Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-функциональные характеристики популяции байкальского вселенца Gmelinoides fasciatus Stebbing (Crustacea: Amphipoda) на северной границе ареала (Онежское озеро)

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональные характеристики популяции байкальского вселенца Gmelinoides fasciatus Stebbing (Crustacea: Amphipoda) на северной границе ареала (Онежское озеро)"

На правах рукописи

Сидорова Анастасия Ивановна

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИИ БАЙКАЛЬСКОГО ВСЕЛЕНЦА GMELINOIDES FASCIA TUS STEBBING ^ (CRUSTACEA: AMPHIPÓDA) НА СЕВЕРНОЙГРАНИЦЕ АРЕАЛА (ОНЕЖСКОЕ ОЗЕРО)

03.02.08 - экология

Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 МАЙ 2013

005058243

Петрозаводск-2013

005058243

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте водных проблем Севера Карельского научного центра РАН

Научный руководитель доктор биологических наук,

заведующая лабораторией гидробиологии Института водных проблем Севера Карельского научного центра РАН Калинкина Наталия Михайловна

Официальные оппоненты: Китаев Станислав Петрович,

доктор биологических наук, профессор Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского научного центра РАН главный научный сотрудник

Курашов Евгений Александрович,

доктор биологических наук, доцент Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт озероведения РАН, заведующий лабораторией гидробиологии

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Зоологический институт Российской академии наук (ЗИН РАН)

Защита состоится 5 июня 2013 г. в 14.00 в ауд 117 на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, ул. Красноармейская, 31.

С диссертацией молено ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета, с авторефератом - на сайгах <http://vak.ed.gov.ru> и www.petrsu.rn.

Автореферат разослан мая 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Дзюбук И.М.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Начиная с середины XX века, во многих районах Земного шара произошли перемены, связанные с проникновением в естественные и искусственные экосистемы несвойственных для них, чужеродных видов живых организмов из других регионов - биологические инвазии (Orlova et al., 2006; Berezina et al., 2009; Walther et al., 2009; Стерлигова, Ильмаст, 2009; Орлова, 2010; Strayer, 2010; Panov et al., 2010; Дге-буадзе, 2011; Keller et al., 2011; Berezina et al., 2012). Под биологическими инвазиями понимаются все случаи проникновения живых организмов в экосистемы, расположенные за пределами их первоначального (естественного) ареала. Таким образом, к биологическим инвазиям относятся вселения чужеродных видов, произошедшие в результате: разрушения естественных географических барьеров (создание инвазийных коридоров); естественных перемещений, связанных с флюктуациями численности и климатическими изменениями; интродукции важных в хозяйственном отношении полезных организмов; случайных заносов с балластными водами, с импортной сельскохозяйственной продукцией, с интродуцентами и т.п. (Дгебуадзе, 2002; Berezina, 2007).

Инвазийные чужеродные виды по праву считаются второй по значению угрозой биоразнообразию, после разрушения мест обитания (Панов, 2002; Алимов, и др., 2004).

Степень разработанности исследования. В России проблема биоинвазий пресноводных экосистем связана с работами по обогащению водоемов видами байкальского и каспийского происхождения. Интродукцию водных беспозвоночных проводили в 1960-1970-х гг. с целью увеличения кормовой базы рыб (Иоффе, 1960, 1968; Бекман, 1962). Так, в 1970-х гг. амфипода байкальского происхождения Gmelinoides fasciatus Stebbing 1899 была внесена в ряд озер Карельского перешейка. Впоследствии вид-вселенец успешно акклиматизировался и начал проникать в другие водоемы. К 1996 году вид заселил всю литоральную зону Ладожского озера (Панов, 1994; Panov, 1996; Матафонов и др., 2005; Барков, 2006; Курашов, и др., 2011). В 2001 году Ст. fasciatus был обнаружен вдоль западного берега Онежского озера (Березина, Панов, 2003), к 2006 году байкальский вид распространился и практически по всей литорали Онежского озера (Калинкина и др., 2006; Полякова, 2008; Кухарев, и др., 2008; Савосин, 2009; Савосин, 2010). Вид-вселенец является эврибионтным, обладающим высокой экологической пластичностью (Бекман, 1962; Матафонов, 2003).

До настоящего времени оставалась неизученной роль бокоплава G. fasciatus в литоральной зоне Онежского озера. Такие популяционные показатели вида как сезонная динамика численности и биомассы, характер размножения, пространственное распределение, продукционные характеристики позволят оценить роль вселенщ в функционировании донных сообществ литоральной зоны Онежского озера. Неизученным оставалось влияние температурного фактора на популяцию G. fasciatus на северной границе ареала. Особенно большое значение имеют эти

исследования в условиях антропогенного воздействия. Изучение чужеродного для Онежского озера вида С. ^шсгШш необходимо с точки зрения познания закономерностей биоинвазии, роли вида в изменении биоразнообразия, процессах переноса вещества и энергии в сообществах литоральной зоны. Подобных исследований на литорали Онежского озера не проводилось, что обусловливает актуальность данной темы.

Вид & /азыаХш обитает в прибрежье и испытывает воздействие разнообразных загрязняющих веществ, поступающих с водосборной территории. В связи с этим особенный интерес представляет изучение реакции вида О. /аяааШ на антропогенное воздействие (влияние ливневых стоков, различных токсических веществ). Большую практическую значимость имеет оценка возможности использования вида <3. /аяаМия в качестве тест-объекта при биотестировании, что определяет необходимость сравнения реакции вида на действие загрязняющих веществ со стандартными тест-объектами.

Цель исследования: изучить структурно-функциональные характеристики популяции байкальского вселенца СтеНпоШе$ [анс1а!ин в Онежском озере на северной границе ареала европейской части России.

При выполнении работы решались следующие задачи:

1. изучить сезонную динамику численности, биомассы, размерно-возрастную и половую структуру популяции О. (ансшШь в связи с температурным фактором и типом биотопа;

2. изучить популяционные показатели б. ]скс\а1иь в связи с действием антропогенного фактора;

3. оценить продукционные показатели в различных типах биотопов литорали Онежского озера;

4. изучить роль О. /а$С1(Иш в питании бентосоядных рыб младших возрастных групп в литоральной зоне Онежского озера;

5. изучить влияние ливневых стоков с городского побережья Петрозаводской губы на О. /азЫШт и оценить возможность использования вида в качестве регионального тест-объекта.

Научная новизна. Впервые получены материалы о распределении О. /ахс1а1т в зависимости от глубины, данные о сезонной динамике, размерно-возрастном и половом составе, особенностях размножения, продукционных характеристиках популяции чужеродного для Онежского озера вида - байкальской амфиподы СтеИпо 'и1сх ]Ъхаа1ин в различных типах биотопов (песчано-каменистом с зарослями макрофитов; каменистом; илистом с зарослями высшей водной растительности с разной степенью открытости для прибоя). Рассмотрено влияние температуры на распределение вида по литорали, в том числе, по горизонтам. Оценена доминирующая роль вселенца в литоральных биоценозах. Показана реакция вида на антропогенное воздействие и доказана его большая чувствительность к действию ливневых стоков с территории г. Петрозаводска в сравнении со стандартным видом Сепос/аркп'ш а$1тн ЬШуеЬкл^.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные материалы могут стать основой для проведения мониторинга состояния прибрежной

зоны Онежского озера. Проведенные исследования могут быть использованы в качестве методической основы для использования вида Gmelinoides fasciatiis в качестве регионального тест-объекта для биотестирования ливневых стоков, поступающих в литоральную зону Онежского озера. Полученные результаты могут быть основой лекционного материала в учебных курсах по биологическим специальностям.

Защищаемые положения.

1. Байкальская амфипода Gmelinoides fasciatiis успешно натурализовалась в Онежском озере, о чем свидетельствуют высокие показатели численности, биомассы, сопоставимые с показателями этого вида в естественном ареале и других водоемах-реципиентах, а также способность G. fasciatus образовывать устойчивые популяции в новых условиях.

2. Вид Gmelinoides fasciatus может быть использован как региональный тест-объект для оценки токсичности ливневых вод.

Степень достоверности и апробация результатов. Материалы, которые лежат в основе диссертации, были представлены на 12 конференциях: на III Международной школе-семинаре «Развитие международного сотрудничества -образование для устойчивого развития». «Водная среда и экологическая безопасность населения» (Петрозаводск, 2010); на международной аудио-конференции «Sustainable Water Management 2010»; на IV Международной научной конференции, посвященной памяти профессора Г. Г. Винберга, "Современные проблемы гидроэкологии" (Санкт-Петербург, 2010); на Международной научно-практической конференции «Гармония Севера: человек и природа. Взгляд молодых» (Петрозаводск, 2010); на IV региональной школе-конференции молодых ученых «Водная среда и природно-территориальные комплексы: исследование, использование, охрана» (Петрозаводск, 2011); на всероссийской научной конференции «Экологические проблемы пресноводных рыбохозяйственных водоемов России», посвященной 80-летию Татарского отделения ФГНУ «ГосНИ-ОРХ» (Казань, 2011); на молодежной научно-образовательной сессии и школе молодых ученых, посвященной 65-летию КарНЦ РАН «Фундаментальная и прикладная наука в Республике Карелия: современное состояние и перспективы развития» (Петрозаводск, 2011); на 64-ой конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Науки о земле: задачи молодых». (29 и 30 марта 2012 г.) г. Петрозаводск; на II Всероссийской научной конференции «Естественнонаучные основы теории и методов защиты окружающей среды». 23-24 апреля 2012 год, г. Санкт-Петербург; на 6-й Международной конференции «Экогидромет-2012» Экологические и гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон, г. Санкт-Петербург; seminar "The development of international cooperation - the science and education for sustainable development" Helsinki, Finland (August, 01-08 2012); на IV Всероссийской научной конференции с международным участием «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения», 2-5 октября 2012 г. Апатиты.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из которых 2 статьи в журналах, рекомендуемых ВАК.

