируемых мидий. Киев: Наук. Думка, 1989. - 100 с.
47. Иоффе Ц.И. Обогащение донной фауны Цимлянского водохранилища. Изв.ВНИОРХа, 1958. Т. 45. - С.314-316.
48. Иоффе Ц.И. Теоретические предпосылки, результаты и перспективы акклиматизации кормовых объектов для рыб в пресноводных водоемах. Изв. ГосНИОРХа, 1972. - Т.71. С.21-33.
49. Карпевич А.Ф. Состояние кормовой базы южных морей после зарегулирования стока их рек : Тр. Всесоюзн. конф. по вопросам рыбного хозяйства. 1952. 4.1. С.240-275.
50. Карпевич А.Ф. Отношение беспозвоночных Азовского моря к изменению солености // Тр. ВНИРО. 1955. Т.31. Вып.1. С. 240-275.
51. Карпевич А.Ф. Возможные изменения в фауне Азовского моря при зарегулировании стока р. Дон и пути повышения запасов ценных рыб // Вопр. экологии 1957. Вып.1. С.3-27.
52. Карпевич А.Ф. Влияние изменяющегося стока рек и режима Азовского моря на его промысловую и кормовую фауну // Тр. АзНИИРХ. 1960. Т.1. Вып.1. С.3-27.
53. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищевая промышленность, 1975. - 432 с.
54. Касьянов В.Л., Медведева Л.А., Яковлев С.Н., Яковлев Ю.М. Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков.- М.: Наука, 1980.207 с.
55. Киселева М.И. Бентос рыхлых грунтов Черного моря. Киев: Наук. Думка, 1981.- 164 с.
56. Киселева М.И. Изменения в составе и распределении многощетинко-вых червей в Азовском море // Гидр. Журн., т.23, № 1, 1987. С.40-44.
57. Книпович Н. М. Гидрологические исследования в Азовском море //
58. Тр. Азовско-Черноморской науч.-промысл. экспедиции. 1932. Вып.5. С.3-25.
59. Книпович Н. М. Гидрология морей и солоноватых вод. М. , Л. : Пи1щепромиздат. 1938. 513 с.44 69. Книпович Н. М. Из гидрологии солоноватых вод СССР. Изв. Гос. гидрол. ин-та, 1929^, № 24. с. 5-20.
60. Константинов A.C. Общая гидробиология. М., 1979. 480 с.
61. Консулова П. Темп нарастване на культивиране миди (Mytilis gallo-provincialis Lam.) в условията на българского черноморско крайбрежие // Рибно стопанство. 1979. - Вып. 26. - С. 88-98.
62. Круглова В.М. Формирование кормовой базы рыб в Веселовском водохранилище. Тр. Науч.-исслед. биол. ин-та Рост.ун-та, 1957, вып. 4, с.95-101.
63. Круглова В.М. Веселовское водохранилище. Ростов-на-Дону. Изд. Рост, ун-та, 1962, 116 с.
64. Круглова В.М. Результаты акклиматизации мизид в Манычских водохранилищах за 12 лет. Акклиматизация животных в СССР. Алма-Ата, 1963. -С. 255-256.
65. Кънева-Абаджиева В., Маринов Т. Новый вид мида за Черно море ( Cunearca cornea (Reevi) / /Природа. 1984. N 1. - С.63-64.
66. Куделина E.H., Новожилова А.Н. Зоопланктон Азовского моря и причины изменений его видового и количественного состава ( по многолетним наблюдениям). Фонды АЗНИИРх, Ростов-на-Дону, 1964. С.2-87.
67. Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л.Теоритические основы культивирования мидий в Белом море. Л., 1983. 36 с.
68. Куропаткин А. П. Закономерности формирования вертикальной устойчивости вод Азовского моря: // Сб. науч. тр. АЗНИИРХа "Основ, проблемы рыбного хоз-ва и охрана рыбохоз. водоемов Азово-Черноморского бассейна" -Ростов-на-Дону, 1996. С. 136-138.
69. Куропаткин А. П. Особенности формирования зон с различной соленостью в Азовском море: // Сб. науч. тр. АЗНИИРХа "Основ, проблемы рыбного хоз-ва и охрана рыбохоз. водоемов Азово-Черноморского бассейна" Ростов-на-Дону , 1996. - С. 135-138.
