Современная концепция формирования биологических ресурсов Азовского моря

Студеникина, Екатерина Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Современная концепция формирования биологических ресурсов Азовского моря
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Современная концепция формирования биологических ресурсов Азовского моря"

На правах рукописи

Студеникина Екатерина Ивановна

СОВРЕМЕННАЯ КОНЦЕПЦИЯ ФОРМИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ АЗОВСКОГО МОРЯ (на примере автотрофов и первичных гетеротрофов)

Специальность 03. 00 32 - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕР/ ООЗ

диссертации на соискание у _ „игиенй доктора биологических наук

Краснодар 2007

Работа выполнена в Федеральном государственном унитарном предприятии «Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства» (ФГУП «АзНИИРХ») Федеральное агентство по рыболовству при Министерстве сельского хозяйства и продовольствия Российской Федерации

Научный консультант

Доктор биологических наук, профессор Стрельников В.В.

Официальные оппоненты

Доктор биологических наук, профессор С.Б. Криворотое Доктор биологических наук, профессор Г.К. Плотников Доктор биологических наук БД. Елецкий

Ведущая организация - Московский государственный университет технологий и управления (филиал в г Ростове-на-Дону), кафедра «Водные биоресурсы и аквакультура»

Защита состоится $/¿ёЛ^^А 2007 г. в 0 часов СО минут на заседании диссертационного совета Д 220.038 09 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу 350044, г Краснодар, ул Калинина 13

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета

Автореферат разослан « Ь » £>£¡71 2007 г.

«15 » августа 2007 г. размещён на сайте ВАК РФ htth. // vak. ed. gov. ru

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 220.038.09 кандидат химических наук, доцент

Н.В. Чернышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Устойчивое развитие экосистем определяется степенью сбалансированности трех функциональных блоков - продуцентов, консументов и редуцентов Сообщества, составляющие любой из этих блоков, являются не только гарантами необходимо достаточной упорядоченности их взаимодействия, но и индикаторами её нарушения Наибольшей информативностью при этом обладают автотрофные и первичные гетеротрофные организмы, что связано с такими особенностями их биологии, как короткий жизненный цикл и высокая интенсивность размножения Это и определяет актуальность изучения сезонных и межгодовых изменений автотрофных и первичных гетеротрофных гидробионтов, развитие которых и характеризует формирование биологических ресурсов

Азовское море - один из самых продуктивных морских водоемов Разнообразный спектр и высокая интенсивность хозяйственной деятельности на водосборной площади моря и его акватории являются мощным антропогенным фактором, который изменяет условия жизни биологических сообществ Это находит отражение в структуре и интенсивности их развития и определяет уровень формирования биологических ресурсов В свете современных преобразований экосистемы Азовского моря возникает острая необходимость определения ее экологической и народнохозяйственной, в том числе рыбохозяйствен-ной, перспективы Это особенно важно еще и потому, что резкое снижением запасов и уловов рыб в Азовском море становится поводом для формирования неправильного представления о необратимых нарушениях организации экосистемы, о деградации качества среды обитания и снижении уникального рыбо-хозяйственного потенциала водоема

В представленной работе выполнен анализ биоценотических преобразований автотрофных и первичных гетеротрофных гидробионтов Азовского моря, которые, являясь основными элементами биотического круговорота, определяют устойчивое развитие его экосистемы Актуальность выполненных исследований заключается в том, что состав и интенсивность продуцирования исследованных сообществ определяют формирование биологических, кормовы* ресурсов Азовского моря и его потенциальную рыбопродуктивность в условия к изменения антропогенных и естественно- природных факторов

Цель исследования заключается в разработке концепции развития авто-трофов и первичных гетеротрофов в условиях изменения природных и антропогенных факторов, как основополагающих элементов формирования биологических и кормовых ресурсов Азовского моря

Поставленная цель достигается решением следующих задач:

- изучить состав фитопланктона, зоопланктона и зообентоса и дать анализ изменения доминирующих комплексов указанных сообществ в условиях изменения природных и антропогенных факторов,

- изучить сезонную и межгодовую динамику биомассы сообществ фитопланктона, зоопланктона и зообентоса и оценить их роль в формировании биологических и кормовых ресурсов Азовского моря,

изучит основные параметры функционирования планктонных и донных баю-ериоценозов Азовского моря в условиях изменения природных и антроио-) очных факторов,

изучить структуру кормовых ресурсов в Азовском море и оценить эффективное 1Ь их использования в современный период,

дать оценку условий сохранения биологических и кормовых ресурсов, обеспечивающих повышение рыбохозяйст венной эффективности их использования.

Научней новизна заключается в разработке концепции формирования биолот ических ресурсов Азовского моря в условиях изменения природных и антропогенных факшров Установлено, что в определенных пределах изменения 0СН0ВН01 о возмущающе1 о доминанта, каковым является речной сток, состав и интенсивность развития биологических ресурсов определяются соленостью, инуфи сезонными изменениями температуры и содержанием кислорода, а ткже биоло1 ическои агрессией Определены количественные показатели развития автофофов и первичных тетерофофов, которые изменяются в соответствии со средой обитания, а их соотношение характеризует экосистему Азовского моря, как водоём мезотрофно-эвфофшяо тина В мерные выншшеи«:

• Изучены сезонные и межгодовые сукцессии автотрофов и первичных > еюротрофов и установлены параметры их продуцирования в условиях изменения природных и ашроиогенных факторов

♦ Определены сезонные доминашы изучаемых сообществ, харашери-¡ующис смену биологических сезонов в годы с разной экологической нагрузкой

® Выполнен расчёт основных структурно функциональных характер«-ешк исследованных биологических сообществ

» Изучена биоценогаческая структура донною сообщества в современный период. Установлено, что в условиях раенреспеиия азово-морских вод и пеблаюириятною кислородною режима снижается площадь и продуктивность ключевых биоценозов, что определяет уменьшение общей продуктивности зоо-бетоса, в том числе, кормовой

° Сформирован банк данных но фига-, зоопланктону и зообенгосу, который используется для кратко- и долюерочных прогнозов состояния биологических и промысловых ресурсов Азовского моря

Теоретическим значимое г». работы заключается в том, что установлены общие свойства и особенности развития исследованных сообществ в условиях изменения природных и антропогенных факторов При снижении солености происходит расширение ареалов наиболее продуктивных пресноводных и со-лоноваюводных комплексов Увеличение продуктивности сообществ отмечено юлысо для авюфофною уровня. Рос» продукции автотрофов увеличил поток вещества и .шерши через бактериопланкхон При этом эффективность утилизации ассимилированной энергии бактерионланктоном снизилась.

Ранее прогнозируемое увеличение биомассы первичных планктонных 1 о срофофов в условиях опреснения, декомпенсировано развитием популяции

гребневика (уровень хищников первого порядка), а донных - ухудшением ки слородного режима и прохрессирующим заилением биотопов.

Рассчитанные структурно функциональные характеристики исследовал ных биологических сообществ показали высокую экологическую эффехешв ность функционирования экосистемы Азовскою моря в условиях изменения природных и антропогенных факторов Соотношение валовой продукции пер вичного органического вещества и общей деструкции во все исследованные не риоды характеризует экосистему Азовского моря как мезо грофио--:»> грофш.ш водоем

Практическая значимость и реализация результатов рябо ям:

- материалы научных экспедиций стали основой создания ипформацион ных баз данных по фитопланктону, зоопланктону, зообенгосу,

- полученные нами махериалы по сосгоянию кормовых ресурсов и ис пользованию кормовой базы рыбами входят сосгавпой частью в краткосрочные и долгосрочные прогнозы состояния запасов рыб;

- установленные нами пространственные характерис шки состава и био массы гидробионтов используются при расчете ущербов рыбному хозяйству о г любо! о вида антропогенного воздействия;

- полученные данные по количественной оценке биолох ических ресурсов составляют основу рыбохозяйственных разделов технических проектов, схрои тельство и эксплуатация которых связаны с использованием водных ресурсов или отторжением акваторий рыбохозяйственных водоёмов.

Результаты исследований нашли свое применение

- в «Схеме комплексного использования и охраны водных ресурсов бас сейна Азовского моря», 1972 г ,

- в целевой программе «Освоение и комплексное использование в народ ном хозяйстве биологических ресурсов Азово-Черноморемн о бассейна», 1981, 1983, 1986 гг.,

- в разработке имитационной модели экосистемы Азовского моря, блок «Зоопланктон» 1979 г

Результаты диссертационной работы используются в учебном процессс при подготовке студентов по специальности 110901 «Водные биоресурсы и ак вакультура»

Предмет защиты

Научно-обоснованная концепция формирования биологических ресурсов (на примере автотрофов и первичных гетеротрофов) Азовского моря, шел то чающая следующие защищаемые положения

1 Формирование биологических ресурсов определяется естссхисппо природными и антропогенными факторами, и уровень продуцирования авто трофов и первичных хетерогрофов создает основы высокой ххохеххциальной ры бопродуктивности Азовского моря

2 Исследованные сообщества сохраняют таксономическую и эколопичс скую структуры в условиях интенсивною антропох еннох о воздействия Коли чество доминирующих видов и их таксономическая принадлежность изменяю) ся в соосветсхвии с сезонными сукцессиями Сохраняются высокая всхречас

мость и интенсивность продуцирования представителей реликтовой флоры и фауны

3 Отмечаемое в последние годы расширение ареалов наиболее продуктивных пресноводных и солоноватоводных комплексов определило увеличение интенсивности продуцирования автотрофов Синхронно возросла функциональная активность бактериоценоза количество органического вещества, утилизируемое бактериопланктоном, увеличилось почти в 2 раза, при этом эффективность утилизации использованной энергии на рост бактериальной массы снизился

4 При всех изменениях экосистемы Азовского моря, характерных для периода зарегулированного стока, его экосистема функционировала с положительным балансом органического вещества, а отношение валовой продукции к деструкции изменялось в пределах, характерных для мезотрофно-эвтрофных водоемов

5 Не отмечен рост биомассы исследованных нами пресноводных и солоноватоводных фаунистических комплексов в связи с расширением их ареалов Рост показателей продуктивности первичных планктонных гетеротрофов де-компенсирован развитием популяции гребневика (уровень хищников первого порядка), а донных - ухудшением кислородного режима и прогрессирующим ¡аилением биотопов.

6 В результате биологической агрессии (вселение и последующая натурализация в Азовском море гребневика Мпетюряи 1ек1у1) увеличилось давление хищников первого порядка на зоопланктон Продукция кормового зоопланктона уменьшилась почти на 50 % и изменилось внутригодовое распределение его биомассы Это снизило кормовые ресурсы рыб-зоопланктофагов

7 Установленный уровень биологических ресурсов, создаваемый авто-грофами и первичными гетеротрофами, обеспечивает высокую потенциальную рыбопродуктивность Азовского моря Полученные нами данные по структуре трофических ресурсов показывают, что дополнительную рыбную продукцию в Азовском море можно получить за счет формирования популяций планктонных детритофагов, планктонных хищников второго порядка и зообентофагов, представленных рыбами пресноводного и солоноватоводного комплексов

Исследования, отраженные в диссертации, предусматривались планом научно-исследовательских работ АзНИИРХ и осуществлялись в рамках выполнения КЦП «Комплекс», отраслевого научно-технического проекта «Биоресурсы», проекта «Динамика экосистем, формирования биопродуктивности и биоресурсов Мирового океана» федеральной целевой программы «Мировой океан» (2003-2007 годы)

Апробация работы. Материалы диссертационной работы ежегодно докладывались на ученых советах и отчётных научных конференциях АзНИИРХ Доклады по материалам исследований были представлены на следующих научных кворумах Пленум Ихтиологической комиссии РАН, Москва, 1989 г, V Научная конференция по проблемам промыслового прогнозирования, Мурманск, 13-15 ноября 1992 г , I Международная конференция «Биологические ресурсы Каспийского моря», Астрахань, 1992 г, IX Конференции по промысловой

океанологии, Москва, ВНИРО, 1993 г, Научная конференция «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса», Астрахань, октябрь 1994 г Международное совещание, посвященное 100-летаю со дня рождения В И Жа дина «Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауны», Санкт-Петербург 1996 г , Международная конференция «Экология на границе XXI века», Санкт-Петербург, 2000 г, Международная конференция «Проблемы сохранения экосистем и рационального использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейнов», Ростов-на-Дону, 2001 г , I Международная конференция «Морские прибрежные экосистемы водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» - Москва, ВНИРО, 2002 г; Международная конферен -ция «Режим и биологические ресурсы Азово-Черноморского бассейна Проблемы устойчивого развития рыбного хозяйства», посвященной 75-летию ФГУП «АзНИИРХ», Ростов-на-Дону, 2003 г , Симпозиум по продукции зоопланктона, Plymouth, 15-19 августа 1994 г,, Международная конференция « Эс-туарные экосистемы» Калининград, 2007 г

Публикации. По теме диссертации опубликованы 42 научные работы, в т ч в рекомендуемых изданиях 13.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 308 страницах компьютерного текста Состоит из введения, обзора литературы, четырех глав, выводов, практических рекомендаций, список использованных источников содержит 284 наименований, из которых 26 - иностранных Работа иллюстрирована 22 рисунками и 48 таблицами

В сборе и обработке материала, использованного в работе, кроме автора принимали участие сотрудники отдела океанографии Автор искренне признателен всем своим коллегам за всестороннюю помощь в работе

Ценные советы и доброжелательные замечания на разных этапах выполнения работы были сделаны доктором биологических наук, профессором СП Воловиком Итогом обсуждений некоторых положений, защищаемых в работе, стали наши совместные публикации Автор искренне признателен С П Воловику за это сотрудничество

Особую благодарность автор выражает руководству института за постоянную поддержку при выполнении этой работы

Автор бесконечно благодарен за ценные советы и рекомендации своему научному консультанту, доктору биологических наук, профессору В В Стрельникову.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

1 1 Биологические сообщества Азовского моря и состояние их из) -ценности Азовского море - наиболее изученный водоём Мирового океана Многоплановые исследования флоры и фауны Азовского моря были начаты в конце 40-х - начале 50-х годов прошлого столетия, когда возникла необходимость определить будущее Азовского моря в связи с предстоящим зарегулированием стока реки Дон Уже в первые годы после перекрытия русла р Дон бы-

ли сформулированы основные закономерности и определены тенденции разви-шя биоло1 ических сообществ Азовского моря в условиях зарегулированного стока. В эш i оды получены первые сведения ио скороеш распада органическою вещества фигоплагасюиа (Горшкова, 1955) и ориентировочно рассчитан баланс продукции первично! о opi анического вещества (ДацкоД955) По материалам, собранным » эли i оды, были изданы сводки-определители флоры и фауны А юнск01 о моря Обобщение mhoi очисленных литературных данных ио изучению авю фофпых и первичных i етеротрофных сообществ в Азовском море позволяв! выделить следующие особенности их развития

А »омское море населяют opi шш-шы различного генезиса Его биологическая cipyiaypa определяв 1СЯ развитием реликтов (северо-каспийских), морских opi апизмов (средиземноморских), пресноводных, а также специфических соло-нова юводных «азовоморских» видов Эта генетическая разнородность является результатом хeojioiическото прошлого моря, и отражает особенности его жоло1 ическои истории Состав биолад ических сообществ Азовского моря в современный период определяется его постоянной связью с Черным морем, биостоком рек Дон и Кубань, а также биолотической инвазией, связанной с расширением ан ipouoi emiofe коммуникации, которая стала мощным инструментом изменения jooieoi рафии Мировою океана

В состав фитопланктона входяч семь таксономических отделов, которые включают 605 видов и разновидностей водорослей Флористическое богатство определяю i в 1танро1Ском заливе Cyanophyta и Bacillariophyta, в собственно морс Bacillariophyta и Dinophyla Установлена высокая интенсивность разви-шя планктонной флоры, присутствие в ней типично морских форм, достаточно выраженная кмертетгоегь в распределении доминантов как во времени, гак и в пространстве Распределение доминирующих комплексов ио акватории Азовскою моря определяемся изменением солености воды По уровню развит ия рас-школьною планктона Азовское море было отнесено к Kaieropmi эвтрофных водоемов.

В самых ранних сводках по систематике в составе планктонной фауны Азош.ко! о моря указано 60 видов и форм гидробионтов В регулярных нланк-юппых сборах отмечено не более 40 постоянно встречающихся видов В более поздних сводках в сообществе зоопланктона, с учетом факулыативно планктонных форм, указаны 150 видов, в т.ч постоянно встречающихся - не более 70

Массовыми формами зоопланктона в Азовском море и Таганрогском заливе являююя веслоноше и иепшсюусые раки, коловратки, а также временные плата еры личинки моллюсков, усоногих раков и червей

Зоопланктон составляет основу рациона планктоноядных рыб, запасы и коммерческие качества которых определялись высокой интенсивностью его развития Выедание зоопланктона рыбами было важным факюром, определяющим ei о биомассу

В составе зообентоса Азовскою моря указаны 286 видов беспозвоночных. Основной вклад в формирование видового разнообразия вносят ракообразные, черви и моллюски Более высокое фаунисгаческое богахство установлено для собственно Азовскою моря Динамика биомассы зообентоса в Азов-

ском море определяется внутрш одовыми изменениями физико-химических на рамстров, которые формирую! донные биотопы, как срсду жизни. Это, прежде всего, окисли тельно-восстановшельные условия в поверхностном сдое дотшых отложений, где, как известно, окислительные условия моху г быслро переходить в восстановительные и наоборот. Регулятором этой изменчивоеш является, при всех прочих равных условиях, содержание растворенною кислорода в нридон ной воде В Азовском море, как водоёме эвтрофном, веет да сохраняются пред посылки формирования гипоксии в придонных горизонтах, что часю вызывав! шбель донной фауны Это печально известные для Азовскою моря «заморы» После заморов отмечается массовая вспышка в развитии юобенгоса, что объяс няегся дополнительным поступлением легкоусвояемого органическою вещесх ва Как видно, жизнь донных обитателей Азовско! о моря в значительной мере лимитируется содержанием кислорода, растворённою в придонных юризошах водной толщи Поэтому значительное преимущество в освоении жизненною пространства здесь имеют замороус гойчивые гидробиоиты

Значительная часть обитателей дна входит в рацион рыб Самая пенная часть ихтиофауны Азовского моря относится к бенюфшам и высокий уровень развишя зообснтоса - одна из важных составляющих его уникальной рыбонро дуктивности

Первые данные по количеству микроор! анизмов в воде и донных. 01 ложе ниях получены участником Азово-Черноморской научно-промысловой :жсне диции Б Л Исаченко Позже В С Буткевич в экспедиции по выяснению при чин гибели рыбы в Азовском море впервые обнаружил в поверхностном слое серых илов комплекс микроорганизмов, окисляющих метан, аммиак и серово дород и предохраняющих тем самым от заражения придонный слой

Уже первые данные по состоянию бактериальною населения, получен ные после зарегулирования Дона, показали, что уровень развития микроорха низмов и особенности их распределения по акватории моря определяются качо ством и количеством ор! аническо! о вещества Полученные в эти же года дан ные по скорости генерации бактерий и суточной удельной продукции бак [ери опланктона показали более высокую, чем в других морях, функциональную ак тивность бактериоценоза Эти факты должны были объявишь причины досля точно полно1 о использования органическот о вещества в Азовском море

С 1963 г микробиологические исследования включены в программу ком плексного мониторинга условий среды обитания рыб в Азовском море, кою рые выполняет АзНИИРХ с 1952 года и по настоящее время

1 2 Характеристика Азовского моря как среды обитания гидробиоптов Одна из главных причин уникальной продуктивное им Азовскою моря обеснс ченность речным стоком, годовой объем которою до зарегулирования доешкш экстремальных для морей значений - около 12 % объема моря Следовательно, н балансе вещества и энергии аллохтонная составляющая обеспечивается стоком, что и определяет его многофункциональную значимость в развитии биоло1ичс ских сообществ экосистемы Азовского моря

Этот уникальный природный объект достаточно хорошо изучен, особен но период ею "антропогенной" истории, начало которой связано, как известно,

с зарегулированием стока рек На основании многочисленных литературных источников приводим основные особенности экосистемы Азовского моря, как среды обитания гидробионтов.