Содержание работы. Диссертация изложена на 134 странице машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Текст иллюстрирован 57 рисунками, 48 таблицами. Список литературы содержит 202 источника, из них 42 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую и искреннюю признательность Д-б.н. Н.М. Калинкиной за научное руководство работой. Огромная благодарность коллегам, которые помогли в освоении методик изучения, консультировали по различным вопросам - Т.Н. Поляковой (ИВПС КарНЦ РАН), к.б.н. H.A. Березиной (ЗИН РАН г. Санкт-Петербург). Автор признателен И.П. Сочневой за помощь в определении видов высшей водной растительности. Выражаю благодарность И.В. Дыдик и Т. А. Бегереевой за помощь при сборе гидробиологического материала и постановке опытов по биотестированию ливневых вод.

Искренне благодарю всех родных и близких, в особенности родителей, бабушку и мужа, за проявленное терпение, понимание и поддержку.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Литературный обзор

В главе дается характеристика опубликованных сведений об истории интродукции, современном распространении, биологии и экологических особенностях G. fasciatus в разных водоемах: его популяционных показателях, распространении на литорали в зависимости от глубины, особенности жизненного цикла и роли в питании рыб. Приведены литературные сведения о реакции вида G. fasciatus на действие разнообразных факторов среды. Рассмотрено влияние на амфиподу абиотических факторов: содержания кислорода, температуры, солености, совместного воздействия температурного и соленостного фактора, pH, окислигельно-вос-становительных условий среды, колебания уровня воды. Собран литературный материал о воздействии биотических факторов окружающей среды - взаимоотношения рачка с другими организмами. Рассмотрены материалы об истории вселения инвазионного вида G. fasciatus и его роли в экосистеме Онежского озера.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования

Представлена характеристика Онежского озера, которое расположено в зоне Европейского севера России, (Онежское озеро.., 2010). Рассмотрены особенности заливов - Петрозаводской губы и Кумса-губы, где проводились исследования.

Глава 3. Материал и методы исследования

Материалом для данной работы послужили гидробиологические пробы, собранные в течение 2010 и 2011 гг. Отбор и обработку проб осуществляли в соответствии со стандартными руководствами по сбору пресноводного бентоса (Методические рекомендации..., 1984). Отбор проб производили модифицированным пробоотборником Панова-Павлова (Панов, Павлов, 1986; Методические рекомендации..., 2005).

Для изучения жизненного цикла амфипод на литорали Петрозаводской губы был собран гидробиологический материал в период с конца мая по начало

октября 2010 года на 3 станциях (П1, П2, ПЗ) каждые 10 дней в трех повторностях (Рисунок 1). Станция ПЗ находится под воздействием ливневых вод с концентрацией нефтепродуктов, достигающей 0,02 мг/л (Сабылина, 2007).

Рисунок 1. Схема расположения мониторинговых станций и разрезов (1, 2) в Петрозаводской губе (А) и Кумса-губе Повенецкого залива (Б) Онежского озера

В 2010 году в Петрозаводской губе было исследовано распространение G. fa scia tus на двух разрезах (Рисунок 1 А) на глубинах 0.5 м, 1 м, 2 м, 3 и 4 м (песчаный биотоп). Пробы бентоса отбирали дночерпателем Экмана-Берджи в трех повторностях (площадь захвата 0,023 м2).

В 201 1 году был собран гидробиологический материал в Кумса-губе Повенецкого залива на трех станциях (Kl, К2, КЗ) в двух повторностях каждые 10 дней с конца мая по начало октября. В район станции КЗ поступают хозяйственно-бытовые стоки с содержанием общего фосфора 0,098 мгР/дм3 и общего азота 1,65 мг]Ч/дм3 (по данным лаборатории гидрохимии и гидрогеологии института водных проблем Севера КарНЦ РАН).

Амфипод фиксировали в 4 %-ном формалине, затем измеряли под стереомик-роскопом МБС-9 с точностью до 0,1 мм и взвешивали на торсионных весах с точностью до 0,1 мг. Было проанализировано 6310 экз. Согласно работам Д.В. Мата-фонова (2003), Е.А. Курашова и Д.В. Баркова (2011), при изучении жизненного цикла популяции G. fasciatus в Онежском озере особей объединяли в следующие размерные группы (р.г.): а) с длиной меньше 1,5 мм -1 группа; б) от 1,6 до 3,0 мм -11; в) от 3,1 до 5,0 мм - III; г) от 5,1 до 7,0 мм - IV; д) от 7,1 до 9,0 - V, и е) свыше 9,1 - VI размерная группа. По наличию или отсутствию оостегит определяли пол G. fasciatus. Плодовитость и стадии развития яиц рачка анализировали по классификации P. Weygoldt и A. Skadsheim (Pockl, 1993). Продолжительность жизни амфиподы G. fasciatus в условиях Онежского озера оценивали по уравнению Берта-ланфи (Алимов, 1981; Болтачева, Мазлумян, 2001 ; Барков, Курашов, 2011).

Ориентировочную величину продукции рассчитывали физиологическим методом. Для расчета скорости потребления кислорода применяли уравнение, которое было рассчитано для вида G. fasciatus в условиях Ладожского озера (Барков, 2006; Курашов и др., 2011):

Q=0.299Wi0 764, где Q - СПК, мл02 *экз"'*час"1; W, - масса особей, г.

Траты на обменные процессы популяции (И) и ориентировочную продукцию популяции (Р) определяли по стандартной методике (Методические рекомендации.., 1984).

Исследования по биотестированию действия ливневых вод с использованием стандартного тест-объекта Сепоёар1т1а а$ий8 ЬШуеЬог£ и молоди (¡те!то1с1ех}ахсш1т проводили в июле в 2010 г. и в мае-июле 2011 г. Отбор проб проводили на 4 точках (2 сточных трубы, литоральная зона и ручей) на городском побережье в районе мониторинговой станции ПЗ (см. Рисунок. 1 А) Петрозаводской губы. Биотестирование проводили согласно методическим указаниям (Жмур, 2004).

Материал по питанию рыб был собран в течение 9-10 июля 2010 г. В достаточном количестве удочкой были пойманы окуни (95 особей) младших возрастных групп на станции К1 Кумса-губы. Питание анализировали по общепринятой методике (Правдин, 1966; Руководство по изучению питания рыб..., 1961).

Статистическую обработку данных проводили согласно методическим указаниям (Коросов, Горбач, 2007; Ивантер, Коросов, 2010; Ивантер, Ко-росов, 2011). Для показателей численности, биомассы, длины тела самцов и самок, плодовитости рачков на разных биотопах рассчитывали медианы и их ошибки. Для сравнения распределений показателей численности на шести станциях наблюдения, а также для анализа соотношения полов использовали критерий х2- При оценке достоверности различий между показателями, а также достоверности зависимостей и коэффициентов в уравнениях регрессии принят уровень значимости р = 0,05.

Объем работ и личный вклад автора представлен в таблице 1.

Таблица 1. Объем и наименование выполненных работ

Наименование работы Число измерений, проб, опытов Период исследования Вклад автора

Огбор количественных проб бентоса на мониторинговых станциях 219 пробы май - сентябрь 2010 г., май -октябрь 2011 г. 100%

Отбор количественных проб бентоса по разрезам 30 проб август 2010 г. 100%

Измерение длины тела 6310 промеров май 2010 - август 2012 г. 100%

Измерение веса тела 6310 промеров май 2010 - август 2012 г. 100%

Оценка плодовитости 942 самки май 2010 - авгу ст 2012 г. 100%

Бисггеспфование ливневых вод 3 серии опытов в 7 повторностах. Всего 840 экземпляров вида С.я^ик. и 700 экземпляров С ¡анааПа. июль 2010 г. и май - июль 2011 г 50%

Исследование желудков окуня 95 желудков июль 2010 - август 2012 г. 100%

Глава 4. Экология и биология амфиподы ОтеИпо111е*/авсийт в Онежском озере

Исследования 2010-2011 гг. показали, что в сообществе литорального бентоса в изучаемых биотопах вид-вселенец С. /а.чсш/ш играет доминирующую роль, как по численности, так и по биомассе. В Петрозаводской губе его доля в литоральных ценозах варьирует в пределах 55-65% (от общей численности)

и 65-80 % (от общей биомассы). Важно отметить, что аборигенный вид Gammarus lacustris Sars, ранее обычный в слабоприбойных местообитаниях (Рябинкин, Полякова, 2008), нами не был обнаружен. В Кумса-губе Повенец-кого залива амфипода G. fasciatus достигает от общей численности литорального бентоса 60-75%. Доля вида от общей биомассы в Кумса-губе составляет 7-13%, что связано с доминированием здесь моллюсков прудовиков Lymnaea stagnalis (L.) и жуков Coleóptera рода Dytiscus.

4.1. Петрозаводская губа 4.1.1. Пространственное распределение G. fasciatus по глубине

В Петрозаводской губе изучено распределение G. fasciatus в зависимости от глубины на двух разрезах. Максимальная численность и биомасса отмечены на глубинах до 0,5 м. На разрезе 1 средняя численность достигала 7800 экз./м2, при средней биомассе - 18 г/м2, а на разрезе 2 составила 250 экз./м2 и 650 мг/м2, соответственно.

Особо следует обратить внимание на то, что максимальные популяцион-ные показатели отмечены на глубинах до 1 м с наибольшей температурой воды (18-19°С). Полученные нами материалы подтверждаются данными по пространственному распределению G. fasciatus в озере Арахлей, где на распределение популяции рачка наибольшее влияние оказывают абиотические факторы среды: температура воды и содержание растворенного в воде кислорода (Матафонов, 2003). С учетом характера распределения вида по глубине мониторинговые станции в Петрозаводской губе и Кумса-губе были приурочены к глубине 0,4 м, где численность рачка была максимальная.

4.1.2. Сезонная динамика популяции G. fasciatus

Для популяции видов-вселенцев важно изучать критерии их успешной инвазии в новых условиях - такие, как особенности жизненного цикла, плодовитость, сроки созревания, особенности полового состава, способность жить в разных типах биотопов (Березина, 2004).

Станция П1 (песчано-каменистый биотоп с зарослями макрофитов)

Сезонная динамика численности и биомассы G. fasciatus на станции наблюдения П1 имеет 2 пика численности и 3 пика биомассы (Рисунок 2). Максимальные значения численности и биомассы отмечены в конце июня - начале июля (1 -й пик) и с середины августа до начала сентября (2-й пик). Средняя численность составила 3454 экз./м2, средняя биомасса - 7,7 г/м2, при максимальных показателях - 13500 экз./м2 и 38,7 г/м2, соответственно.