70. Куропаткин А. П., Шишкин В, М, Соленость Азовского моря и возможные пути ее изменения: Сб. научн. тр. "Рациональное использование и охрана природных ресурсов бассейнов Черного и Азовского морей". Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1988 С. 16.
71. Досовская Г.В. Экология полихет Черного моря. Киев, наук, думка. -1977.-90 с.
72. Луц Г.И., Мирзоян З.А. Условия формирования запаса азовской тюльки в современный период // Сб. науч. тр. АЗНИИРХа "Основ, проблемы рыбного хоз-ва и охрана рыбохоз. водоемов Азово-Черноморского бассейна" Ростов-на-Дону , 1996. - С. 168-174.
73. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.,»Мир». 1968. - 597с.
74. Макаров Э.В. Динамика и структура стада азовских осетровых: Авто-реф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. М., 1968. - 16 с.
75. Макаров Э.В., Семенов А.Д. Экологические аспекты проблемы развития рыбного хозяйства в Азовском бассейне// Сб. науч. тр. АЗНИИРХа "Основ, проблемы рыбного хоз-ва и охрана рыбохоз. водоемов Азово-Черноморского бассейна" Ростов-на-Дону , 1996. - С. 6-20.
76. Маринов Т. Въерху остракодната фауна на западното черноморско крайбрежие // Изв. Центр, н.-и. ин-та по рыбов. и рыбол., 1962. №2.- С.24-29.
77. Маринов Т. Принос към остракондата фауна на Черно море // Изв. Центр, н.-и. ин-та по рыбов. и рыбол., 1964. №4. - С.35-41.
78. Мартынов А.К. К познанию реликтовых ракообразных Нижнего Дона, их экологии и распространения. Ежегодник зоолог, музея Ак. наук. - 1924. -Т.ХХХУ.-С. 17-21.
79. Милашевич К.О. Моллюски Черного и Азовского морей. В кн.: Фауна России . Петроград. Императ. акад. наук. 1916. - Т. 1.-312 с.
80. Миловидова Н.Ю. Изменение донных биоценозов Севастопольских бухт за период с 1913 по 1973 гг. Биология моря. - Киев, 1975, вып. 35. - С 117-124.
81. Миловидова Н.Ю., Кирюхина JI.H. Черноморский макрозообентос в санитарнобиологическом аспекте. Киев: Наук.думка, 1985. - 101 с.
82. Миноранский В.А., Велик В.П., Закутский В.П., Чихачев A.C., Каза-нова Б.А., Лукина Г.П. Редкие, исчезающие животные Ростовской области. / Ростов-на Дону, изд-во РГУ, 1996. с. 444.
83. Мирзоян З.А. Взвесь Азовского моря и ее роль в питании планктонных и донных животных: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Севастополь, 1984. -20 с.
84. Миронов Г.Н. Фильтрационная работа и питание мидий Черного моря. Тр. Севастоп. биол. ст. 1948. - Т.6. - С. 338-352.
85. Моисеев П, А, Биологические ресурсы океана. М.: Пищевая промышленность. - 1969. - 338 с.
86. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Состав и распределение бентоса в Таганрогском заливе. Работы Доно-Куб. науч.рыбохоз. ст. 1937. - Вып.5. С. 3-83.
87. Мордухай-Болтовской Ф.Д. О годовых изменениях в бентосе Таганрогского залива // Зоол. журн. 1939. - Т. 18. - Вып. - 6. - С.989-1009.
88. Мордухай-Болтовской Ф.Д. О вселении нового вида краба в бассейн Дона. Природа. 1952 - N1. - С. 32-39.
89. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Влияние гидротехнической реконструкции Дона на биологию Азовского моря . Тр. Всес. гидроб. об-ва .Т5. изд-во АН СССР, М., 1953. - С. 13-69.
90. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каталог фауны свободноживущих беспозвоночных Азовского моря // Зоол. журн. 1960. - Т.39. - Вып. 10. - с. 14541466.
91. Мурина В.В., Резниченко О.Г. Об аутоакклиматизации краба Rhithropanopeus harrisi (Gould) tridentatus (Maitland) в Вислинском заливе. -Труды Всес. гидробиол. об-ва. Т.7. - С.255-263.
92. Мурина В.В., Гринцов В.А. Экология хищной черноморской турбел-лярии // Гидробиологический журнал. 1996. - 32. - N5. - с. 19.