Азовское море расположено на юге Европейской части Российской Федерации, является полузамкнутым внутренним водоемом и относится к системе Средиземного моря Атлантического океана Мелководность и континенталь-ность Азовского моря обусловливают его сравнительно небольшую теплоемкость, динамичность термического режима Наибольшего охлаждения морская вода достигает обычно в феврале

Весна в Азовском море ограничена датами устойчивого перехода температуры воды через 3 °С и через 15 °С Начало весны характеризуется весьма неустойчивым теплонакоплением, значительными перепадами температуры воды и частым возвратом холодов Этот период играет весьма важную роль в формировании биологических процессов

Малые глубины моря обеспечивают прогреваемость всей толщи воды Разность температуры поверхностного и придонного горизонтов обычно невелика, однако в маловетреную погоду может отмечаться резкая температурная, а также солевая Стратификации

Бассейн Азовского моря расположен в зоне недостаточного увлажнения, что в значительной мере усугубило негативные последствия антропогенной утилизации речного стока Одним из наиболее негативных последствий зарегулирования стока для формирования экосистемы Азовского моря как среды обитания гидробионтов, является изменение режима поступления речных вод в море

Решающую роль в запасе солей в Азовском море играет двухсторонний обмен ими через Керченский пролив, а "истинным регулятором" этого процесса является речной сток В последние годы отмечено снижение роли черноморского стока в формировании солевой составляющей азовоморских вод, следствием чего стала однонаправленная тенденция снижения солености в Азовском море

В период естественного режима материкового стока величина солености в собственно море в среднемноголетней композиции составляла 10,6 %о при изменениях от 9,1 %о (1932 г.) до 12,5 %о (1912 г ), в Таганрогском заливе - 6,5 %о при изменениях от 3,7 %о (1927,1937 гг ) до 8,1 %о (1939 г ) В 2006 году была зафиксирована самая низкая соленость за период зарегулированного стока - 9,0-9,5 %о

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу работы положен многолетний массив гидробиологических данных, полученный в Азовском море в режиме мониторинга с использованием сопоставимых методик в период с 1968 по 2006 годы Материал собран в комплексных океанографических рейсах, выполняемых Азовским НИИ рыбного хозяйства (с 1998 года ФГУП «АзНИИРХ») в соответствии с программами проектов научно-технического обеспечения рыбной отрасли Экспедиции выполнялись ежегодно, весной, летом и осенью, по стандартной сетке станций Для изучения планктона пробы отбирали на 34, образцы донных отложений для биологического анализа - на 76 станциях, равномерно расположенных по аква-10

тории моря (рис. 1). Во всех случаях сбор и обработку проб проводили и соот ветствии со ■ стандартными методиками, разрешёнными в России для проведения экологических исследований (Абакумов, 1982), адаптированных для Азов • ского моря, изложенных позднее в сборнике «Методические исследования...» (Воловик, Корнакова, 2006; Сгуденикина и др. 2006). В работе использована научная информация более чем 120 морских экспедиций, в которых до 1982 года автор принимала личное участие.

Тт ;т|П<г _

'V " иорт-КйГЛИ «

•ЙЯ1

СО Пробм »«дм в Пробм груша

Рис. 1. Сжема станций отбора проб 10 - исследования вертикального распределения Районы:

Таганрогский залин Собственно морс

I - Восточный

II - Центральный

III - Западный

V •

VI VII • VIII-

Северный

Западный

Южный

Восточный

Центральный

Данные анализируемого ряда наблюдений были объединены но периодам, включающим годы с разными условиями среды обитания гидробиот он, основным критерием при этом был объём стока. Первый период (1938 1968 гг.) - становление моря в условиях зарегулирования. Средний объем речных вод со ставил 36 км3, соленость стабилизировалась на уровне 11,2 в собственно морс и 6,7 %о - в Таганрогском заливе. Наметилась морепизация флоры и фауны, сни зился, в сравнении с естественным режимом, уровень продукционных процессов, однако биологический и рыбохозяйствсппый потенциалы Азовского моря оставались высокими (Карпевич, 1960; Сничак, 1963).

Следующий период (1969-1976 гг.) в ряду наблюдений известен как критический в жизни моря. Приток речных вод в этот период составил в среднем

25,8гкм3 Произошло резкое повышение солености - средняя ее величина возросла до 13,8, а максимальная - до 17 %о Повышение соленосш азовских вод привело к снижению скорости круговорота питательных солей, сократились ареалы генеративно пресноводных и солоноватоводных видов беспозвоночных и рыб, стали формироваться стратифицированные зоны за счет солевой составляющей (Воловик, 1983) Именно в эти х оды преобразования экосистемы оказались столь существенными, что позволили говорить о начале конца Азовского моря, как уникального природного объекта Однако, в связи с естественным многоводьем, которое началось в 1977 г, приток речных вод в среднем увеличился до 34,7 км3, и уже в 1982 г. соленость и ее распределение были близкими к периоду естественного режима стока рек В последующие годы, в связи с климатическими особенностями формирования водного стока, объём речных вод, поступающих в море, возрастал, и в период с 2000 по 2006 гг составил 37,1, а в последние годы (2004-2006) - 42,6 км3 Это обусловило высокий темп расирсснения азовомор-ских вод - показатели солености достигли минимальных (за период зарегулированного стока) значений В 1989 г в Азовское море вселился гребневик Mnemiopsis leidyi (Студеникина и др, 1991) В периоде, характеризующимся увеличением объема стока и распреснением, мы рассматриваем две экологических сигуации - до (1877-1987 гг ) и после вселения гребневика (1988-2006 и )

В качестве фона мы выбрали период с 1958 по 1968 п. В эти годы экологическое состояние Азовского моря в наибольшей мере соответствовало требованиям его обитателей, и по комплексу показателей его экосистема для условий зарегулированного стока определена как продуктивная (Алдакимова, 1977, Воловик, 1985; Студеникина и др , 1996).

В соответствии с поставленной целью, программа исследований включала два направления, схема которых представлена на рис. 2.

Первое направление исследований включало изучение сообществ фиго-, бакгерио-зоопланктона, бактерио- и зообентоса. Для отбора гидробиологических проб использовали следующие приборы батометры системы Молчанова, среднюю модель планктонной сети Джеди, планктонную сеть Апштейна, дно-черпатель Петерсена с площадью захвата ОД м2. Дночерпательные монолиты дойных отложений промывали через систему сит с ячеей 5 мм Для сбора организмов размером менее 5 мм (мейобентос) к нижнему ситу крепили мельничный газ с ячеёй 0,333 мм

Первичную обработку проб (фиксацию, постановку экспериментов) выполняли в море в условиях судовых лабораторий Окончаюльную обработку проб проводили в лаборатории гидробиологии АзНИИРХ Подробное описание методик опубликовано (Студеникина и др., 2006) Оценка состояния сообщества фитопланктона дана по таким характеристикам, как таксономическая и экологическая структуры альгоценоза, спектр доминирующих видов, сезонные и межгодовые изменения биомассы В работе использована система галобносги Колбе (Kolbe, 1927), которую дополнила А И Прошкина-Лавренко (1953) Для большинства видов их отношение к солености определено по указанным в определителях диагнозам; для некоторых массовых видов - на основании mhoi о-летпих наблюдений.

Состав, сезонная и межгодовая динамика

биологически

Микробиологические! пошзатели воды | И донных '] Отложений |

Биотическая струюура экосистемы Азовского моря и использование кормовых ресурсов

..........^.......

Характеристика пелагической. трофичес^5 Цепи

Характеристика

донной '■: пищевой цепи '

ЯВИВ е

кормовых ресур сов

¡ние современной концепции формирования IX ресурсов и эффективность их использования

Рис. 2. Структура исследований

Биомассу 1 ребневика Mnemiopsis letdyi определяли объемным методом (Miller, 1974), приравнивая удельную массу тела животных к единице Размерную структуру оценивали но следующим размерным группам личинки до 5, молодь 6-15, средние 16-25 и крупные -- более 25 мм Определители, используемые для видовой идентификации гидробионюв, приведены в библиографическом списке к диссертации.

Шорое направление исследований связано с изучением кормовых ресурсов и апалиюм особенностей их использования В работе использованы данные но питанию беспозвоночных (Студеникина, 1976) и рыб, полученные в разные юды анализируемою периода (Студеникина, Воловик 1989, Студеникина и др 1997, Селиванова, Студеникина, 2002)

Рыб отбирани из активных орудий лова во время проведения комплекс-пых или учетных ихтиологических сьемок Исследовали питание рыб из разных трофических уровней (хамса, тюлька, пилен» ас, лещ, тарань и др ) Во всех случаях для изучения питания вскрывали 15-20 экч каждого вида рыб Сбор и обработку материала проводили в соответствии с известными методическими указаниями (ШШРО, 1974) Пищевые группы рыб выделены по доминированию компонентов нищи, при эюм ключевая труппа составляла не менее 50 % Ol се общею веса

Таким образом, для разработки концепции формирования биологических ресурсов Азовскою моря использован многолетний ряд данных, отражающий состояние ключевых биотических блоков экосистемы - продуцентов, консумен-юи и редуцентов Изучены сукцессии авготрофов и первичных i етеротрофов в условиях изменения естественно-природных и антропогенных факторов

ГЛАВА Э. СОСТОЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ АЗОВСКОГО МОРЯ

В СОВРЕМЕННЫЙ ПЕРИОД. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

3.1. Харякт е|Ш(п яки фшинланктона Обобщение собственных многолетних материалов по и »учению видового состава фитопланктона (Студеникина и др , 1999), а также известных литературных источников (Шщык, 1963, Прош-кипа Лаврепко, 1963) позволило включить в состав фитопланктона Азовского моря и TaianpoiCKOio залива 605 видов, разновидностей и форм истинно и факультативно планктонных водорослей Основу флористическою разнообразия фитопланктона Аюнскою моря формирую! диатомовые и зелёные водоросли Экологический облик алы оценоза определяется развитием эвригалишшх оли-Ю1алобом, которые составляют более 70 % oi общею числа видов (Студеникина и др , 1999). Солёность является мощным эколот ическим фактором, который определяет пространственную структуру алы оценоза и интенсивность продуцирования доминирующих комплексов Максимальные колебания солености воды отмечаются в Tai anpoi ском заливе, и смена состава микроводорослей гдссь наиболее выражена Генетически пресноводные олигогалобы из состава эш леновых, зелёных и вольвоксовых активно развиваются в самой опресненной части Taianpoiского залива, в зоне влияния донских вод Высокую числен-

ность и биомассу здесь образуют такие виды, как Melosira grartulata, Stephaoo discus astraela, Sceletonema subsalsum, Detonula subtihssima

По мере удаления от района влияния донских вод, в зоне солёности 3 '•> %», развиваются галофильные виды зеленых водорослей Bmuclearia lauleibomu, Oocystis boigei, О. parva. Развитие галофилов наблюдается и за пределами изо галины 5 %о, где появляются наиболее эвригалинные мезоталобы морскою ic незиса, доминирующие на значительной акваюрии моря, ограниченной изо! а линой 10 %о

В центральной час!и залива обильно вегетиругсн 1алофилы и мезотлобы Из диатомовых наиболее значимы Cyclotella meneghmiana, Nrt/,schia tcnuirostns, N acicularis, N.vermicularis, Navicula spicula Массового развития в центральном районе Таганрогского залива достигает полигалоб морскою происхождения Coscmodiscus jonesianus В теплое время здесь отмечается самое ишенсивное размножение сине-зеленых водорослей - Microcystis aeruginosa либо М pulverca, Aphamzomenoti flosaguae и сопутствующие им виды р р Lyngbya, Mens mopedia, Oscillatoria, Anabaena и др

В собственно море, с солёностью 9,0-10,5 %о, вехетируют авн>хтонные оври галинные водоросли морского генезиса из группы диатомовых и динофитовых, состав которых соответствует сезонному спектру доминирующих видов Пред проливный, юго-восточный и центральный районы, с соленостью более 10 %о, за селяют ежегодные черноморские мигранты, массовое развитие которых часто формирует «цветение» воды, особенно в конце лета и осенью Наиболее ишен сивно развиваются Nitzschia seriata, Cerataulina bergonii, Ditylum brightwehi, Com aulax spmifera, Rhizosolenia calcar-avis Развитие этих видов в значительной мере определяет осенний максимум биомассы фитопланктона в собственно море

По мере распрсснения флористическое разнообразие альгоценоза увели чивалось за счет представителей отделов Chlorophyta и Cyanophyta Видовое разнообразие последних, например, возросло до 30 % от общею количества пи дов В руководящий комплекс входят. Microcystis pulveiea, I.yugbya limnelica, Г, Jacutica, Oscillatorva woronichinn, О amphibia и др Число одновременно вел era рующих видов, определяемых в ежегодных гидробиолог ических сборах, в но следние годы возросло до 117 видов, максимальное флористическое разнообра зие отмечено в Таганрогском заливе

По степени видового сходства, оценённою коэффициентом Серенсона, в структуре сообщества фитопланктона Азовского моря, как правило, выдели ются 3-4 фитоценоза (рис 3)

Их распределение определяется солёностью, состав - сезонными доми нантами соответствующих экологических групп Например, лешм 7005 юда при средней солёности моря 9,8 %о, при высоком сходстве флоры устновлепо 3 фитоценоза, расположенных в границах изменения солености oi 1 до 4, oi 3 до 9 и от 9,4 до 10,3 %о Первый фитоценоз формировался >.а счет развития синезо леных (М pulverea) и диатомовых (С gonesianus) Биомасса этих видов в а ль гоценозе составила 52 и 42 %, соответственно Синезеленые формировали и второй фитоценоз, где они составили 72 % биомассы Доминирующий ком плекс был представлен М pulverea, Lyugbya hmnetica, J. gacutica, Oscillator/a

woronichinii. IIa большей часта акватории моря располагался третий фитоценоз, сформированный дипофитовыми и диатомовыми водорослями.

Здесь отмечено самое высокое флористическое богатство. Динофитовые представлены мезогалобами морского генезиса (Prorocentrum micans Ehr.), диатомовые - морскими полигалобами Thalassionema nitzschioides Gran и Rhizosolenia calcar-avis.

Отметим, что описанная выше структура альгоценоза является типичной для сообщества фитопланктона Азовского моря. Фитоценотическое разнообразие и распределение фитоценозов определяется изменением солёности, а интенсивность их развития - биологическими особенностями доминирующих видов.

е . а.-

D -'Ш • Чг/

Ту. 'г7

Апрель

^^^ 'г' -J.3

¿ШШШш

;,Ш11Г

щрш^

* йнййВЬнй —

ipS

Июль-август

ifil1 П® Ч-'Г

JCTPS

Октябрь

Рис. 3. Формирование фитоценозов в Азовском море (данные 2005-2006 гг.)

Биологическая весна в Азовском море начинается массовым развитием диатомового комплекса водорослей сразу после вскрытия льда и перехода температуры воды через 3 °С, т. е. вслед за гидрологической весной.

При достаточно высоком видовом разнообразии алыоценоза весной, биомасса формируется в основном за счет диатомовых, которые составляют более 80 % общей фитомассы. Постоянным доминантом весеннею планктона является Sceletonema eostatum. Благодаря высокому темпу деления, она быстро наращивав г численность, формируя «цветения».

Уровень биомассы планктона весной крайне высок. По различным оценкам, вклад весеннего планктона в годовую фитомассу составляет более 30 %

Биологическое лето в Азовском море обозначается интенсивным разви гнем теплолюбивых и многих эвритермных видов. Максимальный вклад в формирование биомассы сообщества в собственно море вносят диатомовые и ди~ нофитовые, в Таганрогском заливе - диатомовые и синезеленые. Доминантами среди динофитовых являются Exuviaella cordata, Prorocentram micans, Gomaulax polyedra, среди диатомовых » Cyclotella caspia, в отдельные годы в массе развивается Biddulphia mobiliensis

В Таганрогском заливе летний комплекс представлен, в основном, мезо-галобами и генетически пресноводными олигогалобами.

Вегетационный максимум биомассы водорослей как в море, так и в заливе формируется в августе

К концу августа, наряду с летними доминантами, все чаще появляются предвестники биологической осени. Это умеренно холодноводные виды водо рослей, преимущественно из диатомей' Thalassionema nitzschioides, Leptocyhndrus minimus, Chaetoceros lorensianus и др Границу перехода лета к осени определить зачастую бывает трудно. В условиях теплой, солнечной и продолжительной осени, с равномерным снижением температуры воды, сохраняются многие теплолюбивые виды водорослей, а в заливе «цветение» синезе-леных водорослей продолжается в сентябре, а иногда даже октябре-ноябре (1961X'.) Особенно долго развивается Microcystis aeruginosa

Процессы жизнедеятельности всех групп и видов водорослей затухают в преддверии биологической зимы, когда происходит дальнейшее снижение жизнедеятельности фитопланктона Зима характеризуется не только низкой биомассой фитопланктона, но и весьма бедным качественным составом водорослей.

И только в годы теплой зимы в море отмечаются высокие показатели биомассы фитопланктона (Студеникина и др., 1999)

Анализ многолетних данных показал, что развитие фитопланктона в течение года характеризуется резкими сезонными колебаниями биомассы Весна, лето и начало осени являются периодами созидания органического вещества и истощения голщи воды биогенными элементами Доля органического вещества, которое синтезируется в этот период, в годовой первичной продукции оценивается в 85,5 % (Шеломов, Алдакимова, 1963) Зима, конец весны и осени - периоды ослабления и даже прекращения вегетации фитопланктона и накопления биогенов. Сезонная периодичность в развитии фитопланктона определяется особенностями ведущих видов водорослей и внутригодовой динамикой биогенов в море Фактором, который управляет течением этих процессов, является термический режим

Данные по пространственному распределению биомассы фитопланктона показали, что максимальные её значения формируются в районах, ограниченных

изогалияой 9 11 %о и 7 6 %о Именно здесь находят наиболее благоприятные условия оли1 Ol алобы и мезохалобы как морского, так и пресноводного происхождения В последние i оды эш зоны значительно расширились, чю определило рост общей биомассы фитопланктона Очевидно, подтверждается один из установленных ранее механизмов снижения продуктивности Азовского моря в условиях повышения солености ci о вод, а именно - за счет уменьшения ареалов, благоприятных для развитии i енерашвш» пресноводных и солоноватоводных комплексов

Исследование мершка)и.ио1 о распределения биомассы фитопланктона показало, что в условиях слабого волнения более 70 % биомассы распределяется в пределах юризонюв 0-5 м Наибольший вертикальный градиент фито-массы отмечен летом и Шанрогском заливе. Это связано с развитием синезе-лепых, которые, как абсолютно светолюбивые формы, вегетируют в поверхностном горизонте воды

Как видно из данных таблицы 1, интенсивность развития фитопланктона в последние годы возросла и значения общей биомассы сопоставимы со значениями, отмеченными в i оды, которые приняты в качестве фоновых при анализе трансформации биологических сообществ в условиях антропогенного воздействия В структуре биомассы в собственно море доля сине-зеленых водорослей возросла, однако, большая часть фиюмассы, как и в предшествующие годы, формировалась га счет вегетироншшя диатомовых и динофитовых водорослей

В многолетней динамике биомассы фитопланктона максимальное снижение её значении и. и море, и в заливе произошло с 1969 по 1976 rr Объем речного стока в эти 1 оды снизился на 36,4 % В последние юды биомасса фитопланктона во »росла (табл 1), самый высокий теми её прироста отмечен с 20001 ода

Таблица 1

Киомясся фит омланк м она Aiuiickoi о моря в разные периоды лет, (мг/м3 )

Отделы 1958-1968 1969-1976 1977-1987 1988-2006

Себе« явим море

Сине-зелёные 59,0 10,0 30,0 231,0

Диаюмовые 1461,0 793,0 789,0 1734,0

Дшюфитовые 791,0 657,0 310,0 383,0

Зелёные 28,0 14,0 3,0 19,0

Прочие 21,0 4,0 6,0 60,0

Общая биомасса 2362,0 1478,0 1138,0 2427,0

Та» анрогский талив

Сипе адлЬные 3423,0 1334,0 1356,0 2472,0

Диаюмовые 3188,0 1721,0 1620,0 2205,0

Диоофитоиые 192,0 75,0 96,0 123,0

Зсясшле 212, 0 227,0 173,0 352,0

Прочие 71,0 35,0 490,0 100,0

Общая биомасса 7086,0 3391,0 3572,0 5252,0

Завершая анализ многолетних изменений сообщества фит оплата она можно отметить, чго изменения его состава, интенсивности развития и раенре деление доминирующих комплексов адеквашо отражают качество среды оби тажия, обусловленное изменением климатической и антропотенной составляю щей Влияние речного стока на формирование сообщества фшохшанктона оно средуется, прежде всего, через изменение солёности Расширение ареала а»го хтонных мезогалобов морского и пресноводного происхождения определило повышение продуктивности сообщества фитопланктона

3.2. Характеристика зоопланктона. В самых ранних сводках но система тике в составе плаиктонпой фаупы Азовскою моря укачано 60 видов и форм гидробионгов (Мордухай-Болтовской, 1960) В регулярных гидробиолотиче ских сборах отмечается не более 40 постоянно встречающихся видов Важней шим экологическим фактором, определяющим пространственные особенности состава и интенсивности продуцирования зоопланктона, является соленость.