бчэмвссг. г/м-'

• t,..........................•

i ч v -

............/ ?........ . *.................У * у

*

-9 & V $ 4> о'" & * $ &

дета

i—сгж.ний мкягоьзоъ — т- средки 5ж»»ес» isttqwc

Рисунок 2. Сезонная динамика численности (тыс. экз. /м2), биомассы (г/м2) и температуры воды на станции П1 Петрозаводской губы Онежского озера в 2010 г.

Важным фактором, обеспечивающим сезонную динамику, является температура воды. На станции П1 вид G. fasciatus успевает пройти все важные фазы жизненного цикла, что обеспечивается необходимым количеством градусо-дней (гр.-дн.). В условиях станции П1 их количество в период с конца мая по начало октября составило 2349. В течение летнего периода (июнь-август) количество градусо-дней составляло 1627 (Таблица 2).

Согласно данным (Berezina, Panov, 2002), для отрождения двух выметов молоди у двух последующих генераций рачков G. fasciatus в летний сезон необходимо 1500-2000 гр.-дн. (оз. Ладожское, оз. Псковско-Чудское, оз. Отрадное). Для эмбрионального развития G. fasciatus требуется 248 градусо-дней. Для достижения половозрелости молоди новой генерации необходимо от 600 до 770 гр.-дн. (Матафонов, 2003; Барков, Курашов, 2011) Наблюдаемые нами значения градусо-дней укладываются в эти диапазоны, достаточные для развития двух поколений новорожденных рачков до взрослых особей.

Таблица 2. Особенности жизненного цикла G. fasciatus на станции П1 в 2010 г.

Месяц Дата отбора проб Т (°С) воды на станции Сумма гр.-дн. Особенности жизненного цикла на станции П1

Май 21.05. 3.9 212 Прошлогодние генерации, копулирующие пары

31.05. 9.3

Июнь 10.06. 11.3 420 Начало выхода молоди новой генерации

20.06. 13.9

30.06. 16.4

Июль 10.07. 22,6 667 Первый массовый вымет молоди новой генерации

20.07. 21,2

30.07. 23,0

Август 09.08. 21,1 540 Размножение самок прошлогодних генерации и подросшей молоди новой генерации; второй массовый вымет молода

19.08. 15,3

29.08. 14.0

Сентябрь 08.09. 12.6 330 Завершение размножения

18.09. 11,0

28.09. 10,0

Огсгабрь 08.10. 5.7 180 Рост рачков

Итого 131 день 2349

Таким образом, в Онежском озере на станции П1 температурный фактор не лимитирует развитие популяции С. fasciatus. Вид-вселенец & fasciatus имеет одногодичный жизненный цикл с генерациями предыдущего и последующего годов.

Продолжительность жизни, рассчитанная по уравнению Берталанфи (Алимов, 1981; Болтачева, Мазлумян, 2001; Барков, Курашов, 2011) на станции П1 для самцов и самок составила 1,21 года и 1,28 года, при максимальных размерах тела 11,5 мм и 9,5 мм, соответственно.

Рассчитанная нами продолжительность жизни бокоплава С. fasciatus на станции П1 Онежского озера близка к этому показателю для рачков из Ладожского озера. Согласно данным (Барков, Курашов, 2011), самцы в Ладожском озере живут 0,93 года, самки - 1,13 года.

Дополнительным доказательством натурализации вида С. fasciatus в Онежском озере (станция П1) служат сопоставимые данные по численности и биомас-

се вида в различных водоемах. Так, в озере Байкал численность G. fascia tus варьировала в пределах 10000-20000 экз./м2, при биомассе 63-100 г/м2 (Бекман и др., 1951; Бекман, 1962). В Ладожском озере в 2004-2005 гг. численность составила 936-3141 экз. /м2, при биомассе 4,2-10,3 г/м2. (Барков, 2006), в 2009 г. численность изменялась от 8 до 7160 экз./м2, при биомассе - 0,024-15,3 г/м2 (Курашов и др., 2010), что сопоставимо с данными, полученными для Онежского озера.

4.1.3. Дннамнка размерно-возрастной структуры

В мае на станции ГТ1 в популяции доминировали старшие возрастные группы, т.е. III и IV размерные группы (р.г.) (особи прошлогодней генерации). Молодые рачки отсутствовали (Рисунок 3).

■ < !.,5 ммV р.г.) -Ног 5,1 до 7 нал {IV о.г-!

О or I ,-:■ ? м (ti p.r.í i"! CT ?Ддо W: {V p.f.i

К от 3..1 до 5 ÍÍÜ р.г.) Í3> мм (VI р.г.;

Рисунок 3. Средняя численность (тыс. экзУм2) размерных групп на станции П1 в 2010 г.

В начале июня зарегистрировано появление молоди I размерной группы новой генерации. Массовый вымет молоди (50-65 % от общей численности всех возрастов) был отмечен в конце июня - начале июля. В июле численность I размерной группы начала уменьшаться, доминирующей стала II р.г. (60% от численности популяции). Все возрастные группы популяции представлены в середине июля, с преобладанием II, III и IV р.г.

Второй вымет молоди I размерной группы (53-40% от численности популяции) отмечается с конца августа до середины сентября. В конце сентября молодые особи менее 1,5 мм не встречались, что свидетельствует о завершении размножения G. fasciatus. В этот период доминировали рачки размером от 3,1 до 5 мм.

4.1.4. Половая структура популяции

Средний размер самцов на станции П1 составил 6,3±0,1 мм, при средней биомассе - 5,7±0,2 мг. Для самок средний размер был ниже - 4,9±0,1 мм, при средней биомассе 3,6±0,1 мг. Максимальные размеры самок достигали 9,5 мм с биомассой 10,7 мг. Наибольшая длина тела самцов составила 11,5 мм с биомассой 24 мг.

Половой состав в разные даты варьировал: в 8 случаях отбора проб доля самок G. fasciatus достоверно превышала таковую самцов, критерий у_2 Пирсона варьировал в пределах 6,6-22,5. Соотношение самцов и самок чаще всего было 1:1,7. В период второго массового вымета молоди в августе отмечалось доминирование самок G. fasciatus, их доля достигала 93 % (1:13). Как известно, преобладание самок в период размножения (образование «гаремов») способствует быстрому нарастанию численности популяции (Березина, 2004). Такие же случаи доминирования самок над самцами были отмечены в зоне зарослей Невской губы (Березина, 2005).

В другие даты отбора проб (21, 31 мая, 20, 30 июня, 20 июля и 28 сентября) процентное соотношение между самками и самцами достоверно не отличалось от соотношения 1:1.

4.1.5. Размножение

В последней декаде мая доминировали самки с яйцами на 2 стадии развития согласно классификации Р. Weygoldt и А. Skadsheim (Pockl, 1993). Эти яйца были недавно отложены, однородными, с исчезнувшими гиалиновыми мембранами. Данный факт свидетельствует о том, что размножение в популяции G. fasciatus началось, по крайней мере, в начале мая. В это же время на станции встречалось большое количество копулирующих пар.

В июне присутствовали самки с 3, 4, 5 и 6 стадиями развития яиц, а именно: яйца с вентральной щелью (3 стадия); с зачатками конечностей (4 стадия); эмбрионы, у которых пищеварительная система содержит желтые пигментные клетки (5 стадия); эмбрионы с отчетливо видимыми глазами, конечностями и сегментацией (6 стадия).

В первой декаде июля доля самок с яйцами с полностью развитыми эмбрионами, готовыми к вымету, достигала 20% (7 стадии развития). Это совпадает с первым массовым выходом молоди 10 июля. В то же время доминирующими были самки с 4 стадией развития яиц (65 %). Кроме того, зарегистрировано второе появление самок с начальными стадиями эмбрионального развития (15%). Такое соотношение самок указывает на вторую волну размножения G. fasciatus.

Со второй половины июля по начало сентября отмечены самки со всеми стадиями развития яиц. В этот период начали размножаться достигшие половозрелое™ самки летней генерации, которые постепенно замещают размножающихся самок прошлогодних генераций.

К концу сентября отсутствовали самки с ранними стадиями яиц (2,3 и 4 стадии развития), и увеличилась доля самок с поздними стадиями развития яиц (5, 6, 7 стадии). Так, доля самок с яйцами 4 стадией развития достигала 40%. Доминировали самки с яйцами 6 стадии (до 45%). Часть яйценосных самок с яйцами 7 стадии эмбрионального развития составила 15% от общего количества яйценосных самок. Эти данные свцдетельствуют о завершении процесса размножения G. fasciatus.

Как показали расчеты по формуле H.H. Хмелевой (1988), самки G. fasciatus в течение жизни могут давать до 9 пометов, при минимальных размерах самок с яйцами - 3,4 мм и максимальных 7,3 мм.

4.1.6. Плодовитость

Плодовитость животных следует рассматривать как важнейший фактор, в значительной степени определяющий динамику численности популяции отдельных видов организмов (Алимов, 1989). Знание границ репродуктивных показателей в пределах таксонов необходимо, прежде всего, для раскрытия потенциальных возможностей воспроизводительной способности животных.

Для самок вида О. /аяаМт в Онежском озере на станции наблюдения П1 плодовитость варьировала от 3 до 24 яиц/самку. Близкие данные были получены другими исследователями. Так, на юго-западном побережье Онежского озера в 2001 году количество яиц на самку изменялось от 8 до 18 (Березина, Панов, 2003). В 2005 году в прибережье города Петрозаводска плодовитость рачков варьировала от 4 до 15 яиц/самку (Калинкина и др., 2006). В целом, показатели плодовитости по Онежскому озеру близки к показателям С. ]ансш1т Братского водохранилища, где максимальная плодовитость достигала 26 яиц на самку (Камалтынов, Томилов, 2001). В озере Байкал максимальная плодовитость самок вида С. /а.^с1а!т составила 3-32 яиц/самку (Бекман 1962). Максимальное количество яиц в марсупиуме О. /а.чааШ* зарегистрировано в Невской губе Финского залива - 46 яиц/самку (Березина, 2005).