93. Нейферт A.B. Скорость фильтрации и прохождения пищевого комка у Cardium edule (L.). Кн. : Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря. Киев : Наук.думка, 1967. - С. 113-121.
94. Некрасов С.Н. Содержание тяжелых металлов в моллюске Mytilus galloprovincialis Lam. Азовского моря. Промысловые двустворчатые моллюски- мидии и их роль в экосистемах. JI. 1979. С.90-91.
95. Некрасова М.Я. Продуктивность донной фауны Азовского моря и Таганрогского залива в период зарегулированного стока р. Дон // Лимнология. Рига, 1968. Т.З.ч.1.С.117-120.
96. Некрасова М. Я., Ракитина Н. И. О соотношении веса и линейных размеров у мизид Таганрогского залива. // Гидроб. журн., 1968а. т. 4. - N 6 - С. 52-55.
97. Некрасова М.Я. Распределение , биология и экология мизид Таганрогского залива // Гидробиологический журнал. Киев, 1969. - N4. - с.11-13.
98. Некрасова М.Я. Зообентос Таганрогского залива после зарегулирования стока реки Дон: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1970. 24 с.
99. Некрасова М.Я. Зообентос Азовского моря после зарегулирования стока Дона // Зоолог, журн. 1972. - т.51. - Вып. 6. - С.789-798.
100. Некрасова М.Я. Вероятные изменения кормовой базы рыб-бентофагов Азовского моря // Рыб.хоз-во. 1972а. N5. С.8-12.
101. Некрасова М.Я. Изменение зообентоса Азовского моря под влиянием осолонения // Зоолог, журн. 1977. - Т.56. - Вып.7. - С.-983-989.
102. Некрасова М.Я., В.П.Закутский Биоценоз мидии Mytilus galloprovincialis Lam. Азовского моря. Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. JI. 1979. С.91-93.
103. Некрасова М.Я., Закутский В.П., Мидия и мия новые массовые объекты Азовского моря // Тез. докл. науч. конф. по итогам работы АзНИИРХа за 25 лет. Ростов н/Д, 1983. - С. 75-76.
104. Несветова Г.И., Рыжов В.М., Несветов В.А. Перспективы культивирования мидий с учетом продукционных возможностей губы Зеленецкой Западной // Тр. ПИНРО 1981. Вып.45. С. 28-42.
105. Несис К.Н. Некоторые вопросы пищевой структуры морских биоценозов. Океанология, 1965, 5,вып.4. - С. 701-704.
106. Новожилова А.Н. Изменения в зоопланктоне Азовского моря в условиях меняющегося режима. Тр.ВНИРО, Т.ХХХ1, вып.1. Пищепромиздат, 1955. С.199-217.
107. Новожилова А.Н. Состояние зоопланктона Азовского моря в условиях зарегулированного стока Дона. Труды АЗНИИРх. 1960 Т.1. С. 143-167.
108. Определитель фауны Черного и Азовского морей; под общей ред. Мордухай-Болтовского Ф.Д. -Т.1. Свободноживущие беспозвоночные (простейшие, губки, кишечно-полостные, черви, щупальцевые). Киев: Науко-ва думка, 1968. - 437 с.
109. Определитель фауны Черного и Азовского морей; под общей ред. Мордухай-Болтовского Ф.Д. -Т.2. Свободноживущие беспозвоночные (ракообразные) Киев. Наукова думка, 1969. - 535 с.
110. Определитель фауны Черного и Азовского морей; под общей ред. Мордухай-Болтовского Ф.Д. -Т.З. Свободноживущие беспозвоночные (членистоногие, кроме ракообразных, моллюски, иглокожие, щетинкочелюст-ные, хордовые) Киев. Наукова думка, 1972. - 337 с.
111. Остроумов A.A. Отчет об участии в научной поездке по Азовскому морю на транспорте "Казбек" летом 1891г. Вест.рыбопром. - т.8. - N2. - 1893.
112. Остроумов A.A. Отчет об участии в научной экпедиции по Азовскому морю на транспорте " Казбек " летом 1891 г. // Зап. Импер. Акад. наук. -1892. Т. 69. N6.- С.1-19.
113. Остроумов A.A. Научные результаты экспедиции " Атманая " // Изв. Академии наук. 1896. Т. 5. С.251-267.