В Таганрогском заливе интенсивно развиваются солоиоватоводиые фор мы каланид Calanipeda aguacdulcis, Heterocope caspia, а также некоторые пред ставителн отряда Cyclopoidae. В лешем планктоне важную роль шрают про сноводныс эвгалобы из отряда Cladocera Это Diaphanosoma brachiurutn, Hos mina longirostris и некоторые другие Из коловраток наиболее массовыми здесь являются Keratella cochleans и К quadrata, Brachiomis angulai is, Br pala, As planchna priodonta и др

Но мере повышения солености до 5 %о отмечается появление эвхалобо» морского i енезиса В пределах изменения солености от 5 до 8 %о развивается С aguaedulcis, одна из массовых форм азовскою планктона Здесь увеличивается встречаемость и интенсивность развития эвгалобов морского происхождения, азовская форма Acartia clausi и коловратки из р Synhaeta, которые и определи ют состав и интенсивность продуцирования зоопланктона за пределами солено сти 8 %о

В собственно море доминируют веслонохие из родов Acartia и Centropages Довольно обычны здесь и черноморские мигранты - большая форма A clausi, О» tohna nana, Labidocera brunescens и др Однако биомасса их, как правило, невелика Коловратки здесь представлены р Syncbaeta. Особую структурно функционал!, ную группу в составе животного планктона в Азовском море составляют факуль тативные планктонты, среди которых доминируют личинки донных шдробиошов (моллюски, черви, ракообразные) Личиночный планктон развивается на всей ак ватории моря и образовывает высокие плотности в зонах с различной солёностью

В структуре сообщества зоопланктона Азовскою моря, которое развивалось в период бытового режима моря и в первые годы после зарегулирования, очень слабо был представлен хищный зоопланктон В восточном районе I агэнро! скою залива обигали несколько видов хищных и факультативно хищных циклонов, из кладоцер - каспийский реликт Cercopages pongn и некоторые друше Хищничали они, преимущественно, на икре и личинках рыб (Куделина, Новожилова, 1964)

Первое, известное нам, нашествие хищного планктона в Азовское море произошло в годы осолонения, кот да в море вселились меду »ы Rhysostoma pulmo и Aurelia aurita

Па фоне распреснения азовоморских вод численность черноморских нссленден сократилась Интенсивность развигая азовской солоноватоводной фауны возросла, чю определило рост биомассы азовской формы Acartia clausi В l'ai апротском заливе отмечено массовое развитие пресноводных коловраток, возросло фаунисшческое бо1атсгво и интенсивность развития кладоцер, в восточном районе чолива возросла биомасса Heleiocope caspia, а в центральном — С aguae-dulcis '1акая перестройка фаунисгаческих комплексов является адекватной реакцией юпешчески разнородного сообщества на изменение солености Расширение ареала солоноваюводной азовоморской фауны, отмечаемое в последние юды, должно обеспечить увеличение продуктивности сообщества кормового зоопланктона и повысить рыбохозяйственную эффективность его использования Однако этот ожидаемый эффект декомпенсировался хищным желетелым вселенцем Mnemiopsis leidyi, который снимает до 50 % сезонной продукции кормовою зоопланктона

Для современной структуры сообщества зоопланктона характерно интенсивное развитие простейших В составе планктонных инфузорий определены са-нробионтыс виды Prorodon teres и Рг маппит, инфузория Strombidium cornucopia, развивающаяся в районах повышенного органического загрязнения, мик-сотрофная инфузория Myrionecla rubra, являющаяся индикатором антропогенною opi ananecKoiо загрязнения Результаты исследований показали, что инфузории «носят большой вклад в биомассу сообщества зоопланктона, и mi рают важную роль в функционировании пелагическою биоценоза Азовского моря (Шляхова, 1994)

С 1999 i ода в структуре пела! ического биоценоза Азовского моря формируется еще один уровень планктонный хищник второго порядка, представленный гребневиком Пегое ovaia, рацион которого состоит исключительно из M leidyi

Указанные изменения структуры сообщества зоопланктона и определяют динамику ею развития

Одной из особенностей функционирования сообщества зоопланктона Азов-ckoi о моря является выраженность биологических сезонов, которые обозначаются развитием сечошнлх доминатов. При небольшом количестве видов, характеризующих сезон, биомасса часто достигает значительных величин В годы фонового периода сезонный ход изменения биомассы чаще всего имел вид двухвершинной кривой, с весенним и летне-осенним пиками Первый максимум биомассы формируется поздней весной за счёт развития временных планктеров, второй, летне-оеешши, был коненодпым Такова основная схема развития зоопланктона Азовскою моря в период естественною режима и в первые годы зарегулированного стока При неблагоприятных для развития зоопланктона условиях (суровая зима, холодная весна или усиленное выедание) копенодный пик мог не формироваться, а сезонная динамика биомассы в таком случае имела вид одновершинной кривой Такой ход сезонной динамики зоопланктона отмечен в период осолонения, и только в 1982 i в сезонной динамике зоопланктона Таганрогского залива отмечен осенний максимум за счет развития каланипеды Очевидно, что в условиях новы -meinioi о притока речных вод в сезонных сукцессиях зоопланктона появились черты, свойственные сообществу в юды естественного режима С 1988 года, koi да в

Азовском море появился гребневик, и давление хищников на сообщество мирно1 о зоопланктона возросло, леший максимум в динамике биомассы мирного зоопланктона не формируется

В таблице 2 приведены многолетние изменения биомассы зоопланктона в анализируемые периоды лет Как видно, наиболее высокие её значения отмечены в годы условно фонового режима В годы осолонения, в резулыаге указанных выше преобразований сообщества зоопланктона, биомасса его снизилась более чем на 30 % в собственно море и почти на 40 % в Таганрогском заливе Это отражает общую тенденцию формирования продуктивности экосистемы Азовского моря в условиях сокращения речного стока и повышения солёности его вод В годы раснреенения, которое началось с 1977 года, отмечены элементы восстановления фаунистических комплексов, однако скорость их реабилитации не соответствовала темпам раснреснения водных масс, и общая биомасса зоопланктона ос хавалась на уровне периода осолонения

Таблица 2

Изменения биомассы зоопланктона Азовскосо моря в характерные нерио-________ды лет, мг/мэ_______

Периоды, годы Виомасеа

Азовское море Таганрогский залив

До зарегулирования 360,0 935,0

1956-1968 400,0 943,0

1969-1976 275,0 585,0

1977 - 1987 261,0 526,0

1988 - 2004 263,0 416,0

2005 68,0 461,0

2006 46,0 359,0

С 1988 года в Азовском море обитает гребневик Мпешюр«18 1ек1у1, обли-гагаый хищник зоопланктофаг, и именно этот биотический фактор определяет не только общий уровень биомассы зоопланктона, но и её внутригодовое распределение До вселения гребневика в Азовское море большая часть продукции мирного, кормового зоопланктона формировалась во второй половине лета, обеспечивая постнерестовый и предмиграционный нагул рыб зоопланктофагов После вселения гребневика во второй половине лета биомасса кормового планктона резко снижается, и его запасы не удовлетворяют пищевые потребности зоопланктофагов

В последние годы (2005-2006) показатели количественного развития зоопланктона низкие даже для постгребневикового периода Это определено особенностями температурного режима в зимне-весенний период в Азовском море, когда отмечена неустойчивость синоптических процессов, особенно выраженная во второй половине зимы, и пониженный температурный фон весной Низкий уровень развития зоопланктона в начале вегетации определил пониженный фон биомассы в течение всего года В сравнении со среднемноголетним значением указанная биомасса зоопланктона 2005 и 2006 годов была одной из самых низких

Таким образом, характеризуя особенности развития сообщества зоопланктона в современный период, следуег отметить, что, как и в годы фоновою

псрирда, распределение фаунистических комплексов определяется соленостью, а интенсивность их развития - особенностями термического режима, особенно в начале вегетационного сезона, а также чрезмерным выеданием зоопланктона вторичными гетеротрофами

Желетелые всслснцы в Азовском море. Из числа желетелых животных, отмечаемых в последнее время в Азовском море (медузы - аурелия и ризостома, гидромедуза - моерисия и гребневики) особого внимания заслуживают Мпе-гошр818 leidyl и Вегое очейа Эти виды вносят существенные изменения в функционирование пелагических сообществ экосистемы.

Мнемиопсис появился в Азовском море летом 1988 года, а через год дал колоссальную вспышку своей численности и биомассы И вот уже без малого 20 лет он ежегодно формирует здесь мощную временную популяцию с присущими ей особенностями развития, обусловленными особенностями экосистемы Азовского моря, как среды жизни Формирование ареала мпемиопсиса в Азовском море показано на рисунке 4 Вселенец появляется весной или в начале лета и за относительно короткий срок наращивает биомассу, которая в среднем составляет 18 млн т сырого веса Максимум численности популяция мпемиопсиса досшгает к концу лета, либо в начале осени Зимой гребневик в Азовском море не отмечен Количественная оцешса популяции гребневика в Азовском море впервые была выполнена в 1989-1990 годах, и тогда же был дан прогноз влияния гребневика на рыбное хозяйство Азовского моря (Воловик и др , 1991, Студепикииа и др , 1991)

Анализ материалов, полученных уже в первые годы после вселения мнеми-опсиса в Азовское море, позволил представить следующий цикл его жизни в новом ареале Начало развития популяции связано с заносом гребневика в Азовское море черноморскими водами Максимум биомассы наблюдается в августе-сентябре Осеннее снижение начинается в октябре - сначала в собственно море, потом в Таганрогском заливе Зимой и ранней весной гребневика в море нет Уровень его развития определяется, прежде всего, биомассой кормового планктона

Оценивая влияние вселения гребневика на экосистему моря, следует учитывать, что доля хищников в сообществе первичных планктонных гетеротро-фов в Азовском море невысока Почти вся продукция зоопланктона использовалась рыбами планктофагами, в основном хамсой и тюлькой, что в сочетании с достаточно высокой интенсивностью продуцирования мирного зоопланктона было одной из основных причин высокой продуктивности моря Впервые в биоценотической структуре пелагического биоценоза в Азовском море реализовалась модель с участием планктонных желетелых хищников, формирующих трофические тупики, в годы осолонения в связи с массовым развитием черноморских медуз Результатом функционирования этой биоценотической схемы стало снижение биомассы кормового зоопланктона не только в собственно море, но и в Таганрогском заливе, уменьшение уровня летнего пика биомассы в заливе и его полное отсутствие в море Медузы преимущественно питались крупными формами зоопланктона За счет перераспределения зоопланктона по трофической цепи продуктивность ихтиоценоза снизилась на 24 % в запасе хамсы и тюльки (Луц, 1986)

Рис. 4. Формирование ареала мнемиоисиса в Азовасом море

На момент появления гребневика в Азовском море промысел базировался на массовых морских рыбах, запас которых изменялся от 460 до 730 тыс. т. Азовские планктофаги обладают' широкой пищевой пластичностью, потребляют практически все виды зоопланктона. Зоопланктон в их рационе составляет 50-100 %. Использование его рыбами в Азовском море всегда было очень интенсивным и достигало 80-100 %. Разная направленность количественной динамики хамсы и тюльки определялась их пищевой конкуренцией, которая была достаточно жесткой. Очевидно, были годы, когда пищевой фактор лимитировал развитие популяций пелагических рыб, что подт верждается данными об их физиологическом состоянии (Майский, 1961; Луц, 1986).

В свою очередь фактор выедания оказывал существенное влияние на уровень развития зоопланктона и его сезонную динамику. Особенно четко это проявлялось в годы с суровой зимой и неустойчивой поздней весной, неблагоприятные для развития планктонной фауны. В целом система зоопланктон рыбы-планктофаги была достаточно сбалансированной и не располагала свободной экологической емкостью.

Па момент вССления M. leidyi развитие мирного зоопланктона было достаточно интенсивным. 'Гак, средняя его биомасса в апреле 1989 г. составила 162 мг/м' при среднем многолетнем значении 147 мг/мэ. Однако летом биомасса планктонных животных снизилась на порядок: и июле - до 17, в августе - до 8 мг/м3 при среднемногомешем значении соответственно 330 и 290 мг/м3. Состав и соотношение видов мирного зоопланктона оставались типичными для Азовског о моря, но возрастная структура популяций резко нарушилась. Численность молоди копенод снизилась с 2,8 в начале лета до 0,1 тыс. экз./м3 в августе при обычных значениях 30 -300 тыс. экз. /и3. К осени, но мере снижения биомассы гребневика, биомасса зоопланктона возросла до 70 мг/м , что обычно для этого сезона. Расчеты показывают, что гребневик использует более 50 % продукции планктонных организмов. В его родных водах, у восточного побережья США, выедание зоопланктона гребневиком составляет 31-73 %. Развитие эвригалинного вселснца в Азовском море может лимитироваться только обилием корма.

С 2000 года в Азойском море стал обитать ещё один гребневик - Вегое ovata, который является хищником по отношению к мнемиоисису. Распределение берое приводится на рисунке 5. Анализируя данные но развитию популяции берое, следует признать, что натурализация его в Азовском море идёт успешно. В местах концентрации берое отмечено снижение численности мнеми-онсиса. Возможно, что снижение численности популяции мнемиопсиса, отмечаемое в последние годы в Азовском море, связано и с выеданием его берое. По крайней мере, данные экспедиционных исследований этому не противоречат.

Рис. 5: Расмределемие берое, октябрь 2006 г.

При всей сложности прогнозных оценок развития гребневиком в Азовском море, можно сказать, что изменения структуры пелагического сообщества, отмеченные в последние годы, скорее всего необратимы. Гребневики будут постоянным компонентом планктонной фауны.

Таким образом, приведенные материалы показывают, что сообщество зоопланктона функционирует в соответствии с ранее установленными закопо мерностями, а показатели его количественного развития отражают комплексное воздействие природных и антропогенных факторов на экосистему Азовскою моря Доминирующее значение как по уровню развития, так и по стенени воз действия на экосистему Азовского моря имеет гребневик М leidyi. В последние годы численность его популяции несколько снизилась, что, во (можно, связано с вселением Beroe ovata, который является хищником по отношению к мнемион сису Это благоприятно сказалось на развитии кормового зоопланктона, био масса которого в районах более раннего появления берое возрастает

3.3. Характеристика зообен i оса. Фаунистическое разнообразие зообен тоса как в собственно море, так и в Таганрогском заливе формируется за счет развития членистоногих Arthropoda, кольчатых червей Annelida и моллюсков Mollusca. Простейшие Protozoa, кишечно-полостные Coelenlerata и первично полостные Nemathelmmthes черви представлены 1-3 видами. В гадробиолох и ческих сборах постоянно встречается 100-112 видов гидробионтов Уетаповле но расширение ареалов реликтовой новоэвксинской фауны, а также наиболее эвригалинных видов средиземноморского происхождения Современные чер номорские мигранты оттеснены в зону непосредственного влияния Черномор ского течения. Это отражает распределение полей солёности в последние годы Видовая структура и уровень продуцирования отдельных таксономических групп определяется прогрессирующим заилением донных отложений и содер жанием растворённого кислорода в придонных слоях воды

Сезонная динамика биомассы зообентоса в Азовском море определяется впутригодовыми изменениями физико-химических параметров, которые фор мируют донные биотопы, как среду жизни. Это, прежде всего, окислительно восстановительные условия в поверхностном слое донных оиюжений, 1де, как известно, окислительные условия могут быстро переходить в восстанови!ель пые и наоборот Регулятором этой изменчивости является, при всех прочих равных условиях, содержание растворенного кислорода в придонной воде

В Азовском море, как водоёме эвтрофном, всегда сохраняются предно сылки формирования гипоксии в придонных горизонтах, что часто вызывает гибель донной фауны Наиболее известны и наиболее вероятны в Азовском море зимние и летние заморы

Следы зимних заморов мы часто отслеживаем, обрабаилвая пробы весен них экспедиций В некоторые годы биомасса зообентоса oi осени нредшео вующего года к весне текущею снижается на 30 % Наиболее благоприятные условия для развития донной фауны летом отмечались в период с 1969 но 19/6 годы В последние годы отход биомассы бентоса и в летний период увеличился Ксли в среднемноголетпей композиции в период с 1977 по 1997 годы снижение летней биомассы составило не более 30 %, го с 1999 по ?006 годы 43 % Раз витию гипоксии в эти годы в известной мере способствуют современные осо бенности формирования устойчивости водных масс, определяемые факторами глобального климатического цикла (Куропагкин, ?006)

Таблица 3

Изменение биомассы зообеитоса до годам, х/м3__

Годы Биомасса, гЛи2

1 2 3 4 5

Собственно море

1958 - 1968 7 16 224 17 264

1969 - 1976 ~ п 14 225 6 256

1977 - 1987 7 19 302 2 330

1988 -1999 7 21 234 6 268

2000 - 2006 - 20 180 г 202

Таганрогский залив

1958 - 1968 9 8 58 5 80

1969 -1976 12 10 177 - 199

1977 - 1987 9 20 118 3 150

1988 -1999 12 12 157 - 166

2000 - 2006 3 45 36 84

Примечание 1 - черви, 2 - ракообразные, 3 - моллюски, 4 - прочие, 5 - общая

Как видно из данных, приведенных в таблице 3, во все годы доминантом по биомассе являются моллюски, которые в среднемноголетней композиции составляют 89 %• общей биомассы зообеитоса в собственно море и 60 % в Та-1 анрогском заливе

Ключевым видом в собственно море является Cerastoderma lamarcki Установлено, что биоценоз Cerastoderma формируется в пределах солености 512 %о, а максимальные показатели его продуктивное ги отмечаются при солёности 10-12 %о В последние годы снизилась продуктивность биоценоза Cerastoderma, что определило снижение как общей, так и кормовой биомассы зообеитоса Следовательно, распреснение. азовоморских вод определяет неблагоприятные тенденции в формировании кормовых ресурсов для донных моллюское-дов, которые могут усиливаться нарастающим заилением донных осадков и ухудшением кислородного режима

При естественном режиме рек в Азовском море донное сообщество было представлено 7 биоценозами. Распределение биоценозов отражает требование доминирующих комплексов к содержанию растворенного в придонной воде кислорода и к типу донных отложений. На плотных грунтах с благоприятным кислородным режимом распределялись биоценозы Pontogaramarus, Lentidium, Balanus, Nereis, Mytilaster, Cerastoderma Как видео из данных таблицы 4, в период до зарегулиро-лания стока реки Дон эти биоценозы занимали практически всю площадь моря. По мере формирования режима моря в условиях зарегулированною стока площадь, занимаемая указанными биоценозами, сокращалась В последние годы, в условиях распреснения, их положение в пространстве значительно изменилось В годы с благоприятным кислородным режимом биоценоз Cerastoderma формируется немногим более чем на 30 % издицади моря, а при неблагоприятном - на 20 % В годы развития шпоксии биоценоз Hydrobia формируется более чем на 40 % площади моря Поскольку продуктивность этих биоценозов разная, очевиден механизм снижения общей продуктивности донного сообщества и в связи с распреснением, и в связи с ухудшением кислородного режима, характерным для последних лет

Таблица 4

Изменение бноненотической струю уры донного сообщества __Азовского моря (% от площади дна моря)___________

Киоцешмы До ¿»регулирования* 19581968 19691976 19771987 2000-2006

1 2

Cerastoderma 38,9 70,0 64,8 21 31 20

Abra 29,4 6,0 13,0 7 7 1

Mytilaster 6,6 2,7 3,7 2 20 9

Lentidium 2,7 ~ - _ - -

Ilydiobia 14,0 6,3 1,9 21 6 42

Nereis 1,1 3,0 6 2 2

Balanus 7,1 1,0 - 11,0 6 5

Всего 99,8 89,0 79,7 68,0 72 79

* Воробьев, 1949.