В течение сезона на станции наблюдения П1 средняя плодовитость самок О. /аБс1а1т варьировала. Так, в конце мая - начале июня преобладали самки генераций прошлого года, при максимальной индивидуальной плодовитости (12,2 яиц/самку). С конца июля по сентябрь постепенно приступают к размножению самки новой генерации. Об этом свидетельствуют уменьшение средних размеров самок: в конце мая средний размер самок составил 5,4, в августе он снизился до 4,6-4,9 мм. Это отражает смену генераций, начало размножения самок нового поколения.

4.1.7.Соотношение размеров и плодовитости самок

Количественные характеристики особенностей размножения и плодовитости отдельных видов, определенные при различных условиях внешней среды, необходимы для изучения продукционных возможностей популяций животных. Плодовитость пойкилотермных животных непосредственным образом связана с размерами самок, продуцирующих яйца. В толерантных условиях абсолютная плодовитость у пойкилотермных животных конкретных видов возрастает с увеличением размеров их тел (Алимов, 1989).

Нами было рассчитано степенное уравнение, описывающее зависимость плодовитости от размеров тела самок & /ачс1а1и.<> на мониторинговой станции П1:

Е=(0,684±0,136)Ь(1б08±0117), где Е - плодовитость, яиц/самку; Ь - длина тела, мм. 11=0,57, при п=420, уравнение и коэффициенты достоверны. Использовали данные по самкам с размерами тела от 3,4 до 8 мм.

Необходимо было оценить применимость полученного уравнения для прогноза плодовитости по линейным размерам тела самок & /ахсшШх, относящихся к разным размерным классам. Алгоритм проверки заключался в следующем:

1. На первом этапе использовали исходные данные по самкам, относящимся к разным размерным классам (Таблица 3). Для каждого размерного класса рассчи-

тали среднюю плодовитость, ее ошибку и доверительные интервалы (Е^Ут), где Ех - плодовитость, т - стандартная ошибка, I - критерий Стъюдента (=2) при данном числе степеней свободы (сЦ) и уровне значимости (р=0,05).

2. Для каждого размерного класса по уравнению зависимости плодовитости от длины тела рассчитывали минимальную, максимальную и среднюю плодовитость. Так, для получения расчетных значений плодовитости для самок первого размерного класса (с длиной тела 3-4 мм), в уравнение подставляли значения пределов размерного класса (3 и 4) и среднюю длину для класса - 3,5. Минимальная расчетная плодовитость оказалась равной 4 яйцам, максимальная - 6, средняя - 5.

3. Сравнивали расчетные средние значения плодовитости с границами доверительных интервалов, полученных для исходных данных.

Проверка уравнения показала, что для пяти изученных размерных классов расчетные средние в трех из них (1, 2 и 4) укладываются в диапазоны доверительных интервалов. Только в двух случаях (для 3 и 5 размерного класса) прогнозируемые значения плодовитости оказались выше реальных данных. Однако различия эти были незначительными. Для самок с размером тела от 5,1 до 6 мм расчетная средняя плодовитость 11 яиц была выше верхнего доверительного интервала (10 яиц) на 1 яйцо. Для самок с длиной тела 7,1-8 мм (5 размерный класс) - средняя расчетная плодовитость 19 яиц превышала верхнюю границу доверительного интервала (17 яиц) на 2 яйца. Различие между прогнозируемым значением и реальными данными можно объяснить недостаточным объемом выборки самок этого размерного класса.

Следовательно, полученное уравнение можно использовать для прогноза плодовитости самок С. /аБс1аШз пяти размерных классов.

Таблица 3. Фактические и расчетные значения плодовитости самок на станции П1

Размерный класс I - самок, ММ п Колебания фактической плодовитости, шт. Колебания расчетной плодовитости, шт.

мин мах средняя довери инге| гельные эвалы мин мах средняя

1 3-4 21 3 12 5,6±0,4 5 6 4 6 5

2 4,1-5 117 4 17 7.5=Ю,3 7 8 6 9 8

3 5,1-6 123 4 19 9,8±0,3 9 10 9 13 11*

4 6.1-7 18 7 24 14,3±1,3 12 17 13 17 15

5 7,1-8 8 11 20 14,4±1,2 12 17 17 21 19*

Примечание: п - количество измерений; * - средняя расчетная плодовитость не входит в доверительный интервал фактической плодовитости.

4.1.7.Связь между массой и длиной тела (7. /яле/а/мя

Рост особи - это приращение массы или увеличение линейных размеров развивающегося животного. Используя степенную функцию зависимости между линейными размерами (Ь) и массой можно с достаточной степенью точности рассчитать массу различных животных, исходя из изменений их линейных размеров (Алимов, 1989).

С этой целью нами были рассчитаны зависимости сырой массы от длины тела рачков О. /аяЫаШэ на станции ГТI:

Самцы: \\''=(;0>219±0,026)Ь(1'758:005>1) Я=0,86, прип=405.

п-.........._ ' .... т_((\ ,по^А шйчг (2.194+0.085) „ ~ 7о

Яйценосные самки \¥-(0.109+0,016)1 Самки без яиц \¥=(0,057±0,010)ЬГ "

, (2.481±0,112) о_.

11=0,78, при п=423.

Молодь N¥=(0,078:1=0,004)1; коэфициенты достоверны

(2.240±0,060)

Я=0,88, при п=146. Я=0,85, при п=934. Все уравнения и

Проверка пригодности полученных нами уравнений для прогнозирования массы тела рачков, относящихся к разным размерным группам, проводились согласно алгоритму, описанному выше. Оказалось, в 27% случаев расчетная масса отклонялась за пределы доверительных интервалов. В основном отклонения прогнозных значений от реальных данных составляли 2-8%. Так, в случае прогноза массы тела яйценосных самок (Рисунок 4) были отмечены лишь два случая несовпадения (на 34%). В одном случае отклонение достигло 35 %. Таким образом, доказана возможность использования полученных уравнений для прогноза массы тела самцов, яйценосных самок, самок без яиц и молоди О. (ансшш.ч по их длине. 4.1.8.Сравнительный анализ популяционных показателей С/. fasciatus на разных типах биотопов Петрозаводской губы Онежского озера

Мониторинговая станция П2 (каменистый, прибойный биотоп, сумма граду-со-дней - 2269). Средняя численность на станции составила 7000 экз./м , средняя биомасса - 4,0 г/м . Динамика этих показателей, половая и возрастная структура в целом совпадали с таковыми на станции П1. В отличие от станции П1 на мониторинговой станции П2 первая немногочисленная молодь (с длиной тела менее 1,5 мм) зарегистрирована уже в конце мая.

Для оценки роли биотопов сравнивали станции наблюдения П1 и П2. Поскольку показатели численности, биомассы, размеров тела и плодовитости распределялись по закону, отличному от нормального, для оценки достоверности их различий на разных биотопах рассчитывали медианы и их ошибки (Таблица 4). Размеры тела самцов (Ьсамць„ мм) были достоверно ниже на станции наблюдения П2, однако различия между медианными значениями составляли всего 2-5%. Размеры тела самок (Ьсамки, мм) на сравниваемых биотопах достоверно не различались. Поскольку различия между размерами тела и их плодовитостью на двух биотопах отсутствовали или были незначительными, следовательно, кормовой фактор не лимитирует развитие рачков в изучаемых условиях (Гиляров, 1987).

Рисунок. 4. Сопоставление реальных данных и прогнозной средней массы тела яйценосных самок на станции П1

Таблица 4. Численность, биомасса, длина тела самцов, самок и плодовитость на трех станциях Петрозаводской губы Онежского озера

Станции Показатели Ме ш Me-lm Ме+йп min max п

П1 N, экз./м 2998 467 2064 3933 522 13459 -

В, мг/м 5064 1267 2530 7597 404 38676 -

1^амцы, ММ 6.4 0.1 6Д 6,5 3.1 11,5 411

Цачки, ММ 4,9 0.1 4.7 5Д 3,1 9,5 577

Е, яиц/самку 8 0.3 7 9 3 24 420

га N. экз./м 1651 316 1018 2284 354 14992 -

В, мг./м" 2304 341 1621 2986 61 22269 -

Цамцы, мм 5,9 0,3 5,3 6,5 3.1 11,2 99

LcaMKH, ММ 4,9 0,1 4,6 5,2 3,1 9,5 277

Е, яиц/самку 9 0.6 8 10 4 23 142

ПЗ N, экз./м 480 166 149 811 34 3032 -

В, мг/м 903 227 449 1357 59 2535 -

Lcawuu, ММ 6,0 0,2 5,7 6.4 3,1 10.9 124

Ьсамки, ММ 4,7 0,1 4.5 4,9 3,1 9,2 157

Е, яиц/самку 9 0,3 7 9 4 26 105

2 2

Примечание: N - численность экз./м ; В - биомасса, мг/м ; L —длина тела мм; Е -плодовитость, яиц/самку; Ме - медиана; ш - ошибка медианы; Me-tm, Me+tm -нижний и верхний пределы варьирования медианы; п - число измерений.

Распределения логарифмированных значений численности амфиподы G. fasciatus на трех станциях представлено на рисунке 5. Распределения численности на станциях П1 и П2 достоверно не различались (^--l 0.4). Однако, медианы численности и биомассы на станции П1 (песчано-каменистый затишной биотоп с зарослями макрофитов) были достоверно (в 2 раза) выше, чем на станции П2 (каменистый прибойный биотоп), что связано с возможностью агрегирования рачков в затишных условиях. Скопление рачков в затишных условиях и определило максимальные показатели численности и биомассы на станции П1 в Онежском озере. Подобное явление концентрирования рачков в затишных местах отмечалось М.И. Бекман (1962) в оз. Байкал.

Мониторинговая станция ПЗ (каменистый, прибойный биотоп, подвергающейся воздействию ливневых стоков, количество градусо-дней - 228 П. Роль антропогенного фактора изучали в Петрозаводской губе на станции наблюдения ПЗ, в сравнении с результатами наблюдений на условно фоновой станции П2. Станции П2 и ПЗ характеризуются одинаковым типом биотопа и близким значе-

¡

!; i П U

i ! $ | | |

I...JL.J.......... и : Ц 1 [ и .1 .1.10.

1.3 .

□ П1

ШП2 i

«ПЗ !