114. Остроумов A.A. О гидробиологических исследованиях в устьях южно-русских рек в 1896 г. // Изв. Академии наук. 1897. Т.5. N.4. С.343-362.
115. Паули B.JI. Азовское море как эвтрофный водоем // Сб., посвящ. Научн. деятельн. Н. М. Книповича (1885-1939). M.-JI.: Пищепромиздат, 1939. -С. 28-31.
116. Петкевич Т.А., Кандюк Р.П., Степанюк И.А. К биохимии нового моллюска Черного моря Муа arenaria (L.) / / Гидробиол. журн., 1975. - Вып.11. -N5.-C. 101-106.
117. Попченко В.И. Водные малощетинковые черви северной Европы: Автореф. дис. докт. биол. наук Киев, 1988. - С.34-38.
118. Резниченко О.Г. Питание некоторых донных ракообразных Азовского моря. Аннотации к работам, выполненным ВНИРО в 1956. Сборник первый. 1958. -С.48-52.
119. Резниченко О.Г. К экологии и морфологии Actinia eguina L. (Coelenterata) Тр. Всес. гидроб. общ-ва. T.XI. 1961. - С. 224-250.
120. Резниченко О.Г. Трансокеаническая аутоакклиматизация ритропа-нопеуса (Rhithropanopeus harrisii : Crustacea) Труды ИОАН. T.LXXXY. -С.136-177.
121. Рогов С.Ф. Динамика популяции азовской хамсы в 1986-1992гг. // Сб. науч. тр. АЗНИИРХа "Основ, проблемы рыбного хоз-ва и охрана рыбохоз. водоемов Азово-Черноморского бассейна" Ростов- на-Дону , 1996. - С. 174178.
122. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Л., 1983. - 239 с.
123. Савчук М.Я. О находке моллюска Муа arenaria L. в Приднепровском районе северо-западной части Черного моря. Сб." Биол. пробл. океанографии Южных морей ". Киев, " Наук, думка ",1969. С. 82-85.
124. Савчук М.Я. Распространение и некоторые особенности биологии Муа arenaria . / / Океанология. 1970. - Т. 10. - Вып. 3. - С.521-528.
125. Савчук М.Я. Моллюск мия- новый промысловый объект Черного моря / / Рыбн. хоз. 1971. - N8. - С.20-22.
126. Савчук М.Я. Муа arenaria новый элемент в фауне Азовского моря // Вестник зоологии. - 1980. № 5. - С. 11-15.
127. Савчук М.Я. Двустворчатый моллюск Муа arenaria новый промысловый объект Азовского моря // Тез. докл. IV Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным. - Севастополь, 1986. - С. 286-287.
128. Селиванова Е.В. Кормовые условия бентосоядных рыб Азовского моря в современный период // Сб. науч. тр. АЗНИИРХа "Основ, проблемырыбного хоз-ва и охрана рыбохоз. водоемов Азово-Черноморского бассейна" -Ростов- на-Дону , 1996. С. 161-162.
129. Славина О. Я. Рост мидий в Севастопольской бухте. В кн. : Бентос. Киев : Наук, думка. - 1965. - с. 24-29.
130. Спичак М.К. Гидрологический режим Азовского моря в 1951-1957 гг. и его влияние на некоторые химические и биологические процессы //Тр. АзНИИРХ. Т.1, вып. 1. - М.: Пищепромиздат, 1960. - С.115-142.
131. Спичак М.К. Современный и будущий режим и продуктивность Азовского моря: Автореф.дисс. канд. биол. наук. Ростов н/Д. 1964. - 29с.
132. Спичак С.К. Биологические аспекты выращивания мидии в Азовском море // Гидроб. журн. 1980. - 16. - N2. - С. 47-53.
133. Старк И.Н. Состояние комовой базы бентосоядных рыб северовосточной части Азовского моря // Тр. АзЧерНИРО. 1951. Вып.15. С. 46-58.
134. Старк И.Н. Изменения в бентосе Азовского моря в условиях меняющегося режима//Тр. ВНИРО. 1955. Т.31.Вып.1. С.217-239.
135. Старк И.Н. Влияние измененного стока рек на кормовую базу бентосоядных рыб Азовского моря и прогноз будущего его состояния // Аннот. к работам, выполненным ВНИРО в 1957 г. М., 1958. Сб.1. С.17-21.