1 - площадь гипоксии менее 30 %,

2 — площадь гипоксии 30 и более %

На остальной площади моря формируются биоценозы различных родов субдоминангов (табл 5) Это короткоживущие биоценозы, они не образуют обширных полей, крайне изменчивы во времени и пространстве Часто это биоценозы одного сезона. За счёт их развития увеличивается биоценотическая хе~ герогенность донного сообщества Можно сказать, чю эго некая буферная ёмкость, которая наиболее адекватно реагирует на изменения среды обитания, обеспечивая устойчивое функционирование донных сообществ Важную роль в структуре сообщества зообентоса в современный период играют вселенцы Например, биоценоз Cunearca, который в отдельные ходы формируется в течение всего сезона, обеспечивая высокие значения биомассы зообен roca

Таблица 5

Характерис! ика донных биоценозов Азовского моря в современный период

Параметры | J | 2 | 3 | 4 | 5 i 6 | 7 | 8 1 9 | 10 | U

Весна

Площадь, % 30 7 4 18 3 6 11 2 2 9 2

Число видов 38 18 17 11 9 12 20 25 22 18 9

Общая численность, тыс экз /м2 131 65,4 14,1 94,0 6 80,6 19,2 86,6 35,9 81,3 238,6

Общая биомасса, 1 /мг 435 320 350 90 5 25 410 580 920 850 32

Втч виддоминат 305 170 200 70 3 14 392 505 765 680 22

Лето

Площадь, % 18 10 5 21 3 7 8 3 4 7 14

Число видов 29 14 16 17 5 10 22 19 13 23 17

Общая численность, тыс экз /м2 67,6 59,1 19 84,9 6,78 7 11,6 94,8 85,6 48,9 136,9 922,9

Общая биомасса, г/м2 308 223 573 64 9 87 168 723 381 98

Втч вид домина т 252 133 348 44 5 6 53 90 587 287 62

Примечание 1 - Cerastoderma, 2 - Abra, 3 - Mytilaster, 4 - Hydrobid, 5 --Nephthys, 6 - Nereis, 7 - Balanus, 8 - Mytilus, 9 - Mya, 10 - Cunearca, 11 Fo-ramimfera

1ажим образом, основу схрухстуры донного сообщества в современный период составляю! 7 основных биоценозов, виды-доминанты которых пред-схашшюх различные фауны Распределение ведущих биоценозов определяется изменением солёности, а их структура и продуктивность - изменением кислородною режима и состоянием донных отложений Площадь, которую занимали «едущие биоценозы за х оды зарегулированного стока, сократилась, и в последние юды сосхавляех 70-80 % Указанные изменения биоценотической структуры донною сообщества определяют снижение продуктивноеш зообентоса Азовскох о моря, как основы ei о потенциальной рыбопродуктивности

3.4. Mnnqxifimioi ич«скне показа i ели воды и доппых отложений. Выполненный в рабою анализ мноюлеших изменений бактериального сообщества в Азовском море позволил оценить его реакцию на изменения условий обитания, обусловленных юшмашчсскими особенностями и ampoiioi енным воздействием В развитии микробиологических процессов влияние стока сказывается опосредованно, прежде всего, через качество и количество органического вещества, которое включается в системный круговорот благодаря деятельности бактерий Как видно из данных таблицы 6, минимальные показатели общей численности бактерий отмечены в юды, ко).да объем речных вод, поступающих в морс, дос-im критически низких ох мет ок. Снизилась аллохтонная составляющая органическою вещества, поступающего со стоком, и снизилась интенсивность первичного продуцирования С 1977 г приток речных вод в море стал возрастать, и его величина достшает эколохически безопасных значений. Тем не менее, интенсивность биологических процессов пе увеличилась и общая численность бактерио-млапктона снизилась даже в сравнении с периодом осолонения. Общая численность бактерий стала возрастать с 1989 года, как следствие увеличения объема речного стока и интенсивности первичною продуцирования Однако показатели общей численности бактериошханктона, как и друг их исследованных первичных ютеротрофов, в последние годы ниже, чем в годы фонового периода

Во нее анализируемые i оды наиболее высокие концентрации общей численности бактерий отмечены в устьевых зонах, в прибрежных акваториях и в районах, прилегающих к крупным промышленным центрам. Однако в сравнении с фоновым периодом и в этих районах численность бактерий в последующие юды снизилась, причем хемп снижения был наиболее высоким. Очевидно, » ..im юды изменилось качество органического вещества в Азовском море, обусловленное ростом химическою зах рязнения азовоморских вод, максимальный уровень которою отмечен во второй половине 80-х годов

Анализ изменения продукцношю-десфукционных процессов бактерио-ценоза в анализируемые ходы показал, что с увеличением темпа первичного ххродуцирования значительно увеличился ххоток энерхтаи через бактериальное звено, возросла скорость круювороха орх анического вещеехтва Количество ор-ханическохо вещества, утилизируемою бактериогхланктоном в последние годы, увеличилось почта в 2 раза и составляет в настоящее время 56 % в Таганрог-асом заливе и 64 % • в собственно море от первичной продукции по сравнению с 43 и 50 %, соответсхвенно, в 70-е юды, В общей деструкции органическот-о вехцсства на долю бактериопланктона приходится 66 % в Taxанрох-ском заливе

и до 90 % - в собственно море против 41 и 54 %, соответственно, п 70-е 1 оды В то же время произошло перераспределение ассимилированной энергии в об менвых процессах бактериопланктона - увеличилась доля 1рат па дыхание, что снижает эффективность утилизации использованной энергии на нродуциропа-ние бактериальной биомассы.

Таблица 6

Многолетние изменения численности бактериопланктона, млн тел /мл

Годы Апрель Июль Август I Октябрь Средвшя

Тагаиртсккй залив

1963-1968 3,5 3,6 4,8 4,2 4,1

mm-max 2,4-6,2 1,9-5,0 3,1-6,6 2,5-9,9 2,9 7,0

1969-1976 1,4 1,7 1,7 1,2 1,5

mm-max 0,5-3,7 0,9-3,6 0,8-3,8 0,3 2,6 0,7 2,9

1977-1987 1,0 1,2 1,5 1,0 1,?

mm-max 0,3-2,7 0,7-1,9 0,6-2,9 0,2-2,1 0,6 1,7

2000 - 2006 2,6 3,5 2,8 2,3 2,8

min-max 1,8-5,1 1,3-5,7 1,8-4,9 1,6-3,2 2,04,6

Собствен®» море

1966-1968 2,2 2,1 Нет 3,5 2,6

mm-max 1,2-3,6 2,0-1,4 данных 2,3-6,0 1,8-4,2

1977-1987 1,0 1,2 1,7 0,9 1,2

mm-max 0,4-1,5 0,3-1,8 0,6-5,6 0,2-1,6 0,8-2,3

1989-1999 1,4 2,0 1,9 1,6 1,8

mm-max 0,5-4,4 0,8-3,8 0,5-3,6 0,3-2,7 0,6 3,5

2000-2006 2,0 3,3 3,2 1,9 2,5

mm-max 1,1-2,6 1,2-5,7 2,4-4,0 1,3 2,5 1,7 3,6

ГЛАВА 4. БИОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЭКОСИСТЕМЫ АЗОВСКОГО МОРЯ И СОВРЕМЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОР

МОВЫХ РЕСУРСОВ Анализ динамики биологических сообществ Азовскот о моря позволил оце нить преобразование его биотической структуры в условиях изменения климашче ских и антропогенных факторов Анализируемые периоды представляют доста точно продолжительные отрезки времени, когда на фоне основнот о возмущающето доминанта, каковым является речной сток, можно выделить нарастающее влияние на развитие сообществ таких факторов, как соленость ж биологическая агрессия

Данные, приведенные в таблице 7, отражают итог гех особенностей форм и рования биологических ресурсов, которые изложены выше и позволяют продета вить изменение основных биолот ических элементов экосистемы Азовскою моря в характерные периоды Как видно, в течение веет о исследуемо» о периода ноказат е ли развишя автотрофных и гетеротрофных сообщест в были выше в Тэт анрот-еком заливе Максимальное снижение плотности жизни произошло в юды осолопения Темп снижения развития автотрофных сообществ и в море и в »лине был близким и составил 48 и 47 %, соответственно Темп снижения развития гетеротрофных со обществ в заливе был выше, чем в море Максимальные показатели развития авто грофных сообществ в собственно море отмечены в последние юды, кохда объем

стока.возрос до показателей бытового режима, а солёность достигла минимальных за период наблюдений значений. Биомасса фитопланктона в собственно море в сравнении с фоновым периодом в углеродном эквиваленте увеличилась более чем на 60 %. В Таганрогском заливе биомасса фитопланктона была ниже значений фонового периода. Биомасса гетеротрофного планктона в последние годы возросла за счёт развития гребневика и стала выше, чем в годы фоновог о периода.

Таблица 7

Биомасса ашготрофиыж и перви'шых гетеротрофных сообществ

Азовского мори

Биомасса 1958 1968 1969 1976 1977- - 1987 2000 ■ 2006

морс залип море залив море залив ь морс залив

Пелагиаль, мг С/м"

Фитопланктон 121,0 363,0 75,7 174,0 58,3 183,0 198,0 292,8

Зоопланктон 19,8 46,6 13,6 29,0 12,9 26,8 6,2 20,4

Простейшие 5,8 8,2 4,0 8,5 4,0 -5,0 15,0 8,2

Бактериоплактон 32,0 70,0 21,6 29,8 35,7 36,3 29,4 31,8

Медузы 0,6

Гребневик 51,0 74,0

Всего гстсротрофов 57,6 125,0 39,8 67,3 52,6 68,1 101,6 134,0

% от автотрофов 47,6 34,4 52,6 25,5 90 37,2 51 45,8

Бснталь, г С / м2

Моллюски 18,6 4,6 13,5 10,6 20,0 11,6 10,8 2,7

Черви 1,4 2,1 1,7 1,7 1,1 1,1 0,75 1,4

Ракообразные 2,0 3,99 1,5 0,9 1,7 0,8 2,85 1,6

Ьактериобентос 0,69 0,840 0,37 0,360 0,559 0,350 0,835 1,10

Итого 22,69 11,54 17,07 13,56 23,4 13,9 15,2 6,8

Результаты изучения биоценогической структуры планктонного сообщества показывают, что соотношение автотрофных и гетеротрофных сообществ изменяется в незначительных пределах, что позволяет говорить о достаточно высокой сбалансированности экосистемы Азовского моря в современный период.

1968 1976 1987 2006

Годы

Ш Первичная продукция Н Деструкция

Рис. 6 Соотношении« зштотрофмой продукции и гетеротрофной деструкции оргавшчеекдаг® вещества

Это подтверждают и данные соотношения между автотрофной продукцией и гетеротрофной деструкцией органического вещества (рис 6). В 2006 г. была зафиксирована самая высокая за последние годы величина первичной продукции. По данным 3 В Александровой (научный архив АзНИИРХ) она составила 33 млн т в углеродном эквиваленте Валовая деструкция, по результатам наших определений, составила18 млн т в углеродном эквиваленте. Работами исследователей пресноводных и морских экосистем показано, что в суммарной деструкции планктонного сообщества основная роль принадлежит бактериям За счет бактериального дыхания окисляется от 60 до 85 % органического вещества, распадающегося в водной толще Материалы последних лет показали, что в настоящее время доля бактериального окисления в деструкции планктонного сообщества в Азовском море возросла до 80 % Рассматривая биологические ресурсы, продуцируемые автотрофами и первичными гетеротрофами с точки зрения рационального использования их в трофических цепях, следует отметить низкую рыбохо-зяйственную эффективность использования первичного органического вещества в Азовском море Это связано с отсутствием в составе ихтиофауны фито- и дет-ритофагов. Потребителями водорослей являются микро- и мезозоопланктон, а также рыбы зоопланктофаги в условиях недостатка животного корма. Как показали расчёты, выполненные в разные годы (Карпевич, 1973; Алдакимова и др, 1976, Студеникина и др., 1999), в реальные пищевые цепи в виде живых клеток включается от 8 до 12 % продуцируемой фитомассы.

Основная доля первичного органического вещества в водной толще Азовского моря используется бактериопланктоном, который окисляет 60-80 % продуцируемой фитомассы. В трофическую цепь свободный бактериопланктон включается преимущественно простейшими, численность которых в последние годы растет (Шляхова, 2004) Большая часть бактериопланктона вступает в биотический круговорот через детрит, включаясь в органическую фракцию взвешенного вещества Детрит в Азовском море формируется за счет отмершего фитопланктона, неиспользованной продукции бактериопланктона и неусвоенной пищи, которая образуется на всех гетеротрофных уровнях Исходя из приведенных выше характеристик сообществ, запас детрита в водной толще в последние годы составляет 3-4 млн тонн в сухом весе. Это резерв, использование которого может значительно повысить рыбохозяйственную продуктивность Азовского моря

Таким образом, кормовые ресурсы в Азовском море представлены фитопланктоном, детритом, зоопланктоном и зообентосом Самые высокие показатели использования в трофических цепях установлены для зоопланктона Давление хищников-зоопланктофагов следует рассматривать как основную причину низкой биомассы зоопланктона в последние годы Потребителем детрита является пиленгас Трофические ресурсы донных рыб значительно превышают потребности современного стада бентофагов

Оценивая особенности развития биологических сообществ, можно сказать, что наиболее существенные изменения, отрицательно сказавшиеся на формировании биологических и кормовых ресурсов в последние годы произошли в пела-гиали, что связано с изменением структуры пелагического биоценоза

., Исходя из вероятностных изменений океанографических характеристик экосистемы Азовского моря, следует, что в ближайшей перспективе уровень развития биологических ресурсов, создаваемых автотрофами и первичными ге-теротрофами, будет изменяться в пределах, характерных для современного периода Так как речь идет о короткоцикличных популяциях, формирующих.кор-мовые ресурсы, то средние, максимальные и минимальные зпачепия в средне-ходовых сценариях будут определяться гидрофизическими особенностями года Определяя общие тенденции развития биологических и кормовых ресурсов, следует ожидать повышения содержания ор1 аничсского вещее хва в водной толще в виде фитогенного детрита, в составе которого будет высокий уровень ассоциированных бактерий Это тот трофический ресурс, на котором может формироваться запас рыб-детритофагов

Использование бентоса рыбами в Азовском море в настоящее время составляет не более 10 % и на прогнозируемую перспективу обеспеченность бен-тосоядных рыб кормом не может рассматриваться в качестве фактора, лимитирующего формирование их запасов Резерв кормов позволяет получить дополнительную рыбную продукцию за счёт увеличения численности донных зоофа-юв генерахивно-пресноводнох-о комплекса

Таким образом, результаты изучения сукцессий автотрофов и первичных хетеротрофов Азовского моря в условиях изменения природных и антропогенных факторов позволили сформулировать концепцию формирования биологических ресурсов в современный период Установлено, что на фоне основною возмущающею доминанта, каковым является изменение речного стока, развитие биологических сообществ определяется соленостью, внутри сезонными изменениями температуры, содержания кислорода, а также биологической агрессией Анализируемые в работе периоды представляют достаточно продолжи-хельные отрезки времени, чтобы показагь роль каждого из этих факторов в определении состава, распределения и количественных показателей основных элементов, формирующих биологические ресурсы

ВЫВОДЫ

Полученные результаты позволяют сделать следующие выводы

1. Установлено, что в условиях современного антропогенного прессинга на эхсосистему Азовского моря исследованные нами биологические сообщества сохраняют таксономическую и экологическую структуры Во все анализируемые периоды количество доминирующих видов и их таксономичесхсая принадлежность определялись сезонными сукцессиями, сохранялась высокая встречаемость представителей реликтовой флоры и фауны. Максимальное снижение общего запаса биологических ресурсов, создаваемых автотрофами и первичными гетсротрофами произошло с 1969 по 1976 годы и составило в море 45 и в заливе — 50 % в сравнении с фоновым периодом

водного происхождения Расширение, в связи с распреснением азово-морских вод, ареалов наиболее продуктивных пресноводных и солоноватоводных комплексов определило увеличение продуктивности автотрофных сообществ в собственно море на 63 % в сравнении с фоновым периодом

3. Установлено, что распределение фауяистических планктонных комплексов определяется соленостью, а интенсивность их развития - особенностями термического режима, особенно в начале вегетационного сезона, а также чрезмерным выеданием зоопланктона вторичными гетеротрофами Максимальные значения биомассы зоопланктона отмечены в годы условно фоновот о периода В годы осо-лонения биомасса его снизилась более чем на 30 % в собственно море и почти на 40 % - в 1 аганрот ском заливе. В годы распреснения отмечены элеменх-ы восстановления солоноватоводных и пресноводных фаунистических комплексов, однако общая биомасса зоопланктона не достигла уровня фонового периода

4 Установлено, что после вселения в Азовское море гребневика Мпе-тюрвтв 1екЗу1 напряженность биоценотических связей между гетеротрофами первого уровня (популяции кормового зоопланктона) и хшцниками-зоопланктофагами достигла критического уровня Выедание зоопланктона зоо-иланктофагами определяет общий уровень биомассы зоопланктона и её внутри-I одовое распределение Биомасса зоопланктона в сравнении с фоновым периодом в собственно море снизилась на 70 %, а в сравнении с периодом до вселения гребневика - на 52 % В Таганрогском заливе эти величины составили 56 и 24 %, соответственно

5 Определенно, чхо 1 ребневик в процессе своей жизнедеятельности аккумулирует 50 % продукции зоопланктона, составляет мощную конкуренцию рыбам-зоопланктофагам (запас последних после вселения гребневика снизился), формирует трофический тупик, снижая тем самым эффективность рыбохо-зяйственного использования первичных биологических ресурсов За счет популяции гребневика в Азовском море ежеюдно формируется 43,2 гыс юнн ор1а-нического вещее гва в углеродном эквиваленте Это дополнительный источник биологическох о загрязнения.

6 Установлено, что основу структуры донного сообщества в современный период составляют 7 основных биоценозов, виды-доминанты которых представляют различные фауны Распределение ведущих биоценозов определяется изменением солёности, а их структура и продуктивность - изменением кислородного режима и состоянием донных биотопов. В сравнении с периодом до заретулиро-вания и периодом, принятым нами в качестве фона (1958-1968 гг ), площадь, занимаемая ведущими биоценозами, сократилась, и в последние годы составляет 7080 %. На остальной площади моря формируются короткоживущие биоценозы, которые не образуют обширных полей, крайне изменчивы во времени и пространстве. Часто это биоценозы одного сезона За счет их развития увеличивается биоце-нотическая гетерогенность донного сообщества Можно сказать, что это его некая буферная ёмкость, которая наиболее адекватно реширует на изменения среды обитания, обеспечивая устойчивое функционирование донного сообщества

7 Анализ изменения биологической структуры экосистемы Азовского моря показал, что в течение всего исследуемого периода показатели развития

автотрофных и гетеротрофных сообществ были выше в Таганрогском заливе Максимальное снижение плотности жизни произошло в годы осолонения Темп снижения продуцирования автотрофов и в море, и в заливе был близким и составил 48 и 47 %, соответственно Темп снижения продуцирования гетеротро-фов в заливе был выше, чем в море Максимальные показатели развития автотрофов в собственно море отмечены в последние годы, когда объем стока возрос до показателей бытового режима, а соленость достигла минимальных за период наблюдений величин Биомасса фитопланктона в сравнении с фоновым периодом в углеродном эквиваленте увеличилась более чем на 60 % В Таганрогском заливе биомасса фитопланктона была ниже значений фонового периода Биомасса гетеротрофного планктона в последние годы возросла за счет развития гребневика и стала выше, чем в годы фонового периода.

8 С увеличением темпа первичного продуцирования значительно увеличился поток энергии через бактериальное звено, возросла скорость круговорота органического вещества. В общей деструкции органического вещества на долю бактериопланктона приходится 66 % в Таганрогском заливе и до 90 % в собственно море, против 41 и 54 %, соответственно, в 70-е годы В то же время произошло перераспределение ассимилированной энергии в обменных процессах бактериопланктона — увеличилась доля трат на дыхание, что снижает эффективность утилизации использованной энергии на рост бактериальной массы

9 На фоне увеличения водного стока, характерного для двух последних анализируемых периодов, растет интенсивность продукционных процессов, и величина валовой первичной продукции в последнее десятилетие увеличилась более чем на 20 %, превысив значения условно фонового периода Адекватно изменялась структура первичных гетеротрофных звеньев, а их активность в биотическом круговороте в сравнении с условно фоновым периодом возросла более чем в 2 раза В результате продукционно-деструкционный коэффициент изменялся в пределах, характерных для эвтрофных водоемов, а содержание органического углерода в донных отложениях не превысило значений условно фонового периода Установлено, что в пределах наблюдаемых изменений био-ценотической структуры автотрофов и первичных гетеротрофов соотношение их функциональных характеристик изменяется в незначительных пределах. Это позволяет говорить о достаточно высокой сбалансированности экосистемы Азовского моря в современный период

10. На основе полученных материалов определена структура кормовых ресурсов Азовского моря, основными элементами которых являются фитопланктон, , зоопланктон зообентос и детрит Анализ использования кормовых ресурсов показал, что в виде живых клеток в пищевых цепях используется от 8 до 12 % продуцируемой фитомассы Основная доля первичного органического вещества в водной толще Азовского моря утилизируется бактериопланктоном, большая часть которого вступает в биотический круговорот через детрит, включаясь в органическую фракцию взвешенного вещества Выполненные нами расчеты показали, что запас детрита в водной толще в последние годы составляет 3-4 млн тонн сухого веса Потребителями детрита являются микро-, мезозоопланктон и пиленгас

Наиболее негативные и необратимые изменения произошли в системе зоопланктон - зоопланктофаги Последние является самым необеспеченным звеном в трофической структуре экосистемы Азовского моря

11 Использование зообентоса рыбами в Азовском море в настоящее время составляет не более 10 % и обеспеченность бентосоядных рыб кормом в анализируемый период не может рассматриваться в качестве фактора, лимитирующего формирование их запасов Резерв кормов позволяет получить дополнительную рыбную продукцию за счет увеличения численности донных зоофагов генеративно-пресноводного комплекса

12 Исходя из вероятностных изменений океанографических характеристик экосистемы Азовского моря, следует, что в ближайшей перспективе уровень формирования биологических ресурсов, продуцируемых автотрофами и первичными гетеротрофами, будет изменяться в пределах, характерных для современного периода Так как речь идет о короткоцикличных популяциях, формирующих кормовые ресурсы, то средние, максимальные и минимальные значения в среднегодовых сценариях будут определяться гидрофизическими особенностями года Определяя общие тенденции развития биологических и кормовых ресурсов, следует ожидать повышения содержания органического вещества в водной толще в виде фитогенного детрита, в составе которого будет высокий уровень ассоциированных бактерий. Это тот трофический ресурс, на котором может формироваться запас рыб-детритофагов

Рекомендации для практического использования:

• При разработке научной концепции устойчивого развития рыбного хозяйства в бассейне Азовского моря

• Для оценки изменения показателей продуктивности Азовского моря в зонах интенсивного антропогенного воздействия Для расчета ущербов рыбному хозяйству от любого вида антропогенного воздействия

• Для разработки отраслевых Схем повышения рыбохозяйственной продуктивности Азовского моря за счёт применения интенсивных технологий получения рыбной продукции

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

I Монографии, разделы монографий

1 Студеникина Е.И ,Алдакимова А Я , Губина Г С Фитопланктон Азовского моря в условиях антропогенных воздействий Изд-во «Эверест», Ростов-на-Дону, 1999 С. 175

2 Студеникина Е И, Фроленко Л Н Оценка влияния гребневика на донные биоценозы / в кн «Гребневик Mnemiopsis leidyi (A Agassiz) в Азовском и Черном морях биология и последствия вселения» / Под научн ред д б н , проф С П Воловика Ростов-на-Дону, 2000 С 208-223.