2.S Х- 5.5 Í.S ;

Легзрпфюи^овзхиые simüísíüb; «имвшосге

Рисунок 5. Распределения логарифмированных значений численности на трех станциях Петрозаводской губы

нием градусо-дней Средняя численность на станции ПЗ составила 796 экз./м2, при средней биомассе - 1,1 г/м2.

На станции ПЗ медианные значения численности и биомассы были минимальными и составили 480 экз./м2 и 903 мг/м2, соответственно (См. Таблица 4). Они были достоверно (в 2-3 раза) ниже, чем на фоновой станции П2. Распределение логарифмированных значений численности амфиподы О. /ялс/а/ш на станции ПЗ также достоверно отличалось от распределения этих показателей на станции П2 (/=28,9). Уменьшение численности и биомассы на станции П1 связано с отпугивающим действием на рачков ливневых стоков, токсичность которых была доказана в экспериментах (См. Глава 5).

4.2. Кумса-губа Повенецкого залива

4.2.1. Характеристика мониторинговых станций Кумса-губы

В Кумса-губе Повенецкого залива Онежского озера расположены три станции (К1, К2, и КЗ), на которых проводились наблюдения в 2011 г. Именно здесь проходит северная граница ареала & /сксгаГил (63° с.ш.) в северо-западной части России (Кухарев и др., 2008).

Мониторинговая станция К1 (илистый биотоп открытого типа с зарослями макрофитов, количество градусо-дней - 2392). Средняя численность С. [ахс1а1и.ч на станции К1 составила 2970 экз./м , при средней биомассе 5,6 г/м2. В сезонной динамике популяционных показателей Кумса-губы отмечено два пика численности в июле и августе и генерации прошлого и текущего года, как и на станциях наблюдения Петрозаводской губы. Таким образом, в условиях 63° с.ш. температура воды не лимитирует развитие амфиподы О. /аяаМт.

Размерно-возрастная структура популяции & /а$С1а1ш подобна таковой в Петрозаводской губе. В половой структуре преобладало соотношение между самками и самцами 1:1 (в 10 случаях отбора проб). На мониторинговой станции К1 процесс размножения продолжается в те же сроки, что в Петрозаводской губе. Плодовитость самок б. /аяс1а1ш на станции К1 варьировала от 4 до 22 яиц/самку. В течение сезона средний размер самок снижается, что обусловлено постепенным замещением генерации прошлого года самками последующего года.

Длину тела самок О. [ахааШч и количество их яиц связывает степенное уравнение:

Е=(0,397±0,147)Ь(''У0910 215), где Е - плодовитость, яиц/самку, Ь - длина тела самок, мм. 11=0,64, при п=109, уравнение и коэффициенты достоверны.

Согласно алгоритму, описанному выше, была произведена проверка достоверности прогноза плодовитости по длине тела самок. Оказалось, что средняя расчетная плодовитость входит в доверительные интервалы фактических показателей плодовитости самок. Исключение составляет наименьший размерный класс самок (3-4 мм), где прогнозируемая плодовитость (4 яйца) на одно яйцо ниже, чем нижняя граница полученных данных (5 яиц). В целом, рассчитанное уравнение хорошо прогнозирует величину плодовитости для разных размерных классов самок на станции К1.

На основе измерений длины (Ь, мм) и сырой массы мг) тела особей & ^ис/а/г« из Кумса-губы Повенецкого залива (мониторинговая станция К1) рассчитаны уравнения их степенной зависимости.

Самцы: \У=(0,089±0,034)Ь(2Л98±°-220) 11=0,83, прип=134.

Яйценосные самки: \¥=(0,055±0,028)Ь(2-6о азМ) Я=0,89, при п=165.

Самки без яиц: \У=(0,049±0,011)ь(2-617±0',34) 11=0,95, при п=165.

Молодь: \У=(0,065±0,006)Ь(2'274±°'101) Я=0,81, прип=388; Все уравнения и коэффициенты достоверны.

Была выполнена проверка точности прогноза массы рачков по длине тела на основе полученных уравнений Оказалось, что расчетные средние массы тела самцов и яйценосных самок практически для всех возрастных классов находятся в пределах доверительных интервалов реальных величин. Исключение составляли размерные классы самцов и самок с яйцами 4,1-5 мм, а также молоди (размеры 1-2 мм), где расчетные параметры отличались от границ доверительного интервала на 14%, 7% и 25%, соответственно. Уравнение для самок без яиц точно предсказывает величину массы тела (/. /а.чсча/ш.

Таким образом, доказана возможность использования полученных уравнений для прогноза массы тела самцов, самок без яиц, яйценосных самок и молоди & [ансш1т по их длине. Редкие случаи отклонения прогнозных значений от реальных материалов составляли 7-25 %.

4.2.2. Сравнительный анализ популяционных показателей (1теИпои1е$ /аясгаШз в разных биотопах Кумса-губы Повенецкого залива Онежского озера

Мониторинговая станция К2 (затишной илистый биотоп с зарослями макро-фитов. количество градусо-дней - 2626). На мониторинговой станции К2 отмечено максимальное количество градусо-дней, что связано не только с затишными условиями местообитания, но и морфометрическими показателями залива (узкая форма и высокая степень прогревания воды в литоральной зоне). В этом биотопе средняя численность б. /азЫШш составила 2236 экз./м2, при, средней биомассе -3,5 г/м2. Сезонная динамика популяционных показателей на станции К2 близка к динамике таковых на станциях Петрозаводской губы и К1. Однако в июле и августе отмечено достоверное доминирование самок (65-85%) над самцами (формирование «гаремов»). С конца мая по июнь и в сентябре-октябре их соотношение достоверно не отличалось от 1:1.

Для выявления роли биотопа в Кумса-губе сравнивали две станции К1 и К2. Они представлены одинаковыми типом биотопа (илистым с зарослями макрофитов) и близкими значениями количества градусо-дней. Однако станции имели различия по степени открытости (К1 - открытая для прибоя, К2 - затишная).

Медианные значения численности (N1, экз./м2) и биомассы (В, мг/м2) в 2 раза выше на затишной станции К2, эти различия достоверны (Таблица 5). Распределения логарифмированных значений численности О. /а$аа1ш на двух станциях К1 и К2 также различались достоверно 0^=21,1) (Рисунок 6). В то же время достоверных различий между длиной тела самцов (Ьсамцы, мм) и плодовитостью

(Е, яиц/самку) на двух станциях не было обнаружено. Отмечено достоверное уменьшение длины тела самок (Ь^и,, мм) на станции К1, однако различия между медианными значениями длины на станциях и границами доверительных интервалов составили всего 6-15%. Отсутствие различий между размерами самцов, плодовитостью самок, а также незначительное различие в размерах самок позволяет утверждать, что на станциях К1 и К2 кормовые условия не лимитируют развитие популяции рачка. Большие численность и биомасса на станции К2 обусловлены ее затишными условиями.

Для оценки влияния антропогенного фактора сравнивали станции КЗ и К1.

Мониторинговая станция КЗ (илистый биотоп с зарослями макрофитов. поступление хозяйственно-бытовых сточных вод пос. Пиндуши. количество градусо-дней - 2440). Средняя численность амфиподы G. fasciatus на станции наблюдения КЗ составила 1202 экз. /м2, средняя биомасса - 1,9 г/м . Размерно-возрастная структура близка в сезонном аспекте к двум другим станциям Кумса-губы и трем станциям в Петрозаводской губе. Половая структура представлена соотношением самок и самцов, достоверно не отличающимся от соотношения 1:1. Медианные значения биомассы и численности G. fasciatus на литорали, подверженной антропогенному влиянию (КЗ), оказались достоверно ниже показателей на фоновой станции К1 (См. Таблица 5). Распределения логарифмированных значений численности на этих станциях также различались достоверно (^=34,0) (См. Рисунок 6).

Таблица 5. Численность, биомасса, длина тела самцов и самок на трех биотопах Кумса-губы Повенецкого залива Онежского озера

Станцли Me m Me-tm Me+tm min max n

К1 N, экз./м 1819 204 1410 2228 842 6468 -

В, мг/м 3089 465 2159 4020 465 7580 -

Ьимш, мм 6,2 ОД 5,8 6,61 3,1 11,5 93

LcaMKTi, ММ 4,6 0,1 4,4 4,8 3,1 10 157

Е, яиц/сачку 8 0,6 7 9 4 19 88

К2 N, экз./м 2864 268 2328 3399 859 4717 -

В, мг/м 5285 565 4155 6416 1196 14015 -

LiaMiibi, MM 6,3 0,2 5,9 6,7 3,1 15 136

i-сшчкп, ММ 0,1 4,9 5,1 3,1 11 172

Е, яиц/сачку 8 0,3 7 9 3 22 110

КЗ N, экз./м 1044 136 772 1317 320 3234 -

В, мг/м 1620 238 1145 20% 403 4151 -

Цамш, ММ 5,5 ОД 5,2 5,8 3,1 11.7 153

I-еамки, ММ 4,9 0,1 4,7 5,1 3,1 9,3 148

Е, яиц^самку 8 0,9 6.3 9.7 4 19 81

2 2 Примечание: К- численность экз./м ; В - биомасса, мг/м ; Ь- длина тела мм; Е — плодовитость, яиц/самку; Ме - медиана; т - ошибка медианы; Ме4т, Ме+1т -нижний и верхний пределы варьирования медианы; п - число измерений.

Отмечено достоверное уменьшение размеров тела самцов на станции КЗ. Тем не менее, различия между медианными значениями длины на станциях и границами доверительных интервалов составили всего 7-8%. Достоверных

различий по длине тела самок и их плодовитости на двух биотопах не зарегистрировано.

Таким образом, минимальные показатели численности и биомассы в Кумса-губе были зарегистрированы на станции КЗ, испытывающей антропогенное воздействие. В экспериментах на 6'. /аъсш1ш и Сепос1аркп1а токсиче-

ского действия хозяйственно-бытовых стоков, поступающих в залив в настоящее время, не было обнаружено. Снижение численности О. fasciatus на станции КЗ, видимо, связано с последствиями загрязнения залива токсическими веществами канифольно-экстракционно-го завода поселка Пиндуши в 1970-2000-ые годы.