136. Старк И.Н. Годовая сезонная динамика бентоса в Азовском море // Тр.АзНИИРХ. 1960. Т.1. Вып. 1. С. 167-229.
137. Студеникина Е. И. Пищевые взаимоотношения и продукция гетеротрофных уровней Азовского моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Севастополь, 1976.
138. Студеникина Е. И. Воловик С.П. Гребневик Mnemiopsis leidyi в Азовском море // Океанология. 1991. - Т. 31. - № 6. - С. 981-985.
139. Студеникина Е.И., Алдакимова А.Я., Губина Г.С. Фитопланктон Азовского моря в условиях антропогенных воздействий Ростов-на-Дону, 2000
140. Студеникина Е. И., Фроленко Л. Н., Селиванова Е. В., Семиглазова А. В. Современные преобразования донных биоценозов Азовского моря. // Материалы VII съезда гидробиологического общества РАН, Казань, 1996. Т. 1. -С. 158-160.
141. Супрунович A.B., Щербина М.Ф. Способы и устройства для выращивания беспозвоночных в США. ЦНИИТЭИРх, обзорная информация, 1977. -сер. 1. -Вып.23. - С. 1 -42.
142. Тарасов Н.И., Зевина Г.Б. Усоногие раки (Cirripedia Thoracacia) морей СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - Т.6. - Вып. 1. -267 с.
143. Тарасова Т.С., Преображенская Т.В. Распределение фораминифер в бухте Три озера Японского моря // Биология моря. 1994. - Т.20. -N3. - С.203-210.
144. Токинова Р.П. Поликладиды (Turbellaria Polycladida) дальневосточных и европейских морей России. Автореф. дис. канд. биол. наук. - Москва, 1996.-24 с.
145. Толоконникова Л.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества в Азовском море : Дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 1983. - 215 с.
146. Толоконникова Л.И. Интенсивность дыхания бактериопланктона Азовского моря // Микробиология. 1986. - Т.55. - Вып.4. - С.679-682.
147. Толоконникова Л.И. Роль бактериопланктона в деструкции органического вещества : Сб. Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов. Новосибирск, 1986 а. С. 159-163.
148. Толоконникова Л.И. Сезонные и годовые ритмы численности бактериального населения Азовского моря // Биология моря. 1987. - N4. - с. 25-30.
149. Толоконникова Л.И., Смирнова И.М. Микрофлора грунтов Азовского моря в современный период // Тез. докл. 7-го съезда ГБО РАН. Казань, 1996. - с. 166-168.
150. Федоров А.Ф. Продукционные возможности мидии (Mytilus edulis L.) в марикультуре Мурмана. Апатиты, 1987. 104 с.
151. Финенко Г.А., Романова З.А., Аболмасова Г.И. Экологическая энергетика черноморской мидии // Биоэнергетика гидробионов. Киев, 1990. С.32-72.
152. Фроленко Л.Н. К вопросу о развитии биологических исследований в береговой зоне Азовского моря // Тез. докл. научн. конф. по итогам работы АзНИИРХа в XI пятилетке. Ростов н/Д: АзНИИРХ, 1985. - С. 144-146.
153. Фроленко Л.Н., Некрасова М. Я., Спичак С. К. Запасы мидии в Азовском море и использование ее в морской аквакультуре // Тез. Всес. конф. попромысл, беспозвоночным. Севастополь, апрель 1986 г., ч. 2. М., 1986. - С. 307-308.
154. Фроленко JI.H. Значение Муа arenaria L. в донных биоценозах Азовского моря // Тез. конф. молодых ученых АзНИИРХа. Ростов н/Д, 1987. - с. 23-25.
155. Фроленко J1.H., Щербаков A.A. Особенности возрастной структуры Cerastoderma lamarcki в Азовском море // Тез. докл. Всес. научн. конф. молодых ученых и спец. Ростов н/Д, 1990. - С. 160-162.
156. Фроленко Л.Н., Ивлиева О.В., Беспалова Л.А. Современное состояние экосистемы Таганрогского залива // Тез. докл 2 й конф. по рыбохоз. токсикологии. Т.2. - СПБ, 1991. - С.234-235.
157. Фроленко Л.Н., Семиглазова A.B. Современное состояние донной фауны Азовского моря : Сб. науч. тр. АЗНИИРХа "Основ, проблемы рыбного хоз-ва и охрана рыбохоз. водоемов Азово-Черноморского бассейна" Ростов-на-Дону, 1996.-С.-159-161.