3 Студеникина Е.И , Мирзоян 3 А., Мартынюк М Л , Сафронова Л М , Фроленко Л Н., Шляхова Н А , Афанасьев Д Ф Методы сбора и обработки гидробиологических проб /В кн Методы рыбохозяйственных и природоохранных исследований в Азово-Черноморском бассейне/ Краснодар, 2005 С 50-78

Л. Студеникина Е И, Толоконникова Л.И , Воловик С П Микробиоло! и-ческие процессы в Азовском море в условиях антропогенного воздействия Изд-во ФГУП «Нацрыбресурсы», М, 2002. С 167

II. Статьи в изданиях, в которых рекомендуются публикации основных результатов диссертаций на соискание ученой степени доктора наук

5 Воловик СII, Мирзоян И А., Луц Г И, Пряхин Ю В Студеникина R И Вселение гребневика М leidyi в Азовское море предварительная оценка последствий//Рыбное хозяйство, №1, 1991. С 47-50.

6. Студеникина ЕИ, Воловик СП, Мирзоян ЗА., Луц Г И Гребневик Mnemiopsis leitfyi в Азовском море // Океанология 1991 Т 31, вып 6.С.981-985

7 Воловик С П., Студеникина Е И., Фроленко Л Н. Влияние гидротехнического строительства на развитие биологических процессов в береговой зоне Азовского моря // Рыбное хозяйство, 1992 №6 С.25-27

8 Воловик С П, Мирзоян 3 А, Студеникина Е,И., Луц Г И Оценка последствий вселения гребневика в Азовское морс // Рыбное хозяйство 1996. № 1. С 48-51

9. Студеникина Е И Характеристика биологических сообществ в Темрюк-ско-Ахтарском районе Азовского моря//Наука Кубани, 2005. №1. С 29-40

10. Студеникина Е И, Мирзоян 3 А., Сафронова Л М Характеристика экосистемы Азовского моря в условиях изменения природных и антропогенных факторов // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. М, 2006 № 9 С.67-70

11 Студеникина Е.И. Динамика биологических процессов на акватории лицензионного участка ООО «НК «ПРИАЗОВНЕФТЬ» в Азовском море // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе М, 2006. № 9 С 70-75.

12 Студеникина Е.И, Павленко Л Ф., Фроленко ЛII., Кленкин А А Особенности формирования донных биоценозов Азовского моря в условиях антропогенного загрязнения // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе М., 2006 № 9 С 86-90.

13 Фроленко Л.Н, Студеникина Е.И Биолого-экологическая характеристика бентосных видов вселенцев Азовского моря // Известия Вузов Сев-Кав региона. Естественные науки. 2002 №4 С 81-86

14 Фроленко Л Н, Воловик С П, Студеникина Е И Характеристика зоо-бентоса северо-восточной части Черного моря // Известия Вузов Сев-кав региона Естественные науки 2000 №2 С 69-71

15 Студеникина ЕИ Характеристика кормовых ресурсов прибрежных акваторий Азовского моря // Вопросы рыболовства (в печати)

16. Студеникина ЕИ, Фроленко ЛН Особенности сообщес!ва моллюсков Азовского моря в современный период // Труды Куб ГАУ №3 (7) 2007 С.143-146

17 Кленкин А А., Павленко Л.Ф, Корпакова И.Г., Студеникина ЕИ. Современная характеристика донных отложений Азовского моря по степени загрязнённости комплексом приоритетных токсикантов // Водные ресурсы (в печати)

Ш Статьи в аналитических сборниках и материалах конференций

18 Студеникина Е.И Биотическая структура экосистемы Азовского моря и особенности ее функционирования в современный период Состояние и проблемы продукционной гидробиологии. //Сб научных работ по материалам докладов на Международной конференции «Водная экология на заре XXI века», посвященной столетию со дня рождения профессора Г. Г. Винберга Изд-во КМК, Москва, 2006 С 219-226

19 Селиванова Е.В , Студеникина Е И Питание бентосоядных рыб и обеспеченность их кормом в современный период. Основные проблемы рыбного хозяйства и охрана рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморско1 о бассейна // Сб. научн тр (2000 - 2001 гг ) Под редакцией д б н , проф С11. Воловика.. М , Вопросы рыболовства, 2002. С.359-361

20 Хрусталев ЮП, Студеникина Е И., Мирзоян З.А., Севастьянова HJB Фильтрационная и геохимическая роль зоопланктона в седимен гогенезе Азовского моря / в кн. Географические аспекты изучения гидрологии и гидрохимии Азовского бассейна -Л 1981. С 88-102

21. Студеникина Е И., Толоконникова ЛИ, Хрусталев Ю П. Особенности накопления органического yi лерода и сульфатредукционные процессы в донных огложепиях Азовского моря Геоэкологические исследования и охрана недр. / Научно-технический информационный сборник / изд-во ЗАО «Геоин-форммарк». Вып 4 , М., 2001. С. 22-31.

22 Макаров 3 В , Аведикова Т М., Студеникина Е И Изменение сырьевых ресурсов Азовского бассейна под влиянием антропогенных факторов и меры по повышению его рыбопродуктивности II Рациональное использование и охрана природных ресурсов бассейна Черного и Азовского морей. — Ростов-на-Дону, 1988 -С 55-59.

23 Толоконникова Л.И., Студеникина Е И , Самсонова В Н Бактерион-лактон как показатель состояния экосистемы Азовского моря // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовскою бассейна. / Сборник научных трудов. Изд «Полиграф», Ростов-на-Дону, 1996 С.148-150

24. Студеникина ЕИ„ Воловик С.П., Мирзоян З.А., Губина Г.С., Толоконникова Л И, Фроленко Л Н, Селиванова Е.В. Трофические основы формирования запасов ценных промысловых рыб в Азовском море // Основные проблемы рыбною хозяйства и охрана рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна. (1993-1995гг) /Сборник научных трудов, изд-во «Молот», Ростов-на-Дону,1997 С 168-174.

25 Студеникина Е И, Воловик С П., Мирзоян 3 А Состояние популяции гребневика в Азовском море и его роль в экосистеме Азово-Черноморского бассейна // Основные проблемы рыбного хозяйства и охрана рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна. / Сб. научн. тр (1993-1995п) Изд-во «Молот», Ростов-на-Дону,1997 С. 158-167.

26 Студеникина Е И, Воловик С.П , Мирзоян 3 А., Губина Г С., Толо-конникова Л.И, Фроленко Л.Н, Сафронова Л.М Характеристика планктонного

биоценоза экосистемы Азовского моря по результатам исследования 19961997гг // Основные проблемы рыбного хозяйства и охрана рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна /Сборник научных грудов (19961997гг), изд-во «Молот», Ростов-на-Дону, 1998 С 49-58

27 Толоконникова JIИ, Студеникина Е И Содержание органического вещества в донных отложениях Азовского моря // Основные проблемы рыбного хозяйства и охрана рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна /Сборник научных трудов (1996-1997гг), изд-во «Молот», Ростов-на-Дону, 1998 С 100-103

28 Студеникина Е И , Фроленко JI Н , Селиванова Е В Кормовые ресурсы как элемент долгосрочного прогнозирования запасов промысловых рыб // Мат V научной конференции по проблемам промыслового прогнозирования, Мурманск, 13-15 ноября, 1992 С 113-114

29 Студеникина Е И , Толоконникова JIИ , Губина Г С , Самсонова В Н Первичная продукция и деструкция органического вещества в Азовском море // Тез докл I Междун конф «Биологические ресурсы Каспийского моря» Астрахань, 1992 С 40-42

30 Воловик С П, Студеникина Е.И Экосистема Азовского моря и прогноз ее изменений в связи с антропогенным воздействием // Мат. V Научн конференц по проблемам промыслового прогнозирования, Мурманск, 13-15 октября, 1992 С 38-39

31 Студеникина Е И , ФроленкоЛ Н , Селиванова Е В., Семиглазова А В О влиянии гребневика Mnemiopsts leidyi на развитие популяций некоторых ге-теротопных беспозвоночных Азовского моря // Мат IX конференции по промысловой океанологии М ВНИРО,1993. С 324-326

32 Студеникина Е И , Мирзоян 3 А , Самсонова В Н , Набока Т В , Кухта М Л Влияние гребневика Mnemiopsts leidyi (A Agassiz) на планктонную фауну Азовского моря // Мат. науч конференц «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса», Астрахань, октябрь 1994 г С 283-285

33 Фроленко Л Н, Студеникина Е И Современная малакофауна Азовского моря и структура донных биоценозов // Междунар совещ к 100-летию со дня рождения В И Жадина «Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауны» СПб, 1996 - С 72-74

34 Студеникина Е И., Громов В В , Шевченко В Н Запасы и возможности промыслового использования водорослей и морских трав Азово-Черноморского бассейна // Мат I Междун. конферен «Морские прибрежные экосистемы- водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки», М ВНИРО, 2002 С 38

35 Студеникина Е И Роль АзНИИРХа в развитии гидробиологических исследований В Азово-Черноморском бассейне // Мат Международ конференц «Режим и биологические ресурсы Азово-Черноморского бассейна Проблемы устойчивого развития рыбного хозяйства» Изд-во «Эверест», Ростов-на-Дону, 2003 С 19-26

36 Shiganova Т А , Mirzoyan Z А , Studemkma Е А , Volovik S Р, Si-okou-Frangou I., Zervoudaki S , Christou E D , Skirta A Y , and Dumont H 2001

Population development of the invader ctenophore Mnemiopsis leidyi m the Black Sea and other seas oftheMediterranean basin//MarineBiol. 139.p 431-445

37 Shiganova T A, Dumont H.J.D, Mikaelyan A, Glazov D M, Bulgakova Y V, Musaeva E I., Sorokin P Y, Pautova L A., Mirzoyan Z.A. & Studemkma E.I 2004 Interaction between the Invading Ctenophores Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) and Beroe ovata Mayer 1912, and their Influence on the Pelagic Ecosystem of the Northeastern Black Sea Edc Dumont, H, T. Shiganova & U Niermann - The Ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Black, Caspian and Mediterranean Seas and other aquatic invasions - NATO ASI Series, 2 Environment- Kluwer Academic Publishers: 33-70

38 Volovik S.P., Myrzoyan Z.A., Studenikina E.I. Relation between the spacetemporal structure and productivity of the Zooplankton m the Azov Sea and the anthropogenic changes in the ecosystem ICES Symposium on Zooplankton Production Books of Abstracts. Plymouth, 15-19.08 1994.

39. Volovik S P , Studenikina E.I., Myrzoyan Z.A. Ecological groups of zooplankton and their role in the productivity ofthe Azov Sea. ICES Symposium on Zooplankton Production. Books of Abstracts. Plymouth, 15-19 08.1994.

40. Volovik S P., Studenikina EI., Myrzoyan Z.A Filtration and geochemical role of Zooplankton in the process of sedimentation in the Azov Sea ICES Symposium on Zooplankton Production. Books of Abstracts Plymouth, 15-19 08.1994

41. Volovik S.P., Studenikina E.I., Myrzoyan Z.A Trophic and productive characteristics of Zooplankton in the Azov Sea ICES Symposium on Zooplankton Production. Books of Abstracts. Plymouth, 15-19.08 1994

42 Volovik S P, Studenikina E.I, Myrzoyan Z A, Sansonova V N. Ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Azov Sea specifity of its biology and ecological consequences of its intrusion ICES Symposium on Zooplankton Production. Books of Abstracts Plymouth, 15-19 08 1994

Патент № 2019963 на изобретение «Искусственный биотоп» Заявка № 4633985. Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений 30 сентября 1994 г Соавторы: Шевченко В Н., Громов В В

Патент на полезную модель № 35188 «Ловушка для брюхоногих моллюсков» Заявка № 2003126395 Зарегистрировано в реестре полезных моделей РФ 10 января 2004 г. Соавторы Шевченко В.Н, Фроленко Л Н. и др

Подписано в печать 21 09 2007 Формат 60*841/i6 Офсетная печать Физ печ л 2,0 Тираж 100 экз Заказ №455

ИПО ПИ ЮФУ 344082, г Ростов-на-Дону, ул Большая Садовая, 33

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Студеникина, Екатерина Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Биологические сообщества Азовского моря и состояние их изученности.

1.2. Характеристика Азовского моря как среды обитания гидробионтов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

ГЛАВА 3. СОСТОЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ

АЗОВСКОГО МОРЯ В СОВРЕМЕННЫЙ ПЕРИОД.

3.1. Характеристика фитопланктона.

3.1.1. Состав альгоценоза и современные особенности его изменения.

3.1.2. Сезонная и межгодовая динамика биомассы фитопланктона.

3.1.3. Пространственное распределение фитопланктона и особенности многолетних изменений его биомассы.

3.2. Характеристика зоопланктона.

3 2.1. Состав зоопланктона и современные особенности его изменения.

3.2.2. Сезонная и межгодовая динамика биомассы.

3.2.3. Характеристика желетелых вселенцев в Азовском море.

3.3. Характеристика зообентоса.

3.3.1. Состав зообентоса и современные особенности его изменения.

3.3.2. Сезонная и межгодовая динамика биомассы.

3.3.3. Биоценотическая структура донного сообщества.

3.4. Характеристика микробиологических показателей воды и донных отложений.

3.4.1. Бактериопланктон.

3.4.2. Бактериобентос.

3.4.3. Особенности функционирования бактериоценозов Азовского моря в современный период.

ГЛАВА 4. БИОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЭКОСИСТЕМЫ

АЗОВСКОГО МОРЯ И СОВРЕМЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ

ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОРМОВЫХ РЕСУРСОВ.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Современная концепция формирования биологических ресурсов Азовского моря"

Актуальность проблемы. Устойчивое развитие экосистем определяется степенью сбалансированности трёх функциональных блоков - продуцентов, консументов и редуцентов. Сообщества, составляющие любой из этих блоков, являются не только гарантами необходимо достаточной упорядоченности их взаимодействия, но и индикаторами её нарушения. Наибольшей информативностью при этом обладают автотрофные и первичные гетеротрофные организмы, что связано, прежде всего, с такими особенностями их биологии, как короткий жизненный цикл и высокая интенсивность размножения. Это и определяет актуальность изучения сезонных и межгодовых изменений автотрофных и первичных гетеротрофных гидробионтов, развитие которых и характеризует формирование биологических ресурсов.

Азовское море - один из самых продуктивных морских водоемов. Разнообразный спектр и высокая интенсивность хозяйственной деятельности на водосборной площади моря и его акватории являются мощным антропогенным фактором, который изменяет условия жизни биологических сообществ. Это находит отражение в структуре и интенсивности их развития и определяет уровень формирования биологических и промысловых ресурсов. В свете современных преобразований экосистемы Азовского моря возникает острая необходимость определения ее экологической и народнохозяйственной, в том числе рыбохозяйственной, перспективы. Это особенно важно еще и потому, что резкое снижением запасов и уловов рыб в Азовском море становится поводом для формирования неправильного представления о необратимых нарушениях организации экосистемы, о деградации качества среды обитания и снижении уникального рыбохозяйственного потенциала водоема.

В представленной работе выполнен анализ биоценотических преобразований автотрофов и первичных гетеротрофов, как основных элементов биотического круговорота, определяющих устойчивое развитие экосистемы в Азовском море. Актуальность выполненных исследований заключается в том, что состав и интенсивность развития исследованных сообществ определяют формирование биологических, кормовых ресурсов Азовского моря и его потенциальную рыбопродуктивность в условиях изменения антропогенных и естественно-природных факторов.

Цель исследования заключается в разработке концепции развития автотрофов и первичных гетеротрофов(в условиях изменения природных и антропогенных факторов, как основополагающих элементов формирования г.биологических и кормовых ресурсов Азовского моря.

Поставленная цель достигается решением следующих задач:

- изучить основные параметры функционирования планктонных и донных бактериоценозов Азовского моря в условиях изменения природных и антропогенных факторов;

- изучить структуру кормовых ресурсов в Азовском море и оценить эффективность их использования в современный период;

- дать оценку условий сохранения биологических и кормовых ресурсов, обеспечивающих повышение рыбохозяйственной эффективности их использования.

Научная новизна заключается в разработке концепции формирования биологических ресурсов Азовского моря в условиях изменения природных и антропогенных факторов. Установлено, что в определённых пределах изменения основного возмущающего доминанта, каковым является речной сток, состав и интенсивность развития биологических ресурсов определяются соленостью, внутрисезонными изменениями температуры и содержанием кислорода, а также биологической агрессией. Количественные показатели развития автотрофов и первичных гетеротрофов изменяются в соответствии со средой обитания, а их соотношение характеризует экосистему Азовского моря, как водоём мезотрофно-эвтрофного типа.

Впервые выполнено:

- изучены сезонные и межгодовые сукцессии автотрофов и первичных гетеротрофов и установлены параметры их продуцирования в условиях изменения природных и антропогенных факторов;

- определены сезонные доминанты изучаемых сообществ, характеризующие смену биологических сезонов в годы с разной экологической нагрузкой;

- выполнен расчёт основных структурно-функциональных характеристик исследованных биологических сообществ;

- изучена биоценотическая структура донного сообщества в современный период. Установлено, что в условиях распреснения азовоморских вод и неблагоприятного кислородного режима снижаются площадь и продуктивность ключевых биоценозов, что определяет уменьшение общей продуктивности зообентоса, в том числе кормовой;

- сформирован банк данных по фито-, зоопланктону и зообентосу, который используется для кратко- и долгосрочного прогноза состояния биологических и промысловых ресурсов Азовского моря.

Теоретическая значимость работы заключается в том, что установлены общие свойства и особенности развития исследованных сообществ в условиях изменения природных и антропогенных факторов. При снижении солёности происходит расширение ареалов наиболее продуктивных пресноводных и солоноватоводных комплексов. Увеличение продуктивности сообществ отмечено только для автотрофного уровня. Рост продукции автотро-фов увеличил поток вещества и энергии через бактериопланктон. При этом эффективность утилизации ассимилированной энергии бактериопланктоном снизилась.

Прогнозируемое ранее увеличение биомассы первичных планктонных гетеротрофов в условиях опреснения не произошло в связи с развитием популяции гребневика (уровень хищников первого порядка), а донных - ухудшением кислородного режима и прогрессирующим заилением биотопов.

Рассчитанные структурно-функциональные характеристики исследованных биологических сообществ показали высокую экологическую эффективность функционирования экосистемы Азовского моря в условиях изменения природных и антропогенных факторов.

Практическая значимость и реализация результатов работы:

- материалы научных экспедиций стали основой создания информационных баз данных по фитопланктону, зоопланктону, зообентосу;

- полученные нами материалы по состоянию кормовых ресурсов и использованию кормовой базы рыбами входят составной частью в краткосрочные и долгосрочные прогнозы состояния запасов рыб;

- установленные нами пространственные характеристики состава и биомассы гидробионтов используются при расчёте ущербов рыбному хозяйству от любого вида антропогенного воздействия;

- полученные данные по количественной оценке биологических ресурсов составляют основу рыбохозяйственных разделов технических проектов, строительство и эксплуатация которых связаны с использованием водных ресурсов или отторжением акваторий рыбохозяйственных водоёмов.

Результаты исследований нашли своё применение:

- в «Схеме комплексного использования и охраны водных ресурсов бассейна Азовского моря», 1972 г.;

- в целевой программе «Освоение и комплексное использование в народном хозяйстве биологических ресурсов Азово-Черноморского бассейна», 1981 г, 1983, 1986 гг.;

- в разработке имитационной модели экосистемы Азовского моря, блок «Зоопланктон», 1979 г.