4.3. Выявление общих закономерностей функционирования микропопуляций в разных биотопах

Сравнить процессы роста, формирования и закладки яиц рачков в двух заливах возможно при расчете единых уравнений и последующей проверке их пригодности для прогноза массы тела самцов, самок и молоди, а также плодовитости самок по их размерам в шести различных биотопах.

4.3.1.Размерно-весовые характеристики С. /а$С1аШя на мониторинговых станциях Петрозаводской губы и Кумса-губы Повенецкого залива Онежского озера

На основе данных по шести мониторинговым станциям Онежского озера были рассчитаны уравнения, связывающие показатели длины и массы тела & /а-часит для самцов, самок без яиц. яйценосных самок и молоди:

Для самцов: W=(0,155±0,012)L('•94¿±0•0•Ю7); 11=0,89, прип=1002.

Для яйценосных самок: \У=(0,099±0,01 пь(2'270±0,066); Я=0,76, при п=829.

Для самок без яиц: \¥=(0,064±0,006)Ь(2'429±°'Сз4); 11=0,90, при п=502.

Для молоди: W=(0,069±0,002)L(2'430±0'037); Я=0,83, при п=3487, где - сырая масса, мг; Ь - длина тела в мм, п - число измерений, Я - коэффициент корреляции. Все уравнения и коэффициенты достоверны.

Полученные уравнения дают точный прогноз для определения массы тела рачков С. /авсгаШв, относящихся к разным размерным классам, в шести изученных биотопах. Это указывает на сходные процессы соматического роста рачков в двух заливах Онежского озера.

4.3.2. Зависимость плодовитости от длины тела самок Ст. /айааШй на мониторинговых станциях Петрозаводской губы и Кумса-губы Повенецкого залива Онежского озера.

На шести мониторинговых станциях Онежского озера были рассчитаны зависимости плодовитости от длины тела самок. Показано, что все

□ К1

0К2

1..«

1(1 и |________ «КЗ

г» ад м за 3,?

значения числеимогт

Рисунок 6. Распределения логарифмированных значений численности на трех станциях Кумса-губы Повенецкого залива

уравнения достоверны, дают точный прогноз и возможность объединения выборок для получения единого уравнения для Онежского озера (Таблица 6). Применимость единого уравнения для расчета плодовитости по длине тела самок, отобранных из разных биотопов, указывает на сходные закономерности генеративного роста С. fasciaШs в различных условиях литорали Онежского озера.

Таблица 6. Зависимость плодовитости и длины тела самок О./аяаайм в Онежском озере

Станция Уравнение R п

П1 E=(0.684±0,136)L(1,®Siffll1) 0,57 420

П2 E=(0,308±0,121)LR1,BM-227' 0,66 142

ГО E=(U26±0,382)Lu-k>w,"J' 0,55 105

К1 Е=(0,397±0, 0.64 109

К2 Е=(0,548±0,253)1>,м™^"' 0,55 88

КЗ Е=( 1.55Оь0,266)Ьа'/82МШЗ) 0,62 78

Онежское озеро E=(0,396±0,089)LU-*!™4,J" 0,58 942

4.3.3.Продукционные характеристики

Продукционные показатели являются функциональными характеристиками вида и служат для оценки его роли в экосистеме. Наименьшая продукция в исследуемый период зафиксирована на станции ПЗ и составила 1,84 ккал/м2 На этой же станции отношение продукции к средней биомассе за изучаемый период (Р/В коэффициент) составило 1,63. Максимальной величиной продукции характеризуется станция наблюдения П1 - 12,07 ккал/м2, Р/В коэффициент составил 1,58 (Таблица 7).

Таблица 7. Продукция (Р, ккал/м2) и суточная интенсивность потока энергии (А, ккал/(г*сут))через популяцию G. fasciatus завегетационный сезон

Мониторинговая станция Продукция (Р), ккал/м Р/В А. ккал/(г*суг)

П1 12,07 1,58 0,161

ГО 8,11 2.06 0,087

ПЗ 1,84 1,63 0,027

К1 7,09 2,05 0,076

К2 8,86 1,57 0,121

КЗ 3,34 1,78 0,042

При изучении биологической продуктивности водоемов важным критерием оценки переноса энергии с одного трофического уровня на другой и эффективности ее использования является величина потока энергии через популяции животных. Поток энергии может рассматриваться как одно из основных свойств популяции (Алимов, 1981). Рассчитана величина потока энергии по уравнению А=3,12В 0 94 (Алимов, 1977). Величина интенсивности потока энергии на мониторинговых станциях варьировала в пределах 0,0270,161 ккал/(г*сут) за изучаемый период.

4.3.4. Роль С. /(мЫаШя в питании младших возрастных групп окуня на литорали Кумса-губы Повенецкого залива Онежского озера

Результаты исследования показали, что по частоте встречаемости в желудках доминировал С. /ахааги.ч. Амфипода была обнаружена во всех ис-

следуемых образцах. Кроме того, в 90 % были обнаружены личинки отрядов ЕрЬсчпсгорГега и ТпсНор1ега. В половине пищеварительных трактов были обнаружены личинки СЫгопогшёае, детрит и остатки макрофитов. По биомассе доминировали личинки поденок Г,рЬстегор!ега (33%), амфипода (7. (28%) и ручейники Тпс1юр1ега (20%).

ГЛАВА 5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВИДА-ВСЕЛЕИЦА вМЕииОтЕЯ РАЯаАТиЯ В КАЧЕСТВЕ ТЕСТ-ОБЪЕКТА ДЛЯ БИОТЕСТИРОВАНИЯ ЛИВНЕВЫХ ВОД г. ПЕТРОЗАВОДСКА

Резкое снижение численности и биомассы С. /азс1а1ш в районе станции ПЗ позволило предположить возможное негативное влияние ливневых стоков на рачков. Последующее токсикологическое исследование проб ливневых вод подтвердило это предположение.

Практически все исследованные пробы оказались весьма токсичными для вида С. [азЫаШв. Максимальное токсичное воздействие оказали воды, отобранные из точек А, В и С (Рисунок 7). Выживаемость рачков снижалась до 14 %, в отдельных случаях наблюдалась их полная гибель (Таблица 8).

Рисунок 7. Карта-схема расположения точек отбора проб тестируемых вод. А - сточная труба, из которой ливневые стоки поступают в озеро в районе ул. Мурманской; В - литоральная зона озера с левой стороны от водозабора; С - ручей, впадающий в озеро с правой стороны от водозабора; Э - сточная труба, из которой ливневые стоки поступают в озеро в районе ул. Ленинградской

Сроки обнаружения токсичности озерной воды совпадали со сроками высокой токсичности ливневых стоков из точек А и С. Следовательно, именно ливневые стоки обусловливают неблагоприятную ситуацию в данном районе литоральной зоны Петрозаводской губы.

Данные опытов за 2011 г. в целом совпадают с материалами, полученными в 2010 г. Выявленная в экспериментах более высокая чувствительность

О. /азйМш к ливневым стокам по сравнению со стандартным тест-объектом С. позволяет рекомендовать & /аяЫсиш в качестве регионального тес-

т-объекта для оценки токсичности ливневых стоков.

Таблица 8. Выживаемость (%) ОтеНпо1с1ех/ахс1аШх и СепоскгрЬта а//ии.ч в ливневых стоках в 2010 году, экспозиция 7 суток

Вид Gmelinoides fasciatta Ceriodaphnia affínis

Точки отбора Разбавление 6 июля 13 июля 21 июля 6 иго ля 13 июля 21 июля

А К 100 100 100 100 100 100

н/р 14* 57* 71 100 86 71

2х 71 86 86 100 100 71

5х 86 86 86 86 86 86

10х 100 100 100 100 100 86

В К 100 100 100 100 100 100

н/р 0* 86 100 29* 71 100

2х 0* 100 86 43* 86 86

5х 14* 100 100 86 100 100

10х 29* 86 100 86 86 100

С К 100 100 100 100 100 100

н/р 29* 57* 86 86 86 100

2х 71 71 86 71 100 100

5х 43* 86 86 86 100 100

10х 71 86 86 100 86 100

D К 100 100 100 100 100 100

н/р 86 71 100 86 100 100

2х 71 71 86 100 100 100

5х 100 86 100 100 100 100

10х 86 100 86 100 86 100

Примечание. К - контроль; н/р - неразбавленная тестируемая вода; 2х - двукратное разведение; 5х - пятикратное разведение; 10х - десятикратное разведение.*- отличия от контроля достоверны (р<0,05).

ВЫВОДЫ

1. Успешная натурализация С. /айпаШз в новых условиях на северной границе ареала (Петрозаводская губа и Повенецкий залив Онежского озера) объясняется достаточным количеством градусо-дней (2269-2626 за период конец мая - начало октября), которые определяют одногодичный жизненный цикл с генерациями предыдущего года и текущего года.

2. В течение летнего сезона по численности и биомассе чужеродный вид & /азс!Шш занимает доминирующее положение в литоральной зоне Петрозаводской губы. На литорали Кумса-губы Повенецкого залива Онежского озера амфипода С. /аБЫШш является массовым видом по численности.

3. Кормовые условия не являются лимитирующим фактором для развития популяции й. /¿1X1(1111.4 на трех типах биотопов - песчано-каменистом с зарослями макрофитов, каменистом, илистом с зарослями макрофитов, различных по степени открытости для прибоя. Максимальные показатели численности и биомассы были приурочены к затишным условиям, определяющим возможность С /аяаа/ш образовывать скопления.

4. Половая структура популяции G. fasciatus характеризуется стабильностью на всех типах биотопов литорали Онежского озера. За период с конца мая по начало октября в двух заливах преобладающим соотношением полов было 1:1.

5. Рассчитаны уравнения, позволяющие по длине тела прогнозировать массу тела самцов и молоди, а также массу и плодовитость самок, что указывает на сходные закономерности соматического и генеративного роста G. fasciatus в различных типах биотопов литорали Онежского озера.

6. Значение продукции популяции вселенца G. fasciatus на разных мониторинговых станциях в Петрозаводской губе и Повенецком заливе Онежского озера варьировало от 1,84 до 12,07 ккал/м2. Отношение продукции к средней биомассе (Р/В коэффициент) изменялось в диапазоне 1,57 - 2,06.