158. Фроленко Л.Н., Студеникина Е.И. Современная малакофауна Азовского моря и структура донных биоценозов // Тез.докл. Междунар. совещ. " Пробл. гидробиол. континент, вод и их малакофауна". Спб, 1996 а. - С. 72.
159. Фроленко Л.Н., Двинянинова О.В. Формирование биоценоза вселен-ца кунеарки Cunearca cornea в Азовском море: Сб. научн. тр. АЗНИИРХа
160. Основные проблемы рыбного хозяйства и охрана рыбохоз. водоемов Азово-Черноморского бассейна". Ростов-на-Дону, 1998. - С. 115-118.
161. Фроленко JI.H. Особенности формирования донных биоценозов Азовского моря в современный период. // Тез. докл. XI Всерос. конф. по промысловой океанологии, Калининград, 14-18 сентября 1999 г.- М : ВНИРО, 1999.-С.136.
162. Фроленко Л.Н., Студеникина Е.И. Роль вселенцев в донных сообществах Азовского моря в современный период. // Тез. докл. XI Всерос. конф. по промысловой океанологии, Калининград, 14-18 сентября 1999 г.- М : ВНИРО, 1999.-С.136-137.
163. Фроленко Л.Н. Зообентос Азовского моря и особенности его развития в современный период // Известия высших учебных заведений .СевероКавказский регион. Естественные науки. 2000. - N 4. - С. S2~6lf
164. Фроленко Л.Н. Эколого-биологическая характеристика популяции мии Муа arenaria в Азовском море // Тез. докл. по биологич. ресурсам окраинных и внутренних морей России М: ВНИРО, 2000. С. 67.
165. Фроленко Л.Н. Полихеты Азовского моря и особенности их развития : Сб. научн. тр. АЗНИИРХа "Основные проблемы рыбного хозяйства и охрана рыбохоз. водоемов Азово-Черноморского бассейна". Ростов-на-Дону, 2000. -С.118-122.
166. Фроленко Л.Н., Бирюкова A.A., Саенко Е.М. Биологическая и биохимическая характеристика популяции кунеарки (Cunearca cornea) в Азовском море // Тез. докл. по биологич. ресурсам окраинных и внутренних морей России М: ВНИРО, 2000. С. 68.
167. Хрусталев Ю.П. Закономерности осадконакопления во внутрикон-тинентальных морях аридной зоны. JL: Наука, 1989. - 262 с.
168. Цветков Л.П., Маринов Т.М. Фаунистическое пополнение Черного моря и изменение его донных экосистем / / Хидробиология. София, 1986. - Т. 27.-С. 3-21.
169. Цурикова А. П. , Шульгина Е. Ф. Гидрохимия Азовского моря. Л. : Гидрометеоиздат, 1964. - 258 с.
170. Чихачев A.C., Закутский В.П. Редкие и исчезающие виды гидробио-нтов Азовского бассейна, нуждающиеся в охране // Тез. Всес. Совещания по проблеме животного мира. Ч.З., Уфа, 1989. С.895-896.
171. Чернявский В. Материалы для сравнительной зоогеографии Понта // Тр. 1-го съезда русских естествоисп. и врачей. Отд. Зоол.СПб., 1868. 120 с.
172. Чихачев A.C., Фроленко Л.Н., Реков Ю.И. Новый вселенец в Азовское море. / / Рыбное зозяйство. 1994. - N3. - С. 40-41.
173. Чугунов Н.Л. Предварительные исследования продуктивности Азовского моря // Тр. Азовско-Черноморск. научно-промысл. экспед. 1926. -Вып.1. - С. 151-188.
174. Шикломанов И.Г. Анторопогенные изменения водности рек. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - 302 с.
175. Шокальский Ю. М. Физическая океанография. Л. : Огиз : Ленгост-рансиздат, 1933. - 360 с.
176. Шорников Е.И. Фауна черноморско-азовских остракод в экологическом и зоогеографическом аспектах / Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря. К.: Наук, думка, 1967. - С.122-142.
177. Элтон Ч. Экология животных. М., Биомедгиз, 1934. 84 с.
178. Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М., ИЛ., 1960.230 с.
179. Яблонская Е.А. Питание Nereis succinea в Каспийском море. / Акклиматизация нереис в Каспийском море. М.: Моск. Общ-во любителей природы, 1952.-с. 285-351.