Результаты диссертационной работы используются в учебном процессе при подготовке студентов по специальности 110901 «Водные биоресурсы и аквакультура».

Предмет защиты:

Научно-обоснованная концепция формирования биологических ресурсов (на примере автотрофов и первичных гетеротрофов) Азовского моря, включающая следующие защищаемые положения:

1. Формирование биологических ресурсов определяется естественно-природными и антропогенными факторами и уровень развития автотрофов и первичных гетеротрофов создаёт основы высокой потенциальной рыбопродуктивности Азовского моря.

2. Исследованные сообщества сохраняют таксономическую и экологическую структуры в условиях интенсивного антропогенного воздействия. Количество доминирующих видов и их таксономическая принадлежность изменяются в соответствии с сезонными сукцессиями. Сохраняются высокая встречаемость и интенсивность продуцирования представителей реликтовой флоры и фауны.

3. Отмеченное в последние годы расширение ареалов наиболее продуктивных пресноводных и солоновато водных комплексов определило увеличение интенсивности продуцирования автотрофов. Синхронно возросла функциональная активность бактериоценоза: количество органического вещества, утилизируемое бактериопланктоном, увеличилось почти в 2 раза, при этом эффективность утилизации использованной энергии на рост бактериальной массы снизился.

4. Установлено, что расширение ареала пресноводных и солоновато-водных фаунистических комплексов в условиях распреснения не сопровождается ожидаемым увеличением их продуктивности. Рост показателей продуктивности первичных планктонных гетеротрофов был де компенсирован развитием популяции гребневика (уровень хищников первого порядка), а донных - ухудшением кислородного режима и прогрессирующим заилением биотопов.

5. В результате биологической агрессии (вселение и последующая натурализация в Азовском море гребневика Мпетюрзи \eidyi) увеличилось давление хищников первого порядка на зоопланктон. Продукция кормового зоопланктона уменьшилась почти на 50 %, и изменилось внутригодовое распределение его биомассы. Это снизило кормовые ресурсы рыб - зоопланкто-фагов.

6. Установленный уровень биологических ресурсов, создаваемый авто-трофами и первичными гетеротрофами, обеспечивает высокую потенциальную рыбопродуктивность Азовского моря. Полученные нами данные по структуре трофических ресурсов показывают, что дополнительную рыбную продукцию в Азовском море можно получить за счёт формирования планктонных детритофагов, планктонных хищников второго порядка и зообенто-фагов, представленных рыбами пресноводного и солоноватоводного комплексов.

Исследования, результаты которых отражёны в диссертации, предусматривались планом научно-исследовательских работ АзНИИРХ и осуществлялись в рамках выполнения КЦП «Комплекс», отраслевого научно-технического проекта «Биоресурсы», проекта «Динамика экосистем, формирования биопродуктивности и биоресурсов Мирового океана» федеральной целевой программы «Мировой океан» (2003-2007 гг.).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы ежегодно докладывались на ученых советах и отчётных научных конференциях АзНИИРХ. Доклады по материалам исследований были представлены на следующих научных кворумах: Пленум Ихтиологической комиссии РАН, Москва, 1989 г.; V Научная конференция по проблемам промыслового прогнозирования, Мурманск, 13-15 ноября 1992 г.; I Международная конференция «Биологические ресурсы Каспийского моря», Астрахань, 1992 г.; IX Конференции по промысловой океанологии, Москва, ВНИРО, 1993 г.; Научная конференция «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса», Астрахань, октябрь 1994 г.; Международное совещание, посвященное 100-летию со дня рождения В.И. Жадина «Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауны», Санкт-Петербург 1996 г.; Международная конференция «Экология на границе XXI века», Санкт-Петербург, 2000 г.; Международная конференция «Проблемы сохранения экосистем и рационального использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейнов», Ростов-на-Дону, 2001 г.; I Международная конференция «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки».- Москва, ВНИРО, 2002 г.; Международная конференция «Режим и биологические ресурсы Азово-Черноморского бассейна: Проблемы устойчивого развития рыбного хозяйства», посвященной 75-летию ФГУП «АзНИИРХ», Ростов-на-Дону, 2003 г.; Симпозиум по продукции зоопланктона, Plymouth, 1519 августа 1994 г.; Международная конференция «Эстуарные экосистемы» Калининград, 2007 г.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 40 научны* работ в т.ч. в рекомендуемых изданиях 10.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 308 страницах компьютерного текста. Состоит из введения, обзора литературы, четырех глав, выводов, практических рекомендаций. Список использованных источников содержит 284 наименований, в том числе 26 иностранных источников. Работа иллюстрирована 22 рисунками и 48 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Студеникина, Екатерина Ивановна

выводы

Полученные результаты позволяют сделать следующие выводы:

1. Установлено, что в условиях современного антропогенного прессинга на экосистему Азовского моря исследованные нами биологические сообщества сохраняют таксономическую и экологическую структуры. Во все анализируемые периоды количество доминирующих видов и их таксономическая принадлежность изменялись в соответствии с сезонными сукцессия-ми, сохранялась высокая встречаемость представителей реликтовой флоры и фауны. Максимальное снижение общего запаса биологических ресурсов, создаваемых автотрофами и первичными гетеротрофами произошло в период с 1969 по 1976 годы и составило в море 45 и в заливе - 50 % в сравнении с фоновым периодом.

2. Полученные данные по пространственному распределению биомассы фитопланктона показали, что максимальные её значения формируются в районах, ограниченных изогалинами 2-6 и 9-11 %о. Именно здесь находят наиболее благоприятные условия олигогалобы и мезогалобы как морского, так и пресноводного происхождения. Расширение, в связи с распреснением азово-морских вод, ареалов наиболее продуктивных пресноводных и солоно-ватоводных комплексов определило увеличение продуктивности автотроф-ных сообществ в собственно море на 63 % в сравнении с фоновым периодом.

3. Установлено, что распределение фаунистических планктонных комплексов определяется солёностью, а интенсивность их развития - особенностями термического режима, особенно в начале вегетационного сезона, а также чрезмерным выеданием зоопланктона вторичными гетеротрофами. Максимальные значения биомассы зоопланктона отмечены в годы условно фонового периода. В годы осолонения биомасса его снизилась более чем на 30 % в собственно море и почти на 40 % - в Таганрогском заливе. В годы распреснения отмечены элементы восстановления солоноватоводных и пресноводных фаунистических комплексов, однако общая биомасса зоопланктона не достигла уровня фонового периода.

4. Установлено, что после вселения в Азовское море гребневика Мпе-тюрз18 1е1ёу1 напряжённость биоценотических связей между гетеротрофами первого уровня (популяции кормового зоопланктона) и хищниками-зоопланктофагами достигла критического уровня. Выедание зоопланктона зоопланктофагами определяет общий уровень биомассы зоопланктона и её внутригодовое распределение. Биомасса зоопланктона в сравнении с фоновым периодом в собственно море снизилась на 70 %, а в сравнении с периодом до вселения гребневика - на 52 %. В Таганрогском заливе эти величины составили 56 и 24 %, соответственно.

5. Определенно, что роль гребневика в жизни пелагического биоценоза характеризуется тем, что он в процессе своей жизнедеятельности аккумулирует 50 % продукции зоопланктона, составляет мощную конкуренцию ры-бам-зоопланктонфагам (запас последних после вселения гребневика снизился), формирует трофический тупик, снижая тем самым эффективность рыбохозяйственного использования первичных биологических ресурсов. За счёт популяции гребневика в Азовском море ежегодно формируется 43,2 тыс. тонн органического вещества в углеродном эквиваленте. Это дополнительный источник биологического загрязнения.

6. Установлено, что основу структуры донного сообщества в современный период составляют 7 основных биоценозов, виды-доминанты которых представляют различные фауны. Распределение ведущих биоценозов определяется изменением солёности, а их структура и продуктивность - изменением кислородного режима и состоянием донных отложений. В сравнении с периодом до зарегулирования и периодом, принятым нами в качестве фона (1958-1968 гг.), площадь, занимаемая ведущими биоценозами, сократилась, и в последние годы составляет 70-80 %. На остальной площади моря формируются короткоживущие биоценозы, которые не образуют обширных полей, крайне изменчивы во времени и пространстве. Часто это биоценозы одного сезона. За счёт их развития увеличивается биоценотическая гетерогенность донного сообщества. Можно сказать, что это его некая буферная ёмкость, которая наиболее адекватно реагирует на изменения среды обитания, обеспечивая устойчивое развитие донных биологических ресурсов.

7. Анализ изменения биологической структуры экосистемы Азовского моря показал, что в течение всего исследуемого периода показатели развития автотрофных и гетеротрофных сообществ были выше в Таганрогском заливе. Максимальное снижение плотности жизни произошло в годы осолонения. Темп снижения продуцирования автотрофов и в море, и в заливе был близким и составил 48 и 47 %, соответственно. Темп снижения продуцирования гетеротрофов в заливе был выше, чем в море. Максимальные показатели развития автотрофов в собственно море отмечены в последние годы, когда объём стока возрос до показателей бытового режима, а солёность достигла минимальных за период наблюдений величин. Биомасса фитопланктона в сравнении с фоновым периодом в углеродном эквиваленте увеличилась более чем на 60 %. В Таганрогском заливе биомасса фитопланктона была ниже значений фонового периода. Биомасса гетеротрофного планктона в последние годы возросла за счёт развития гребневика и стала выше, чем в годы фонового периода.

8. С увеличением темпа первичного продуцирования значительно увеличился поток энергии через бактериальное звено, возросла скорость круговорота органического вещества. В общей деструкции органического вещества на долю бактериопланктона приходится 66 % в Таганрогском заливе и до 90 % - в собственно море против 41 и 54 %, соответственно, в 70-е годы. В то же время произошло перераспределение ассимилированной энергии в обменных процессах бактериопланктона - увеличилась доля трат на дыхание, что снижает эффективность утилизации использованной энергии на рост бактериальной массы.

9. На фоне увеличения водного стока, характерного для двух последних анализируемых периодов, растёт интенсивность продукционных процессов, и величина валовой первичной продукции в последнее десятилетие увеличилась более чем на 20 %, превысив значения условно фонового периода. Адекватно изменялась структура первичных гетеротрофных звеньев, а их активность в биотическом круговороте в сравнении с условно фоновым периодом возросла более чем в 2 раза. В результате продукционно-деструкционный коэффициент изменялся в пределах, характерных для эвтрофных водоемов, а содержание органического углерода в донных отложениях не превысило значений условно фонового периода. Установлено, что в пределах наблюдаемых изменений биоценоти-ческой структуры автотрофов и первичных гетеротрофов соотношение их функциональных характеристик изменяется в незначительных пределах. Это позволяет говорить о достаточно высокой сбалансированности экосистемы Азовского моря в современный период.

10. На основе полученных материалов определена структура кормовых ресурсов Азовского моря, основными элементами которых являются фитопланктон, детрит, зоопланктон и зообентос. Анализ использования кормовых ресурсов показал, что в виде живых клеток в пищевых цепях используется от 8 до 12 % продуцируемой фитомассы. Основная доля первичного органического вещества в водной толще Азовского моря утилизируется бактерио-планктоном, большая часть которого вступает в биотический круговорот через детрит, включаясь в органическую фракцию взвешенного вещества. Выполненные нами расчёты показали, что запас детрита в водной толще в последние годы составляет 3-4 млн тонн сухого веса. Потребителями детрита являются микро -, мезозоопланктон и пиленгас.

Наиболее негативные и необратимые изменения произошли в системе зоопланктон - зоопланктофаги. Последние является самым необеспеченным звеном в трофологической структуре экосистемы Азовского моря.

11. Использование зообентоса рыбами в Азовском море в настоящее время составляет не более 10 % и обеспеченность бентосоядных рыб кормом в анализируемый период не может рассматриваться в качестве фактора, лимитирующего формирование их запасов. Резерв кормов позволяет получить дополнительную рыбную продукцию за счёт увеличения численности донных зоофагов генеративно-пресноводного комплекса.

12. Исходя из вероятностных изменений океанографических характеристик экосистемы Азовского моря, следует, что в ближайшей перспективе уровень формирования биологических ресурсов, продуцируемых автотрофа-ми и первичными гетеротрофами, будет изменяться в пределах, характерных для современного периода. Так как речь идет о короткоцикличных популяциях, формирующих кормовые ресурсы, то средние, максимальные и минимальные значения в среднегодовых сценариях будут определяться гидрофизическими особенностями года. Определяя общие тенденции развития биологических и кормовых ресурсов, следует ожидать повышения содержания органического вещества в водной толще в виде фитогенного детрита, в составе которого будет высокий уровень ассоциированных бактерий. Это тот трофический ресурс, на котором может формироваться запас рыб-детритофагов.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

• При разработке научной концепции устойчивого развития рыбного хозяйства в бассейне Азовского моря.

• Для оценки изменения показателей продуктивности Азовского моря в зонах интенсивного антропогенного воздействия. Для расчёта ущербов рыбному хозяйству от любого вида антропогенного воздействия.

• Для разработки отраслевых Схем повышения рыбохозяйственной продуктивности Азовского моря за счёт применения интенсивных технологий получения рыбной продукции.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Студеникина, Екатерина Ивановна, Ростов-на-Дону

1. Абакумов В.А. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений.- JL, 1983. 239 с.

2. Аксенов A.A. Предстоящие изменения в гидрологическом режиме Азовского моря. Тр. ГОИН. 1955.

3. Алдакимова А.Я. Характеристика многолетних изменений кормовых ресурсов Азовского моря в связи с изменениями гидролого- гидрохимического режима (фитопланктон). Отчет о НИР/ АзНИИРХ, рук. Спичак М. К., Ростов-на-Дону, 1971. С 43.

4. Алдакимова А.Я. Современное состояние кормовой базы рыб азовского моря и предстоящие ее изменения в связи с водохозяйствеными мероприятиями// Рыбохоз. исслед. Азовского моря: Тр. АзНИИРХ-Вып. 10. Ростов н/Д, 1972.- С. 52-67.

5. Алдакимова А.Я. О некоторых закономерностях внутривидовой динамики фитопланктона Азовского моря// Биологические ресурсы Азовского бассейна-Ростов-на-Дону, 1976-С. 3-14.

6. Алдакимова А.Я., Непокойчицкая С.М. Интенсивность продуцирования основных форм фитопланктона в зависимости от различных концентраций азота и фосфора. Отчёт о НИР/ АзНИИРХ, рук. Куделина Е. Н. Ростов-на-Дону, 1961, С.12.

7. Алдакимова А.Я., Некрасова М.Я., Студеникина Е.И. Гидробиологический режим Азовского моря и его изменения в связи с преобразованием речного стока// Вопросы биогеографии Азовского моря и его бассейна.- 1977.-С. 10-18.

8. Александров А.Н. Донные отложения Азовского моря// Океанология-1964.- T.4.- Вып. 5.- С. 856-866.

9. Александрова З.В. Органическое вещество в донных осадках Азовского моря// Изв. Сев.-Кавк. науч. центра высш. школы. Сер. естеств 1975-N1.-C. 77-81.

10. Александрова З.В. Влияние донных отложений на режим кислорода и содержание биогенных веществ в Азовском море: Автореф. дис. канд. геогр. наук.- Ростов н/Д, 1980.- 23 с.

11. Арнольди В.М. Первые сведения о планктоне Азовского.По материалам рейса «Трёх святителей» // Рыбн. хоз-во. 1923.-Кн. 3,-С.9-12.

12. Баславская С.С. Минеральное питание, как фактор повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза водорослей. //Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск, 1961. С. 319-328.

13. Безруков П.Л., Лисицын А.П. Классификация осадков современных морских водоемов// Тр. ИО АН СССР.- 1960.- Т.32 С. 3-15.

14. Беляцкая-Потаенко Ю.С. Интенсивность газообмена у водных бактерий//Микробиология.- 1962- Т.31- Вып. 1.-С. 135-139.

15. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. М. Изд.-во «Наука» 1969.С. 290.

16. Бокова E.H. Материалы к биологическому обоснованию акклиматизации некоторых донных беспозвоночных в Аральское море. Тр.ВНИРО. -1960. -Т. 43. Вып. 1. - С.225-234.

17. Богоров В.Г. Биологические сезоны в планктоне различных морей// Докл. АН СССР. N 4, Т. 31, 1941.

18. Богоров В.Г. Планктон Мирового океана М.: Наука, 1974- 320 с.

19. Бронфман A.M., Макарова Г.Д. Химические основы продуктивности Азовского моря в условиях ожидаемого преобразования его водного баланса// Изв. Сев.-Кавк. науч. центра высш. школы. Сер. естеств 1973-N 1.- С. 31-34.

20. Бронфман A.M., Макарова Г.Д., Ромова М.Г. Современные климато-обусловленные изменения состава органического вещества Азовского моря// Изв. АН СССР. Сер геогр.- 1973 а.- N 6.- С. 39-48.

21. Бронфман A.M., Алдакимова А .Я., Макарова Г.Д., Толоконникова

22. Л.И. Динамика процессов загрязнения и самоочищения в системе "пела-гиаль дно" моря// Загрязнение солоноватых морей: Докл. межд. симпозиума стран - членов СЭВ - Гдыня, 1976.- С. 448-463.

23. Бронфман A.M., Воловик С.П. и др. Статистическая структура океанологических и биологических параметров Азовского моря.- Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1979.- 160 с.

24. Бронфман A.M., Дубинина В.Г., Макарова Г.Д. Гидрологические и гидрохимические основы продуктивности Азовского моря — М.: Пищевая пром-сть, 1979.а- 287 с.

25. Бронфман A.M., Хлебников Е.П. Азовское море. Основы реконструкции-Л.: Гидрометеоиздат, 1985.-272 с.

26. Бруевич С.А. О балансе биогенных элементов в Каспийском море. // Тр. По комплексному изучению Каспийского моря.М.- Л. АН СССР, 1941.- С. 14.

27. Буткевич B.C. О бактериальном населении Каспийского и Азовского морей//Избр. Тр. Т. 2.-М., 1958.-С. 161-175.

28. Винберг Г.Г. Интенсивность дыхания бактерий// Успехи современной биологии.- 1946.- Т.21- Вып. 3.-С. 401-413.

29. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов- Минск: Изд-во АН СССР, 1960.-328 с.

30. Виноградова Е.Г. Гидрологический режим азовского моря в 1951-1953 гг.// Тр. ВНИРО.- 1955.- Т.31.- Вып. 1.- С. 62-79.

31. Волков Л.И. Материалы к познанию флоры Азовского моря. //Сб. в честь проф. Н.М. Книповича, (1988-1925). М., 1927. С. 235-240.

32. Воловик С.П. Продуктивность и проблемы управления экосистемой Азовского моря: Дис. . докт. биол. наук.- Ростов-на-Дону, 1985.- 563 с.

33. Воловик С.П. Современные преобразования экосистемы Азовского моря// Вопр. ихтиологии 1985 а - Т.26 - Вып. 1- С. 55-58.

34. Воловик С.П. Основные черты преобразований экосистемы Азовского моря в связи с развитием народного хозяйства в его бассейне// Вопр. Ихтиологии.- 1986.- Т.26 Вып. 1.- С. 39-47.

35. Воловик С.П., Мирзоян И.А., Луц Г.И., Пряхин Ю.В. Вселение гребневика мнемиопсиса в Азовское море: предварительная оценка последствий// Рыб. хоз-во.- 1991.- N 1.- С. 47-49.

36. Воловик С.П., Мирзоян З.А. и др. Влияние гребневика Мпетк^Б Ыс1у1 на планктонную фауну Азовского моря // Сб. Науч. Тр. АзНИ-ИРХ.- Ростов н/Д, 1996. С. 162-165.

37. Воловик С.П. Национальное сообщение по проблеме биоразнообразия водных экосистем Азово-Черноморского бассейна (экономическая зона Российской Федерации). Ростов н/Д, 1995. - С. 435.

38. Воловик С.П., Корпакова И. Г. Методы рыбохозяйственных и природ-рохранных исследований в Азово-Черноморском бассейне. Сб. научно-методических работ. Краснодар,2005. С.351.

39. Волков Л.И. Материалы к познанию флоры Азовского моря. // Сб. в честь проф. Н. М. Книповича (1885-1925). М. 1927. С. 235-240.

40. Воробьев В.П. Бентос Азовского моря. Симферополь: Крымиздат, 1949.- 190 с.

41. Гак Д.З. Бактериопланктон и его роль в биологической продуктивности водохранилищ М.: Наука, 1975 - 250 с.

42. Гаргопа Ю.М. Влияние климатических факторов на крупномасштабную изменчивость элементов водного баланса, солености и отдельных компонентов биоресурсов Азовского и Черного морей// Сб. научн. тр. АЗНИИРХ.-Ростов-на-Дону, 1998.-С. 7-23.