7. Байкальская амфипода G. fasciatus активно потребляется окунем младших возрастных групп на литорали Кумса-губы Повенецкого залива Онежского озера, достигая по биомассе 1/3 пищевого комка.

8. Минимальные показатели численности и биомассы G. fasciatus были обнаружены в районе побережья г. Петрозаводска, подверженного действию ливневых стоков с высоким содержанием нефтепродуктов.

9. В токсикологических экспериментах установлена более высокая чувствительность G. fasciatus к ливневым стокам по сравнению со стандартным тест-объектом С. affinis, что позволяет рекомендовать G. fasciatus в качестве регионального тест-объекта для оценки токсичности ливневых стоков.

Сппсок работ, опубликованных по теме диссертации:

В изданиях рекомендованных ВАК:

1. Сидорова А. И., Калинкина Н. М., Дыднк И. В. Реакция байкальской амфиподы Gmelinoides fasciatus Stebbing на действие ливневых стоков города Петрозаводска // Труды Карельского научного центра РАН. - 2012. - № 2. - С. 125-130.

2. Сидорова А.И. Использование показателей макрозообентоса при оценке качества городской среды (на примере г. Петрозаводска, Карелия) // Ученые записки Российского государственного гидрометеорологического университета. - 2013. -№28. - С. 104-109.

В других изданиях:

3. Калинкина Н.М., Березина H.A., Сидорова А.И. Биотестирование токсичности донных отложений крупных водоемов Северо-запада России с использованием ракообразных // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения. Материалы IV Всероссийской научной конференции с международным участием. 2-5 октября 2012 г. Часть 1. -2012. - С. 190-194.

4. Калинкина Н.М., Сидорова А.И., Полякова Т.Н. Динамика популяиионных показателей инвазионного вида Gmelinoides fasciatus в Петрозаводской губе Онежского озера // Современные проблемы гидроэкологии. Тез. докл. 4-й Международной научной конференции, посвященной памяти профессора Г Г. Винберга 11-15 октября 2010 г. Россия, СПб. - 2010. - С.76.

5. Сидорова А.И. Использование показателей макрозообентоса при оценке качества городской среды (на примере г. Петрозаводска, Карелия) // Экологические и

гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон, Экоги-дромет. Материалы VI международной конф. 2-4 июля 2012 - СПб. - 2012. - С. 44-45.

6. Сидорова А.И. К биологии байкальского вселенца Gmelinoides fasciatus (Stebbing) в экосистеме Онежского озера // Экологические проблемы пресноводных рыбохозяйственных водоемов России. Всероссийская научная конференция с международным участием, посвященная 80-летию Татарского отделения ФГБНУ «Гос-НИОРХ». СПб. - 2011. - С. 321-325.

7. Сидорова А.И. Состояние популяции инвазионного вида Gmelinoides fasciatus (Stebbing) в Петрозаводской губе Онежского озера // Водная среда и природно-тер-риториальные комплексы: исследование, использование, охрана. Материалы IV Школы-конференции молодых ученых с международным участием (26-28 августа

2011 г.). Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. - 2011. - С. 117-120.

8. Сидорова А.И., Катткина Н.М. Сезонная динамика структурных показателей популяции байкальского вселенца Gmelinoides fasciatus (Stebbing) в Онежском озере // Проблемы современной биологии: Материалы IV Международной научно-практической конференции (20.04.2012). - 2012. - С.114-121.

9. Сидорова А.И., Качинкина Н.М., Дыдик И.В. Оценка состояния популяции амфиподы Gmelinoides fasciatus (Stebbing) на литоральной зоне Онежского озера (район г. Петрозаводска) // II Всероссийская молодежная научная конференция «Естественнонаучные основы теории и методов защиты окружающей среды» (23-24 апреля

2012 г,): тез. докл. - 2012. - С. 40-41.

Подписано в печать 19.04.13. Формат 60х847к;. Уч.-изд. л. 1,4. Усл.-печ. л.1,6. Тираж 100. Изд. № 370. Заказ 127

Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сидорова, Анастасия Ивановна, Петрозаводск

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт водных проблем Севера Карельского научного центра Российской академии наук

На правах рукописи

04201357880

Сидорова Анастасия Ивановна

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИИ БАЙКАЛЬСКОГО ВСЕЛЕНЦА GMELINOIDESFASCIATUS STEBBJNG (CRUSTACEA: AMPHIPODA) НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА (ОНЕЖСКОЕ ОЗЕРО)

03.02.08 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук Калинкина Наталия Михайловна

Петрозаводск-2013

Оглавление

Введение..................................................................................................................................................4

Глава 1. Литературный обзор................................................................................................................8

1.1. Литературные сведения об ареале и особенностях экологии и биологии С./азааШ.........8

1 ^.Характеристика мест обитания СтеИпо1(1е$/азыашз в Онежском озере.............................23

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований........................................25

2.1.Физико-географическая характеристика Онежского озера....................................................25

2.2.Физико-географическая характеристика Петрозаводской губы Онежского озера..............27

2.3.Физико-географическая характеристика Кумса-губы Повенецкого залива Онежского озера...................................................................................................................................................28

Глава 3. Материал и методы................................................................................................................32

Глава 4. Экология и биология амфиподы ОтеИпо1с1е$/азыМш на литорали Онежского озера...41

4.1. Петрозаводская губа Онежского озера....................................................................................42

4.1.1. Пространственное распределение & /азЫаШз по глубине.........................................43

4.1.2.Мониторинговая станция П1(песчано-каменистый биотоп с зарослями макрофитов) .....................................................................................................................................................46

4.1.3.Мониторинговая станция П2 (каменистый, прибойный биотоп)...............................59

4.1.4.Мониторинговая станция ПЗ (каменистый, прибойный биотоп, подвергающейся воздействию ливневых стоков)................................................................................................68

4.1.5. Сравнительный анализ популяционных показателей /аяЫМш в разных биотопах Петрозаводской губы Онежского озера.................................................................75

4.2.Кумса-губа Повенецкого залива Онежского озера..................................................................77

4.2.1.Мониторинговая станция К1 (илистый биотоп открытого типа с зарослями макрофитов)...............................................................................................................................78

4.2.2.Мониторинговая станция К2 (затишной илистый биотоп с зарослями макрофитов) .....................................................................................................................................................86

4.2.3.Мониторинговая станция КЗ (илистый биотоп с зарослями макрофитов, поступление хозяйственно-бытовых сточных вод пос. Пиндуши)......................................93

4.2.4. Сравнительный анализ популяционных показателей СтеИпо1с1е$/аяааШз в разных биотопах Кумса-губы Повенецкого залива Онежского озера............................................100

4.3. Выявление общих закономерностей функционирования микропопуляций С./азыаШ в разных биотопах Онежского озера................................................................................................102

4.3.1.Размерно-весовые характеристики С. /азЫШш на мониторинговых станциях Петрозаводской губы и Кумса-губы Повенецкого залива Онежского озера....................102

4.3.2. Зависимость плодовитости от длины тела самок С./азЫМия на мониторинговых станциях Петрозаводской губы и Кумса-губы Повенецкого залива Онежского озера. ..104

4.3.3.Продукционные характеристики..................................................................................105

4.4. Роль вида-вселенца G.fasciatus в питании рыб литоральной зоны Онежского озера......106

Глава 5. Использование вида-вселенца Gmelinoides fasciatus в качестве тест-объекта...............108

5.1. Биотестирование ливневых вод г. Петрозаводска................................................................108

5.2.Биотестирование хозяйственно-бытовых стоков поселка Пиндуши...................................112

Выводы.................................................................................................................................................114

Библиографический список...............................................................................................................116

Введение

Актуальность исследования. Начиная с середины XX века, во многих районах Земного шара произошли перемены, связанные с проникновением в естественные и искусственные экосистемы несвойственных для них, чужеродных видов живых организмов из других регионов - биологические инвазии [41; 107; 134; 166; 168; 169; 175; 176; 177; 180; 181; f84; 185; 198; 202]. Под биологическими инвазиями понимаются все случаи проникновения живых организмов в экосистемы, расположенные за пределами их первоначального (естественного) ареала. Таким образом, к биологическим инвазиям относятся вселения чужеродных видов, произошедшие в результате: разрушения естественных географических барьеров (создание инвазийных коридоров); естественных перемещений, связанных с флюктуациями численности и климатическими изменениями; интродукции важных в хозяйственном отношении полезных организмов; случайных заносов с балластными водами, с импортной сельскохозяйственной продукцией, с интродуцентами и т.п. [42; 167].

Инвазийные чужеродные виды по праву считаются второй по значению угрозой биоразнообразию, после разрушения мест обитания [6; 110].

Степень разработанности исследования. В России проблема биоинвазий пресноводных экосистем связана с работами по обогащению водоемов видами байкальского и каспийского происхождения. Интродукцию водных беспозвоночных проводили в 1960-1970-х гг. с целью увеличения кормовой базы рыб [14; 57; 58]. Так, в 1970-х гг. амфипода байкальского происхождения Gmelinoides fasciatus Stebbing 1899 была внесена в ряд озер Карельского перешейка. Впоследствии вид-вселенец успешно акклиматизировался и начал проникать в другие водоемы. К 1996 году вид заселил всю литоральную зону Ладожского озера [12; 79; 95; 109; 183]. В 2001 году G. fasciatus был обнаружен вдоль западного берега Онежского озера [23], к 2006 году байкальский вид распространился и практически по всей литорали Онежского озера [61; 86; 113; 124; 125]. Вид-вселенец является эврибионтным, обладающим высокой экологической пластичностью [14; 93].

До настоящего времени оставалась неизученной роль бокоплава G. fasciatus в литоральной зоне Онежского озера. Такие популяционные показатели вида как сезонная динамика численности и биомассы, характер размножения, пространственное распределение, продукционные характеристики позволят оценить роль вселенца в функционировании донных сообществ литоральной зоны Онежского озера. Неизученным оставалось влияние температурного фактора на популяцию G. fasciatus на северной границе ареала. Особенно большое значение имеют эти исследования в условиях антропогенного воздействия. Изучение чужеродного для Онежского озера вида G. fasciatus необходимо с точки зрения познания закономерностей биоинвазии, роли вида в изменении биоразнообразия, процессах переноса

вещества и энергии в сообществах литоральной зоны. Подобных исследований на литорали Онежского озера не проводилось, что обусловливает актуальность данной темы.