180. Яблонская Е.А. Возможные изменения кормовой базы рыб Азовского моря при зарегулировании стока рек // Тр. ВНИРО. 1955. Т.31. Вып.1. С.151-199.
181. Яблонская Е.А. Гидрологический и гидрохимический режим Азовского моря, состояние кормовой базы рыб в 1955 г. и характер их изменений // Аннот. к работам, выполненным ВНИРО в 1956 г. М., 1957. Сб.4. С.28-32.
182. Bitinski-Salz Н. Un Policlado (Stylochus pilidium Lang) dannoso ai parchi ostricoli // Thalassia. — Carlo Ferrari-Venezia, 1935. — 11, N1. — C. 1-24.
183. Caraion F.E. Cythoridea noi (Crustacea Ostracoda) pentu fauna pontica "romanesca" / / St.Sicerc., biol., Seria biol. anim. — 1962. — 14. — N1. — P. 111-121.
184. Caraion F.E. Observatii asupra ostracodelor din basinele salmaste si sup rahaline ale litoralului romanesc al Marii Negre / / St.cerc/ biol. Seria zoologie. — 1964.-- 16.- N4.—P. 23-30.
185. Hongguang M.A., Zhiying Y.V., Cadee Gerhard C. Macrofauna distribution and bioturbation on tidal confluences of the dutch Wadden Sea / / Neth. I. Aguat. Ecol. — 1995.— 29,N.2.— P. 167-176.
186. Middendorf A.T. Grundriss fur eine Geschichte der Malakozoographie Russlands // Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou. 1848. T.XXI, N11. 198 p.
187. Nordmann N. Observations sur la fauna pontigue. Voyage dans la Russic meridionale, sous la direct. De m. de Demidoff. 1840. T.III. 240 p.
188. Olive P. The life history and population structure of the polychaeta Nephthys caeca and Nephthys hombergii with special reference to the growth rings in the teeth. - J. Mar.Biol.Assoc. U.K., 1977, 57, N 1, p. 133-150.
189. Pallas P. Voyages enterpris dans les gouvermens miridionaux de lEmpire de rossico. Saint -Petersburg, 1805. V.1.165 p.
190. Rathke H. Zur Morphologie. Reisebemerkungen aus Taurien. Riga; Leipzig, 1837. 380 p.
191. Therezien J.L. L'introduction de poissons d'eau dounce a Madagascar, leur influence sur la modification du biotiope. Bulletin Francais de pisciculture. N. 190. - 1960.
192. Thorson G. Reproduction and larval development of Danish marine bottom intertebrates with special reference to the planctonic larval in the Sound. -Medd.Dan fish.-og havunders. 1946, 4, N 1, 523 p.
193. Thorson G. Modern aspects of marine level -bottom animal communities. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 1955, 14, N 4, p387-397.
194. Zolotarev V. The Black Sea Ecosystem Changes Related to the Introduction of new Mollusc species / / Marine Ecology. — 17, N 1— 3.
195. Volovik S.P., Myrzoyan Z.A. and Volovik G.S. Mnemiopsis leidyi in the Azov sea: biology, population dynamics, impact to the ecosystem and fisheries. Report on the ICES Meeting, Sept. 1993, C.M. 1993/L: 69, Sess. S.
196. Volovik S.P., Dubinina V.G. and Semenov A.D. Hydrobiology and dynamics of fishing in the of Azov. Studies and reviews of General Fisheries Council for the Mediterranian, Food and Agriculture Organization (FAO) of the UN, Rome, Ianuary 1993, p. 31.
197. Volovik S.P., Myrzoyan Z.A. and Volovik G.S. Mnemiopsis leidyi in the Azov sea: biology, population dynamics, impact to the ecosystem and fisheries
-
Фроленко, Людмила Николаевна
-
кандидата биологических наук
-
Ростов-на-Дону, 2000
-
ВАК 03.00.16
- Ландшафтное районирование Азовского моря с применением элементов ГИС-технологий
- Современная концепция формирования биологических ресурсов Азовского моря
- Моделирование зообентосного сообщества Азовского моря как средство мониторинга и управления водными биоресурсами
- Эколого-географические основы развития осетроводства в Азовском бассейне
- Экологическая диагностика и оценка устойчивости ландшафтной структуры Азовского моря