43. Гаргопа Ю.М., Катунин Д.Н., Чебанов М.С. Рыбохозяйственные и гидроэкологические аспекты нормирования преобразования стока рек в бассейнах южных морей России// Сб. Науч. Тр. АзНИИРХ Ростов-на-Дону, 1997.-С. 131-140.

44. Голлербах М., Косинская Е.К., Поленский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Синезелёные водоросли, вып. 2, М. Изд-во «Советск. Наука», 1953.- 651.

45. Горшкова Т.И. Органическое вещество осадков Азовского моря и Таганрогского залива// Тр. ВНИРО.- 1955.- Т.31.- Вып. 1- С. 95-123.

46. Горшкова Т.И. Донные осадки и грунтовые растворы Азовского моря// Современные осадки морей и океанов М., 1961- С. 473-503.

47. Горшкова Т.И. Условия накопления органического вещества в современных осадках морей СССР// Природа органического вещества современных и ископаемых осадков М., 1973- С. 60-67.

48. Громов В.В., Шевченко В.Н. Некоторые особенности развития макрофи-тобентоса нижнего Дона и Таганрогского залива / Тез. Доклада 1-ой Российской областной научно практ. конф. Ростов-на-Дону, 1988. - С. 12-13.

49. Громов В.В. Донная морская и прибрежная водная растительность/ Современное развитие эстуарных экосистем на примере Азовского моря. Кольский научный центр, Изд-во «Апатиты» 1999- С. 130 -157.

50. Грудинин П.И. Влияние экологических факторов на эффективность размножения азовской хамсы. //Сб. научн. тр. АзНИИРХа. 1966 - вып. 8. - С.54-64.

51. Губина Г.С. Фитопланктон Ахтарско-Гривенских лиманов. //Рыбохозяйственные исследования на Кубани и статистические материалы по производительности труда рыбаков Азовского бассейна. // Тр. АзНИИРХ, вып. 9, 1966. С. 33-39.

52. Губина Г.С. Фитопланктон кубанских лиманов: Автореферат дисс. Канд. биол. наук. Севастополь, 1971.- С. 30.

53. Гунько А.Ф., Алдакимова А.Я. Материалы о питании Calanipeda aguaedulcis (Grugtacea, Calanaidae) в Азовском море. // Тр. АзНИИРХ. М. 1963.-С. 3-7.

54. Дацко В.Г. Ориентировочный баланс органического вещества в Азовском море (до зарегулирования стока р. Дон) //Тр. АзЧерНИРО.-Вып.16.-Керчь, 1955.- С. 191-199.

55. Дацко В.Г. Органическое вещество в водах южных морей СССР. М.; Изд-во АН СССР, 1959. - 271 с.

56. Дедюсенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов JI.A. Определитель пресноводных водорослей СССР. Зелёные водоросли, класс вольвоксовые. Вып. 8. М.- JI.1659.-C. 229.

57. Дзюбан А.Н. Микробиологические процессы круговорота органического вещества в донных отложениях водохранилищ Волжско-Камского каскада// Водные ресурсы.- 1999.- Т. 26.- N 4.- С. 462-471.

58. Дзюбан А.Н., Пименов Н.В., Крылова И.Н. Численность бактерио-планктона и бактериобентоса на некоторых участках Балтийского моря зимой 1990 г.// Биология внутренних вод: Информ. бюлл.- 1992.- N 95. -С. 6-13.

59. Дидковский В.Я. Про фауну фораминифер Азовского моря// ДАН УРСР, №10, 1958.- С. 39-45.

60. Драбкова В.Г. Роль бактерий в продукции и деструкции в пресных водах// Продукционно-биологические исследования экосистем пресных вод. Минск, 1973.- С. 187-192.

61. Драбкова В.Г. Численность и интенсивность дыхания бактериопланк-тона в озерах Южного Урала// Микробиология 1976. - Т.45.- Вып. 2-С. 358-364.

62. Драбкова В.Г. Продукция и гетеротрофная активность бактериопланк-тона// Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер.- JI.: Наука, 1989.- С. 102-117.

63. Драбкова В.Г., Стравинская Е.А. Интенсивность круговорота фосфора в озерах разного уровня трофии// Трансформация органического и биогенных веществ при антропогеном эвтрофировании озер JL: Наука, 1989.-С. 243-252.

64. Драбкова В.Г., Беляков В. П., Макарцева Е.С. и др. Изменение биотических связей в планктонных и бентосных сообществах при антропогенном воздействии на озера// Русский гидробиолог, журнал. С-Пб.1996.- С. 35-50.

65. Дульцева O.A., Одинцов B.C. Численность и активность денитрифицирующих бактерий в мягких грунтах залива Восток Японского моря// Биология моря 1991-N 5 - С. 56-62.

66. Жданов Ю.А., Ворович И.И. и др. Имитационная модель экосистемы Азовского моря как средство системного анализа, прогнозирования и управления природно-техническим комплексом/ Аннотация.- Ростов-на-Дону: Молот, 1979.-16 с.

67. Жукова А.И. Распределение и биомасса микроорганизмов в Азовском море// Микробиология.- 1959 Т.28.- Вып. 3.- С. 407-413.

68. Жукова А.И. Распределение и биомасса микроорганизмов в грунтах Азовского моря// Микробиология.- 1959 а Т.28 - Вып. 4 - С. 581-586.

69. Заика В.Е., Маловицкая JI.M. Характеристика изменчивости удельной продуктивности у некоторых зоопланктонных популяций// Структура идинамика водных сообществ и популяций. Киев, изд-во «Наукова думка», 1967,- С. 86-95.

70. Заика В.Е., Макарова Н.П. О питании Actinia eguina (L.) в экспериментальных условиях// Гидроб. журн. 1975. Т. 11. - N.1. - С. 9973. !Мйков Б.Д. Водный баланс в бассейне р. Дон// Исследования рек СССР. Вып. 8.-Л., 1938.-С. 19-32.

71. Звягинцев Д.Г., Кожевин П.А., Кочкина Г.А., Полянская Л.М. Микробная сукцессия в почве и определение экологических стратегий конкретных популяций// Микробиология 1981- Т.50 - Вып. 2 - С. 353359.

72. Зенкевич A.A. Биологическая структура океана. // Зоологич. журнал, т 27, №2, 1948.-С. 68а.

73. Зенкевич A.A. Биология морей СССР. М.:АН СССР, 1963. - 415 с.

74. Зернов С.А. Результаты зоологической экскурсии по Азовскому морю на пароходе « Ледокол донских гирл» с 10 по 20 мая 1900г.- Вып.2. Планктон Азовского моря и его лиманы // Ежегодник зоологического музеяАН.-T.YL №4.- 1901.

75. Иванов Д.И. (редактор) Изменение режима, кормовой базы и запасов рыб Азовского бассейна в связи с зарегулированием стока рек. //Тр. АзНИИРХ, том I, вып. 1, Ростов-на Дону, 1960.-С. 453.

76. Иванов М.В. Метод определения продукции бактериальной биомассы в водоеме// Микробиология 1955.- Т.24 - Вып. 1- С. 79-89.

77. Иванов А.И. Об интересном случае «цветения» воды в Черном море диатомовой водорослью Nitzschia seriata С1.// Научн записки Одесской биол. станции. Т. 2. Киев, изд-во «Наукова думка», I960.- С. 25-28.

78. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб М.: Изд-во «Пи-щепромиздат», 1955.- С.252.

79. Инкина Г.А., Остапеня А.П. Агрегированность озерного бакетриопланктона// Микробиология.- 1984 Т.53 - Вып. 4 - С. 68685. Щукина Г.А. Бактерии как компонент взвешенного вещества водныхэкосистем//Микробиология- 1988- Т.57- Вып. 1.-С. 140-145.

80. Исаченко Б.Л. микроскопический анализ грунтов Азовского и Черного морей// Записки Гос. Гидролог, ин-та 1933.-Вып. 10.- С. 377-388.

81. Карпевич А.Ф. Прогноз изменмний кормовой базы рыб южных морей в связи с гидростроительством.Труды Всесоззн. Конф. по вопросам рыбного хозяйства. Изд-во АН СССР, 1953.

82. Карпевич А.Ф. Отношение беспозвоночных Азовского моря к изменению солености// Тр. ВНИРО.- Т.31- Вып. 1- Пищепромиздат, М. 1955.-С. 240-275.

83. Карпевич А.Ф. Экологическое обоснование прогноза изменений ареалов рыб и состава ихтиофауны при осолонении Азовского моря. // Тр. ВНИРО.- Т.31- Вып. 2. Пищепромиздат, М. 1955 а.

84. Карпевич А.Ф. Возможные изменения в фауне Азовского моря при зарегулировании стока р. Дон и пути повышения запасов ценных рыб // Вопр. экологии 1957.- Вып.1. С.3-27.

85. Карпевич А.Ф. Влияние изменяющегося стока рек и режима Азовского моря на его промысловую и кормовую фауну// Тр. АзНИИРХ. Т. 1, вып.1. Ростов-на-Дону, I960.- С. 3-113.

86. Карпевич А.Ф. Эффективность использования первичной продукции в трофических цепях морских бассейнов.В сб. «Трофология водных животных, итоги и задачи», М. изд-во «наука» 1973.-С. 226-275.

87. Катрецкий Ю.А. Продукция бактериопланктона в Цимлянском водохранилище// Тр. Волгоградского отд-я ГосНИОРХ, Т. 9 1975 - С. 27-35.

88. Кирюхина Л.Н. Эколого-химическая характеристика донных осадков Черного моря: Автореф. дис. . канд. химич. Наук.- Севастополь, 1976.23 с.

89. Киселев И.А. Панцирные жгутиконосцы (ВтоАа§е11а1а). М. Изд-во АН СССР, 1950. С. 279.

90. Киселев И.А. Определитель пресноводных водорослей СССР. Пирофи-товые водоросли. М. «Сов. Наука», 1954. Вып. 6.

91. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов Л. Наука, Т.1 - 1969.- 656 с.

92. Киселева М.И. Бентос рыхлых грунтов Черного моря. Киев: Наук. Думка, 1981.- 164 с.

93. Киселева М.И. Изменения в составе и распределении многощетинко-вых червей в Азовском море. //Гидробиологич. журнал. 1987, т.23, № 1. С. 40-44.

94. Книпович Н.М. Работы Азовской научно-промысловой экспедиции в 1922-1924 гг. (предварительный отчет)// Тр. Азово-Черноморской научно-промысловой экспедиции. Вып. 1.- М., 1926 С. 3-64.

95. Книпович Н.М. Гидрологические исследования в Азовском море// ТР. Азово-Черномор. научно-промысловой экспедиции-Вып. 5.-М., 1932-С. 3-97.

96. Книпович Н.М. Гидрология морей и солоноватых вод СССР.- М.: Пищепромиздат, 1938.- С.510.

97. Копец В.А. Состояние кормовой базы, питание и пищевые взаимоотношения рыб в экосистеме Азовского моря. Отчет о НИР / АзНИИРХ. Рук. Аведикова Т. М. Ростов на Дону, 1981.- С. 120.

98. Корнилова В.П. Питание азовской хамсы. Тр. ВНИРО Т.31- Вып. 1-Пищепромиздат, М. 1955.

99. Круглова В.М. Формирование кормовой базы рыб в Веселовском водохранилище. Тр. НИИ биологии Ростовск. Унив-та. 1957, вып. 4, С. 95-101.

100. Круглова В.М. Веселовское водохранилище. Ростов-на-Дону. Изд-во Ростовск. Ун-та, 1962.-С. 116.

101. Куделина E.H. Прогноз возможных изменений кормовой базы рыб планктофагов Азовского моря в связи с предстоящим увеличением изъятия речных вод// Сб. аннотаций работ АзНИИРХ, выполненных по плану исследований 1962 г. Ростов-на-Дону, 1964 г. - С. 117-118.

102. Куделина E.H., Журавлёва С.К. Питание копепод и личинок балянуса в Азовском море. Тр. АзНИИРХ, вып. VI, М.,1963.- С. 71-82.

103. Куделина E.H., Новожилова А.Н. Зоопланктон Азовского моря и причины изменений его видового и количественного состава (по многолетним данным). Научные фонды АзНИИРХ, №5264, Ростов-на-Дону, 1964.- С. 87.

104. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность Л.: Наука, 1970.-440 с.

105. Кузнецов С.И. Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах. -М.: Изд-во АН СССР, 1952.- 298 с.

106. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов-М.: Наука, 1989.-272 с.

107. Кузнецов С.И., Романенко В.И. Микробиологическое изучение внутренних водоемов. Лабораторное руководство М., Л.:Изд-во АН СССР, 1963.- 129 с.

108. Куропаткин А.П. Закономерности формирования вертикальной устойчивости вод Азовского моря// Сб. науч. тр. АзНИИРХ. Ростов на Дону, 1996.-С. 136-138.

109. Куропаткин А.П. Изменение солености и вертикальной устойчивости вод Азовского моря в современных условиях// Сб. Научн. Тр. АзНИИРХ. Ростов-на-Дону, 1998.- С. 23-30.

110. Куропаткин А.П. Особенности формирования стратификации вод Азовского моря в осенний период. Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна./ Сб. научных трудов. Ростов-на -Дону, 2006.- С. 39-43.

111. Ланская Л.А. Темп и условия деления морских планктонных водорслей в культурах // Первичная продукция. Минск, 1961.- С. 328-333.

112. Ластивка Т. В. Видовой состав фитопланктона Азовского моря: общая характеристика: Сб. науч.тр. АзНИИРХа (1996-1997).- Ростов н/Д, 1998.-С. 78-89.

113. Левшакова В.Д. Некоторые экологические особенности фитопланктона Северного Каспия// Тр. КаспНИРХ- 1972.-Т.26.- С.67-82.

114. Локк С.И. Изменения размеров микробных клеток при обработке их для прямого счета методом ультрафильтрации// Гидробиология и рыбное хоз-во внутр. водоемов Прибалтики.- Таллин, 1969.- С. 130-138.

115. Луц Г.И. Экология и промысел азовской тюльки. Ростов-на-Дону, 1986. - 88 с.

116. Луц Г.И., Рогов С.Ф., Пряхин Ю.В., Никульшин И.М. Некоторые закономерности колебаний численности основных пелагических рыб Азовского моря тюльки, сельди и хамсы // Вопр. ихтиол.-1984.-Т. 17.-№4.-С.26-31.

117. Майский В.Н. Закономерности динамики численности планктоноядных рыб Азовского моря// Тр. Совещ. По динамике численности рыб. М.: Изд-во АН СССР. 1961, Т. 13.- С. 205-210.

118. Майский В.Н. Об оценке запасов азовской тюльки // Тр. ВНИРО. -1967. Т.ХИ. - С. 190-196.

119. Макарова Г.Д. Кислородный режим Азовского моря и условия его формирования в период зарегулированного стока р. Дон. / В книге « Химические ресурсы морей и океанов». М. 1973. С. 96-156.

120. Макарова Г.Д., Спичак М.К. Основные черты современного гидрологического и гидрохимического режима Азовского моря// Исследования по теоретич. и приклад, химии-М., 1972 С. 57-64.

121. Макарова И.В. Происхождение и пути формирования современного фитопланктона Каспийского моря// Ботанический журнал, 1968, т 55, в.№10.- С. 1488-1494.

122. Макухина Л.И. Некоторые особенности раннего онтогенеза пиленгаса (Mugil so-iuy Basilevsky), акклиматизируемого в Северном Причерноморье// Сб.Культивирование кефалей в Азово-Черноморском бассейне. М. 1991.-С. 60-73.

123. Маловицкая Л. М. Продукция копепод Азовского моря. // Тр. ВНИРО.-1973,-Т. 80-С. 28-38.

124. Мартынов А.К. К познанию реликтовых ракообразных Нижнего Дона, их экологии и распространения. Ежегодник зоолог, музея Ак. наук. -1924. -T.XXXY. -С. 17-21.

125. Мамыкина В.А., Хрусталев Ю.П. Процессы абразии и аккумуляции в современном осадконакоплении Азовского моря// Океанология.- 1966.-Т.6.- Вып.-З.-С. 451-458.

126. Мамыкина В.А., Хрусталев Ю.П. Береговая зона Азовского моря. -Ростов-на-Дону, 1980.- 172 с.

127. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях.( под ред. Е. В. Боруцкого) М. изд.- во «Наука», 1974.-С. 254.

128. Милашевич К.О. Моллюски Черного и Азовского морей. В кн.: Фауна России. Петроград. Императ. акад. наук. 1916. - Т. 1.-312 с.

129. Меяадународный кодекс ботанической номенклатуры/ Под редакцией Б. К. Шишкина и И. А. Елинчевского. М.-Л. Изд-во АН СССР, 1959.

130. Мингазова Н.М. Антропогенные изменения и восстановление малых озёр ( на примере Среднего Поволжья): Автореф. дис. доктора биол. наук. С-Пб., 1999.- С. 48.

131. Мирзоян З.А. Взвесь Азовского моря и её роль в питании планктонных и донных животных. Диссерт. Канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1984.-С. 160.

132. Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана.- М.: Пищ. пром., 1969.- 338 с.

133. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Состав и распределение бентоса в Таганрогском заливе. Работы Доно-Куб. науч.рыбохоз. ст. 1937. -Вып.5. С. 3-83.

134. Мордухай-Болтовской Ф.Д. О годовых изменениях в бентосе Таганрогского залива // Зоол. журн. 1939. - Т. 18. - Вып. - 6. - С.989-1009.

135. Мордухай-Болтовской Ф.Д. О вселении нового вида краба в бассейн Дона. Природа. 1952 - N1. - С. 32-39.

136. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Влияние гидротехнической реконструкции Дона на биологию Азовского моря. //Тр. Всесоюзн. гидроб. общ., т. V. М. Изд-во «Наука» АН СССР, 1953. С. 13-60.

137. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каталог фауны свободноживущих беспозвоночных Азовского моря // Зоол. журн. 1960. - Т. 39. - Вып. 10.- с. 1454-1466.

138. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. М.-Л. Изд-воАН СССР, 1960 а.- С. 287.

139. Мордухай-Болтовского Ф.Д. -Т.1. Свободноживущие беспозвоночные ( простейшие, губки, кишечно-полостные, черви, щупальцевые). Киев: Наукова думка, 1968. - 437 с.

140. Морозова-Водяницкая Н.В. Фитопланктон Черного моря. Тр. Севастопольской биол. станц.киев, « Наукова думка», 1954, Ч. 2, Т. 8.

141. Некрасова М.Я. Зообентос Азовского моря после зарегулирования стока Дона// Зоолог, журн. 1972. - т.51. - Вып. 6. - С.789-798.

142. Некрасова М.Я. Изменение зообентоса Азовского моря под влиянием осолонения// Зоолог, журн. 1977. - Т.56. - Вып.7. - С.-983-989.

143. Новожилова А.Н. Состояние зоопланктона Азовского моря в 1957 году// Тр. АзНИИРХ. Т. 1, вып. 1. Ростов-на-Дону, i960.- С. 143-167.

144. Окул A.B. Питание и пища планктонояных рыб Азовского моря // Тр. АзЧерНИРО. 1940, Вып. 12, Ч. II.- С. 97-148.

145. Олейник Г.Н., Якушин В.М., Кабакова Т.Н. Реакция бактериопланк-тона как индикатор изменений в экосистеме водоемов в результате антропогенного загрязнения// Гидробиол. журнал.-1996.-T.32.-N 2.- С. 29.

146. Остапеня А.П. Калорийность водных беспозвоночных животных и энергетическая оценка взвешенного органического вещества в водоемах. Автореф. канд. диссерт. Минск, 1968.- С. 3-20.

147. Остроумов A.A. Отчет об участии в научной экпедиции по Азовскому морю на транспорте " Казбек " летом 1891 г. // Зап. Импер. Акад. наук. - 1892. Т. 69. N6.- С. 1-19.

148. Остроумов A.A. Отчет об участии в научной поездке по Азовскому морю на транспорте "Казбек" летом 1891г. Вест.рыбопром. - т.8. - N2. -1893.

149. Остроумов A.A. Научные результаты экспедиции «Атманая»// Изв. Имп. АН, IY, 154.-1896.- С. 251-267.

150. Остроумов A.A. О гидробиологических исследованиях в устьях южнорусских рек в 1896 г. // Изв. Академии наук. 1897. Т.5. N.4. С.343-362.

151. Павельева Е.Б. Бактериопланктон и деструкция органического вещества// Невская губа. Гидробиологические исследования JL: Наука, 1987-С. 40-55.

152. Павлова Е.В. Энергетические превращения у планктонных организмов. В книге « Проблемы морской биологии». Изд-во «Наукова думка» Киев, 1971.- С. 133-139.

153. Паули С.А. Азовское море как эвтрофный водоем//Сб. посвященный научной деят. H. М. Книповича (1885- 1939). M. JI. « Ппищепромиздат», 1939.-С. 28-31.

154. Пицык Г.К. О фитопланктоне Азовского моря. // Тр. АзЧЕРНИРО, вып. 13, 1951.-С. 313-331.