Вид С. /азсгМш обитает в прибрежье и испытывает воздействие разнообразных загрязняющих веществ, поступающих с водосборной территории. В связи с этим особенный интерес представляет изучение реакции вида £ /азйШт на антропогенное воздействие (влияние ливневых стоков, различных токсических веществ). Большую практическую значимость имеет оценка возможности использования вида С. /аяааШя в качестве тест-объекта при биотестировании, что определяет необходимость сравнения реакции вида на действие загрязняющих веществ со стандартными тест-объектами.

Цель исследования: изучить структурно-функциональные характеристики популяции байкальского вселенца Gmelinoid.es /азЫШт в Онежском озере на северной границе ареала европейской части России.

При выполнении работы решались следующие задачи:

1. изучить сезонную динамику численности, биомассы, размерно-возрастную и половую структуру популяции О. /азЫШш в связи с температурным фактором и типом биотопа;

2. изучить популяционные показатели С. /аяааШя в связи с действием антропогенного фактора;

3. оценить продукционные показатели в различных типах биотопов литорали Онежского озера;

4. изучить роль й. /азЫШш в питании бентосоядных рыб младших возрастных групп в литоральной зоне Онежского озера;

5. изучить влияние ливневых стоков с городского побережья Петрозаводской губы на С. /аэЫШт и оценить возможность использования вида, в качестве регионального тест-объекта.

Научная новизна. Впервые получены материалы о распределении й. /аяЫШш в зависимости от глубины, данные о сезонной динамике, размерно-возрастном и половом составе, особенностях размножения, продукционных характеристиках популяции чужеродного для Онежского озера вида - байкальской амфиподы Gmelinoides /азЫаШ в различных типах биотопов (песчано-каменистом с зарослями макрофитов; каменистом; илистом с зарослями высшей водной растительности с разной степенью открытости для прибоя). Рассмотрено влияние температуры на распределение вида по литорали, в том числе, по горизонтам. Оценена доминирующая роль вселенца в литоральных биоценозах. Показана реакция вида на антропогенное воздействие и доказана его большая чувствительность к действию ливневых

стоков с территории г. Петрозаводска в сравнении со стандартным видом Ceriodaphnia affinis Lillijeborg.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные материалы могут стать основой для проведения мониторинга состояния прибрежной зоны Онежского озера. Проведенные исследования могут быть использованы в качестве методической основы для использования вида Gmelinoides fasciatus в качестве регионального тест-объекта для биотестирования ливневых стоков, поступающих в литоральную зону Онежского озера. Полученные результаты могут быть основой лекционного материала в учебных курсах по биологическим специальностям. Защищаемые положения.

1. Байкальская амфипода Gmelinoides fasciatus успешно натурализовалась в Онежском озере, о чем свидетельствуют высокие показатели численности, биомассы, сопоставимые с показателями этого вида в естественном ареале и других водоемах-реципиентах, а также способность G. fasciatus образовывать устойчивые популяции в новых условиях.

2. Вид Gmelinoides fasciatus может быть использован как региональный тест-объект для оценки токсичности ливневых вод.

Степень достоверности и апробация результатов. Материалы, которые лежат в основе диссертации, были представлены на 12 конференциях: на III Международном школе-семинаре «Развитие международного сотрудничества - образование для устойчивого развития». «Водная среда и экологическая безопасность населения» (Петрозаводск, 2010); на международной аудио-конференции «Sustainable Water Management 2010»; на IV Международной научной конференции, посвященной памяти профессора Г. Г. Винберга, "Современные проблемы гидроэкологии" (Санкт-Петербург, 2010); на Международной научно-практической конференции «Гармония Севера: человек и природа. Взгляд молодых» (Петрозаводск, 2010); на IV региональной школе-конференции молодых ученых «Водная среда и природно-территориальные комплексы: исследование, использование, охрана» (Петрозаводск, 2011); на всероссийской научной конференции «Экологические проблемы пресноводных рыбохозяйственных водоемов России», посвященной 80-летию Татарского отделения ФГНУ «ГосНИОРХ» (Казань, 2011); на молодежной научно-образовательной сессии и школе молодых ученых, посвященной 65-летию КарНЦ РАН «Фундаментальная и прикладная наука в Республике Карелия: современное состояние и перспективы развития» (Петрозаводск, 2011); на 64-ой конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Науки о земле: задачи молодых». (29 и 30 марта 2012 г.) г. Петрозаводск; на II Всероссийской научной конференции «Естественнонаучные основы теории и методов защиты окружающей среды». 23-24 апреля

2012 год, г. Санкт-Петербург; на 6-й Международной конференции «Экогидромет-2012» Экологические и гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон, г. Санкт-Петербург; seminar "The development of international cooperation - the science and education for sustainable development" Helsinki, Finland (August, 01-08 2012); на IV Всероссийской научной конференции с международным участием «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения», 2-5 октября 2012 г. Апатиты.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из которых 2 статьи в журналах, рекомендуемых ВАК.

Благодарности. Автор выражает глубокую и искреннюю признательность д.б.н. Н.М. Калинкиной за научное руководство работой. Огромная благодарность коллегам, которые помогли в освоении методик изучения, консультировали по различным вопросам - Т.Н. Поляковой (ИВПС КарНЦ РАН), к.б.н. Н.А. Березиной (ЗИН РАН г. Санкт-Петербург). Автор признателен И.П. Сочневой за помощь в определении видов высшей водной растительности. Выражаю благодарность И.В. Дыдик и Т.А. Бегереевой за помощь при сборе гидробиологического материала и постановке опытов по биотестированию ливневых вод.

Искренне благодарю всех родных и близких, в особенности родителей, бабушку и мужа, за проявленное терпение, понимание и поддержку.

Глава 1. Литературный обзор 1.1. Литературные сведения об ареале и особенностях экологии и биологии С.

/йЗСШҐШ

Амфипода Є. /аїсіаїш - байкальский субэндемик [153], единственный вид рода байкальского происхождения. До начала 1960-х гг. ареал этого вида был ограничен бассейнами Сибирских рек: Ангара, Баргузин, Иртыш, Лена, Пясина, Тунгуска, Селенга, Енисей [18].

По данным Д.В. Матафонова и др. [95], в естественных условиях Є. /аБсіМш населяет прибрежную полосу Байкала, малые озера на берегах оз. Байкал: Нур, Курминское, Мужинайское 1 и 2, Снежное (Баргузинский заповедник, 1,5 км южнее р. Сосновки; 1 км от оз. Байкал), Гусихинский пруд (в нижней части Баргузинской долины, вблизи р. Малая Гусиха -притока р. Баргузин); оз. Котогель и др.; в устьях притоков Байкала: р. Култучная, Маритуйка, Подкаменная, ручей из скважины Котельниковского горячего источника (Северный Байкал), приустьевые участки р. Рель и Фролиха (до 0,2-0,3 км от оз. Байкал), Давша, Большая, Езовка, Сосновка, Мишиха (и ручей, впадающий в нее в 1,5 км от оз. Байкал) и др.; в притоках Байкала: р. Кичера (до первых перекатов, около 35 км по прямой от устья, а также озера, пересекаемые ею - Большое Кичерское, Блудное, Сикели и другие пойменные водоемы), придаточные водоемы и русло р. Верхняя Ангара от устья до пос. Ченча в Верхнеангарской впадине (до 150 км выше устья по руслу реки), р. Большой Чивыркуй, р. Баргузин (до 45 км от устья), р. Селенга (до 21 км от оз. Байкал), р. Селенга близ слияния р. Идэр и Мурэн (Монголия, 1480 км от оз. Байкал); р. Ангара от истока до устья (Иркутское, Братское в его Окинской ветвью, Усть-Илимское водохранилища), р. Енисей - от 288 км выше устья Ангары (42 км ниже г. Красноярск) до Енисейского залива (включая пойменные и надпойменные озера), р. Пясина и Гыда; оз. Налимье (63°46' с.ш., 85 °48' в.д.), находящееся на междуречье р. Енисея и Таза (в истоке притока р. Енисей - р. Пакулихи).

В Байкале рачок распространен повсеместно в области мелководья, среди камней, растительности и на песке; попадается, но крайне редко, до глубины 100 м. Особенно обилен в ссорах и заливах на песках и илах с детритом и растениями [14; 76]. Перечисление местонахождений вида говорит о его значительной эврибионтности - это обитатель текучих [137; 195] и стоячих водоемов самого разнообразного типа от олиготрофных холодных до мелководных, хорошо прогревающихся, с некоторым дефицитом кислорода зимой. По своему поведению Стеїіпоісіез/аясіШт относится к нектобентической форме: часто его можно видеть плавающим у дна или в толще воды, однако способен быстро закапываться в грунт. Среди камней и растений прячется, удерживаясь за них своими цепкими конечностями. Показатели численности могут достигать 10-20 тыс./м2 во время нереста и массового выхода молоди [14].

В 1962-1965 гг. С. /аяааШэ был интродуцирован в Горьковское водохранилище (р. Волга) [49], к 1969 году рачок освоил всю озерную часть водохранилища, численность рачка достигала 15000 экз./м2 [187]. Затем амфипода проникла выше по течению в Рыбинское водохранилище в 1986 году и расселилась в нем, достигнув в 1988 году района г. Череповца, где численность бокоплава - 6800 экз./м2, при биомассе - 19,8 г/м2 [95; 129; 187]. Рачок продолжал расселяться вверх по р. Волга и Шексна, в 1994-1995 гг. он был зарегистрирован в речной сети Шекснинского водохранилища и южной части оз. Белого, в 1992 году был обнаружен [157], а к 1997 г. заселил Иваньковское водохранилище (верховье р. Волги) [95]. Расселение бокоплава осуществлялось не только вверх, но и вниз по р. Волге. В 1977 году рачок С. /азсгШш зарегистрирован в верхней части Куйбышевского водохранилища [29; 47], где встречается по настоящее время [159]. В 2006 году С. /азЫМш байкальская амфипода зарегистрирована в р. Волге в черте города Тверь [195].

В 1964-