155. Пицык Г.К. Фитопланктон Азовского моря в условиях зарегулирования стока р. Дон//Тр. АзЧерНИРО- 1955.-Вып. 16.- С. 279-309.

156. Пицык Г.К. О качественном составе фитопланктона Азовского моря// Тр. Севастопольск. биол. станц. АН УССР, т XYI, Киев, «Наукова думка», 1963.-С. 71-89.

157. Петрова В.И., Сколка X. Массовое развитие вида Nitzschia seriata С1.в Черном море// Roumaine de biologi mix. №1, 1964.- С. 51-55.

158. Петипа Т.С. Избирательная способность в питании у Calanus helgo-landicus (Clans)// Исследования планктона Черного и Азовского морей. К. изд-во «Наукова думка» , 1965.- С. 102-110.

159. Петипа Т.С. Питание планктонных организмов и их пищевые взаимоотношения. В кн. «Проблемы морской биологии», изд-во «Наукова думка», Киев,1971. С. 127-133.

160. Петипа Т.С. Трофодинамика копепод в морских планктонных сообществах. Киев, изд-во «Наукова думка» 1981. С.245.

161. Петипа Т.С., Монаков A.B. , Сорокин Ю.И., Павлютин А.П. Роль детрита и гумуса в питании и балансе энергии веслоногого рачка Undi-nula darvini Scott. В кн. Биологическая продуктивность южных морей», изд-во «Наука», М., 1974.- С. 136-152.

162. Попченко В.И. Водные малощетинковые черви северной Европы: Ав-тореф.дис. докт. Биол. наук. Киев, 1988.- С. 34-38.

163. Прокопенко Е.И. Характеристика химического состава грунтов Азовского моря и Таганрогского залива// Сб. аннотаций работ, выполненных в АзНИИРХ в 1962 г.- Ростов-на-Дону, 1964.- С. 21-22.

164. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли показатели солёности воды// Диатомовый сборник, посвященный памяти профессора В. С. Порецкого. Л. «Сов. наука» 1953.- С. 186-205.

165. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли планктона Азовского моря.- М.-Л.: Наука, 1963.- 190 с.

166. Пряхин Ю.В. Азовская популяция пиленгаса (Mugil so-iuy Basilevsky): биология, поведение и организация рационального промысла Диссерт.на соиск. ученой степени канд биол. наук, Ростов-на-Дону, 2001.- С. 116.

167. Пряхин Ю.В., Воловик С.П. Результаты акклиматизации пиленгаса в Азовском море// Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черном. бассейна. Сб. науч. тр. АзНИИРХ, Ростов-на-Дону, 1997.- С. 204-210.

168. Разумов A.C. Прямой метод учета бактерий в воде. Сравнение его с методом Коха//Микробиология- 1932-Т. 1-Вып. 2.-С. 131-146.

169. Резниченко О.Г. К экологии и морфологии Actinia eguina L. (Coelenterata) Тр. Всес. гидроб. общ-ва. T.XI. 1961. - С. 224-250.

170. Родина А.Г. Методы водной микробиологии (практическое руководство).-М.-Л.: Наука, 1965 363 с.

171. Родина А.Г. Кормовое значение и строение детрита. // Биологические ресурсы водоемов, пути их реконструкции и использования. Изд-во «Наука», М. 1966.- С. 35-41.

172. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Лабораторное руководство-Л.: Наука, 1974- 194 с.

173. Романенко В.И., Романенко В.А. К методике определения численности бактерий в иловых отложениях водоема// Микробиология 1971- Т.40-Вып. 5.-С. 912-915.

174. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах.- Л.: Наука, 1985.295 с.

175. Романенко В.И., Романенко В.А. Деструкция органического вещества в иловых отложениях Рыбинского водохранилища// Тр. Ин-та биологии внутр. Вод АН СССР.- Л.: Наука, 1969.- Вып. 19(22).- С. 24-31.

176. Селиванова Е.В. Кормовые условия бентосоядных рыб Азовского моря в современный период: Сб. научн. тр. АзНИИРХа. Ростов н/Д,1996.- С. 161-162.

177. Селиванова Е.В., Фроленко JI.H. Питание бентосоядных рыб и обеспеченность их кормом в современный период: Сб. научн. тр. (19961997 гг.) / АзНИИРХ. Ростов-на-Дону, 1998. - С. 89-92.

178. Серавин JI.H. Изменение резистентности морской турбеллярии Convoluta borealis sabuss в условиях опреснения // Научн. доклады высш. Шк.Сер. биол.№2. 1959.-С. 50-52.

179. Сорокин Ю.И. Характеристика численности, активности и продукции бактерий в донных осадках центральной части Тихого океана// Океанология.- 1970.- Т. 10.- Вып. 6.-С. 1055-1065.

180. Сорокин Ю.И. Количественная оценка роли бактериопланктона в биологической продуктивности тропических вод Тихого океана// Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана М.: Наука, 1971.-С. 91-122.

181. Сорокин Ю.И. Экосистемы коралловых рифов-М.: Наука, 1990.-500 с.

182. Соколова М.Н. Питание глубоководных беспозвоночных детритом. Тр. Инстит. Океанол. АН СССР. вып. 27, 1958.- С. 123-153.

183. Спичак М.К. Гидрологический режим Азовского моря в 1951.1957 гг. И его влияние на некоторые химические и биологические процессы// Тр. АзНИИРХа.- Т. 1.- Вып. 1.- М. : Пищепромиздат, 1960.- С. 115-142.

184. Спичак М.К. Современный и будущий режим и продуктивность Азовского моря: Автореф. дис. канд. биол.наук Ростов-на-Дону, 1964 -29 с.

185. Спичак М.К., Шеломов И.И. О причинах колебаний первичной продуктивности Азовского моря// Первичная продукция морей и внутренних водоемов-Минск, 1961-С. 67-71.

186. Справочное издание проекта "Моря СССР". Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т.5. Азовское море.- 1991.- 237 с.

187. Старк И.Н. Бентос Азовского моря и причины его качественных и количественных изменений // Сб.работ АзНИИРХ, выполненных в 1963 году. Ростов-на-Дону, 1964. С.23-25.

188. Старк И.Н. Состояние комовой базы бентосоядных рыб северовосточной части Азовского моря // Тр. АзЧерНИРО. 1951. Вып. 15. С. 4658.

189. Старк И.Н. Изменения в бентосе Азовского моря в условиях меняющегося режима//Тр. ВНИРО. 1955, Т.31, Вып. 1.- С. 217-239.

190. Старк И.Н. Годовая сезонная динамика бентоса в Азовском море // Тр.АзНИИРХ. 1960, Т.1, Вып. 1.- С. 167-229.

191. Страхов Н.М., Бродская Н.Г., Князев Л.М. Образование осадков в современных водоемах. И. 1954.- С. 791.

192. Студеникина Е.И., Черепахина М.М. Средний вес основных форм зоопланктона Азовского моря. Гидробиологический журнал, Т V, №3, 1969.- С. 89-92.

193. Студеникина Е.И. Пищевые взаимоотношения и продукция первичных гетеротрофных уровней Азовского моря: Дис. . канд. биол. наук. Рос-тов-н/Д: АзНИИРХ, 1976.- 140 с.

194. Студеникина Е.И., Воловик С.П. и др. Гребневик Мпегмор818 1е1ёу1 в Азовском море// Океанология.- 1991.- Т.31, вып. 6.- С.981-985

195. Студеникина Е.И., Воловик С.П., Мирзоян И.А. и др. Влияние гребневика Мпетюрз18 \eidyi на планктонную фауну Азовского моря// Сб. науч. тр. АзНИИРХ.- Ростов-на-Дону, 1996.- С. 162-165.

196. Студеникина Е.И., Фроленко JI.H., Селиванова Е.В., Семиглазова

197. A.B. Современные преобразования донных биоценозов Азовского моря// Материалы VII съезда гидробиологического общества РАН, Казань,1996.-Т. 1.-С. 158-160.

198. Студеникина Е.И., Воловик С.П., Мирзоян И.А. Состояние популяции гребневика в Азовском море и его роль в экосистеме Азво-Черноморского бассейна// Сб. науч. тр. АзНИИРХ- Ростов-на-Дону,1997.- С. 158-168.

199. Студеникина Е.И., Воловик С.П., Мирзоян З.А., Губина Г.С., Толоконникова Л.И., Фроленко Л.Н., Сафронова Л.М.

200. Студеникина Е.И., Алдакимова А.Я, Губина Г.С. Фитопланктон Азовского моря в условиях антропогенных воздействий.- Ростов-на-Дону- 1999.- 175 с.

201. Студеникина Е.И., Толоконникова Л.И., Воловик С.П. Микробиологические процессы в Азовском море в условиях антропогенного воздействия. Москва, 2002.- С. 168.

202. Студеникина Е.И., Мирзоян З.А., Сафронова Л.М. Характеристика экосистемы Азовского моря в условиях изменения природных и антропогенных факторов // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. М., 2006. - № 9 - С.67-70.

203. Толоконникова Л.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества в Азовском море: Дис. .канд. биол. наук: г.Ростов-на-Дону, 1983.-215 с.

204. Толоконникова Л.И. Интенсивность дыхания бактериопланктона Азовского моря// Микробиология 1986 .- Т.55 - Вып. 4 - С. 679-682.

205. Толоконникова Л.И. Развитие бактериального сообщества в период вселения гребневика// Гребневик Мпетюр81з 1е1с1у1 (А. А£а8Б12) в Азовском и Черном морях: биология и последствия вселения/ Под ред. С.П. Воловика-Ростов-на-Дону: БКИ., 2000. С. 173-188.

206. Толоконникова Л.И., Алдакимова А.Я. Первичная продукция и бактериальные процессы деструкции органического вещества в Азовском море/Тез. докл. 3 съезда ВГБО. Т.1.-Рига, 1976.-С. 175-177.

207. Толоконникова Л.И., Студеникина Е.И. Содержание органического вещества в донных отложениях Азовского моря// Сб. научн тр. АзНИ-ИРХ.-Ростов-на-Дону, 1998.-С. 100-103.

208. Толоконникова JI.И., Федорова Ю.Н. Микробиологические процессы в прибрежных районах Азовского моря// Сб. научн. тр. АзНИИРХа-1998.-С. 92-100.

209. Токинова Р.П. Поликладиды (Turbellaria Polycladida) дальневосточных и европейских морей России. Автореф. Дис. канд. биол. наук. - Москва, 1996. - 24 с.

210. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озёрного фитопланктона. Л.Изд-во «Наука» 1990.- С. 184.

211. Тарасова Т.С., Преображенская Т.В. Распределение фораминифер в бухте Три озера Японского моря// Биология моря. 1994. - Т.20. -N3. - С. 203-210.

212. Турпаева Е.П. Питание и пищевые группировки морских донных беспозвоночных. Тр. Института океан. АН СССР. Т. VII, 1953.- С. 259230. 39&чёв П.И. О фитопланктоне Азовского моря // Сб. в честь профессора

213. Н. М. Книповича. -М., 1927.-С. 405-429.

214. Усачев П.И. Количественная методика сбора и обработки фитопланктона. Тр. Всесоюзн. Гидроб. Общ. М. « Наука», в. 14, 1961.

215. Федосов М.В. Причины возникновения дефицита кислорода в Азовском море// Тр. ВНИРО.- 1955.- Т.31.- Вып. 1.- С. 80-95.

216. Фроленко Л.Н., Двинянинова О.В. Формирование биоценоза вселенца кунеарки Cunearca cornea в Азовском море: Сб. науч. тр. (1996-1997 гг.) / АзНИИРХ. Ростов на-Дону, 1998. - СЛ15-118.

217. Фроленко Л.Н., Студеникина Е.И. Роль вселенцев в донных сообществах Азовского моря в современный период. //Тез. Докл. XI Всерос. Конф.по промысловой океанологии. Калининград, 14-18 сентября, 1999г. М. ВНИРО,1999.- С. 136-137.

218. Фроленко Л.Н. Зообентос Азовского моря в условиях антропогенных воздействий. Диссерт. канд. биол. наук. Ростов-на- Дону, 2000.- С. 153.

219. Хайлов K.M. Экологический метаболизм в море Киев: «Наукова думка», 1971.-226 с.

220. Хоружая Т.А. Методы оценки экологической опасности М. Экспертное бюро. 1998,- С. 224.

221. Хлебович В.В. Критическая солёность биологических процессов. JI. Изд-во « Наука», 1974.- С. 234.

222. Хрусталев Ю.П. Некоторые закономерности современного осадконако-пления во внутриконтинентальных морях юга СССР// Палеография и отложения плейстоцена южных морей СССР.- М., 1977.- С. 84-92.

223. Хрусталев Ю.П., Мирзоян И.А., Некрасова М.Я. Седиментационная роль фильтраторов зообентоса ( на примере Азовского моря)// Литология и полез, ископаемые.-1984.- N 6.- С. 84-96.

224. Хрусталев Ю.П. Седиментогенез во внутриконтинентальных морях аридной зоны: Автореф. дис. . докт. геол.-минер. наук.- 1986.- 51 с.

225. Хрусталев Ю.П. Закономерности осадконакопления во внутриконтинентальных морях аридной зоны Л.: Наука, 1989 - 260 с.

226. Хрусталев Ю.П., Беспалова Л.А., Ивлиева О.В. Роль техногенного материала в седиментогенезе Азовского моря// Лимнология и полезные ископаемые. Т 34,№1,1999.- С. 1-8.

227. Цурикова А.П., Шульгина Е.Ф. Гидрохимия Азовского моря- Л.: Гидрометеоиздат, 1964. 258 с.

228. Чихачев A.C., Закутский В.П. Редкие и исчезающие виды гидробио-нтов Азовского бассейна, нуждающиеся в охране// Тез. Всесоюзн. Со-вещ. по проблеме животного мира. Ч. 3 , Уфа, 1989.- С. 895-896.

229. Чугунов H.JI. Предварительные исследования продуктивности Азовского моря // Тр. Азовско-Черноморск. научно-промысл. экспед. 1926. -Вып.1. - С. 151-188.

230. Шеломов И.К., Соколова Е.В., Ивченко C.B. Биогенный сток Дона //Тр.АзНИИРХ.- 1961. Вып. IV.- С. 190-201.

231. Шеломов И.К., Алдакимова А.Я. О продуктивности органического вещества в Азовском море// Тр.АзНИИРХ.- 1963.- Вып.VI.- С.33-42.

232. Шляхова Н.А Количественная характеристика инфузорного планктона Азовского моря. Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоёмов Азово-Черноморского бассейна// Сб. науч. тр. АзНИИРХ. Ростов-на-Дону, 2006.- С. 121-124.

233. Шорников Е.И. Фауна черноморско-азовских остракод в экологическом и зоогеографическом аспектах/ Донные биоценозы и биология бен-тосных организмов Черного моря. К. Изд- во «Наукова думка», 1967.- С. 122-142.

234. Шорыгин A.A. Питание рыб Каспийского моря. «Пищепромиздат» М.-1952.- С. 254.

235. Яблонская Е.А. Возможные изменения кормовой базы рыб Азовского моря при зарегулировании стока рек // Тр. ВНИРО. 1955, Т.31, Вып. 1.-С.151-199.

236. Яблонская Е.А. Гидрологический и гидрохимический режим Азовского моря, состояние кормовой базы рыб в 1955г и характер их изменений. //Аннот. К работам, выполн.ВНИРО в 1956г. М. 1957, Сб. 4.- С. 28-32

237. Яблонская Е.А. Пищевые цепи населения южных морей СССР. Сб. « Основы биологической продуктивности океана и её использование», М. Изд-во «Наука», 1971.- С. 12-29.

238. Яшнов В.А. Планктон и водные массы. Экология водных организмов. 1966.-С. 24-31

239. Cammen L.M., Walker J.A. Distribution and activity of affached and freeliving suspended bacteria in the bay of Fundy// Can. J. Fish and Aquat. Sci.- 1982.- V.39.- N 12.- P. 1655-1663.

240. Cole J.J., Pace M.L., Caraco N.F., Steinhart G.S. Bacterial biomass and cell size distribution in lake: More and larger cells in anoxic waters// Limnol. And Oceanogr.- 1993.- V. 38.- N 8.- P. 1627-1632.

241. Cooper Mary F., Morita Richard G. Interaction of salinity and temperature on net protein synthensis and viability of vibrio marinus// Limnol.a. Oceanogr.- 1972.- V.17.-N4.-P. 556-565.

242. Coveney M.F., Wetzel R.G. Effects of nutrients on specific growth rate of bacterioplankton in oligotrophic lake water cultures// Appl. And Environ. Microbiol.- 1992.-V.58.-N l.-P. 150-156.

243. Hargrave Barry T.A. A comparison of sediment oxygen uptake, hypolim-netic oxygen deficit and primary production in Lake Esrom. Denmark.// Verh. Int. Ver. theoret. and angew. Limnol.- 1972.- V.18.- part 1.- P. 134-139.

244. Hobbie J.E., Daley R.J., Jasper S. use of Nucleopore filters for counting bacteria by fluorescence microscopy// Appl. Environm. Microbiol.- 1977.-V.33.-N5.-P. 1225-1228.

245. Jones J.G. Studies on freshwater bacteria: factors which influence the population and its activity// J. Ecol 1971.- V.59.-N 2.- P. 593-613.

246. Kolbe R.W. Zur Ökologie, Morphologic und Systematik der Brakwasser Diatomeen, Pflanzenferschung, 7, 1927.- P. 1-146.

247. Kremer P. Population dy namics and ecological energetics of a pulsed zooplankton predator, the Ctenophore Mnemiopsis leidyi. Estuarine proc-esses.Voll. Uses, Stresses and Adaptation to Estuary. 1976.- p.197-215.

248. Kremer P. Prédation by the ctenophore Mnemiopsis leidyi in Narragansett Bay, Rhode Island // Estuaries. 1979.V. 2. N2. P.97-105.

249. Litchfield C.D., Floodgate G.D. Biochemistry and microbiology of some Irish Sea sediments. 2.Bacteriological analyses// Mar. Biol.- 1975.- V.30.- N 2.-P. 97-103.

250. Mullin M.M. Selective feeding by Calanoid (Copepoda) from the Indian Ocean. In: Some contemporary stadies in Mar. Sei. London, 1966.

251. Miller R.J. Distribution and biomass of an estuarine ctenophore population Mneniopsis leilyi ( A. Agassiz). Chesapeake Sei. 15 (1). 1974, p.1-8.

252. Oviatt C.A. and Kremer P.M. Predationon the ctenophore Mnemiopsis leidyi by butterfish Peprilus triacanthus in Narragansett Bay, Rhode Island. Chesapeake Sei. 1977.18.(2), p,236-240.

253. Reeve M.R., Walter M.A. and Ikeda T. Laboratory studies of ingestion and food utilization in lobate and tentaculate ctenophores. Limnol. Oceanogr. 1978, 23, p. 740-751.

254. Schmidt P., Westheide W. Etudes sur la repartition de la microfaune et de la microflore dans une plage de Pile de sylt (mer du Nord)// Vie et milieu.-1971,A.-N 22/1.-P. 449-463.

255. Shiah Fun-Kwo, Ducklow Augh. W. Temperature regulation of heterotrophic bacterioplankton abundance, production and specific growth rate in Chesapeas Bay// Limnol. And Oceanogr.- 1994,- V.39.- N 6.- P. 1243-1258.

256. Shiganova T.A. Invasion of the Black Sea by the ctenophore Mnemiopsis leidyi and resent changes in pelagic community structure. Fisheries Oceanography Globec Special Issue Ed. Steev Coombs. 1998.- P. 305-310.

257. Sinka Anje J.C., Cottaar Francis H.M., Keizer Peer. A method to determine the contribution of bacteria to phosphate uptake by aerobic freshwater sediment// Limnol. And Oceanogr.- 1993.- V.38.- N 5.- P. 1081-1087.

258. Sorokin Ju.I., Sorokin P.Ju., Yness A. Structur und functioning oftheantro-pogenicalle transformed Comacckio lagoonal ecosystem (Ferrara, Italia ),Mar. Ecology Prog. Ser. V.133, 1996. P.57-71.

259. Swanberg N. The feeding behavior of Beroe ovata/ Mar, Biol. 24.1974, p.69-76.

260. Vacelet E. Etude phytoplanctonique et bacterienne des elanges de la cote orientale Cors// Rapp. Et proc. Verb. Reun Commis. Int. explor. Sci. mer Meditor/- Monaco, 1985.- V.29.- N 4.- P.69-70.

261. Vadstein O., Olsen J., Keinertsten H. the role of planktonic bacteria in phosphorus cycling in lakes-sink and link// Limnol. And Oceanogr.- 1993.-V.38.-N7.-P. 1539-1544.

Информация о работе

Студеникина, Екатерина Ивановна
доктора биологических наук
Ростов-на-Дону, 2007
ВАК 03.00.32

Диссертация

Современная концепция формирования биологических ресурсов Азовского моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы